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INTRODUO
Consideraes Gerais
Os micronutrientes so elementos essenciais para o crescimento das plantas e se caracterizam por serem absorvidos em pequenas quantidades (da ordem de alguns miligramas por quilograma de matria seca da planta). Isso se deve ao fato de eles no participarem de estruturas da planta, mas da constituio de enzimas ou ento atuar como seusativadores. A deficincia de qualquer micronutriente pode provocar problemas no crescimento e desenvolvimento das plantas, repercutindo na qualidade e quantidade da produo. Os micronutrientes so: - Catinicos: - Cobre (Cu) - Ferro (Fe) - Mangans (Mn) - Nquel (Ni) - Zinco (Zn) - Aninicos: - Boro (B) - Cloro (Cl) - Molibdnio (Mo) Os micronutrientes catinicos so de natureza metlica e encontram-se nos solos e substratos principalmente na forma de xidos, hidrxidos ou como sais e so insolveis em valores altos de pH. Os micronutrientes aninicos B e Cl so considerados nometais, enquanto o Mo um metal de transio. Para o diagnstico de deficincias de micronutrientes no suficiente um exame visual, j que as deficincias de diferentes elementos podem provocar sintomas similares, sendo necessrio realizar anlise de solo e, preferencialmente, de tecidos da planta. A carncia de micronutrientes pode ocorrer: Pela falta do micronutriente em quantidade suficiente no solo, de modo que a planta no consegue suprir suas demandas. Essa deficincia absoluta raramente ocorre. Pelo fato de no se encontrarem no solo na forma disponvel para as plantas, por estarem retidos em algum componente do solo ou indisponveis pela presena de outros elementos, caracterizando a deficincia induzida. Como exemplo desta situao tem-se o bloqueio que sofre o B pelo Ca e a clorose frrica induzida pela presena de bicarbonato.

Fatores que Podem Afetar a Disponibilidade de Micronutrientes

So vrios os fatores que podem afetar a disponibilidade e, portanto, a absoro de micronutrientes pelas plantas. Os mais importantes so:

NUTRIO

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pH do solo: tem grande influncia na disponibilidade dos micronutrientes (Figura 1). Em pH alto ocorre diminuio da solubilizao e da absoro de eu, Zn, Fe e Mn; por outro lado, nessa condio, ocorre aumento na disponibilidade de Mo. Quantidade de matria orgnica: tem grande influncia sobre a disponibilidade de micronutrientes. Diferentes autores relatam que, ao aumentarem o teor de matria orgnica do solo (MOS),observaram teores crescentes de micronutrientes; contudo, em algumas situaes ocorre o contrrio. Os solos com elevados teores de MO so aqueles que, com mais freqncia, mostram deficincias de um ou mais micronutrientes. Em alguns casos, a anlise de solo revela teores elevados e, no entanto, as plantas apresentam concentraes inferiores s de plantas em outros solos, indicando, provavelmente, baixa disponibilidade ou elevada fixao dos micronutrientes nos solos com elevado teor de MOS e, ou, baixo teor total desses nutrientes. Textura: outro fator que influi no teor de micronutrientes no solo. Assim, solos de textura arenosa apresentam, com maior freqncia, baixa disponibilidade de B, eu, Mn, Mo e Zn, devido ao fato de estes elementos serem lixiviados com maior facilidade nesses solos. Outros fatores: a atividade microbiana, a drenagem dos solos, as condies de oxidao-reduo e as condies climticas interferem na disponibilidade de micronutrientes. O Zn, em teores baixos no solo, pode ter sua deficincia provocada

Mnot

10

pH

Figura 1. Influncia do pH na concentrao relativa de micronutrientes

Fonte: Adaptado de Havlin et aI. (1999).

na soluo do solo.

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por microrganismos que competem com as plantas por este elemento. No entanto, os microrganismos podem tambm liberar nutrientes durante a decomposio da MOS. J o processo de oxidao-reduo interfere de forma mais expressiva na disponibilidade de Fe e Mn. Contudo, a reduo provocada por alta umidade pode aumentar a disponibilidade do Cu, Mo e Zn, podendo chegar a teores txicos. Em temperaturas elevadas do solo a absoro de micronutrientes favorecida. Por outro lado, temperaturas baixas reduzem a taxa de mineralizao da MOS, reduzindo a disponibilidade de micronutrientes nela imobilizados.

MICRONUTRIENTES
Cobre
Cobre no Solo

CATINICOS

O teor mdio de Cu na crosta terrestre de aproximadamente 55 mg kg', enquanto no solo varia entre 10 e 80 mg kg'l (Krauskopf, 1972), onde se encontra, principalmente, na forma divalente (Cu2+), principalmente como constituinte das estruturas cristalinas dos minerais primrios e secundrios. Considera-se que a principal frao do Cu dissolvido esteja como complexo solvel de cidos orgnicos, como ctrico e oxlico. O Cu trocvel fortemente adsorvido especialmente (troca de ligantes) pela MO do solo, onde o on, numa grande proporo, fixado pelo hmus numa forma mais estvel do que a forma trocvel. A energia de ligao do Cu com os cidos hmicos diminui com o aumento da dose de Cu aplicada (Goodman & Cheshire, 1976), porm aumenta com a elevao do pH (Yonebayashi et al., 1994) e com o aumento do grau de humificao da MOS (Steveson & Fitch, 1981). O Cu nessa forma pode se tornar disponvel somente depois da mineralizao da MOS. A determinao de Cu total do solo no fornece informao exata sobre a disponibilidade deste elemento, sendo recomendado utilizar mtodos de extrao, como, por exemplo, o DTP A. As deficincias de Cu ocorrem principalmente em solos orgnicos cidos, em solos derivados de rochas gneas muito cidas e em solos lixiviados de textura arenosa. Devese considerar que, em alguns sistemas de cultivo, quantidades considerveis de Cu so adicionadas ao solo por meio de fungicidas. Um exemplo dessa situao o uso, por vrios anos, de fungicidas cpricos no controle de doenas de plantas, que tem levado ao acmulo do Cu na superfcie do solo. Em uma regio cultivada com videira, na Frana, o teor de Cu total na camada superficial de solos de vinhedo variou de 31 a 250 mg kg', enquanto em solos de florestas a variao foi de 14 a 29 mg kg' (Brun et al., 1998). Para as condies da Austrlia, Pietrzak & McPhail (2004) avaliaram vinhedos cultivados por20 e at por mais de 90 anos, observando teores de Cu total entre 10 e 250 mg kg'. No Brasil, Nachtigall et al. (2005) verificaram teores de Cu total entre 1.300 e 1.400 mg kg' em dois solos cultivados com vinhedos da regio da Serra do Rio Grande do Sul, dado o uso contnuo de calda bordaleza (CuS04 + Ca(OH)2) e de outros produtos base de Cu para o controle de doenas em vinhedos.

