CURS 2 CELULA Def. Celula este unitatea principala structurala, functionala si genetica a organismelor vii.

Unele organisme sunt alctuite dintr-o singur celul (unicelulare, de exemplu, bacteriile), iar altele din mai multe celule (pluricelulare). Celula a fost descoperit de Robert Hook n 1665 care fcea studii pe tulpini de plut folosind microscopul. Clasificarea celulelor: # Procariote - au o organizare structural mai simpl, dar un potenial ecologic i fiziologic comparabil cu cel al celulelor eucariote, nucleul nu prezinta membrana nucleara. # Eucariote - au o organizare structurala complexa, nucleul fiind bine individualizat si prezinta membrana nucleara. CELULA EUCARIOTA La baza alcatuirii organismului uman, ca de altfel si al tuturor vietuitoarelor, se afla celula. Intregul organism uman este alcatuit din celule. Celulele pot exista singure (exemplu: globulele albe din sange), sau grupate, formand tesuturi (exemplu: tesutul nervos, alcatuit prin gruparea neuronilor). Celula reprezinta un sistem deschis prin care se realizeaza schimbul de materie si energie cu mediul extern. Are o mare capacitate de crestere, dezvoltare si diferentiere (trecerea de la forme simple la forme din ce in ce mai complexe), datorita proprietatii de autoreproducere. Forma, alcatuirea si functia, celulelor, este diferita, legat de locul in care este plasata, de tesutul din care face parte, de rolul pe care il are. De exemplu, celula musculara este fusiforma, neuronul are forma stelata, globulele albe au forma rotunda, ovulul este sferic. Dar si dimensiunea celulelor difera. Dimensiunile celulelor variaza in functie de specializarea lor, de starea fiziologica a organismului, de conditiile mediului extern, varsta. De exemplu, cea mai mare celula este ovulul (150200 microni) si are rol in reproducere, spermatozoidul (40-55 microni) este una din cele mai mici celule. Structura organizata a celulei Componentele fundamentale ale celulei sunt: membrana, citoplasma si nucleul. a) Membrana celulara (plasmalema) se afla la periferia celulei. Membrana este un complex molecular lipoproteic care inconjura celula si este considerata astazi organul care mediaza si controleaza interactiunile celulei cu toate componentele mediului, fie ele molecule mici, molecule mari sau alte celule. Este alcatuita din molecule de proteine si lipide (este de natura lipoproteica, din punct de vedere biochimic), legate intre ele, dar care permit schimburile dintre celula si exteriorul acesteia. Ultrastructura membranei celulare stabilita prin microscopia electronica, arata o componenta trilamenata, cu un strat extern de natura proteica, un 1

strat mijlociu, care din punct de vedere biochimic este bimolecular lipidic (fosfolipide si colesterol) si un strat intern care este ca si primul strat de natura proteica. La unele celule, citoplasma prezinta diferite prelungiri acoperite de plasmalema. Unele pot fi temporare si neordonate, de tipul pseudopodelor (leucocite), altele permanente: microvilii (epiteliul mucoasei intestinale, epiteliul tubilor renali), cilii (epiteliul mucoasei traheei). Membrana are permeabilitate selectiva. Procesele de schimb care au loc in membrana celulara se realizeaza prin doua tipuri de transport: - transportul transmembranar asigura trecerea apei si a substantelor dizolvate prin membrana celulara; - transportul in masa este procesul prin care celula inglobeaza sau elimina particule de natura diferita, prin intermediul unor vezicule formate la nivelul membranei celulare. Membrana indeplineste o serie de functii fundamentale: rol de delimitare fizico-chimica a mediului intracelular de cel extracelular; asigurarea distributiei simetrice a componentelor ionice prin permeabilitatea selectiva si transportul activ. Aceasta simertie sta la baza activitatii bioelectrice celulare, a transmiterii sinaptice, a proceselor de secretie si absorbtie degestive si renale, a mentinerii echilibrului hidro-electrolitic; transferul de informatii realizat prin hormoni, medicamente si alti stimuli fizico-chimici. Acesti factorii actioneaza frecvent prin receptori membranari specializati, determinand modificari ale activitatii celulare; rol de aparare si secretie prin fagocitoza, endocitoza si exocitoza; rol in recunoastere intercelulara si aparare imunitara; reglarea si limitarea cresterii organelor; roluri metabolice intracelulare (conversia chimiosmotica a energiei in ATP); adezivitatea si relatiile intercelulare; participarea la desfasurarea mecanismelor etiopatogenice ale unor afectiuni. b) Citoplasma este o substanta de consistenta gelatinoasa care ocupa interiorul celulei si in care sunt cufundate nucleul impreuna cu celelalte organite celulare (structuri foarte mici, prezente in interiorul celulelor, care indeplinesc anumite functii). Este un sistem coloidal complex in care mediul de dispersie este apa, la nivelul ei desfasurandu-se principalele functii vitale (sinteza de proteine, productia de energie, contractibilitatea). Dupa natura lor, structurile citoplasmatice (organitele celulare) pot fi: # structuri ce reprezinta diferentieri alei citoplasmei, cu anumite functii, numite organite celulare, si care sunt de doua categorii: comune (pe care le intalnim la toate tipurile de celulele); specifice (care sunt necesare doar anumitor tipuri de celule). Organitele comune (generale) sunt: reticulul endoplasmatic, ribozomii, lizozomii, aparatul Golgi, mitocondriile si centrozomul (centrul celular). 2

