Revista Chilena de Entomologia 28 PDF

'K^
HARVARD UNIVERSITY
Librar y of the
Museum
of
Comparative Zoology
ISSN 0034
740X
VOL. 28
(2001)
Conspice naturam,
Inspice structuram!
REVISTA CHILENA
DE
entomologa
LIBRARY
AUG
- 6 2002
MCZ
Santiago
2001
HARVARD
UNIVERSIT'^
REVISTA CHILENA DE ENTOMOLOGA

Propietaria de la Revista:
SOCIEDAD CHILENA DE ENTOMOLOGA

Seccin Entomologa,
interior
Domicilio legal: Museo Nacional de Historia Natural,
Quinta Normal, Santiago
Personera Jurdica concedida por Decreto Ministerio de Justicia N2.204, del 10 de Agosto de 1965
Fundada en Santiago
con
el
el
4 de Junio de 1922,
nombre de Sociedad Entomolgica de Chile
Consolidada y reorganizada con el nombre de Sociedad Chilena de Entomologa el 30 de Marzo de 1933
Toda correspondencia y colaboraciones deben ser dirigidas a: Correspondence and constributions should be addressed to:

Casilla 21 132, Santiago (21)
-
Chile
Ordenes de subscripcin (excepto para Chile) deben dirigirse a nuestros distribuidores oficiales:
Subscriptions orders (except for Chile) should be addressed to our oficial distributors:
IBEROAMERICANA K.D. Vervuet oHG

Wielandstrasse 40
D 6000 FRANKFURT
-
ISSN 0034
740X
VOL. 28
(2001)
Conspice naturam,
Inspice structuram!
REVISTA CHILENA
D E
entomologa
La publicacin del presente volumen

ha sido posible gracias
al
generoso legado efectuado a nuestra Sociedad

Charles
P.
por
el Dr.
Alexander
SUMARIO
Pg.
Aguilera, A.; R. Rebolledo. Estadios larvarios de Aegorhinus superciliosus (Guerin, 1830)

(Coleptera: Curculionidae)
Aguilera,
Basso, C.
A
;
U. Arnold; L. Celis. Pristionchus
sp.
(Rhabditida: Diplogasteridae) nemtodo
asociado a gusanos blancos (Coleptera: Scarabaeidae) en la IX Regin de Chile

B. Pintureau. Description of a
new
species of
Trichogramma from Uruguay (Hy-
menoptera: Trichogrammatidae)
Alamiri, Z. Preadult interactions between the colonizing Drosophila subobscura and the established species D. hydei. D. immigrans and D. melanogaster in Chile using natural substrates
Cazorla, D. Descripcin y quetotaxia del IV estadio larval de Lutzomya (Micropygomya) atroclavata (Knab, 1913) (Dptera: Psychodidae, Phlebotominae)
Rojas,
F.
Nueva
especie de Ruizantheda
Moure (Apoidea:
Halictidae: Halictini) de Chile.

la
Delprat, M.A.; F.C. Manso; J.L. Cladera. Morfologa larvaria en

fratercula de Argentina (Dptera: Tephrtidae)
cepa Arg294 de Anastrepha
Gonzlez, C.R. Redescripcn de

del
la
hembra y macho de Scaptia varia (Walker) y descripcin
macho de
Scaptia (Pseudoscione) atra (Philippi) (Dptera: Tabandae: Pangoninae).
ngulo, A;
Olivares,
T. Olivares.
Clave para identificar pupas de especies de nctudos chilenos (Lepi-
doptera: Noctudae)
T.; L.
Ziga; A. ngulo. Descripcin de la hembra y huevo de Mallomus
an^M/o....Parra& Henrquez...(Lepdoptera: Geometridae: Nacophorini)
Ojeda-Camacho, M.; L. Rodrguez; H. Niemeyer. Evaluacin olfatomtrica del parasitoide Aphidius ervi (Hymenoptera: Braconidae), de diferentes proveniencias y niveles de
experiencia de oviposicin, frente a voltiles de plantas y de complejos planta-hospedero.
Saiz, F.; C.
Nez. Cecidias en
el
gnero Baccharis (Asteraceae) en Chile Central: Desarrollo
especfico o complejo genrico?

F. Cladstica del gnero Chiasognatus Stephens 1831 y Sphaenognathus Buquet, 1838 con proposicin de subgneros nuevos (Coleptera: Lucanidae) Villagra, C; C. Villalobos; D. Tapia; K. Rodrguez- Auad. Sexual dimorphism and behaviour
Molino- Olmedo,
in the
water strider Gerris chilensis (Berg) (Hemiptera: Gerridae)
Cisternas, E.; R. Carrillo. Seasonal soil vertical distribution of Schizochelus serratas (Coleptera: Scarabidae)
Rodrguez,
S.;
H. Toro; L. Ruz. Dos nuevas especies chilenas del gnero Spinoliella (Apoidea:
Andrenidae)
INSTRUCCIONES A LOS AUTORES
CONTENIDO
REVISTA CHILENA DE ENTOMOLOGA ISSN 0034 - 740X

Publicacin oficial de la Sociedad Chilena de Entomologa,
Casilla 21 132, Santiago (21)
-
Chile
debe
citarse:
Rev. Chilena Ent.

la
Representante legal: El Presidente en ejercicio de

Director Responsable:
el
Sociedad
Editor
Editor
DoLLY Lanfranco L.
Comit Editorial
Jaime Apablaza H.
Jorge Artigas C.
Rene Covarrubias B. Roberto Gonzlez R.

Vicente Prez D' A.
Haroldo Toro G.
Consultores de este volumen:
Anglica Aguilar (Universidad Austral de Chile), Andrs ngulo (Universidad de Concepcin),
Jaime Araya (Universidad de Chile), Jorge Artigas (Universidad de Concepcin),

Ariel Camousseight
M. (Museo Nacional de
T.
Historia Natural), Roberto Carrillo Ll. (Universidad Austral
de Chile), Elizabeth Chiappa
(Universidad de Playa Ancha), Rene Covarrubias B. (Universidad Metro-
politana de Ciencias de la Educacin), Eduardo Del Solar (Universidad Austral de Chile), Mario Elgueta D. (Museo Nacional de Historia Natural), Daniel Fras (Universidad Metropolitana de Ciencias de la Educacin), Audrey Grez (Universidad de Chile), Sandra Ide (Universidad Austral de Chile),
Viviane Jerez R. (Universidad de Concepcin), Dolly Lanfranco L. (Universidad Austral de Chile),

Luis Parra (Universidad de Concepcin), Vicente Prez DÂ. (Universidad de Magallanes),
Ernesto Prado C. (Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias), Fresia Rojas A. (Museo Nacional
de Historia Natural), Luisa Ruz (Universidad Catlica de Valparaso), Jaime Solervicens A. (Universidad Metropolitana de Ciencias de la Educacin), Haroldo Toro G. (Universidad Catlica de Valparaso)
Sociedad Chilena de Entomologa
Directorio
2000
2001
Presidente: Dr. Luis E.
Parra
Vice-Presidente: Dra. Viviane Jerez R.

Secretario: Ing.
Agr. Taa Zaviezo
Tesorero: Dr. Ariel Camousseight
M.
Custodio y Bibliotecario: Sr. Francisco Riesgo V.
Impreso por:
Impresos
Padre Orellana
1
OGAR
348
-
Santiago
en
el
mes de Diciembre de 200
Rev. Chilena Ent.
2001, 28: 5
ESTADIOS LARVARIOS DE AEGORHINUS SUPERCILIOSUS (GURIN, (COLEPTERA: CURCULIONIDAE)
1830)
Alfonso Aguilera
P.''^
y Ramn Rebolledo R.^
RESUMEN
El cabrito del frambueso, Aegorhinus superciliosus (Gurin) es una de las plagas mas importantes del frambueso
en
el
sur de Chile.
1
A travs de estudios en laboratorio, con un ambiente promedio de'17,5

de humedad
la ceflica
,3
C de temperatura y 70,3 2,3%

el
relativa, utilizando
zanahoria (Daucus carota
como
hospedero, midiendo
ancho de
la
cpsu-
y considerando
las exuvias, se
determin que el estado larvario del cabrito del frambueso, Aegorhinus
superciliosus (Gurin, 1830), (Coleptera: Curculionidae), representa el 86
%
el
del ciclo vital del insecto,
logrando establecer,
el
nmero de
el ltimo,
estadios larvarios y el periodo de desarrollo para cada uno de ellos.
La
larva
mud
13 veces en un periodo de 435
15,23 das; siendo
mas breve
primer estadio con 16,96
5,04 das de duracin;
o estadio
14, present el
periodo ms prolongado con 76
35,5 das.
Palabras claves: Curculionidae, Aegorhinus superciliosus, estadios larvarios, Chile.
ABSTRACT
Aegorhinus superciliosus
(
Gurin), (Coleptera
Curculionidae)
it
is
one of the most important insect pests
affecting berries in the South of Chile.

In laboratory studies
on larvae with an average of 17.5+1. 3C of temperature and 70.3 2.3% of relative
humidity using carrots, Daucus carota as host, 14 stadia were determinated in a period of 435
so 86
15.23 days,
of the length of
this insect life cycle represented larval stages. First stage
was the
shortest
and
development of the
last stage
with 76
35.5 days
was
the longest.
Key words:
Curculionidae, Aegorhinus superciliosus, larva stadia, Chile.
INTRODUCCIN
El
En el sur de Chile ha adquirido importancia econmica

al
observar su desarrollo en frutales meno-
cabrito
del
frambueso, Aegorhinus
res arbustivos
como arndano, frambueso,
superciliosus (Gurin) (Coleptera: Curculionidae),

se encuentra presente en Chile desde Curic a
frutilla.
Chilo y en Argentina est registrada de Neuqun

(Kuschel,1951).
mora y en plantaciones de Tambin se ha observado en ciruelo, manzano y sauce mimbre (Elgueta, 1993). A.
grosellero, zarzaparrilla,
superciliosus ha sido considerado
como plaga para
Segn Elgueta (1993), A. superciliosus presenta una gran variedad morfolgica y por no existir barreras geogrficas que delimiten la distribucin de ellas, las subespecies reconocidas por Kuschel
(1951) y las citadas por Prado (1991) deben ser consideradas como morfos.
arndano y presente en peral y duraznero (Aguilera, 1988; Guerrero y Aguilera, 1989). En avellano europeo es causante de graves daos en el cuello y
raz principal del rbol (Aguilera, 1995). Inicialmente se le
consider un insecto de importancia econ-
'
Centro Regional de Investigacin Carillanca-INIA. Casi-
mica ocasional en frambueso (Gonzlez, 1989), posteriormente se menciona a A. superciliosus como una de las plagas mas importantes en frutales menores arbustivos (Carrillo, 1993) y especialmente en frambueso (Artigas, 1994; Aguilera, 1995; Klein
lla
58-D. Temuco,Chile. E-mail: aaguiler@carillanca.inia.cl

-
Facultad de Ciencias Agropecuarias y Forestales, Univer-
sidad de
La
Frontera. Casilla 54-D. Temuco,Chile.
& Waterhouse, 2000)
(Recibido:
20 de marzo de 1998. Aceptado: 2 de Agosto de
2001)
Rev. Chilena Ent. 28, 2001
A pesar de su importancia, los antecedentes sobre la biologa se refieren slo a algunos aspectos
ras
de Randers, durante
el
transcurso del estudio y
de
ellas se registr diariamente la
temperatura con
de sus hbitos de vida y desarrollo (Reyes, 1993;

Prez, 1994; Aguilera, 1995).
un termmetro de mxima y mnima y tres veces al da la humedad relativa con un higrmetro de pelo.
El promedio de los datos registrados durante
tudio,
el es-
Debido
al
conocimiento parcial que se tiene so-
bre la biologa de esta especie, especialmente del
en condiciones de laboratorio, correspondie-
estado larvario, que es

tiene
to al
el
mas
daino, este trabajo
ron a 17,5 1,3 C y 70,3

relativa.
2,3
de humedad
larvas de A.
da, slo
como
objetivo aportar antecedentes en cuanestadios larvarios y el periodo de
nmero de
As, en febrero de 1990, de

superciliosus, emergidas en
260
desarrollo de cada
uno de
ellos.
un mismo
51
se registraron y criaron individulamente; a diario
MATERIALES Y MTODO
Durante
tos
el
se revisaron para determinar la fecha de la
muda.
mes de diciembre de
1989, en huer-
Ocurrido este hecho, despus de 24 48 horas y concluido el proceso de esclerotizacin, se midi

el
de frambueso de Angol, Chufqun y Temuco, IX Regin de La Araucana, se colectaron ejemplares adultos de A. superciliosus.
ancho de
la
nueva cpsula
ceflica, bajo
un mi-
croscopio estereoscpico binocular provisto de un

ocular con escalmetro.
La cpsula ceflica desprenmuda,

se retir del sustrato
al
En
el laboratorio
de entomologa del Centro

los adul-
dida, en el proceso de la
Regional de Investigacin Carillanca del Instituto
alimenticio y se conserv en alcohol etlico
75%,
n-
de Investigaciones Agropecuarias (INIA),

tos obtenidos en el
para cada estadio con
el fin
de comprobar
si el
campo
se distribuyeron en seis
mero de cpsulas
de
ceflicas corresponda a la canti-
envases de plstico transparente de 15
metro por 17,5

to
cm de dicm de alto, en cuyo interior, provis-
dad de unidades medidas individualmente. Despus

1 8 meses se dio trmino a las observaciones y mediciones, cuando todos los ejemplares sobrevi-
de brotes de frambueso del cultivar Heritage, se
dispusieron en crianza 20 ejemplares por envase
vientes puparon.
para obtener huevos. Estos envases se revisaron

diariamente para sacar los huevos y cada tres das
se renov el alimento.
RESULTADOS Y DISCUSIN
En el cuadro
1
Los huevos obtenidos, correspondientes a

postura de una
la
se aprecia que el periodo larvario
misma
fecha, se lavaron, primero
mertiolato
con agua corriente y despus con una solucin de al 0,1 % con el fin de mantenerlos
aspticos y evitar la infestacin por hongos y bacterias.
tuvo una variacin entre 313 y 487 das. Durante este periodo ocurrieron 13 mudas, dando origen a 14 estadios.
Del
el
total del
tiempo transcurrido para completar

represent
el 3,9
Luego en discos de
Petri,
de 9
cm de dimehasta la eclo-
desarrollo larvario, el primer estadio de A.
tro,
se ordenaron sobre papel filtro
humedecido con
superciliosus
%, siendo
el 14,
ste el
agua destilada, mantenindose

sin.
terial
as
ms
corto. El periodo
ms
largo fue
ltimo
Diariamente se hizo una revisin de este may se adicion agua destilada

al
estadio,
con un 17,5
papel
filtro
El 50
% del total. % del periodo de desarrollo se cumpli al

8,
cuando fue necesario.
trmino del estadio
con un promedio de 26,6
Cada larva neonata, con registro de su nacimiento,
das por estadio; es decir, a contar del estadio 9 el
se traslad, con
ayuda de un pincel de pelo
fino,
promedio para
fue
el
desarrollo larvario por estadio

das.
a un envase de plstico transparente de 6,5
cm
de
ms
al
largo,
con 37,01
Las variaciones
el
res-
dimetro y 8,5
te
cm
de alto que contena un trozo
pecto
promedio, de cada estadio, superan

el
circular de zanahoria de 2,5
cm de alto, previamen-
por ello la diferencia entre
50%; rango mnimo y el
lavado y sanitizado con un desinfectante comerpara alimentos frescos. Los trozos de zanaho-
mximo para
Con
el
el
estado de larva fue de 174 das, es
cial
decir de 5,8 meses.

estos resultados, bajo las condiciones des-
ria se
cambiaron cada ocho
das,
o antes,
si
este
hospedero presentaba contaminacin fungosa o

bacteriana.
critas, se
deduce que
el
estado larvario represent

las
86
% del ciclo vital del insecto, de acuerdo a
Los vasos de plstico
se mantuvieron en bate-
observaciones efectuadas
jo.
al desarrollar este traba-
Aguilera y Rebolledo: Estadios Larvarios de Aegorhinus Superciliosus
CUADRO
AEGORHINUS SUPERCILIOSUS. ESTADIOS LARVARIOS Y DURACIN DE CADA ESTADIO.
Estadio
larvario
Ancho de
nun)
la
Ejemplares
Periodo de cada estadio
cpsula ceflica
(
medidos
Das
%
5,04
0,6
0,00
(4
51
-
16,96
3,9
32)
22,21
11,62
5,1
0,7
0,00
(7
51
-
72)
0,8
0,04
50
45
(6
-
4
5
1,0
0,04 0,04
(6
20,00 (12-6 7) 23,88 10,53

39,91
9,2
5,5
58)
1,3
42
-
25,42+ 10,55
0,83+
23,94
9,73
5,8
58)
7,1
1,5
0,083
53
(11-49)
7
1,8
0,03
33
(9- 57)
10,76
5,5
/
2,0
0,07
(8
32
-
29,78
11,13
6.9
56)
2,3
0,04
(9
24
-
29,25+ 12,24
34,5+
25,18
6,7
53)
7,9
10
2,5
0,08
(8
22
-
98)
11
2,8
0,01
(7
16
-
22,31 19,61
35,33
5,1
77)
12
3,0+ 0,09
(8
15
-
18,19
8,1
76)
13
3,3
0,05
(8
15
-
24,69
13,06
5,7
76)
14
3,5
0,13
14
76 ,00 35,57
17,5
(10- 111)
435,01
15,23
100,0
(313
487)
Segn mediciones,
ron variacin respecto
el estadio
al
y 2 no presentala
tros
tros.
y entre un par y un impar fue de 0,3 milmeel desarrollo larvario, bajo las condi-
promedio del ancho de
cpsula ceflica; las variaciones se suceden del estadio 3 al 14, siendo el ltimo el que present
Durante
una
nin-
ciones de este estudio, se tuvo un 72,55

talidad.
% de mor-
mayor
variacin respecto a su promedio.

las
En
gn estadio se observ traslapo en

efectuadas,
mediciones
como
se aprecia en los valores de la
desviacin estndar obtenido para cada uno de ellos,
Al completarse el estadio 9 la mortalidad fue del 52%. Al estadio 5 la mortalidad de larvas fue del 17,65 %. La alta mortalidad de larvas puede ser una condicin propia de la especie en crianzas artificiales, influencia del ambiente, o el
ali-
de tal manera que
la
medicin de
la
cpsula ceflica
en ejemplares vivos de esta especie, es un elemento confiable para definir
un
estadio.
mento sucedneo Al revisar las
utilizado en esta ocasin.

cifras proporcionadas por
Van
A contar del estadio 3,

medios del ancho de
estadios pares
la
la diferencia
de los pro-
Emden
cpsula ceflica entre los
(1951) para A. phaleratus se deduce que la diferencia promedio entre los tamaos de las cpsulas ceflicas fue de 0,30 milmetros, lo que per-
fue de 0,5 milmetros y entre los
estadios impares fue similar; sin
embargo
la dife-
mite suponer que cada larva corresponda a un estadio diferente, de

tal
rencia entre un impar y un par fue de 0,2 milme-
manera que
la
cantidad de
estadios en Aegorhinus puede ser
una
caractersti-
dos y susceptibles de ser introducidos). Eds. U. de Concepcin (Chile). Vol. 2: 191
ca biolgica general del gnero, independientemente
de
Carrillo, R. 1993. Plagas insectiles en arbustos

la especie
frutales
me-
y del sustrato alimenticio.
nores.
En
Barriga,P. y Neira,M. (eds.) Cultivos
no
tradicio-
nales. Facultad
de Ciencias Agrarias, Universidad Austral

-
CONCLUSIONES
Bajo
las
de Chile (Valdivia), pp 63
86.
el
Cekalovic,
T.
1970.
Nueva especie para
gnero de
condiciones en que se realiz este estu-
Aegorhinus Erichson. Bol. Soc. Biol. Concepcin (Chile)

42: 55
-
57.
dio, la larva
de Aegorhinus superciliosus (Gurin)
Elgueta, M. 1 974. Una nueva especie de Aterpinae (Coleptera:

Curculionidae). Revista Chilena de Entomologa
136.
8:
(Coleptera: Curculionidae) se desarroll a travs
133-
de 14 estadios, en un periodo variable entre 313 y 487 das, con un promedio de 435,01 15,23 das.
Para la determinacin de los estadios larvarios,
la
Elgueta, M. 1993. Las especies de Curculionoidea (Insecta :Coleoptera) de inters agrcola en Chile. Museo
Nacional de Historia Natural. Publicacin Ocasional
1-79.
48:
medicin del ancho de

la
la
cpsula ceflica en los
ejemplares vivos, despus de 24 48 horas de pro-
ducida
muda, fue un elemento confiable para
Gonzlez, R. 1989. Insectos y caros de importancia agrcola y cuarentenaria en Chile. Editorial Ograma (Santiago).
310p.
definir los estadios.
Guerrero,
J.
& A. Aguilera.
D.F.
1989. Plagas y enfermedades del

-
El estadio 14, que correspondi
arndano chileno. Prxima Dcada 7 (76): 24

al
29.
ltimo, fue el
la
Klein, C.
&
Waterhouse. 2000. Distribution and
que present mayor variacin tanto en

sin de su cpsula ceflica
dimen-
importance of arthropods associated with agriculture and

forestry in Chile.
como en
su periodo de
el
ACIAR Monograph
Series (Canberra,
desarrollo, siendo tambin el
que emple
mayor
Australia) 65: 1-231.
tiempo para completar su desarrollo.
KusCHEL, G. 1951. La subfamilia Aterpinae en Amrica. Revista
Chilena de Entomologa
i:
205
244.
Prez, H. 1994. Descripcin de aspectos morfolgicos, biol-
LITERATURA CITADA
Aguilera, A. 1988. Plagas del arndano en Chile.
Investigaciones
Instituto
gicos y de comportamiento de Aegorhinus superciliosus

(Coleptera: Curculionidae).Tesis para Licenciado en Agro-
de
noma. Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Austral
Agropecuaria, Estacin Experimental
de Chile (Valdivia). 129
p.
Carillanca (Temuco). Serie Carillanca 12: 111-129.
Prado, E. 1991. Artrpodos y sus enemigos naturales asociados a plantas cultivadas en Chile. Instituto de Investigaciones Agropecuarias. Serie Boletn Tcnico 169: 1-203
.
Aguilera, A. 1992. Plagas subterrneas en Chile.

sobre pragas subterrneas dos paises do
II
Reunin
Anais
Brasil)
Cone
Sul.
CNPMS/EMBRAPA
(Sete Lagoas,
Minas Gerais,
Reyes, G. 1993. Aspectos morfolgicos y biolgicos de
la es:
pp 71-105. Aguilera, A. 1995. Control selectivo de plagas en

la
pecie
frutales
Aegorhinus
superciliosus
(Coleptera
de
Curculionidae). Tesis para Licenciado en Agronoma, Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Austral de Chile
(Valdivia). 89 p.
zona
sur.
Seminario de Proteccin Vegetal. Centro Re-
gional de Investigacin
INIA Carillanca (Temuco,
Chile).
Serie Carillanca 45: 141-180.
Van Emden,
F.I.
1951. Description of the larva o Aegorhinus
Artigas,
J.
1994. Entomologa Econmica. Insectos de inters
phaleratus Er. (Coleptera: Curculionidae). Revista Chile-
agrcola, forestal,
mdico y veterinario.(Nativos, introduci-
na de Entomologa
7:
245
248.
Rev. Chilena Ent.
2001, 28: 9
12
PRISTIONCHUS SP. (RHABDITIDA DIPLOGASTERIDAE), NEMATODO PARSITO ASOCIADO A GUSANOS BLANCOS (COLEPTERA: SCARABAEIDAE)
:
EN LA IX REGIN DE LA ARAUCANA.
Alfonso Aguilera R' ^ Ulrich Arnold^ y Loreto Celis
R?
RESUMEN
Con el objeto de determinar nemtodos parsitos nativos y verificar la jjresenciadel nemtodo entomopatgeno (Steiner), liberado en Temuco en 1957 por Dutky para el control de gusanos
IX Regin de La Araucana. Se prospectaron cualitativamente 39 localidades; en Vilcn
se
Steinernema carpocapsae
blancos, se realiz una prospeccin regional desde 1992 a 1995, principalmente en el llano central y
precordillera de la
hizo
adems, un estudio cuantitativo durante 1993 y 1994. Para obtener nemtodos parasticos se
utiliz el
anlisis de suelo
con larvas del lepidptero pirlido Gallera mellonella (L.) como insecto trampa. Tambin
se colectaron larvas de gusanos blancos (Scarabaeidae) para el estudio cualitativo y cuantitativo.
Esta prospeccin no detect

las larvas
el
nemtodo entomopatgeno
5.
carpocapsae. El nemtodo parsito asociado a

Phil.,
de Hylamoprpha elegans (Burm.), Phytoloema hermanni Germ., Schizochelus serratas

sp. fue Pristionchus sp.
Brachysternus prasinus Guer y Sericoides
(Rhabditida
Diplogasteridae). El promedio
anual de parasitismo evaluado en Vilcn fue de 5,24% con un 4,54% para H. elegans y
0,7% para P. hermanni.
El porcentaje de parasitismo ms alto se registr en mayo, en
el
fundo El Mirador de Vilcn, con un
33%
sobre larvas de H. elegans de tercer estadio, mientras que el promedio

esta
mximo
fue de 13,6%, registrado en
misma
especie de gusano blanco.
Palabras claves: Pristionchus, nemtodos, parsito, Scarabaeidae, Chile.
ABSTRACT
This
is
the
first
report of Pristionchus sp. (Rhabditida: Diplogasteridae) in Chile as a parasitic
associated to larvae of
Phil.,
nematode Hylamorpha elegans (Burm.), Phytoloema hermanni Germ., Schizochelus serratus

sp. (Coleptera: Scarabaeidae).
Brachysternus prasinus Guer. and Sericoides
Larvae o H. elegans were the most parasited by Pristionchus (33% parasitism

for this grub
in
May); average parasitism
was 4.50%, indicating the adaptation of this nematode to cold soil. The annual average for all Scarabaeidae was 5.24% and the best average in two years was 13.6%.
Key words:
Pristionchus, parasitic nematode, Scarabaeidae, Chile.
INTRODUCCIN
En Chile, Vsquez (1977) mencion que un nemtodo Diplogasteridae entomofflico, cercano a los gneros Mesodiplogaster y Micoletzkya, es
antagonista de larvas de Scarabaeidae en praderas
un parasitismo del 0,21% siendo Phytoloema hermanni Germ. la especie de gusano blanco ms
parasitada.
Estudios en
la
zona central (Ulloa, 1982;

la
Gonzlez, 1983), determinaron
presencia de
nemtodos
pertenecientes a la familia Rhabditidae,

larvas del curculinido Naupactus
de
la
provincia de Valdivia,
Regin, indicando
asociados a
'CRI-INIA Carillanca. Casilla 58 D. Temuco, Chile. E-mail:

aaguiler@carillanca.inia.cl
xanthographus (Germar) sealando que un 30,6% de las larvas se encontraban atacadas por
nemtodos. Posteriormente, se determinaron los
^FH Wiesbaden, von Ladestr.

