La somestesia

La somestesia o sensibilidad somato-visceral o sensibilidad corporal (o conciencia del cuerpo), se refiere a las sensaciones que se perciben con todo el cuerpo como la temperatura, la presin, el dolor y no estn localizadas en un rgano concreto a diferencia de la vista, el odo, etc. Comprende el conjunto de sensaciones somticas corporales (tacto, temperatura, dolor, posicin de nuestras articulaciones...) y viscerales. Nos permite tener informacin de los estmulos que llegan a nuestra piel y su grado de peligrosidad (exteroceptiva), as como de nuestra posicin y movimiento (propiocepcin y cinestesia [1] ) y de nuestro mundo visceral (viscerocepcin o interocepcin ). Con ello nuestro cerebro genera una imagen de nuestro cuerpo, de la posicin y movimiento de nuestros miembros y regula, con las sensaciones internas, el funcionamiento coordinado de nuestros rganos. Con esta informacin se definen los sentidos: TACTO, TEMPERATURA, DOLOR, POSICIN Y MOVIMIENTO. La organizacin de este "rgano" sensorial est perfectamente delimitada por sus sensores, vas y centros de relevo e integracin. Desde este punto de vista hay dos grandes sistemas definidos por las vas aferentes utilizadas y el tipo de sensaciones que llevan. Adems tambin representan una mejora evolutiva de este gran sentido. Estas vas son y por orden de antigedad (Figura): 1. EL SISTEMA ANTEROLATERAL O ESPINOTALMICO LATERAL, que lleva informacin del tacto grosero, cosquilleo, picor, sensaciones sexuales, temperatura y dolor. Es el ms antiguo y tiene un papel esencial para la vida pues nos informa de aspectos tan cruciales como el dao y la sexualidad. 2. EL SISTEMA DORSAL LEMNISCAL, que lleva informacin del tacto fino, presin, vibracin, tensin muscular, posicin, movimiento articular (estereognosia). Ms moderno y sofisticado en cuanto a la capacidad discriminativa y perceptual de nuestra conciencia corporal esttica y en movimiento. Estos sistemas de conduccin e integracin de la informacin sensorial se inician en una batera de sensores especializados, ubicados en las diferentes hojas blastodrmicas embrionarias con lo cual, obtenemos una completsima informacin de nuestro cuerpo y de ste con respecto al exterior (Figura). Con los sensores del ectodermo, como la piel, establecemos contacto con nuestro medio ambiente. As con el sentido del tacto aprendemos nuestro entorno espacial; con el sentido de la temperatura percibimos el calor y el fro y podemos regular nuestra temperatura; con el sentido del dolor reconocemos y nos defendemos de los estmulos nocivos. 1. Terminaciones libres: 1. Terminaciones libres amielnicas (dolor)( Fibras tipo C) y mielnicas (fibras tipo A). Ampliamente distribudas pero ms abundantes en el tejido subcutneo. 2. Terminaciones encapsuladas: Ms evolucionadas y todas conectadas a fibras tipo A. 1. Discos de Merkel (epidermis)(tacto protoptico o grosero) Disco unido a una clula epitelial especializada. Una fibra varios discos. Piel lampia. Adaptacin lenta. Responde a estmulos tctiles y de presin esttica. 2. Corpsculos de Meissner (entre epidermis y dermis)(tacto y vibracin de baja frecuencia (< 200 c/s): tacto epicrtico). Adaptacin rpida.

3. Bulbo de Krause (fro)(tambin vibracin baja frecuencia) y Bulbo de Ruffini (calor, tambin presin y dolor). 4. Corpsculos de Vater Paccini (hipodermis)(Presin, vibracin alta (>200 c/s), tacto, en piel). Adaptacin rpida. Percepcin tctil de formas y texturas. 5. Terminaciones de los folculos pilosos (Tacto). Fibras Aalfa. Adaptacin rpida. Detectan desplazamientos de los vellos. Con los sensores del mesodermo establecemos la propiocepcin es decir, obtenemos las sensaciones sobre la posicin y el movimiento de nuestras articulaciones necesarias, adems de percibir nuestra posicin relativa al entorno, para la coordinacin motora. 1. Corpsculo de Ruffini (estiramiento: articulaciones). Grande con varias lminas entre las que se interdigitan las terminaciones desnudas de fibras Aalfa. En dermis y en lminas profundas de tejido conectivo (cpsulas articulares). Poca adaptacin. 2. Huso Neuromuscular (Tono muscular, postura corporal en msculos esquelticos). Fibra muscular modificada. 3. rgano tendinoso de Golgi (tono muscular, postura corporal en tendones). Conectado a fibras Aalfa, localizado en el tendn muscular- Poca adaptacin. Informacin de estiramiento e incremento de la tensin. 4. Corpsculos de Vater Paccini (Presin, vibracin, cosquilleo en articulaciones) Los sensores del endodermo o viscerocepcin percibimos el interior del organismo, aunque parte de esa informacin es inconsciente pero fundamental para la regulacin interna de nuestro funcionamiento. La sensacin de dolor visceral, de defecar, orinar, saciedad, hambre, etc., son algunos ejemplos. 1. Terminaciones libres amielnicas (dolor) Por su complejidad y diferentes modalidades, el estudio de este sentido multimodal lo vamos a enfrentar a partir de su organizacin, por lo que empezaremos por el ms antiguo, estudiando cada uno de sus elementos organizativos: desde los sensores, pasando por las vas, centros de relevo y destino final cortical, sin olvidarnos las vas de control. En cada modalidad sensorial nos detendremos en el anlisis de sus caractersticas. Luego seguiremos con el estudio de la segunda va ms moderna y sus modalidades correspondientes. SENSACIONES QUE CURSAN POR EL SISTEMA ANTEROLATERAL O ESPINOTALMICO LATERAL Este sistema transporta la seal sensorial de: 1. Tacto grosero 2. Cosquilleo 3. Picor 4. Sensaciones sexuales 5. Temperatura 6. dolor.

CARACTERSTICAS DEL SISTEMA: 1. Baja velocidad de transmisin (un 30-50% menor que la dorsal) 2. Pobre organizacin espacial y en especial con el dolor. 3. Poca capacidad para transmitir seales repetitivas. 4. 80% menor capacidad para detectar gradientes de intensidad. 5. Los centros subcorticales son ms importantes en el procesamiento de las seales. 6. Mayora de la informacin es contralateral. 7. La informacin de las diferentes modalidades viaja entremezclada. 8. Va muy polisinptica. 9. Control descendente cortical. La primera neurona sensorial es de tipo bipolar Adelta y C. Se encuentra en los ganglios raqudeos. Conecta por su extremo distal con los diferentes sensores de cada modalidad o es parte del sensor. Los sensores de este sistema forman parte tanto del rgano sensorial somtico: la piel, como de las vsceras. Son los Termoceptores, Nociceptores, Mecanoceptores: para el tacto grosero, cosquilleo y picor. Terminaciones libres tipo C. Los sensores implicados en la somestsia sexual que comparten informacin con el otro sistema. TERMOCEPCIN. CARACTERSTICAS DE LA TRANSDUCCIN TERMOCEPTORA Las cualidades de esta modalidad sensorial son el calor y el fro, mediadas por dos sistemas diferentes, con sus sensores especficos, siendo ms numerosos los del fro. Aunque todas las terminaciones sensoriales se ven afectadas por la temperatura (ilusin de Weber). La mayor densidad se encuentra en las regiones ms sensibles, por ejemplo la cara (16-19 puntos de fro/cm2 y de calor no se pueden especificar). Estos puntos no son solapables. Los receptores para el fro responden a temperaturas de 10 a 38 C y los del calor de 30 a 45 C . Parte de la informacin trmica queda en el plano inconsciente, utilizndose para la regulacin de la temperatura y una parte que se convierte en percepcin que determina la dimensin afectiva (calor o fro agradable, escalofros, bochorno, desespero, incomodidad, etc.,) (la sensacin trmica). Se localizan en toda la superficie cutnea, boca, faringe, esfago, estmago y ano. Los sensores para el calor son terminaciones ramificadas libres de tipo C (G-IV) y los del fro son terminaciones libres de tipo Ad (G-III) y C con cierta estructura terminal (corpsculos de Krauser). Sus fibras suben por el fascculo espinotalmico lateral y la radiacin talmica a la circunvolucin posrolndica. stos responden de forma esttica y de forma dinmica. La frecuencia de descarga depende de la t inicial (sensor proporcional) ms la velocidad de cambio (sensor diferencial) (Tambin existen termosensores inespecficos de tipo mecanoceptor tipo SA-II que modifican su sensibilidad segn la t.)