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Cobre na Planta como Cu2+ e Cu-quelato, sendo baixa sua concentrao nos tecidos da planta, geralmente entre 2 e 20 mg kg-l na matria seca. A absoro do Cu pelas plantas ocorre por meio de processo ativo, e existem evidncias de que este elemento iniba fortemente a absoro do Zn e vice-versa (Bowen, 1969). Considera-se que esse elemento no seja prontamente mvel na planta, embora existam resultados que mostram .a translocao de folhas velhas para novas. Loneragan (1975)concluiu que o movimento do Cu no interior das plantas depende da sua concentrao, uma vez que em plantas de trigo bem supridas de Cu pode ocorrer translocao das folhas para os gros; contudo, em plantas deficientes o Cu foi relativamente imvel. Existem resultados que indicam que compostos nitrogenados solveis, como os aminocidos, atuam como carregadores deste elemento no xilema e no floema, j que o eu apresenta forte afinidade com o tomo de N do grupo amino (Loneragan, 1981). Na planta, Uma frao considervel do Cu nos tecidos parece estar ligada plastocianina e alguma frao protica, ocorrendo, tambm, acmulo do elemento em rgos reprodutivos das plantas, porm com variaes entre espcies. O Cu constituinte da oxidase do cido ascrbico (vitamina C), da citocromo-oxidase e da plastocianina, que se encontram nos cloroplastos. Em condies de deficincia de Cu existe relao estreita entre a concentrao de Cu nas folhas e o contedo de plastocianina, diamina oxidase e ascorbato oxidase, bem como da atividade do fotos sistema I; contudo, isso parece no afetar significativamente o contedo de clorofila (Quadro 1). O Cu tambm participa de enzimas de oxidorreduo, com a exceo de certas amino-oxidases e galactose-oxidases, em que grande parte das enzimas com Cu reagem com O2 e o reduzem a H202 ou H20. O Cu tambm faz parte da enzima fenol-oxidase, que catalisa a oxidao de compostos fenlicos a cetonas durante a formao da lignina e da cutcula. Alm disso, o Cu influencia a fixao do N2 pelas leguminosas, sendo essencial no balano de nutrientes que regulam a transpirao na planta. As concentraes de Cu nas plantas variam entre 2 e 75 mg kg-l de matria seca, considerando-se concentraes entre 5 e 20 mg kg-lcomo adequadas para um crescimento
Quadro 1. Relao entre a concentrao de cobre e alguns componentes do cloroplasto e a atividade de enzimas que contm cobre em folhas de ervilha
Atividade de enzima Ascorbato oxidase

o Cu absorvido

Cu

Clorofila

Plastocianina Diamina oxidase

mg kg-I 6,9

umol g-I
4,9

nmol prnolt clorofila

-flmol

g-I h-I protena

2,4
1,1

3,8 2,2

3,9 4,4

0,86 0,43 0,24

0,3

730 470 220

Fonte: Marschner (1995)_

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normal das plantas. Plantas deficientes apresentam concentraes foliares menores de 4 mg kg", enquanto acima de 20 mg kg? podem-se observar sintomas de toxicidade (Malavolta, 1980; Malavolta et al., 1989; Pais & Ienes [unior, 1996; Furlani, 2004). As plantas raramente apresentam deficincias de Cu, dada sua disponibilidade adequada na maioria dos solos. Contudo, a deficincia de Cu pode ocorrer em plantas cultivadas em solos com baixo teor total de Cu ou em solos com altos teores de MOS, como j comentado (Abreu et al., 2001). De todos os micronutrientes, a deficincia de Cu a mais difcil de diagnosticar, devido interferncia de outros elementos, como: P, Fe, Mo, Zn e S. Em citros e em outras fruteiras, aplicaes em excesso de fertilizantes fosfatados podem provocar deficincia de Cu (Figura 2).

Sintomas de deficincia

de Zn em citros, caf e milho

Figura 2. Sintomas de deficincia de micronutrientes catinicos em plantas.

Fonte: Departamento de Solos e Nutrio de Plantas - ESALQ/USP.

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As deficincias de Cu se manifestam como: As folhas jovens tornam-se murchas e enroladas, ocorrendo inclinao de pecolos e talos. As folhas tornam-se quebradias e caem. Clorose e outros sintomas secundrios (a clorose nem sempre aparece). Reduo da lignificao. Os vasos no-lignificados do xilema so comprimidos por tecidos vizinhos, o que reduz o transporte de gua e solutos. Em cereais, a deficincia de Cu provoca o abortamento de flores, produzindo espigas pouco granadas. Em casos de toxicidade (teores disponveis no solo superiores a 300 mg kg') as alteraes manifestam-se nas razes, que tendem a perder vigor, adquirem cor escura, apresentam engrossamento e paralisam o seu crescimento. O excesso pode provocar deficincia em Fe,j que o Cu em excesso atua em reaes que afetam o estado de oxidao do Fe, limitando sua absoro e translocao na planta. Outro efeito do excesso de Cu a reduo da absoro de P.

Ferro
Ferro no Solo

O Fe constitui cerca de 5 % da crosta terrestre, sendo o segundo elemento em abundncia depois do AI entre os metais e o quarto em abundncia depois do O e Si (Mengel & Kirkby, 1987). O Fe no solo apresenta-se na forma Fe2+e F+, dependendo do estado de oxirreduo do sistema. Muitos solos apresentam baixo teor de Fe, tanto na soluo do solo como na forma trocvel. O Fe no-trocvel encontra-se em vrios minerais primrios, como biotita, hornblenda, augita e olivina. xidos de Fe primrios, que ocorrem em muitos solos, incluem a hematita (Fe03), ilmenita (FeTi03) e magnetita (Fe304); j em rochas sedimentares, as formas primrias so alguns xidos e a siderita. O Fe se encontra, tambm, em minerais secundrios, em amplo grupo de minerais de argila (Oades, 1963). Encontra-se tambm ligado a complexos orgnicos. A colorao dos solos devida, em sua maioria, presena dos xidos livres. As cores amarelo-pardas das zonas temperadas-frias se devem presena de xidos hidratados, como a goetita. As coloraes vermelhas de regies ridas so devidas a xidos no-hidratados, como a hematita. O Fe, na forma ferrosa, entra no complexo de troca inica dos solos. A forma frrica fortemente adsorvida pelos colides do solo, formando complexos com os cidos hmicos e colides orgnicos; no entanto, pode ser transportado pela gua. Os solos sob condies de reduo ou de alagamento tm alto contedo de Fe ferroso. O contedo de Fe frrico aumenta com o aumento da acidez, atingindo grandes teores somente em solos muito cidos, com pH menores que 3, e em solos ricos em cidos hmicos e colides capazes de formar complexos solveis com Fe.

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A influncia do pH na solubilidade dos compostos de Fe indica que somente em condies muito cidas os teores de Fe estariam em torno de 1 umol L-I,valor que poderia suprir as necessidades das plantas por meio do transporte por fluxo de massa (Figura 3). A elevao de uma unidade de pH (de 3 para 4) proporcionaria decrscimo na disponibilidade para 1 % da necessidade da planta. O aumento do suprimento de Fe s razes pode ocorrer, entre outros mecanismos, pela formao de complexos solveis ou quelatos. Esses agentes quelantes podem se originar de exsudatos de razes, de substncias produzidas pela decomposio da MO do solo, pela ao de microrganismos, ou pela adio de fertilizantes quelatizantes ao solo (Lindsay, 1974). Os contedos de argila e MOS influem tambm na disponibilidade do Fe, j que em solos argilosos existe tendncia de reter o Fe, ao passo que teores adequados de MO proporcionam melhor aproveitamento do Fe pelas plantas, devido s suas caractersticas acidificantes e redutoras, bem como capacidade de determinadas substncias hmicas para formar quelatos em condies adversas de pH. Ferro na Planta O Fe pode ser absorvido como Fe2+,Fe3+e como Fe-quelato, sendo sua absoro pelas plantas metabolicamente controlada. Na absoro do Fe so envolvidos pelo menos dois processos: no primeiro, que uma caracterstica das eudicotiledneas e das gramneas no-monocotiledneas, prtons so liberados do interior das raizes, o que provoca acidificao da rizosfera. Nessas condies, e na presena da F+ redutase, o Fe3+ reduzido a Fe2+ na membrana plasmtica das clulas das razes. Este Fe reduzido transportado para o interior da membrana plasmtica atravs de um sistema especfico

NECESSIDADE 6 8 ..:., ~ 10 12

DA PLANTA

o t E .!2 .g
> ':::J

(!) 01"0

, , , +.. ,
~ 1111

NVEL DE 1 %
11 11

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14
16 18

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Fe +

20 22
3 4 5

'<;'I.*,

",

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8

t-,
9

6
pH

Figura 3. Influncia do pH do solo sobre a solubilidade do ferro.