 Organitele specifice (speciale) sunt: - miofibrilele (sunt elemente contractile care le gasim doar in fibra musculara); - neurofibrilele (sunt formatiuni diferentiate ale neuroplasmei celulei nervoase); - corpusculii Nissl (structuri specifice celulei nervoase care sunt echivalenti ai ergastoplasmei pentru celula nervoasa); - cilii, flagelii. # structuri care sunt produsul unor procese celulare, numite incluziuni citoplasmatice (materiale de depozit, ca: lipide, glicogen, pigmenti, unele saruri minerale). Organitele comune (generale) # Reticulul endoplasmic (RE) este compartimentul intracelular cu cea mai complexa geometrie si cea mai mare diversitate functionala. Apare ca un sistem canicular dinamic (alcatuit din canale si cisterne), canalele fiind delimitate de o membrane individuale, care strabat citoplasma si fac legatura intre plasmalema si nucleu (este un sistem de transport). Functia principala fiind aceea de sistem circulator intracitoplasmatic. Reticulul endoplasmatic este de doua categorii: reticul endoplasmatic rugos (REG) este un sistem de membrane si canale care prezinta ribozomi atasati la suprafata lor; contine mai ales cisterne si este implicat in sintezele proteice; abundent in limfocite, celule pancreatice, in general in celulele ce produc proteine de secretie. Rol in sinteza de proteine. reticul endoplasmatic neted (REN) este un sistem de membrane si canalicule care faciliteaza transportul substantelor in interiorul celulelor, este lipsit de ribozomi, este sediul unor reactii metabolice importante. Mai abundent in fibrele musculare striate, celulele corticosuprarenalei, foliculul ovarian. Avand rol important in metabolismul glicogenului. # Ribozomii (corpusculii lui Palade) sunt formatiuni sferice de dimensiuni mici, cu rol in sinteza proteinelor, reprezentand, de fapt, sediul sintezei proteice. Ei se gasesc fie liberi in matricea citoplasmatica, fie atasati canaliculelor reticulului endoplasmatic, formand reticulul endoplasmic rugos (ergastoplast). Sunt abundenti in celulele cu sinteza de proteine si in faza de crestere a celulelor. Ribozomii sunt particule de 20-30nm diametru si au un coeficient de sedimentare de 80 S. Sunt formati din doua subunitati: o subunitate mica (40 S), continand o molecula de ARN ribozomal (18 S) si cca. 30 de proteine diferite; o subunitate mare (60 S), continand trei molecule de ARNr (23 S, 5.8 S si 5 S), precum si cca. 50 de molecule proteice. Cuplarea acestor subunitati se realizeaza in prezenta ARNm cu participarea ARNt, care aduce aminoacizii necesari sintezei. # Aparatul Golgi (Complex Golgi) se afla in apropierea nucleului, in zona cea mai activa a citoplasmei, fiind un ansamblu de compartimente delimitate de membrane ce se interpun intre reticolul endoplasmatic si citoplasma, avand rol in transportarea, modificarea posttraducere, impachetarea proteinelor de secretie primite de RE si exocitoza (eliminarea sau expulzarea produsilor chimici nefolositori, sau expulzarea continutul veziculelor de secretie, pentru activitatea celulara). # Mitocondriile sunt organite din citoplasma celulei in care are loc respiratia celulara, sediul energo-genetic al organismului, produc energie prin 3

ardere celulara. Sunt structuri filamentoase sau ovalare. Prezinta o membrana mitocondriala externa, cu o geometrie simpla si o membrana mitocondriala interna, puternic pliata sub forma unor creste. Contin ADN propriu (numit ADN mitocondrial). Sunt mai numeroase in celulele cu activitate metabolica mai intensa, hepatocite, miocard. # Lizozomii se prezinta sub forma unor vezicule mici, sferice care contin in interiorul lor enzime hidrolitice (digestive) si functioneaza ca un sistem digestiv intracelular. Au rol important in celulele care fagociteaza (leucocite, macrofage). Fagocitoza este procesul prin care o celula incorporeaza microbi sau corpuri straine, pe care le distruge (prin digestie). # Centrozomul (centrul celular) este o regiune specializata a celulei, situata in imediata apropiere a nucleului, formeaza fusul de diviziune (prin care celula se multiplica). Centrozomul lipseste din celula nervoasa, care nu se divide. c) Nucleul este un corpuscul de dimensiuni mari, aflat in citoplasma celulei, are forma sferica, contine materialul genetic (ADN) responsabil de functionarea celulara (rol de centru de control al activitatii celulei), transmite caractere ereditare (informatia genetica), controleaza metabolismul celular. Majoritatea celulelor sunt monocariote (un nucleu), dar pot fi si exceptii: celule binucleate (hepatocitele), polinucleate (fibra musculara striata), anucleate sau fara nucleu (hematia adulta). La randul sau nucleul este alcatuit din: o membrana nucleara dubla, poroasa, cu satructura trilaminata, care se numeste cariolema; - citoplasma nucleara, numita si carioplasma (un suc nuclear vascos, cu aspect omogen), este o solutie coloidala, care contine o retea de filamente subtiri numita cromatina; cromatina contine molecule de ADN (acid dezoxiribonucleic), care formeaza cromozomii. Moleculele de ADN sunt alcatuite dintr-un numar foarte mare de gene care sunt materialul nostru genetic. Nucleul contine unul sau mai multi nucleoli care sunt mici corpuri sferice sau ovalare cu rol important in sinteza de ARN. Celulele umane sunt de tip eucariot (celule care au un nucleu distinct, bine individualizat care prezinta membrana nuclera si care contine materialul genetic), deoarece sunt alcatuite dintr-un nucleu separat de citoplasma printr-o membrana proprie, in interiorul caruia se gasesc elementele care contin informatia ereditara si indeplinesc toate functiile celulare.