ANLISIS PSICOFSICO DE LA SENSACIN TRMICA Se realiza mediante la aplicacin de electrodos trmicos controlados electrnicamente. Para medir la temperatura real de la piel bajo el estimulador, se puede utilizar un termistor subcutneo. Sensaciones estticas de la temperatura. Zona indiferente de T (neutralidad trmica): rango de t en el que con un estmulo constante de larga duracin no percibimos ni calor ni fro. Adaptacin de la sensacin trmica. Est comprendida entre los 31 C y los 36 C para una superficie de 15 cm2 (en reas pequeas el rango es de 20 a 40 C). Ambos receptores responden por igual. Por encima de 36 C se tiene la sensacin trmica duradera de calor y es ms intensa cuanto mayor sea la t en la piel. Por encima de 45 C se transforma en sensacin dolorosa de calor. Por debajo de 30 C se produce sensacin trmica duradera de fro convirtindose en dolorosa por debajo de 17 C. Sensaciones dinmicas de la temperatura. Las sensaciones trmicas a los cambios de t estn gobernados por tres parmetros: 1. T inicial de la piel 2. velocidad de cambio 3. rea estimulada. Como se ve en la figura, a temperatura baja (28 C), el umbral del cambio de t de la piel para un sensacin de calor es alto y para el fro es bajo. (Una piel fra a 28 C necesita un cambio de -0,2 C para que la sensacin duradera de fro se convierta en sensacin de se ha enfriado. Y de casi 1 C para tener la sensacin de se ha calentado. Si partimos de una t inicial de 38 C la situacin cambia. Un pequeo calentamiento de 0,2 C es suficiente para pasar de la sensacin de calor duradero a hace ms calor, mientras que es necesario enfriarse unos 0,8 C para sentir ms fro. Es decir que la sensacin de calor o fro depende de la temperatura inicial de la piel. (Ver ejemplo de Weber). Si la velocidad de cambio es < 5 C/min los umbrales varan poco y no se sealan. Una disminucin lenta de la t puede enfriar grandes reas corporales sin percibirlo. O al contrario, podemos sufrir quemaduras sin el incremento de la temperatura es muy lento. Si la velocidad de cambio es > 5 C/min los receptores sealan el cambio de temperatura. Este comportamiento de los sensores trmicos explica lo que se conoce como sensaciones paradjicas de fro. No hay que olvidar el concepto de sensacin trmica o relacin entre el calor que produce el metabolismo del cuerpo y el que disipa hacia el entorno, pues es responsable de la percepcin general de la temperatura exterior. Aquellos factores que modifiquen el segn trmino nos darn sensacin de primero, los que favorezcan el primer trmino nos darn sensacin de calor, independientemente de la temperatura real exterior. NOCICEPCIN CARACTERSTICAS DE LA TRANSDUCCIN NOCICEPTORA Experiencia sensorial (objetiva) y emocional (subjetiva) normalmente displicente, asociada a un dao tisular real. Segn los griegos, es "el perro guardin y ladrador de la salud". Ataca en cuanto el organismo afronta un peligro (interno o externo) y nos obliga a tomar medidas inmediatas para combatirlo. Las personas que no sienten dolor suelen morir pronto. Segn Sherrington: adjunto fsico de un reflejo protector imperativo. El dolor es un sentido emocional y por tanto subjetivo. Hasta que la corteza lo procesa no hay sensacin dolorosa por tanto, es matizable y va unida al sufrimiento, angustia y al estado de nimo que regula la intensidad de su percepcin. Se denominan los dolores como algias. Y analgesia cuando la sensibilidad es suprimida.

Est mediada por terminaciones nerviosas libres que se encuentran en diferentes tejidos corporales como piel, vsceras, vasos sanguneos, msculo, fascias, cpsulas de tejido conectivo, periostio, hoz cerebral; los dems tejidos apenas cuentan con terminaciones nociceptivas. Los nocirreceptores son aquellos receptores sensoriales capaces de enviar seales diferenciadoras entre un estimulo lesivo y otro inocuo (Burgess y Perl). Y son receptores de alto umbral y amplia distribucin. CLASIFICACIN: Segn la localizacin del dolor

Dolor somtico: El proveniente de la estimulacin superficial de la piel se denomina dolor superficial. Mientras que el generado por la estimulacin en msculos, articulaciones, huesos y tejido conjuntivo se denomina dolor profundo. Es un dolor sordo y bien localizado. Dolor visceral: Est ocasionado por la activacin de nociceptores por infiltracin, compresin, distensin, traccin o isquemia de vsceras plvicas, abdominales o torcicas. Se aade el espasmo de la musculatura lisa en vsceras huecas. Se trata de un dolor pobremente localizado, descrito a menudo como profundo y opresivo (reflejo de la imprecisa representacin en el SNC de las vsceras, carencias de canales sensoriales especficos y la gran convergencia viscero-somtica), con la excepcin del dolor ulceroso duodenal localizado a punta de dedo. Desproporcin entre la naturaleza del estmulo doloroso y la intensidad de las respuestas reflejas como contracturas musculares; espasmos; alteraciones autonmicas (frecuencia cardiaca, presin arterial, sudoracin, alteracin de la motilidad y secrecin visceral, etc.). Con frecuencia, el dolor puede ser referido (localizado en una regin cutnea que puede estar distante de la lesin), como por ejemplo el dolor de hombro derecho en lesiones biliares o hepticas.

Dolor referido: Es el dolor parietal verdadero. Es un dolor de tipo visceral que se manifiesta en la parte externa de su metamera correspondiente a la vscera afectada (dermatoma). "Dolor del alma".

Segn las caractersticas del dolor

Dolor fisiolgico: Producido por una estimulacin breve de los nociceptores (receptores del dolor), que provoca una activacin de las vas nociceptivas, manifestada por una sensacin dolorosa de pocos minutos de duracin, con poca lesin tisular, por ejemplo un pinchazo. Dolor inflamatorio: El estmulo es ms prolongado en el tiempo, usualmente a consecuencia de una lesin tisular que ha llegado a un estadio de inflamacin. Existe una activacin permanente de las vas nociceptivas que puede evolucionar a la resolucin del dolor cuando cesa la inflamacin al cabo de das, a la cronicidad o a la transformacin de un dolor neuroptico. Dolor neuroptico (Dolor Nociceptivo): El estmulo nociceptivo ha provocado una lesin nerviosa de tal manera que el dolor se manifiesta ante estmulos mnimos o sin ellos y presenta unas caractersticas propias. Dentro de ste tenemos que considerar el dolor central.

FISIOLOGA DEL DOLOR Tiene cuatro componentes que son:

La nocicepcin: Es la nica etapa comn en todas las personas pues es una etapa bioqumica. A su vez se divide en tres subetapas que son la transduccin, transmisin y modulacin del dolor.

La percepcin. El sufrimiento. El comportamiento del dolor.

La nocicepcin Uno de los estmulos ms importantes es la isquemia con la lesin tisular consecuente y la distensin en las vsceras huecas. Existen dos cualidades del dolor: 1. dolor rpido y agudo mediado por fibras Ad 2. dolor lento y difuso mediado por fibras C. La piel tiene las dos, la rpida, bien localizado y responde a estmulos intensos de presin; el lento de difcil localizacin provocado por quemaduras, inflamaciones, etc. Las vsceras slo la segunda. Los msculos y articulaciones las dos, aunque predomine la segunda. Se definen tres variantes: a) los que responden al dao por estmulos mecnicos excesivos; b) los que responden a lesiones por temperaturas extremas; y c) los que responden a lesiones por sustancias qumicas. Fibras A delta: Responsables del dolor rpido, agudo, localizado. Son fibras de pequeo dimetro y mielinizadas que conducen impulsos nerviosos relativamente rpidos variando de 5 a 50 metros por segundo. La mayora responden proporcionalmente a estmulos mecnicos como la presin intensa, el pellizco, el pinchazo, corte, etc., y bastante insensibles a la quemadura por calor e irritantes qumicos. Y algunas responden adems a las temperaturas muy bajas. Estas fibras se denominan de respuestas unimodales. Son responsables del reflejo de retirada. Fibras C: Responsables del dolor lento, difuso, ardiente y angustioso. Son fibras nerviosas amielnicas de conduccin lenta, de 0,5 a 2 m/s., que responden a estmulos trmicos, mecnicos y qumicos, y son llamadas nociceptores-C polimodales. Se calcula que existen alrededor de 200 fibras tipo C por centmetro cuadrado. El dolor de tipo agudo y rpido se localiza con mucha ms exactitud que el dolor del tipo lento y crnico. Pero si la estimulacin de receptores del dolor no se acompaa de un estimulo simultaneo de receptores del tacto, no resultara posible localizar con exactitud el dolor y se percibira solamente en una zona de 10 cm alrededor del rea estimulada. En cambio, cuando se estimulan al mismo tiempo los receptores tctiles que excitan el sistema de la columna dorsal-lemnisco medial, la localizacin resulta casi exacta. La discriminacin es discreta por la falta de adaptacin, su dispersin y por la baja distribucin topogrfica y sus muchas conexiones polisinpticas. Transduccin El proceso de transduccin es el proceso primario en la fisiologa del dolor, es llevado a cabo por los nociceptores; los cuales son activados en presencia de dao tisular o inflamacin; procesos en los cuales se liberan sustancias que activan los receptores especficos de las fibras sensoriales (potasio, bradicinina, prostaglandinas E2, serotonina, histamina, etc.); los cuales pueden activar directamente canales inicos de voltaje o compuerta de ligando (los TRPV y TRPA), o por medio de otros receptores asociados a protenas Gs, los cuales producen un aumento en la concentracin intracelular de AMPc, que a su vez fosforila a proteincinasas. El proceso inflamatorio y el dao celular liberan una gran cantidad de