Fonte: Adaptado de Lindsay (1974).

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de transporte (Figura 4a). A capacidade das razes em reduzir Fe3+para Fe2+ fundamental na absoro deste ction por muitas plantas, j que este necessita ser reduzido antes de ser absorvido (Chaney et al., 1972). O segundo processo, que ocorre em gramneas como cevada, milho e aveia, envolve a extruso de siderforos pelas razes. Aps esses siderforos serem liberados, eles formam complexos com o Fe3+,os quais so transportados para o interior das clulas das raizes, no ocorrendo reduo para Fe2+(Figura 4b) (Epstein & Bloom, 2005). No espao livre aparente esse elemento necessita estar na forma inica ou como quelato. Segundo Rmheld & Marschner (1983), o Fe3+quelato reduzido de forma mais rpida do que o FeCl3. A velocidade de reduo do Fe3+ dependente do pH, de modo que, em pH baixo, a velocidade de reduo maior. Em exsudatos do xilema, o Fe parece ocorrer na forma no-quelatizada, embora seu transporte seja controlado por citrato. Tanto a absoro quanto o transporte do Fe em plantas so afetados por processos metablicos e ambientais, como: pH, concentrao de Ca e P. A principal funo do Fe a ativao de enzimas, atuando como grupo prosttico. Participa em reaes fundamentais de oxidorreduo, tanto em hemoprotenas (citocromos, leguemoglobina, catalase, peroxidase, superxido dismutase, etc.) como em protenas no-hmicas com ligao Fe-S, como ferredoxina e enzimas redutase, nitrogenase e sulfato redutase. O Fe catalisa a biossntese da clorofila, j que faz parte de enzimas responsveis pela sua formao. Na ausncia de Fe, a planta s apresenta pigmentos amarelos (xantofila e caroteno). Faz parte da ferredoxina, transportador de eltrons de natureza noporfirnica que atua na fotossntese e na reduo do N03-. Outras enzimas que contm Fe, mas que no atuam como oxidorredutoras, so a aconitase e a xantina-oxidase. A fitoferritina [(FeO.OH)8(FeO.OP03H2)] apresenta aproximadamente 5.000 tomos de F+ e uma protena de reserva.

(a) Partcula do solo Fe3+ _ quelato

(b)

o:Fe3

siderforo

siderforo

Exterior Membrana Plasmtica

Interior

Exterior Membrana Plasmtica

Interior

Figura 4. Processos de absoro de ferro: (a) comum em eudicotiledneas

como ervilha, tomate

e soja; e
Fonte: Adaptado

(b)

comum em cevada, milho e aveia.

& Yi (1994).

de Guerinot

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Admite-se que o on requerido no metabolismo o ferroso, em cuja forma absorvido pela planta, j que a forma de maior mobilidade e disponibilidade para sua incorporao em estruturas biomoleculares. Certamente, o on frrico se forma e parte dele translocado para as folhas como um quelato aninico do citrato. Em relao ao metabolismo do Fe na planta, deve-se levar em conta que este apresenta baixa mobilidade nos tecidos vegetais. Essa mobilidade afetada, negativamente, por vrios fatores, como elevado contedo de P, deficincia de K, quantidade elevada de Mn e baixa intensidade luminosa. A presena de bicarbonato no meio de crescimento radicular reduz a mobilidade do Fe nos tecidos vegetais. As concentraes de Fe nas plantas variam entre 10 e 1.500 mg kg' de matria seca da planta, dependendo da parte da planta e da espcie, considerando-se concentraes entre 50 e 100 mg kg' como adequadas para um crescimento normal das plantas. As plantas deficientes apresentam concentraes foliares menores que 10 mg kg', enquanto acima de 80 mg kg-l podem-se observar sintomas de toxicidade (Malavolta, 1980; Malavolta et al., 1989;Pais & Ienes Junior, 1996; Furlani, 2004). O efeito mais caracterstico da deficincia de Fe a incapacidade de folhas jovens para sintetizar clorofila, tornando-se clorticas e, algumas vezes, de cor branca. O F considerado imvel na planta. A entrada de Fe no floema diminuda provavelmente pela formao de compostos insolveis. Contudo, uma vez que o Fe levado a um rgo pelo xilema, sua redistribuio fortemente limitada. Muitos dos sintomas de deficincia de Fe ocorrem pela baixa taxa de translocao, que pode provocar acumulao de Fe nas razes e folhas velhas, enquanto nas folhas jovens h deficincias do elemento. Os sintomas visuais caractersticos de deficincia so: As folhas velhas apresentam cor verde, enquanto as jovens comeam a amarelar. Diversos estudos demonstram que existe relao entre o fornecimento de Fe e as concentraes de clorofila nas folhas. Conforme vai avanando a deficincia, observa-se uma clorose internerval caracterstica, em que somente os vasos permanecem de cor verde, contrastando com a cor amarelada ou esbranquiada do limbo. Em casos de deficincia forte, o amarelecimento pode ser total e aparecem zonas necrticas nos bordos do limbo, produzindo-se uma queda precoce das folhas e, em casos muito graves, a desfolha total. Os talos permanecem finos e curvados, levando a uma reduo do crescimento. Em plantas anuais ocorre diminuio em seu crescimento, apresentando aspecto raqutico e reduo da produo. Em plantas arbreas ocorre queda de folhas, os frutos so pequenos e amadurecem precocemente. Normalmente, os solos esto bem providos de Fe, porm podem ocorrer situaes de deficincia de Fe nas plantas em decorrncia de sua imobilizao. Trata-se de deficincia induzida ou secundria, manifestando-se pela falta de clorofila, denominada clorose. Em solos cidos, ricos em fosfatos solveis, pode ocorrer clorose frrica porprecipitao do F+ na forma de FeP04. Na presena de Mn02, o Fe reduzido se oxida, passando

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forma frrica no disponvel. Assim, a disponibilidade de Fe depende mais do equilbrio Fe/Mn do que do seu teor absoluto. Tambm tem sido observada deficincia de Fe em funo da ao de outros elementos metlicos, como o Cu, que pode substituir o Fe nos quelatos do solo, originando sua imobilizao, bem como de Zn e Co, que apresentam efeitos similares, mas de menor importncia. Devido rapidez de converso do Fe solvel em compostos insolveis no disponveis para a planta, so raros os casos de toxicidade por Fe. Solos com teores de Fe total superiores a 50 g kg' no provocam efeitos txicos na maioria dos cultivos. No arroz irrigado por inundao, onde os teores de Fe ferroso so muito importantes, tem-se observado toxicidade de Fe.

Mangans
Mangans no Solo O teor de Mn na crosta terrestre de aproximadamente 900 mg kg', sendo considerado o dcimo primeiro elemento mais abundante na natureza. O Mn no solo proveniente de xidos, carbonatos, silicatos e sulfetos. Os xidos e sulfetos de Mn so as formas encontradas com mais freqncia nos solos, sendo comum a sua ocorrncia em associao com o Fe. Nossolos, os teores totais de Mn geralmente encontram-se na faixa de 20 a 3.000 mg kg', com mdia de 60 mg kg-l (Lindsay, 1979). Devido a seus diferentes graus de oxidao (11,III e IV) e propriedade de passar com facilidade de uma forma para outra, o comportamento do Mn no solo complexo. As formas mais comuns do Mn no solo so: on mangans Mn2+ proveniente do intemperismo do solo. a forma trocvel e disponvel para as plantas. xidos e hidrxidos (Mn02
,

MnOOH) ou associado a hidrxidos de Fe.

