dintre aerul atmosferic i organism, constituie aparatul respirator.

Observai figura 66 n care snt reprezentate componentele aparatului respirator, Reaminti iv rolul componentelor cunoscute din clasele anterioare: cavitate nazal, faringe, laringe, trahee, bronhii principale (ci extra-pulmonare). In alctuirea plmnului se disting dou componente structurale i funcionale: arborele bronic i esutul pulmonar propriu-zis.

RESPIRA IA
Respiraia este funcia prin care se asigur continuu i adecvat att aportul de 02 din aerul atmosferic pn la nivelul celulelor care l utilizeaz, ct i circulaia n sens invers a C02, produs al metabolismului celular,

STRUCTURA APARATULUI RESPIRATOR

Totalitatea organelor care contribuie la realizarea schimburilor gazoase,

1. A r b o r e l e b r o n i c este format din cile respiratorii extra- i intrapulmonares constituite dintr-un sistem de tuburi care servesc pentru .tranzitul aerului. n interiorul esutului pulmonar (parenchim), bronhiile principale se ramific progresiv n bronhii lobare i apoi n continuare pn la bronhiile terminale din care iau natere bronhiolele respiratorii, care se continu cu canalele alveolare ai cror perei prezint dilataii n form de saci saci alveolari n care se deschid alveolele pulmonare (fig. 67). Traheea i bronhiile extralobulare au n pereii lor inele cartilaginoase, cu rolul de a menine deschise cile respiratorii n condiiile variaiilor de presiune din inspiraie i expiraie. Bronhiolele terminale i respiratorii, lipsite de inelul cartilaginos, conin un strat muscular dezvoltat, reglnd astfel circulaia aerului n cile respiratorii intrapulmonare.

126

2. P 1 m n u 1, acoperit de pleure, este constituit din urmtoarele uniti anatomice i funcionale: lobi, segmente, lobuli i acini pulmonari. Lobii pulmonari snt uniti morfologice mari, delimitate prin scizuri. Ei au independen structural, funcional i patologic. Lobii snt organizai n segmente, uniti morfologice delimitate imperfect de septuri conjunctive. Segmentele snt alctuite din lobuli (v. fg. 67). Lobului este o mas piramidal cu baza ctre suprafaa extern a plmnului, constituit din ramificaii ale bronhiolelor i vase de snge, nconjurate de esut conjunctiv. Lobului pulmonar este format din acini pulmonari, constituii dintr-o bronhiol respiratorie, mpreun cu canalele alveolare care deriv din ea i cu alveolele pulmonare. Acinul pulmonar constituie unitatea structural i funcional a lobulului pulmonar. Alveolele pulmonare reprezint suprafaa de schimb a plmnului. Peretele alveolelor, adaptat schimburilor gazoase, este format dintr-un epiteliu alveolar, unistratificat, aezat pe o membran bzal i esut conjunctiv bogat n fibre elastice n care se gsete o reea de capilare provenite din ramurile terminale ale arterei pulmonare. Epiteliul alveolar i membrana bazal a alveolei, mpreun cu membrana bazal a capilarului i endoteliul capilar, constituie membrana alveolo-capilar, prin care se face schimbul de gaze. V a s c U l a r i z a i a p l m n u l u i . Plmnul are o vascularizaie dubl: funcional i nutritiv. V ascularizaia f u n c i o n a l a p l m n u l u i asigur schimburile gazoase prin intermediul vaselor de snge care constituie mica circulaie. V a s c u i a r i z a i a n u t r i t i v a p l a m i n a l u i , parte a marii circulaii, este asigurat de arterele i venele bronice. Venele dreneaz sngele n vena cav superioar. P l e u r a este alctuit din dou foie foia visceral, acoper plmnii ptrunznd i n scizuri, iar foia parietal, cptuete pereii cutiei toracice.