Fig.1. Structura celulei umane

Structura neorganizata a celulei Celula este format din diferite molecule cu rol diferit. n componena acestor molecule intr atomi reprezentnd 63 elemente chimice. n funcie de proporia n care iau parte la formarea celulelor, elementele chimice se pot clasifica n: 1. macroelemente (elemente prezente n proporie de 98%): - oxigen (66%); - hidrogen (10%); - carbon (18%); - azot (3,5%). 2. microelemente (elemente prezente n proporie de 2%): - calciu (1,2%); - sulf (0,9%); - potasiu (0,15%); - sodiu (0,15%); - clor (0,1%); - magneziu (0,1%). 3. ultramicroelemente (elemente prezente n proporie redus - 0,01%): - iod; - fier; 5

mangan; zinc; cobalt, etc. Substane anorganice - substanele anorganice, sau minerale, sunt prezente n celul att sub form de molecule, ct i sub form de ioni. - apa reprezinta o componenta principala a materieivii; - sarurile minerale reprezinta o importanta deosebita pentru functionalitatea rganismului. Substane organice - aceste substane sunt cele mai importante, ele lund parte activ la toate procesele intracelulare. - Acizi nucleici; - Glucide; - Lipide; - Proteine. DIVIZIUNEA CELULARA Cromozomul (din limba greac chromo - nuan i soma - obiect) reprezint macromolecule de ADN, care conine mai multe gene i secvene nucleotide, cu rol n pstrarea informaiei ereditare a celulei. Cromozomii indiferent de modul de organizare fizica si moleculara, sunt unitati genetice permanente, care isi conserva individualitatea, proprietatile structural functionale si se transmit prin auto-aplicare de-a lungul generatiilor celulare. Fiecare cromozom are un centromer i unul sau dou brae care pornesc din acest centromer. Cromosomii nucleari se gsesc ntr-o form compact fiind mpachetai cu ajutorul anumitor proteine ntr-o structur denumit cromatin. Aceast proces de compactare este necesar pentru a permite moleculelor foarte lungi de ADN s ncap n nucleu.

A. DIVIZIUNEA MITOTICA Diviziunea mitotica reprezinta, un proces continuu, atat in dinamica dezvoltarii individuale cat si in ciclul celular. Ca timp efectiv de derulare, mitoza este deosebit de variabila, de la cateva minute, la cateva ore. Desi este un proces cu o cinetica continua, pentru o mai clara descriere si o mai buna intelegere, mitoza a fost divizata in mai multe faze: interfaza, diviziunea propriu-zisa. Diviziunea propriu-zisa Aceasta are la randul ei mai multe etape si anume: # Profaza primul stadiu al diviziunii celulare, in cursul caruia cromozomii se contracta si se divid longitudinal (cu exceptia centromerilor) in cromatide. In aceasta faza cromozomii raman separati unul de celalalt. # Metafaza in cursul acestei faze membrana nucleara se distruge, se formeza fusul de diviziune (formarea a doi puli situati diametral opus in apropierea nucleului), iar cromozomii se fixeaza prin centromeri, formand placa 7

ecuatoriala (zona care se formeaza pe linia de centru a celulei aflata in diviziune). # Anafaza stadiul trei al diviziunii in care cromatidele fiecarui cromozom se separa si se deplaseaza in directii opuse, indepartandu-se fiecare spre cate un pol al fusului de diviziune. # Telofaza ultimul stadiu al diviziunii in care cromatidele care s-au separat in anafaza se aduna la polii fusului. In jurul fiecarui grup, se formeaza o membrana nucleara, rezultand doi nuclei fii cu acelasi numar si acelasi fel de cromozomi ca si nucleul initial al celulei. Nucleii fii se formeaza din cromatide Cu alte cuvinte, in urma diviziunii mitotice cromozomii celulelor fiice vor fi identici, ca si continut informational, cu cei ai celulei mama, identitate care se observa si de la o celula fiica la alta celula fiica. B. DIVIZIUNEA MEIOTICA Meioza (in limba greaca meion = mai putin si oxis = conditie) reprezinta tipul de diviziune celulara caracteristica organismelor cu alternanta de faze (haploida - diploida). Prin intermediul meiozei are loc reducerea la jumatate a materialului genetic cromatic (a numarului de cromosomi) a celulei somatice, preconditie a formarii celulelor sexuale (a gametilor). Spre deosebire de mitoza, meioza este mai complicata, are o durata mai mare de timp si se compune in realitate din 2 diviziuni succesive diviziunea I meiotica sau diviziunea heterotipica (numita si diviziune reductionala) si diviziunea II meiotica sau diviziunea homeotipica (cunoscuta si sub numele de diviziunea equationala). Prima diviziune meiotica - este reductionala (sau heterotipica) si se caracterizeaza prin aceea ca numarul de cromosomi din celulele fiice se reduce la jumatate comparativ cu numarul cromosomilor celulei mama (cea care a intrat in diviziune): Profaza I este mult mai lunga (la plante poate dura de la cateva ore pana la cateva zile, iar la unele animale poate sa se extinda pe durata catorva saptamani sau chiar pe durata catorva ani), prin comparatie cu profaza mitozei si este deosebit de bogata in evenimente, avand subfaze (leptoten, zigoten, pachiten, diploten, diachineza) in care se deruleaza procese esentiale pentru asigurarea variabilitatii individuale campul de actiune al selectiei naturale. - Leptoten cromozomii bicromatidici sunt inca despiralizati; - Zigoten cromozomii omologi sinapseaza (se leaga intre ei); condensarea cromatinei avanseaza; - Pachiten se realizeaza crossing-over-ul; cromosomii omologi inca aflati in chiasme sunt semnificativ mai scurti si mai grosi degat in zigoten; - Diploten sinapsele (legaturile) se reduc; cromozomii vor ramane uniti doar in punctele in care s-a realizat crossing-over-ul; - Diachineza legatura (chiasma) migreaza terminal; se dezorganizeaza membrana nucleara; centriolii migreaza spre polii celulei si formeaza fusul de diviziune. Metafaza I incepe concomitent cu resorbtia membranei nucleare. In acelasi timp se formeaza si fusul acromatic. Cromosomii (bivalenti) se 8