Sais pouco solveis (fosfatos de Mn(lI) e Mn(III), carbonatos de Mn(II)), sobretudo em solos calcrios e alcalinos. Participa de compostos orgnicos. A presena de Mn disponvel (Mn2+) depende tanto do pH como do potencial redox do solo. Em valores de pH superior a 5,5 a oxidao por ao biolgica em solos bem arejados favorecida, porm h diminuio de sua disponibilidade. Por outro lado, as formas oxidadas so reduzidas, tornando-se mais disponveis a pH mais cido e em solos com menores valores de potencial redox. O Mn mais mvel no solo do que o Fe e, freqentemente, se distribui no perfil do solo de forma diferente do Fe. Considerando que as substncias hmicas podem reduzir o Mn facilmente e que o elemento se oxida com dificuldade em meio cido, tem-se, nessas condies, maior migrao do elemento no perfil do solo. Os principais fatores do solo que determinam a disponibilidade de Mn so o pH, as condies de oxidorreduo, os teores de matria orgnica e o equilbrio com outros

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ctions, principalmente Fe e Ca (Bartlett, 1988;Reisenauer, 1988). Os valores de pH entre 6,0 e 6,5 parecem ser crticos. Valores baixos de pH favorecem a reduo, enquanto valores altos favorecem a oxidao. Mangans na Planta O Mn pode ser absorvido pelas plantas como Mn2+. Considera-se que as plantas no podem absorver o Mn4+ enquanto se desconhece sua capacidade para absorver apreciveis propores de Mn3+, j que este muito instvel. Acredita-se existir um equilbrio dinmico entre as formas de Mn; os microrganismos so responsveis pela sua oxidao entre pH 5,0 e 7,9, enquanto a oxidao no-biolgica ocorre somente acima depH 8,0. H evidncias, em todos os trabalhos sobre absoro e distribuio de Mn, de que sua absoro controlada metabolicamente, possivelmente de uma forma similar quela que ocorre para outros ctions, como Mg e Ca. Entretanto, a absoro passiva desse elemento tambm pode ocorrer, principalmente, quando o metal se encontra em concentraes elevadas na soluo. O Mn ocorre na seiva das plantas na forma livre Mn2+. Goor (1974), citado por Kabata-Pendias & Pendias (1985), relata uma concentrao menor de Mn em exsudatos do floema do que em tecidos das folhas, indicando que o pequeno transporte do elemento via floema responsvel pela sua baixa concentrao em frutos, sementes e rgos de reserva das razes. Heenan & Campbell (1980) relataram que, na condio de bom suprimento de Mn, as folhas acumulam altas concentraes conforme avana a idade da planta, sendo uma pequena parcela do elemento translocada das folhas velhas para as novas em crescimento, onde o elemento se encontra em menor concentrao. Contudo, deve-se considerar que a concentrao de Mn varia grandemente entre partes da planta e durante o perodo vegetativo. Considera-se que o Mn facilmente absorvido pelas plantas quando na forma solvel no solo, numa relao direta entre o teor do elemento solvel no solo e sua concentrao na planta. Por outro lado, existe correlao negativa entre a concentrao de Mn na planta e o aumento do pH, e correlao positiva com a MOS. O Mn essencial sntese de clorofila e sua funo principal est relacionada com a ativao de enzimas. Participa do fotossistema II, sendo responsvel pela fotlise da gua. O Mn pode atuar no balano inico como um contra-on de grupos aninicos. Grande nmero de enzimas ativado pelo Mn, especialmente aquelas envolvidas em metabolismos intermedirios (Dechen et al., 1991a). No se conhece, ainda, o papeldo Mn nas reaes de oxidorreduo. A deficincia de Mn tem participao efetiva no contedo de carboidratos noestruturais (Quadro 2). Essa diminuio no contedo de carboidratos particularmente evidente nas razes, sendo, provavelmente, o fator responsvel pela reduo no crescimento de razes de plantas deficientes neste nutriente.

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Quadro 2. Efeito do mangans na produo de matria seca (MS)e composio do feijoeiro

Folha Caractersticas avaliadas -Mn 0,46 4,00 +Mn - Mn +Mn - Mn 0,14 0,90 +Mn Caule Raiz

Produo

de MS (g planta-i) solveis (1995). (rng g.l)

0,64 17,50

0,38 14,50

0,55 35,60

0,21 7,60

Carboidratos Fonte: Marschner

As concentraes de Mn nas plantas variam entre 5 e 1.500 mg kg-1 de matria seca da planta, dependendo da parte da planta e da espcie, considerando-se concentraes entre 20 e 500 mg kg-1 como adequadas para um crescimento e desenvolvimento normais das plantas. Em muitas plantas, as folhas com sintomas de deficincia possuem concentraes de Mn menores que 20 mg kg-l em base no tecido seco, enquanto concentraes superiores a 700 mg kg' so consideradas txicas (Malavolta, 1980; Malavolta et a1., 1989; Pais & [ones [unior, 1996; Furlani, 2004). Os sintomas de deficincia de Mn podem ocorrer tanto em folhas jovens Como em folhas intermedirias e compreendem ampla variedade de formas clorticas e manchas necrticas (Figura 2). Os sintomas iniciais so, freqentemente, cloroses entre as nervuras, tanto em folhas jovens como nas velhas, dependendo da espcie, seguidas de leses necrticas. As deficincias de Mn so mais comuns em plantas cultivadas em solos orgnicos, embora o elemento se encontre, geralmente, nas mesmas formas nos dois tipos de solos (orgnicos e inorgnicos). No entanto, a proporo de Mn encontrada, formando complexos com a MOS, muito mais alta em solos orgnicos. Quanto toxicidade de Mn, considera-se que a acumulao de Mn2+ txica para a maioria das plantas cultivadas. Nas condies de solos ricos em hmus, com pH menor ou igual a 5,5 e em condies redutoras (baixo potencial redox) pode ocorrer acmulo deste elemento. Em valores baixos de pH, sua forma absorvida (bivalente) pode ser abundante e levar absoro pelas plantas em quantidades superiores quelas consideradas timas para a planta. Os sintomas de toxicidade so mais visveis em plantas jovens, manifestando-se como manchas marrons em folhas.