Deutschland.
Ûniversidad de
1,
65366 Geisenheim,
Temuco,
Chile.
gneros
Mesorhabditis,
Eucephalobus,
de
las larvas;
Cephalobus, Rhabditidis y Heterocephalobus. Los

La
Frontera. Casilla 54-D.
dos primeros detectados en
el interior
(Recibido: 13 de noviembre de 1999. Aceptado: 2 de abril
de 2001)
10
sin
embargo,
las
pruebas de parasitacin indicaron
importante. Eventualmente se muestre en
el
secano
que ninguno de ellos present caractersticas entomopatgenas (Riobo,1991).

Sobre
el
costero y secano interior.
Se inspeccionaron 39 localidades y en cada una

de
ellas se
mismo hospedero,
se
ha citado
al
gnero
tom
entre cinco a diez
muestras de
Caenorhabditis (Rhabditidae)
1992);
como saprofito (Ripa esta determinacin correspondera al mismo

mencionado por Gonzlez (1983).
suelo, consistentes en
un cubo de 20 x 20 x 20 cm,
extrayendo
las larvas
de cada muestra. Las muestras
material
fueron procesadas en laboratorio y las larvas se
Sobre otros insectos cabe sealar a larvas del

tbano (Dptera) Scaptia lata (Guerin-Meneville)
parasitadas por
el
mantuvieron en cmara bioclimtica a 10C durante
30 das En
.
total se colectaron
y observaron 2.251
laboratorio una
nemtodo
Pellioditis pellio
gusanos blancos.
Paralelamente, se mantuvo en
el
(Schneider) (Rhabditidae) en la zona de Osorno
(Camino y Stock, 1993). En Procalus mutans

(Blanch.) y P. reduplicatus Bechyn (Coleptera: Chrysomelidae) se mencion la presencia de un
crianza de polilla de la cera. Gallera mellonella

(L.) (Pyralidae),
de acuerdo a
la
metodologa de
King
&
Hartley (1985). Las larvas se utilizaron
nemtodo de
la familia
Mermithidae en
la
provincia
como insectos trampas para la captura de nemtodos

parsitos en las muestras de suelo, siguiendo en
parte el
de Concepcin (Jerez y Centella, 1996). Dutky (1957) introdujo en el sur de Chile un
nemtodo entomopatgeno conocido como DD- 1 36

de
la familia Steinernematidae y que corresponde segn Poinar (1990), a una cepa de Steinernema
(1975),
mtodo utilizado por Bedding & Akhurst Woodring & Kaya (1988) y Smits (1992).
el
Los gusanos blancos colectados en
campo que
presentaban sntomas de infeccin se aislaron en
carpocapsae
seguimiento y
(Steiner). Esta introduccin

el trabajo
no tuvo
de tres meses en Chile, con
una cmara hmeda. Aquellos aparentemente atacados por nemtodos se dispusieron en placas
Petri
nemtodos entomopatgenos fue discontinuado.
con solucin Ringer para su observacin bajo
En
la
provincia de Arica se introdujo una

S.
microscopio estereoscpico con luz transmitida.
formulacin comercial de
carpocapsae, cepa All,
Con
los
nemtodos obtenidos, en cada muestra
contra larvas de lepidpteros.
En
seis,
de
las siete
especies sometidas a ensayos bajo condiciones de

laboratorio, se obtuvo
de suelo y de gusanos blancos, se hizo una prueba de parasitacin en arena fina esterilizada utilizando
buenos resultados (Jimnez

se
etal, 1989).
Segn Poinar (1990)
conocen nemtodos
los continentes,
estado infectivo o larvas juveniles de los nemtodos sobre larvas de G. mellonella como hospedero. Posteriormente, los nemtodos se
el
entomopatgenos en todos
pero
conservaron vivos, en tubos con una solucin de

formalina
al
slo algunas especies son mencionadas para el cono
uno por mil o en placas
Petri
de 5
cm
sur de Amrica, especficamente de Brasil, Argentina y
de dimetro con agar nutritivo a 5C.
Uruguay.
la
Los nemtodos que
se aislaron de su hospedero
Este estudio se llev a cabo para determinar
se procedi a parasitar de
presencia de nemtodos parasticos en larvas de
larvas sanas de G. mellonella. se obtuvo
manera artificial y dirigida Despus de siete das,
escarabaeidos y conocer
si la
especie liberada por
una gran cantidad de nemtodos. Parte

al
Dutky (1957)
liberada.
est presente en la regin
donde
fue
de este material biolgico se conserv muerto en
formahna
3%
y en alcohol etlico
al
70% una
;
parte se conserv vivo en solucin de formalina al
MATERIALES Y MTODOS
Se efectu una prospeccin desde 1992 a 1995
en praderas naturalizadas de
Araucana.
la
uno por mil, mantenida a 5C en una cmara

incubadora obscura.
En
el
mismo
sitio
donde se hizo
el
muestre de
IX Regin de La
se
suelo con presencia de nemtodos parsitos, se

colectaron larvas de tercer estadio de H. elegans
En algunas ocasiones
abarc
muestre en
de
cultivos de cereales, leguminosas, oleaginosas y

frutales. Este estudio
las provincias
parasitadas por nemtodos de las cuales se

obtuvieron miles de ejemplares que tambin se
Malleco y Cautn, centrndose en el llano central y precordillera, que corresponden a los sectores donde
la
conservaron vivos en una solucin de formalina
al
uno por mil. Posteriormente, efectuando

preparaciones microscpicas de los nemtodos, se
incidencia de los gusanos blancos es
ms
Aguilera et ai: Pristionchus sp. (Rhabditia: Diplogasteridae), nemtodo parsito asociado a gusanos blancos
11
Total de parasitismo
P.
hermanni
H. elegans
Meses
Figura
Parasitismo promedio por Pristionchus sp. en gusanos blancos.
compar el material biolgico de las muestras de suelo con el obtenido de las larvas de H. elegans. Muestras de nemtodos muertos, conservados en
solucin de formaldehido
al
alcohol procedentes de larvas de G. mellonella y
H. elegans correspondi
Pristionchus sp.
al
Diplogasteridae
3% o en alcohol al 70%,
Los trabajos sobre nemtodos nativos parsitos

de insectos en Chile, an no
registran especies
se enviaron al International Institute of Parasito-
logy del
CAB
International
UK
para su
estrictamente entomopatgenas de las familias
determinacin.
Steinernematidae y Heterorhabditidae.
En el
sur de
Chile las prospecciones han detectado solamente
Los resultados de los mustreos efectuados en localidad de Vilcn, considerando slo las
nemtodos parsitos y saprofitos oportunistas, estando ausente los gneros

gneros de
entomopatgenos.
la
Algunos gneros de
la familia
Diplogasteridae
especies
figura
Hylamorpha elegans (Burm.)

al
tienen la caracterstica de comportarse
como
Phytoloema hermanni Germ.,

1
se presenta en la
parsitos facultativos (Poinar,1992) en larvas de
y corresponde
porcentaje promedio de
Scarabaeidae. Pristionchus uniformis Fedorko
&
larvas de Scarabaeidae parasitadas por
nemtodos
Stanuszek, se encontr infestando diferentes estados
durante
el periodo 1993 y 1994. Slo se determin una especie de nemtodos

P.
de Coleptera en Polonia. Se ha postulado que este
nemtodo podra
estar asociado a bacterias

si
asociada a los gusanos blancos H. elegans,
hermanni,
Schizochelus
serratas
Phil.,
sp.
entomopatgenas, pero no se ha demostrado efectivamente estas bacterias son llevadas en

los
el
Brachysternus prasinus Guer. y Sericoides la IX Regin de La Araucana.
en
intestino y vaciadas en el interior del insecto por
La determinacin
del Dr. D.
J.
Hunt
del IIP-
CAB,UK, (Comunicacin personal, junio de
1995),
nemtodos infectivos juveniles (Poinar, 1980). Antecedentes proporcionados por Fedorko (1971) indicaron que P. uniformis se us con buenos
resultados
de los nemtodos conservados en formalina y en
como
agente de control invernal contra
12
Rev. Chilena Ent. 28,2001
el
crisomlido Leptinotarsa decemlineta Say.
Jimnez, M.;
F.
Gallo
&
E. Silva. 1989. Susceptibilidad de
El promedio
parasitados en la
mximo de gusanos blancos
varias especies de larvas de lepidpteros al
nematodos
IX Regin de La Araucana fue de 1 3,6%, nivel alcanzado en mayo sobre H. elegans (Figura 1); el mximo absoluto determinado en el mismo mes correspondi a lo observado en el fundo
El Mirador de Vilcn, con un 33
entomopatgeno Steinernema carpocapsae (Steinernematidae). Idesia (Chile) 11: 49-51.

Jerez, V.
& C. Centella. 1996. Primer registro de nematodos Mermithidae, parsitos de Procalus mutans y Procalus reduplicatus (Chrysomelidae Alticinae). Acta Ent. Chilena
:
de larvas de
20: 107-110.
tercer estadio de H. elegans parasitadas por
KiNcE.G.
Singh
& G.G.Hartley. \9S5. Gallera mellonella. ln:P. & R.F. Moore.Handbook of insect rearing.Vol.il.
Pristionchus sp.
El promedio anual de parasitismo fue de 5,24%
Elsevier Science Publishing. pp 301-306. Poinar, G.O. 1980. Nematodes for Biological Control of
con 4,54% para H. elegans y 0,7% en P. hermanni. En el periodo invernal, el promedio mximo de
parasitismo se registr sobre
la
P.
Insects.CRC Press.
Berkeley, California), pp 82-92
Poinar, G.O. 1990. Taxonomy and Biology of Steinemematidae
hermanni; durante
and Heterorhabditidae.
In: R.
Gaugler
&
H.
Kaya
(Eds.)
Entomopathogenic Nematodes
Press pp 23-61.
in Biological Control.
mayor porcentaje de parasitismo se observ en H. elegans. En ambos casos, el promedio

primavera
el
CRC
Poinar, G.O. 1992. Nematodes Associated with Scarabaeidae.

In:
de parasitismo por Pristionchus

el
sp.
no sobrepas
opiniones
T.R.Glare
&
T.A. Jackson (Eds). Use of Pathogens in
5%.
Scarab Pest Management. Intercep (Andover, Hampshire).
Lo
indicado por Fedorko (1971
),
las
pp 93 - 109. RiOBO, M. 1991. Prospeccin de nematodos del suelo asociados

a larvas de burrito de la vid,
de Poinar (1980; 1992) y los resultados obtenidos en este trabajo indican que Pristionchus sp., podra
Naupatus xanthographus
(Chile).
(Germar). Tesis Ingeniero Agrnomo. Facultad de

Agronoma, Universidad Catlica de Valparaso
(Germar). Boletn Tcnico N192. Est. Exp.
Est.
comportarse
como un nemtodo entomopatgeno
54p
nativo del sur de Chile, adaptado a condiciones de

suelos fros.
Ripa, R. 1992. Burrito de los frutales, Naupactus xanthographus
La Platina, Sub
Exp. La Cruz (Chile). 72

P.
p.
Smits,
1992. Control of white grubs, Phyllopertha hortcola

solstitialis in glass
LITERATURA CITADA
Bedding, R.A.
and Amphimallon
nematodes.
In:
with heterorhabditid
&
R.J.
Akhurst. 1975.
A simple technique for

soil.
Pathogens
in
T.A Jackson. (Eds.) Use of Scarab Pest Management. Intercep ( Andover.

T.R. Glare
&
detection of insect parasitic rhabditid nematodes in
Hampshire). pp 229-235.
Nematologica27: 109-110.
Ulloa,
Camino, N.
& R
Stock.
1993. Ciclo de vida de Pellioditis
J. 1982. Comportamiento sexual, reproduccin y desarrollo invernal del "Burrito de la vid" Naupactus
pellio (Schneider) (Nematoda: Rhabditidae) parsito de lar-
xanthographus (Germar) (Coleptera: Curculionidae). Tesis

Ingeniero Agrnomo. Facultad de Agronoma, Universidad
Catlica de Valparaso (Chile). 110
p.
vas de Scaptia (Scaptia) lata (Guerin-Meneville) (Dptera:

Tabanidae). Acta Ent. Chilena, 18: 73-75.
DuTKY, S.R. 1957. Report on white grub control project in

AgriculturaTcnica (Chile) 77(2): 92-105.
Chile.
Vasquez,
J.
1977. Antagonistas de larvas de Scarabaeidae
presentes en las praderas de la provincia de Valdivia. Tesis
Fedorko, A. 1971. Nematodes

tion of
as factor reducing the popula-
Ingeniero Agrnomo. Facultad de Ciencias Agrarias,

Universidad Austral de Chile. 54
p.
Colorado potato
beetle, Leptinotarsa decimlineata
Say. Acta Physiopathol.
Academ.
Sci.
Hungary
la vid.
6, 175.
WooDRiNG,
J.L.
&
H.K. Kaya.
1988. Steinernematid and
Gonzlez, R. 1983. Manejo de plagas de
Publicaciones
Heterorhabditid Nematodes:
handbook of biology and

30
de Ciencias Agrcolas. Facultad de Ciencias Agrarias,

Veterinarias y Forestales, Universidad de Chile (Santiago)
techniques. Souther Cooperative Series. Arkansas Agricultural
Experiment
Statation. Bulletin 331.
p.
115
p.
Rev. Chilena Ent.
2001,25: 13- 16
A NEW SPECIES OF TRICHOGRAMMA FROM URUGUAY (HYMENOPTERA: TRICHOGRAMMATIDAE)
Cesar Basso' and Bernard Pintureau^
ABSTRACT
A new species of Trichogramma is described from Uruguay,

saccharalis. This species
is
T.
bellaunionensis, where
it
parasitizes
to
Diatmea
the only
American representative of the kalkae group which was up

species,
now
only
known from frica by two species. Key words: Diatmea, egg parasitoid, new
Trichogramma, Uruguay.
RESUMEN
Una nueva
especie de Trichogramma es descripta para Uruguay,
T.
bellaunionensis, parasitando Diatraea
saccharalis.
Es
la
nica integrante del grupo kalkae en
el
continente americano. Hasta el
momento,
este
grupo solo era conocido de frica por dos especies.

Palabras clave: Diatraea, parasitoide de huevos, nueva especie, Trichogramma, Uruguay.
INTRODUCTION
The genus Trichogramma Westwood includes numerous species of minute wasps parasitizing
insect eggs and especially Lepidoptera eggs.
It
Few Trichogramma
Uruguay. Silveira Guido
only one,
T.
species are
known from
an unreliable
& Ruffinelli (1956) listed

and
it is
minutum
Riley,
determination. Basso
&
Morey (1991) and Basso

T.
& Grille (1994) listed 3 other species whose identity

was confirmed by
pretiosum Riley,
T.
occurs worldwide and

biological control. Pinto
is
commonly used
in
J.D. Pinto and R.A. Zucchi,
Stouthamer (1994) estimated the number of species to 145, and Pinto (1997) estimated this number to 160 (ca. 30 species
in the
&
galloi Zucchi and
T.
distinctum
Zucchi. Zucchi etal. (1996) and Zucchi
& Monteiro
Monje
(1997) mentioned only the
first
two
species.
Neolropical regin).
subgenus, subgenera Trichogrammanza Carver, and Vanlisus Pinto) and many groups of species. The Trichogramma species from the Neotropical and Nearctic regions belong
three
to the
The genus (nomnate
is
divided into
(1995) listed 5 species from Brazil and Uruguay

but did not differentiate their origin.
New
guay
to
collections
were made since 1991 in Uruimprove our knowledge of the genus and
select strains usable in biological control against
nomnate subgenus divided into 15 groups
some
local pests.
Among
that material, a
is
new
(Pintureau, 1993) and the Vanlisus subgenus divided

into 2 groups (Pinto, 1998).
species
was recognized and
described in the
present paper.
MATERIAL AND METHODS

'Facultad de Agronoma, av. Garzn 780, 12900-Montevi-
deo, Uruguay. E-mail: cbasso@adinet.com.uy
-Biologie Fonctionnelle, Insectes et Interactions-UMR
Studied parasitoids emerged from Diatraea

saccharalis (Fabricius) (Lep.: Pyralidae) eggs
collected on rice in the Bella
INRAyiNSA de Lyon, INSA Btiment 406, 69621-Villeurbannecedex, France.

(Recibido:
1 1
Unin regin (Depar-
de diciembre de 1999. Aceptado: 18 de Agosto
tamento de Artigas in the northem west of Uruguay)
de 2000.)
14
in
February 1991. Most of the parasitized egg

galloi,
length of hind tibia, respectively), and shorter seta
masses were infested by T. infested by the new species.
and one was
on male flagellum
(the longest reaches 2.77 basal
strain of the latter
width of flagellum).
Description: Color similar in males and females:
species (strain 51) was established and reared on Ephestia kuehniella Zeller (Lep.: Pyralidae) at
25C,
70% RH
and L:D
16:8.
dusky black except
slightly paler femurs, antennae

terga,
mounted in Canad balsam on slides. The morphological terminology of Pinto (1992) was used for the species description. Several measurements of
Individuis of the type series were
and
stripes
on abdominal
and much paler
tibiae, tarsi
and forehead.
morphological characters
calculation of
in 19
males allowed the
Male: Antenna (Fig. Ib) with relatively Iong setae, length of longest seta on flagellum = 3.36 0.06
basal width of flagellum. Flagellum relatively Iong,
mean
ratios
(most of the female
characters are of poor interest in systematics).
6.05
0.10
as Iong as basal width, 0.91

tibia.
Abbreviations:
Naturelle de
MNHN, Museum d'Histoire Paris; NMNH, National Museum of
Iong as hind
Forewing
(Fig. la) 0.44
0.01 0.03
as
as
wide as Iong; longest fringe seta

crner of wing 0.24
at posterolateral
Natural History, Smithsonian Institution, Washington,
D.C.
0.02 as Iong as maximun wing width. Genital capsule (Fig. le) 0.37 0.01 as wide as Iong. Base of DLA wide and without notch
laterally,
DLA
apex pointed and not reaching
VS
DESCRIPTION OF THE NEW SPECIES
apex. Intervolsellar process (IVP) triangular and
moderately developed,
its
apex not reaching the
TRICHOGRAMMA BELLAUNIONENSIS,
sp.n.
DLA apex. VS apex a little closer to the DLA apex

than to the paramere
(PM)
apex. Ventral ridge (VR)
Diagnosis: The species belongs to the Trichogramma subgenus (Pinto, 1998) and the kalkae group (Pintureau & Babault, 1988; Pintureau, 1993) up to now comprising only two
African species,
T.
about as Iong as 0.27 distance between the base of

genital capsule
(Fig. Id) 0.8
1
and the IVP apex. Entire aedeagus

as Iong as hind tibia (Fig. le).
(ratio
0.02
Aedeagus longer than apodemes

0.20).
1.29
kalkae Schulten
& Feijen and T.

is
pinneyi Schulten
&
Feijen. This group
characterized by a dorsal lamina
base and a pointed apex.
(DLA) with a wide The new species shows

T.
Female: Genitalia (ovipositor)

aedeagus and
1
.32 as Iong as entire
.05 as Iong as hind tibia.
morphological differences with

a
kalkae and
T.
pinneyi which have shorter setae on male flagellum,
Types and material examined: Holotype (one

male), allotype (one female), 3 male paratypes and
3 female paratypes are deposited in the
collection,
DLA with a small notch on lateral margin (absent in T. bellaunionensis sp.n.) and a DLA apex
in T.
MNHN
exceeding the volsellar digit (VS) apex

bellaunionensis sp.n.
flagellum, the
By
as
its
iong setae on male
new
species
is
T.
similar to
some South
T.
24 paratypes are deposited in NMNH (6 males and 6 females) and in the Montevideo Faculty of Agronomy (12 males). Three males of
the
American species such
bruni Nagaraja and
same series,
in
a wrong condition after mounting,
castrensis Velasquez de Ros

genitalia, especially the
&
Tern, but male
were examined.
DLA,
are different.
in T. bruni,
The
is
T.
DLA
shows a narrower base
and
Etymology: Named
for Bella Unin, city of the
longer and presents an obvious lateral notch in

castrensis.
tral
northern west of Uruguay.
The new
species
is
also cise to the CenT.
and North American species

its
lasallei Pinto,
vs.
Hosts: The species
is
known
only from eggs of D.
but
DLA
always shows a pointed apex,
an
saccharalis on rice.
apex "usually obscurely pointed" (Pinto, 1998), and

presents no lateral notch, vs. two narrow notches at
shows longer aedeagus and ovipositor (0.91 and 1.22

base (Pinto, 1998). Moreover,
T.
lasallei
Geographic distribution: Known only from Uruguay, Bella Unin regin.
p
Basso and Pintureau:
New Trichogramma
species from
Uruguay
15
Figura
1:
T.
bellaunionensis sp.n.
a,
forewing. b, male antenna.
c,
male
genitalia, d, entire aedeagus. e, hind tibia. Bars: 0.05
mm.
"DLA:
dorsal lamina, IVP: intervolsellar process,
PM: paramere, VR:
ventral ridge,
VS:
volsellar digit".
16
DISCUSSION AND CONCLUSIN

The inventory of South American Trchogramma species is far to be closed. Trchogramma bellaunionensis is the first American species belonging to the kalkae group. This group,
described by Voegel
frica,
its
Pyralidae) with Trichogramma sp. (Hymenoptera:

Trichogrammatidae) in Uruguay. Les Colloques de l'INRA,
56: 165-169.
Monje, J.C, 1995. Present significance of Trichogramma spp.
(Hymenoptera: Trichogrammatidae) for the control of

sugarcane borers in the Americas. Mitt. Dtsch. Ges. Allg.
Angew.
Ent., 10: 287-290.
&
Pintureau (1982) from
Pinto, J.D., 1992. Novel taxa of
Trichogramma from the
New
was scarcely studied. The determination of phylogenetic position is thus premature

description of
World
633.
tropics
and
J.
Australia
(Hymenoptera:
Soc, 100: 621-
Trichogrammatidae).
New YorkEntomol.
(Pintureau, 1993, just Usted the group).
Pinto, J.D., 1997.
Taxonoma de Trichogrammatidae
The
new
species improves the
knowledge of the biodiversity of egg parasitoids, and so is a key factor in the choice of the parasitoids
usable in biological control. In fact, native species
are generally
(Hymenoptera) com nfase nos gneros que parasitam Lepidoptera. In Parra J.R.P. & R.A. Zucchi (eds).
Trichogramma e o controle biolgico apcado, pp 13-39.
FEALQ,
of
Piracicaba.
Pinto, J.D., 1998. Systematics of the North
American species
more adapted
still
to
agrosystems than
introduced species. In Uruguay, inundative releases
(Hymenoptera: Trichogramma Westwood Trichogrammatidae). Mem. Entomol. Soc. Washington, 22:

1-287.
of Trchogramma are
species
T.
experimental.
The native
gallo releases against D. saccharals on
Pinto, J.D.
&
R. Stouthamer, 1994. Systematics of the

In
Trichogrammatidae with emphasis on Trichogramma.
sugarcane between 1988 and 1992 allowed a good
Wajnberg E.
egg
&
S.A. Hassan (eds). Biological control with
The first attempt against moths of vine plants were carried out in 1996, but the most efficient Trchogramma species is still to be chosen (Basso et al, 1999).
control of the pest.
Tortricidae
Pintureau, B., 1993.
1-36. Cab International, Oxon (UK). Enzyme polymorphism in some African, Trichogramma and and Asiatic American (Hymenoptera: Trichogrammatoidea species
parasitoids,
pp
Trichogrammatidae). Biochem. Syst. Ecol., 21: 557-573.

Pintureau, B.
& M.
Babault, 1988. Systmatique des espces
ACKNOWLEDGMENTS
This study was supported by grant from the
sugarcane cooperative
africaines des genres
Trichogramma Westwood
et
Trichogrammatoidea Girault (Hym. Trichogrammatidae).

Les Colloques de l'INRA, 43: 97-120.
SiLVEiRA Guido, A.
los parsitos
CALNU and grant UB 9405
& A.
Ruffinelli, 1956. Primer catlogo de

el
from
ECOS
y predatores encontrados en
1-78.
Uruguay. Bol.
(France-Uruguay cooperation).
Tec. Fac.
Agronoma, 32:
REFERENCES
Basso, C.
VoEGELE, J. & B. Pintureau, 1982. Caractrisation morphologique des groupes et espces du genre Trichogramma Westwood. Les Colloques de l'INRA, 9: 4575.
el
& G. Grille,
1994. Inventario preliminar de especies
de Trichogramma presentes en
234.
Uruguay. Proc. IV
Zucchi, R.A.
& R.C. Monteiro,
1997.
Simposio de Controle biolgico (Siconbiol), Gramado (Brasil):
na Amrica do Sul. In Parra
J.R.P.
O gnero Trichogramma & R.A. Zucchi (eds).
Trichogramma e o controle biolgico aplicado, pp 41-66.

G. Grille
Basso,
en
C,
&
B. Pintureau, 1999. Eficacia de
FEALQ,
Piracicaba.
Trchogramma exiguum Pinto

el control
& Platner y T. pretiosum Riley
Zucchi, R.A.; J.D. Pinto
& R.C. Monteiro,

XX
1996.
Some records
de Argywtaenia sphaleropa (Meyrick) y Bonagota cranaodes (Meyrick) en la vid en el Uruguay.

Agrociencia, 3: 20-26.
on the Trichogramma species associated with Diatraea in the New World (Hymenoptera: TrichogrammatidaeLepidoptera: Pyralidae). Proc.
Int.
Cong. Entomol.,
Basso, C.
& C. Morey,
1991 Biological control of the sugarcane

.
Florence: 639.
borer Diatraea saccharalis Fabricius (Lepidoptera:
Rev. Chilena Ent.

