Alumna: Roldan Rizo Katya Fernanda Materia: Sistematica Profesora: Gabriela Ibaez Fecha de entrega: 9/mayo/2012 HOMOLOGIA DEFINICION:

Despus de la publicacin de El Origen de las Especies, las similitudes entre los organismos se interpretaron desde una perspectiva biolgica y muchas evidenciaron un origen ancestral comn. Por ejemplo, el ala de un ave, la aleta de una ballena, la pata de un caballo y el brazo de un humano son caractersticas que, a pesar de tener funciones distintas (volar, nadar, correr y agarrar), comparten un mismo patrn estructural. Estas estructuras similares y heredadas se denominan homologas. La hiptesis central en la reconstruccin filogentica basada en modelos de parsimonia es homologa filogentica como la explicacin del patrn de similitudes entre organismos. Este concepto alude a varios tipos de correspondencia entre las partes o procesos de organismos a distintos niveles de organizacin. Por ejemplo: homologa orognica es la relacin entre estructuras morfolgicas durante el desarrollo embrionario, homologa biolgica se refiere al nivel del control o gobierno gentico comn durante el desarrollo de estructuras. Homologa gentica invoca el mismo sistema funcional de genes estructurales y regulatorios, mientras que la homologa molecular es la correspondencia entre genes o secuencias particulares. CRITERIOS PARA ESTABLECER HOMOLOGIAS

Lo que es mas importante para la sistemtica practica no son las meras definiciones si no los criterios, actuales, que se deben utilizar para determinar si dos estructuras aparentemente divergentes son o no homologas. Una de las primeras delimitaciones de los criterios de homologa fue la dada por el sistemtico alemn Remane (1952). De acuerdo con Remane, dos estructuras son consideradas homologas si cumplen uno o mas de los siguientes criterios. 1. 2. 3. Posiciones o localizacin u organizacin equivalente en el organismo Calidad especial equivalente La conexin de diferentes estructuras de formas intermedias

Wiley (1981) presento un resumen excelente n el reconocimiento de criterios de homologa. Uno de los pasos fundamentales en el anlisis de caracteres, para determinar las posibles relaciones genealgicas, es distinguir las homologas de las homoplasias, pues solo en las primeras se encuentran los caracteres que nos permiten establecer monofilia (sinapomorfias). Siguiendo a Remane (1956) Wiley distingui 3 criterios morfolgicos bsicos para la identificacin de homologas entre dos o mas caracteres, considerando que los homlogos son producto de la descendencia a partir de un ancestro comn, sea cercano o lejano: 1. 2. 3. Criterio de similitud de posicin: Criterio de calidad de parecido o Composicin espacial Criterio de continuacin de la similitud a travs de formas intermedias