Nquel
Nquel no Solo O teor de Ni na crosta terrestre de, aproximadamente, 0,16 g kg-1, como componente comum de rochas gneas. Segundo Pais & Jones Junior (1996), os teores no solo variam entre 1 e 200 mg kg'. As fontes mais importantes de Ni so as pentandlitas (pirrotita e calcopirita), bem como as enlateritas (garnierita). Nquel na Planta O Ni o elemento mais recentemente identificado como essencial para as plantas (Brown et a1.,1987). Embora existam poucas informaes sobre os fatores que afetam a

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disponibilidade do Ni, pode-se supor que os mesmos que afetam a disponibilidade outros micronutrientes metlicos afetam tambm a disponibilidade deste elemento.

dos

As plantas o absorvem em forma de ction divalente (Ni2+), sendo sua concentrao na soluo do solo muito pequena, ainda que possa ser mais abundante nos solos onde ocorrem serpentinas. Neste caso, pode ocorrer toxicidade do elemento para a maior parte das espcies, ainda que algumas o tolerem bem, j que podem tornar o Ni inativo pela formao de complexos com cidos orgnicos. Quanto ao transporte do Ni na planta, este pode apresentar uma capacidade de redistribuio intermediria. H, entretanto, pouca informao sobre sua redistribuio. Segundo Neumann & Chamel (1986), a capacidade de remobilizao no Ni em gernios foi de 0,01 %, comparada com 0,04 % para 86Rbe 0,0 % para 45Ca. O Ni faz parte da metaloenzima urease, que contm dois tomos por molcula, a qual participa da hidrlise enzimtica da uria, transformando-a em NH/ e CO2. Desse modo, este elemento importante para as plantas que recebem adubaes com uria ou com seus derivados (por exemplo, na adubao foliar), exercendo papel importante no metabolismo do N. Alguns resultados de pesquisa mostraram respostas das plantas, como o arroz e a soja, adio de Ni quando se utilizou uria como fonte de N. Na soja, o Ni pode aumentar a atividade da urease foliar, impedindo a acumulao de teores txicos de uria. As concentraes de Ni nas plantas variam entre 0,3 e 3,5 mg kg' de matria seca da planta, dependendo da parte amostrada e da espcie, considerando-se concentraes prximas a 1,5 mg kg-1 como adequadas ao crescimento normal das plantas. Para plantas de cevada, nos gros, 0,1 )..lgkg' considerada uma concentrao crtica, em que concentraes nos gros menores que 100 ug kg' reduzem a germinao de semente significativamente e menores que 50 )..lgkg-l reduzem a germinao em at 70 % (Brown et al., 1987). Os sintomas de deficincia de Ni em leguminosas caracterizam-se pelo acmulo de uria, provocando necrose dos fololos. A uria produzida durante o metabolismo do N, comum nas plantas, quando o Ni evita a acumulao de concentraes txicas de uria. As folhas com teores txicos de uria apresentam sintomas de necroses, mostrando concentraes de Ni entre 0,01 e 0,15 )..lgkg' de peso de tecido seco. Plantas de tomate deficientes em Ni apresentam clorose em folhas jovens, evoluindo para necrose do meristema. A deficincia de Ni afeta o crescimento, metabolismo, envelhecimento e absoro de Fe pelas plantas. O Ni tem papel na resistncia das plantas a doenas.

Zinco
Zinco no Solo O teor de Zn na crosta terrestre de, aproximadamente, 70 mg kg', e na litosfera o teor mdio de 8 mg kg'. O teor de Zn nas rochas gneas varia entre 40 (granito) e 130 mg kg' (basalto) e, nas rochas sedimentares, entre 16 (arenito) e 96 mg kg' (folhelho) (Souza & Ferreira, 1991). Nos solos, os teores de Zn geralmente encontram-se na faixa de 10 a 300 mg kg-l de Zn total e no se correlacionam com sua disponibilidade para as plantas (Lindsay, 1979).

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, 341

nos solos e nas rochas na forma divalente. Na frao mineral dos solos, ele se encontra principalmente em minerais ferromagnticos, como a biotita, magnetita, hornblenda e sulfeto de Zn. Esses minerais, ao sofrerem intemperizao, liberam Zn, que pode ser adsorvido aos colides do solo, como um ction divalente (Zn2+), ou formar complexos com a MOS. O contedo de Zn disponvel pode ser afetado pelo pH do solo, que faz com que ele se encontre mais disponvel em solos mais cidos, apresentando disponibilidade mnima em pH acima de 7 (Figura 5). Portanto, a calagem excessiva pode provocar deficincia de Zn. Por outro lado, em solos com pH cido a deficincia de Zn pode aparecer depois da aplicao de adubos fosfatados solveis, pela formao de fosfatos de Zn de muito baixa solubilidade. No solo, o Zn encontrado nos horizontes superficiais, o que est relacionado ao fato de: (a) os resduos das plantas se depositarem na superfcie, onde, pela decomposio, liberam este nutriente; e (b) de o Zn apresentar baixa mobilidade no perfil, devido sua capacidade de ser fixado por MO, argilas silicatadas e xidos e hidrxidos de Fe. Em solos agrcolas, o teor de Zn total varia entre 10 e 300 mg kg'], apresentando teor mdio de 50 mg kg': no entanto, este teor total no serve como indicao de sua disponibilidade para as plantas. No solo, o Zn apresenta-se suprimento s plantas: Zn na soluo do solo. Zn trocvel, adsorvido pelos colides. Zn fixado. Esta forma pode atingir valores importantes, j que o Zn capaz de substituir alguns elementos da estrutura da argila (AI, Mn e Fe), permanecendo indisponvel para a planta. em trs formas principais, responsveis pelo seu

o Zn encontrado

40

120 110

35
se
'o> o>

30 25

y=

7277,2

e1,40S'x

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E
C')

'o>

100 90 80 70 60 50 40
3

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N

20 15 10
5

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N

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3
4 5 pH CaCI,

5
pH CaCl,

Figura 5. Relao entre os teores de zinco em um Neossolo obtidos pelos mtodos CaC12 0,01 rnol LI (a) e Mehlich-3 (b) e o pH do solo.
Fonte: Nogueirol et a!. (2004).

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Zinco na Planta Zn absorvido na forma de Zn2+ tanto por via radicular como foliar. Alguns autores consideram o Zn altamente mvel, enquanto outros consideram-no de mobilidade intermediria. Verifica-se, contudo, que o Zn se encontra concentrado em grande parte na raiz, enquanto nos frutos seu contedo sempre muito baixo. Zn atua como co-fator enzimtico; essencial para a atividade, regulao e estabilizao da estrutura protica ou uma combinao destas: Constituinte (estrutural) de enzimas desidrogenases, como lcool,lactato, malato e glutamato desidrogenase; superxido dismutase; e anidrase carbnica. Esta ltima cata lisa a dissoluo de CO2 como passo prvio sua assimilao:

Participa na ativao enzimtica da trifosfato-desidrogenase, enzima essencial na gliclise, bem como nos processos de respirao e fermentao; e das aldolases, encarregadas do desdobramento do ster difosfrico da frutose. Afeta a sntese e conservao de auxinas, hormnios vegetais envolvidos no crescimento. As concentraes de Zn nas plantas variam entre 3 e 150 mg kg' de matria seca da planta. Considera-se que teores inferiores a 25 mg kg-l caracterizam deficincia do elemento nas folhas (Malavolta, 1980; Malavolta et al., 1989; Pais & [ones Junior, 1996; Furlani, 2004). Com a deficincia de Zn, a planta sofre efeito drstico sobre a atividade enzimtica, desenvolvimento dos cloroplastos, contedo de protenas e cidos nuclicos. As deficincias de Zn costumam apresentar-se nos cultivos plurianuais, sendo menos importantes em cultivos anuais, ainda que tenham sido encontradas deficincias nestes cultivos, como no milho. As deficincias se manifestam em baixa atividade da gema terminal, o que se traduz num porte em forma de roseta nos cultivos herbceos, enquanto em outros cultivos os entrens tornam-se curtos (Figura 2). Os sintomas se iniciam nas folhas mais jovens, que apresentam zonas clorticas que terminam necrosadas, afetando todo o parnquima foliar e as nervuras. tamanho das folhas menor, permanecendo sem se destacar da planta. Nas folhas adultas estes sintomas no so comuns. Em geral, plantas com deficincias em Zn apresentam folhas com elevados contedos de Fe, Mn, P e N03-, enquanto os contedos de amido so baixos.