2001, 2S:
17-24
PREADULTS INTERACTIONS BETWEEN THE COLONIZD<G DROSOPHILA SUBOBSCURA AND THE ESTABLISHED SPECIES D. HYDEI, D. IMMIGRANS AND D. MELANOGASTER (DPTERA: DROSOPHILIDAE) IN CHILE USING NATURAL SUBSTRATES.
Zaid Alamiri'
ABSTRACT
The
Palaearctic species Drosophila subobscura
recently colonised Chile successfully.
The
its
results
showed
that the presence of the well-established species did not interfere with D.
subobscura oviposition behaviour.

developmental
When
it
competed on limited food resources with D. immigrans and D. melanogaster;
time and viability were significantly affected.
On
the other hand, the development time

all
D. hydei and D.
immigrans only showed considerable reduction; however,

their viability.
of these three species did not suffer changes in
double edge mechanism could explain the results reported here. The larval wastes of D.
subobsucra
facilitate the
development of these established species while the metabolic wastes of the
latter,
except D. hydei, affect that of D. subobscura.

significant influence
An
interesting thing
is
that competitive interactions
had no
on D. subobscura body
size. This, in the
context of the reproductive ftness, could
explain
its
colonisation ability in spite of being poor competitor.

colonisation, competitive interactions, D. subobscura and larval metabolic wastes.
Key words:
RESUMEN
Recientemente,
la
especie palertica D. subobscura ha colonizado a Chile exticamente.
La presencia de
intervino
la
la
otras especies bien establecidas,
como han mostrado
los resultados
de este trabajo, no
con
conducta de oviposicin de
este especie. Sin
embargo, cuando estuvo (D. subobscura) en competencia,

tiempo de desarrollo de
sobre un recurso limitado de alimento, con D. immigrans y D. melanogaster, tanto su tiempo de desarrollo
como
su viabilidad fueron afectados significativamente. Por
el otro lado, el
sola-
mente D. hydei y D. immigrans fue disminuido considerablemente. En cuanto a la viabilidad de esas tres especies, ninguno mostr cualquier cambio. Los resultados obtenidos podran ser interpretados en base de un mecanismo de doble sentido que se trata de que los desechos larvales de la especie colonizadora han
facilitado el crecimiento y el desarrollo de las tres especies
leza; Sin
con quienes D. subobscura coexiste en
la natura-
embargo
ella
misma
sufri de los desechos metablicos de las himas,
con excepcin de
los
de D.
hydei.
Una cosa
interesante es
que
la interaccin
competitiva con las tres especies no tuvo influencia sobre
su
masa
corporal. Mirndolo dentro del contexto de su eficiencia reproductiva, eso podra explicar su habi-
lidad colonizadora a pesar de ser
mala competidora.
Palabras clave: colonizacin, interacciones competitivas, D. subobscura y desechos metablicos larvales.
INTRODUCTION
Drosophila subobscura Collin
Palaearctic species distributed
all
is
the northern parts of Scandinavia and Finland
(Lakoova
a typically
& Saura,
1982).
for the first time in Puerto
It was detected in Chile Montt(Lat 41 60 'S)in
over Europe,
1978 (Brncic
& Budnik,
1980).
Few
years
later, it
North frica and Asia Minor, with the exception of
expanded its distribution range, and thus occupying along North - South slope so ecologically
contrasting zones
'Department of Entomology, University of California,

Riverside,
where it is hot & semi-
arid in the
CA, 92521. E-mail: zalamir@hotmail.com (Recibido: de mayo de 2000. Aceptado: 6 de octubre de

1 1
North, and windy, wet and cold in the South. It was found far southem as Punta Arenas (Lat. 54 40'S9),
associated with native wild flora such as Berbers
"^^^^^
Maytenus magellanica, Embothrium coccineum and different species of Nothofagus

buxifolia,
cm
glass bottles containing
(Burdik, 1954).
50 ce culture mdium The experiment consisted of a

at their
(Brncicea/.. 1981).
It
combinations of 5 adult females pairs
has also crossed the Andes mountain range

in the Pacific coast
mximum fecundity age of D.

as they
subobscura with each
and was detected

America, where
it
of North
as
of D. melanogaster; D. immigrans and D. hydei;
has
now become established,

its
were
left to
oviposit for 24 hr in 2.5cmx7.5
Prevosti etal, (1982) argued that
rapid extensin
cm glass vial containing sterilized moisten sand river

bottom with 6.72 gr. of apple {Malus CV. Granny). The following day, the insects were retired to count the number of eggs laid by the combination of each two species. Then the vials were kept in a controUed room of 22 1 C, 60% R.H. and 12L: 12D(08:00 - 20:00).
at the
sylvestris,
could be attributed to
its
high reproductive potential

its
associated with the environmental conditions in
new
territory
which are similar
to that
ones found
in its origin places; secondly, its rapid genetic
microdifferentiation in terms of
chromosomal and
it
enzymatic polymorphism. To put

species
is
in
another
words, the ecological versatility expressed by the

related with
its
Flies
double edge genetic
AM),
last
strategy of being semi-rigid as well as semi-flexible,
were coUected once daily (09.00-10.00 it continued for one week following the adults emergence, as separated by species and
as
capable of sharing the advantages of both types

its
kept in alcohol
required.
75% in small plstic vials for analysis
of genetic adaptive strategies, characterised by

great colonizing ability
which has transformed
it
to
a quasi-cosmopolitan one, able to coexist not only
The fecundity, mean thorax length, eggto-adult development time, and viability were measured. Adult thorax length was measured to the
nearest 0.02
with domestic species of the genus in
many man
mm with a binocular stereoscope fitted

tip
made environments
Drosophila fauna
a
in
but also with the local
with an ocular micrometer, from the anterior margin of the thorax to the posterior
as
wild habitats when colonizing
of the scutellum,
new
territory
(Budnik
its
& Brncic,
1987).
viewed from the
side. Egg-to-adult
development
In regards to
al.
competitive ability Budnik et

in series
time was estimated as the average number of days
(1982,1983,1989,1993)
of competition
from experiment
where
all
initiation to adult
emergence,
experiments using the technique of seeding a certain
females
& males counted at a particular
number of eggs
its
in culture
mdium, confirmed
that
scoring were taken as having emerged at the
pre-adult fitness in terms of viability and egg-
midpoint in time between that scoring and the

previous one. Ten replicates for each combination
to-adult
development time, was negatively affected

in
when being
competition with some of species
were used.
such as D. simulans, D. immigrans, D. melanogaster and D. pavani. The present experiment is more representative of nature in the
sense of leaving the adult females to deposit their
In
RESULTS
view of the defmition of competition adopted no direct comparisons were made
fitness
eggs together; secondly, instead of culture mdium;

pieces of apple fruits were used as a natural
in this paper,
between species. Instead, the reproductive
aim of the present study was to examine four components of the fitness, namely the
substrate. Thus, the
of each species in the mixed (experiment)

population was compared with that of conspecific
reared in the pur (control) populations.
fecundity,
development time,
viability
and body size
when competes on limited food sources with D. hydei; D. immigrans and D.

of D. subobscura
melanogast&T.
The first noticeable observation as Table

is
shows
that D.
subobscura displayed almost identical

all its
fecundities in the pur and in

in the
combinations
mixed
cultures. This indicates that the

its
MATERIALS AND METHODS

The four
species populations used in the study
flies
presence of the other species didn't affect

oviposition behaviour.
The same holds
true for D.
hydei and D. melanogaster However, D. immigrans
were come from
captured in the university
reduced
its
fecundity significantly
when
it
was
in
experimental station located at the north of Valdivia
combination with D. subobscura (T=3.86; 9

P<0.004).
df;
province (39 45'S; 73 14'W). They were

maintained during the experimental period
in
250-
Zaid: Colonisation and competitive interactions
19
FECUNDITY OF THE SPECIES
TABLE THE PUR AND MIXED CULTURES EXPRESSED AS MEAN EGGS NUMBER S.EAÎAL.
1
IN
Combination
D.subobscura+ D.hydei
D. subobscura
species
D. hydei
pur
mixed
25.33.3
pur
mixed
78.59.7
25.44.4
113.117.8
D.subobscura+D.immigrans
D. subobscura
D. immigrans
pur
mixed
29.94.3
pur
105.08.1
mixed
56.45.2**
25.44.4
D.subobscura+D.melanogaster
D. subobscura
D. melanogaster
pur
mixed
23.34.3
pur
mixed
56.05.7
25.44.4
72.08.2
Table 2 discloses that D. subobscura preadults lengthened significantly the time(in days) needed
to reach the adult stage
melanogaster and D. immigrans preadults only, had

negatively affectedZ). subobscura viability (T=2.2;
9d.f;
when
they compete
with
P<0.05 and T=2.5, 9 d.f; P<0.03, respectively).

the other hand, the presence of the D.
viability
the other species( T=4.5, 9d.f;p<0.004 with D.
On
melanogaster and T=6.83, 9

9
d.f;
P<0.000 with D.
subobscura preadults had no effect on the

of the
all
immigrans), with the exception of D. hydei (T=l .65,

d.f;
three other species.
P<0.11)where no such differences between

It
It is
obvious from the graphics that the survival
pur and mixed culture were detected.

said that
could be
percent of D. subobscura emerging daily and henee

its total
some mechanism helped
facilitate its
viability
was
significantly high in the

its
growth; however, these species in turn, showed a

significant reduction in their period of time (T=9.5,
presence of D. hydei as compared to that of
combinations with D.
melanogaster and even
that
immigrans and D.
d.f;
P<0.000 and T=
7.1,
d.f;
P<0.000
for D.
hydei and D. immigrans; respectively); meanwhile

D. melanogaster increased
its
developmental time
clearly evident as
control. This means its some kind of facilitation mechanism occurred when it was accompanied with D. hydei
It is
significantly (T=10.7, 9 d.f; P<0.000).
interesting to note
from the graphics
also
With regard
to viability,
it is
that D.
subobscura presence with other species had
table 3 demonstrates that the presence of D.
a positive effect on time of emergence or survival
TABLE
(MEANS
Combination
D. subobscura
EGG-TO- ADULT TIME OF DEVELOPMENT IN DAYS IN THE PUR AND MIXED CULTURES
S.E)
species
D. hydei
pur
mixed
24.21.6
pur
mixed
I9.21.4***
21.70.5
27.5L3
D. immigrans
D. subobscura
pur
mixed
28.22.1***
pur
mixed
I6.92.5***
21.70.5
22.90.9
D. subobscura
D. melanogaster
pur
mixed
28.21.3***
pur
mixed
19.91.2***
21.70.5
16.40.87
20
40
0)
O D. subobscura + D. hydei
A
D. subobscura
&
35
+ D. immigmas
D. subobscura +D. melanogaster
30 w 3
X D. subobscura (Control)
r 21
15
16
17
18
19
20
22
23
24
25
in
26
27
28
29
30
31
32
33
34
Time
Figure
days
was competing with D.
compared
to other species
D. suboscura accumulated emergence and viability
when
it
hydei, as
connbinations.
50 45
-^~- D. hydei control

1
-B D.
-
hydei + D. subobscura
Q>
U C E
-zr D.
immigrans control
a>
D. immigrans + D. subobscura
o>
a>
40
35 30
-
-B D.
melanogaster control
D. melanogaster
+ D. subobscura
(A
*->
3
TJ
(0
-
O
0>
o> >
(0
c
0)
20
0>
Q.
15
(0
<
3 E 10 3 O u
5
13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41
Time
in
days
Figure 2. D. suboscura larvae facilitation effect on the developmental time of each of D. hydei, D. immigrans and D. melanogaster.
21
TABLE 3 TOTAL VIABILITY IN THE PUR AND MIXED CULTURES (MEANS S.E)
Combination
D. subobscura
species
D. hydei
pur
mixed
34.32.4
pur
mixed
18.01.2
30.15.4
20.23.3
D. subobscura pur
D. immigrans
mixed
13.72.6*
pur
mixed
23.95.4
30.15.4
23.43.9
D. subobscura
D. melanogaster
pur
30.1 5.4
mixed
15.22.9*
pur
mixed
53.3+5.0
45.95.6
or on both. For example, the early emergence of D.

hydei; the high survival of D. melanogaster; the
D. immigrans, which had increased

(T=9.1, 9d.f; P<0.000).
it
significantly
time of emergence or as
is
the case of D. immigrans
both survival and time of emergence were positively

affected. Survival is high.
DISCUSSION
In this paper,
"interspecific competition"
is
BODY SIZE OR THORAX LENGTH

The thorax lengths of D. subobscura females
(Table 4) did not indcate
or present divergence
applied to any interaction between two species

sharing a
common resource such as the presence of

fitness of the
one species reduces the
second species
(Birch, 1957; Ayala, 1970).
from the control when coexisting with the three

species. This is very interesting because of its direct
There has been increasing interest about D.

subobscura, since
to
its
detection for
first
time in Puer-
relation with the reproductive fitness
and henee the

it
descendants
left
by the females. Since
implies
females' ability to withstand the negative effects

that
accomplish genetic and ecological studies (centered on the mechanisms adopted by this species that disclose the sp.
Montt
in 1978, to
might result from competition. the other species
colonization ability) orientated to
explore the
also maintained their
body
size with exception of
mechanisms adopted by
this species
which stands
TABLE 4 FEMALES BODY SIZE IN THE PUR AND MIXED CULTURE (MEANS S.E/vial).
Combination
D. subobscura pur
species
D. hydei
mixed
0.7610.01
pur
mixed
1.8950.01
0.7710.01
0.9160.009
D. immigrans
D. subobscura
pur
mixed
0.7710.01
pur
mixed
1.110.08**
0.7710.01
0.8320.009
D. melanogaster
D. subobscura pur
0.771 0.01
mixed
0.7920.1
pur
mixed
0.6180.007
0.6260.091
22
behind its very successful colonization which helped

colonise in very short time
its
D. melanogaster and D. simulans. This means that D. subobscura had used these fruits as a breeding
sites together
new
territory).
This
experiment
goes in
this context to
analyse the
with the other species.

to the
competitive ability of D. subobscura in relation to

the other species with
With regard
viability,
time of development and
which it shares breeding

confirm
sites
our results are largely in agreement with
and consequently the food resources

Chile.
in the southern
in their
that of
Budnik
&
Brncic (1982,1983); Budnik
&
The
results obtained here
Cifuents(1989) and Brncic (1987),
who found that

in competition
general trend those reached by the other authors.
the development time and viability of D. subobscura
However, when D. subobscura females were

in the study,
left
were severely affected when

and
it
was
with females of each of the three species mentioned

it
with D. melanogaster, D. immigrans, D. simulans,
was clearly evident that their presence
D. pavani, probably by the effect of larval of D. subobscura, the metabolic

this result.
as adults did not affect or influence the D.
metabolic wastes which they are arm of double edge,

it
subobscura female's oviposition behaviour even on

limited space and food.
for the site
as
means
in the case
competitive situation
wastes of other species produced

lla et al.
Bote-
might disturb species from laying eggs
(1985) postulated that both urea and uric
in the
had been seen by Barker (1971) who found that mixed culture of D. melanogaster and D.
acid are responsible for such reduction in viability
and length of development time. In contrast,

regarding D. hydei, the results reported here which
constitute the first empirical evidence, establish that
this species
simulans, the latter selected the

centre
mdium
surface
laying
more eggs
there; while the
former
put
little
eggs on the borden In
this study, the
two
does not interferes with D. subobscura,

facilitation
more eggs randomly all over the mdium surface without showing any
species combinations laid
probably due to a process of mechanical
produced by the larval tunneling of the mdium.

Arthur
to
apparent disturbance or competition
for the
site.
& Cassey
(1
992), declared that D. hydei tend
Similar observations were found by Fellows
& Heed
be deeper-feeding, and thus
enhancing the
(1972)
who showed
that the fecundities of D.
coexistence,
making
it
more
easier and liquid for
arizonensis and D. mojavensis in mixed populations
D. subobscura on one hand and on the other the
of 35 of the former and 5 of the
later,
on Cia
metabolic larval wastes of both
species had
(Rathbunia alamosnesis) and Agria (Machaerocereus gummosus) cactus were statistically similar, but not on Organ Pipe cactus
{Lemaireocereus thurberi),
suffered a great than
the
in
produced such mutual
facilitation in
which the
presence of one species increase the fitness of

others(Bosea/., 1977).
which D. arizonensis
study,
As
suffer
the results showed,
all
three species did not
50%
fecundity reducion in
it
significant changes in their viability;
mixed
culture. In the
same
was seen
meanwhile the development time of D. hydei and

D. immigrans was decreased significan tly indicating
that
that the presence of only 5 D. nigrospiracula
reduced the expecied net fecundity of both 35 D.

arizonensis and 35 D. mojavensis
some kind of faciUtation produced by the larval

in
by about 50%,
this
wastes had favoured them to shorten their time of
on Saguaro cactus {Carnegiea gigantea). In

study, D.
development. Such observation was found also

these species on sharing
immigrans reduced
its
net fecundity about

it
common
resources with
50%. This observation is important as
can partially
D. subobscura (Budnik et al, 1982,1983,1989) or

in
explain that the species conduct was not impeded
another species (Budnik
& Brncic,
1974, 1976;
by the occurrence of other species. Quiedy

the case in the nature,
as
it is
Budnik, 1980;
results
Dawood
reported
&
Strickberger,1969). D.
where the available resources
melanogaster, in contrast to the other species and

to
are shared by different species together.
And henee
if
the females succeed in leaving descendants even
(1982,1983,1989),
by Budnik et al., when it was accompaniedbyD.

its
they would be subjected to competition. This
was
subobscura,
it
lengthened
time of development
confirmed by Brncic (1987)
who
sustained that D.
first
significantly. This
could be explained on the basis
subobscura had emerged from the

fruits
three rotten
of crowding suffered by larvae which tend in such

situation as
their
o Eriobotrya japnica;
Morus alba; Prunus
Mnsua & Moya (1983) argued, to arrest

third instar, delaying thus their
at
avium and
Vitis vinicola collected in a suburban
development in
locality near Santiago; together with D. immigrans.
pupation considerably (up to 20 days
25C).
23
Besides,
if
we know
that the
number of D.
is
Drosophila simulans
Oecologia.
8:
in
small laboratory populations.
melanogaster emerged from the mixed culture

twice the control number. To put
it
139-156.
in
another words,
BiRCH, L.C. 1957. The meaning of competition.

5-18.
Am.
Nat. 97:
the time required for development, with increased
Bos,M.; B. BuRRENT, R. Farrow

tual facilitation
&
R.A. WooDS. 1977.
Mu-
crowding,
is
prolonged and there

to
is
tendency for
a greater
between larvae
of the sibling species
emergence
be spread
throughout
period( Miller, 1964). Furthermore, such events
Drosophila melanogaster and D. simulans. Evolution. 31: 824-828.
would
this
participate also in increasing the pupal
Botella, L.M
&
J.L.
MENSUA.1986.Larval
cultures of Tribolium
arrest in crowded castaneum (Coleptera). Environ.
mortality of D. subobscura that
was observed
in
Entomol. J5: 1264-1267.
experiment, due to the larval activity of the olher
species especially that of D. melanogaster which
Brncic, D.1987. Coexistencia de diferentes especies de Drosophila en frutas fermentadas naturalmente. Medio
lead to drowning in the

Barkenl976).
Finally,
it is
mdium (Moth &

is
Ambiente
8: 3-9.
&
_
M. BuDNiK.1980. Colonization of Drosophila

in Chile.
subobscura Collin
Drosophila Information Service
clear that there
a good relationship
in the case in
55:20.
between body
size
and fitness which had
&
.1987.
Chromosomal polymorphism
in
of D. subobscura an evolutionary significance

the sense that females maintained
its
Drosophila subobscura
at different elevations in central
body
size
Chile. Gentica. 75: 161-166.

.,
would potentially leave descendants and henee help the species get its successful survival. The species evolutionary history may have a trade-off between
the decreased viability and time of development
A. Prevosti,
M. Budnik, M. Monclus
&
Ocaa,
J.
1981. Colonization of Drosophila subobscura in Chile.
1. First
population and cytogenic studies. Gentica 56:3-9.

viability
Budnik, M.1980. Alteration of the preadult
induced
and
its
by
larval metabolic wastes in different species o Drosophila.
maintaining the body size in order to leave

offspring,
Ciencia
Cultura J2: 1391-1394. D. Brncic. 1974. Preadult competition between
and thus compensating for bad or negative
& &
Drosophila melanogaster, Drosophila simulans and

Drosophila
willistoni.
.
effects suffered
by the species when compete with
Ecology 55: 657-661.
others (Santos et al, 1994).

It is
1975. Effects of larval biotic residues on
evident from the foregoing discussion that

is
viability in four species of Drosophila. Evolution 29:111-
D. subobscura
competitively poor even

1 )
if in
low
in
780.
&
Gentica. 177-188.
larval density (Table
as
compared
its
1982. Colonizacin de Drosophila
to that
it
used
subobscura Collin en Chile. Acta
Congr. Latinoam.
seeding eggs experiments. however,
disclosed a
high colonisation ability since

indicates that to maintain
it
detection. This
in the nature,
&
.1983. Preadult competition between
its
frequency
colonizing populations of Drosophila subobscura and
should adopt some mechanisms
to
such as
sites
established populations of Drosophila simulans in

Chile.Oecologia 5^:137- 140.
escaping competition by using breeding
not
&
L. CiFUENTES. 1989. Larval interactions
between
used by other species (Alamiri, 2000) or rather being

the first in colonise or use the resources before the
a colonizing populations Of Drosophila subobscura and their

established species of Drosophila in Chile. Rev. Brasil.
come (Shorrocks & Bingley,I994) which could among many other mechanisms account for
other
its
Genet. 12: 499-504.
&
1993. Effects of larval biotic producs

in
successful colonisation.
on preadult viability
European and Chilean stocks of

7:
Drosophila subobscura. Evolucin Biolgica
303-311.
BuRDiCK, A.B. 1954.
New mdium
of reproductive quality
Service
REFERENCES
Alamiri,Z. 2000. Oviposition behaviour in four species of
Drosophila. Gayana.6'^(2);123-129.
stable at
room temperature. Drosophila Information
28: 170.
Dawood, M.M.
III.
&
M.W. Strickberger.
on
viability in
1969.
The
effect of
larval interaction
Drosophila melanogaster.
Arthur,W.
between Drosophila hydei and

Entomol.y 7:354-358.
& S.CASSEY.1992.Variability of a niche difference D melanogaster. Ecol.

1970. Competition, coexistence and evolution, p.
Effects of biotic residues. Genetics. 63: 213-220.
Fellows, D.R
& W.B. Heed.
1972. Factors affecting host plant
selection in desert-adapted catiphilic Drosophila.
Ecology
Ayala,
F.J.
53: 850-858.
121-158. In M.K.Hecht and W.C. Steere (ed) Essay in

evolution and genetics in honor ofTheodosius Dobzhansky,
Lakovaara,
S. 8l
a. Saura. 1982. Evolution and speciation in
the Drosophila obscura group. in:
M. Ashburner, H.L.
Appleton-Century-crofts,
New
York.
Barker,
J.S.F.
1971. Ecological differences and competition
Carson y J.N. Thompson, JR.(eds). The genetics and biology of Drosophila. Academic Press, London. vol. 3b PP. 2-60.
interaction between Drosophila melanogaster and
24
Mensua,
J.L. & A. Moya. 1983. Stopped development in crowded cultures o Drosophila melanogaster. Heredity 51:
subobscura colonizadoras de Chile. Actas

Latinoam. Gentica 189-197.
Congr.
347-352.
Santos, M.; K. Fowler

in
&
L. Partridge. 1994.
Gene-
MiLLER, R.S. 1964. Larval competition
Drosophila
environment interaction for body size and
larval density in
melanogaster and D. simulans. Ecology. 45: 132-148.
MOTH, J.J. & J.S.F. Barker. 1976. Interspecific competition between Drosophila melanogaster and Drosophila
simulans. Oecologia. 23: 151-164.
Drosophila melanogaster: an investigation of effects on development time, thorax length and adult sex ratio.
Heredity: 72: 515-521.
Shorroks, B.
& M. Bingley.
1994. Priority effects and species

-
Prevosti, a., G. Ribo,

L.
M.R Garca, E. Sagarra, M. Aguada,

1982. Los polimorfismos
las
coexistence: Experiments with fangal

J.
breeding Drosophila.
Serra
&
M. MoNCLUS.
Anim. EcoL 63: 799-806.
cromosmicos y aloenzimticos en
poblaciones de D.
Rev. Chilena Ent.
2001,25:25-31
DESCRIPCIN Y QUETOTAXIA DEL IV ESTADIO LARVAL DE

LUTZOMYIA (MICROPYGOMYIA) ATROCLAVATA (KNAB,
(DPTERA: PSYCHODIDAE, PHLEBOTOMINAE).
1913)
Dalmiro Cazorla'
RESUMEN
Se describe e ilustra la quetotaxia, y se dan las medidas de las setas* de larvas del estadio IV de Lutzomyia (Micropygomyia) atroclavata (Knab, 1913) (DPTERA: PSYCHODIDAE), obtenidas bajo condiciones de
laboratorio.
Palabras clave: Psychodidae, Lutzomyia atroclavata, quetotaxia, morfometra, larvas.
ABSTRACT
The chaetotaxy of fourth
instar larva
of Lutzomyia (Micropygomyia) atroclavata (Knab, 1913) (DPTERA:
PSYCHODIDAE) is described, illustrated

Key words: Psychodidae, Lutzomyia
and their setas measured from specimens reared in the laboratory.
atroclavata, chaetotaxy, morphometry, larvae.
INTRODUCCIN
i
Young (1979), Young
fe Duncan ( 1994) y Feliciangeli (1995), este subgnero (= grupo
En un
intento por determinar la relevancia de
cayennensisThQoor, 1965) se encuentra dividido

en
tres
los estadios pre-imaginales
en
la
taxonoma de los
grupos o series
cayennensis, chiapanensis,
flebotominos,
hemos
iniciado en
el
un
trabajo previo
y atroclavata) conformados por 19 especies, inclu-
(Cazorla y Oviedo, 1998)
estudio de la quetotaxia
yendo
L.
califomica, L. atroclavata, L. durani, L.
de los estadios inmaduros de los vectores de Leishmania de Venezuela. Estudio este que, por lo
dems, se hace necesario conocindose
el
chiapanensis, L. cubensis, L. venezuelensis, L.

oliveirai, L. wirthi, L.
micropyga,
L.
quadrispinosa,
L.
predo-
L.
duppyurum,
L.
L.
yencanensis, L. schreiberi,
farilli, L.
minio de
las estructuras
imagnales en la confor-
lewisi, L.
ctenidophora, L.
hardisoni, L.
L.
c.
c.
macin de
las clasificaciones
de este grupo de
minasensis y
dpteros-psychoddeos.
El presente trabajo es la continuacin en esta
direccin, describindose la quetotaxia del estadio
cayennensis cayennensis,
puertoricensis, L.
c.
absonodonta, y 8 subespecies ( L. c. maciasi, L.

braci, L.
c.
hispaniolae, L.
c.
jamaicensis, L.
c.
viequesencis y L.
cruzi).
Las
IV de Lutzomyia atroclavata (Knab,

del subgnero
etal.,
1913), espe-
especies se encuentran distribuidas desde la

rica del
Am-
cie flebotomina perteneciente a la serie atroclavata
Norte (EEUU, Mxico), varias
islas del
Micropygomyia B arreto, 1962 (Lewis
Caribe, la Amrica Central y varios pases de
1977 y Young, 1979).
Como bien
lo sealan
Sudamrica.
La conformacin taxonmica
'
del grupo se ha
realizado a base de caracteres anatmicos princiUnidad de Parasitologa y Medicina Tropical, Centro de

Investigaciones Biomdicas, Universidad Nacional Experimental
"Francisco de Miranda", Apdo. 7403, Coro, estado Falcn,
Venezuela. E-mail: Lutzomyia@hotmail.com.

