ANATOMI DAN FISIOLOGI PENDENGARAN

Bab ini membahas sejumlah anatomi dan fisiologi alat-alat dalam telinga yang paling mendasar. Telinga dibagi menjadi telinga luar dan telinga tengah, koklea, dan sistem syaraf pusat. Fokus pembahasan dari bab ini adalah mengenai anatomi dan fisiologi pendengaran yang tergantung pada alat fungsionalnya. Anatomi pembedahan, vasculature dan fungsi dari tuba eustachius tidak ikut dibahas dalam bab ini. TELINGA LUAR Telinga luar terdiri dari daun telinga dan liang telinga, mulai dari meatus sampai ke membran timpani. Daun telinga pada manusia sebagian besar terdiri dari kartilago dan tidak memiliki otot sama sekali. Pada bagian tengah daun telinga, yaitu konka, terdapat saluran telinga luar yang memiliki panjang 2,5 cm. Sepertiga lateral saluran telinga luar dibentuk dari jaringan kartilago, yang juga mengandung kelenjar penghasil serumen dan folikel rambut. Duapertiga medial saluran telinga luar dibentuk dari tulang, yang dibatasi oleh sel epitel membran timpani. Telinga luar dan kepala bersifat pasif namun memiliki peranan penting pada sistem pendengaran karena memiliki alat akustik. Konka atau mangkuk aurikula memiliki kemampuan resonansi sebesar 5 kHz, dan permukaan aurikula yang tidak teratur memilki kegunaan sebagai resonansi dan antiresonansi. Alatalat akustik berfungsi untuk menentukan sumber suara yang baik yang berada di depan maupun di belakang pendengar. Saluran telinga luar sangat penting, berupa tabung yang terbuka di satu sisi dan tertutup di sisi lainnya, dan memiliki kemampuan resonansi gelombang suara seperempatnya. Frekuensi resonansi (f0) ditentukan oleh panjang tuba dan berbanding lurus dengan kurva. Jika panjang tuba 2,5 cm, maka frekuensi resonansi berkisar 3,5 kHz. F0 = velocity suara @ 350 m/dtk/(4x2,5 cm)

Gabungan dari berbagai suara pada lapangan pendengaran dapat berubahubah sesuai dengan alat akustik seperti kepala dan telinga luar. Pada Gambar 129.2 ditunjukkan sekitar 15 dB suara terjadi dalam rata-rata 3 kHz pada manusia, kucing dan tikus, dan sekitar 10 dB antara 2-5 kHz. Gangguan alat-alat akustik pada telinga luar merupakan salah satu penyebab tuli akibat indera penciuman dan terlihat sangat menonjol pada daerah frekuensi 4 kHz. Alat-alat akustik seperti kepala dan telinga luar memiliki peranan penting dalam fungsi pendengaran; pada tuli yang disebabkan karena indera penciuman pada frekuensi 4 kHz. Dalam menentukan letak sumber suara, kepala bekerja sebagai atenuasi pada frekuensi dimana lebar kepala lebih besar daripada panjang gelombang suara. Jika frekuensi lebih besar dari 2 kHz, kepala akan memberikan efek bayang-bayang, dimana perbedaan intensitas dalam telinga berkisar antara 5 hingga 15 dB digunakan untuk menentukan letak sumber suara. Pada frekuensi yang lebih rendah, dimana panjang gelombang suara lebih besar daripada lebar kepala, sedikit atenuasi akan dibutuhkan oleh kepala. Perbedaan waktu dalam telinga (~0,6 mdetik bagi suara untuk melewati kepala) adalah pedoman penting untuk menentukan letak sumber suara. Efek bayang-bayang kepala merupakan alasan pemburu tangan kanan untuk menggunakan senapan dan senjata pada telinga kiri yang tuli dari pada telinga kanannya dan sebaliknya. Moncong senjata, dimana energi akustiknya sangat besar, akan menutup telinga kiri dan telinga kanannya dilindungi dengan efek bayangan kepala. Suara 10-15 dB yang diterima oleh telinga luar pada daerah 3-5 kHz sangat berguna untuk mendeteksi dan membedakan energi rendah, suara frekuensi tinggi seperti suara desahan. Pentingnya alat-alat akustik pada telinga luar dan kepala direfleksikan pada susunan tambahan pendengaran dan evaluasi. Resonansi pada saluran luar hampir mendekati 8 kHz pada bayi dan menurun pada dewasa setelah berusia 2,5 tahun. Perkembangan alat-alat ini memiliki beberapa implikasi klinis, terutama untuk pemeriksaan lapangan pendengaran dan mengatur alat pendengar tambahan dan pemeriksaan pada bayi.

TELINGA TENGAH Perpindahan energi akustik telinga tengah terjadi dari saluran telinga luar yang berisi udara ke koklea yang berisi cairan. Fungsinya sebagai alat penyesuai impedansi karena sebagai pasangannya pada udara dengan impedansi rendah ke koklea yang berisi cairan dengan impedansi tinggi. Penyesuaian impedansi ini meliputi tiga faktor. Yang pertama dan faktor terpenting sebagai daerah penggetar yang paling efektif pada membran timpani hampir mendekati 17 hingga 20 kali lebih besar dari pada daerah penggetar di footplate. Faktor kedua sebagai tuas rangkaian osikular. Incus lebih pendek bila dibandingkan dengan panjang manubrium dan leher malleus. Faktor ketiga dan merupakan faktor terkecil, adalah bentuk dari membran timphani. Gabungan ketiga faktor ini menekan hampir sebesar 25-30 dB. Pengecualian pada penelitian impedansi akustik telinga, data yang lebih banyak dari penelitian yang ditemukan pada mayat manusia, dengan segala konsekuensinya, atau pada binatang, biasanya kucing. Membran telinga berfungsi melindungi ruang telinga tengah dari benda asing pada saluran telinga dan terutama mencegah insuflasi benda asing dari nasofaring melalui tuba eustachius. Getaran rangkaian dari tulang-tulang osikular ditunjukkan pada Gambar 129.3. Gerakan perpindahan dari membran timpani dan tulang-tulang rangkaian osikular menyebabkan perpindahan kekuatan yang relatif efisien pada telinga dalam dan keakuratan transmisi suara melewati telinga tegah sangat tinggi. Distorsi sinyal suara tidak terjadi pada telinga tengah, bahkan untuk sinyal yang datang dengan tingkat suara yang lebih besar dari 130 dB sound pressure level (SPL). Telinga tengah, meliputi membran timphani, rangkaian tulang-tulang osikular ligamen-ligamen penyangga, dan ruang telinga tengah dapat dianggap sebagai sistem gerakan pasif dengan kedua massa dan elemen-elemen pelengkap dan alat-alat penguat resonansi. Sistem ini diteruskan hingga ke koklea, yang berperan untuk memperbesar resistensi. Hasilnya adalah, telinga tengah lebih lembab dan seimbang dan memilki frekuensi respon yang luas. Fungsi keluarmasuk atau fungsi transfer telinga tengah ditunjukkan pada gambar 129.4a.