dispun pe fibrele fusului, in zona ecuatoriala (intr-un singur plan) dar in asa fel incat centromerul unui cromosom din complexul bivalent este orientat spre un pol, iar al celuilalt cromosom spre polul opus, acesta fiind momentul producerii asortarii independente a perechilor de cromosomi, dansul cromosomilor sau recombinarea intercromosomiala. Este stadiul in care cromosomii se coloreaza intens si pot fi analizati si descrisi mai ales din punct de vedere morfologic. Spre sfarsitul metafazei I si inceputul anafazei I, cromosomii omologi incep sa se departeze unul de altul, din zona centromerica spre varf si sa se departeze catre cei doi poli ai celulei. Anafaza I se caracterizeaza prin aceea ca fiecare cromosom, bicromatidic, isi continua deplasarea spre polul celular spre care s-a orientat inca din metafaza. Telofaza I - cromosomii bicromatidici au ajuns la fiecare dintre cei 2 poli. In continuare, ei sufera procese inverse celor din profaza, in final luand nastere doi nuclei. In fiecare din cei 2 nuclei se gaseste jumatate din numarul de cromosomi ai celulei initiale. Apoi are loc diviziunea citoplasmei, formarea membranei celulare si delimitarea celor 2 celule haploide care au nuclei bicromatidici. Cele doua celule alcatuiesc diada. Dupa acest stadiu, cu care ia sfarsit prima diviziune meiotica, urmeaza o scurta interchineza (interfaza) si apoi incepe a doua diviziune meiotica. A doua diviziune meiotica Profaza II incepe prin respiralizarea cromosomilor. Metafaza II se caracterizeaza prin aceea ca, in fiecare celula a diadei (in fiecare meiocita) se formeaza fusul nuclear acromatic. Cromosomii bicromatidici (redusi ca numar la jumatate) se ataseaza cu centromerul la fibrele fusului, in planul ecuatorial. Spre sfarsitul metafazei II, cea mai scurta faza din intregul ciclu de diviziune, cromosomii incep sa se cliveze longitudinal, prin distantarea cromatidelor si clivarea centromerului. Anafaza II Cromatidele surori ale fiecarui cromosom se despart si se indreapta spre polii celulari, catre polii fusului nuclear (spre fiecare dintre centrioli). Telofaza II Cromosomii monocromatidici o data ajunsi la polii fusului de diviziune intra intr-un sir de procese ce se deruleaza in sens invers celor din profaza - cromosomii se alungesc, se subtiaza si se hidrateaza puternic. Se formeaza cele doua mase nucleare si se delimiteaza prin membrane proprii. Are loc simultan, diviziunea citoplasmei si formarea membranei celulare, incat, in final, dintr-o celula mama iau nastere doua celule fiice. Dar tinand seama ca a mai avut loc o diviziune (prima diviziune meiotica) rezulta ca prin meioza, dintr-o celula mama initiala s-a ajuns la 4 celule fiice. Foarte important este insa faptul ca celula mama era diploida (2n cromosomi bicromatidici), iar celulele fiice rezultate sunt haploide (au n cromosomi monocromatidici). Prin procese morfo-fiziologice (a caror complexitate creste concomitent cu pozitia mai avansata a speciei in arborele filogenetic), celulele haploide se transforma in gameti.

10

Fig. 1. Etapele diviziunea celulara

11

12

Mitoza

13

Meioza I

14

Meioza II

15

TESUTURILE Tesuturile (textum, lat. = tesatura) reprezinta, din punct de vedere anatomo-histologic, grupari de celule differentiate structural dar identice functional. Principalele tesuturi din corpul omenesc sunt: epitelial, conjunctiv, muscular si nervos, ultimul ajuns la cel mai inalt grad evolutiv. A. TESUTUL EPITELIAL Tesutul epitelial lipsit de vascularizatie (hranindu-se prin difuziune), are celule unite intre ele, foarte variate ca forma, dimensiuni si functii, dispuse pe unul sau mai multe straturi si separate de tesutul conjunctiv de o membrana bazala. Epiteliile sunt situate atat la exteriorul corpului formand epiderma, cat si la nivelul peretilor organelor cavitare din interior formandu-le mucoasele (digestiva, respiratorie, ale cailor de excretie etc.). Dupa functiile indeplinite epiteliile sunt: de acoperiere, glandulare si senzoriale. A.1. EPITELIILE DE ACOPERIRE (fig.1) dupa numarul straturilor de celule si forma celulelor din stratul superficial, sunt: # unistratificate, cu tipurile: - pavimentoase simple (din stratul intern al vaselor de sange sau din seroasele pleurale, pericardice si peritoneala); - cubice simple (din mucoasa tubului digestiv de la stomac la rect, avand si rol important absorbant, si din mucoasa trompelor uterine); # pluristratificate, cu tipurile: - pavimentoase stratificate (- cheratinizate, care se descuama, ca epiderma, sau necheratinizate din mucoasa bucala si esofagiana); - cilindrice stratificate (din mucoasa ureterelor, vezicii urinare, sau din canalele excretorii ale glandelor salivare); - pseudostratificate (mucoasa traheala si din bronhiile mari, unde celulele apar fals stratificate, avand de fapt nucleii situati la inaltimi diferite). A.2. TESUTURILE GLANDULARE (SECRETOARE) a caror celule secretorii impreuna cu tesutul conjunctiv, vasele si nervii din jur, alcatuiesc glande, care dupa locul de unde isi elimina secretia sunt: - exocrine (krinein, gr.=a secreta), ce au canal de excretie prin care secretia este eliminate fie la exterior (glandele sebacee, sudoripare), fie in lumenul organelor cavitare (galndele salivare, intestinale); - endocrine, fara canal excretor, deoarece grupurile celulare isi elimina secretia, hormonii, direct in sange (hipofiza, tiroida s.a.); - mixte (amficrine), care au si structuri endocrine si exocrine (pancreas, ovar, testicule). A.3. EPITELII SENZORIALE care au celule de sustinere si celule senzoriale, ultimile fiind diferentiate specific fiecarui epitaliu sensorial. Fiecare celula senzoriala la polul apical receptioneaza stimuli din mediul intern si extern, iar la polul bazal este inconjurata de terminatii