(Recibido: 15 de septiembre del 2000. Aceptado: 20 de
palmente imagnales, incluyendo ascoides simples, palpmero 5 ms largo que el 3; cibario con 4 a 30 dientes horizontales; espermatecas de forma varia-
noviembre del 2000)
26
ble,
con los ductos individuales ms cortos que
el
MATERIALES Y MTODOS
Las hembras se capturaron por aspiracin
ta
ducto comn. El coxito puede presentar o no setas

persistentes, y el estilo posee entre
sin seta subterminal. El
4 y 5 espinas,
direc-
paramero es simple, y los filamentos genitales pueden ser simples o presentar
en huecos de rboles, en los alrededores de la ciudad de Trujillo (922'N / 7026' W), estado
en
la
expansiones en su parte apical.
Trujillo,
regin Andino- venezolana.

las larvas
Usualmente a las especies de Micropygomyia se les ha considerado como flebotominos que se
La obtencin de
liz
de estadio IV se rea-
alimentan
principalmente
al.,
de
vertebrados
al.,
mediante tcnica propuesta por Aez y Oviedo (1985), y cuya secuencia metodolgica ya fue rese(
poiquilotermos (Tesh et
1965; Young, 1979 y
lo
1971; Wiliams et
ada brevemente en un artculo previo

Oviedo, 1998).
Cazorla y
Young & Duncan, 1994), por que posiblemente las mismas no deben jugar un
la
No
obstante, es importante indicar

L.
que
las
hembras de
atroclavata se alimentaron
papel relevante en
transmisin de Leishmania
et al.
al
sobre lagartos gecnidos (Tecadactylus rapicauda),

al
hombre, a pesar de que Courmes

rieron, sin
(1966) sugi-
no exhibir apetencia hacia hmsteres. Las larvas
una base firme,
la posibilidad
que
L.
se
mataron con vapores de cloroformo, se
clarifi-
atroclavata pueda ser vector de kala-azar en la isla
caron en solucin de Nesbitt durante
12-24 horas,
caribea de Guadalupe.
De acuerdo a Feliciangeli (1988), L.

se encuentra distribuida en por lo
atroclavata
esta-
y se montaron en lquido de Berlese. La quetotaxia se describi segn nomenclatura y sistema de numeracin empleados por Forattini
(1973).
menos 14
dos de Venezuela, alcanzando altitudes que van
desde 20 hasta los 1000

flebotomina se alimenta,
s.n.m. Esta especie

la
Las estimaciones morfomtricas fueron
realiza-
como
mayora de
las
das con un micrmetro ocular previamente calibrado, dibujndose las estructuras morfolgicas con
especies de su grupo, sobre saurios, teniendo, asi-
mismo, un fototropismo poco pronunciado (Young, 1979 y Young & Duncan, 1994).
una cmara lcida. Las medidas, todas expresadas en mieras ( |jm ),

se presentan incluyendo la
An no
se
han descrito los estadios pre-
media aritmtica y
el
imaginales de L. atroclavata, ni los de ninguna otra

especie que integran la serie atroclavata, por lo que
se
rango de
las
mismas en
parntesis.
desconoce
la relevancia
que pudieran tener

la
los
RESULTADOS
DESCRIPCIN DE LA QUETOTAXIA LARVAL.
Material: 3 larvas del estadio IV de primera generacin obtenidas de diferentes madres.
caracteres morfolgicos de los estadios inmaduros
en
la separacin
taxonmica o en
bsqueda de
afinidades morfolgicas de sus congneres.
Un
anlisis detallado de las escasas descripcio-
nes realizadas en la quetotaxia de Phlebotominae,

salta a la vista que,
con pocas excepciones
(e.g.,
Longitud promedio del cuerpo, desde

anterior de la cpsula ceflica hasta el
terior del peine del
Ward, 1976),
la
morfometra de las setas es de igual

de com-
manera
escasa, lo que no ha permitido cuantificar,

(e.g., anlisis
el margen margen posnoveno segmento abdominal,
mediante tcnicas numricas

las relaciones
2423,7
Mm
(2341- 2582).
ponentes principales y/o anlisis de agrupamiento),
taxonmicas entre
los
grupos o
Cabeza:
(Figs.
2).
subgneros de flebotominos.
Ovoidal. Longitud: 311,7 |jm (305

cho: 227,3
317,5); an-
En
el
presente trabajo, adems de describirse e
pm
225 -229).
3 y 8 filiformes,
ilustrarse la quetotaxia
de larvas del estadio IV de

morfomtricos
Setas 1- 8 dorsales: Las setas
1, 2,
L. atroclavata, se inician los estudios
de
las setas
pre-imaginales de los flebotominos de
teniendo 3 y 8 base relativamente ancha. Las setas

4, 5,
Venezuela.
Con los estudios morfomtricos pretentaxonmicas en

la
6 y 7 plumosas, insertadas sobre tubrculos.
demos en
futuros trabajos cuantificar las diferen-
cias y afinidades morfolgicas y
Setas
9-12
ventrales: Espiniformes, con base
quetotaxia del grupo, mediante la implementacin
engrosada. Antena corta, 37,5 |im (37,5
39) de
de tcnicas estadsticas de anlisis multivariante.
largo,
insertada
sobre
protuberancia
Cazorla: Quetotaxia de larvas IV de Lutzomyia (M.) atroclavata
27
conspicuamente pronunciada, longitud: 25,1
|Lim
(25
- 27), presentando el primer segmento de corta longitud: 7 |im (6,9 - 7,5), y el segundo de mayor
longitud: 29,6 |im (28,5
co,
Protrax posterior: regin dorsal presenta tres setas ( 8, 9 ,10 ) plumosas de escasa pilosidad, e
insertadas sobre tubrculos. Regin ventral tiene
setas 11, 12, 13, 14 y 15 plumosas, estando seta 14
de
31), de contorno elptila lnea
con surco a
en
lo largo
biendo una seta

largo,
media y exhiespiniforme muy corta, 5 \\m de
en posicin
lateral; c
espiniforme; todas se encuen-
tran insertadas sobre tubrculos.
el pice.
Trax:
(Figs.
y 2
).
Mesotrax y meta trax: ambos segmentos exhiben disposicin de setas de manera similar, con
excepcin del metatrax que no posee
la seta
10 en
Protrax anterior: Setas
2, 3
1
a dorsales,
la
regin ventral. Exceptuando la seta a que es
insertadas sobre tubrculos;
3 plumosas; seta
espiniforme, las restantes son de forma plumosa.
accesoria a espiniforme. Seta 4 en posicin lateral;

setas 5 y 6 ventrales; todas exhiben
Todas
las setas se
encuentran insertadas sobre

1,
tu-
forma plumosa
brculos. Setas
y se encuentran insertadas sobre tubrculos, tenien-
pilosidad; setas 4, 5,
2 y 3 dorsales, de escasa 6 7, 8, 9, 10 ya ventrales,

,
do 5
y 6 escasa pilosidad.
teniendo la 4 posicin
lateral.
Figuras 1-2.
cabeza;
1.
Quetotaxia de los segmentos dorsales anteriores de larvas del estadio IV de Lutzomyia atroclavata;
protrax anterior; PrP= protrax posterior;
An=
I.
antena
Ca=
PrA=
Ms=
mesotrax; Mt=: metatrax; Spa= espirculo anterior.
2.
Quetotaxia
de los segmentos ventrales anteriores de larvas del estadio IV de Lutzomyia atroclavata. Abreviaturas
como en
Fig.
28
Abdomen:
Figs. 3 y 4
).
I - VII. Setas 1, 2, 3 y 01 dorsales, en forma plumosa e insertadas sobre
Segmentos abdominales
aunque las tres primeras poseen escasa Regin ventral posee seta 4 lateral, de forma plumosa; setas 8 y b espi ni formes. Todas
pilosidad.
tubrculos,
se encuentran insertadas sobre tubrculos.
Segmento abdominal VIII. Regin dorsal exhibe rea ligeramente pigmentada (placa tergal ), con
setas
(
1, 2,
plumosas, de escasa pilosidad e
insertadas sobre tubrculos.
La
seta 3 se encuentra
y y b espiniformes, estando seta 4 insertada en posicin lateral. 6
Setas 4, 5, 6, 7 y b ventrales e insertadas sobre tubrculos. 4, 5 y 7 plumosas,

lateral.
en posicin
Segmento abdominal IX: La regin dorsal presenta rea intensamente pigmentada (placa tergal), con
tes.
borde posterior exhibiendo peine con 15 - 16 dienSetas 1 y 3 plumosas e insertadas sobre tu-
brculos. Setas caudales de igual longitud:
2000 |im
y 8 ventrales, espiniformes, teniendo 7 y 8 base ensanchada; 5

ausente.
(1998 - 2002). Setas
4, 6,
En
la
Tabla
se presentan las
medidas
(fim),
con
media aritmtica y rangos, de

arriba.
las setas descritas
DISCUSIN
La clasificacin
que integran
la
e identificacin de las especies subfamilia Phlebotominae se ha
basado fundamentalmente sobre caracteres morfolgicos de los imagos, mientras que los estadios inmaduros de la mayora de las especies no se
han descrito (Killick-Kendrick etal, 1989), loque hace que se desconozca la significancia taxonmica de
los
mismos.
Las especies pertenecientes al subgnero Micropygomyia no escapan a esta realidad. De las

27 especies y subespecies que lo integran, apenas se ha descrito la quetotaxia larval de L. cayennensis
cayennensis (Floch y Abonnenc, 1941) (Hanson, 1968), y los espirculos de las larvas de estadio IV de absonodonta Feliciangeli, 1995 (Fausto et
Figuras 3-4.
3.
Quetotaxia de los segmentos abdominales dor-
sales de larvas del estadio
segmentos abdominales
( I
IV de Lutzomyia atrodavata; ABD= - Vil, VIH y IX, respectivamente);
al, 1998).
La escasez de
estudios sobre los estaal rol
dios inmaduros de este subgnero, se debe
SPP= espirculo posterior; 2A y 2 B= setas caudales. La flecha gruesa seala los dientes del peine en el segmento abdominal IX. 4. Quetotaxia de los segmentos abdominales ventrales
ras
de larvas del estadio IV de Lutzomyia atrodavata. Abreviatucomo en Fig. 3.
29
TABLA MEDIAS Y RANGOS nm) DE LAS LONGITUDES DE SETAS DEL

(
IV
ESTADIO LARVAL DE LUTZOMYIA ATROCLAVATA.

Segmento
Abdominal
VIII
Seta
Cabeza
30,8
Protrax
Mesotrax
259,7
(255,5- 262,5)
Metatrax
-VII
IX
50,7
144
264,3
(255- 275)
185,5
62,2
(60 -64)
143,8
(30-31)
2
(142,5-145)
63,8
(62,5- 65)
(180-194,5)
189,7
(50-51)
-
10
240,8
266
(263 -272)
255,3
(253- 258)
(192,5-275)
261,8
(181-193,5)
178
(142- 145,5)
125,5
106,3
98,7
(97,5 -99)
52,8
(52,5-53,5)
(109-111)
(255 -272,5)
(150-194)
98,3
(97,5 -99)
-
(125-127)
75.7
(75 -77)
72,7
98
(97,5 -98)
98
(97,5 -98)
96
(95 -98)
75,7
(70-75)
5
(75-77)
-
88,2
(87,5-89,5)
90,2
35,7
(35 -37)
30,2 (30 -30,5)

22,7
(22,5 -23)
43,2
(90-90,5)
90,2
(42,5-44,5)
-
101,3
23,2
(22,5 -24,5)
12,5
35,2
(35 -35,2)
(100- 104)
(90-91)
-
79,5
(77,5-82,5)
38,3
(37,5
63
(62,5 -64)
38,8
189,7
^0)
(37,5-41)
95,5
(95 - 96,5)
-
(187,5-194)
88,3
(87,5 -90)
102,5
85,2
(85
63,5
(62,5 -65,5)
62,3
(100-104,5)
85,5)
(62 - 62,5)
37,8
(37,5
-
85,5
194,8
47,7
(47,5 -48)
(85 -86)
(192-200)
167,2
(162,5-174,5)
- 39)
-
10
55,2
(55 -55,5)
37,7
(37,5- 38)
-
11
61,2 (60 -62,5)
23
(22,5 -24)
12
24,8
(24,5 -25)
61,8
(57,5
- 65)
-
13
86,7
(85 -89,5)
14
38
(37,5 -39)
15
12,5
15
7,5
10,2
(10-10,5)
c
-
01
23
(22,5 - 24)
30
poco relevante que se le ha asignado a las especies que lo conforman en la transmisin de los parsitos
leishmnicos
al
ubicaran en el
las
Grupo
4; similar
ubicacin tendran
la
de
L.
cayennensis cayennensis, de acuerdo a
hombre. Adems, debe tomarse en

la natu-
descripcin de
ciera reflejar,
cuenta que los estadios inmaduros de los

flebotominos son difciles de encontrar en
raleza, y
Hanson (1968). Este hallazgo pareaunque de una manera preliminar, la
adecuada ubicacin de
al
que su colonizacin y mantenimiento es
L. atroclavata y L. c. cayennensis dentro del subgnero Micropygomyia,
una tarea laboriosa ( Castro
& Scorza, 1977; Killick-
detectarse que
ambas especies comparten

la
afini-
Kendrick etal, 1989 y Leite & Williams, 1997). Como ya fue sealado, hasta el presente no se
dades estrechas en
en la forma de las
dio.
morfologa de sus adultos y antenas de sus larvas de IV esta-
han descrito na de
los estadios pre-imaginales
de ningu-
No obstante,
En
en otros grupos de flebotominos
las especies
que integran
la serie atroclavata,
pareciera ser que la
norma no
es tal afinidad
por lo que no es posible realizar comparaciones con

la quetotaxia
taxonmica.
efecto, Leite y Williams (1996)
de
L. atroclavata.
ponen sobre el
tapete, a
manera de ejemplo,
la
el
caso
En una
1998),
publicacin previa (Cazorla y Oviedo,

la
de la incongruencia entre
en
agrupacin por morfo-
hemos llamado
atencin sobre la conve-
loga antenal de larvas del estadio

el
IV y
la
de imagos
niencia de modificar y homogenizar los sistemas
subgnero Lutzomyia. As,
L. longipalpis, L.
de numeracin de
al
la quetotaxia
de los flebotominos,
detectarse setas en larvas
IV de
L.
youngi
los
Feliciangeli y Murillo, 1987,
no descritas en
renei (Martins, Fal9ao y Silva, 1957), L. lichyi (Flochy Abonnenc, 1950) y L. ômez/ (Nitzulescu, 1931) se colocan en este subgnero por las afinida-
sistemas usualmente empleados, dificultndose de

este
des morfolgicas de los adultos, pero
al revisar la
modo
las
comparaciones. Observaciones que
morfologa del segmento

estadio
distal
de
las
antenas del
parecieran encontrar apoyo en los trabajos de Leite
IV de
sus larvas, se tiene que las dos prime-
y Williams (1996 y 1997), quienes debieron adaptar el
ras especies indicadas tienen el
mismo
lo
ovoide,
sistema de numeracin propuesto por Brrelo

I
mientras que L. lichyi

digitiforme.
L.
gomezi
poseen
(1941) para describir los estadios larvales
y IV
de L. longipalpis (Lutz y Neiva, 1912) del subgnero Lutzomyia Franca, 1924, debido a la dificultad
{e.g.,
Estos inconvenientes plantean la necesidad de
ampliar los estudios sobre los estadios preimaginales en Phlebotominae, de manera

tal
de aplicar los esquemas de otros autores Abonnenc, 1956 y 1972; Forattini, 1973;
de
Ward, 1972 y 1976 ). De acuerdo a Leite y Williams (1996), las larvas del estadio IV de los flebotominos neotropicales se
poder determinar la validez taxonmica y sistemtica de los grupos de especies y subgneros hasta el
presente
aceptados.
Asimismo,
con
la
profundizacin de estos estudios posiblemente se

detectarn caracteres morfolgicos, especialmente
pueden agrupar en cuatro
categoras,
tomndose
como principal criterio la morfologa de sus antenas. De este modo, en el Grupo 1 se ubicaran aquellas
con
alta resolucin
por Microscopa Electrnica de

(
Barrido, hasta ahora no evaluados
e.g .. las sensilas
especies con un tubrculo antenal parecido a
del tegumento de los estadios inmaduros), y que
un cono alargado, y un segmento basal corto o subigual al segmento distal. Las especies del Grupo 2 tendran las siguientes caractersticas: tubrculo antenal en forma de cono truncado, con segmento basal corto y el distal en forma de banana. El Grupo 3 estara conformado por flebotominos con tubrculo antenal en forma de cono truncado, un segmento basal largo o subigual al segmento
distal,
pudieran ser potencialmente tiles para discernir
afinidades taxonmicas y sistemticas en la subfamilia Phlebotominae (Leite & Williams 1996

y 1997 y Fausto e
a/.,
1998).
AGRADECIMIENTOS
El autor agradece a la Dra.
M. Oviedo y
al
TSU
siendo este ltimo digitiforme pero corto.
En
R. Graterol por su colaboracin en las capturas de
tanto que al
Grupo 4
lo integraran especies
con un
campo
y la cra de los flebotominos.

\
tubrculo antenal anular, un segmento basal corto y el distal ovoide.
bibliografa CITADA
Abonnenc,
E., 1956.
A la luz de estos criterios,

bajo, las larvas del estadio
y basados en
el
la
morL'ouef
et les
fologa de las antenas detectadas en
presente tra-
formes larvaires de
trois
phlbotomes
africains:
freetownensis sudanicus Theodor

et P.
IV de
L. atroclavata se
et Adler, 1933, P.
freetownensis magnus Sinton, 1932
31
schweetzi Theodor
d'Alger., 34:
et Parrot,
1929. Arch. Inst. Pasteur
Killick-Kendrick, R.; M. Killick-Kendrick; N. Leger; B.

Pesson; G. Madulo-Lebblong
of outer caudal setae on
131 - 135.
Leite,
540 - 549.
& A. Page,
Med.
1989. Absence
Abonnenc, E., 1 972. Les phlbotomes de la regin Ethiopienne

(Dptera: Psychodidae).
all larval instars
of Phlebotomus
Mem.
Orstom., 55:
- 289.
tobbi from the lonian Greek islands.
&
Vet. Ent., 3:
Aez, N.
&
M. Oviedo, 1985. Two new
larval diets for rearing
sandflies in the laboratory. Trans. Roy. Soc.Trop.
Med.
&
a.
&
P.
Williams, 1996. Description of the fourth
Hyg., 79: 739 - 740.
instar larva of
Barreto., M., 1941. Morfologa dos ovos, larvas e pupas de

algunos flebtomos de Sao Paulo. Ann. Fac. Med. Univ. Sao
Paulo., 17:
Electron Microscopy.
Lutzomyia longipalpis, under Scanning Mem. Inst. Oswaldo Cruz., 97: 571 first instar
578.
Leite, A.
356-427.
J.V.
&
P.
Williams, 1997. The

(
larva of
Castro,
T.
&
Scorza,
1977. Cultivo de Lutzomyia
Lutzomyia longipalpis
Inst.
Dptera: Phlebotomidae).
Mem.
townsendi (Ortiz, 1959) (Dptera: Psychodidae) a partir de
Oswaldo
Cruz., 92: 197
- 203.
una poblacin aloptrica del Estado Mrida, Venezuela. Bol. Dir Malariol. & San. Amb., 17: 224 - 229.
Lewis, D.J.; D.G. Young; G. Fairchild
&
D. Minter, 1977.
Proposals for a stable classification of the phlebotomine

sandflies
(
Cazorla, D.
larval de
&
M. Oviedo,
1998. Quetotaxia
delIV estadio
Murillo, 1987
Dptera: Psychodidae). Syst. Ent., 2: 319
- 332.
Lutzomyia youngi Feliciangeli
&
Tesh, R.; B. Chaniotis; M.

Natural host
(Dptera: Psychodidae, Phlebotominae). Bol.
Dir Malariol.
Aronson & K. Jhonson, 1971. preferences of panamamian phlebotomine

J.
&
San. Amb., i8:

E.; A.
116-
125.
P.
sandflies as determned by precipitin test. Amer.
CouRMES,
Escudie;
Fauran
&
A. Monnerville,
Trop.Med. Hyg., 20: 150-156.
1966. Premier cas autochtone de leishmaniose viscerale
Ward,
humaine
225.
la
Guadeloupe. Bull. Soc.Path.Exot., 59: 217 -
Fausto, A.; M.D. Feliciangeli; M. Maroli

Lutzomyia species
&
M. Mazzini,
R., 1972. Some observatons of the bology and morphology of the immatures stages of Psychodopygus wellcomei Fraha, Shaw and Lanson, 1971 (Dptera: Psychodidae). Mem. Inst. Oswaldo Cruz., 70: 15 - 28.
R., 1976.
1998. Morphological study of the larval spiracular system

in eigth
Inst.
(
Ward,
A revised numerical chaetotaxy of neotropical

89-94.
Dptera: Psychodidae).
Mem.
phlebotomine sanfly larvae (Dptera: Psychodidae). Syst.

Entomol..
I:
Oswaldo
Cruz., 93: 197
- 203.
Feliciangeli,
M.D., 1988. La fauna flebotmica (Dptera:
Wiliams, P; D. Lewis
&
PC.C. Garnham, 1965. On dermal
Psychodidae) en Venezuela:
geogrfica. Bol. Dir.
Taxonoma y distribucin Malariol. & San. Amb., 28: 99-113.

I.-
leishmaniasis in British Honduras. Trans. Roy. Soc. Trop.
Feliciangeli.,
IV.
M.D. ,1995. Phlebotomine sandflies

the Lutzomyia subgenus
in Venezuela.
Review of
Micropygomyia
Parasitol.,
Med. Hyg., 59:64-71. Young, D.G., 1979. A review of the bloodsuckng Psychodidae (Diptera: Phlebotominae and es of Colombia
Sychoracnae). Univ. Fia. Exp. Stn. Tech. Bull. 806, Florida.
(Dptera: Psychodidae), with a description of L. absonodonta

n. sp.
and the male of L.
lewisi.
Ann. Trop. Med.
89: 551
-567.
Young, D.G.
& Duncan, M.,
1994. Guide to the identification

in
FoRATTiNi, O., 1973. Entomologa Mdica. IV.- Psychodidae.
and geographic dstrbution of Lutzomyia sandflies

Mxico, the West
Indies, Central
Phlebotominae. Leishmanioses. Bartonelose. Ed. Edgar

Blucher, Sao Paulo.
and South America.
Mem.
Amer. Ent.
Inst.,
54, Florida.
Hanson,
W.J., 1968.
in
Phlebotominae
The mmatures stages of the subfamily Panam (Dptera, Psychodidae). Ph.D.
Thesis, Univ. Kansas., Kansas.
Rev. Chilena Ent.
2001,28:33-38
NUEVA ESPECIE DE RUIZANTHEDA MOURE

(APOIDEA: HALICTIDAE: HALICTINI) DE CHILE.
FresiaRojas A.'
RESUMEN
Descripcin de la nueva especie Ruizantheda (Ruizanthedella) cerdai incluyendo su variabilidad de coloracin y
clave de las 4 especies de Ruizantheda {prxima, nigrocaerulea mutabilis y cerdai), presentes en complementa a modo de comparacin, con dibujos del 7 y. 8 estemo de la genitalia de los machos
Chile. Se
de especies de Ruizantheda y de Pseudagapostemon citricornis.

Palabras clave: Halictidae, Ruizantheda, Pseudagapostemon, taxonoma, Chile.
ABSTRACT
The
description of the Ruizantheda (Ruizanthedella) cerdai
new
species,
its
variability
V""
and a key of chilean
species {prxima, mutabilis, nigrocaerulea and cerdai) are supplied. In addition to
and
S""
stema of the
Ruizantheda species, and Pseudagapostemon citricornis line-drawings are compared.
Key
vôrds:
Halictidae, Ruizantheda, Pseudagapostemon, taxonoray, Chile.
INTRODUCCIN
Moure
1964,
establece el gnero Ruizantheda
Ruizantheda (Ruizanthedella) cerdai
n. sp.
Macho: Largo
del cuerpo 7,5
mm., ancho
del t-
basndose en
nigrocaerulea,
tres
especies prxima, mutabilis y descritas de nuestro territorio por
rax por fuera de las tgulas 2, 1
mm.
Coloracin pardo oscura,
incluso labro, mand-
Spinola 1851. Distingue
adems dentro de
dos subgneros Ruizantheda y Ruizanthedella. El estudio de la genitalia masculina de la nueva

especie,
bulas y patas, casi negros; con visos de carbono metlico en reas densamente microesculpidas de
comparndola con
la genitalia
de
las espe-
cies chilenas de
Caenohalictus, Pseudala
gapostemon y Ruizantheda,
ha confirmado como
metasmico y gran parte de los tergos. Clpeo con gruesa faja distal amarillo cremosa que cubre casi la mitad de su longitud. Antenas dorsalmente pardo amarillentas desde 2
cara, dorso
miembro de
al
ste ltimo gnero.
En
tanto que por
sus caractersticas externas, corresponde asignarla
venacin y microcilios de la membrana alar pardo oscuros; estigma levemente

flagelmero
al pice;
subgnero Ruizanthedella.
aclarado. Pilosidad de color

vara
y consistencia que
la
Las localidades de distribucin compartida con de las otras especies de halctidos y su aparien-
microespigados,
cia
poco
notoria,
hacen que
al
la
nueva especie haya

el
como sigue: ms largos que el dimetro ocelar oscuros, largos y erizaigualmente y muy erizados;
pelos oculares pardos, gruesos,
pasado desapercibida
confundirse
macho par-
dos pero dispersos en
clpeo, dorso del trax
ticularmente entre ejemplares de Caenohalictus y la hembra con R. nigrocaerulea.
dos lltimos tergos; conjuntamente entremezclados

la pilosidad clara y suelta que cubre en general parches difusos de pelos tomentosos mesosoma, el
con
Seccin de Entomologa
tural. Casilla
Museo Nacional de
Historia Na-
claros y bastante ralos,
en mitad inferior de cara
787. Stgo. Chile. E-mail: frojas@mnhn.cl.
(Recibido: 16 de octubre del 2000. Aceptado: 24 de sep-
y mrgenes lateroposteriores del mesoescudo; en metasoma cilios claros, moderadamente disper-
tiembre del 2001)
34
SOS se alargan distalmente terminando dispersos
Genitalia: 7 esterno (Fig. 5a) con vrtice central
en hilera premargi nal de cada tergo. Microesculpido
marcadamente ms denso y profundo en reas de pilosidad oscura; dorso del propodeo

del tegumento
agudo que alcanza a encajar en el espacio intermedio de la porcin de doble lmina del 8 estemo.
8 esterno (Fig. 5b) alargado y angosto en su parte
distal
microareolado opaco. Fajas proximales de tergos
replegada en doble lmina que dorsalmente

el
metasmicos con textura imbricada, escasamente brillante y micro punteada superficial. Estructuras:
no llega a recubrir
Cpsula genital
tercio basal.
Cabeza tan alta como ancha, distancia interorbital mxima poco mayor que el alto de la cabeza por encima del nivel de la sutura frontoclipeal. Cabeza con espacio malar lineal. Ojos tan largos como la
distancia interorbital superior; rbitas convergentes
(Fig. 1) piriforme
en vista dorsal,
vista lateral
con gonobase estrecha y alargada; en

(Fig. 3) destacan los gonostilos
cortamente ergui-
dos y los lbulos membranosos revertidos "retrorse membranous lobe" de Me Ginley (1986) se proyectan ventralmente
;
hacia abajo. Carina frontal corta, un tercio del
en vista ventral (Fig.4) amaletas peludas
largo del clpeo. Clpeo tan largo
como
rea
bos lbulos conforman un par de

torno
tral
supraclipeal, proyectando distalmente bajo la tan-
con borde interno levemente cncavo ajustado en

al 8
gente ocular inferior poco
ms de
la
mitad de su
estemo que queda adosado
al
lado ven-
largo (1,4/21). Labro corto, triangular invertido,
de
la
cpsula genital. Gonostilo con 2 estratos
pardo oscuro y brillante. Mandbulas con 2 dientes. Antenas alargadas, aplicadas dorsalmente sobrepasan
el
de lminas curvas, "placa gonostilar externa" amarillenta y
"Placa gonostilar interna" semitranslado ven-
borde posterior del propodeo, pardo

pedicelo y
P'
parente, parcialmente superpuestas, proyectando sus
oscuras y aclaradas por lado dorsal del flagelo; 2
bordes libres ms ampliamente por

tral.
el
flagelmero algo ms corto que

longitudinales convexas en
el
el
Valvas (Fig.2) con cresta dorsal baja, levelo largo del eje longitudinal,
flagelmero juntos; flagelmeros con prominencias

cara dorsal. ngulos
mente deprimida a
proyectando dorsalmente un
cado.
dentculo; apfisis
pronotales con carina baja. Alas anteriores con
P"
ventral de la valva corta y de extremo distal tmn-
r-m
distal
con relacin a
la
largo que diagonal interior de
P" m-cu; estigma ms P" celda submarginal.
Placa pigidial amarillo testcea con borde pardusco,
Hembra: Largo total del cuerpo
8,8
proyectada hacia
atrs,
angosta y con margen distal
trax por fuera de las tgulas 2,55
mm. ancho del mm. Coloracin
biangulado con emarginacin central
moderada.
5 esterno con borde distal suavemente escotado y
con cepillo central premarginal de 15-16 cerditas

ganchudas.
pardo oscura incluso en basitarsos de patas metatorcicas; con viso levemente rojizo metlico en paraoculares y frente; caoba en pice de mandbulas; pardo translcida en banda marginal de
Figuras 1-4. Genitalia de Ruizantheda (Ruizanthedella) cerdai n.

genital; 3.
sp.: 1.
cpsula genital vista dorsal;

7 y 8 estemos adosados
2. detalle,
valva de la cpsula
Cpsula genital vista
lateral; 4.
Cpsula genital (ventral) con
el
al centro.
Rojas:
Nueva especie de Ruizantheda Moure
35
ta
y rala
frecuentemente inadvertida por

,
la posi-
cin invaginada de esos tergos
o por presentarse
la
impregnada de sustancias cerosas que

casi negra,
tornan
translcida. Micropilosidad de las antenas oscura
solamente en los 3 primeros segmentos
del flagelo.
Tegumento en general de aspecto co-
riceo debido a revestimiento ceroso sobre escul-
pido casi liso de las reas dorsales del cuerpo; cara
con punteado
muy
distalmente desde
fno en frente y paraoculares, el rea supraclipeal punteado
grueso y superficial con amplios interespacios lisos en rea central, ligeramente aplanada de mitad inferior del clpeo. Mesoescudo, con puntos
fi-
nos separados por una o dos veces su dimetro.