Perbandingan kecepatan volume stapes menjadi tekanan suara pada membran timphani meningkat hingga 800-900 Hz pada manusia, dimana resonansi pada telinga tengah ,dan penurunan pada frekuensi yang lebih tinggi. Fase perubahan atau waktu kelambatan antara gerakan membran timphani dan stapes umumnya meningkat sesuai dengan frekuensi (Gambar 129.4b). Meskipun telinga tengah merupakan sistem yang luar biasa dalam merespon frekuensi, menyetarakan dan dan sebagai alat transformasi, kurang dari setengah kekuatan suara yang memasuki telinga tengah yang mencapai koklea karena energi suara diserap oleh ligamen dan telinga tengah. Seperti yang ditunjukkan pada gambar 129.5, telinga tengah manusia sebagian tidak efisien pada frekuensi yang lebih dari 2 kHz, terutama bila dibandingkan dengan telinga kucing dan tikus. Hal ini juga penting untuk mengingat bahwa hilangnya kekuatan sebanyak 50% berarti hanya kehilangan sebanyak 3 dB. Fungsi pendengaran sangat dipengaruhi oleh impedansi koklea, sama halnya seperti kombinasi efek akustik dari kepala, telinga luar dan telinga tengah. Efek kombinasi dari alat-alat akustik seperti kepala, telinga luar dan telinga tengah sama baiknya dengan impedansi yang masuk pada koklea, memiliki efek yang sangat penting pada fungsi pendengaran. Sebagai contoh, faktor-faktor berikut menentukan bentuk kurva audibility dan tingkat frekuensi pendengaran manusia. (Gambar 129.6) Sebagai contoh, manusia tidak dapat mendeteksi suara yang lebih besar atau mendekati 20 kHz karena suara berfrekuensi tinggi seperti ini tidak dapat ditransmisikan secara efisien melalui telinga tengah ke kolea. Contoh kedua dari transmisi suara ini ditunjukkan pada gambar 129.7, dimana spektrum ukuran meriam pada lapangan suara dibandingkan dengan meriam pada waktu ditransformasikan dan dibentuk oleh alat-alat akustik seperti telinga luar, kepala, telinga tengah dan impedansi masukan pada oklea. Energi berfrekuensi rendah tidak ditransmisikan ke dalam koklea, dan daerah frekuensi tingkat energi terbesar antara 3 hingga 4 kHz. Alatalat akustik ini bertanggung jawab pada intensitas suara berfrekuensi rendah (ukuran lapangan suara) untuk menghasilkan tuli berfrekuensi tinggi dan trauma di daerah dasar koklea.

Dua otot lurik, musculus tensor timphani dan stapedius terletak pada telinga tengah. Otot ini melekat pada malleus dan dipersyarafi oleh nervus Trigeminus. Otot stapedius melekat pada stapes dan dipersyarafi oleh nervus fasialis cabang stapedial. Otot stapedius dan tensor timphani merupakan otot lurik paling kecil di tubuh manusia dan juga memiliki perbandingan inervasi yang tinggi, karena satu serabut syaraf memperyarafi satu serabut otot. Kontraksi otototot ini tidak mempengaruhi transmisi suara yang melewati telinga tengah, pengaruh secara rinci dan tingkat pengaruhnya pada otot telinga tengah masih belum sepenuhnya dimengerti. Sejumlah fungsi yang berbeda dikaitkan dengan otot telinga tengah. Salah satu fungsi otot telinga tengah adalah untuk melindungi koklea dari suara yang keras. Bila suara lebih besar atau hampir 80 dB SPL didengar monoaural atau binaural, akan terjadi refleks kontraksi otot stapedius konsensual (bilateral). Kontraksi ini meningkatkan kekakuan rangkaian tulang osikular dan membran timphani, mengurangi suara hingga mencapai 2 kHz. Walaupun kontraksi tensor timphani merupakan sebagian respon yang tiba-tiba, data reflek akustik dari manusia sendiri dengan pengaruh lingkungan syaraf nervus cranialis V dan VII tidak mempengaruhi respon normal terhadap rangsang akustik. Penelitian di lapangan dan berdasarkan tes laboratorium, tuli akibat bising ditunjukkan membuktikan bahwa reflek stapedial melindungi koklea, dari suara berfrekunsi rendah (<2 kHz) yang melebihi 90 dB. Karena reflek akustik lebih dari 10 ms yang terus menerus, koklea bisa saja tidak terlindungi selama durasi yang singkat, tidak dapat mengantisipasi suara yang impulsif. Fungsi-fungsi berikut ini dikaitkan dengan otot-otot pada telinga tengah. Beberapa fungsinya antara lain adalah untuk memperkuat dan mengkakukan rangkaian tulang-tulang ossikular, berperan dalam menyuplai darah ke rangkaian tulang-tulang ossikular, mengurangi fisiologi kebisingan yang disebabkan oleh gerakan menguyah dan bersuara, memperbaiki rasio sinyal bising menjadi sinyal berfrekuensi tinggi, terutama pada suara pembicaraan frekuensi tinggi seperti suara desahan, yang diartikan sebagai atenuasi tingkat tinggi, bising frekuensi rendah, berfungsi sebagai kontrol tambahan otomatis dan meningkatkan tingkat

dinamika telinga, dan melembutkan ketidakteraturan fungsi transfer telinga tengah. KOKLEA Koklea manusia bergelung, panjang tabung tulangnya sekitar 35 mm, terbagi menjadi skala vestibuli, skala media, dan skala timphani (gambar 129.8). skala vestibuli dan skala timphani berisi cairan perilimphe, suatu cairan ekstraseluler yang berisi Kalium dengan konsentrasi 4 mEq/L dan natrium dengan konsentrasi 139 mEq/L. Skala media dibatasi oleh membran Reissner, suatu membran basilar dan lembaran tulang spiral, dan dinding lateral. Skala media berisi cairan endolimphe, suatu cairan intraselular dengan konsetrasi Kalium 144 mEq/L dan konsentrasi Natrium 13 mEq/L. Skala media memilki aliran langsung positif (DC) yang pada potensial istirahatnya mencapai 80 mV yang sedikit berkurang dari dasar hingga ke apeks. Potensial endokoklear ini dihasilkan oleh lipatan vaskularisasi yang banyak sekali dari dinding lateral koklea. Pompa NatriumKalim-Adenosine Triphosphatase (Na+-K+-ATPase) pada beberapa sel tertentu dilipatan vaskularisasi berperan terhadap potensial ini. Energi akustik masuk ke dalam koklea melalui gerakan seperti penghisap pada footplate stapes pada foramen window dan diiringi dengan gerakan perilimphe di dalam skala vestibuli. Cairan perilimphe di dalam skala vestibuli berhubungan dengan cairan perilimphe di skala timphani melalui saluran kecil pada apeks koklea yang disebut dengan helikotrema. Organ Corti terletak di membran basilar dan di lapisan tulang spiral. (Gambar 129.9). Panjang dasar dari membran basilar mencapai ukuran 0,12 mm dan panjang apeksnya mencapai ukuran 0,5 mm. Komponen utama dari organ Corti ini adalah sel rambut dalam dan sel rambut luar, sel penyangga (Deiters, Hensen, Claudius), membran tektoria dan kompleks lamina cuticular-reticular (Gambar 129.10). Sel penyanga memberikan bentuk dan membantu proses metabolisme organ Corti. Proses penulangan sel Deiters menjadi pertemuan sel-sel yang rapat sari sel lamina retikular.