A interao entre Zn e P na planta tem sido bastante estudada, sendo verificado que altos teores de P induzem a deficincia de Zn. Marschner & Schropp (1977) verificaram que altas concentraes de P em videira, cultivada em vasos com solo calcrio, induziram sintomas de deficincia de Zn nas folhas, apresentando baixas concentraes de Zn nas folhas novas, bem como reduo no crescimento. Em experimentos com soluo nutritiva, conduzidos paralelamente, no foi observada deficincia de Zn, embora sua concentrao nas folhas de videira tenha sido inferior das folhas com sintomas de deficincia do. experimento com solo (Quadro 3).

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Quadro 3. Produo de matria seca, concentrao de fsforo e zinco em folhas de videira e relao fsforo/zinco, em funo da aplicao de doses de fsforo no solo e em soluo nutritiva
Concentrao P Matria seca
P

em folha nova Zn mg kg! Relao P/Zn

mmol kg'

g kg' Cultivo em solo

0,3 3,0 6,0 mmoIL' 0,1 1,0 5,0

19,9 19,9 17,2

2,63 2,69 3,06 Cultivo em soluo

26,6 19,7 15,5

99 137 197

15,7 15,2 15,5

2,72 8,60

15,7

173
678

13,9
13,8

13,47

976

Fonte: Marschner

& Schropp (1977).

No normal a ocorrncia de toxicidade por Zn em plantas cultivadas em solos com pH elevado, j que nessa situao ocorre intensa imobilizao do Zn. Contudo, possvel verificar toxicidade de Zn em solos cidos ou em solos cujo material de origem so rochas ricas neste nutriente. Igualmente, pode existir contaminao por Zn por fontes industriais ou por aplicaes de resduos orgnicos. Nos casos de toxicidade de Zn, as folhas apresentam pigmentaes vermelhas no pedalo e nas nervuras, sendo tambm verificada clorose devido baixa concentrao de Fe (o Zn impede a reduo do Fe, bem como pode impedir o seu transporte na planta)".

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Boro
Boro no Solo

ANINICOS

teor de B na crosta terrestre de aproximadamente 10 mg kg', apresentando-se combinado como brax. O teor de B total nos solos varivel; os teores variam entre 3 e 100 mg kg', com valores mdios entre 10 e 20 mg kg-l (Lindsay, 1979). Em geral, os solos de regies costeiras contm entre 10 e 50 vezes mais B que os demais solos, o que se deve origem marinha. Na fase slida do solo, o B encontrado - nos minerais silicatados e adsorvido em trs formas: em argilominerais e na matria orgnica; e

- nos hidrxidos

de AI e Fe.

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o B disponvel para as plantas encontra-se na soluo do solo como cido brico em condies de pH neutro, formando complexos com Ca ou ligado a compostos orgnicos solveis, forma em que este nutriente absorvido pela planta.
As formas de B disponvel para as plantas no solo representam uma frao muito pequena do B total, com teores em torno de 0,1-3,0 mg kg'. Diversos fatores influenciam a disponibilidade de B do solo. Sua fixao pelo solo depende do pH, sendo mxima em pH entre 8 e 9. A mineralizao da MO constitui-se em uma fonte importante de Bpara a planta. A textura do solo tambm tem sua influncia, j que em solos de textura arenosa o B pode ser facilmente lixiviado, enquanto naqueles de textura argilosa sua mobilidade praticamente nula. Assim, as aplicaes de Bem solos argilosos proporcionam perdas praticamente nulas, ao contrrio do que ocorre nos solos arenosos. Em geral, o Bsolvel encontra-se nas camadas superficiais dos solos bem drenados, ligado MOS, o que, em condies de perodos de seca, pode dificultar a absoro do B pelas plantas. Deve-se considerar, tambm, que em condies de excesso de calagem pode ocorrer reduo na disponibilidade de B. Boro na Planta O B absorvido pela planta como cido brico [(B(OH)3)]e, provavelmente, como nion borato [(B(OH)4-)] valores elevados de pH, tanto por via radicular como foliar. a Considera-se que o B em soluo mova-se at as razes por meio do fluxo de massa. Devido a esse transporte passivo, podem ocorrer situaes em que quantidades txicas so absorvidas pelas plantas quando o teor de Bna soluo alto (Dechen et al., 1991b). O B imvel nas plantas e translocado principalmente atravs do xilema, tendo mobilidade muito limitada no floema (Raven, 1980). Acumula-se nas folhas velhas, nas quais a concentrao maior nas pontas e margens (Ienes [r., 1970). Em geral, a parte area das plantas apresenta maior concentrao de B do que as razes. O movimento do Bjunto com o fluxo transpiratrio provavelmente seja a razo para o aparecimento de sintomas de deficincia em pontos de crescimento, com menor fluxo transpiratrio. As concentraes de B na planta variam entre 12 e 50 mg kg' de matria seca do tecido, considerando-se concentraes entre 30 e 50 mg kg' como adequadas para um crescimento normal das plantas. Plantas deficientes apresentam concentraes foliares menores que 15 mg kg1 (Malavolta, 1980; Malavolta et al., 1989; Pais & Jones Junior, 1996; Furlani, 2004). Est comprovado que as plantas jovens absorvem o Bcom maior eficincia do que as mais velhas, sendo pequena a mobilidade dos tecidos velhos para os jovens. Pode, inclusive, existir deficincia de Bnuma folha enquanto em outra do mesmo ramo o teor adequado. Comprovou-se que o Bintervm em vrios processos biolgicos importantes. Considerando que no possvel realizar um processo biolgico sem a interveno de enzimas, chega-se concluso de que o B atua em alguns sistemas enzimticos como constituinte ou como componente ativo.

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importante funo na translocao de acares e no metabolismo de carboidrato. Desempenha papel importante no florescimento, no crescimento do tubo polnico, nos processos de frutificao, no metabolismo do N e na atividade de hormnios. Quanto influncia do B sobre o metabolismo de cidos nuclicos, demonstrou-se que a deficincia em B interrompe o desenvolvimento e a maturao das clulas, que constitui a segunda fase do desenvolvimento celular (Quadro 4). Por outro lado, quando as clulas atingem a maturidade, elas no so mais afetadas pela deficincia deste elemento, uma vez que sua deficincia ocorre nas zonas de crescimento da planta e se reflete na morte de meristemas terminais e no no-desenvolvimento do tubo polnico. O B intervm na absoro e no metabolismo dos ctions, principalmente do Ca, na formao da pectina de membranas celulares, na absoro de gua e no metabolismo de glicdios. Tem influncia no metabolismo e transporte de carboidratos, estando comprovado experimentalmente que uma deficincia de B provoca acmulo de acares nos tecidos. Com relao formao da parede celular, est comprovado que as plantas com deficincia de B tm paredes menos resistentes do que plantas sem deficincia. Os sintomas de deficincia de B podem (Figura 6). Os mais comuns so: ser distintos, conforme a espcie vegetal (nas plantas com

o B tem

Reduo do crescimento e deformaes nas zonas de crescimento deficincia de B, as clulas novas no se diferenciam).

Diminuio da superfcie foliar, com folhas jovens deformadas, espessas, quebradias e pequenas. Podem apresentar clorose ou, inclusive, uma cor verde mais intensa. Plantas deficientes em B apresentam como conseqncia nitrogenados nas partes mais velhas. Crescimento Abortamento reduzido floral. de razes. acmulo de compostos

Quadro 4. Efeito do boro na incorporao de fosfato em DNA e na sntese de protenas em folhas e razes de girassol
Boro mg L-I Fosfato no DNA - % do total 0,5 1,8 Fosfato do RNA - % do total 3,6 13,0 Protena - mg vaso-I 713 1.468 Folha Raiz

o
1

0,2 1,4

o
1

1,4 6,4

o
1

627 1.267 (1987).