Pleuras gruesamente areoladas excepto en
el
rea
hipoepimeral casi
lisa.
Surco prepistemal profun-
do y con trabculas que separan una sola fila de areolas. Dorso del propodeo con teselado casi liso, sin tringulo propodeal y con borde dorsoposterior
ligeramente truncado
al
centro y algo proyectado
hacia atrs. Lbulos pronotales carinados. Cara

posterior del propodeo con pared levemente depri-
mida con respecto

les bien
a la vertical, con bordes lateraalarga-
marcados por carinas propodeales

lineal,
das hasta la mitad inferior y redondeados en su ex-
tremo superior. rea malar casi

1/8 del
menor que
ancho de
la
base de la mandbula. Cabeza
ms ancha que alta (9,4/ 8,4); interorbital mxima mayor que alto de la cabeza por encima de la sutura epistomal (7/6); reas paraoculares anchas y con-
vexas, ancho
largo de
mnimo de paraoculares mayor que

cercanos entre
s,
suturas subantenales (2,1/2,0); alvolos
antenales
muy
distancia
interalveolar similar a dimetro del ocelo
medio
(=08), carina frontal larga
ms de
2/3 de distancia
alveolocelar (11,7
2,3).
Clpeo poco ms corto
que
el
rea supraclipeal (2,4/2,5) pero
ms
largo
Figuras 5-7. Comparacin de estemos 7 y 8 acoplados, en
que suturas subantenales (=2); proyecta por debajo de la tangente ocular inferior una longitud menor que 2/3 de su largo
distal del clpeo
(1
machos de
n. sp.; 6.
distintas especies cercanas; 5.

.
Ruizantheda cerdai
,4/2,4);
carina del borde
Ruizantheda prxima; 1 Ruizantheda mutabilis.
toscamente aserrada. Mandbulas

(
con 2 dientes. Labro

tergos, especialmente en los
Figl2.) de base corta
con
mrgenes de
la
hendiel
prominencia frontal triangular redondeada y parte distal expandida en un par de bandas suavemente
por delgada quilla central
dura pigidial; aclarando a pardo mediana desde en
4 flagelmero al pice antenal pardo amarillenta y
cncavas y de bordes laterales convexos unidas vertical, corta y moderagentes ventralmente, distancia interorbital superior
venacin y
,
estigma. Ojos glabros; pilosidad
damente proyectada hacia delante. rbitas conver-
general
clara y relativamente dispersa excepto en
reducidas
manchas
2-4,
basilaterales en los tergos
mayor que
chos que
la
la inferior (5,6/ 5,3).
Ojos ms
estrelar-
metasmicos
con pilosidad tomentosa cenicien-
mitad de su largo (2,5/6,2) y ms
36
gos que la distancia interorbital superior (6,2/5,6 ). rea dorsal del propodeo levemente ms corta que escutelo (1,8/ 2,2). Alas anteriores con 1"^ r-
m levemente distal a la
abierta pero
P"^^
m-cu. Hendidura pigidial
con bordes, de tegumento adelgazas.
do, bastante cercanos entre
Placa pigidial (nor-
malmente invaginada) bastante angosta y de borde distal curvo. Espina tibial de patas mesotorcicas particularmente alargada poco ms larga que 2/3 de la longitud del basitarso correspondiente. Espoln tibial interno de patas posteriores ( Fig.lO) con dientes pectinados de tamao
decreciente hacia la base del eje.
El conjunto de
caractersticas
que enfatizo a
continuacin: cara posterior del propodeo con
les
borde dorsal y 2/3 superiores de sus bordes lateraconvexos, desprovistos de carinas que realcen
separacin del resto del propodeo, y borde distal macho, permiten incluir
,
del labro puntiagudo en el
la
Ruizanthedella de
nueva especie dentro del subgnero Moure (1964).
Variabilidad: la especie present cierto grado de

variacin en cuanto a coloracin;
los paratipos
machos de la IV Regin presentaron indistintamente la
placa pigidial pardo oscura o amarillo testcea,

ellos
la
mayora de
mostr una mancha de coloraestos
cin pardo claro en el borde anterior de las tibias

protorcicas.
Adems
mismos machos en
el tipo,
re-
emplazo
del corto surco vertical situado en el rea
de emarginacin ocular descrito para
pre-
sentaron pequeas depresiones paraorbitales tenue-
mente impresas.
MATERIAL ESTUDIADO
Holotipo macho Las Condes, Quebrada Seca (5-
X-1980)
col.
Cerda (en
MNHN).
Paratipos: 2 machos y 11 hembras, Las Condes, Quebrada Seca (5-X- 1980) col. Cerda (3 hembras
en en
UCV
especmenes restantes en
col
3 en
MNHN);
6
(3
machos Los Vilos (25-IX-1966).

Figuras 8-9. Comparacin de estemos 7 y 8 acoplados, en
Schhnger
UCV col y
MNHN);
machos de distintas
9.
especies; 8
Pseudagapostermon
11.
citricornis;
Ruizantheda nigrocaerulea; 10 y poln metatibial interno en hembras;

cerdai n.sp. y 11.
Comparacin
del es-
Distribucin geogrfica: Regiones IV, Metropolitana y VIII.
10.
hembra de Ruizanteda
hembra de Ruizantheda nigrocaerulea.
Registro de localidades: IV Regin: Coquimbo, Los Vilos 6 machos (IX- 1966) col Schlinger (paratipos); Choapa 1 macho (IX- 1968) col. Toro
Rojas:
Nueva especie de Ruizantheda Moure
37
glabros,
que no ha sido mencionado anteriormente,

las
pero que est presente en todas
especies de
Ruizantheda y ausente en Caenohalictus. Dentro del gnero el macho de cerdai se
distin-
gue fcilmente de nigrocaerulea por coloracin oscura de mandbulas y patas, largo y abundancia de pilosidad de ojos, adems de la configuracin
del
7 y 8 estemos (Figs. 5-9), anteriormente omitidos en el estudio de Ruizantheda, y por
detalles de la cpsula genital (Figs. 1-4).
La hem-
bra de R. cerdai tiene la conformacin de la por-
12
Figura
12.
cin inferior del labro con sus bordes laterales re-
cortados con convexidad externa claramente disLabro de Ruizantheda {Ruizanthedella cerda)

tinta
del labro de R. nigrocaerulea con porcin
inferior de bordes laterales cncavos;
no obstante
que comparte con

(paratipo).
las otras
hembras de Ruizantheda
configuracin de pa-
Regin Metropolitana: Las Condes, Qda.
el
ancho de
las paraoculares,
da
Seca 3 machos y 12 hembras (5-X-1980) col. Cer(serie tpica); Santiago, Macul 3 hembras (10col.
red posterior del propodeo, placa pigidial hendida,
1 hembra (12- Xhembra (2-IX- 1984); VIII Regin, Parque Nahuelbuta 1 hembra (27-1-1980)
X-1982)
Cerda; Curacav
1
parches tomentosos basilaterales de los tergos y las grandes espinas tibiales de las patas medias.
1981);CaleuLoMarin
Cerda.
La denominacin de
la
la
Ruizantheda est dedicada a

material
nueva especie de memoria del desta-
col.
cado entomlogo Dr. Miguel Cerda, quien nos leg

el
DISCUSIN
Por los antecedentes bibliogrficos
las especies
La autora agradece tambin
al
Profesor Haroldo
la Universi-
Toro del Laboratorio de Zoologa de
dad Catlica de Valparaso, por

do.
el
material presta-
de Ruizantheda podran aparecer ms estrechamente
relacionadas con el gnero Pseudagapostemon
debido a que ambos gneros proceden del antiguo
grupo de Paragapostemon Vachal, de donde fue
i^ngmo e\ gxi&co Ruizantheda por Moure 1964.
CLAVE PARA LAS ESPECIES DEL GENERO RUIZANTHEDA PRESENTES EN CHILE.

Machos:
1.
Aunque Ruizantheda cerdai macho, resultaba externamente similar con el macho de

Caenohalictus opacus, debido a su particular abundancia de pelos en los ojos
(
Rojas y Toro 2000),
Cara posterior del propodeo con borde dorsal y gran parte de los laterales marcados por una
carina baja;
labro con borde distal truncado;
su pertenencia a distinto gnero qued comproba-
da por el
la genital,
alargamiento del 8 esterno y presencia

la cpsu-
base de las mandbulas ensanchada

R.( Ruizantheda) prxima.
de lbulos membranosos retrovertidos en
confirmando
la
sugerencia planteada
por otros numerosos caracteres externos poco definidos que se enlistan a continuacin:
-
Cara posterior del propodeo con borde dorsal y 2/3 superiores de los bordes laterales desprovistos de carina; labro
impresio-
con borde
distal
proyec-
nes paraorbitales cortas,
lineales o
borrosas (o
tado en vrtice
al
centro; base de mandbulas
depresiones anchas tenuemente impresas),
no ensanchada
metasoma ligeramente ms ancho, con segmentos 4 - 5 levemente mayores y tergos con convexidad dorsal continua,
prominencia
ojos;
sin
Color pardo oscuro en escapo, labro y mandbulas, patas pardo testceas incluso en tarsos
posteriores; pilosidad de los ojos oscura, larga
depresin proximal ni
premarginal.
Adems
del
marcado
de los
dimorfismo sexual referido a
la pilosidad
R.( Ruizanthedella) cerdai n. sp. y densa Color amarillo cremoso en escapo, labro y mandbulas,
macho con
ojos peludos y
hembra con ojos
segmentos
distales
de
las
patas
amay es3
rillentos; pilosidad
de
los ojos clara, corta
casa
38
3.
Metasoma total o parcialmente rojizo; pelos simples
3.
Color pardo con viso verde metlico intenso

en mesosoma y parcial o totalmente
rojizo en
muy
cortos,
y escasos esparcidos en
la
mitad externa del ojo

R. (Ruizanthedella) mutabilis.
-
metasoma
leve reflejo verde
pajizos
R. (Ruizanthedella) mutabilis.
Color pardo oscuro en meso y metasoma, con

reflejo azul metlico intensificado en el
Metasoma pardo oscuro con
metlico; pelos claros a ligeramente
mesosoma
R. (Ruizanthedella) nigrocaerulea.
cortos y relativamente abundantes en los ojos.

R.( Ruizanthedella) nigrocaerulea.
LITERATURA CITADA
Hembras:
1.
Patas anaranjadas; mandbulas
de base en-
McGiNLEY, J.R.1986. Revisin ofthe New World tJo^/ojMm

Curt. Smith. Contr. Zool. 4429: pag. 11.
sanchada
-
R.
Ruizantheda) prxima
2
MouRE
J.
1964.
Two
genera of Halictine Bees from the
Patas pardas; mandbulas de base no ensancha-
Araucarian Subregion of South America. Jour. of Kansas

Ent. Soc. 37: 268-269.
da
2.
Ojos glabros; espoln metatibial con dientes

pectinados (FiglO)
R. (Ruizanthedella) cerdai n. sp.
MouRE J, &
P.
HuRD
1987.
An Annotated Catalog of the Halictid
Bees of the Western Hemisphere (Hymenoptera: Halictidae).

Smith.Inst. Press p. 185.
Rojas
F.
& H. Toro.
2000. Revisin del gnero Caenohalictus
Ojos con pelos escasos, espoln metatibial con

dientes laminares (Fig.ll)
3
en Chile. Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. N49: 163-214.
Rev. Chilena Ent.
2001,28:39-46
LARVAL MORPHOLOGY OF THE PUR STRAIN Arg294 OF ANASTREPHA FRATERCULA (WIEDEMAN) (DPTERA: TEPHRITIDAE) FROM ARGENTINA AND A COMPARISON WITH CERATITIS CAPITATA.
Delprat M. a., Manso
F.
C, Cladera
J.L.'
ABSTRACT
The South American
in the
fruit fly,
Anastrephafratercula (Wiedeman)
is
an economically important pest distributed
range from south of Texas to temprate reas in South America. n this paper, a number of characters
usually
employed
in species determination, are described
on the extemal morphology of
larval stages of
individual belonging to the genetically
species and Ceratitis capitata
homogeneous lab strain Arg294. A comparison between larvae of this (Wiedeman) is also provided here because this information may be useful for
species Identification in phytosanitary posts of Chile and Argentina, where they share host and economic
impact.
Key words:
sensilla,
Tephritidae, larval morphology, Anastreplia fraterculus, Ceratitis capitata, anal lobes, spiracle,
cephalopharyngeal skeleton.
RESUMEN
La mosca sudamericana de
la fruta,
Anastrepha fratercula (Wiedeman), es una plaga de importancia econ-
mica, que se distribuye desde la regin subtropical del sur de Texas, hasta las reas templadas de Sudamrica.
En
este trabajo, se describen distintos caracteres morfolgicos de los estadios inmaduros,
empleados para
la
identificacin de especies en la familia Tephritidae, en la lnea genticamente
homognea de
laboratorio
Arg294. Se presenta adems una comparacin entre

capitata,
las larvas del tercer estadio
de A. fratercula y Ceratitis de Chile
que puede
resultar de utilidad para identificar
ambas especies en
las barreras fitosanitarias
y Argentina, donde estas moscas comparten hospederos e importancia econmica.

Palabras clave: Tephritidae, morfologa larvaria, Anastrepha fraterculus, Ceratitis capitata, lbulos anales,
espirculos, sensilla, esqueleto cefalofarngeo
INTRODUCTION
The South American
tephritidae found
to
fruit fly,
is
Anastrepha
in the
Morgante & Malavasi, 1985; Steck, 1991) of this species have been reported. In samples from northern and central populations in Argentina
variations in both,
(Lifschitz et
al.,
fratercula (see Artigas, 1994),
a neo-tropical
chromosome morphology
et
from southern Texas,

in
USA,
a pest
al.,
1999) and isoenzymes (Vilardi
Uruguay, and Argentina,
South America
1994) have been found more recently; variations

in
(Stone, 1942). In South America,
where
it
is
of economic importance, can be found from

subtropical northern to temprate central reas.
morphology have been also observed some samples (F.Manso, unpublished).

in larval
It is
not yet clear whether natural variation
Early population studies on the chromosomes
occurring within the species A. fratercula would

supports the idea that a "complex" of sibling (Bush,
(Mendes, 1958; Bush 1962; Solferini

1987) and isoenzymes (Morgante
& Morgante,
et al.,
1980;
1962) or cryptic (Solferini

species,
&
Morgante, 1987)
may be found under such a taxon. Defnitive clarification of this problem, will come only after
'IGEAF, ClCVyA, CNIA, INTA, Castelar, Argentina. E-mail:
jcladera@cnia.inta.gov.ar
(Recibido: 9 de abril del 2001. Aceptado: 26 de septiembre
del 2001)
flies
from different geographical regions, are
crossed to well characterised standard strains (Man-
40
SO
& Basso, 1999). However, experiments involving

traits,
obtained for different purposes, Uke studying
if they
Crossing of mutant
and chromosomal or
were compatible, performing crosses between
isozymic variants, have not been reported.
chromosome
1999;
types, etc.
The
results of these
protocol for rearing individual strains of A.
experiment are reported else where (Lifschitz et al.,
fratercula on artificial diet has been developed
Manso
& Basso,
1999).
(Manso, 1999) making it possible to perform cross between both genetic and geographic variants. In
order to initiate such laboratory studies, strains have
to
After two years of rearing, one of these pair, bred

as the pur strain
study. Flies
Arg294, was used for the present were reared in single pairs according to
be reared
to play the role of the genetic "wild
the previously described protocol (Manso, 1999):
type" strain. In this paper one reared or "standard"

strains
the adults
were fed on 2:1 brown sugar: corn

artifi-
from Argentina is introduced for that purpose
hydrolysed protein. Eggs were collected on

cial fruits
(Arg294).
made
of
2%
agar 0.2% red dye covered
The immature stages have been used for species

Identification in the family Tephritidae (Green,
in ParafilmR.
so, 1999).
Larvae were fed on a carrot diet (Man-
1929; Philips, 1946; Berg, 1979; White
fe
Elson-
Haris, 1992) and, in the genus Anastrepha (Steck
Observations of the morphology:
& Warton,
al.,
1988; Steck
It
& Malavasi,
1988; Steck et
Most procedures and

following Steck
descriptions were done
would also be helpful to have a diagnosis by which the larval stages may be separated from other Anastrepha (see Greene, 1929, and more details in White and Elson-Harris, 1992). So a careful description of the larva of this strain seemed
1990).
& Warton (1988). Larvae from the

50% ethanol (~5min),
in
in
laboratory culture, were taken and immersed in
water and heated to boiling for ~2 min. After

cooling, larvae
were placed
in
and stored
structures.
in
70%
ethanol for study of external
an appropriate starting point.
Then, the specimens were placed
Another tephritidae fruit pest, namely the Mediterranean fruit fly, Ceratitis capitata (Wiedeman) is also present in some fruit producing reas of Argentina and other South American
countries,
chloride-lacto-phenol for 3 days, and Faure's
mounted
mdium
to observe the cephalic-pharyngeal
where A. fratercula
is
present.
quick
way to tell apart the two larvae at phytosanitary posts

has often been requested. Although the general
features of C. capitata larva have been described
& Warton (1988). sample (n=28) of 3rd stage was studied. Smaller samples (n=5 each) of 2nd stage and Ist stage were studied for comparisons with them. Measurements were taken on cephalopharyngeal skeleton (Ist, 2nd, and 3rd stages), and on anterior
skeleton according to Steck
(Back and Pemberton, 1918),

not been reported.
fratercula
distinctive traits
have
spiracle, posterior spiracle

in 3rd stage).
and caudal segment (only
The
third larval stage of A.

to C. capitata in this
was
also
compared
work,
in
order to find characters allowing easy
RESULTS
External Morphology of Late 3rd Stage
separation of larvae from both species.

Origin of strain Arg294:
Infested guava fruits {Psidium guajava) were
collected at Ituzaingo, 25
res,
The body
is
elongate, 4.5 to 4.7 fold longer than
wide, pointed anteriorly, with thin, smooth,
integument (actual
size:
length=8.5 to
lOmm,
in
width=2. 1 to 2.5mm). Seprate and conical spinules
km west of Buenos Aion 21 March 1994. The adults were determined
appear distributed on
short, staggered rows.
all
abdominal segments,
On the ventral side they occur
to
h& A. fratercula, using a pictorial key (Steyskal,
1977). Note that, other than A. fratercula, no
on each abdominal segment, distributed in 8 to 9 rows along discrete fusiform reas; and in 1 row on
all
Anastrepha species has ever been described

rea. Positive identification
in this
3 thoracic segments.
On
the dorsal side they are
was confirmed by
the
absent.
local expert Eng.

dia,
Norma
Vaccaro,
INTA Concorpairs
Anterior End.
On
the ventral view of the head,
Argentina (voucher specimens are available on
antennal and maxillary sensory organs are located
request).
The progeny of
number of
were
on well-developed cephalic lobes above the mouth
Delprat et
al.:
Larval Morphology o Anastrepha fratercula
41
Figure
1.
Cephalic lobe. A: Ventral view of head. B: Schematic. C: Oral ridges
in
second stage.
of third stage.
C:
Schematic. D: Oral ridges in third
stage. D': Schematic. E: Anterior spiracles
of second stage.
F; Anterior spiracles
42
hooks
collar
(Fig.
A-B). Antennal sensory organs appear
Posterior End. Anal lobes (Fig.
two-segmented with a sclerotized, cylindrical basal

and apical knob-like sense organs. Maxillary
sensillia.
clearly bilobed,
2A) are elevated, and encircled by 2-3 rows of

Fig. 2B.
1
spinules. Sensillia-bearing tubercles of the caudal
sensory organs are cylindrical, apically trncate,

bearing several peg-like
segment are shown on

intermedate (II,
We
were able
and
to 3
Stomal organs are

A-B). Oral ridges
distinguish 2 dorsal (DI, D2),

12, 13)
11
lateral (L),
minute clusters of sensilla

(Fig. ID),
(Fig.
tubercles with sensilla.
8-10 per side, are well developed with
Intermedate sensilla
and 12 appear on moderately

sensilla,
irregular shape. Small accessory plates are present.
developed tubercles; remaining
on weak
slits,
Anterior spiracles (Fig. IF) with a cylindrical trunk

are apically bilobed
tubercles. Posterior spiracles (Fig.
2E) are located

Slits length/
and sharply
flared; 11-13
above the horizontal midline and have three

well-developed rimae and trabeculae.
tubules per side; width of anterior spiracles: 0.21-
0.23mm.
width ratio=3-4 (actual
size: length:0.079-
L^-
<*i
Meimai Sensoy Organs /

i
*'
stomal Seasoiy
Ofgans
-"^^:7D
Figure
2:
Anal Lobe. A: Ventral view of 8th. abdominal segment. B: Lateral view of 8th. abdominal segment
P.S.:
(1:
Intermedate tubercles,
D: Dorsal tubercles,
Posterior Spiracles). C: Posterior spiracles of Ist stage larva. D: Posterior spiracles of 2nd stage. E: Posterior
spiracles of 3rd stage (S.P: Spiracular Processes; R:
Rima; T: trabeculae; SO: Spiracular Opening).
Delprat et
al.:
Larval Morphology o Anastrepha fratercia
43
0.0958mm; width:
0. 021-0.
029mm; n=18).
length (lateral view) 0.83-0.91mm.

for the remainder
The mean vales
Spiracular processes (Fig. 2E) are four (SP-I to SP-
measures were Ma=0.24mm,

sclerite is
IV) bundles of hairs (called "trunks") with varying
Mb=0. 1 5mm, Mc=0. 1 6mm.

Hypopharyngeal
view; width
at
number of branches
external third. SP-I
(called "tips") in medial
and
H-shaped
in dorsal
and SP-IV with 11-16 trunks

3 tips per trunks; SP-III
1
bridge 0.1 66-0. 175mm; in lateral
and
1,
2 or
more than
and
view, length (=0.
17mm) about twice
height.
SP-II with 8-10 trunks and
or 2 tips per trunk.
Remainder sclerites are: parastomal bar, anterior forks, dorsal comu, ventral comu, anterior sclerite, and dental sclerite. The parastomal bar is long and
thin, usually
bent medially, length: 0.208-0.233;
the anterior forks are heavily sclerotized; the dorsal
comu
is
narrowly connected
is
at dorsal bridge;
the ventral cornu
trough-shaped, with 7
is
pharyngeal ridges; the anterior sclerite

small and
irregularly
sclerite is
shaped and developed; and the dental

inconspicuous, or absent.
One reviewer
expected
of the paper pointed that the parastomal bar and the

labial sclerite in Fig 3 are not in their
location; the parastomal bar must usually be
observed immediately above the hypopharyngeal

sclerite,
and the
labial sclerite, in the ventral regin
of the cephalopharyngeal skeleton, between the mandibles and the hypopharyngeal

sclerite.
Comparison among Larval Stages

External morphology. The oral ridges (Fig. IC),
7-8 per side, look in 2nd stage very similar to 3rd
stage (Fig. ID), but in Ist stage they are absent.
Also, in 2nd stage (Fig. lE) the anterior spiracle
is
^
Figure
3:
bilobed, with 10-11 tubules, but
in
1 st
stage
it is
only a minute pore (not shown in figure). There are

3 spiracular openings in
2nd
stage (Fig.
2D) with
thinner rimae and fewer trabeculae than 3rd; length/
width
ratio
2.1-2.2 (actual legth=0.13-0.14mm);
spiracular processes are similar to 3rd, with 1-2 tips
per tmnk. In the

Cephalopharyngeal skeleton. A: Third stage. B:
1:
st
stage (Fig. 2C) there are only 2
Schematic. C: First stage. D: Second Stage.
Mouthhook,
5:
2:
spiracular openings with
two bundles of hair.