Sel-sel rambut dalam dan sel-sel rambut luar dari organ Corti berperan penting dalam proses transduksi energi gerak (keseimbangan) menjadi energi listrik (syaraf). Sel rambut luar sangat berbeda dengan sel rambut dalam. Gambar 129.11 dan tabel 129.1 menunjukkan perbedaannya. Perbedaan morfologi antara sel rambut luar dan sel rambut dalam terletak pada inervasi syaraf (Gambar 129.12). Ganglion spiral, badan sel saraf pendengaran, mengirimkan akson ke nukeus koklea di batang otak, dimana dendrit-dendrit melewati lamina tulang spiral. Dari 50.000 syaraf yang menginervasi koklea, 90%-95% bersinaps langsung pada sel rambut dalam. Syaraf ini disebut neuron tipe I. Masing-masing sel rambut dalam diinervasi oleh hampir 15-20 neuron tipe I. Sebaliknya, 5%-10% dari 50.000 neuron menginervasi sel-sel rambut luar (neuron tipe II). Masingmasing neuron tipe II bercabang untuk menginervasi sekitar 10 sel rambut luar. Pola masuknya persyarafan ke dalam koklea yaitu, mencapai 1.800 serabut syaraf yang keluar, berasal dari kompleks olivarius superior ipsilateral dan kolateral, masuk ke dalam koklea. Proses transduksi diinisiasi oleh pergerakan membran basilar sebagai respon terhadap pergerakan stapes akibat proses akustik. Pola pergerakan membran basilar seperti gelombang datang (Gambar 129.14). Membran basilar bagian basal lebih kaku dibandingkan dengan bagian apeks. Gelombang datang selalu bergerak dari arah basal menuju apeks. Amplitudo maksimal pada gerakan membran basilar bervariasi sesuai fungsi frekuensi stimulus. Gelombang datang dihasilkan oleh suara berfrekuensi tinggi (10 kHz) yang bergerak maksimal di dekat dasar koklea, sedangkan gelombang suara berfrekuensi rendah (125 Hz) memiliki gerakan maksimal di daerah apeks. Gelombang datang membangkitkan suara berfrekunsi tinggi yang tidak dapat mencapai daerah apeks koklea, sedangkan gelombang suara berfrekuensi rendah dapat sampai di sepanjang membran basilar. Dulu, gerakan gelombang datang dianggap sebagai respon penyesuaian, dengan pengenalan penyesuaian yang baik oleh transduksi, syaraf pendengaran dan CNS. Berdasarkan data yang diperoleh, ditunjukkan bahwa gelombang datang memiliki respon penyesuaian yang sangat baik, (Gambar 129.15) dan memiliki

kemampuan memilih frekunsi yang layak bagi telinga yang dapat dijelaskan oleh alat-alat di dalam koklea. Mekanisme dimana puncak penyesuaian yang baik di bangkitkan oleh perubahan gerakan gelombang datang yang disebut sebagai cochlear modifier. Ini adalah sebuah aktivitas sel-sel rambut luar yang mengubah frekuensi gerakan membran basilar mendekati lokasi frekuensi terbaik dari alat-alat dalam koklea. Perubahan ini berfungsi menyesuaikan kemampuan memilih dan sensitiv terhadap frekuensi yang layak bagi telinga dan mampu mendeteksi suara yang sangat redup. Tujuan proses aktif di dalam koklea, amplifier koklea, didukung oleh fenomena otoacoustic emissions. Itulah mengapa, jika sinyal berdurasi singkat diberikan kepada telinga, keluar gema dari koklea yang dapat direkam di saluran tellinga luar. Karena energi gema lebih besar daripada energi sinyal berdurasi sigkat, terjadilah proses aktif, amplifier koklea mulai bekerja. Faktor-faktor yang berperan terhadap amplifier koklea antara lain gerakan sel-sel rambut luar dan alat-alat gerak stereosilia dan membran tektoria. Kompleks sel rambut stereosilia masih diragukan peranannya dalam proses transduksi. Stereosilia merupakan bundle filamen aktin yang berbentuk saluran dan masuk ke dalam piringan kutikular. Stereosilia ini juga saling bersilangan. Stereosilia sel rambut dalam tidak berhubungan dengan membran tektoria, tetapi sel rambut luar berhubungan secara langsung. Defleksi stereosilia oleh gerakan pembukaan gelombang datang dan menutupnya channel ion nonspesifik pada ujung stereosilia, menghasilkan aliran arus (Kalium) ke dalam sel sensorik. Aliran ion Kalium ke dalam sel sensori dimodulasi oleh terbukanya dan tertutupnya chanel ion stereosilia. Aliran ion Kalium ini disebabkan oleh potensial endokoklear +80 mV yang ditambahkan ke dalam potensial negatif intrasel rambut. Depolarisasi intraseluler ini menyebabkan aliran enzim, termasuk Kalsium. Hal ini menyebabkan pelepasan transmiter kimia dan karena aktivasi masuknya serabut saraf. Walaupun kekakuan koklea lebih aktif daripada organ aktif yang lain tidak lagi diperdebatkan, tetapi amplifier kolea dan cara kerja dasar biologis masih dalam penelitian. Salah satu peranan amplifier koklea adalah kemampuan sel