posterior i transversal se mresc prin orizontalizarea, ridicarea i rota ia coastelor, ca urmare a contraciei muchilor intercostali externi. Modificrile de volum ale cutiei toracice determin modificri corespunztoare ale volumului plmnilor, deoarece prin pleura visceral plmnii snt solidari cu cutia toracic. Pelicula de lichid pleural dintre cele dou foie pleurale favorizeaz alunecarea acestora, dar i creterea coeziunii dintre ele. Astfel, n inspiraie plmnii urmeaz expansiunea toracic i se destind pasiv. Ca urmare, presiunea intrapulmonar scade cu 23 mm Hg fa de cea atmosferic i de aceea aerul atmosferic ptrunde n plmni. n inspiraia forat acioneaz i muchii inspiratori accesori, contribuind la ridicarea suplimentar a coastelor. Expiraia este un proces pasiv n condiii obinuite, toracele revenind la dimensiunile sale de repaus, ca urmare a relaxrii musculaturii inspiratorii, n consecin, plmnii nu mai snt inui n stare de tensiune i se retract. Se creeaz astfeljn interiorul plmnilor,o presiune superioar cu 24 mm Hg celei atmosferice, ceea ce face ca o parte din aerul introdus anterior s fie expulzat. Expiraia se realizeaz pe seama elasticitii pulmonare, a elasticitii cartilajelor costale torsionate i a ligamentelor ntinde n timpul inspiraiei. n timpul efortului i n anumite condiii patologice expiraia devine activ, intrnd n aciune anumite grupe musculare toracice care,prin contracia lor^determin traciunea coastelor n jos i muchii abdominali, a cror contracie coboar rebordul costal i micoreaz volumul cutiei toracice amplificnd bolta diafragmatic. Variaiile presiunii n timpul micrilor respiratorii se pot evidenia cu ajutorul aparatului Donders. ___Punei n funciune aparatul Donders,dup ce l-au- studiat cu atenie. Explicai corelaia dintre variaiile presiunii din interiorul aparatului cu acelea din timpul micrilor respiratorii. Micrile inspiratorie i expiratorie se succed ritmic, fr pauz, n tot cursul vieii. nscrierea micrilor respiratorii se poate face cu ajutorul pneumografului, graficul micrilor respiratorii poart numele de pneumogram. Frecvena micrilor respiratorii n stare de repaus este de 16/minut la brbat i 18/minut la femeie. Frecvena i amplitudinea micrilor respiratorii variaz n funcie de necesitile organismului n 02 i mai ales de cantitatea de C02 produs. Micrile respiratorii permit ptrunderea i ieirea succesiv a aerului din plmni, contribuind astfel la realizarea ventilaiei pulmonare. n inspiraia normal se introduce n plmni un volum de 500 ml aer, care este eliminat prin expiraie volum curent (V.C.). Peste volumul curent, o inspiraie forat poate introduce n plmni nc aproximativ 1 500 ml de aer volumul inspirator de rezerv (V.I.R.), iar printr-o expiraie forat, care urmeaz dup 0expiraie obinuit, se mai pot elimina din plmni aproximativ 1 000 1500 ml aer volumul expirator de rezerv. (V.E.R.).

MECANICA RESPIRA IEI

Schimburile gazoase pulmonare se realizeaz datorit succesiunii ritmice a dou procese: inspiraia i expiraia. In inspiraie, aerul atmosferic ptrunde prin cile respiratorii pn la nivelul alveolelor pulmonare, iar n expiraie o parte din aerul alveolar este expulzat la exterior. Acest proces, prin care se face circulaia alternativ a aerului ntre mediul extern i alveolele pulmonare, constituie ventilaia pulmonar, Inspiraia este un proces activ, care const n contracia muchilor inspiratori i are drept rezultat mrirea volumului cutiei toracice prin creterea celor trei diamtre. Diametrul longitudinal se mrete prin contracia diafragmu-lui, care i micoreaz curbura (bolta), apsnd asupra organelor abdominale, iar diametrele antero-

V.C.+V.I.R.+V.E.R. = capacitatea vital (C.V.). Valoarea CV. variaz n funcie de vrst, sex, nlime i gradul de antrenament. Msurarea volumelor pulmonare se face cu ajutorul spirometrului, existent n coli. Plmnii nu se golesc complet de aer nici dup o expiraie forat, deoarece se gsesc ntr-o uoar distensie, volumul pulmonar fiind ceva mai mic dect