16

nervoase senzitive (dendrite) ale unor nervi, care preiau acesti stimuli si ii propaga aferent sub forma de influx nervos spre sistemul nervos central. Astfel de epitelii senzoriale intra in alcatuirea organelor de simt componenta periferica, receptorie, a analizatorilor (ansamblu de structuri, care se termina pe scaorata cerebrala, constientizand informatiile prin formarea senzatiilor), prin care se realizeaza integrarea organismului in mediul inconjurator. Astfel de analizatori, care vor fi studiati separat, sunt: olfactiv, gustativ, auditiv, vestibular, pe langa cel optic (mai complex structurat), cutanat (din piele), sau kinestezic (pentru desfasurarea normala a activitatii motorii). B. TESUTUL CONJUNCTIV Tesutul conjunctiv (conjunctivus, lat. = care leaga), este format din trei componente de baza: diferite celule conjunctive, precum si fibre conjunctive (de colagen, elastina sau reticulina), inglobate intr-o substanta fundamentala cu vase sanguine, limfatice si nervi. El indeplineste rolurile de a lega structurile celorlalte tesuturi si organe si de a le hrani, asigurand rezistenta si apararea organismului, intervenind sin in fagocitoza etc. Tinand cont, in principal, de consistenta subsatantei fundamentale, tesuturile conjunctive se clasifica in: moi, semidure si dure (fig.2). B.1. TESUTURILE CONJUNCTIVE MOI - sunt de mai multetipuri: - lax (cu componentele de baza in proportii relativ egale) foarte raspandit, situat printre celelalte componente tisulare, avand rol trofic; - elastic (curetele de fibre elastice, mai putin celule) alcatuind stratul mijlociu din peretii arterelor mari si venelor; - fibros (in care sunt multe fibre colagene si elastice) formand tendoanele, aponevrozele, fasciile care acopera muschii, sau capsule ce acopera organele parnchimatoase (splina, ficat, rinichi, s.a.): - reticular (in reteaua de reticulina bogata este substanta fundamentala si celule, de origine ale elementelor figurate ale sangelui), situat in maduva hematogena, splina, ganglionii limfatici; - adipos (cu celule mare, globuloase, avand grasime situata central si nucleul impins la periferie), intalnit in hipodermul din tegument, sau protejand unele organe, imprejmuindu-le (globii oculari, rinichi etc.). De remarcat tesutul conjunctiv, numit stoma, dispus ca o retea de suport in interiorul organelor (de exemplu: glande, ficat, splina etc.) si situat printre celelalte elemente structural functionale, principale, care alcatuiesc parenchimul acelui organ. B.2. TESUTUL CONJUCTIV SEMIDUR (cartilaginos) este rezistent, dar elastic, si are in structura sa tot trei componente de baza si anume: - substanta fundamentala a carei componenta organica (condrina) este impregnata cu saruri de calciu si sodiu; - celule cartilaginoase (condrocite), sferice sau ovoidale, situate in subsatanta fundamentala in cavitati (condoplaste) inconjurate de o retea densa de - fibre colagene si elastice. Celulele cartilaginoase tinere se numesc condroblaste iar cele batrane se numesc condrocite. Cartilajul nu 17

are vase sanguine, hranirea lui realizandu-se din vasele unei membrane care-l inconjoara la exterior (pericondru). Dupa cantitatea substantei fundamentale si tipul de fibre conjunctive, sunt trei varietati de cartilaj si anume: - hialin, cu fibre foarte fine, iar substanta fundamentala are aspect omogen (situat in cartilajele laringelui, traheei, bronhiilor, articulare, sau costale); - elastic, in care domina fibrele elastice (din pavilionul urechii si epiglota laringelui); - fibros, unde predomina fibre de colagen (cartilajele meniscurilor articulare si a discurilor intervertebrale). B.3. TESUTUL CONJUNCTIV DUR SAU OSOS (os, ossis, lat. = os) incepe a se forma inca din perioada embrionara, fie direct din membrane conjunctive (indeosebi late ale cutiei), fie din structuri cartilaginoase preexistente (mai ales la oasele membrelor). Acest tesut osos este adaptat sustinerii si rezistentei corpului si segmentelor sale, deoarece substanta fundamentale are componenta organica (oseina) impregnata cu saruri fosfocalice, formand, impreuna cu fibrele si celulele conjunctive, lamele osoase orientate in directia actiunii fortelor mecanice asupra osului. Celulele sunt fie tinere formatoare de substanta osoasa (osteoblaste), fie adulte (osteocite, situate in mici cavitati (osteoplaste) si anastomozate intre ele prin numeroase prelungii, sau osteoclaste, celulele gigante, care distrug si limiteaza formarea tesutului osos in functie de necesitatile fiziologice si functionale.