Fonte: Mengel & Kirkby

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Fendas em ramos, pecolos e, s vezes, nos frutos. Estes apresentam uma formao irregular (deformao). Diminuio da concentrao de clorofila. Diminuio da resistncia s infeces. Diminuio da atividade polifenoloxidase ). das enzimas oxidantes (catalase, peroxidase e

Uma das plantas mais sensveis deficincia de B no solo o Helianthus annus (girassol), o qual foi amplamente utilizado como indicador da disponibilidade deste elemento no solo. A toxidez de B to grave quanto a sua deficincia, manifestando-se nas folhas por um amarelecimento das plantas, que se estende para as margens.

Cloro
Cloro no Solo

o Cl encontrado na natureza principalmente como nion cloreto (Cl). O teor mdio na litosfera de aproximadamente 500 mg kg". O contedo no solo apresenta

Sintomas de deficincia de CI em couve e batata e de toxidez em citros

Figura 6. Sintomas de deficincia de micronutrientes aninicos.

Fonte: Departamento de Solos e Nutrio de Plantas, ESALQ/USP.

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grande variabilidade (50 a 3.000 kg ha' de Cl), dependendo dos sais presentes (principalmente como NaCl e, em menor proporo, como CaC12e MgC12) (Lindsay, 1979). Em solos prximos ao mar ou naqueles que recebem tratamentos com guas com excesso de sais, estes teores de Cl podem ser muito superiores aos listados anteriormente.

Cl pode ter como origem a:

- Decomposio da rocha matriz, principalmente das rochas gneas. - Decomposio de restos orgnicos. - Contribuio das chuvas. - Contribuio das guas de irrigao, presena em fertilizantes e inseticidas. A maior parte do Cl do solo retorna ao mar, arrastado pela gua, devido sua grande,solubilidade. Pequena parte do Cl pode se tornar insolvel na forma de cloretos de Ag, Hg, Cu ou Pb. Geralmente, os teores de Cl nos solos so suficientes para atender s necessidades das plantas. Em geral, seu teor nos solos no elevado, devido sua grande mobilidade. No entanto, podem ocorrer casos de toxicidade, principalmente em locais onde a evaporao supera a lixiviao e no ocorre lavagem deste nion. Em geral, no existe correlao entre os teores de Cl no solo e na planta. Em solos arenosos, embora existam teores elevados de Cl, ocorre pouca absoro deste nutriente pelas plantas, ao passo que em solos argilosos, com baixa porosidade, mesmo com baixos teores de Cl, ocorre maior disponibilidade do nutriente s plantas.
Cloro na Planta

Este foi o penltimo elemento a ser considerado como essencial para as plantas, cuja essencialidade foi demonstrada em tomateiro cultivado em soluo nutritiva purificada (Broyer et al., 1954). Encontra-se sempre em teores suficientes, j que, com as chuvas, pode-se ter contribuio de at 20 kg ha' ano-I, quantidade suficiente para as necessidades das plantas. Cl absorvido pelas plantas, tanto pela raiz como pelas folhas, na forma de Cl e tem grande mobilidade na planta. As concentraes de Cl nas plantas variam entre 70 e 1.000 mg kg:' de matria seca (Furlani, 2004), considerando-se concentraes entre 20 e 100 mg kg' como adequadas para um crescimento normal das plantas. As plantas deficientes apresentam 1. concentraes foliares menores que 2 mg kgO Cl um elemento essencial tambm para os animais superiores, onde atua na produo do cido clordrico necessrio digesto, sendo o NaCl normalmente includo em sua dieta para suprir essas necessidades. S h uma funo em que se reconhece a participao fundamental do Cl na planta: o on Cl essencial ao processo da libertao de 02 por cloroplastos isolados, no fotossistema n.
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Existem outras funes nas quais tambm poderia ser essencial: experimentos demonstram que o Cl essencial na fotossntese via regulao estomtica. A concentrao ideal de CI para fotossntese varia segundo a espcie. O incremento na concentrao de Cl provoca abertura dos estmatos, produzindo as trocas gasosas, e, portanto, para a assimilao do CO2 na fotossntese. O CI necessrio para a ativao de, pelo menos, trs enzimas (amilase, asparagina-sintetase e ATPase do tonoplasto). O Cl apresenta grande mobilidade na planta, podendo migrar para as partes em atividade fisiolgica. Os sintomas no so fceis de identificar e poucas vezes se desenvolvem em condies de campo. Os sintomas mais comuns consistem na reduo do tamanho das folhas, clorose, seguida por um bronzeado, evoluindo para necrose (Figura 6). As razes se apresentam ans, mais espessas ou em forma de maos prximo ao pice. Os sintomas de excesso so mais freqentes e mais graves do que os de deficincia. Contudo, os sintomas de toxidez dependem do grau de tolerncia das plantas (as plantas mais tolerantes so as halfitas, bem como beterraba, milho, cevada, espinafre e tomate). Os sintomas de toxidez se caracterizam pela reduo da largura das folhas, que tendem a enrolar-se, assim como por amplas necroses, que provocam secamento das folhas.

Molibdnio
Molibdnio no Solo

O teor mdio de Mo na litosfera de 2,3 mg kg-l. No solo, originrio da decomposio das rochas, apresentando-se fundamentalmente na forma aninica (MoOt). Suas formas no solo so (Davies, 1956): (a) no disponvel, retido no interior da estrutura de minerais primrios e secundrios; (b) parcialmente disponvel ou trocvel, absorvido nas argilas, de modo particular nos xidos de Fe e AI, como MoO 4 2- e disponvel em funo do pH e do teor de fsforo disponvel; (c) ligado matria orgnica; e (d) na forma solvel em gua. A frao do Mo disponvel para as plantas constituda pelo Mo da soluo do solo, com teores extremamente baixos, pelo Mo adsorvido superfcie de sesquixidos (principalmente Fe203 e A1203) e de compostos cristalinos de baixa solubilidade e pelo Mo complexado matria orgnica. Contudo, a maior parte do Mo do solo encontra-se oclusa (no disponvel) em minerais (Raij et al., 1987). Normalmente, a maior parte do Mo encontra-se em formas no-disponveis para a planta. A maior ou menor disponibilidade est determinada pelo pH do solo e pelo teor de xidos de Fe, AI e Ti (Figura 7). A presena de matria orgnica, bem como de fosfato ou sulfato, tem pequena influncia na sua disponibilidade. De forma diferente dos outros micronutrientes (Fe, Mn, Cu e Zn), a disponibilidade do Mo aumenta com o aumento do pH do solo. Dessa forma, pode-se explicar o fato de no haver deficincias deste nutriente em solos com valores mais elevados de pH. Em solos cidos e com teores elevados de xidos de Fe e Al, a fixao do nion MoO/" elevada. A fixao do Mo mais intensa quanto maior for o teor destes xidos e quanto menor for o pH. Em relao a MOS; os resultados so contraditrios, isto ,

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Figura 7. Relao entre o pH do solo e a disponibilidade de molibdnio, mangans e fsforo para a cultura do feijoeiro.
Fonte: Quaggio et aI. (1985).

existem casos em que a disponibilidade de Mo aumenta com a matria orgnica e outros em que diminui. H resultados que comprovam que a adio de grandes quantidades de fertilizantes fosfatados em solos cidos favorece a absoro de Mo pela planta. Entretanto, a adio de quantidades significativas de sulfatos provoca uma ao depressiva na absoro de Mo.
Molibdnio na Planta