sustancias que tambin actan sobre los receptores; el efecto neto de todas estas sustancias y estmulos es excitar a la neurona sensorial, llevando su potencial de membrana al umbral de disparo del potencial de accin. Hiperalgesia 1: cuando se aplica repetidamente un estmulo supraumbral. Disminuye el umbral por la liberacin de sustancias que sensibilizan las terminales dolorosas. Hiperalgesia 2: Aparece en la zona no lesionada pero prxima a la lesin. Aqu el estmulo doloroso es desagradable, duradero e intenso. El umbral est disminuido por un mecanismo de facilitacin central al nivel espinal o superiores. Dura menos que la primera. En las fibras amielnicas se da la sumacin temporal de estmulos supraumbrales, lo que incrementa la intensidad dolorosa; mientras que la sumacin espacial no existe o es muy pequea. DOLOR VISCERAL En general, las vsceras slo poseen receptores sensoriales para el dolor. Una de las diferencias esenciales entre el dolor superficial y el visceral estriba en que las lesiones poco extensas de una vscera rara vez producen dolor intenso. En cambio, toda estimulacin difusa de las terminaciones nerviosas del dolor de una vscera induce un dolor intenso. Por ejemplo, la isquemia estimula muchas fibras del dolor difuso al mismo tiempo y puede causar un dolorextremo. Causas: Cualquier estmulo que excite las terminaciones nerviosas del dolor en reas difusas de la vscera produce dolor visceral. Estos impulsos consisten en isquemia del tejido, lesiones de naturaleza qumica de la superficie de la vscera, espasmo de la musculatura lisa de una vscera hueca, la distensin excesiva de una vscera hueca y de los ligamentos. Todos los dolores viscerales verdaderos se transmiten a travs de fibras nerviosas que conducen el dolor y discurren con los nervios del sistema nervioso autnomo, en particular con el simptico. Son fibras pequeas de tipo C:

Isquemia. Por la formacin de productos terminales del metabolismo cido o de la degeneracin de tejidos, como la bradicinina, enzimas u otras sustancias que estimulan las terminaciones nerviosas del dolor. Estmulos qumicos. Sustancias lesivas que estimulan reas sumamente extensas inervadas por fibras de sensibilidad. El dolor es insoportable. Espasmo de una vscera hueca. Estimulacin mecnica de las terminaciones nerviosas del dolor disminuye el flujo sanguneo de la musculatura. El dolor de una vscera espstica adopta la forma de calambres; en este caso el dolor aumenta hasta alcanzar un cierto nivel de intensidad y remite a continuacin. Este proceso se repite en ciclos por minuto, que obedecen a la contraccin rtmica de la musculatura lisa. Sobredistensin de una vscera hueca. El exceso de llenado de una vscera produce dolor, esta distensin puede colapsar incluso los vasos sanguneos que rodean la vscera o que atraviesan su pared, propiciando un dolor isqumico.

Vsceras insensibles. El parnquima heptico y los alvolos pulmonares son insensibles. La cpsula del hgado es sensible tanto a los traumatismos directos como a la distensin, y los conductos biliares tambin son sensibles aldolor. Los bronquios y la pleura parietal muestran gran sensibilidad al dolor. Dolor parietal debido a una lesin visceral. Cuando una afecta a una vscera, el proceso patolgico se extiende con frecuencia a la hoja parietal del peritoneo. Estas superficies parietales estn inervadas por abundantes terminaciones nerviosas del dolor.

DOLOR REFERIDO

El dolor se percibe en una parte del soma alejada de las vsceras donde se origina el dolor pero relacionada embriolgicamente con ellas; se trata del dolor referido. Comienza por lo general en una vscera y es referido a una regin de la superficie corporal o dermatoma. Para la clnica es importante conocer los distintos tipos de dolor referido, porque constituye el nico signo causado por muchas dolencias viscerales. Las ramificaciones de las fibras por donde discurre el dolor visceral establecen sinpsis en la medula espinal en las mismas neuronas de segundo orden que reciben las seales dolorosas de la piel (en la lmina V del asta anterior medular). Cuando se estimulan las fibras del dolor visceral, algunos impulsos procedentes de la vscera son conducidas por las mismas neuronas que transmiten las seales dolorosas de la piel, y la persona percibe las sensaciones dolorosas como si se hubieran originado en la piel. Tacto grueso, cosquilleo y picor se consigue mediante receptores subdrmicos, son terminaciones libres tipo C. INTEGRACIN MEDULAR DE ESTAS SEALES SENSORIALES Las aferencias de la primera neurona sensorial bipolar de los ganglios raqudeos, hacen mltiples sinpsis en el asta posterior medular. Las A-delta nociceptiva en I y V. Las mecanoceptivas grosera en III y IV. Las C (nociceptiva, trmicas y mecanoceptivas) en la II (tambin ventral de la I y dorsal de la III). La nocicepcin articular y muscular entran en lminas I, V y VI. Y la nocicepcin visceral entra en la I, V y X. Por tanto, la lmina II (sustancia gelatinosa de Rolando) recibe nicamente terminaciones de nociceptores cutneos con fibras amielnicas. TRANSMISIN DE LAS SEALES SENSORIALES Todas las seales sensoriales de este sistema sinaptan con la 2 neurona medular cuyos axones cruzan al lado contrario por la regin ventral medular y ascienden por los cordones ventrales y laterales que conforman dicho sistema. Es una va de segundo orden con fibras de tipo Adelta y C y se divide en dos: el tracto espinotalmico anterior (paleoespinotalmico) y el espinotalmico lateral (neoespinotalmico), que algunos consideran parte del sistema lemniscal por sus proyecciones talmicas. El dolor rpido viaja por el tracto neoespinotalmico (ms moderno) est muy desarrollado en los primates. Las fibras nacen en las lminas I y II medulares. En el camino deja pocas sinpsis en el sistema reticular del tronco. La mayora acaban en los ncleos ventrobasales posteriores del tlamo (VPM y VPL) y otras en ncleo posterior. La 3 neurona talmica enva sus axones a la zona opercular de las reas SI y SII formando parte del sistema lemniscal. A pesar de ser una informacin cruzada se activan las reas correspondientes de los dos hemisferios. La informacin sensorial del dolor lento viaja por cuatro vas: - El tracto espinorreticular anterior (tambin con informacin somatovisceral y campos grandes). Nace de las lminas VII y VIII y asciende por ambos lados con numerosas sinpsis. Unas llegan a los ncleos centromedianos e intralaminares del tlamo y regin ventrolateral de la sustancia gris periacueductal. La mayora terminan en la formacin reticular del tronco: ncleo reticularis del bulbo, puente y mesencfalo (ncleo reticularis lateral y gigantocelularis). Del tlamo la tercera neurona enva sus axones al girus del cngulo y corteza insular. - Por el tracto espinomesenceflico (espinotectal) van fibras que nacen en las lminas I y V medulares y sube por el cordn anterolateral y lateral. Llegan a la regin del techo mesenceflico (sustancia gris periacueductal)(colculo superior) y continua hacia el ncleo parabraquial (que interviene en la regulacin endgena del dolor) y de ah a la amgdala, hipotlamo y corteza frontal. Determina el componente emocional del dolor.