Fig. 3. Tesutul conjunctiv dur

Modul de dispunere a lamelelor osoase individualizeaza cele doua tipuri de structuri ososse caracteristice a scheletului si anume: 18

- Tesutul osos compact il gasim in peretii diafizelor oaselor lungi (care inconjoara canalul medular situat central si continand maduva osoasa), sau la periferia epifizelor oaselor lungi si a celor scurte, precum si in lamela interna si cea externa a oaselor late. Este format din structuri lamelare tubulare telescopate intre ele si unite prin alte lamele osoase, numite sisteme Harvers sau osteoane = unitatea structurala si functionala, printre care se afla tesut conjuctiv lax, vase sanguine si nervi, in cantitati reduse. Osteoanele sunt unite intre ele prin sisteme lamelare intermediare sisteme interhaversiene.

- Tesutul osos spongios (situat in interiorul epifizelor si in interiorul oaselor scurte si late) are aspectul unui burete cu lamelele dispuse in directia liniilor de forta ce actioneaza asupra osului, si delimitand spatii (areole), care comunica intre ele si contin maduva osoasa. In timpul osteogenezei (formarii oaselor), cresterea in lungime a oaselor lungi se face prin osificarea sper diafiza a unui cartilaj de crestere, situate intre diafiza si epifiza. Cresterea in grosime a tuturor oaselor se realizeaza de stratul intern osteogen, a unei member care acopera la exterior osul, numita periost. OSTEOGENEZA DATE SUMARE Osteogeneza reprezinta procesul de formare a tesutului osos care intra in structura oaselor. La vertebratele superioare, si la om, scheletul nu este alcatuit, in perioadele embrionara si fetala, de tesut osos definitiv format. Astfel oasele boltii craniene si ale fetei sunt membrane conjunctive, iar restul (cea mai mare parte din oasele aparatului locomotor de la membre, coaste, scheletul axial) e format din cartilaj hialin. Din machetele acestea membranoase si cartilaginoase se vor dezvolta, prin osteogenoza, oasele intregului schelet, proces foarte complex de constructii si remanieri osoase. Acest proces este determinat de multiplii factori cum ar fi: chimici, umorali (indeosebi hormonii hipofizari, tiroidieni, 19

sexuali, enzimele fosfataza, vitamine A, C, D), mecanici, nervosi s.s. care duc la edificarea unor structuri specifice, dure, bogate in saruri minerale (indeosebi de Ca). Se considera ca osteogeneza inceteaza la aproximativ 23-25 de ani la barbat si 20-21 de ani la femeie. Osteogeneza este de doua tipuri si anume: o parte din oase iau nastere direct din mezenchim, - osificarea sau osteogeneza desmala, intalnita la oasele de membrane; cele mai multe oase trec din perioada initiala de membrane mezenchinala, mai intai printr-un stadiu intermediar cartilaginos (condrogeneza, care incepe in saptaman a 5-a inaintea osificarii desmale) si apoi in stadiul final osos osificarea sau osteogeneza encondrala intalnita la oasele de substitutie. In mare osteogeneza se realizeaza in trei etape si anume: - faza de osificare primara, in care domina procesele constructive, formanduse osul brut incomplet diferentiat numit osul primar; - faza de osificare secundara, cu predominarea proceselor de remaniere si distrugere (modelarea osoasa), cand apar structuri osoase definitive, proprii osului adult; - concomitant cu primele doua faze osul creste si in lungime si grosime, prin activitatea osteogenetica a cartilajelor de conjugare, respectiv a periostului. C. TESUTUL MUSCULAR Tesutul muscular (mys, myos, gr.=muschi), dupa structura lor si proprietatile functionale prezinta trei tipuri: striat, neted si de tip cardiac.

C.1. ESUTUL MUSCULAR STRIAT - alcatuieste muschii striati (voluntari) care in cea mai mare parte formeaz musculature somatic sau scheletic (impreun cu oasele, pe care iau insertie si articulatiile realizeaz aparatul locomotor), iar o mica parte intr in structura unor segmente ale tubului digestiv, respirator. Musculatura striat, care reprezint circa 40% din greutatea corpului, determin pozitia ortostatic (verticalitatea), mersul, scrisul, vorbitul, mimica fetei, masticatia si multe alte acte voluntare motorii, acte declansate si controlate de ctre sistemul nervos central prin intermediul nervilor spinali si cranieni. Astfel si musculatura striat contribuie la integrarea organismului in mediul biologic inconjurtor.

20

Avnd caracteristic proprietti functionale si fiziologice ca elasticitatea, extensibilitatea si specific contrictilitatea, fiecare muschi striat este structurat din celule (fibre) musculare foarte alungite, ntre 1 mm si 10-12 cm, grupate n fascicule i solidarizate prin esut conjunctiv (epimisium la periferia muchiului, perimisium printre fasciculele musculare i endomisium foarte fin printre fibrele musculare).

Fibrele musculare sunt paralele ntre ele si dispuse de obicei de-a lungul axului longitudinal al muchiului. La capt fiecare muchi se termin printr-un tendon sau aponevroz, structuri fibroase prin care se inser pe oase. Fiecare fibra muscular striat, ca orice celul are la periferie o membran subire sarcolem (sarx, sarkos, gr. = muchi, lemma, gr. = teac) i citoplasm puin sarcoplasma, cu numeroi nuclei periferici, organite comune, dar i specifice fibrei musculare miofibrele. Miofibrilele formeaz componenta fundamental a fibrei musculare, electronomicroscopic fiind formate din microfilamente contractile, care reprezint structuri proteice bine organizate, paralele att ntre ele ct i cu axul celulei. Ele se numesc: miozin (cele mai groase) i actin (cele mai subiri) i realizeaz aspectul striat transversal caracteristic. n timpul contraciei musculare au loc procese biochimice complexe care determin glisarea microfilamentelor de actin printre cele de miozin i scurtarea fibrelor musculare, iar n relaxarea muscular ndepartarea lor. Pentru a realiza aceste contracii i relaxri musculare volunatre orice muchi striat este inervat senzitiv i motor. Inervaia senzitiv e dat de dendritele neuronilor din ganglionii spinali de pe rdcinile posterioare a nervilor spinali i din ganglionii unor nervi cranieni. Aceste dendrite preiau impulsuri nervoase de la proprioceptorii din muchi (fusurile neuromusculare) i tendoane (organele Golgi), stimulai fiind de strile de tensiune a lor, i informeaz afferent centrii nervoi din sistemul nervos central, despre starea funcional muscular i tendinoas. Inervaia motorize e dat de axonii motoneuronilor din centrii nervoi nevraxiali, cera n apropierea fibrei musculare, i pierd teaca de mielin, se 21