Its total
Preapical tootii, 3: Parastomal bar,4: Anterior sclerite,

sal arch, 6:
Dor-
Cephalopharyngeal skeleton.
the
tral
length, in
Dorsal comu,
7:
Ventral
comu,
8:
Epipharingeal
2nd
stage,
is
from
tip
of mandible
to
end of ven-
sclerite, 9:
Labial sclerite. Ma,
Mb, and Me: Mandible

Sclerite.
comu
Measurements. H.S.: Hypopharyngeal
stage (Fig.
0.5 Imm, in Ist stage = 0.18. In 2nd 3D) Ma=0.12mm, Mb=0.09mm,
Cephalopharyngeal Skeleton of 3"* larval stage Total length, from tip of mandible to end of ventral comu is 1 to 1 .3mm. Two seprate sclerites were studied in detall, the mandible falciform and the
hypopharyngeal
sclerite.
Mc=0.1 Imm, and in Ist stage (Fig. 3C) Ma=0.06, Mb=0.04, Mc=0.06. The hypopharyngeal sclerite, in 2nd stage is =0.085mm, but in Ist stage the
hypopharyngeal
sclerite.
sclerite is
fused to the pharyngeal
The comparison among

summarised
in Table
1
larval stages, using the

1, 2,
various features illustrated on Figs.
and
3, is
The mandible
falciform, (Fig.
3A-B),
is
heavily
A rule of thumb:
in
Ist stage,
sclerotized, occasionally (4 individuis in 28) sin-
anterior spiracles are absent
and posterior spiracles
gle-toothed, with a vestigial preapical tooth; total
show only two openings, whereas
2nd stage an-
44
TABLE
COMPARISON AMONG THREE LARVAL STAGES OF ANASTREPHA FRATERCULA

Third Stage
(WIED.).
Second Stage
Bilobed
10-11
First Stage
Anterior Spiracles
Bilobed
10-13
8
A minute pora
-
Number
of tubules
Oral Ridges
tolo
7to8
Absent
Mouthhook
Sclerotised
Heavily
Occasional and vestigial
Weakly
Small
Weakly
Big
Preapical tooth
Hypopharyngeal
Anal Lobes
Sclerite
Heavily sclerotised
Sclerotised
Weakly
Entire
sclerotised
Bilobed
3 openings
Bilobed
3
Posterior Spiracles
openings
2 openings 2 bundles with 2 or 3 hairs per
Spiracular Hairs
4 bundles of branched
variable
hairs in
4 bundles of fewer number of
number
branched hairs than 3rd
bundle
terior spiracles are present
and posterior spiracles
diagram of the
latter
was published by Back and
\\
show
stage
three openings.
is
To
distinguish
2nd from 3rd
Pemberton, 1918).
amber
in
more difficult. Although the mouth hook is 2nd and heavily sclerotized in 3rd stage,
DISCUSSION
There are no previous descriptions of the larval morphology of samples of A. fratercula from Argentina for comparison with the present work. The reported geographic origin of the specimens
previously utilised was: "undetermined" (Green,
1929; Berg, 1979); Ecuador (White
for a safe distinction, a dissection of the
cephalophryngeal skeleton
visualise the
may be
in
necessary to
mandible shape, showing the well-
developed subapical tooth

D).
2nd stage which
is
absent or only vestigial in 3rd stage (see Fig. 3A-
& Elson-Harris,
the presence of
Differences with the Larva of Ceratitis capitata
1992); Mxico, Costa Rica, Venezuela and Brazil
The general
aspect does not help very much.

is
The
(Steck et
al.,
1990).
Even though
size of a well nourished A. fratercula larva
about
subtle morphological differences
25%
is
larger than C. capitata.
Although
larval color
different origins
among samples of may arge in favour of some

is
very often dependent on
diet, in
our hands, rearing

diet,
is
differentiation along the range of this species, the
both species on the same carrot-based

the end of the 3rd stage, A. fratercula
towards
existent evidence in favor of this
scant.
strain
yellowish-
The study of
valu of
a genetically
homogeneous
test the
amber colored and C. capitata is white. However, there is one key feature of the external
morphology:
there are
provided here the opportunity to
taxonomic
some
traits.
For instance, the occasional
On
the posterior end of C. capitata

tubercles, with a
occurrence in Arg294 of a vestigial preapical tooth
two large rounded

is
row
makes
this trait less useful to seprate the larva of
of small spinulles on top, visible to the naked eye.
this species
from
that of A. serpentina, that doesn't
This structure
not present in A. fratercula.
show a preapical tooth (Berg, 1979; White & ElsonHarris, 1992).
(According to Maitland, 1992, this is the place where the larva of the C. capitata hooks up for the jump)
After dissection of the cephalopharyngeal
skeleton, the epipharyngeal and labial sclerites,
Something similar happens with
the
anal lobes, supposedly "lobed" in A.fratercula and
"bilobed" in A.serpentina (Berg, 1979; White

Elson-Harris, 1992). Another consideration
is
&
that
specimens are not symmetrical; for instance, the
obviously, present in A. fratercula (see Fig
3), are
number of
sides, not
oral ridges
and of anterior spiracles
absent or weakly sclerotized in C. capitata (a good
tubules are not always the
same on
left
and
right
even
in a
pur strain as Arg294.
Delprat et al: Larval Morphology of Anastrepha fratercula
45
Basically, the
features of
Arg294 agree with
specimens of larvae from different sources within
previous descriptions of A. fratercula 3rd stage

(Berg, 1979; Steck et
Harris, 1992).
al.,
South America
methods
to those
to
be compared using similar
1990; White
&
Elson-
presented here.
However, there are some noticeable
exceptions in the number of tubules in anterior

spiracles, the spiracular processes, the
ACKNOWLEDGEMENTS
To Eng. N. Vaccaro
(Instituto
arrangement
Nacional de Tecnologa Agropecuaria, Concordia, Argentina) for
of sensilla on caudal segment, and the anal lobes.
The number of tubules
in anterior spiracles
have
helping with species identifications, to Dr. G. Steck
been ranged between 14 and 1 8 (White

Harris, 1992) whereas in
terior spiracles
& Elsonan-
Arg294 we found
(Florida, United States of America) for his comments on an early versin of the manuscript, to
Dr.
with only 11-13 tubules (see Fig.

et al.
Hennessy for his thorough review and to Dr. M.
IF),
about the same range (9-13) as Steck
Viscarret for her suggestions.
(1990).
2.
Proyecto 81048 del Instituto Nacional de Tecnologa Agropecuaria. Paper
Spiracular processes of the posterior spiracles
Gen
No.: 968.
have been described as "bifurcados" (Berg,

1979). In
M.A.Delprat
is
fellow of
CONICET
(Consejo
Arg294
these processes (see Fig. 2E)
showed 2
more.
3.
ramifications, but also none, 3, or
Nacional de Investigacin Cientfica y Tcnica), Argentina; present address: University of Patras,

Greece.
No
variation in the arrangement of sensilla on

in Fig.
caudal segment depicted
2B was
REFERENCES
Artigas, J.N. 1994. "Entomologa Econmica". Vol
I;
observed among 28 individuis of Arg294. It must be stressed however that some variation
has been observed in our lab on larvae from
pp 329-
332.
Back, E. a.
& C. E.
Pemberton, 1918. U.
S.
Dept. Agriculture
northern origin (not shown). This deserves

further investigation.
4.
Bull. 556:1-118. Cited in:
"La mosca Mediterrnea, Gua
de Laboratorio/I". L. A. Quesada Allu, editor Publication
The anal lobes have been described

(1979); as bifid or entire by Steck et
al.
in A.
of Instituto de Investigaciones Bioqumicas, Fundacin
fratercula as entire by Green (1929) and Berg
Campomar. Buenos
Tephritidae.
Aires, Argentina.
fruit fly larvae
Berg, G.H., 1979. Pictorial key to

Agropecuaria. San Salvador
of the family
(1990)
Organismo Internacional Regional de Sanidad
and as grooved, not groo ved or bilobed by White
& Elson-Harris (1992). All individuis studied

in
BusH, G.L., 1962. The cytotaxonomy of the larvae of some
Arg 294 showed bilobed
or bifid anal lobes
Mexican
fruit flies in the
genus Anastrepha (Tephritidae
(see Fig. 2A); this

at a larger
may
obviously vary looking

strain.
Diptera). Psyche
69
(3) 87-101.
Greene, C.T., 1929. Characters of the larvae and pupae of certain

fruit flies. J.
sample or a different
Agrie. Res. 38: 489-498.
LiFSCHiTZ, E.; F.
It is
Manso
& A.
Basso, 1999. Karyotype study of
expected than some points of the present

1) the clear distinctions
the South
American Fniit-y Anastrepha fraterculus Wied.
work will be of practical use:
in Argentina, pp. 21-24. IN: Ortiz
editor;
The south
studies.
pointed out for the three stages of A. fratercula, 2)

the detailed description of the cephalopharyngeal
American
fruit fly,
Anastreplia fraterculus (Wied.); advances
in artificial rearing,
taxonomic
status
and biological
Publication of International Atomic Energy Agency.200pp.
skeleton in this species (Fig 3), and 3)
some
larval
Manso, E, 1999. Breeding technique of Anastrepha fraterculus

for genetic studies pp. 25-30. N: Ortiz
characters for field Identification of this species
G editor; The south

studies.
from
C. capitata larva
by
SENASA
(Servicio Na-
American
fruit fly,
Anastreplia fraterculus (Wied.); advances
cional de Sanidad Agropecuaria), Argentina or
SAG
in artificial rearing,
taxonomic
status
and biological
Publication of International
Atomic Energy Agency.200pp.
(Servicio Agrcola Ganadero), Chile officers.
Manso,
F.
& A.
Basso, 1999. Notes on the present situation of

in
Unfortunately the Information presented here
Anastrepha fraterculus
Argentina, pp. 147-162. IN: Ortiz

fruit fly,
does not shed any light on the controversial "complex" of sibhngs that may exist in the species;
editor;
The south American
Anastrepha
fraterculus (Wied.); advances in artificial rearing, taxonomic

status
was not the intention of the present research to do so. The deficiencies of this work a species cannot
it
and biological studies. Publication of International
be described from a single pur strain
must be
Atomic Energy Agency.200pp. Mendes, L.O.T, 1958. Observacoes MoRGANTE,

A. Malavasi
citolgicas
em "Moscas
das frutas". Bragantia N'7, Vol 17:

J.
XXIX-XL.
Bus, 1980. Biochemical
overeme
in the future.
There
is
an urgent need for
S.;
& G. L.
46
systematics and evolutionary relationships of neo-tropical
Steck, G.
J.;
L. E.
Carroll; H. Caledonio-Hurtado
&
J.
Anastrepha. Ann. Entomol. Soc. America. 73: 622-630.
Guillen- AcuiLAR, 1990. Methods for idenfication of
Morcante,
J.S.
&
A. Malavasi, 1985. Genetic variability in

fruit fly
Anastrepha larvae (Diptera: Tephritidae), and key

Steyskal, G.C., 1977. Pictorial
to 13
populations of the South American
Anastrepha
species. Proc. Entomol. Soc. Washington. 92(2): 333-346.
fraterculus (Tephritidae). Rev. Brasileira. Genet 8: lAl-lAl.

Philips, V.T., 1946.
Key
to the species
of the Genus
The biology and
identifcation of trypetid
Anastrepha (Diptera: Tephritidae), Entomological Society

of Washington, Washington.
larvae (Diptera: Trypetidae)
Memoirs of
the
American
Entomological Society i2: 1-161.

SoLFERiNi, V.N.
Stone, a., 1942 The
fruit flies
of the genus Anastrepha.
& J.S. Morcante,
1987 Karyotype study of eight
Miscellaneous Publication of the United States Department

of Agriculture, 459, 1-112.
ViLARDi,
F.
J.;
species of Anastrepha (Diptera Tephritidae) Caryologia
400) 229-241.
Steck, G.J., 1991. Biochemical systematics and population
genetic structure of Anastrepha fraterculus and related
species (Diptera Tephritidae) Ann. Entomol. Soc. America.
84: 10-28.
B. Saidman; A. Alberti; G. Calcagno; A. Basso;

J.
Manso &
Cladera, 1994. Isoenzymatic and

in three
.
chromosomal analyses
Anastrepha fraterculus
Argentine populations of
p.
VIII-XIV. Fourth Inteml. Symp.

Florida,
Fruit Flies Econ. Import.
Sand Key,
UA. June
5-
Steck, G.J.
& &
:
A. Malavasi, 1988. Description of immature

:
10, 1994.
stages o Anastrepha bistrigata (Diptera
Tephritidae) Ann.
White,
i.
M.
& M. Elson-Harris,
ACIAR
1992. Fruit flies of economic
Entomol. Soc. America. 8J{6): 1004-1009.

Steck, G.J.
significance: Their Identification and bionomics.

International and
(eds.),
CAB
R.A. Warton, 1988. Description of immature
600pp.
stages of Anastrepha interrupta, A. limae, and A. granis
(Diptera
Tephritidae) Ann. Entomol. Soc. America. 87(6):
994-1003.
Rev. Chilena Ent.
2001, 28: 47
54
REDESCRIPCION DE LA HEMBRA Y MACHO DE SCAPTIA (SCAPTIA) VARIA (WALKER) Y DESCRIPCIN DEL MACHO DE SCAPTIA (PSEUDOSCIONE) ATRA (PHILIPPI) (DPTERA: TABANIDAE: PANGONIINAE)
C.R. Gonzlez'
RESUMEN
Se redescriben e
tica
ilustran estructuras
de
la
hembra y macho de Scaptia (Scaptia) vara (Walker),

el
caracters-
de
la
regin central de Chile. Se describe adems
macho de Scaptia (Pseudoscione)
atra (Philippi) y
ampla
la descripcin
de
la
hembra. Se comentan
S.
las relaciones
con otras especies de los subgneros.
Palabras clave: Scaptia (S) vara,
(Pseudoscione) atra, Tabanidae, Regin Neotropical.
ABSTRACT
The female and male of Scaptia (Scaptia
the female.
)
vara (Walker) are redescribed and illustrated.

is
The unknown
male of Scaptia (Pseudoscione) atra (Phihppi)
described and illustrated, in addition to the description of
Comments about relationships of these species are offered. Key words; Scaptia (S.) varia, S. (Pseudoscione) atra, Tabanidae, Neotropical Regin.
INTRODUCCIN
El gnero Scaptia Walker, 1850 es un taxn
de
las cuales
1
1 1
estn asignadas en el subgnero
Scaptia y
6 en Pseudoscione Lutz.
las caractersti-
Mackerras (1955, 1960) revis
ampliamente distribuido en
en
la parte austral
de
la
cas y clasificacin de los subgneros de Scaptia en
Regin Neotropical (Fairchild

la
&
Burger 1994) y
Australia y Fairchild (1969) hizo lo propio con los
Regin Australiana, donde est representado
taxones del Neotrpico.
por 87 especies agrupadas en 5 subgneros (Daniels

1989).
De
los
4 subgneros citados para
el
Neotrpico,
En Sudamrica
sin
embargo, algunas espe-
Scaptia Walker, Pseudoscione hutzy Pseudomelpia
cies alcanzan en su distribucin zonas del sur del
Enderlein han sido estudiados por Coscaron
Per (Coscaron
ciertos
&
Wilkerson 1985; Philip 1969),

et al.
Wilkerson (1985), Wilkerson
& & Coscaron (1984) y
Departamentos de Bolivia (Chainey
Coscaron
& Gonzlez (manuscrito en evaluacin)
1994; Wilkerson 1984) y Brasil (Coscaron Wilkerson 1985; Wilkerson Coscaron 1984);
&
respectivamente, mientras Lepmia Fairchild no ha

sido revisado.
&
existiendo, en esta ltima, dos especies exclusivas

del sur de Brasil
En
Chile, el subgnero Scaptia est representa-
(Coscaron
&
Papavero 1993;
citan 33 especies
Fairchild 1969).
do por 6 especies y Pseudoscione por 12 (Coscaron y Gonzlez 1991), distribuidas preferentemente

desde la zona de Coquimbo y Antofagasta
respectivamente.
al sur,
Para
la
Regin Neotropical, se
reunidas en 4 subgneros (Fairchild
& Burger 1994),
La posibilidad de
'
analizar material de S.{S.} va-
Instituto
Entomologa, Universidad Metropolitana de Cien-
ria
ampliando
la
descripcin de
cias de la
Educacin, Casilla 147, Santiago, Chile. E-mail:
esta especie, toda vez
que
la
ambos sexos de hembra slo era conohembra y

distin-
cgonza@umce.cl
(Recibido: 10 de abril del 2001. Aceptado: 25 de julio del
cida a partir de la descripcin original de Enderlein

( 1
925), ilustrar por primera vez la
2001)
48
tos caracteres del

tro
macho y entregar un nuevo regispara la distribucin geogrfica de est especie
dres.
Localidad
tipo: Chile.
Calliosca schoenemanni: Enderlein, 1925:406.
constituye el primer objetivo de trabajo.
Como se-
gundo
vez, el
objetivo, se plantea describir, por primera
Holotipo 5 Berln. Localidad tipo: Longav. Scaptia (Scaptia) varius: Fairchild, 1956:31
macho de
S.(P.) atra, situacin
importante
(examen del
Diagnosis:
tipo).
en
taxonoma del grupo, ya que las hembras son hematfagas y los machos se alimentan de nctar,
la
especie de mediano tamao, de apa-
presentando stos marcadas diferencias de compor-
riencia general castao-oscuro. Ojos con escasa

pilosidad, sin banda. Frente paralela. Antenas gris-
tamiento y actividad con
las
hembras por
lo
que
son escasamente colectados y tan poco frecuentes en las colecciones entomolgicas. As en los
tbanos, la mayora de las especies, son conocidas
slo por las hembras. Los estados inmaduros y los
negruzcas. Mesoescuto caf oscuro. Alas con mcula castaa en

el pice.
Abdomen con
los tergitos
IV y
V con pilosidad blanquecina central.
machos son desconocidos para

especies (Coscaron 1999).
la
mayora de
las
Hembra
Largo: 10,9 (n=6);
ala:
10,2 (n=6)
MATERIAL Y MTODO
Se examinaron 18 ejemplares de
\4deS.(P.) atra provenientes de
lecciones:
del
S.(S.) varia
Cabeza: ojos castao oscuro, con escasa pilosidad mismo color, sin banda (Fig. 1). Facetas
\ \
ii
subiguales en tamao. Frente estrecha, de lados

paralelos; gris oscuro polinoso, con la regin prxi-
las siguientes co-
ma a los ojos ligeramente ms oscura y con escasos

pelos negros cortos (Fig. 2); ndice frontal 3,0. Calio frontal
Museo de La Plata, La Plata Argentina (MLP) Museo Nacional de Historia Natural, Santiago,
Chile
\
j
ligeramente protuberante, negro, poco
(MNHN)
Entomologa, Universidad Metropoli-
evidente y ligeramente proyectado hacia arriba (Fig.
|i
Instituto
tana de Ciencias de la Educacin, Santiago,
Tringulo ocelar negro, desarrollado y elevado, con 3 ocelos evidentes y rodeados de largos pelos
2).
j:
;(
Chile
(lEUMCE)
negros erectos. Borde posterior de la cabeza
gris:
Los ejemplares fueron estudiados y analizados

considerando distintos caracteres morfolgicos externos y de la genitalia, siguiendo el esquema de Gonzlez (1999). El anlisis de la morfologa externa fue hecho mediante microscopio
oscuro; vrtex con cortos pelos negros proclinados.
Subcallo gris-negruzco, tomentoso, desnudo, lige-
\\
ramente ms claro cerca del punto de insercin de

Clpeo gris-negruzco con escasos y cortos pelos negros laterales. Genas gris-oscuro, con
las antenas.
\{
estereoscpico marca Leica
MZ8. La terminologa
la
largos pelos negros en toda su superficie, con escasa polinosidad razn por la cual se observa ligera-
i
,
usada es
la descrita
por McAlpine (1981) para
morfologa externa y la genitalia femenina y de Wood (1991) para la genitalia masculina. La

terminalia de
la
mente brillante. Barba con larga pilosidad negra. Escapo de la antena gris-negruzco, con abundante
y corta pilosidad negra en su superficie dorsal y el doble de la longitud que el pedicelo, zona ventral
ligeramente
'\
i
j
ambos sexos
fue obtenida cortando
porcin posterior del abdomen, previo ablanda-
miento en cmara hmeda por espacio de 4 horas y colocada posteriormente en agua caliente a 80C
por 4 horas. Luego, fue tratada en una solucin de
ms clara. Pedicelo gris-negruzco, peFlagelmero basal gris-oscuro, no
queo
y con reducida y corta pilosidad en su superj
ficie dorsal.
NaOH al
te
10%, disecada y montada sobre blsamo de Canad. Los dibujos fueron realizados median-
angulado; flagelmeros apicales del
mismo
color,
'
cmara
lcida.
alargados y el distal muy maxilares gris-oscuro y con larga pilosidad negra
aguzado
(Fig. 3). Palpos
en toda su superficie excepto en
la parte apical, re-
RESULTADOS
Scaptia (Scaptia) varia (Walker,
1
dondeados apicalmente y comprimidos lateralmente (Fig. 4). Probscide y labela gris-oscuro, ms clara
848)
hacia
el
'
extremo; labela grande.
Diabasis varias Walker 1848:209. Holotipo

depositado en
el
'Trax:
Museo de Historia Natural de Lon-
noto enteramente castao-oscuro. Mesoescuto con escasa pilosidad blanquecina ha-
Gonzlez: Redescripcin de Scaptia varia y descripcin de Scaptia atra
49
Figuras 1-7.
Hembra de Scaptia (Scaptia) varia (Walker). Fig. 1 cabeza en vista lateral (escala = 1 mm); Fig. 2 frente (escala = 1 mm); estemito (escala Fig. 3 antena (escala = 0,5 mm); Fig. 4 palpo (escala = 0,5 mm); Fig. 5 cercos (escala = 0,5); Fig. 6 gonapfisis y VIH = 0,5 mm); Fig. 7 horquilla genital y espermatecas (escala = 0,5 mm). Figuras 8-12 Macho S.{S.) varia. Fig. 8 cabeza en vista frontal (escala = mm); Fig. 9 antena (escala = 0,5 mm); Fig. 10 palpo maxilar (escala = 0,5 mm); Fig. 11 gonostilo (escala = 0,5 mm); Fig. 12 epandrio y cercos (escala = 0,5 mm).
1
50
cia la parte anterior, regin posterior

te
con abundan-
grandes que las inferiores (Fig.
8).
Tubrculo ocelar
y larga pilosidad blanquecina, la cual alcanza a
castao-oscuro, elevado y con ocelos claramente

visibles. Borde posterior de la cabeza gris. Vrtex con cortos pelos negros, proclinados. Subcallo gri-
cubrir el escutelo; sin bandas de pruina. Lbulos
notopleurales con larga y abundante pilosidad negra. Escutelo
con escasa pilosidad negra sobre su

el
sceo, desnudo. Clpeo gris-negruzco, con corta y
superficie dorsal, disco desnudo. Pleuras castaas,
escasa pilosidad
lateral.
Genas ligeramente pilosas,
ms
claras
que
noto y con largos pelos negros y

cas-
pequeas debido a
los ojos.
la
gran superficie ocupadas por
castao en los distintos escleritos; anepimeron con
un mechn de largos pelos blanquecinos. Patas
tao-oscuro. Coxas con escaso tomento grisceo,
Antenas alargadas y delgadas (Fig. 9). semigloboso y escasa pilosidad. Flagelmeros apicales aguzados, adelgazndose
Escapo
adems de alguna pilosidad negra. Fmur con

pilosidad negra y castao oscura entremezclada en
claramente hacia
el pice.
Palpos maxilares casta| I
o-oscuro, con polinosidad griscea, con abundante
toda su superficie. Tibia slo con pilosidad negra,

corta y extremadamente abundante; tarsos con abun-
pilosidad negra
ms
larga en la regin inferior

|
(Fig. 10).
Probscide y labela gris-negruzca.
dante y corta pilosidad negra. Alas hialinas pero
con una mcula castaa que se extiende entre la subcosta y Mj, aunque no alcanza hasta el extremo
del ala; sin apndice sobre R^, Costa con pilosidad
corta, negra; lbulo basal
de
la costa
con pilosidad
Trax: noto enteramente castao-oscuro. Mesoescuto brillante, anteriormente con escasa pilosidad negruzca. Pilosidad posterior del mesoescuto amarillo plido, larga y sobrepasando
el
uniforme. Celda cubital cerrada y ligeramente

peciolada. Halteres castaos. Caliptras castaasamarillentas.
extremo distal del escutelo. Lbulos notopleurales
gris-negruzcos con escasa y larga pilosidad negra,
Escutelo castao-negruzco con escasa y larga pilosidad blanquecina-amarillenta en el borde distal,
Abdomen:
Tergitos
central,
tergo castao oscuro con pilosidad ne-
gra y castaa entremezcladas,
muy
abundante.
disco desnudo. Pleuras y patas castao-negruzcas. Pelos del anepimero amarillo plido. Coxas con
larga pilosidad negra.
IV y V con larga pilosidad blanquecina formando una especie de mechn de pelos.

el tergo
Fmur con escasa

el resto el
y corta
pilosidad, negra y castao-oscura entremezclada,
Esterno de igual color que

esternitos
III,
pero con los
Tibia y tarsos de igual color que
de
la pata,
con larga y abundante pilosidad blanquecina marginal distal. Extremo del
IV y
Alas con mcula castaa en
extremo, resto
hialinas; sin apndice sobre R^.
Celda cubital ce-
abdomen semipuntiagudo y con larga pilosidad negra.
rrada. Halteres castaos. Caliptras amarillentas.
Abdomen: Aguzado
Genitalia: cercos semipuntiagudos con cortas y gruesas cerdas (Fig. 5). Gonapfisis poco desarro-
hacia
el
extremo. Tergo cas-
tao-oscuro con escasa y larga pilosidad negra, Tergitos IV y V con pilosidad blanquecina central
no proyectada, con largas cerdas (Fig. VIII esternito ancho y con la base convexa (Fig.
llada y
6).
6).
agrupados en un mechn. Esterno de igual

brillante y
color,
I la-
con abundante pilosidad. Esternito

el esternito II
Horquilla genital con base sinuosa y cortos ductos espermticos (Fig. 7).
teralmente y
en
el
margen
posterior,
con pelos blanquecinos..

Genitalia: gonostilo con extremo puntiagudo y bien
Material Examinado: Chile: Regin Metropolitana: Prov. Cordillera: 5
? La Obra,
XII. 1969
Etcheverry y Herrera Cois. VII Regin: Prov.