rambutya untuk berkontraksi dan memanjang sebagai respon terhadap sinyal listrik yang disebut sebgai somatic electromotility. Suatu protein yang disebut prestin telah ditemukan di dalam sel rambut luar dan dianggap sebagai protein penggerak sel rambut luar dan sebagai pengendali gerakan listrik sel rambut. Fokus bahasan lainnya adalah aksi channel ion Kalium dan Kalsium yang terjadi di basal amplifier koklea serta regulasinya. Yang ketiga, menganggap bahwa kumpulan protein-protein pengerak antara sel-sel rambut dapat membangkitkan proses osilasi alat-alat elastis sel lainnya. Yang terakhir, mengenai aksi channel Kalsium. Spesifikasi dasar biologi amplifier koklea sangat penting pada tuli akibat gangguan pada amplifier koklea. Neurotransmiter sistem afferent dan efferent merupakan pokok bahasan dalam penelitian ini. Sebagai sistem afferent, analisa exitatori reseptor asam amino diekspresikan oleh reaksi rantai polymerase-transkiptase, hibridisasi, dan analisa immunokimiawi menyatakan bahwa glutamat adalah neurotransmitter afferent. Glutamat ditemukan di sel ganglion spiral dan sel sensori. Substansi transmitter utama serat efferent koklea adalah asetilkolin. Yang memungkinkan organ Corti memodifikasi gerakan dengan mengubah gerakan sel rambut luar dibawah pengaruh sistem efferent. Fungsi asetilkolin pada reseptor adalah untuk menghasilkan hiperpolarisasi membran sel dan menggandakan konduksi input sel. Reseptor asetilkolin terdiri dari muskarinik dan nikotinik. Neurotransmitter lain pada sistem efferent yaitu asam -aminobutirat dan beberapa peptida neuroaktif lainnya. POTENSIAL BESAR KOKLEA Empat potensial besar (ekstraseluler) yang terdapat di dalam koklea; potensial endolimphatik (endokoklea), mikrofonik koklea, jumlah potensial, dan potensial aksi syaraf (Gambar 129.16). Tidak seperti potensial koklea lainnya, potensial endolimphatik tidak membangkitkan respon rangsang akustik, tetapi memiliki potensial DC 80-100 mV pada skala media. Ini berasal dari striae vaskularis dinding lateral koklea. Striae vascularis ini dianggap sebagai sumber energi atau baterai koklea, merupakan bagian yang penting sekali dalam proses transduksi.

Sumber energi alami ini berhubungan erat dengan vaskulatur striae vaskularis dan Na+-K+-adenosintrifosfat (ATPase). Pompa ini terbagi menjadi beberapa jenis sel koklea, antara lain; sel kecil striae vascularis, sel sulkus luar, dan fibrosit yang melekat pada membrana Reissner dan ligamnetum spiral. Masih dilakukan mengenai asal sumber energi dan hal-hal khusus mengenai pertukaran ion, sedangkan NA-K ATPase telah diketahui memiliki peranan yang penting dalam transportasi ion pada koklea. Tidak berfungsinya mekanisme yang terlibat dalam produksi endolimfe dan potensial endolimfatik dapat menyebabkan penurunan pendengaran yang disebut sebgai metabolic presbycusis. Ketika aliran endolimfe ke ductus reuniens terhambat akan terjadi peningkatan tekanan dari endolimfatik dan terjadilah hydrops. Tabel 129.1 STRUKTUR DAN INERVASI SEL-SEL RAMBUT DALAM DAN SEL-SEL RAMBUT LUAR Karakteristik Jumlah Bentuk Stereosilia Jumlah sel rambut Susunan Sel-sel rambut dalam 3.500 Seperti botol/labu Sel-sel rambut luar 12.000 Silinder

Sedikit Banyak 3 atau 4 baris, barisan 6 atau 7 baris, barisan berbentuk seperti kurva berbentuk seperti huruf V landai dengan Tidak sekali atau W sama Melekat panjang

Perlekatan membran tektorial

melekat

dengan

erat paling

stereosilia yang

Ultrastruktur Letak nukleus badan sel Organ sitoplasmik Spesialisasi presipnatik

Di tengah Tersebar Banyak

Di dasar Berdekatan

dengan

membran sel Sedikit atau tidak ada sama sekali Tinggi Melekat hanya

Kandungan glikogen Rendah Hubungan dengan sel Melekat erat

pada

penyangga Inervasi masuk Sel ganglion Tipe I Jumlah sel ganglion 27.000 Rasio sel ganglion 1,8:1 dengan sel rambut Inervasi keluar Sumber Target postsipnatik

bagian permukaan dan dasar Tipe II 2.100 5,7:1

Kompleks superior lateral Masukan dendrit

olivary Kompleks superior medial Basal sel rambut

olivary

Mikrophonic dari koklea berupa arus bolak-balik atau alternating current yang biasanya direkam pada koklea atau disekitar foramen window. Hal tersebut menunjukkan aliran dari ion potasium yang sebagian besar melalui sel rambut luar; dimana resistensi elektrik dari sel rambut luar ditentukan oleh pergerakan yang terjadi pada membrana basalis. Ketika stereocilia mengarah jauh dari modiolus, resistensi dari sel rambut akan menurun. Akibatnya terjadi peningkatan aliran dan sedikit penurunan pada potensial endolimfatik. Ketika stereocilia mengarah ke modiolus maka resistensi dari sel rambut akan meningkat dan aliran listrik akan menurun disertai denan penurunan dari potensial endolimfatik. Fluktuasi dari arus yang bersesuaian, mikrophonic dari koklea,bergantung pada ada tidaknya sel rambut luar. Tidak seperti potensial neural, gelombang dari mikrophonik koklea menggambarkan pergerakan dari membrana basilar. Potensial summating adalah potensial DC yang direkam pada koklea sebagai respon terhadap suara yang diberikan. Rekaman dari potensial DC ini dapat dibuat pada skala timpani, media maupun vestibuli dan dimana terdapat elektrode besar pada liang telinga manusia. Potensial tersebut dapat bersifat negatif maupun positif dan dapat berbelik menurut polaritasnya, tergantung pada lokasi elektroda atau tingkat dan frekuensi dari rangsangan. Potensial summating mungkin memiliki beberapa sumber namun potensial ini menggambarkan perubahan potensial DC yang diakibatkan oleh rangsangan dari intrasel dari sel rambut luar. Sel rambut dalam memberikan pengaruh yang lebih sedikit.

Seluruh bagian syaraf maupun gabungan potensial aksi dibangkitkan dari serabut syaraf auditorius. Gabungan potensial aksi paling baik direkam dengan menggunakan elektrode besar yang diletakkan disekitar foramen window atau syaraf auditorius dengan sinyal frekensi yang tinggi dan dalam waktu yang cepat. Ketika sinyal menghasilkan aktivitas syaraf yang sinkron, yang disummed menjadi gabungan potensial aksi. Amplitudo dari gabungan potensial aksi dapat meningkatkan rangsangan intensitas sampai 40 sampai 50 dB, dimana keadaan laten menjadi menurun selama intensitas rangsangan ditingkatkan. Pada tingkat yang tinggi, puncak yang kedua terkadang perlu diamati untuk melihat aktivitas refleks dari nukleus koklea. Gabungan dari potensial aksi dapat direkam secara klinis dengan menggunakan elektroda yang ditempelkan pada kulit kepala atau liang telinga atau dengan melalui pendekatan trantimpanic dimana elektode ditempatkan di sekitar foramen window. Perbandingan amplitudo dari potensial summating dengan amplitudo gambungan potensial aksi digunakan sebagai indikator adanya fistula perilimfe namun validitas dari indikator ini masih diragukan. FISIOLOGI NERVUS KE-DELAPAN Nervus Auditorius mempunyai kurang lebih 30.000 serabut syaraf pada manusia dan kurang lebih 50.000 serabut syaraf pada hewan (kucing). Salah satu hasil penemuan yang paling penting akhir-akhir ini adalah mengenai ditemukannya 9095% serabut syaraf (Tipe I, berupa serabut syaraf radier), yang mempersyarafi sel rambut dalam, sedangkan 5-10% (Tipe II, berupa serabut syaraf spiral) mempersyarafi sel rambut luar (Gambar 129.12). Kebanyakan serabut syaraf auditorius berupa serabut syaraf tipe I dimana banyak terdapat sel rambut dalam. Serabut syaraf radier ini memiliki badan sel bipolar pada ganglion spiral. Serabut syaraf luar yang berupa spiral bersifat monopolar dan tidak memiliki selaput myelin. Bagian dari serabut syaraf auditorius kebanyakan didapat dari menyisipkan mikro elektroda pada serabut syaraf yang keluar dari meatus auditorius internal. Pengukuran dari fungsi nervus auditorius dapat dilakukan