129

cel toracic. Volumul de aproximativ 1 500 ml aer, rmas n alveole, care poate fi expulzat din plmni doar prin deschiderea toracelui, poart numele de volum rezidual (V.R.). CV. +V.R. = capacitatea pulmonar total (C.P.T.) Cantitatea de aer mobilizat pe minut n repaus este denumit debit ventilator i reprezint produsul dintre volumul curent i frecvena respiratorie (500 ml x 16 respiraii/minut). Debitul ventilator crete foarte mult n efortul fizic. R e g l a r e a m i c r i l o r r e s p i r a t o r i i . Adaptrile ventilaiei pulmonare la necesitile variabile ale organismului se realizeaz prin mecanisme extrem de fine, care regleaz permanent ventilaia prin modificarea frecvenei i amplitudinii respiraiilor. Concomitent cu modificrile ventilatorii se produc i adaptri circulatorii, adecvate pentru meninerea schimburilor respiratorii la un nivel corespunztor necesitilor tisulare. Modificrile activitii ventilatorii snt rezultatul ounor mecamsme nervoase i umorale. R e g l a r e a n e r v o a s are, la rndul ei, dou componente: reglarea automat" i reglarea comportamental i voluntar. 1. Reglarea automat*" a ventilaiei, n condiii obinuite de via reglarea ventilaiei este realizat de ctre o serie de structuri nervoase situate n formaiunea reticulat bulbo-pontin, dotate cu capacitatea de a descrca ritmic impulsuri, care ajung pe calea fracturilor bulbo-spinale, la motoneuronii medulari i de aici, prin fibrele motorii, la musculatura inspiratorie, provocnd contracii ritmice ale acesteia. Respiraiile se opresc dac se practic o seciune ntre bulb i mduv, deoarece au fost ntrerupte cile bulbo-spinale, n schimb, dac se secioneaz mduva sub C3 respiraiile nu se modific, pentru c se menin conexiunile dintre formaiunile nervoase bulbare i segmentele cervicale de origine a nervului frenic care inerveaz diafragmul. Efectuarea unei seciuni nervoase ntre punte i bulb, mai ales dac snt secionai i nervii vagi, este urmat de instalarea unor respiraii rare i mai puin ample, din cauza prelungirii inspiraiei respiraii apneustice datorit separrii formaiunilor bulbare de un centru pontin denumit pneumotaxic. Fiziologia clasic descrie n bulb un centru inspirator i unul expirator, ntre care exist conexiuni anatomice i funcionale foarte strnse datorit crora se realizeaz alternana dintre inspiraie i expiraie. Cercetri recente au precizat c n substana reticulat a trunchiului cerebral, ntre bulb i partea superioar a punii, exist dou populaii celulare de uniti respiratorii, una inspiratorie i cealalt expiratorie, avnd forma a dou coloane nentrerupte, alipite puternic i interconectate prin largi suprafee de contact. Populaia principal a neuronilor inspiratori se afl n 1/3 caudal i partea dorso-lateral a regiunii bulbo-pontine, n timp ce populaia principal a neuronilor expiratori se afl la 1/3 medie ntr-o pozi ie

ventromedial. Studii efectuate cu microelectrozi implantai n neuronii inspiratori au artat c la nivelul lor se produc descrcri ritmice spontane de impulsuri, aceti neuroni fiind dotai cu proprietatea de automatism, ca urmare a unor modificri metabolice ritmice care au loc n interiorul lor. Neuronii inspiratori bulbari continu s descarce ritmic impulsuri, chiar dac snt secionate toate cile prin care primesc obinuit diferitele aferene. Activitatea centrilor respiratori bulbari este influenat permanent de multiple aferene, dintre care cele mai importante snt cele de la centrii pneumotaxici, ca i cele vagale din regiunea toraco-pulmonar (fig. 68). Terminaiile receptoare vagale din pereii alveolari, stimulate de distensia alveolar la sfritul inspiraiei, transmit impulsuri aferente, care inhib activitatea neuronilor inspiratori i stimuleaz activitatea centrilor pneumotaxici, care descarc impulsuri inhibitoare spre centrii inspiratori bulbari. Ca urmare, neuronii de origine a nervilor frenici i ai celorlal i nervi care deservesc musculatura inspiratorie, nu mai transmit impulsuri i, consecutiv, aceasta se relaxeaz, producndu-se expiraia. n timpul expiraiei, terminaiile receptoare vagale nu mai snt stimulate i, ca urmare, centrii inspiratori bulbari nu mai snt supui influenelor inhibitoare vagale i pneumotaxice. Deci, centrul inspirator bulbar va ncepe s descarce impulsuri spre motoneuronii medulari i acetia, la rndul lor, vor descrca impulsuri ctre musculatura respiratorie, consecutiv producndu-se o nou inspiraie. Succesiunea regulat a inspiraiilor i expiraiilor se datoreaz, deci, att activitii ritmice a neuronilor bulbari ct i impulsurilor vagale i variaiilor activitii centrilor pneumotaxici pontini, care inhib ritmic activitatea neuronilor inspiratori bulbari n reglarea nervoas a respiraiei la om, un important rol fiziologic dein impulsurile de la nivelul proprioceptorilor din muchii intercostali, diafragm, articulaiile sternocostale i costovertebrale, cu efect stimulator asupra respiraiei, intervenind n timpul efortului muscular pentru adaptarea, ventilaiei la necesitile crescute ale organismului.