Linares:
Cercos semipuntiagudos y con largas cerdas (Fig. 12). Epandrio alargado y fuertecurvado
(Fig. 11).
-i
1$
Villalobos 11.1975, sin Col.
mente convexo, con largas cerdas

Material Examinado: Chile:
Valparaso:
(Fig. 12).
Macho
Largo: 10,7 (n=12);
ala:
V
1
Regin: Prov.
Pealolen
(5^
\$
El Salto 1.1963 Col. Lira. Regin
10,0 (n=12)
Metropolitana: Prov. Santiago:
sin
fecha ni colector. Prov. Cordillera: 7
La Obra
y
Cabeza: ojos abundantemente pilosos. Facetas claramente diferenciadas en 2 zonas,

las superiores
XII. 1969 Cois. Herrera, Zapata,

Etcheverry; 2
Montes
ms
Ro Maipo Col. Pea (MLP). VIII
51
18
Figuras 13-18
frontal (escala
Fig. 18
Macho Scaptia (Pseudoscione) aira (Philippi). Fig. 13 cabeza en vista lateral (escala = 1 mm); Fig. 14 cabeza en vista = 1 mm); Fig. 15 antena (escala = 0,5); Fig. 16 palpo maxilar (escala = 0,5 mm); Fig. 17 gonostilo (escala = 0,5 mm); epandrio y cercos (escala = 0,5 mm).
52
Regin: Prov. Bio-Bio:
S Los Angeles 1-53 Col.
Trax: noto enteramente negro. Mesoescuto con

abundante y larga pilosidad negra,
la cual
Duret (MLP).
Scaptia (Pseudoscione) atra (Philippi),
cubre toda
] J
su superficie; sin bandas de pruina. Lbulos

1
865
notopleurales con larga y abundante pilosidad negra. Escutelo
Pangonia atra
Philippi, 1865:709.
con abundante y larga pilosidad ne-
Holotipo 5 perdido.
Scaptia atra: Philippi, 1960: 70; 1968:9.
.
gra sobre su superficie dorsal. Pleuras enteramente
negras y con largos pelos negros en los distintos

escleritos.
Coxa y fmur negruzcos con abundante
Diagnosis: especie robusta enteramente negra. Ojos

negros, facetas superiores ligeramente de
mayor
tamao que
las inferiores.
Antenas castao-oscuro,
y larga pilosidad negra, sin polinosidad. Tibia y tarsos castao oscuro con corta y abundante pilosidad negra. Alas hialinas, aunque regin eostal
alargadas. Mesoescuto enteramente negro. Alas
ligeramente ahumada; sin apndice sobre R^.

la
r^
j
ahumada. Abdomen negro con abundante pilosidad del mismo color.

hialinas, regin costal
Costa con pilosidad corta, negra; lbulo basal de

costa con pilosidad uniforme. Se desnuda. Celda
cerrada y peciolada; celda cubital cerrada y ligera-
Hembra
Largo: 13,2 (n =
13); ala
mente peciolada. Halteres castao-negruzcos,
ca-
bezuela ligeramente blanquecina. Caliptras casta-
12,0 (n
13)
o-oscuras.
i
Cabeza: enteramente gris-oscuro. Ojos negros, con

pilosidad castao-oscuro, abundante, sin banda.
Abdomen: ancho
tergitos;
y redondeado, tergo negro con pilosidad negra, bien abundante en todos los
Frente angosta, ligeramente divergente hacia la

base; ndice frontal 2,3, griscea oscura y con la
ms
larga y abundante hacia los mrgenes

el
regin prxima a los ojos ligeramente
ms
clara,
con abundante y corta pilosidad negra,
sin callo.
extremo del abdomen, sin polinosidad. Esterno de igual color que el tergo, sin polinosidad y con larga pilosidad negra.
de stos y hacia
Material Examinado: CHILE. IV Regin: Prov.
Elqui:
1
Tringulo ocelar negruzco, desarrollado y elevado, con 3 ocelos evidentes, rodeados de largos pelos
negros erectos y proclinados. Borde posterior de la cabeza grisceo con abundante pilosidad blanquecina-griscea; vrtex gris polinoso, con cortos pelos blanquecino-grisceos proclinados. Subcallo
Corral
Quemado
16.IX.72 AndradeCol.
Prov. Limar:
Prov. Choapa: 2
grisceo, tomentoso, desnudo, ligeramente
ms cla-
1$ Talinay 25.X.89 Mellado Col. ? El ague 27.X.89 Mellado Col.; 1 ? Hda. Illapel 22.IX.80 sin Col.; 1 $ Canela Alta 1.X.67 Pea Col. V Regin: Prov. Quillota: 2 $
'
ro cerca del punto de insercin de las antenas. Cl-
peo gris oscuro con largos pelos negros lateralmente, medialmente desnudo. Genas grisceas, con largos pelos negros en toda su superficie. Barba con
larga pilosidad negra. Escapo de la antena gris oscuro, el doble del largo del pedicelo, con abundan-
Las Palmas 22.IX.80 Bobadilla Col. y 5.IX.47 Pea Col. Prov. San Antonio: 1 5 Sin fecha Zapata Col.
Prov. Aconcagua:
1$ Ro Blanco
14. XII. 69
i
Lanfranco Col. Regin Metropolitana: Prov. Cordillera:

1
$ La Obra
sin fecha Etcheverry Col.;
Pte.
Alto sin fecha ni Col.; 2
$ Ro Clarillo
19.XI.87
f
;
y larga pilosidad negra en su superficie dorsal, alcanzando ms all del flagelmero basal, superte
y 2.XI.89 Mellado y Gonzlez Cois.
ficie ventral
con pilosidad ms
corta. Pedicelo cas-
Macho
Largo: 13,0
tao oscuro-grisceo, pequeo y con escasa y corta pilosidad en su superficie dorsal. Ragelmero basal
negro, no angulado; flagelmeros apicales negros,
mm (n = 1); ala =
11,5 (n
1)
alargados y aguzados. Palpos maxilares negruzcos,
Cabeza: enteramente castao-oscuro. Ojos negros,

con pilosidad castao-oscuro, abundante, sin banda (Fig. 13). Facetas inferiores ligeramente ms
pequeas que
las superiores (Fig. 14).
con larga pilosidad negra en toda su superficie excepto en la parte media, polinosos. Probscide y
abela negruzca, labela grande.
ms clara hacia el extremo,
larga;
Regin ob-ij
:
servable de la frente castao polinoso, con la re-
gin prxima a los ojos ligeramente ms clara, con
un corto mechn de pelos negros. Tringulo ocelar
53
desarrollado y elevado, con 3 ocelos evidentes, ro-
dante hacia los mrgenes de stos. Estemo de igual

color que el tergo, sin polinosidad por lo cual apa-
deados de largos pelos negros erectos. Borde posterior
de
la
cabeza con escasa polinosidad griscea;
rece
brillante.
Extremo
del
abdomen
vrtex gris polinoso, con cortos pelos negros

proclinados. Subcallo tomentoso, desnudo, ligera-
semipuntiagudo y con larga pilosidad negra.

Genitalia: gonostilo alargado y delgado, ligeramente
mente ms claro cerca del punto de insercin de las antenas. Clpeo con pelos negros en toda su superficie,
convexo en
la parte inferior (Fig. 17).
Cercos
la-
ms
largos lateralmente.
Genas castao
semiredondeados
(Fig. 18).
Epandrio corto, de
amarillentas,
superficie.
con largos pelos castaos en toda su Barba con larga pilosidad castaa. Ancon abundante pilosidad negra en su
dos levemente divergentes y base fuertemente convexa (Fig. 18).
tenas castao-oscuro. Escapo de la antena el doble

del pedicelo,
Material Examinado: CHILE.

Quillota:
1
Regin: Prov.
superficie dorsal, alcanzando

clara y
ms
all del
Hda. Las Palmas, Ocoa, 22.IX.1960
flagelmero basal, zona ventral ligeramente ms
R. Bobadilla Col.
con pilosidad
muy
corta. Pedicelo
pequeo
y con escasa y corta pilosidad en su superficie dorsal.
DISCUSIN
S. (S.)
Flagelmero basal no angulado; flagelmeros
apicales alargados y
muy aguzados (Fig.
15).
Palpos
varia presenta las caractersticas genera-
maxilares castao-negruzcos, con corta pilosidad
negra en toda su superficie excepto en

apical,
la parte
li-
subgnero ya mencionadas por Coscaron y Wilkerson (1985) y Fairchild (1969). Las diferenles del
escasamente polinosos,
(Fig. 16).
lo
que
los hace
cias
con
el
patrn general del subgnero son:
geramente brillantes
gris-oscuro,
Probscide y labela
-
ms clara hacia el extremo, larga; labela
palpos maxilares: en S.(S.) varia, los palpos son
grande.
redondeados y comprimidos lateralmente, ms pronunciado en la hembra que en el macho.

-
Trax: noto enteramente negro. Mesoescuto con

abundante y corta pilosidad negra,
la cual
cubre toda
su superficie; sin bandas de pruina. Lbulos

notopleurales con larga y abundante pilosidad negra.
-
Escutelo con escasa pilosidad negra sobre su
flagelmero basal: En S.(S.) varia, el flagelmero basal es notoriamente menos ancho que el pedicelo. alas: En S.(S.) varia, el ala presenta una clara y distintiva mcula castaa en el pice de sta,
siendo
el resto
superficie dorsal, disco desnudo,

te la
aunque lateralmen-
enteramente hialina.
pilosidad negra es larga y abundante. Pleuras
cercos:
En
S.(S.) varia, los cercos
de
la
hembra
negruzcas, ligeramente ms claras que el mesoescuto y con largos pelos castao-oscuros en

los distintos escleritos. Patas castao-oscuro.
son semipuntiagudos, observndose ligeramente

similares a los presentes en S.(S.) lata (Gurin-
Coxas
Mneville).
con escaso tomento grisceo y con alguna pilosidad
gonapfisis y VIII esternito:

S.(S.) varia es
La
gonapfisis de
Fmur con pilosidad negra y castaa-oscura entremezclada en toda su superficie, sin

negra.
da.
poco desarrollada y no proyectaEl VIII esternito es extremadamente ancho,
polinosidad. Tibia slo con pilosidad negra la cual

es corta y
no observndose esta caracterstica tan evidente
extremadamente abundante;
tarsos
con
en otras especies del taxn.
En
esta estructu-
abundante y corta pilosidad negra. Alas hialinas, aunque regin costal ligeramente ahumada; con un
corto apndice sobre R^. Costa con pilosidad corta,
ra, al
igual que en los palpos, es
donde
se ob-
serva una
mayor divergencia respecto
del plan
general del subgnero.

-
negra; lbulo basal de la costa con pilosidad uni-
gonostilo:
En S.(S.) varia,
el
gonostilo est fuer-
forme. Celda
cerrada y peciolada; celda cubital cerrada y ligeramente peciolada. Halteres castaor^
temente curvado lo que permite diferenciarlo

fcilmente del resto de las especies.
oscuro, cabezuela ligeramente blanquecina.

Caliptras castao-oscuras.
Ambos
que
los
sexos de S.(S.) varia, se diferencian en

ojos
machos presentan:
ms
pilosos, colo-
Abdomen:
tergo negro con pilosidad negra, bien

tergitos;
racin de los palpos maxilares, antenas

das,
ms
delga-
abundante en todos los
ms
larga y abun-
escapo con escasa pilosidad, probscide ms
54
mesoescuto ms larga y pilosidad del fmur ms escasa y corta. Se menciona adems, un nuevo registro de cocorta, pilosidad posterior del
(Dptera: Tabanidae: Pangoniinae). Acta Entomol. Chilena.
Coscaron
S.
&
N. Papavero, 1993.
An
illustrated
manual
for
the Identification of the neotropical genera and subgenera
lecta (Prov. Linares, Villalobos) para esta especie,
of Tabanidae (Dptera).
pp.
Museu Paraense Emilio Goeldi 150

1985. South American Scaptia
ampliando
la distribucin
geogrfica citada por
Coscaron y Gonzlez (1991).

Philip (1960) describe el
Coscaron
S.(P.) atra
S.
& R.C. Wilkerson.

Myia i:277-298.
macho de
('5capf/Vj(Diptera:
Tabanidae) with a key to species of the
sealando que presenta
subgenus.
el
mesoescuto y escutelo
Daniels, G. 1989. Family Tabanidae
En N.L. Evenhuis Catalog
cubierto enteramente por pelos blanquecinos. Sin
of the Dptera of the Australasian and Oceanian Regions

pp. 277-294.
lugar a dudas Philip estaba refirindose a S.(R)

leucothorax, la cual presenta este patrn de coloracin en el trax. S.{P.) atra tiene
el
Honolul and Leiden. Bishop
Museum
Press
and
E.J. Brill.
1.
trax entera-
Enderlein, G. 1925. Studien an blutsaugenden Insekten
mente negro. Wilkerson & Coscaron (1984) hacen mencin a que S.{P.) atra, S.(P.) leucothorax y S.(P.) grsea (Jaennicke) especies son tres morfolgicamente muy cercanas que difieren slo
en
ten
la
Grundlagen eines neuen Systems der Tabaniden.

Mitteilungen aus
77:255-409.
Fairchild, G.B. 1956. Synonymical notes on Neotropical
flies
dem Zoologischen Museum
in Berln
of the family Tabanidae (Dptera). Smithson. Mise. Coll.

7i7(ij:l-38.
Fairchild, G.B. 1969. Notes on Neotropical Tabanidae. XII.
Classification and distribution, with keys to genera and
coloracin de la pilosidad, pero que comparserie
una
de caracteres comunes.
S.(P.) atra presenta caractersticas
El
macho de
subgenera. Arq. Zool.

Fairchild, G.B.
7 7(4):
199-255.
morfolgicas externas y de su genitalia bastante homogneas, no observndose variacin respecto

del plan general del subgnero. As, la forma del
& J.F. Burger.

A
1994.
A Catalog of the Tabanidae

Institute 55: 1-249.
(Dptera) of the Americas South of the United States.
Memoirs of the American Entomological

Gonzlez, C.R. 1999.
revisin of
gonostilo es cercana a
la
encontrada en S.(P)
southem Neotropical ge-
nera related to Dasybasis Macquart, 1847 (Dptera:

Tabanidae).
subulipalpis Enderlein y S.(P.) leucothorax (Ricar-
Mem.
Ent. International Contr.
Knowledge of
do) y
menos alargado y
estilizado
que
el
de
S.(P.}
Diptera 14:137-194.
viridiventris (Macquart).
Los machos de
S.(P.)
Mackerras, I.M. 1955. The

Tabanidae (Diptera)
II.
classification
and distribution of
albifrons (Macquart), S.(P.) flavipes (Enderlein),

S.(P.) grsea (Jaennicke), S.(P.)
History: morphology: classification:

J.
hibernus Wilkerson
subfamily Pangoniinae. Aust.
Zool. i:439-511.
Australia.
&
Mackerras, I.M. 1960. The Tabanidae (Diptera) of

III.
Coscaron,
S.(P.)
subappendiculata (Macquart)
Subfamily Pangoniinae,
J.
tribe Scionini
5.-
and supplement
son desconocidos.
to Pangoniini. Aust.
Zool.
1-152.
McALPiNE,
AGRADECIMIENTOS
Al Dr. Sixto Coscaron (Universidad Nacional de
Morphology and terminology adults En McAlpine J.F. et al. (Eds.) Manual of Nearctic Diptera 1 pp. 9-63. Research Branch, Agriculture Canad (monograph
J.F.
1981.
N27).
Philip,
C.B. 1960. Further records of Neotropical Tabanidae
La Plata) por las sugerencias
al
manuscrito original
(Diptera) mostly from Per. Proc. Calif Acad. Sci. 31(4):69-
y prstamo de material de estudio.
102.
Philip,
C.B. 1968. The types of Chilean species of Tabanidae
LITERATURA CITADA
Chainey
J.E., M.R.J. Hall, J.L. Aramayo & RBettella, 1994. A preliminary checklist and key to the genera and subgenera
(Diptera) described by Dr. R.A. Philippi. Rev. Chilena Ent.
6:7-16.
Philippi,
R.A.
865. Aufzahlung der chilenischen Dipteren. Verh.
Zool.-bot. Ges.
Wien 75:707-727
(Tabanidae).
of Tabanidae (Dptera) of Bolivia with particular reference

to
Walker,
F.
1848. List of specimens of dipterous insects in the
Santa Cruz Department.
Mem.
Inst.
Oswaldo Cruz
collection of the British
Museum
1:
229 pp.
59:321-345.
Wilkerson, R.C. 1984.
A new species of Scaptia (Scaptia) from

Coscaron. 1984.
213-236.
implicafions
Coscaron,
S. 1999.
Male
description of four species of Argen-
Bolivia (Diptera: Tabanidae). Florida Entomol. 67:434-436.
tina horse flies (Dptera: Tabanidae).
Mem. Ent.
International
Wilkerson, R.C.
&
S.
review of South
J.
Knowledge of Dptera 14: 239-247. Coscaron S. & C.R. Gonzlez 1991. Tabanidae de
Contr.
American Scaptia (Pseudoscione) (Diptera: Tabanidae).

Chile: lista
Med. Entomol.
27.-
de especies y clave para los gneros conocidos de Chile

(Dptera: Tabanidae). Acta Ent. Chilena 76:125-150.
WooD, D.M.
1991.
Homology and phylogenetic
of male genitalia in Diptera. The ground plan, pp.255-284.
Coscaron
S.
&
C.R. Gonzlez (manuscrito en evaluacin).
En Weismann, Orszgh and
Pont. Proceedings of the
Second
Scaptia (Pseudomelpia) horrens Enderlein, redescripcin
International Congress of Dipterology
376 pp. The Hague.
de hembra y macho y anlisis de su posicin sistemtica.
Rev. Chilena Ent.
2001,28:55-58
CLAVE PARA IDENTIFICAR PUPAS DE ESPECIES DE NOCTUIDOS CHILENOS

(LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE).
Andrs O. ngulo'
& Tanja S. Olivares^
RESUMEN
Se actualiza
la clave
de pupas de lepidpteros nctuidos de ngulo
&
Weigert, 1975. El nmero de 18
especies originales es aumentado a 22. Adicionalmente, la nomenclatura de las especies tambin es actualizada.
Palabras clave: Lepidoptera, Noctuidae, estados inmaduros, clave, pupas.
ABSTRACT
The
is
extant
ngulo
& Weigert,
975 noctuid moths pupae key
is
updated.
The
original
number of
8 species
rised
up
to 22. In addition the
basinomous nomenclature has been also updated.
Key words:
Lepidoptera, Noctuidae, immature stages, key, pupae.
INTRODUCCIN
ngulo
rie
RESULTADOS
Dentro de
la actualizacin
& Weigert (1975) estructuraron una se-
de
la clave se actuali-
de claves de los estados inmaduros de nctuidos
zan los basinomios que han sido cambiados de gnero (Poole, 1989), y otros sinonimizados (ngulo
1990; ngulo et al, 1999), de all que: Euxoa lutescens (Blanchard) cambia a Agrotis subterrnea (Fabricius); Faronta albilinea (Huebner) cambia a Strigania lithophilus (Butler); Pseudolecania conchidia (Butler) {nec Hemieuxoa conchidia) cambia a Scania messia (Guene); Phytometra oo (Cramer) cambia a Pseudoplusia oo
et al,
presentes en Chile con inters econmico; entre ellas
una clave para identificar las pupas de 19 especies.
Con
serie
el transcurrir
de los aos se ha agregado una
de descripciones aisladas de pupas de otras
especies como: Pseudaletia impuncta (Guene)
& Weigert, 1975); Spodoptera ochrea (Hampson, 1909) y Spodoptera sunia (Guene, 1852) con una clave que incluye las 4 especies de Spodoptera (ngulo & Jana, 1982) y Anida infecta (Ochsenheimer) (ngulo & Olivares, 1997).
(ngulo
Por
lo anteriormente sealado es necesario inte-
(Stoll)
y Copitarsia consueta (Walker) cambia a
Copitarsia turbata (Herrich- Schaeffer).
grar las pupas de especies ltimamente descritas a

la clave
de ngulo
& Weigert,
1975, agregando di-
A continuacin se entrega la clave de pupas actualizada:
bujos explicativos para las estructuras mencionadas y as actualizarla para su manejo en terreno y
laboratorio.
Con
capullo de seda
2 4
r
'
Sin capullo de seda
Departamento de Zoologa. Universidad de Concepcin.

Casilla
2( 1 )
Cremster en una prominencia formado por

6 espinas en crochets, un par central gran-
Concepcin. Chile. E-mail: aangulo@udec.cl

-
4040 Correo
3.
Concepcin. Chile. E-mail:
de y un par pequeo a cada lado (fig.l2);

dorso ntero-medial de los segmentos ab-
tolivare@udec.cl
(Recibido: 18 de
bre del 2001)
mayo
del 2001. Aceptado: 21 de septiem-
56
domnales V-VII plano y con

gulares paralelas (fig.16);
11) esternites
estras irre-
11) esternites
en contacto
hembra 8y
(1010(8')
Strigania lithophilus (Butler)
no estn en contacto
Rachiplusia nu (Guene).
Dorso ntero-medial de
los
segmentos IV-
VII con una hilera de sensilas circulares;

cremster formado por dos espinas rectas
16
0'
1
2'
Cremster en una prominencia formado por

6 espinas en crochets, un par central, un par
3(2')
pequeo a cada lado y un par posterior (fig. 1 3); dorso n tero-medial de los segmentos V-VII planos y lisos 3 pice de las pterotecas alcanzan el borde
posterior del
Dorso ntero-medial del IV-VII segmentos

con gran cantidad de sensilas circulares
1
(fig.
5);
cremster formado por dos espinas rec-
tas;
hembra con
el 8
y (10-ir) esternites
11
IV segmento abdominal; hemy

(1
en contacto
11(10') Cremster
bra con
el 8
0- 11 ) esternites
en con(Stoll)
formado por dos espinas

(fig. 8-9)
rectas
tacto (fig.9)
3'.-
Pseudoplusia oo
alcanzan
el
y articuladas en su base
11'
17
ar-
pice de
bra con
las pterotecas
borde
Cremster formado por dos espinas no

ticuladas en su base (fig. 10)
posterior del
VI segmento abdominal; hem-
12
y (10- 11) esternites no en contacto (figslO-13)
el 8
12(11') Cremster
formado por espinas rectas y sim-
ples (fig. 11)
4(1')
Syngrapha gammoides (Blanchard) Cremster formado por 4 o ms espinas rectas(fig.l2)
Peridroma saucia (Hbner).

2'
1
Cremster formado por dos espinas divergentes de la lnea media, cada espina con
5
..
4'
Cremster formado por slo 2 espinas

rectas
una seta
13(9)
lateral
en su tercio apical
(fig.
12)
5(4)
Cremster formado por 2 pares de espinas

21
Agrotis psilon (Hufnagel)
Proyeccin tegumental espiracular recta, no
5'
Cremster formado por 8 espinas de pice

en crochets
Zale lunata (Drury)
pice de la probscide
recurvada
ni
doblada; cremster formado
por dos espinas rectas ubicadas cada una
6(4')
pice de
las pterotecas finalizan a la mis-
en una prominencia, articuladas en su base

(fig. 8)
ma
6'
altura
que
el
Helicoverpa zea (Boddie)

14
articu-
(fig.3)
23
la
13'
Proyeccin tegumental espiracular curvada

hacia la regin caudal (fig.5)
pice de las pterotecas finalizan antes o despus del pice de

probscide
7
14(13') Cremster
formado por dos espinas
7(6')
pice de
el
las pterotecas
termina antes que

14'
ladas en su base
19
articu-
pice de la probscide (fig.4); dorso
Cremster formado por espinas no

la
ntero-medial de los segmentos abdominales
ladas en su base; ceratotecas no finalizan a
IV-VII con gran canfidad de sensilas
misma
altura que
las
podotecas
15
circulares excavadas;
hembra con
el 8
y
15(14')
mesotorcicas; las podotecas metatorcicas

se visualizan
(10-ir) esternites en contacto

Agrotis subterrnea (Fabricius)
7'
La probscide finaliza despus del pice de

las ceratotecas
pice de
las pterotecas
termina despus del

8
5'
1
y podotecas mesotorcicas
finaliza antes del pice
pice de la probscide (fig.2)

8(7')
(fig.4)
Spodoptera eridania (Guene)

de
y podotecas mesotorcicas 22
Espirculos ubicados en una proyeccin del
La probscide
las ceratotecas
(fg.2)
tegumento
8'
Espirculos ubicados a ras del tegumento
10
9(8)
16(10) Cremster formado por dos espinas algo

rectas y alargadas
Espirculos en
el
centro de la proyeccin
que se originan
directa-
tegumental
9.'
13
mente desde
nal
16'
el
pice del segmento termi-
Espirculos en el borde medial posterior de

la
20
proyeccin tegumental (quedando esta

(fig. 6);
Cremster formado por dos espinas rectas

y cortas que se originan desde una proyeccin del segmento terminal, esta proyeccin presenta su
to
proyeccin reniforme)
cremster
formado por dos espinas rectas no articuladas en su base; hembra con el 8 y (10-
mayor ancho en
su trayec-
medial
(fig.9); las
espinas son a lo
ms
ngulo y Olivares: Clave para
identificar
pupas noctuidos chilenos
57
Figuras 1-14.
1. Vista
ventral de
una pupa de nctuido generalizada. Podl: podotecas protorcicas; pod2: podotecas mesotorcicas;
ptt:
pod3: podotecas metatorcicas; 2-4. Vista ventral del tercio medio de una pupa. Prob: probscide;
pteroteca; 5-7. Espirculos

los
abdominales; 8-13. Vista ventral del tercio terminal de la pupa.
8,
9 y 10-11
segmentos abdominales; 14-16. Vista ventral de
segmentos abdominales
5-7.
58
tan largas
como
la
proyeccin o general22(15')
(fig.l2)
Melipotis walkeri (Dognin)

finaliza al
mente ms cortas
Agrotis bilitura (Guene) 17(11) Espinas del cremster ubicadas en una pro-
La probscide
el
mismo
(fig.3)
nivel que
pice de las ceratotecas (fig.2) y de las
podotecas mesotorcicas
22'
yeccin
(fig.8)
17'
del
segmento
terminal,
18
Spodoptera sunia (Guene)
articulndose en dos cortas prolongaciones
La probscide finaliza antes que las ceratotecas (fig.2) y despus de las podotecas
Espinas del cremster articuladas directa-
mesotorcias
mente
18(17)
al
pice del segmento terminal

Heliothis virescens (Fabricius)
Spodoptera ochrea (Hampson)

23(6)
Tercio anterior de los segmentos abdominales IV- VII con sensilas subcirculares
..
En
vista lateral,
extremo inferior de
que separa
el
la su-
tura antecostal (sutura
pro del
23'
Anida
nales
infecta (Ochsenheimer)
mesonotum) que el borde

18'
se encuentra a la
misma altura
Tercio anterior de los segmentos abdomi-
inferior de los ojos
Scania messia (Guene)
V-VII con sensilas subcirculares .... Hemieuxoa conchidia (Butler)
En
el
vista lateral,
extremo inferior de
la su-
tura antecostal se encuentra
ms abajo que
la altura del
AGRADECIMIENTOS
Deseamos agradecer
a la Direccin de Investial
borde inferior de los ojos, a
pice de los palpos labiales
Fe Itia
maleficia (Guene)
gacin de la Universidad de Concepcin,

yecto D.L 200.113.057-1.0.
pro-
19(14) Espirculos ubicados en una proyeccin

recta del tegumento; espinas del cremster
De igual manera a Liliana A. Ziga por la confeccin de la lmina del presente manuscrito.
castao-oscuras a travs de toda su longitud

1 9'
Helicoverpa atacamae Hardwick.
Espirculos ubicados en una proyeccin del
LITERATURA CITADA
ngulo, A. O.
Guene,
1
tegumento curvada hacia la regin caudal, borde posterior de sta, excavada en su

base; espinas del cremster castao oscuras en su tercio basal, el resto blanquizco.
&
C. Jana. S. 1982.
La pupa de Spodoptera
852 en el norte de Chile (Lepidoptera: Noctuidae).
Agricultura Tcnica. 42(4):347-249.
ngulo, A. O.
&
T.S. Olivares.
1997.
Anida
infecta
Spodoptera frugiperda (Abbot
& Smith)
(Ochsenheimer, 1816): pupa, larva y nuevo registro

(Lepidoptera: Noctuidae). Bol. Soc. Biol. Concepcin. 68:
20(16)
cada lado del par de espinas rectas del
cremster, dos pares de pequeas espinas
47-52.
ngulo, A.O.
& G.Th.
Weigert. 1975. Estados inmaduros de
tambin rectas
Pseudaletia punctulata (Blanchard)
20'
lepidpteros nctuidos de importancia econmica en Chile
y claves para su determinacin (Lepidoptera: Noctuidae).