dengan menggunakan penghitungan spontan kurva tuning, dan fungsi intensitas (tingkat-level). Nervus auditorius pada hewan tingkat mamalia kebanyakan mengalami kemnduruan oleh karena tidak adanya stimulasi akustik pada hewan ini. Serabut syaraf ini telah diklasifikasikan menjadi 3 kategori berdasarkan tingkat aktivitas spontannya menjadi level tinggi (18-120 per detik), tingkat sedang (0.5-18 per detik) dan tingkat rendah (0-0,5 per detik). Serabut syaraf dengan tingkat aktivitas spontan yang tinggi memiliki respon terhadap sinyal yang dihasilkan oleh auditorius pada jumlah yang kecil dibandingkan dengan serabut syaraf dengan tingkat aktivitas spontan yang sedang dan rendah. Serabut syaraf dengan aktivitas spontan yang tinggi memilki dendrit tebal yang cenderung berakhir pada sisi sel rambut dalam yang berhadapan dengan sel rambut luar. Serabut syaraf dengan aktivitas spontan yang sedang dan rendah memiliki dendrit tipis yang berakhir pada sisi sel rambut dalam yang berhadapan dengan modiolus. Penelitian yang berlangsung saat ini memperkirakan bahwa serabut syaraf dengan aktivitas spontan yang tinggi mempunyai ujung yang berbeda pada nukleus koklearis auditorius dengan serabut syaraf yang memiliki aktivitas spontan yang rendah. Dengan kata lain, aktivitas spontan dari serabut syaraf yang terjadi tidak secara acak tetapi terbukti berbeda secara anatomis dan fungsional (12-15). Pengukuran dengan kurva tunning dari masing-masing serabut syaraf auditorius merupakan pengukuran yang paling mendasar dari fungsi nervus auditorius. Terdapat pengkontrolan dari peningkatan tinggi frekuensi dan tingkat nada. Penambahan tingkat nada dilakukan sampai terdapat perubahan kriteria pada tingkat firing berupa 1-2 spike per detik. Digunakan peningkatan tinggi dari nada pada frekuensi yang luas dan tingkat nada terendah direkam untuk menentukan frekuensi yang menyebabkan adanya suatu kelainan. Hasil dari kurva isorespon ini dinamakan tunning curve. Gambar 129.17 menunjukkan tunning curve dari 6 serabut syaraf yang berbeda. Peningkatan tajam dari tunning curve menunjukkan karakteristik dan frekuensi yang paling baik dari serabut syaraf. Bagian dengan frekuensi dan karakteristik rendah yang mempersyarafi sel rambut dalam di bagian apikal dari

koklea, serabut syaraf dengan karakteristik frekuensi yang tinggi mempersyarafi sel rambut dalam mulai dari bagian basal dan seterusnya. Tunning curve dideskripsikan menurut frekuensi akhir atau karakteristik frekuensi, bagian frekuensi yang tinggi dan rendah dan bagian belakang. Serabut syraf dengan karakteristik frekuensi kurang dari 1 kHz berbentuk huruf V yang tajam. Serabut syaraf dengan karakteristik frekuensi yang lebih tinggi memiliki ujung pada karakteristik frekuensi dan tail yang memanjang pada frekuensi yang lebih rendah. Bagian yang tinggi dari tunning curve merupakan daerah frekuensi yang lebih besar dari karakteristik frekuensi. Jika terjadi peningkatan karakteristik frekuensi, bagian tinggi dari tunning curve akan lebih curam dengan adanya slope yang dapat melebihi 500 dB per oktaf. Karakteristik dari tunning curve serabut syaraf auditorius sama dengan isoampitude curve dari gelombang mekanik (Gambar 129.15) Kerusakan pada sel-sel sensoris, termasuk dengan stereosilia, berpengaruh besar dalam bentuk tunning curve (Gambar 129.18). Bagian kanan bawah dari gambar tersebut menunjukkan bahwa ketika terjadi kerusakan pada sel rambut dalam, tunning curve dari serabut syaraf auditorius dari bentuk normal sel rambut dalam akan berubah menjadi beberapa bentuk lain. Tidak terdapat daerah puncak yang sensitif; batas ambang dari serabut syaraf akan meningkat menjadi sekitar 40-45 Db. Bagian dengan frekuensi tinggi tidak memiliki slope yang curam dan bagian dengan frekuensi yang rendah menjadi lebih sensitif atau hipersensitif. Karakteristik frekuensi dari serabut syaraf akan lebih tampak pada frekuensi yang rendah dan lebar dari serabut syaraf akan tampak menjadi lebih besar. Bagian kiri atas dari gambar 129.18 menunjukkan konsekuensi dari kerusakan pada sebagian stereocilia dari sel rambut luar. Ambang batasyang terjadi sekitar 30 Db namun tidak terlalu pendek, masih ada gambaran daerah puncak yang tajam, dan ujung dari frekuensi yang rendah bersifat hipersensitif. Ketidakteraturan dari tunning curve ini dapat menjelaskan kelainan yang ditemui pada monoaural diplacusis; dimana nada pada satu telinga (800 Hz) memiliki 2 puncak, sebagai contoh, satu nada pada 800 Hz dan nada lainnya sekitar 2.8 kHz.