- El tracto crvicotalmico lleva fibras que se originan en los ncleos cervicales laterales en la sustancia blanca medular cervical. Lminas III y IV. Estas fibras cruzan y suben por el lemnisco medial hasta el ncleo ventroposterolateral y posteromedial del tlamo. Otras fibras van a la columna dorsal de la medula y acaban en el ncleo gracilis y cuneatus. - El tracto espinotalmico que nace en las lminas I, V y VIII, suben directamente al hipotlamo aunque algunas se cruzan. Aunque la informacin principal de este sistema es contralateral, hay un cordn ipsilateral con fibras tipo C. La informacin de la cara entra por el V par craneal. La informacin de origen sexual se origina en las lminas VII a X de la medula y acaban en la formacin reticular del tronco de donde parte fibras a la amgdala medial y de aqu a la estra terminal, tlamo medial, ncleo paraventricular y regin preptica medial. Esta informacin se relaciona en la corteza involucrada en la actividad sexual (temporal inferior, nsula, giro frontal inferior y corteza prefrontal). La informacin de temperatura corporal va a la lmina I medular y la de la cara va al subncleo caudalis del par V, pasando luego por los ncleos de la formacin reticular y acabando en el subncleo talmico, medial ventral posterior y ventromedial basal (el ms importante). De aqu a la corteza anterior del cngulo y regin opercular del lbulo parietal y al lbulo de la nsula (importante para la discriminacin). El tacto grueso va a la lmina V y de ah sube dorsalmente por el cordn anterolateral y va al ncleo ventroposterolateral del tlamo y corteza somatosensorial. En resumen, las fibras secundarias del tracto antero-lateral sinaptan con:

neuronas talmicas del complejo ventrobasal (el neoespinotalmico) el complejo intralaminar. y dejan terminales en los ncleos reticulares del tronco.

La convergencia de la informacin somatovisceral al nivel del asta anterior es importante y define las zonas de Head, correlacin entre rgano interno y rea cutnea. Ms adelante veremos como procesan esta informacin, la formacin reticular del tronco, el tlamo y la corteza sensorial. La lesin de este tracto supone prdida contralateral de las caractersticas discriminativas y afectivo emocionales del dolor. Accin anestsica. Prdida de la sensibilidad trmica. SENSACIONES QUE CURSAN POR EL SISTEMA DORSAL-LEMNISCAL Este sistema transporta la seal sensorial de: 1. Tacto fino 2. Presin 3. Vibracin 4. Tensin muscular 5. Posicin 6. Estereognosis (capacidad de reconocer talla, forma y textura de un objeto colocado en la mano y con los ojos cerrados).

CARACTERSTICAS DEL SISTEMA: 1. Alta velocidad de transmisin. Fibras Aalfa y Abeta. 2. Alta organizacin espacial. 3. Alta capacidad para transmitir seales repetitivas. 4. Alta discriminacin de seales. (inhibicin lateral). 5. Altar capacidad para detectar gradientes de intensidad. 6. Los centros corticales son los ms importantes en el procesamiento de las seales. 7. Mayora de la informacin viaja de forma ipsilateral, hasta los ncleos gracilis y cuneatus. 8. La informacin de las diferentes modalidades viaja bien definida. 9. Va con pocas sinpsis. 10. Control descendente cortical. La primera neurona sensorial es de tipo bipolar A-alfa y A-beta. Se encuentra en los ganglios raqudeos. Conecta por su extremo distal con los diferentes sensores de cada modalidad o es parte del sensor: Los sensores de este sistema son de tipo encapsulado (ms evolucionados) y fundamentalmente de tipo mecanoceptor. Veremos su fisiologa en cada una de los sentidos que viajan por este sistema, que son el TACTO Y LA PROPIOCEPCIN ESTTICA Y DINMICA. CARACTERSTICAS DE LA TRANSDUCCIN TCTIL La informacin sensorial de este sentido y sus modalidades nos permite explorar texturas y superficies, reconocer nuestra piel, sentirnos y sentir al otro, reconocer objetos, adems de reaccionar frente a estmulos nocivos externos. La piel es un gran rgano sensorial donde podemos encontrar diferentes tipos de sensores cada uno de ellos especializados en una cualidad de las tres modalidades a la que responde: mecanocepcin, termocepcin ynocicepcin. Aunque algunos responden a estmulos de otras modalidades cuando stos se hacen supraumbrales. Los receptores relacionados con el tacto, son sensibles a la deformacin fsica (tacto, presin, vibracin). Su distribucin depende del tipo de piel que sea glabra (sin pelo) o hirsuta (con pelo). En la piel sin pelo nos encontramos con:

Los corpsculos o discos de Merkel, localizados en las capas profundas de la epidermis. Sensibles a la presin. Son sensores SA-I o de adaptacin lenta que informan sobre la intensidad y duracin del estmulo, responden a la presin mantenida. Respuesta ptima frente a la deformacin vertical. Los corpsculos de Meissner. Sensibles al frote suave y caricias. Son receptores RA o de adaptacin rpida frente a un mismo estmulo. Responden a estmulos cutneos mviles y por tanto midenvelocidad (dS/dt) y vibracin de baja frecuencia. Los corpsculos de Vater-Pacini. Localizados en el tejido subcutneo, son de adaptacin muy rpida (PC) que miden la aceleracin del estmulo (d2S/dt2). Son los ms sensibles a los cambios rpidos del estmulo como una vibracin de alta frecuencia.

En la piel con vello:

Receptores del folculo piloso. Los pelos sirven como estructuras accesorias a los receptores de adaptacin rpida, localizados en la dermis. Las terminaciones de Ruffini, localizados en la dermis. Son de adaptacin lenta (tipo SA-II) , cuya respuesta ptima es al estiramiento hacia arriba. Los discos tctiles que son corpsculos de Merkel agrupados en la capa profunda de la epidermis, formando elevaciones parecidas a verrugas con un dimetro de unos 0,5 mm y conocidas como discos tctiles de Pinkus. Miden presin. Los corpsculos de Vater-Pacini, miden presin y vibracin.

Tambin se han encontrado en ambas pieles receptores cutneos asociados a terminaciones nerviosas libres que son numerosas fibras mielinizadas y no mielinizadas que todava no se han identificado funcionalmente. Muchas de ellas slo pasan por la dermis camino de la piel, los msculos o el periostio, mientras que otras (mielinizadas y no mielinizadas) parecen terminar en la dermis. El mecanismo de transduccin consiste en que en el centro de cada sensor se encuentra una terminacin sensorial amielnica cuyos canales de membrana modifican su apertura en funcin del estiramiento o cambios de tensin en la membrana. Normalmente estos terminales estn asociados a estructuras accesorias que determinan la respuesta del sensor. RESPUESTAS AL ESTMULO. La respuesta de las fibras mecanosensoriales primarias en la sensibilidad superficial viene definida por factores psicofsicos (sensacin subjetiva del sujeto) y fsicos (registro elctrico en las fibras. Con todos ellos se pueden definir las siguientes propiedades:

Umbral e intensidad subjetiva Capacidad de resolucin espacial (umbral para la discriminacin de dos puntos) Campos receptivos y densidad de inervacin

Los umbrales e intensidad del estmulo se estudian subjetivamente utilizando los pelos tctiles de FREY y actualmente estimuladores electromagnticos. La intensidad subjetiva del estmulo varia segn los sujetos, y no dependen de las fibras sensoriales y vas de conduccin. La capacidad de resolucin espacial (agudeza tctil) se mide con un comps. Depende del campo receptivo y la densidad de inervacin de los mismos. El rea de cada campo receptivo (terminaciones sensoriales de una neurona sensorial primaria) de la piel varia de forma inversa con la densidad de receptores de la regin. As en la espalda el rea de los campos receptivos es muy grande y con pocas terminaciones sensoriales. Sin embargo, en la yema del dedo de la mano es todo lo contrario, campos muy pequeos y gran densidad de terminaciones sensoriales es decir, muchos campos primarios sensoriales que pueden solaparse y favorecer una mayor discriminacin espacial. CARACTERSTICAS DE LA TRANSDUCCIN PROPIOCEPTIVA La propiocepcin es definida como la sensacin y percepcin de la posicin y movimiento de nuestras articulaciones, tanto pasiva como activamente por contraccin muscular y forma parte importante del sentido del equilibrio. La cinestesia o sentido del movimiento se considera como sinnimo de propiocepcin, pero hay quienes consideran que la cinestesia es propiocepcin sin el sentido del equilibrio. La cenestesia (del griego koin, comn y isthesis, sensacin),