El criterio de similitud de posicin toma en cuenta las similitudes en tres caractersticas bsicas: posicin topogrfica, posicin geomtrica y posicin en relacin a otras partes del cuerpo. Estas caractersticas se autorrefuerzan y estn tan estrechamente relacionadas que no es fcil separarlas. La posicin geomtrica se refiere a la correspondencia geomtrica independiente del tamao u otras dimensiones de los organismos que se estn comparando; incluso, si hay alometria, partes aparentemente homoplasicas pueden ser homologas regidas por una funcin potencia. La posicin en relacin a otras partes del cuerpo, se refiere particularmente a la posicin espacial de la parte que se esta comparando con otras del resto del organismo; sin embrago, esto puede ser parte de los resultados del anlisis de posiciones topogrficas y geomtricas. En el criterio de similitud especial se requiere que, dos estructuras que corresponden por criterios de similitud en posicin, sean resultado de una comparacin muy fina de los constituyentes o estructura de las partes e incluso sea resultado de una ontogenia similar. El criterio de continuacin a travs de formas intermedias es para probar homlogos basados sobre otros criterios morfolgicos, basado en la anatoma comparada de distintos grupos recientes y fosiles. Hanson sugiri que los criterios de similitud de posicin y espacial forman un tercer criterio, el criterio de relacin serial; adems, reformulo algunos criterios subsidiarios de Remane, aunque estos se pueden considerar como pruebas circunstanciales y estn supeditados a los criterios principales. Por su parte, Wiley enfatizo que cualquiera de estos criterios permiten ofrecer una hiptesis morfolgica de homologa, pero cualquiera que sea esta debe probarse filogenticamente. Aunque es importante probar los diversos criterios ofrecidos por similitud fenotpica, ontognica y otros, la prueba critica es la congruencia o incongruencia de una hiptesis particular de sinapomorfia, con otras hiptesis de sinapomorfia, en un sistema abierto de pruebas de hiptesis filogenticas en competencia. Existen diversos criterios de homologa filogentica, pero el ms fundamental es el denominado criterio de posicin filogentica basado en la comparacin del grupo externo. La comparacin nos puede decir cual de los homlogos es apomrfico. Dado dos caracteres que son homlogos y se encuentran dentro de un solo grupo monofiltico, el carcter que se encuentra tambin en el grupo externo es el carcter plesiomrfico, mientras que el carcter que se encuentre nicamente en el grupo monofiltico es el carcter apomrfico. Este criterio nos ayudo a superar el llamado problema de la homologa, ya que no solo se siguen los criterios de similitud fentica sino que se mezclan con la definicin filogentica de homologa. Existen otros criterios filogenticos de homologa, pero dependen del criterio de posicin filogentica. Estos criterios, auxiliares, son: 1. Procedencia geolgica del carcter, Regla estratigrfica o Criterio paleontolgico: Se basa en la regla de que cuando un carcter se encuentra ampliamente distribuido en los miembros mas viejos geolgicamente de un grupo monofiltico Progresin cronolgica o Regla de la progresin: Indica que los morfotipos que retienen las condiciones mas ancestrales se encuentran en el centro de origen del grupo; los mas diferenciados acompaan las dispersiones sucesivas a partir del centro geogrfico de origen, ya que tuvieron que enfrentarse a condiciones distintas acoplado a los cambios respectivos de los nuevos linajes poblacionales, lo que representara los caracteres mas apomrficos entre mas lejos y mas distintas las condiciones ecolgicas. Correlacin de series de transformacin: Cuando dos o mas series de transformacin de caracteres ocurren en un mismo conjunto de taxa y se reconoce una secuencia de plesiomorfias, hasta completamente apomrfico, es posible esperar que otra serie de transformacin en estos taxa presente la

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misma secuencia de apomorfas. Hasta completamente apomrfico, decimos as que es una serie de transformacin mas que esta correlacionada en el mismo grupo de especies. Semejanza primitiva comn: Hay dos modos de establecer el criterio de semejanza primitiva comn; el primero de ellos es propiamente el criterio del grupo externo, si es un carcter es comn en los taxa mas estrechamente relacionados del grupo bajo anlisis, lo ms probable es que ese carcter sea plesiomrfico y su alternativo sea apomrfico. El segundo de ellos establece que si un carcter esta ampliamente distribuido dentro de un taxn, probablemente sea una plesiomorfa, planteado as es un criterio que asume que el proceso evolutivo tiende a conservar los caracteres plesiomrficos o los taxa primitivos, lo cual no puede generalizarse en toda la escala de los seres vivos. Criterio Ontogentico: Debe considerrsele un criterio complementario al de posicin filogentica, basado en la comparacin del grupo externo. Supone que la transformacin ontogentica hacia un carcter en particular refleja el desarrollo filogentico. HOMOLOGIA TXICA Y TRANSFORMACIONAL