Fig. 68. Factorii care controleaz respiraia.

influene oorticale

130

Impulsurile aferente provocate de creterea presiunii arteriale determin inhibarea respiraiei, iar hipotensiunea exercit efecte inverse; de asemenea, stimulii tegumentari, declanai de pild de un du rece, determin oprirea temporar a respiraiei, iar temperatura crescut a mediului nconjurtor,ca i a mediului intern, intensific ventilaia. 2. Reglarea comportamental si voluntar a ventilaiei. Centrii bulbo-pontini, dei dotai cu activitate automat, i modific activitatea n funcie att de informaiile primite de la variai receptori periferici (exteroproprio- i interoceptori), ct i sub influena impulsurilor de la nivelul unor formaiuni nervoase superioare (hipotalamus, sistemul limbic, scoara emisferelor cerebrale). Aceste formaiuni acioneaz direct sau prin intermediul centrilor controlului automat" asupra motoneuronilor medulari care inerveaz musculatura respiratorie i integreaz funcia respiratorie n activiti comportamentale. Impulsurile provenite de la nivelul emisferelor cerebrale au o importan deosebit n reglarea respiraiei. Respiraia fiind una din funciile cele mai corti-calizate, n mod voluntar, ea poate fi oprit pentru un anumit timp (apnee), poate fi amplificat sau superficializat, accelerat (polijjnee) sau ncetinit (bradipnee). Influenarea voluntar a ritmului respirator deine d importan fundamental n realizarea anumitor activiti specific umane, j cum snt: vorbitul, cntatul vocal i cu instrumente muzicale de suflat; n aceste condiii respiraia nu mai este controlat de centrii bulbo-pontini, ci de scoarpa cerebral. R e g l a r e a u m o r a l (v. fig. 68). Dioxidul de carbon reprezint unul din factorii cei mai importani care regleaz activitatea centrilor respiratori. Orice variaie n plus sau n minus a concentraiei C02 din snge determin modificri ale activitii centrilor respiratori. O cretere de1 numai 0,2% a concentraiei C02 din aerul alveolar, deci i din sngele arterial ;cu care acesta se afl n echilibru, determin dublarea frecvenei i creterea amphtudinii respiraiilor. Variaiile concentraiei COa sangvin modific automatismul centrilor respiratoriile prin aciune direct, fie prin modificarea conceritratsi H* n lichidul cefalorahidian, deoarece C02 ptruns in lichidul cefalorahidian se hidrateaz, formind H2C03, care se disociaz rapid, generind H"(C0}H~+H1. Scderea concentraiei Oa dizolvat fizic n plasm determin stimularea mai slab a centrilor respiratori prin mecanisme reflexe, acionnd asupra centrilor respiratori, prin intermediul chemoreceptorilor sinusului carotidian i ai crosei aortice.
SCHIMBURILE GAZOASE RESPIRATORII

pro-| prietilor membranelor alveolo-capilare i celulare.

ETAPA PULMONAR

Schimburile gazoase pulmonare se realizeaz datorit diferenei presiunilor pariale ale 02 (Po2) i ale C02 (Pco,) n cele dou medii separate de membrana alveolo-capilar: aerul alveolar i sngele din capilarele pulmonare (fig. 69). n aerul alveolar Po2 este mult mai mare 1^100 mm Hg) dect n sngele venos capilar (40 mm Hg), deci 02 va trece din aerul alveolar n snge, pn ce se echilibreaz cu Po2 din aerul alveolar. Sngele arterial care prsete teritoriul pulmonar are o saturaie n 02 de numai 97,5% din cauza amestecrii cu mici cantiti de snge venos din capilarele alveolare, C02 va urma un drum invers, trecnd din sngele venos, unde se gsete la o presiune de aproximativ 47 mm Hg, n aerul alveolar unde presiunea sa parial este de 40 mm Hg. Gradientul de presiune destul de redus ntre cele dou medii (7 mm Hg) este suficient, deoarece C02 are un coeficient de solubilitate de 20 de ori mai mare comparativ cu cel al 02 i o vitez de difuziune de 25 ori superioar acestuia. Oxigenarea sngelui din capilarele pulmonare poart numele de hematoz pulmonar. Dei sngele strbate foarte repede capilarele pulmonare, schimburile gazoase snt posibile, deoarece suprafaa de contact este extrem de mare, stratul de snge este foarte subire i grosimea membranei alveolo-capilare minim.