etimolgicamente significa sensacin o percepcin del movimiento, pero para algunos indica la sensacin general de la existencia del propio cuerpo, pero sin ubicar las partes del mismo. Sera como la suma de las sensaciones corporales internas donde no intervienen ni el sentido del tacto, vista, audicin ni olfato. Y por tanto no debe confundirse con cinestesia. Cualidades: Sentido de la posicin: nos permite percibir, an con los ojos cerrados, la posicin angular de nuestras articulaciones y por tanto, nuestra postura en el espacio. As los movimientos de un brazo pueden ser seguidos por los del otro. Sentido del movimiento: Al cambiar la posicin de una articulacin, percibimos tanto la direccin como la velocidad del movimiento. El umbral depende de la velocidad angular. En las articulaciones prximas el umbral es menor que en las distales. Sentido de la fuerza: Percepcin de la magnitud de la fuerza muscular necesaria para realizar un movimiento o mantener una posicin articular. As podemos hacer estimaciones de pesos de distintos objetos, al levantarlos con la mano. Hacer comparaciones entre ambas manos con distintos pesos. La estimacin vara cuando la mano descansa en una superficie. PROPIOCEPTORES Son de tipo mecanosensor y se sitan en las articulaciones, msculos, tendones y piel. El conjunto de todos ellos y la integracin de su informacin en el tlamo y corteza somestsica SII determina la percepcin propioceptiva. Receptores articulares: Tipo I: (tendinosos) rgano tendinoso de Golgi. Sensor de aprox. 1 mm de longitud encapsulado en el tendn y dispuesto en serie con las fibras musculares. Es de adaptacin lenta. Las fibras sensoriales de este sensor son tipo Ib de gran dimetro y alta velocidad de conduccin. Envan mediante potenciales de accin, informacin de la tensin de contraccin muscular, posicin de la articulacin y menos el desplazamiento. Tiene como funcin principal limitar las fuerzas aplicadas al tendn y la tensin muscular durante la contraccin. Tipo II: (articulares) Terminaciones de Ruffini. Situados en la cpsula articular. Adaptacin lenta. Determinan la posicin articular con una descarga tnica proporcional y la velocidad del movimiento con una descarga fsica>. Tipo III: (cutneos profundos) corpsculos de Pacini. Pocos en la cpsula articular. Adaptacin muy rpida. Informan del movimiento de alta velocidad, independientemente de su direccin e intensidad. Las fibras aferentes son de tipo Aa o Ab. Tambin existen fibras Ad y C que disparan normalmente con movimientos extremos articulares y posiblemente estn implicadas en las sensaciones dolorosas. Receptores musculares: Huso neuromuscular: da informacin del estiramiento muscular. Se encuentra en todos los msculos esquelticos y su nmero es proporcional con la precisin del movimiento. Se ubican paralelamente, entre las fibras extrafusales. Cada huso est formado por una cpsula en cuyo interior se encuentran de 2 a 12 fibras intrafusales rodeadas por fibras anuloespirales sensitivas. Estas fibras intrafusales slo son contrctiles en sus extremos, donde acaban las terminaciones motoras tipo gamma. En la regin central presentan un gran nmero de ncleos, unas fibras los disponen en hileras: fibras con ncleos en hilera; y otras los renen en el centro formando un saco: fibras con saco nuclear, de las que hay dos tipos el 1 y el 2. Estas fibras estn inervadas por dos tipos de fibras sensoriales. Las de tipo Ia o primarias que rodean de forma anuloespiral a ambos tipos de fibras intrafusales. Cada fibra Ia slo inerva a un huso muscular. Y las de tipo II o secundarias de las que pueden entrar hasta cinco en cada huso. stas solo terminan en las fibras con ncleos en cadena y adems de la inervacin espiral tambin presentan la ramificada.

El estiramiento de las fibras supone su despolarizacin y generacin de potenciales de accin. Las fibras Ia llevan informacin dinmica de cambios de longitud y velocidad del estiramiento, mientras que las fibras tipo II son ms lentas y envan informacin esttica de longitud. Durante la contraccin dejan de estimularse. Para que funcionen adecuadamente estos sensores, necesitan tener una longitud inicial de referencia que viene definida por la inervacin gamma. En el huso entran dos tipos de inervacin gamma, la dinmica que inerva a las fibras intrafusales con ncleos en saco, que son las que informan de la velocidad del estiramiento. La inervacin gamma esttica inerva a las fibras intrafusales con ncleos en cadena que son las que informan de la longitud esttica. Con esta inervacin el sistema motor puede controlar la sensibilidad a las dos variables que mide este sensor: la longitud esttica y la velocidad de cambio de sta. Fisiolgicamente permiten, mediante los reflejos en los que intervienen, mantener la postura y actuar frente a los cambios externos producidos sobre los movimientos establecidos. Adems de informar continuamente a los centros motores superiores y al cerebelo, los cuales intervienen en respuestas de mayor latencia en el reflejo de estiramiento y en la generacin de la imagen corporal en el espacio. QUIMIORRECEPTORES MUSCULARES Estos receptores son sensibles a los cambios bioqumicos musculares. Alteracin en la acidez muscular (modificaciones en la concentracin de H+), en la cantidad de dixido de carbono (concentraciones de CO2) y en la concentracin de potasio (K+), suponen un potente estmulo de estos receptores. Se caracterizan por transmitir al SNC informacin acerca de la intensidad metablica de la actividad muscular. Resultarn de especial relevancia para provocar un "feed-back" perifrico para la regulacin de la respuesta cardiorrespiratoria al ejercicio. TRANSMISIN DE LAS SEALES SENSORIALES La 1 neurona bipolar del ganglio raqudeo conecta con los receptores de conduccin rpida, fibras tipo A-alfa y A-beta. En su entrada medular se ramifican para dar una colateral que se integra ipsilateralmente en el cordn posterior (dorsal) (CD), y otras colaterales sinaptan en distintas lminas del asta dorsal de la medula. En las lminas III, IV, V y VI lo hacen mecanoceptores tipo A-beta con distribucin topogrfica; en la lmina III y IV lo hacen mecanoceptores tipo A-delta, que llevan informacin del tacto grosero. En la I y V nociceptores tipo A delta y en I y II informacin va fibras C. La lmina VI recibe informacin propioceptiva tipo A-alfa y A-beta. Se puede encontrar una distribucin topogrfica de las seales sensoriales de este sistema. Estos cordones posteriores dorsales ipsilaterales de primer orden cursan en dos fascculos que terminan en sendos ncleos y muestran una distribucin topogrfica precisa de las sensaciones. El fascculo gracilis que lleva informacin de la extremidad inferior y porcin inferior del tronco (hasta la T 7) y el fascculo cuneiforme que lleva informacin de las extremidades superiores y porcin superior del tronco desde la T 6. En este trayecto dejan colaterales que permiten los reflejos medulares segmentarios e intersegmentarios y dan lugar a vas ascendentes espinocerebelosas dorsales y ventrales. Sinaptan a la altura del tronco enceflico con las 2 neuronas de los ncleos de los cordones posteriores: gracilis (Golli) (regiones sacras y lumbares) y cuneatus (Burdach)(regiones torcicas y miembros superiores), de donde se originan aferencias de segundo orden que de forma contralateral forman el lemnisco medial (sigue manteniendo la distribucin topogrfica con miembros inferiores ventrales y superiores dorsales). La informacin propioceptiva cursa de forma central por este cordn y acaba rostralmente en el gracilis y cuneatus. Las fibras sensoriales de la piel de la cara, los dientes, la mucosa de la boca, la lengua y la crnea viajan a travs del trigmino (V) con aferencias de mecanoceptores de bajo umbral. Entran al nivel protuberencial y se dividen en dos fascculos. Uno ascendente que termina en el ncleo sensitivo principal del V par. Y otro descedente que acaba en los diferentes subncleos del ncleo espinal del V par (el oral, interpolar y caudal).