La relacin histrica entre caractersticas de dos o ms organismos puede ser de dos tipos. En primer lugar, la homologa txica es la correspondencia del mismo rasgo entre diferentes organismos debido a la herencia sin modificacin a partir de un ancestro comn que tenia ese rasgo. Cuando la similitud que existe entre partes o procesos de dos o mas organismos no es resultado de ancestria comn entonces es homoplasia. En segundo lugar, homologa transformacional es una correspondencia entre dos o mas rasgos diferentes por el cambio evolutivo de uno en otro. Las conjeturas de homologa txica o transformacional reflejan la expectativa de que hay una continuidad histrica entre las partes comparadas entre organismo. Esta relacin se establece por la continuidad de informacin mediante el proceso reproductivo como la principal causa. Por un lado, una hiptesis inicial de homologa txica es una proposicin de que la similitud compartida por varios organismos se origin en todos ellos mediante solo un ancestro comn. La similitud en el rasgo permite deducir que no hay cambio o paso evolutivo entre el ancestro y los organismos en cuestin. Una hiptesis de homologa transformacional es una proposicin de que una condicin previa (plesiomorfa) se modific en otra condicin posterior (apomorfa) y que ambas se heredaron mediante solo un ancestro comn. La diferencia entre los estados permite deducir que hay un paso evolutivo entre el estado ancestral y el estado derivado. Una conclusin terica es que un carcter taxonmico es necesariamente un sistema de por lo menos dos homlogos transformacionales. Un carcter taxonmico debe variar de una forma discreta entre los taxa dentro del grupo de estudio. Es decir, la condicin de un rasgo en por lo menos un taxn debe ser significativamente distinto a la del resto de los taxa. En cada carcter taxonmico reconocido existe por lo tanto una hiptesis implcita de homologa transformacional uniendo por lo menos dos expresiones de un rasgo, uno de los cuales se considera transformado o derivado a partir de otro estado ancestral. HOMOLOGIA Y ANALOGIA

De acuerdo con la teora de la evolucin moderna, las homologas son aquellas estructuras compartidas por diferentes organismos que derivan de un ancestro comn. La homologa es uno de los conceptos mas importantes de la biologa actual y se utiliza en algunas de las disciplinas biolgicas como la anatoma comparada, los estudios filogenticos, la biologa del desarrollo y la biologa molecular. En cambio, las analogas son estructuras similares en diferentes organismos que no provienen de un ancestro comn y son parecidas porque realizan funciones

semejantes. La palabra analoga casi no se utiliza en la actualidad, y en cambio, hemos adoptado el concepto homoplasia, de donde se derivan los conceptos de convergencia y paralelismo. Una de las principales discusiones que se ha dado en la filosofa de la anatoma comparada es aquella que dice que los trminos modernos de homologa y analoga han tenido cierta ambigedad en su definicin. Ambos trminos fueron definidos casi independientemente por Richard Owen y Charles Darwin. Owen defini las homologas como las mismas estructuras en diferentes organismos que conservan la misma posicin y conexin con relacin a otros rganos; en cambio Darwin explico las homologas como estructuras que se derivan de un ancestro comn. Para Owen, el termino analoga significo que dos partes, en diferentes organismos, llevaban a cabo la misma funcin, sin ser necesaria una similitud estructural debido a una similitud funcional; en cambio, para Darwin el termino significo una similitud estructural debido a una similitud funcional, aqu hay una relacin de la funcin con la forma, las formas se parecen porque tienen un origen funcional comn. HOMOLOGIA Y HOMOPLASIA

Los caracteres anlogos en terminologa cladista se conocen como Homoplasias La homoplasia es el cambio evolutivo paralelo que hace que dos organismos presenten un mismo carcter adquirido independientemente. Bajo este trmino se renen los conceptos de paralelismo y convergencia. Para que pueda hablarse de homoplasia la equivalencia debe afectar a estructuras homologas o que pueden considerarse homologas hasta que se demuestra la homoplasia y se comprueba que no lo son realmente. En el anlisis filogentico, en el conjunto de mtodos y tcnicas aplicados a averiguar el parentesco entre las especies, la homoplasia conduce a interpretaciones errneas, haciendo a los organismos homoplasticos parecer mas cercanos evolutivamente de lo que realmente son. TIPOS DE CARACTERES HOMOLOGOS