Bagian atas kiri dari Gambar 129.18 menunjukkan tunning curve pada stereocilia sel rambut dalam yang mengalami kerusakan atau kekacauan, dimana kebanyakan dari stereocilia dari sel rambut luar bersifat normal atau mendekati normal. Ambang batas akan meningkat sekitar 30 dB namun bentuk dari tunning curve masih dalam batas normal. Bagian bawah kiri dari gambar menunjukkan respon terhadap sinyal pada frekuensi nada yang berjarak sempit yaitu pada nada yang lebih besar dari 90 dB SPL. Pada kasus ini, sel-sel sensoris masih ada namun stereosilia dari sel rambut dalam sudah hancur dan bagian sel rambut luar sudah mengalami kekacauan yang besar. Aktivitas syaraf yang normal tersebut; termasuk kepada sensitifitas (deteksi dari suara yang lemah) dan kekuatan frekuensi, bergantung pada bentuk sel rambut luar dan stereosilia yang masih normal. Walaupun ambang batas dari serabut syaraf auditorius berhubungan dengan tingkat pemberhentian yang spontan, kebanyakan serabut syaraf afferen (60%) memiliki tingkat spontanitas yang tinggi dengan ambang batas sekitar 20 dB yang lebih besar dari ambang batas pada hewan. Serabut syaraf dengan akitivitas spontan yang rendah memiliki ambang batas sekitar 60 dB. Jjarak relatif dinamik pada kebanyak serabut syaraf auditorius adalah sekitar 30 dB terhadap saturasinya (Gambar 129.19), sedangkan beberapa serabut dengan aktivitas spontan yang rendah memiliki jarak relatif dinamik yang lebih luas. Besarnya Jark relatif dinamik pada manusia (0 Db SPL sampai dengan lebih dari 100 dB SPL), menyebabkan sistem auditorius harus memiliki serabut syaraf yang ambang batasnya memiliki jarak yang luas dan memilkiki tingkat firing yang dapat menutupi intensitas yang tinggi. Kemampuan telinga manusia untuk memberikan respon pada suara yang lebih besar dari 120-dB Range (10,12) merupakan suatu hal yang luar biasa. Salah satu caranya adalah dengan menggunakan serabut syaraf dengan aktivitas spontan yang rendah; dan penarikan karakteristik frekuensi dari serabut syaraf. Salah satu tuli sensorineural yang paling sering adalah akibat pajanan terhadap bising yang berlebihan. Gambar 129.20 memberikan penjelasan. Kebisingan tergantung pada aktifitas total saraf pendengaran. Seperti yang

ditunjukkan pada Gambar 129.20A, jumlah serabut yang aktif meningkat perlahan-lahan sesuai dengan peningkatan intensitas, dan hanya ujung curve tunning yang aktif. Sejalan dengan peningkatan intensitas lebih lanjut, ekor curve tunning juga ikut terlibat, dan sejumlah serat aktif bertambah secara cepat. Pada kasus tuli sensorineural, ujung kurva tuning menghilang, dan serabut tidak aktif sampai tingkat sinyal cukup mencapai ekor kurva tuning. Secara kasar, beberapa serabut akhirnya aktif secara bersamaan. ORGAN PENDENGARAN NONLINEAR Kelebihan utama dari telinga tengah adalah organ linearnya, sedangkan koklea dan saraf pendengaran adalah bentuk nonlinear. Kemungkinan mengenai nonlinear yang paling banyak dipelajari adalah nada campuran, yang digambarkan dalam hubungannya dengan emisi koklea, dan supresi dua nada, pada saat direkam di serabut saraf pendengaran. Supresi dua nada adalah pengurangan angka yang dihasilkan oleh sebuah nada ketika nada kedua diberikan. Gambar 129.21 memperlihatkan curve tunning yang disertai dengan batas daerah supresi di atas karakteristik frekuensi serabut saraf dan di bawah karakteristik frekuensi serabut. Nada yang terdapat pada daerah titik atau supresi pada gambar mengurangi nilai hasil yang disebabkan oleh pemeriksaan nada. Nada eksitator dan supresor dilakukan secara bersamaan, dan oleh karena sedikit atau tidak adanya keterlambatan waktu yang berhubungan dengan fenomena ini, tidak ada bukti yang sesuai bahwa hal tersebut merupakan hasil kerja dari saraf, efek ini lebih sering disebut supresi daripada inhibisi. Supresi dua nada dalam unit tunggal tergambar dalam potensial aksi. Gambar 129.21 (kanan) memperlihatkan curve tunning potensial aksi disertai dengan daerah supresi pada daerah titik. Pada kasus ini, amplitudo potensial aksi diubah oleh sinyal supresi, walaupun pada unit tunggal (kiri), angka hasil saraf berkurang dalam jumlah yang berubah-ubah (20%). Unit tunggal dan daerah supresi potensial aksi memiliki sifat yang serupa. Sama seperti supresi dua nada dapat diteliti pada respon interseluler DC sel rambut dalam, terdapat kemungkinan

supresi dua nada yang berawal di mekanisme cochlear alami dan sebelum sel rambut dalam. Pada keadaan tuli sensorineural yang disebabkan karena adanya paparan terhadap bising ataupun penggunaan obat-obat yang bersifat ototoksik, akan terdapat pengaruh yang besar pada penekanan tingkat dua nada jika dapat diukur. Penekanan tingkat dua nada terlihat normal atau mendekati normal pada tuli koklea dimana sel-sel sensoris termasuk stereosilia normal atau mendekati normal, namun terdapat pengaruh pada vaskularisasi dari stria tersebut. Hal inilah yang dapat menyebabkan terjadinya prebiskus. Emisi otoakustik adalah suara yang dapat ditangkap oleh liang telinga ketika membrane timpani menerima getara yang ditransmisikan ke telinga tengah dari koklea. Pemeriksaan emisi otoakustik menunjukkan bahwa koklea tidak hanya merupakan penerima energi akustik yang aktif namun dapat juga membangkitkan atau mengamplifikasikan suara. Terdapat dua jenis emisi otoakustik. Emisi otoakustik spontan dihasilkan oleh koklea tanpa adanya stimulus dari luar dan terdapat pada nada murni yang stabil pada -10 sampai 30 dB, dimana ditemukan pada 30-40% telinga sehat (18,19). Frekuensi dari emisi otoakustik spontan tidak dapat menunjukkan bagian pasti dari koklea yang mengalami kerusakan, namun hanya merefleksikan daerah pada koklea dengan aktivitas sel rambut luar yang terganggu. Emisi otoakustik spontan dapat direkam pada jangka panjang namun dengan variasi sistematis pada frekuensi dan amplitudo. Emisi otoakustik yaitu transient-evoked dihasilkan setelah adanya stimulus akustik yang berasal dari luar. Emisi otoakustik transient-evoked dihasilkan oleh suatu probe yang dipasang pada bagian telinga luar. Gelombang yang terbentuk, akibat adanya gerakan osilasi dapat dilihat pada emisi otoakustik transient evoked, terjadi akibat adanya hubungan antara gerakan dari membran timpani, yang menyebabkan terjadinya fluktuasi pada koklea telinga (Gambar 129.22). Walaupun stimulasi akustik yang diberikan hanya berupa click pada seluruh koklea, respon stimulus dari emisi otoakustik transient-evoked dapat menghasilkan frekuensi spesifik tentang koklea melalui pemisahan respon pada