Al ncleo mesenceflico del ncleo sensitivo del V par (NMNSVp) van las fibras propioceptivas de la cabeza. Fibras del ncleo principal y las del mesenceflico cruzan contralateralmente para ir al cerebelo. Del principal, oral, interpolar (?) y caudal (?), salen fibras contralaterales que forman el haz trigmino-talmico. Las fibras ms ceflicas llevan informacin rpida y descriminativa. Las ms caudales son ms lentas y llevan informacin menos discriminativa, de temperatura y dolor. La informacin del ncleo principal y oral van al VPM del complejo ventrobasal contralateral del tlamo. Y de aqu parten las neuronas de tercer orden a la corteza somestsica SI donde se ubica la cabeza y cara. Hay una pequea proyeccin ipsilateral al tlamo a partir del ncleo principal y oral. Las fibras contralaterales que salen del ncleo interpolar van al cerebelo. Del ncleo caudal parten fibras contralaterales que forman parte de la formacin reticular del tronco enceflico. Las aferencias somestsicas de la cara van por el nervio Facial (VII). La informacin del aparato cardio-circulatorio, respiratorio y digestivo va por el nervio glosofarngeo (IX) y el vago (X). En el tronco del encfalo se integran las informaciones sensoriales trigeminales, dando lugar a los reflejos motores de la musculatura de la cabeza y los reflejos vegetativos. El sistema trigeminal es muy importante para las funciones vitales. Al sistema lemniscal pertenece tambin el haz espinocervical, va ipsilateral de segundo orden que realiza el siguiente relevo al final de la medula cervical comienzos del bulbo, en las neuronas del asta anterior medular o en niveles prximos al gracilis y cuneatus. Las fibras aferentes de tercer orden originadas en este relevo, cruzan y suben junto con el lemnisco medial hasta el tlamo. Esta va lleva informacin de adaptacin lenta y propioceptiva. Hay una informacin nociceptiva visceral que sube por la regin posterior medular formando la va postsinptica del cordn posterior y tambin llega al VPL del tlamo. La lesin de este cordn supone prdida por debajo de la lesin del tacto fino, capacidad para distinguir dos puntos simultneos de estimulacin, identificacin de frecuencias vibratorias altas (pero se conservan las bajas), grafestesia (reconocer letras o nmeros escritos sobre la piel), estereognosia (reconocer forma y tamao de un objeto sin la visin), topognosia (determinar la parte del cuerpo estimulada), estatoestesia (sentido de ubicacin espacial del cuerpo) y cinestesia (capacidad de determinar el movimiento del cuerpo). Dificultad en los movimientos por prdida en la retroalimentacin muscular. FORMACIN RETICULAR TRONCOENCEFLICA. Es una regin importante de integracin del sistema inespecfico denominado sistema activador reticular ascendente (SARA). Las aferencias somatoviscerales llegan por el tracto espinoreticular del cordn antero-lateral. Vaspropiespinales polisinpticas. Aferencias del ncleo espinal del trigmino y otras aferencias de otros nervios craneales. Las eferencias de esta formacin son hacia la medula, corticales (a travs de los ncleos inespecficos del tlamo), hipotalmicas y lmbicas. Caractersticas funcionales:

convergencia polisinptica grandes campos receptivos latencia grande respuesta indeterminada frente a un estmulo repetitivo facilitacin temporal con estimulacin mltiple.

Funciones:

regula la excitabilidad de la corteza: estado de conciencia, ciclo sueo-vigilia. Mediacin de las acciones afectivo-emocionales de los estmulos sensoriales (sistema lmbico) Regulacin vegetativo-motora (reflejos vitales en circulacin, respiracin, deglucin, tos, estornudo, etc.) Cooperacin en el control de la motricidad de sostn y telecintica.

TLAMO SENSORIAL Estacin de llegada de la mayora de los sistemas sensoriales aferentes y distribucin especfica e inespecfica a las estructuras teleenceflicas. Las fibras del lemnisco medial van al tlamo al complejo ventrobasal (ncleo ventral posterolateral (VPL) y ncleo ventral posteriormedial (VPM)), donde se produce el 3 relevo. En estos ncleos se mantiene la topografa sensorial. La informacin del gracilis en la parte lateral y la del cuneatus en la regin medial del VPL. Las fibras secundarias del tracto antero-lateral sinaptan con:

neuronas talmicas del complejo ventrobasal (el neoespinotalmico) el complejo intralaminar. y dejan terminales en los ncleos reticulares del tronco.

Aqu se hace un procesado importante del estmulo doloroso. De hecho, su estimulacin elctrica genera una sensacin de dolor intenso. Caractersticas funcionales:

campo receptivo bien delimitado. Campo receptivo ms pequeo cuanto ms distal se encuentren en la extremidad. Somatotopia. Excitacin por un solo tipo de receptor. A incrementos en la intensidad, incrementos proporcionales en la frecuencia.

El componente afectivo de las sensaciones dolorosas est mediado por ncleos talmicos mediales y por zonas de la corteza como la prefrontal y especialmente la corteza supraorbital. CORTEZA SENSORIAL. De estas regiones talmicas, donde se ha realizado la 3 sinpsis, salen fibras talmicas de tercer orden hacia la corteza somatosensorial, circunvolucin poscentral de la corteza cerebral: rea sensitiva somtica I (reas e Brodmann 1, 2 y 3). La informacin tctil de la piel va a las reas 1 y 3b. La propioceptiva va a las reas 2 y 3a. El rea 1 y 2: procesado inmediato de la informacin del tacto y propioceptiva que permite la interpretacin espacial de los objetos examinados con las manos. En estas reas se realiza la 4 sinpsis. Un porcentaje menor de fibras se proyectan al rea sensitiva somtica II en la porcin lateral ms baja de cada lbulo parietal.

rea sensitiva somtica I (rea premotora). Existe una orientacin espacial de cada una de las partes de nuestro cuerpo, estando ms representadas aquellas regiones que muestran una mayor discriminacin sensorial. La distribucin espacial sigue la existente en toda la va. As, en la regin medial est la parte ms caudal (genitales, pies, etc.) y en la lateral partes de la cara, etc. (Ver homnculo somatosensorial obtenido por activacin puntual en la corteza). La informacin que llega es contralateral y somatotpica, excepto una pequea porcin ipsilateral de la cara. La lesin en esta rea determina:

Prdida en la localizacin de las diversas sensaciones en las diferentes partes del cuerpo. Discriminar entre pequeos grados de variacin de la presin sobre el cuerpo. Reconocer la forma de los objetos. Reconocer la textura de los objetos.

Se mantienen preservadas:

Dolor Temperatura Tacto grosero

De SI salen eferencias hacia:

Corteza motora: control por realimentacin de los movimientos. Regiones asociativas parietales, integracin de la informacin visual y tctil. SI y SII contralaterales: integracin de informaciones tctiles bilaterales. Tlamo, ncleos de los cordones posteriores, medula espinal: control eferente de las entradas de informacin aferente.

El rea sensitiva somtica II. Es mucho ms pequea y est reducida la representacin corporal. Se encuentra en la pared superior del sulcus lateralis, que separa el lbulo parietal del temporal. La ms lateral lleva la cara, la medial el brazo y la posterior la pierna. Esta rea recibe informacin especfica de ambos lados e informacin visual y auditiva, teniendo alguna relacin funcional con las reas motoras (control sensitivo de las funciones motoras).Posible coordinacin sensorial y motora de ambas mitades corporales. SII es fundamental para la discriminacin tctil precisa y la percepcin consciente de los fenmenos tmporo-espaciales en la superficie de la piel. La estimulacin de SI no lleva necesariamente a la percepcin consciente. De SII salen axones a la corteza insular relacionada con el lbulo temporal (memoria). INTEGRACIN DE LA INFORMACIN SENSORIAL. La integracin cortical de la informacin sensorial se fundamenta en una arquitectura columnar, siendo la columna neuronal el elemento funcional de la corteza. En la corteza sensorial encontramos columnas neuronales (alrededor de 10.000 en un rea de 0,3 mm2) dispuestas en seis capas, cada una relacionada con una modalidad. Las columnas de la regin SI son las ms grandes y procesan la propiocepcin. Detrs se encuentran las que procesan la sensacin cutnea de adaptacin lenta; detrs las de presin profunda; detrs las del tacto fino superficial, etc. Aqu se toma conciencia del estmulo recibido, su localizacin exacta y