En la metodologa cladista se diferencian distintos tipos de similitud por homologa. Los caracteres homlogos pueden ser plesiomorfias o apomorfas. Las plesiomorfias son el estado de los caracteres homlogos compartido originalmente por todos los miembros del grupo a estudiar y, a veces, tambin por grupos prximos en cuyo caso se denominan simplesiomorfas. La presencia de un mismo estado del carcter en un grupo externo seria una plesiomorfa. Son, por lo tanto, el estado primitivo de los caracteres. Las apomorfas son estados derivados de caracteres homlogos, presentes en solo algunos de los miembros del grupo a estudiar. Pueden ser sinapomorfias, cuando el estado del carcter es compartido por todos los miembros de un grupo o autapomorfas, si solo las presenta uno de los miembros del grupo en cuestin. La definicin del estado de un carcter como plesiomorfa o apomorfa es relativa ya que depende del nivel al que efectuemos el estudio. Cuando se hable de caracteres homlogos, ya sean plesiomorfias o apomorfas, se debe especificar siempre el nivel al que se efecta la comparacin. IMPORTANCIA DE LA HOMOLOGIA EN LAS RECONSTRUCCIONES FILOGENTICAS

El concepto de homologa filogentica es la base terica para la seleccin de caracteres en la taxonoma. La homologa entendida como la relacin histrica entre estructuras o procesos de diferentes organismos y que existe

por la herencia de un ancestro comn es, como ya se ha mencionado, el concepto mas relevante en la sistemtica y en la biologa comparativa. Un anlisis cladstico consta de varias partes, donde la primera se trata de la identificacin de los caracteres homlogos de los organismos que se estn estudiando, estableciendo la direccin del cambio del carcter o evolucin del carcter. Una vez que se ha obtenido esta informacin se puede proceder a la construccin del cladograma de los taxones que poseen el carcter analizado. La seleccin de caracteres como hiptesis de homologa involucra dos clases de argumentos: empricos y lgicos. En primer lugar se debe establecer empricamente que existen dos o ms estados de carcter potencialmente homlogos. La base terica de la reconstruccin filogentica y las presunciones examinadas justifican y condicionan el uso de estos argumentos empricos para postular una hiptesis de homologa. La filogenia propuesta se puede concebir como un conjunto de hiptesis apoyadas en funcin de determinada informacin de caracteres y su anlisis. Cualquier filogenia pueda estar basada en errores de apreciacin en el anlisis de las similitudes, juzgando como sinapomorfias a similitudes no homologas y homologas plesiomrficas, o bien, inversamente, considerando a verdaderas sinapomorfias como plesiomorfias y homoplasias. Por lo tanto, se puede considerar que para una correcta evaluacin y clasificacin de un grupo se requiere de un amplio conocimiento biolgico del grupo, por que si se llega a caer en un error de apreciacin toda la clasificacin que se haya logrado estara mal. BIBLIOGRAFIA Efrain De Luna y Brent D. Mishler (1996) El concepto de homologa filogentica y la seleccin de caracteres. Bol. Soc. Bol. Mxico 59: 131-146 Ignacio Ribera y Antonio Melic (1996) Introduccin a la Metodologa y la Sistemtica Cladista. Bol.SEA, 15: 27-45 Emilio J. Lpez Caballero y Gonzalo Prez Surez (1999) Mtodos de Anlisis en la Reconstruccin Filogentica. Bol. SEA. 26: 45-56 Jorge Llorente Bousquets (1989). Algunas Ideas de la Teora Sistemtica Contempornea: Conceptos en Cladismo. Ciencias, revista de difusin: 26-39 Carlos Ochoa y Ana Barahona. El debate entre Cuvier y Geoffroy, y El origen de la Homologa y la Analoga. Ludus Vitalis, vol. XVII, num. 32, 2009, pp. 37-54.