ramific n numeroi butoni terminali i realizeaz cu sarcolema placa motorize sau sinapsa neuro-muscular. ntre fiecare buton terminal i sarcolem se realizeaz un spaiu foarte redus spaiul sinaptic (de circa 240 A). n acest spaiu se descarc din buton, determinat de impulsul nervos, cuante de mediator chimic acetilcolin care transmite impulsul nervos fibrei musculare, declannd contracia (scurtarea) fibrei. C.2. TESUTUL MUSCULAR NETED - intr n structura organelor (viscerele), vasele sanguine i muchilor piloerectori (ai fibrelor de pr). Fibrele musculare nu au striaii transversale, au aspect omogen electronomicroscipic, sunt fusiforme, dar de lungimi pn la 100-400 microni, cu un nucleu mare central, iar miofibrele cu fascicule mici de microfilamente de form neregulat, dispuse la ntamplare. Muchii netezi din punct de vedere functional sunt de doua tipuri: visceral si multiunitar. - Muschil neted visceral (din pereii viscerelor cavitare: majoritatea segmentelor tubului digestiv, uter, vezica urinar, uretere, vezicula biliar), este format din celule fuzionate care alcatuiesc un sinciiu (mas citoplasmatic cu puni intercelulare, cu mai muli nuclei). Activitatea acestui tip de muchi este spontan, inervaia vegetativ a sa nu iniiaz, ci numai i modific contracia, astfel: simpaticul i adrenalina l relaxeaz, iar parasimpaticul i acetilcolina l contract. Relaxarea sa este foarte lent, caracteristic avnd plasticitatea (meninerea constant a tensiunii, indiferent de alungirea muchiului) observat n cazul umplerii organelor cavitare (stomac, colecist, vezica urinar). - Muchiul neted multiunitar are fibrele musculare separate, contraciile sunt mai fine si mai limitate, asemntoare muchiului striat scheletic dei are inervaie vegetativ. C.3 TESUTUL MUSCULAR DE TIP CARDIAC (MIOCARDUL) muschiul inimii, mult mai gros la ventricule (cu deosebire n cel stng) dect n atrii, este format din fascicule de fibre musculare cardiace, care au o dispozitie circular n peretii atriilor si oblic spiralate n ventricule. Fasciculele musculare miocardice se desprind de pe un element fibros situat la baza ventriculelor, ca niste inele, dispuse n jurul celor 4 orificii, atrio-ventriculare si arteriale. La nivelul fetelor interne ale atriilor muschiul este neted, iar la nivelul ventriculelor are aspect cavernos cu multe proeminente, unele alctuind muschii papilari, care de la vrful lor se continu cu cordaje tendinoase fixate pe valvulele atrioventriculare. Tesutul muscular cardiac (kardia, gr. = inim) este format din dou structuri musculare: miocardul comun, contractil, cu fibre musculare striate (cardiace sau miocardice), ce contin echipament enzimatic bazat pe metabolismul aerob; - miocardul specific, ce asigur contractia ritmic si automat a miocardului comun, fiind alctuit din structuri musculare de tip embrionar cu activitate predominant anaerob, cu foarte mare rezistent la anoxie. Miocardul comun este alctuit din fibre musculare orientate putin diferit fat de cele ale musculaturii scheletice, avnd lungimea mai mic si prezentnd legturi longitudinale si transversale ntre ele. Se realizeaz astfel un sincitiu, care electrono-microscopic arat limite ntre membranele 22

celulare dar cu discuri intercalare ce le uneste. Fiecare fibr miocardic are sarcolema subtire, nucleul mic, iar sarcoplasma abundent cu miofibrele de structur striat, asemntoare fibrei musculare scheletice. Miocardul specific, tesutul nodal sau autoexcito-conductor este format din celule miocardice modificate, alungite fusiform, cu striatii, dar incomplete, si mai mult sarcoplasm si glicogen dect n fibrele miocardului comun. Specializarea structural si functional a acestui tip de miocard este pentru a realiza legtura anatomic si functional dintre atrii si ventricule. Acest miocard specific este format din mai multe grupe nucleare, numite noduli, si fascicule de legtur si terminale, situate printre fibrele miocardului comun. Fiecare nodul sau fascicul imprim un anumit ritm contractil inimii, precum si o vitez specific influxului nervos. Astfel, nodulul sino-atrial situat n peretele atriului drept lng orificiul de vrsare al venei cave superioare, reprezint principalul centru de comand n activitatea cardiac, genernd impulsuri de 70-80/minut, ce difuzeaz rapid n tot miocardul atrial. Nodulul atrio-ventricular, situat n septul interatrial, preia impulsurile precedentului, dar poate i emite impulsuri cu o ritmicitate mai redus de 40 impulsuri/minut. Fasciculul His, ce continu nodulul atrioventricular ajungnd i spre septul interventricular pe un scurt traiect, se divide apoi subendocardic n dou ramuri, dreapt i stng spre cele dou ventricule, unde prin reeaua Purkinje se rspndete n tot miocardul ventricular. D. ESUTUL NERVOS esutul nervos reprezint structuri celulare caracteristice (neuroni i nevroglii), care intr n alctuirea celor dou componente ale sistemului nervos i anume: sistemul nervos central: S.N.C. (sau nevraxul) format din mduva spinrii (situat n interiorul canalului vertebral) i n continuarea sa encefalul (din cutia cranian); sistemul nervos periferic: S.N.P., format din nervii spinali (anexai maduvii spinrii) i nervii cranieni (cei mai muli anexai trunchiului cerebral, prima parte a encefalului, situat n continuarea maduvii spinrii). Din punct de vedere funcional sistemul nervos este submprit n: sistemul nervos al vieii de relaie (somatic); sistemul nervos al vieii vegetative. Sistemul nervos central ajuns la om la cel mai nalt grad al evoluiei, funcioneaz prin celulele din structur sa - neuroni, care transmit neuronilor din nervii spinali i cranieni recepioneaz informaiile (din mediul intern i extern), pe care le analizeaz i elaboreaz rspunsuri adecvate i secretorii. Astfel se realizeaz funcia reflex foarte important, prin care organismul este integrat ntr-o unitate funcional, adaptat optim condiiilor mereu schimbtoare ale mediului nconjurtor. Celulele esutului nervos sunt de dou tipuri: neuronii care genereaz i prin care se conduc foarte rapid impulsuri nervoase (reprezint unitatea morfofuncional a sistemului nervos); 23