se reconoce sus cualidades (forma, tamao, movimiento, intensidad, duracin, etc.). Los campos receptivos de las neuronas de cada columna representan una regin concreta del organismo. En la SII, donde la representacin topogrfica no es tan exacta como en la SI, recibe informacin de la SI y de otras reas, includo el tronco del encfalo. Parece primordial en el proceso de la memoria de las sensaciones mecanoceptivas. Las reas 5 y 7 de Brodmann son de asociacin. La informacin tctil y propioceptiva de ambas manos se asocian en el rea 5 y en la 7 adems la visual. reas estereognsicas. De estas reas se envan axones al cortex frontal donde se guan los movimientos. Respecto al procesamiento de la informacin dolorosa, las dos regiones corticales (SI y SII) estn implicadas. La parte posterior del girus cingular (que recibe fibras del ncleo centro mediano e intralaminares del tlamo) es responsable de la captacin y reconocimiento de los estmulos adversos. Aqu la seal dolorosa recibe el sello emocional. De la regin anterior del cngulo salen fibras que van a los ncleos amigdalinos y al hipotlamo, donse se evala y califica el estmulo y se decide el control de la conducta corporal de respuesta (conductas motoras de huda y las reacciones vegetativas correspondientes). La seal dolorosa que llega al cngulo acaba en el lblo frontal. La desconexin de esta ltima conexin elimina la sensacin molesta del dolor. La relacin prefrontal con el cngulo dirige la atencin hacia el episodio doloroso y examina el significado que encierra para el organismo. El lbulo frontal compara el mensaje doloroso que viene del cngulo con otras informaciones sensoriales, junto con los recuerdos de episodios dolorosos previos, el estado de nimo y el sentimiento y as decide que hacer (por ejemplo tomar un analgsico). Segn la importancia que de al dolor o lo refuerza o lo amortigua activando para ello el propio sistema analgsico centrfugo del sistema (ver ms adelante). Otras reas como el cerebelo, el ncleo accumbens y los ganglios basales parecen estar tambin relacionados con el dolor. La discriminacin sensorial del dolor (dnde, cmo y con qu intensidad duele) puede modificarse por el grado de vigilia o atencin del cerebro. La atencin hacia otra tarea importante reduce la actividad del cngulo. A pesar de este posible amortiguamiento de las percepcin dolorosa (base de la anestesia), se producen respuesta profundas al dolor como los reflejos musculares, sudoracin, vmito, disminucin de la presin arterial, variacin en la frecuencia cardaca, perusin local, etc. Realmente la sensaciones que acompaan a la percepcin del dolor importan ms que la discriminacin dolorosa. Por ltimo, existe una memoria del dolor frente a estmulos repetitivos dolorosos de tal forma que se puede generar percepcin dolorosa sin que ya exista la causa original del mismo: dolor crnico. CONTROL CENTRFUGO La informacin sensorial adems de percibirse tambin genera conductas motoras de exploracin, gratificantes o de rechazo, por lo que normalmente suele ser consecuencia de una conducta motora a la que realimenta. El sistema nervioso central, dada la gran cantidad de informacin sensorial que recibe en cada momento, ha creado mecanismos de filtraje que deciden la informacin relevante, adems de la realizada especficamente en el tlamo. Este control se realiza en todos los niveles de relevo de dicha informacin. De la corteza descienden fibras que acaban en el complejo ventrobasal del tlamo, ncleos gracilis, cuneatus y del trigmino. Otras llegan a las astas posteriores de la medula, regulando la entrada sensorial. Un ejemplo del control centrfugo de las sensaciones somestsicas la tenemos en el control de la informacin dolorosa. Cuando estimulamos la sustancia gris periacueductal mesenceflica se inhibe la sensacin del dolor sin que se altere el tacto o la temperatura. Esta regin est conectada con el ncleo magno del rafe, el gigantocelularis y las astas dorsales medulares mediante receptores-mu opiceos, a travs de neurotransmisores de tipo encefalinrgico. Tambin reciben

informacin del hipotlamo mediante neurotransmisores tipo beta-endorfinas. Esta va descendente analgsica en condiciones de bajo dolor se encuentra tnicamente inhibida. El mecanismo de accin puede ser tanto presinptco, inhibiendo la liberacin del transmisor implicado en el dolor (la sustancia P) como postsinptico, inhibiendo la actividad de la neurona nociceptiva (hiperpolarizacin). La sensacin dolorosa sube hasta la corteza donde se hace consciente, dejando en su viaje colaterales en la sustancia gris periacueductal que inhibe a sus neuronas por lo que se libera la va descendente que produce la analgesia, adems recibe fibras corticales que ejercen el mismo efecto. Adems de esta va existen otras como la serotoninrgica procedente tambin del ncleo del Rafe; catecolaminrgica procedente de los ncleos del puente. Adems el estrs reduce el dolor. Los estudios actuales demuestras que la forma en que se ejerce el efecto analgsico cuando se estimulan las races dorsales es de origen central. Mediante un control descendente al nivel medular, mesenceflico y dienceflico (tlamo), modificando el tamao del campo receptivo. La sustancia gris periacueductal es la principal zona reguladora (neuronas serotoninrgicas), seguido del ncleo del rafe (continuacin bulbar del sistema serotoninrgico). Tambin hay vas descendentes noradrenrgicas y dopaminrgicas implicadas. Estas proyecciones descendentes terminan en interneuronas encefalinrgicas que inhiben presinpticamente la liberacin de Sustancia P, neoendorfina y somatostatina, de las neuronas sensoriales que llevan informacin dolorosa por fibras tipo C. Tambin existe un componente no opioide en este tipo de analgesia. Al nivel medular, la neurona del primer relevo implicada en la conduccin de la seal dolorosa est inhibida bajo la accin de una interneurona inhibidora que utiliza como mediador encefalinas. Esta interneurona esta sometida a la accin de las seales que proceden de arriba y adems de las seales sensoriales que entran, de forma que cuando llega una seal dolorosa, la neurona sensorial activa a la neurona de relevo e inhibe a la interneurona correspondiente. Cuando entra una seal no dolorosa deja una colateral que estimula a esta interneurona inhibidora por lo que no se activa la neurona de relevo que lleva la seal dolorosa. (Teora de compuerta de Melzak y Wall 1965. Este mecanismo es una respuesta defensiva porque el dolor continuo requiere atencin extrema y agota la actividad cerebral. Evita que el dolor se grabe en la memoria del dolor y se cronifique. Adems permite la huda y no la paralizacin por el intenso dolor (Bromm 2004 (1b)). Sensacin que un individuo tiene de su cuerpo y, en especial, de los movimientos que ste realiza. Ejemplo en la mano: 1-5 sensores para el fro /cm2, frente a 0,4 de calor /cm2. Paso de un bao de agua muy caliente a otro de menos t o salida al ambiente: sensacin de fro. Ducha de agua fra y paso a habitacin templada y luego a la piscina la sensacin es ms clida que si lo hacemos directamente. Cuando nadamos en agua fra sentimos el fro pero al rato ya no (posible efecto de una modificacin de la circulacin sangunea cutnea que puede influir en la t de la piel, aunque tambin puede ser debido al fenmeno de adaptacin y de histresis de los termoceptores). (A cualquier t un receptor sensible al fro descargar ms si esa t se alcanz enfriando la piel desde un nivel previo ms caliente que si se alcanz calentndola). Si partimos de una zona de la piel con una t y enfriamos gradualmente, se necesita menor t para producir sensacin de enfriamiento que si lo hacemos para tener sensacin de calentamiento. Si la t de la piel es elevada inicialmente, un pequeo incremento de t da sensacin de calentamiento, mientras que se necesita un mayor descenso de t para obtener sensacin de fro (partiendo de 35 C calentamiento de 0,2 C o incluso de 0,01 C

El dolor central es un tipo de dolor neuroptico donde una lesin talmica en el ncleo ventro-lateral genera una sensacin de dolor quemante (dolor talmico) ante cualquier estmulo dbil, por ejemplo el contacto de la ropa con la piel. Receptor para el tacto localizado en la piel. Carece de actividad espontnea sin activacin. Ante el estmulo responde con alta frecuencia y mantiene actividad tnica mientras se mantiene el estmulo, aunque de forma irregular. Est formado por el disco de Merkel y la clula homnima. El disco es el extremo sinptico de una fibra nerviosa mielnica que se une a la membrana de la clula de Merkel. Receptor para el tacto. Se localiza en las papilas drmicas de los labios, prpados, pezones, genitales externos. Responsable del tacto como tal, caricias y toques suaves. Este receptor responde a vibraciones de baja frecuencia, de 2 a 40 Hz. Si el corpsculo de Meissner se inactiva de forma selectiva mediante la inyeccin de un anestsico local a travs de la piel, se pierde el sentido de aleteo o de vibracin de baja frecuencia. Esto indica un complemento funcional a la capacidad receptora de alta frecuencia de los corpsculos de Pacini. Juntos, estos dos receptores aportan las seales nerviosas suficientes para que la sensibilidad humana abarque un amplio margen de vibraciones (Mountcastle y cols. 1967). De forma ovoide (100 por 30 mm ). Su eje mayor es perpendicular a la superficie cutnea y est rodeado por una cubierta de una o varias capas de unas clulas que parecen ser clulas de Schwann modificadas, denominadas clulas laminares. Es atravesado por una a cinco fibras nerviosas mielnicas, las cuales ingresan en el corpsculo y se ramifican, pierden la vaina de mielina y siguen un trayecto helicoidal. Responde a la presin y a la vibracin mecnica. Cuando se somete a presin mantenida, produce un impulso slo al principio y al final del estmulo. Responde a vibraciones de alta frecuencia (de 80 a 400 Hz) y es ms sensible a las vibraciones de alrededor de 250 Hz. Con frecuencia, estos receptores responden a las vibraciones transmitidas a lo largo de huesos y tendones y, debido a su sensibilidad extrema, pueden activarse tan slo con un soplo de aire sobre la mano (Martin 1985). Localizacin: capa reticular de la dermis, hipodermis de la piel de las mamas, genitales externos, submucosa del conducto anal y en las articulaciones y tendones. Tienen forma ovoide (1.5 por o.7 mm) Est formado por una fibra nerviosa que recorre el eje longitudinal del receptor y se engrosa en la punta. Se localiza en la dermis, generalmente alrededor de tendones o articulaciones, en una estructura en forma de cebolla que mide 0,5 a 1,0 mm . Se contina con una de las fibras aferentes ms largas del organismo, con un dimetro de 8 a 13 mm y una velocidad de conduccin de 50 a 80 metros por segundo. La fibra est rodeada por clulas de Schwann modificadas, las cuales se hallan en el centro de 20 a 60 capas de fibroblastos aplanados. Los espacios que separan a estas capas concntricas contienen fibras colgenas y un lquido de baja viscosidad. Un pelo tpico est cubierto por una red de terminaciones nerviosas ramificadas a partir de cinco a nueve axones mielinizados. En los primates, estas terminales se clasifican en tres categoras: terminaciones lanceoladas, fusiformes y papilares. Los tres tipos son de adaptacin rpida, de forma que la inclinacin mantenida del pelo slo causa impulsos nerviosos cuando se produce el movimiento. Por tanto, estos receptores son muy sensibles a los estmulos de movimiento o vibratorios, pero ofrecen escasa o nula informacin sobre la presin o el tacto constantes. Las terminaciones lanceoladas salen de una fibra muy mielinizada que forma una red alrededor del pelo. Las neuritas terminales pierden su cobertura habitual de clulas de Schwann y se abren camino entre las clulas de la base del pelo. Los axones rodeados de clulas de Schwann forman terminales fusiformes. Estas ascienden hasta el tallo del pelo inclinado y terminan en un grupo semicircular justo debajo de una glndula sebcea o productora de grasa. Las terminaciones papilares se diferencian de los terminales fusiformes porque en vez de terminar sobre el tallo del pelo, acaban como terminaciones nerviosas libres alrededor del orificio del pelo. Es probable que existan diferencias funcionales entre los tipos de receptores capilares. Esto se explica en parte por las diferencias estructurales en relacin con la forma en que los nervios terminan sobre el tallo del pelo y, en parte, por las diferencias en el dimetro de los axones, ya que los axones de dimetros diferentes conectan con