ETAPA SANGVINA (TRANSPORTUL GAZELOR RESPIRATORII)

Transportul sangvin al 02 se face n proporie de 1% sub form dizolvat n plasm i restul sub forma unei combinaii labile cu hemoglobina (Hb) denumit oxihemoglobin (HbO?). Datorit fierului bivalent pe care l conine, hemoglobina se combin foarte rapid cu 02, fiecare din cei 4 atomi de fier ai gruprilor hem putnd fixa o molecul de oxigen. n repaus sngele arterial transport, sub form de HbOa 97,5% din cantitatea total de 02. Forma dizolvat, dei minim comparativ cu cea combinat cu Hb, din punct de vedere funcional este cea mai important, deoarece se afl n schimburi directe cu lichidele interstiiale i, prin acestea, cu celulele.
I

Schimburile principalelor gaze respiratorii (Oa i CO^) la nivel pulmonar I i tisular, se fac pe baza unor legi fizice, a unor mecanisme fiziologice i a

labile carbonai,

C02

lare chidul dizolv Hb+Cp, H6fc0, flf' l^n V% 1

rezultat ajunge interstiial n

Transportul sangvin al CO i fig. 70) se face n mic msur (aproximativ 8%) sub form dizolvat n plasm i n cea mai mare parte sub forma unor combinaii chimice (bicarbohemoglobin). din oxidaiile celuprin difuziune n lii n snge, se lichidele plasmatice i ptrunde cu uurin n eritrocite, datorit difuzibilitii sale ridicate.
capilar

HCO3
Fia. 70. Schimbul si transport,! gazelor respiratorii la nivel tisular. (anionul
combin
K T

K
.*--

bicarbonic). care * n eritrocite i

1

se

i_

cu Na* in plasm. Sub forma de bicarbonai se transport n singe aproximativ 80% din C02,din care 10% in eritrocite i 70% n plasm. n condiii de activitate tisular intens, ca urmare a aciunii convergente a acestor factori, oxihemoglobina se disociaz mai intens, elibernd esuturilor cantitile de 02 necesar activitii lor. Schimbul de gaze la nivel tisular are loc prin difuziune, ele trecnd din esuturi n snge (i invers) prin intermediul lichidului interstiial, de la o presiune mai mare la una mai mic. Utilizarea Oa de ctre celule are loc n mitocondriile acestora, n care se desfoar procese, de oxidoreducere complexe, sub aciunea enzimelor specifice, substanele organice fiind oxidate pn la COa i HaO, elibernd energia chimic.

|
TEME

'

ce,uW

A* plasm ct i in eritrocite, sub influena anhidrazei carbonice, C02 se hidrateaz rezultnd H2COa care se disociaz rapid, elibernd

Explicat! avantajul respiraiei rare l profunde fa de cea rapida

i superficiala. Motivai corelaia dintre structura plSmlnltor i capacitatea acestora de a se adapta la necesitile crescute de oxigen ale organismului in timpul unul efort fizic.

ETAPA TISULARA

La nivelul capilarelor tisulare, sngele arterial cedeaz 02 necesar activiI tilor celulare i se ncarc cu C02 rezultat din metaboItSmul celular. Disocierea Hb02 depinde de mai muli factori, dintre care cei mai importani snt: presiunea parial a 0 2 i a C02, temperatura i pH. n lichidul interstiial Poa este de aproximativ 40 mm Hg, iar n sngele capilar de 97 mm Hg, acest gradient presional favoriznd disocierea HbOa. Capacitatea C02 de a intensifica disocierea oxihemoglobinei n esuturile cu activitate intens, se datoreaz generrii i acumulrii locale de acid carbonic, care scade pH-ul tisular, i, consecutiv, afinitatea hemoglobinei pentru Oa. Creterea temperaturii scade capacitatea Hb de a fixa Oa, favoriznd deci 7

disocierea Hb02.