frekuensi yang berbeda. Emisi otoakustik transient-evoked sangat sensitif terhadap adanya kelainan pada koklea pada frekuensi tertentu. Frekuensi dimana ambang dengar yang ada melebihi 20 sampai 30 dB tidak dapat dideteksi oleh emisi otoakustik transient-evoked. Karena kesensitifannya terhadap kelainan dari koklea, emisi otoakustik transient-evoked banyak digunakan pada program screening untuk bayi baru lahir. Emisi otoakustik distortion product juga telah banyak digunakan secara klinis. Teknik pemeriksaan Emisi otoakustik transient evoked dan distortion product bersifat saling melengkapi. Emisi otoakustik distortion product dapat mendeteksi kelainan dengan frekuensi yang lebih luas dengan sensitivitas yang rendah terhadap kondisi subklinis atau minor pada pasien dewasa. Ketika dua nada murni, F1 dan F2 diberikan kepada koklea, akan terjadi emisi otoakustik distortion product. Distortion product yang paling jelas adalah pangkat tiga dari penyimpangan nada, 2F1-F2. Pengukuran emisi otoakustik distortion product pada rangsangan yang berulang dapat menegakkan `growth rate dari emisi otoakustik. Telinga yang sehat cenderung untuk memiliki growth rate 1 dB per rangsangan 1 dB yang diberikan. Telinga dengan suatu kelainan menunjukkan pertumbuhan yang lebih curam. Dapat terjadi kesalahan pada hasil emisi otoakustik ini, oleh karena itu hasilnya harus dirata-ratakan dalam bentuk range. Emisi otoakustik distortion product mudah direkam pada pasien dengan sistem telinga tengah yang normal. SISTEM SYARAF PUSAT AUDITORIUS Jalur ascending dan descending dari sistem auditorius telah dijelaskan sebelumnya secara singkat dalam hubungannya dengan aktivitas listrik yang dihasilkan oleh nervus auditorius. Gambaran sistematis dari jalur ascending dan descending tersebut digambarkan pada Gambar 129.23 dan 129.13. Diagram ini merupakan gambaran sederhana dari sistem auditorius namun dapat memberikan informasi mengenai kompleksitas dari sistem auditorius. Seluruh nervus delapan afferen berhenti pada tingkat nukleus koklear. Lima tipe utama dari sel-sel tersebut ditemukan pada nukleus koklea, masing-masing sel memiliki morfologi

dan fisiologi yang berbeda sesuai dengan respon terhadap stimulus yang diberikan, respon offset dan modulasi frekuensi. Dari nukleus koklea, kebanyakan serabut syaraf menyebrangi batang otak menuju ke kompleks olivarius superior kontralateral; sementara itu sejumlah lainnya yang lebih sedikit menuju ke kompleks olivarius superior ipsilateral. Komplek olivarius superior merupakan pusat dari sistem auditorius ascending, dimana input dari...... Nukleus auditorius yang berada di atas komplek olivarius superior dapat bersifat eksitator dan inhibitor terhadap stimulus yang diberikan pada telinga. Stimuls dari telinga kontralateral biasanya bersifat eksitator terhadap badan sel sistem syaraf auditorius, sedangkan dari telinga yang ipsilateral bersifat sebaliknya yaitu inhibitor. Seperti yang ditunjukkan pada Gambar 129.13, kompleks olivarius superomedial merupakan asal dari serabut eferen yang menyilang dan berakhir di sel rambut luar., sedangkan kompleks olivarius laterosuperior merupakan asal dari serabut eferen yang tidak menyilang dan berkahir pada sel rambut dalam. Walaupun sistem sayaraf efferent auditorius memiliki beberapa fungsi khususnya dalam melindungi kklea dari pajanan bising berlebihan, fungsi dari sistem ini masih belm diketahui dan sering menjadi perdebatan (24). Kolikulus inferior merupakan kompleks nukleus dengan 18 tipe sel dan memiliki 5 daerah khusus. Kolikulus ini terlibat dalam seluruh peranan dan perilaku dari auditorius termasuk dalam sensitivitas frekuensi, intensitas, kenyaringan suara dan pendengaran binaural. Kolikulus inferior lebih jelas dibandingkan dengan pusat relay. Badan geniculate medial dari thalamus mengirimkan proyeksi kepada koreteks auditorius namun fungsi spesifiknya masih belum diketahui. Lokasi dari korteks auditorius adalah pada fissura sylvian dari lobus temporalis; area skunder auditorius kebanyakan terletak berkelompok di sekitar daerah primer. Pada masing-masing area sel tersusun secara tonotopikal dalam bentuk kolumner, masing-masing kolumner memiliki karakteristik tertentu. Selsel yang terdapat pada kolom bisa saja memiliki nada yang berbeda pada karakteristik frekuensi yang sama; satu kolom tertentu dapat menghasilkan sandi

sementara kolom lain yang memiliki respon inhibitor terhadap rangsangan pada satu telinga dan respon eksitator pada telinga yang lain, begitu juga sebaliknya. Seperti hubungan antara thalamus dan korteks, nukleus dalam badan geniculate medial yang mengirim serabut syaraf ke korteks auditorius juga menerima serabut syaraf dari daerah yang sama pada korteks. Lesi bilateral pada lobus temporalis dapat memberikan efek yang besar dan meluas (tuli kortikal, dimana berpengarh berat pada organ-organ auditorius, termasuk kepada cara bicara, lokalisasi suara, proses informasi pada lobus temporal dan deteksi adanya kerusakan-sinyal dalam jangka pendek). Alat lain yang penting dalam sistem auditorius adalah tonotopic nature. Mulai dari membran basiler sampai kepada korteks auditorius, sistem ini terorganisir dengan frekuensi. Masing-masing daerah pada membran basilar memberikan respon yang baik pada frekuensi tertentu-frekuensi tinggi berada pada bagian dasar, dan frekuensi yang rendah berada pada bagian apeks. Pengaturan tonotopic berada pada nukleus koklearis. Gambar 129.24 menunjukkan elektoda-elektroda yang masuk ke dalam nukleus koklea, serabut syaraf dengan karakteristik frekuensi yang akan melakukan kontak, dan karakteristik frekuensi yang akan membentuk kemajuan yang pesat. Data yang sama terdapat pada seluruh nukleus dari sistem syaraf auditorius, termasuk dengan korteks auditorius. Pemeriksaan klinis yang memberikan informasi dasar mengenai sistem sayaraf auditorius melibatkan interpretasi mengenai aktivitas listrik yang dihasilkan oleh nervus kedelapan (evoked potensial). Pemeriksaan ABR (Auditory Brainstem Response) merupakan salah satu komponen penilaian aktivitas listrik pada nervus auditorius. Pemeriksaan ini pertama kali dilaporkan oleh Sohmer dan Feinmesser pada tahun 1967 (26). ABR direkam melalui elektode permukaan yang ditempelkan pada berbagai posisi di kepala. ABR terdiri dari satu serial yang terdiri atas 7 gelombang yang terjadi sekitar 10 milidetik stelah rangsangan diberikan. Suatu ketentuan yang dipakai di Amerika Serikat yaitu menamakan puncak gelombang tersebut dengan menggunakan angka romawi. Telah diketahui bahwa ABR dibangkitkan oleh syaraf auditorius dan mengikuti jalur serabut syaraf dan nukleus pada jaras auditorius pada batang otak. Masing-masing