celulele gliale (nevrogliile), mult mai numeroase avnd rolde susinere, protecie, trofic (nutritiv), fagocitar i metabolic.

Neuronul

Neuronul este o celul de form foarte variat (rotund, ovalara, piramidala, stelar), cu una sau mai multe prelungiri (neuroni unipolari, pseudounipolari, bipolari i multipolari). Fiecare neuron are urmtoarele componente: corpul celular i prelungirie lui. - Corpul celular formeaz, prin comasarile mai multora la un loc, substan cenuie din nevrax (H-ul medular, nuclei sau scoar cerebral i cerebeloas) i ganglionii extranevraxiali (de pe traiectul sau din apropierea nervilor spinali i cranieni). Fiecare corp neuronal are la periferie o membran lipoproteica - neurilem, iar la interior citoplasm- neuroplasm, care conine organitele celulare comune (fr centrozom, deoarece neuronul nu de divide) i specifice (corpusculii Nilss sau corpii tigroizi, pentru sinteze proteice i neurofibrile, o reea fin de fibre, cu rol de susinere i de transport al substanelor). - Prelungirile corpului neuronului sunt: dendritele i axonul ce intr n structurile att ale substanei albe din nevrax, ct i ale nervilor spinali i cranieni. Dentritele pot fi una sau mai multe, fiecare avnd neurilem i neuroplasm (cu corpusculii Nilss i neurofibrile), iar influxul nervos circul prin ele n sens aferent, sau centripet (celulipet), adic spre corpul celular. Axonul este o prelungire unic, indispensabil neuronului, iar sensul de transmitere a influxului nervos este centrifug (aferent), adic iese din corpul celular. 24

Axonul este lung (poate atinge chiar 1 m) cu axolema i axoplasm (inclusiv cu neurifibrile), continuarea neurilemei i neuroplasmei de pe corpul celular. Fibra axonului este acoperita de mai multe teci: - teaca Schwann - este formata din celule gliale, care inconjura axonii. Celulele gliale secreta o substanta de culoare alba numita mielina, care formeaza cea de a doua teaca; - teaca de mielina - din loc in loc, aceasta teaca prezinta intreruperi numite strangulatii Ranvier. Mielina se comporta ca un izolator electric, motiv pentru care impulsurile nervoase sar de la o strangulatie Ranvier la alta. Majoritatea axonilor sunt mielinizati si conduc impulsul nervos mult mai repede decat cei nemielinizati; - teaca Henle - este o teaca continua, care insoteste ramificatiile axonice pana la terminarea lor. Este alcatuita din tesut conjunctiv si acopera teaca Schwann, cu rol de nutritie si protectie. Axonul se ramifica periferic, formnd butonii terminali, care conin mici vezicule cu o substan: mediator chimic. Fiecare neuron prin butonii axonului sau este unit prin contiguitate (apropierea inframicroscopica de circa 240 A) de un alt neuron prin sinaps, sau de fibr muscular printr-o plac motorie. Spaiul (fant) sinaptic faciliteaz transmiterea spre ali neuroni (sinaps axosomatica sau axodendritica) sau spre fibre musculare (plac motorie), a influxului nervos prin intermediul mediatorului chimic eliberat n aceast fant dup spargerea veziculelor din butonii terminali. Mediatorul chimic variaz astfel: n sinapsele excitatorii cei mai rspndii sunt: acetilcolina, noradrenalina, serotonina, dopamina; - n sinapsele inhibatorii este o substan complex n care constituientul activ este acidul gama-amino-butiric (GABA). Neuronii cu prelungirile lor, care intr n componena nervilor, sub form de fascicule, reunite prin esut conjunctiv, definesc tipurile de nervi, i anume: - nervii senzitivi, formai din neuroni care transmit impulsuri nervoase n sens aferent de la receptorii periferici spre centrii nervoi intranevraxiali; - nervii motori, reprezentnd axonii unor neuroni din unii centri nervoi din substan cenuie intranevraxiala i care conduc influxuri nervoase n sens eferent, spre organe efectoare (muchii striai sau muchi netezi i glande); - nervi micsti (c unii nervi cranieni i toi nervii spinali), ce conin ambele tipuri de neuroni.

25

Fig. 1. Tesutul epitelial Epitelii de acoperire (imagini microscopice)

26

Fig.2. Tesutul conjunctiv (Imagini microscopice)

27