estaciones centrales diferentes. Con todo, las funciones de los receptores en la piel con vello continan siendo objeto de estudio. Responde al estiramiento de la piel y cpsulas articulares. Tambin responde a la temperatura y concretamente al fro con un incremento de su frecuencia de descarga. Al responder a dos estmulos tan diferentes se produce lo que se llama la ilusin de Weber: un objeto fro parece ms pesado que otro caliente de igual peso. De forma alargada (1 por 0.3 mm). Consta de una fibra nerviosa que se despoja de la mielina y emite varias ramas, cuyos extremos se dilatan y se relacionan con las fibras colgenas del tejido conectivo circundante. Una cpsula conectiva que posee 4 o 5 capas de fibroblastos envuelve las fibras nerviosas y colgenas. Aunque se necesitan ms estudios anatmicos para diferenciar estas terminaciones mal definidas, la investigacin fisiolgica ha mostrado con claridad que estas fibras codifican varios acontecimientos ambientales. Por ejemplo,las terminaciones nerviosas libres que se encuentran en la unin entre la dermis y la epidermis son responsables de la codificacin de los estmulos ambientales que se interpretarn como fro, calor, dolor, picor y cosquilleo. No se sabe por ahora cul de estas fibras pequeas transmite las distintas sensaciones. La aparente similitud anatmica de estas terminaciones nerviosas libres se explica, probablemente, por las limitaciones de las actuales tcnicas de investigacin, ya que ltimamente se estn determinando diferencias estructurales entre ellas. Por ejemplo, en la piel lampia se han distinguido dos formas diferentes de terminaciones nerviosas libres: un patrn corto y grueso y otro largo y fino. Los estudios realizados sobre piel humana con vello han demostrado terminaciones nerviosas reconocibles histoqumicamente que terminan en la unin dermo-epidrmica: las terminaciones papilares y pediciladas. Las primeras surgen de fibras no mielinizadas y forman una red de terminaciones, posiblemente las conocidas como mecanoceptores C. Parecen ser de adaptacin lenta cuando se deforma la piel gradualmente, pero se fatigan rpidamente con estmulos repetitivos. Pueden ser responsables de la sensacin del cosquilleo. En cambio, las segundas surgen de fibras mielinizadas y terminan alrededor de los orificios pilosos, como se mencion antes. Es probable que estas disparidades estructurales correspondan a diferencias funcionales. Aunque no es todava posible asignar funciones especficas a entidades estructurales individuales, est claro por los experimentos fisiolgicos que existen categoras funcionalmente diferentes de terminaciones nerviosas libres. Se ha descubierto que una fibra mielinizada pequea responde al fro en el ser humano. Otra fibra no mielinizada que acaba en terminaciones nerviosas libres responde al calor. Se desconoce por qu una clase de terminaciones nerviosas libres puede responder de forma selectiva a un descenso de la temperatura, mientras que un aumento de la temperatura cutnea induce a otra clase a emitir una seal de calor. Algunos estudios muestran que la activacin de una fibra pequea con una terminacin libre puede ser responsable de las sensaciones de picor o de cosquilleo y se cree que dos clases de fibras pequeas son especficamente sensibles a los estmulos nocivos mecnicos, qumicos o trmicos, lo que proporciona la base neurolgica de las sensaciones de dolor quemante y punzante (Keele1964). La relacin definitiva entre la respuesta anatmica y fisiolgica slo se establecer cuando se desarrollen tcnicas de investigacin ms avanzadas. Este es uno de los principales obstculos para el tratamiento de trastornos como la causalgia, las parestesias y la hiperpata, que continan siendo un dilema importante para el mdico. Al nivel medular existe una especializacin de las neuronas en relacin a su grado de sensibilidad y especificidad, segn la cual se consideran tres tipos de neuronas: De clase I: activadas exclusivamente por receptores sensoriales de bajo umbral, se les denominan mecanorreceptoras De clase II: neuronas activadas por fibras aferentes de bajo umbral y por aferencias nociceptivas, por esto tambin se les denomina multirreceptoras o de amplio rango dinmico (WDR). De clase III: neuronas activadas exclusivamente por aferencias nociceptivas; tambin denominadas nocirreceptoras.

Neuronas de clase II Estas neuronas se sitan en capas profundas del asta posterior (IV, V y VI), y algunas en las superficiales (I, II). Reciben aferencias excitadoras de numerosos tipos de receptores sensoriales cutneos, musculares y viscerales. Son incapaces de distinguir entre estmulos inocuos de estmulos nocivos. Carecen de la capacidad de localizacin precisa de los estmulos perifricos, ya que poseen campos receptores muy amplios (reciben informacin de un elevado nmero de nociceptores).

Neuronas de clase III Situadas principalmente en la lmina I, y en menor nmero en la V, responden exclusivamente a la activacin de aferencias nociceptivas, por lo que tienen un papel muy importante en la ubicacin del carcter nocivo de un estmulo. Poseen campos receptores pequeos por lo que participan en los procesos de localizacin fina de los estmulos perifricos nocivos. Existe convergencia de la entrada de informacin de la superficie externa del cuerpo (piel) y de las vsceras sobre las neuronas espinales individuales. Cuando la actividad se inicia en vsceras, el dolor se refiere a la porcin de la superficie del cuerpo que comparten estas neuronas. Esto permite dar una explicacin para dolor referido. Por ltimo debemos destacar la existencia de neuronas enlazadas a los llamados receptores silentes, en relacin a tacto, temperatura, sobre todo estn relacionados con vsceras. Se activan cuando se lesionan las fibras de calibre fino, y son los responsables de la alodinia y parestesias dolorosas. Sistema lmbico, o parte ms antigua del cerebro, tiene relaciones y conexiones con el neocrtex, con el hipotlamo y con la formacin reticular. Liebeskind en 1973 estimulando la sustancia gris periacueductal mesenceflica observ que provocaba una disminucin o cese del dolor. Los canales inicos TRPV y TRPA son dos subfamilias de canales inicos de membrana involucrados en la transduccin del dolor, pertenecientes a la superfamilia de canales inicos TRP involucrados en diferentes tipos de receptores sensoriales. Regulan el flujo de cationes lo que genera una desporalizacin y el consecuente potencial de accin. Los TRPV1 transporta calcio y lo estimula la capsaicina (producto del aj picante) que genera una hiperalgesia trmica. Indespensables para mediar la nocicepcin de las fibras C. Se piensan que son ligandos de los canabinoides endgenos (anandamida). Los TRPV2 son insensibles a la capseicina y median el dolor de los receptores vinculados a la fibras Adelta. Los TRPA se expresan en neuronas sensitivas de diversas regiones del sistema nervioso y son activados por agentes proalgsicos como la bradicinina, histamina, serotonina, ATP, etc., y estn relacionados con las fibras Adelta.