O Mo absorvido na forma do nion MoO/ e sua absoro proporcional sua concentrao na soluo do solo, a qual pode ser reduzida pelo efeito competitivo do 50/ (Reisenauer, 1963). Embora no existam evidncias diretas, aceito que o Mo seja absorvido metabolicamente (com gasto de energia). Considera-se que o Mo moderadamente mvel nas plantas, porm a forma com que translocado na planta ainda no conhecida. Resultados sugerem que o Mo se mova no xilema como MoO/, como complexo Mo-5 aminocido ou como molibdato complexado com acares (Tiffin, 1972). As plantas requerem pequenas quantidades de Mo (menos de 1 mg kg' de Mo na matria seca da planta, o que representa, em geral, 40 a 50 g ha' para suprir as necessidades da maioria das culturas). As concentraes de Mo nas plantas variam entre 0,01 e 500 mg kg' de matria seca, dependendo da parte da planta e da espcie, considerando-se concentraes entre 0,6 e 10 mg kg' como adequadas para um crescimento normal das plantas. As plantas deficientes apresentam concentraes foliares entre 0;01 e 0,6 mg kg-I (Malavolta, 1980; Malavolta et al., 1989; Pais & Ienes [unior, 1996; Furlani, 2004).

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Grandes quantidades de Mo04 - podem ser absorvidas pelas plantas sem efeitos txicos. MoO/ um cido fraco que pode formar complexos polianinicos com o P, como o fosfomolibdato, de modo que possivelmente altas concentraes sejam seqestradas sob esta forma nas plantas.

Grande parte do Mo encontra-se na enzima nitrato redutase das razes e colmos das plantas, a qual catalisa a reduo do on N03- a N02-. A nitrato redutase das plantas superiores encontrada como uma molibdoflavoprotena solvel. A enzima nitratoredutase tem o Mo ligado de uma forma reversvel. Plantas com deficincia de Mo apresentam acmulo de N03- r de modo que a falta de Mo tem repercusses similares falta de N (Quadro 5) (ver captulo IX). Nas razes, com ndulos das plantas fixadoras de N, o Mo se encontra quase todo na enzima nitrato redutase e na nitrogenase dos bacterides nodulares. Ainda que os microrganismos possuam outras enzimas com Mo (sulfito oxidase, aldedo oxidase, xantina desidrogenase e oxidase), no existem evidncias da presena destas enzimas nas plantas superiores. A enzima nitrogenase , atualmente, um constituinte das bactrias simbiticas e actinomicetos, enquanto a nitrato redutase a nica enzima com Mo nas plantas superiores. As plantas podem crescer na ausncia de Mo, porm necessrio fornecer o N na forma de NH4 + . A deficincia de Mo repercute negativamente contedo de clorofila e na atividade respiratria. na formao de cido ascrbico, no

sintoma caracterstico de deficincia de Mo que as folhas, ainda que mantendo a cor verde, deformam-se, devido morte de alguma das clulas do parnquima (Figura 6). As folhas mostram tamanho mais reduzido, apresentando clorose e mosqueados de cor marrom (em toda ou parte da folha); surgem zonas necrticas na ponta da folha, que se estendem aos bordos. Por ltimo, a folha morre, provocando queda prematura. A deficincia em Mo induz uma concentrao anormal de N03- nas folhas e, portanto, influi no metabolismo do N. A deficincia de Mo pode influenciar a viabilidade do gro de plen e, conseqentemente, a produtividade das plantas (Quadro 6). Quadro 5. Efeito do molibdnio
nitrato

e fontes de nitrognio no crescimento e no teor de clorofila,

e cido ascrbico em tomate

Tratamento (CaC03 + Formas de N)

Matria - Mo

seca +Mo

Clorofila(!) -Mo +Mo

Nitrato<2l -Moo + Mo

cido Ascrbcou' -Mo + Mo

-g Nitrato Amnio
(I)

planta-125,0 19,4 0,089 0,216 0,158 0,174 72,9 10,4

g kg-l 8,7 8,7 0,99 1,26 1,95 1,84

9,6 16,9
(2)

Matria

verde.

Matria

seca. (1956).

Fonte: Hewitt

& McCready

NUTRIO

MINERAL

DE

PLANTAS

XIII -

MICRONUTRIENTES

351

Quadro 6. Efeito do suprimento de molibdnio viabilidade do gro de plen

para plantas de milho, na produo

Dose de Mo

Concentrao

de Mo no

Nmero

de gros de

gro de plen

plen por antera

Dimetro

do plen

Germinao

mg kg-' 0,01 0,10 20,00 Fonte: Agarwala

mg kg-' 17 61 92 et a!. (1979). 1.300 1.937 2.437

jlffi

% 27 51 86

68 85 94

Os casos de toxicidade por Mo no so muito freqentes, tendo-se descrito plantas crescidas em zonas de minas, com teores de at 200 mg kg-!nas folhas, sem sintomas de toxicidade. Podem surgir casos de toxicidade por Mo no gado, por este ingerir forragens com alto contedo deste elemento, ocorrendo transtornos intestinais.

SNTESE
Nos quadros 7 e 8 so apresentadas, de forma sinttica, a forma absorvida e incorporada e a mobilidade de redistribuio de micronutrientes, bem como concentraes mdias, funes na planta e caractersticas de deficincia de micronutrientes. Deve-se levar em conta que, por se tratar de um resumo simplificado do texto apresentado neste captulo, muitas informaes importantes no foram includas, de modo que, para melhor entendimento, deve-se consultar todo o texto, onde so descritos, com mais detalhes, os temas abortados nestes quadros.
Quadro 7. Forma absorvida e incorporada e a mobilidade de redistribuio de micronutrientes
Nutriente B eu Fe Mn Mo Ni Zn
(I)

Forma absorvida

Forma incorporada

Mobilidade

de redistribuio

H2B03 Cu> Fe2+ Mn2+ MoO/" Ni2+ Zn2+ Zn2+ (poliis). eu2+ Fe2+

Imvalrn Imvel Imvel Imvel Mobilidade Imvel Imvel mdia

Mvel em algumas plantas com acmulo de acar de baixa massa molecular

NUTRIO

MINERAL

DE

PLANTAS

352

ANTONIO

ROQUE

DECHEN

&

GILMAR

RIBEIRO

NACHTIGALL

Quadro 8. Concentrao mdia, funes na planta e sintomas de deficincia de micronutrientes

Nutriente

Concentrao mgkg'l

mdia

Funo na planta

Sintomas

de deficincia

B Cu

30-50 5-20 50-100 20-100 0,1-10 0,1-1 20-50

Transporte

de sintetizados

Deformao

de folhas novas e frutos nas folhas novas

Ativador enzimtico, fotossntese Ativador enzimtico, transporte de eltrons, citocromo Doador de eltrons, clorofila Nitrato redutase, gro de plen sntese de

Pontos necrticos

Fe

Clorose (reticulado em folhas novas Clorose (reticulado em folhas novas

fino de nervuras)

Mn

grosso de nervuras)

Mo

produo

do

Folhas novas deformadas, amarelecimento das folhas velhas Em leguminosas, acmulo de uria, provocando necrose dos fololos Clorose (reticulado grosso de nervuras) das folhas novas, folhas novas lanceoladas

Ni

Urease, hidrogenase

Zn

Ativador

enzimtico

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NUTRIO

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MICRONUTRIENTES

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N UTR1O

MlNERAL

DE

PLANTAS

354

ANTONIO

ROQUE DECHEN

& GILMAR RIBEIRO

NACHTlGALL

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NUTRIO

MINERAL

DE

PLANTAS