gelombang dibangkitkan sebagai berikut; gelombang I dan II merupakan nervus kedelapan; gelombang III merupakan nukleus koklearis; gelobang IV merupakan lemniscus lateralis/olivarius superior, dan gelombang V merupakan lemniscus lateralis/colliculus superior. Pemeriksaan ABR dilakukan dengan pemberian rangsangan click karena rangsangan tersebut memberikan hasil yang paling jelas. ABR digunakan secara klinis untuk menentukan perkiraan sensitivitas auditorius dan penilaian otoneurologis. Pemeriksaan ini mendeteksi lesi di sepanjang jaras auditorius dan batang otak. Pemeriksaan dapat dilakukan dalam keadaan sadar dan hasilnya tidak dipengaruhi oleh pemberian obat-obat untuk menurunkan kesadaran. Pemeriksaan ini biasanya dilakukan pada anak-anak dalam keadaaan sedasi atau selama anak sedang tidur. Pemerikssan klinis audiometri untuk menilai evoked potesial saat ini telah mengalami kemajuan dalam hal teknik. Auditory steady-state response (ASSR) dapat memberikan hasil yang lebih jelas mengenai kelainan dan disfungsi dari sistem auditorius. Tidak seperti ABR, yang hasilnya diperoleh dari rangsangan yang sementara, ASSR menggunakan rangsangan yang terus-menerus. Nada pada pemeriksaan ini bersifat spesifik karena nada yang terus menerus tidak memiliki spektrum penyimpangan seperti yang disebabkan oleh pemberian rangsangan berupa tone burst maupun click (27). Yang paling penting, ASSR juga dapat dilakukan pada pasien sadar penuh. Terdapat beberapa keuntungan pemeriksaan dengan ASSR jika dibandingkan dengan pemeriksaan ABR. Keuntungan pertama, ASSR memiliki teknik yang lebih baik dalam mengevaluasi telinga dengan alat bantu dengar karena penggunaan alat bantu dengar dan implan koklea dapat menghasilkan rangsangan yang terus menerus dengan distorsi daripada rangsangan sementara. Selain itu, ASSR juga dapat memberikan informasi menganai frekuensi ambang batas pada tingkat intensitas 120 dB atau lebih (28,29). Hal ini dapat mengkoreksi penurunan pendengaran yang berat dan dalam yang tidak dapat dilakukan oleh ABR. ASSR juga dapat digunakan pada pasien pediatri yang akan dilakukan implan koklea (30). Yang terakhir, ASSR juga memiliki waktu yang lebih efisien

jika dibandingkan dengan ABR karena dapat menunjukkan ambang batas dalam waktu yang singkat (31). Neuroanatomis dari sistem pendengaran sangat rumit. Proses pengiriman informasi dapat melibatkan proses pararel dan serial. Pembentuk sistem ini merupakan satu syaraf dengan cabang-cabang tertentu pada area target. Proses serial melibatkan sebuah serabut syaraf yang menuju pada satu target, yang kemudian menuju target lainnya dan seterusnya. Pada sitem saraf pusat auditorius, terdapat proses yang bersifat pararel dan serial. Karena sistem syaraf auditorius sangat banyak, rumit dan merupakan sistem yang berkekuatan besar maka interpretasi dari aktivitas listrik yang dihasilkan oleh nervus tersebut dan data-data mengenai syaraf lain tidak mudah diperoleh. RINGKASAN INTI

Alat pendengaran pada kepala dan telinga luar sangat penting karena dapat melokalisasi sumber suara. Telinga tengah berfungsi sebagai transformer antara air dan cairan yang berada pada koklea dan menghasilkan suara sampai 25-30 dB. Kombinasi alat-alat pendengaran yang terdapat di kepala, telinga luar, telinga tengah dan impedansi yang masuk pada koklea menentukan tingkatan dari frekuensi pendengaran pada manusia. Koklea berbentuk seperti gulungan dari tulang rawan yang memiliki panjang sekitar 35 mm dan terdiri atas 3 kompartemen- skala timpani, skala media dan skala vestibuli. Skala timpani dan skala vestibuli berisi cairan perilimfe dan dihubungkan dengan helikotrema yang berada pada puncak koklea. Skala media berisi cairan endolimfe dan memiliki potensial DC yang positif sekitar 80 Mv yang dapat membangkitan kerja pompa Na+-K+-ATPase pada stria vaskular. Transduser pendengaran berupa organ Corti yang terdiri atas sel-sel sensoris (tiga baris sel rambut luar dan satu baris sel rambut dalam). Defleksi dari stereosilia (rambut-rambut) sel-sel sensoris terjadi karena adanya rangsang mekanik yang menginisiasi terjadinya tranduksi.

Gelombang mekanik, yang berasal dari permukaan dasar sampai kepada puncak dari koklea, dapat membangkitkan suatu pergerakan menyerupai piston dari tulang pendengaran stapes. Gelombang mekanik ini memiliki puncak yang tajam pada dasar suara dengan frekuensi yang tinggi yang akan berlanjut kepada puncak yang tajam bersamaan dengan turunnya frekuensi suara. Defleksi dari stereosilia oleh gelombang mekanik akan membuka dan menutup kanal ion; akibatnya akan ada aliran (ion potasium) ke sel-sel sensoris. Aliran dari potasium sejumlah +80 mV menjadikan potensial intraseluler pada sel rambut dalam dan luar negatif. Akibat adanya depolarisasi akan terjadi cascade dari enzym yang melepaskan transmitter dan mengaktifkan kerja serabut syaraf aferen. Sekitar 90-95% serabut syaraf tipe radier (tipe I) mempersyarafi sel rambut dalam. Sementara itu, sekitar 5-10% (tipe II, serabut syaraf tipe spiral) mempersyarafi sel rambut luar. Masing-masing sel rambut dalam dipersyarafi oleh 15-20 searabut syaraf tipe I. Masing-masing serabut syaraf tipe II mempersayarafi sekitar 10 sel rambut luar. Sekitar 1.800 serabut syaraf eferen berasal dari sel-sel sensoris dari nukleus olivarius superior ipsilateral dan kontralateral. Pengukuran fungsi dari nervus auditorius yang paling mendasar adalah dengan menggunakan tunning curve dari masing-masing serabut syaraf auditorius. Tunning curve dari masing-masing serabut syaraf hampir sama dengan tunning curve dari gelombang mekanik. Kerusakan pada sel-sel sensoris dan stereosilia dapat mengubah tampilan dari tunning curve, termasuk dengan sensitifitas dan ketajaman dari tunning. Sistem dari telinga bagian tengah bersifat pasif dan sejalan dengan respon terhadap sinyal sebesar lebih dari 130 dB SPL, namun telinga bagian dalam bersifat aktif dengan dan memiliki amplifikasinya sendiri dan bersifat nonliniar. Hal ini yang membuat telinga dalam dapat memberikan respon terhadap intesitas suara yang luas dan menunjukkan dasar dari fenomena supresi.

Walaupun sistem syaraf eferen dari auditorius berkembang dengan baik, fungsi pastinya belum dapat dikenal dengan jelas. Sistem ini mungkin berperan dalam tranduksi koklea dan melindungi koklea dari pajanan suara yang berlebihan.