Soc. Biol. Concepcin. Publicacin Especial
2,
cada lado del par de espinas del
153 pp
cremster, dos pares de pequeas espinas
ngulo, A.O., C. Jana-Saenz, L.E. Parra
&
E.E. Castillo.
curvadas en crochets
Pseudaletia impuncta (Guene)
1990. Lista de lepidpteros nctuidos asociados a algunos

cultivos en Chile (lepidoptera: Noctuidae): Status sistemtico actual.
Cayana
Zool. 54 (1-2): 51-61.
21(5)
Cremster formado por un par de espinas

ventrales y otro par posterior;
el 8
..
ngulo, A.O., M.A. Rodrguez
& T.S.Olivares.
1999.
Nuevo
hembra con
y (10- 1 1) esternite en contacto Copitarsia turbata (Herrich-Schaeffer)
gnero y nuevas especies de nctuidos altoandinos IIL Faronta Smith, 1908 v/s Strigania, 1905 y algunos alcances acerca de
Noctuidae).
Dargida Walker, 1856 (Lepidoptera: Cayana 63 (2): 67-85.

1
21'
Cremster formado por un par de espinas

centrales y una espina a cada lado; hembra con el 8 y (10- 11) esternites en contacto
Poole, R.W. 1989. Lepidopterorum Catalogus (N.S.). Fascicule

118. Noctuidae. Part
.
E.J. Brill Flora
& Fauna Publications.
500
pp.
Rev. Chilena Ent.
2001,25:59-61
DESCRIPCIN DE LA HEMBRA Y HUEVO DE MALLOMUS ANGULOIVKRKX & HENRIQUEZ (LEPIDOPTERA: GEOMETRIDAE: NACOPHORINI)
'
Taa
S.
Olivares
',
Liliana Ziga
y Andrs O. ngulo
RESUMEN
Se describe
el
huevo y
la genitalia
de
la
hembra de Mallomus anguloi Parra
& Henrquez basado en ejemplagenitalia hembra.
res provenientes del Sector
Palabras claves:
La Mina, VII Regin, Chile (35 21' S 71 41' W). Lepidoptera, Geometridae, Mallomus anguloi Parra & Henrquez, huevos,
ABSTRACT
The eggs and female genitalia of Mallomus anguloi Parra & Henrquez are described, based on specimens from La Mina, Vil Regin, Chile (35 21' S 71 41' W). Keywords: Lepidoptera, Geometridae, Mallomus anguloi Parra & Henrquez, eggs, female genitalia.
INTRODUCCIN
El gnero
cies
MATERIALES Y MTODOS
8 espe-
Mallomus Blanchard agrupa
Se
utiliz material proveniente del Sector la
y para dos de ellas se han descrito sus estados inmaduros, larva y pupa en M.falcatus (Ringe) y la pupa de M. timidus (Ringe) Parra
de
las cuales
Mina, VII regin, Chile, capturado mediante trampas fototrpicas, una hembra fue puesta en un fras-
Henrquez (1993). Mallomus anguloi Parra

basada en este
Ringe.
& &
co individual para
la
obtencin de dos huevos.
Luego
stos fueron fijados en alcohol 70 y tra-
Henrquez es conocida slo de ejemplares niachos;
tados segn el proceso descrito por ngulo
&
mismo sexo haba sido sealada previamente por ngulo (1977) como Salpis nica
El presente trabajo tiene por objetivo describir
Olivares, 1991 para la posterior obtencin de foto-
grafiado mediante microscopa electrnica.
La extraccin de la genitalia se efectu utilizande

la
la genitalia
rra
& Henrquez y,
hembra de Mallomus anguloi Papor primera vez un huevo del
do una lupa Cari Zeiss, siguiendo la metdica detallada por ngulo & Weigert (1977). La fotografa del adulto hembra se hizo con una cmara
digital
gnero Mallomus.
Permite conocer los estadios inmaduros, pobre-
MVC-FD73 SONY.
mente estudiados en el gnero Mallomus y aumentar el nmero de caracteres, para posteriores estudios filogenticos
Los adultos hembras son depositados en las Colecciones Cientficas de la Universidad de Concepcin
(UCCC)
RESULTADOS
'
Casilla
4040 correo
Concepcin. Chile. E-mail:
tolivare@udec.cl
-
Hembra:
simples.
similar al
macho, pero
las antenas
son
Departamento de Zoologa- Casilla 160-C Universidad
de Concepcin. Concepcin. E-mail: lizuniga@ udec.cl;
aangulo@udec.cl
(Recibido: 25 de
del 2001)
mayo
del 2001. Aceptado: 2 de octubre
Genitalia de la hembra: corpus bursae globoso,
ductus bursae la mitad del tamao del corpus
60
Figuras 1-9.
1.
Adulto hembra; 2-3. Dibujo genitalia hembra (escala =

7.
mm.);
8.
4.
signum (escala=
9.
mm.);
5.
Huevo
vista frontal; 6.
Celdas primarias y secundarias del huevo;
Roseta primaria y secundaria;
Aeropilas;
micropila.
Olivares et al:
Mallomus anguloi
61
bursae, presenta estras longitudinales, lamella

antevaginal fuertemente esclerosada, signum presente, tubular
Ibarra- Vidal presenta caractersticas
comparables
a los
huevos de Mallomus anguloi Parra

la presencia
&
con prolongaciones espiniformes
la-
Henrquez como es
de
tres aberturas
y hacia el lumen del corpas bursae con espinas que cubren toda la superficie.
terales, simtricos
subiguales en la micropila Parra
&
Ibarra- Vidal
(1997) a diferencia de Mallomus anguloi que presenta seis aberturas.
Apfisis posteriores 4 veces

fisis anteriores.
ms
largas
que
las
ap-
Expansin
alar: 30
mm.
(n=2)
pucoihuensis
tubulares.
Las aeropilas presentes tanto en Megnupiru como en Mallomus anguloi son
Material examinado: 2 hembras, Chile, VII regin,

Sector
1
la
Mma, 925 msnm., 26.2.2000, ngulo Coll;

la
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos
al
hembra, Chile VII regin, Sector
Mina, 925
Dr. Luis E. Parra por la identi-
msnm, 2 quincena. Septiembre, 1997 (995), Badilla Coll (UCCC).

Descripcin del huevo: color verde, forma ovalada, achatado
ficacin de la especie. Al Proyecto de la Direccin
de Investigacin. D.I. 200.113.057. 1-0 por en los polos,
el
apo-
alto 0,9
mm
ancho
prima-
yo econmico prestado para esta publicacin y al Sr. Sergio Torres por la ayuda prestada en la toma
de
las fotografas
0,6
mm. Las
aeropilas delimitan el rea polar anilas celdas
de huevos.
mal en cuyo centro se encuentran

rias,
secundarias y terciarias sin aeropilas.

el ni-
LITERATURA CITADA
ngulo, A. O. 1977. El macho de Salpis
95-100.
lata
Esta corona de aeropilas se encuentran sobre
vel del resto de crion. las celdas de la roseta pri-
Ringe y Salpis
nica Ringe (Lepidoptera: Geometridae) Brenesia lO/U:
maria son petaloides y las celdas de la roseta secundaria son de forma hexagonal, uno de los huevos estudiados present 76 aeropilas ubicadas en
ngulo, A. O.
&
T. S. Olivares. 1991. Microestructura del
exocorion en huevos de algunas especies de nctuidos

(Lepidoptera: Glossata: Noctuidae). Ans. Ins. Pat. Ser. Cs.
Nat. Punta Arenas. Chile.
un cono en
los vrtices
de
las celdas.
20
(1):
95-100.
ngulo, A. O.
& G. Th. Weigert,
1977. Pseudaletia punctulata
Material examinado: 2 ejemplares, Chile, VII Regin, Febrero-2000,
(Blanchard) y Pseudaletia impuncta (Guene): nctuidos
ngulo
& Olivares Coll.
hadeninos similares en Chile. (Lepidoptera: Noctuidae).
Agro Sur
5f7j: 12-17.
DISCUSIN Y CONCLUSIONES
-
Parra, L. E.
& J.L. Henrquez.
1993. Aportes
al
conocimiento
de las polillas del gnero Mallomus Blanchard, 1852

(Geometridae, Nacophorini). Bol. Soc. Biol. Concepcin.
La hembra de M. anguloi
es morfolgicamente
Chile. 64: 171-187.
similar al resto de las
hembras conocidas del gneel
Parra, L.E.
& H.
Ibarra-Vidal. 1997. Taxonoma y notas bio-
ro Mallomus, segn
grupo
III,
Ringe (1971) es ubicada en en donde comparte caracteres tanto de
lgicas de un
nuevo gnero y especie de Geometridae de
la
Chile (Insecta: Lepidoptera). Shilap Revta. Lepid. 25 (97):

53-61.
Ringe, F.H. 1971.
morfologa externa del adulto

ra genital.
como de
la
armadu-
A revisin of the Nacophorini from cool and

America (Lepidoptera,
cold temprate Southern South
Geometridae). Bull. Mus. Nat. Hist.

-
New
York. 145: 307-
En
los
huevos de geomtrido de
la subfamilia
392.
Larentiinae Megnupiru pucoihuensis Parra
&
Rev. Chilena Ent.
2001,28:63-69
EVALUACIN OLFATOMETRICA DEL PARASITOIDE APHIDIUS ERVI (HYMENOPTERA: BRACONIDAE), DE DIFERENTES PROVENIENCIAS Y NIVELES DE EXPERIENCIA DE OVIPOSICIN, FRENTE A VOLTILES DE PLANTAS Y DE COMPLEJOS PLANTA-HOSPEDERO
Manuel Ojeda-Camacho,
Luis C. Rodrguez
& Hermann M. Niemeyer^
RESUMEN
Los fidos Acyrtosiphon pisum (Harris) y Sitobion avenae (Fabricius) (en
trigo
alfalfa
- Medicago sativa
L.- y
- Triticum aestivum
L.,
respectivamente), son atacados en Chile por el parasitoide Aphidius ervi Haliday.

las preferencias
Se evalu olfatomtricamente
tuvieron o no experiencia de oviposicin en los respectivos complejos planta
de parasitoides con origen en trigo o en alfalfa y que adems - hospedero, frente a voltiles
A.
provenientes de plantas de alfalfa y trigo sin dao, y frente a voltiles provenientes de los complejos alfalfa pisum y trigo - S. avenae. Se encontr que aquellos parasitoides cuyo origen es el hospedero que les ofrece
dero que
menor adecuacin biolgica (S. avenae de trigo), prefirieron la oferta de voltiles del complejo planta-hospeles ofrece mayor adecuacin biolgica (Ac. pisum de alfalfa), y la experiencia de oviposicin en
-i-
dicho sistema (trigo
fidos) equilibr estas preferencias iniciales, las
que se tradujeron en indiferencia de
eleccin por los parasitoides frente a los voltiles de los complejos ya mencionados.
Cuando
el parasitoide
tuvo su origen en
el
sistema de mayor adecuacin (A. pisum en alfalfa), no se encontraron respuestas
preferenciales ya sea por los voltiles provenientes de plantas sin dao, o por aquellos provenientes de los
complejos planta
hospedero.
Estos resultados, interpretados a partir de una funcin de udlidad, indican que los parasitoides de alfalfa
seran propensos al riesgo de mantener o disminuir su adecuacin escogiendo indistintamente hospederos de
alfalfa o
de
trigo,
mientras que aquellos provenientes de trigo evitan dicho riesgo inclinando sus preferencias
por
el
complejo
alfalfa-fidos,
con
el fin
de incrementar su estado de adecuacin.
Palabras clave: parasitoides, complejos planta-hospedero, preferencias de oviposicin, olfatometra, bsque-
da de hospedero.
ABSTRACT
The aphids Acyrthosiphon pisum
and wheat
-
(Harris) and Sitobion
avenae (Fabricius)
(in alfalfa
Medicago
sativa L.,
Triticum aestivum L., respectively) are attacked in Chile by the parasitoid Aphidius ervi Haliday.
alfalfa or wheat, with or without oviposition experience
The olfactometric preferences of parasitoids from

and
alfalfa host-plant
on
the respective host-plant complexes, towards voltiles from
undamaged wheat and
alfalfa plants or
wheat
{S.
complexes, were evaluated. Parasitoids from the host where they show lower fitness
voltiles
avanae on wheat) prefered

alfalfa).
from the host-plant complex where they show higher

(S.
fitness {A.
pisum on
towards
Oviposition experience in the former system
avenae on wheat) led
to equal preferences
both host-plant complexes. Parasitoids from the host where they show higher fitness (A. pisum on alfalfa) did
not
show preferences towards
voltiles
from undamaged host plants or host-plant complexes. The
results
were interpreted on the basis of

wheat would be adverse to such
fitness.
utility functions. Parasitoids
from
alfalfa
would be prone
to the risk
of
mantaining or enhancing their fitness by choosing either alfalfa or wheat hosts, whereas parasitoids from
risk
by prefering the alfalfa-host complex with the aim of increasing their
Key words:
parasitoids, host-plant complex, oviposition preferences, olfactometry, host finding.
Departamento de Ciencias Ecolgicas, Facultad de Ciencias,
Universidad de Chile, Casilla 653, Santiago, Chile. E-mail:
niemeyer@abulafia.ciencias.uchile.cl
(Recibido: 4 de junio del 2001. Aceptado: 26 de agosto del
2001)
64
INTRODUCCIN
Aphidius
ervi
En consideracin de
Zhi-Li (1983), Vet
las experiencias de Powell & & Groenewold (1990), Battaglia
Haliday
(Hymenoptera:
et al. (1993), Guerrieri et al. (1993),
Du
et al. et al.
Braconidae) es un parasitoide de origen palertico

asociado a fidos de leguminosas,
Aphididae).
(1996), de Parias
&
Hopper (1997) y Du
como por ejem-
(1998), quienes interpretaron preferencias del

parasitoide por estmulos voltiles diversos a partir
plo Acyrthosiphon pisum (Harris) (Homoptera:
En
Chile, A. ervi se presenta tambin
de tiempos de permanencia de dichos insectos en

sistemas olfatomtricos variados, en este trabajo se
en fidos de cereales
como
Sitobion avenae
(Fabricius) (Homoptera: Aphididae).
aborda experimentalmente aspectos relacionados
La
actividad de bsqueda de presas para la

el
con
la eleccin
de hospedero por parte de A. ervi

el
oviposicin por parte del parasitoide, es decir
de Chile, en un olfatmetro, en
pedero principal
marco de
la si-
comportamiento de forrajeo, est influenciada por el uso e interpretacin de seales fsicas (Vet &
guiente hiptesis: cuando A. ervi proviene del hos(A. pisum) y por tanto presenta una adecuacin biolgica ptima, independientemente
Dicke 1992, Guerrieri

tas
1993) y qumicas; esltimas pueden provenir de los insectos fitfagos

et al.
de su nivel de experiencia de oviposicin, no mostrar preferencia significativa entre los voltiles
hospederos (o sus productos) (Powell etal, 1998);
de las plantas donde stos se alimentan (Wickremasinghe & van Emden, 1992), y de los
complejos planta - hospedero (Guerrieri etal, 1993;
provenientes ya sea de plantas de alfalfa o de
trigo,
o de los complejos alfalfa-A. pisum o
trigo-iS.
avenae, mientras que A. ervi proveniente del hos-
Duetai, 1996). Adems, los insectos
pedero alternativo
parasitoides aprenden a
les del
falfa)
(S.
avenae), preferir los voltiofrece
sistema que
la
le
mayor adecuacin (al-
localizar a sus presas mediante la asociacin de
experiencia de oviposicin del parasitoide
seales de corto alcance (provenientes de los insectos fitfagos), con seales de largo alcance (pro-
en este sistema (hospedero alternativo) disminuir

sus preferencias por el complejo alfalfa-A. pisum.
venientes de los complejos planta

el
hospedero). As,
aprendizaje asociativo constituye un

y,
mecanismo
1990) y
el
MATERIAL Y MTODO
Material biolgico
A. ervi, provenientes de A.
de optimizacin del forrajeo
adems, puede ser

al.
influenciado por el genotipo (Vet et
estado fisiolgico (Lewis
&
Takasu, 1990;
pisum o de S. avenae,
al-
Tumlinson
era/., 1993).
fueron colectados
falfa
como momias en campos de

fines
Dado que el tamao y adecuacin del parasitoide

A. ervi estn directamente correlacionados con el
trigo,
respectivamente, prximos a la ciu-
dad de Osorno (X regin de Chile) a

del ao 2000. Estas
de enero
al la-
tamao del fido hospedero (Sequeira & Mackauer,

1993), la adecuacin del parasitoide, alcanzada ante
momias fueron
llevadas
boratorio y luego de la emergencia de los adultos,

se inici crianzas en sus fidos hospederos respectivos: A.
fidos hospederos distintos, sera un factor adicional e influyente en su comportamiento de eleccin
de presas. Mackauer (1996) encuentra que varios

parasitoides afididos (Hymenoptera: Aphidiidae)
Palihue) y
cv.
pisum (en alfalfa, Medicago sativa cv. S. avenae (en trigo, Triticum aestivum
Chagual). Dichas crianzas fueron mantenidas
obtienen
mayor masa
corporal en fidos grandes

la
en cmaras ambientales separadas operando a una

temperatura de 22 O.
1
que en fidos pequeos, siendo

tas ltimas
progenie en es-
C y fotoperodo de 16:8 L/
sesgada hacia
la
produccin de machos
(Wellings et ai, 1986).
Los parasitoides
utilizados en los experimentos
En el sistema de leguminosas y cereales, A. pisum

es un fido de gran tamao, con formas pteras entre 2,5
fueron alimentados, luego de su emergencia, con

solucin de miel diluida en agua (50:50), fueron sexados, y dispusieron de 12 horas para aparearse.
y 4,4
mm
y formas aladas entre 2,3 y 4,3

S.
mm,
mientras que
avenae es un fido de menor

1,6 y 2,9
Slo
las
hembras fueron
utilizadas en los ensayos
tamao, con formas pteras entre
formas aladas entre
mm y mm (Blackman &
1,3 y 3,3
olfatomtricos.
Las plantas fueron cultivadas en

en
el laboratorio
Eastop, 1984). Las diferencias de tamao entre estos

el
dos hospederos deberan
influir
fuertemente en
ervi.
mismas condiciones que las sectos y tenan 14 2 das de edad

las
crianzas de inal
momento de
comportamiento de eleccin de presas de A.
realizar los experimentos.
Se utilizaron diferentes
Ojeda-Camacho
et. al.
Evaluacin olfatomtrica de Aphidius eni
65
nmeros de plantas de alfalfa y de trigo con el fin de asegurar reas foliares similares entre las dos
fuentes de voltiles, establecindose que 10
plntulas de trigo de
parasitoides sin experiencia de oviposicin (los

parasitoides fueron retirados de la colonia
como
momias, luego fueron apareados y sujetos a experimentacin sin tener acceso a plantas o fidos), o
ii)
20 cm de longitud equivalan
en superficie foliar a 160 plntulas de alfalfa de 5
parasitoides con experiencia de oviposicin (a
cm
de longitud.
los parasitoides se les permiti
individualmente por espacio de
caminar y oviponer tres horas en una
Ensayos olfatomtricos
El olfatmetro descrito originalmente por
Pettersson (1970) fue usado en los experimentos.
planta de alfalfa o trigo infestada en las
mismas
condiciones que aquellas destinadas a ser fuente de

estmulos).
Consta de cuatro brazos unidos a un sector central.
Dos brazos opuestos
estn unidos a una fuente de
RESULTADOS
Experimentos con A. ervi colectado en A. pisum en alfalfa Cuando los parasitoides provenan de alfalfa,
tanto aquellos carentes de experiencia
llos sujetos
estmulos, mientras que los dos brazos restantes

estn unidos a la segunda fuente. El aire (flujo:
250
ml/min) pasa a travs de
filtros
de carbn activa-
do, las fuentes de estmulos y los brazos del

olfatmetro, para salir a travs de un agujero en el
sector central. Se estableci
como
aque-
un perodo de obser-
a experiencia de oviposicin, no mos-
vacin de 15 minutos durante los cuales se registr,
traron preferencia significativa por los voltiles pro-
utilizando el
programa computacional Observer

los brazos del olfatmetro.
total
venientes de plantas de alfalfa o trigo, o voltiles
3.0, el
tiempo de permanencia del parasitoide hem-
provenientes de plantas infestadas con sus respectivos fidos hospederos (Tabla

1).
bra en cada
uno de
La
comparacin del tiempo
de permanencia del
parasitoide en los brazos correspondientes a

otro estmulo fue realizada
uno u
empleando
al.
la
prueba de
Experimentos con A. en trigo
ervi colectado
en
S.
avenae
Wilcoxon. Con
replicacin
el
objeto de evitar la pseudo2000), se utilizaron
En
el
caso de los parasitoides provenientes de
(Ramrez, et
trigo, aquellos carentes de
experiencia de
-
una vez y se cambi en cada repeticin todo el material empleado (plantas y planlos parasitoides slo
tas
oviposicin mostraron preferencia por los voltiles
provenientes del complejo A. pisum
alfalfa
con fidos, olfatmetro, mangueras y frascos que
(p<0,01), pero no por los voltiles provenientes de

plantas de alfalfa o trigo. Sin embargo, cuando los
parasitoides tuvieron experiencia de oviposicin,
los resultados
contenan estmulos).
Se realizaron olfatometras de doble eleccin

entre plantas de alfalfa y trigo sin
alfalfa
dao y plantas de infestadas 4 das antes con 25 fidos adultos
de eleccin no fueron significativos
tanto para los estmulos provenientes de plantas de

alfalfa y trigo
tes
de A. pisum y plantas de trigo infestadas 4 das antes con 25 adultos del fido S. avenae en las mis-
como
para los estmulos provenien2).
de los complejos planta-hospedero (Tabla
mas condiciones. En cada caso
se emplearon:
i)
TABLA
Efecto de la experiencia de oviposicin sobre
las
preferencias olfativas del parasitoide Aphidius ervi proveniente del hospedero
primario Acyrthosiphon pisum, criado en alfalfa, ante plantas de trigo y alfalfa (T y
A) y
plantas de trigo infestadas con
S.
avenae
(Y+Sa) y plantas de
alfalfa infestadas
con A. pisum {h.+Ap). El nmero de repeticiones fue 12 en todos
los casos
Tratamiento
Tiempo en
Tiempo en T
(seg)
Tiempo en
A+A/7 (seg)
Tiempo en
A
Sin experiencia de oviposicin
(seg)
1+Sa
(seg)
205 205
285 183
0,20
250 247
397 338
356 269
0,43
Con
experiencia de oviposicin
267 185
370 289
0,48
158191
0,24
66
DISCUSIN
Respuesta de A.ervi ante voltiles provenientes de plantas intactas
Independientemente de su origen en
ervi
alfalfa
cuales ocurri la oviposicin. Esta situacin se reflejara
en
la indiferencia
de los parasitoides,
(alfalfa
in-
dependientemente de su origen
te a los voltiles ofrecidos.
trigo), fren-
tri-
go, en ausencia de experiencia de oviposicin, A.
no respondi diferencialmente a los voltiles provenientes de plantas intactas de alfalfa o trigo,

probablemente debido a que
los
Respuesta de A. ervi ante voltiles provenientes de complejos planta-hospedero
En ausencia de
experiencia de oviposicin, A.
compuestos quno constituyen
ervi proveniente de trigo respondi preferentemente
micos emitidos por estas
plantas,
a los voltiles del complejo alfalfa-A. pisum, mientras
seales eficientes para el forrajeo del parasitoide.
que
el
parasitoide proveniente de alfalfa no reslos
Este resultado es compatible con lo informado por
pondi con preferencias hacia ninguno de

plejos planta-hospedero.
com-
Du
et al.
(1996) para A. ervi ante voltiles prove-
Cuando
adquiri expe-
nientes de plantas intactas de haba (Vicia faba L.),

los cuales resultaron
riencia de oviposicin, independientemente de su

origen, el parasitoide
cias hacia
menos
atractivos
que aquellos
no respondi con preferenlos voltiles
provenientes del complejo planta-hospedero o aquellos
ninguno de
de los comple-
provenientes de plantas previamente daadas
jos ofrecidos.
por herbivora.
Considerando
ervi prove-
la influencia del
tamao de hos-
La experiencia de oviposicin de A.
pedero en
la
conducta de forrajeo (Sequeira
&
S.
niente de alfalfa o trigo en los complejos planta-
Mackauer, 1993; Mackauer, 1996; Yves

1996) y dado
el
&
Setde
hospedero correspondientes tampoco gener, independientemente del origen del parasitoide, una preferencia significativa hacia los voltiles provenientes
valor diferencial de A. pisum y

ervi; el
avenae para A.
comportamiento de
la
elec-
cin del parasitoide ante diversos hospederos pue-
de
las respectivas plantas intactas.
Aunque Du
de ser interpretado sobre

al
base de
la sensibilidad
etal. (1998) encuentran algunos

tiles
compuestos vol-
riesgo de un organismo forrajeador cuando se

al
comunes
entre aquellos provenientes de plan-
enfrenta
sa,
compromiso
entre utilidad y recompen-
dao y aquellos provenientes del complejo haba - A. pisum, Powell et al. (1998) y
tas
de haba
sin
como
describen Stephens
&
Krebs (1986) y
Stephens (1990).
puesto de que,
Guerrieri et
ltiles
al.
(1999) han demostrado que los volos
En el caso de A. ervi, bajo el sucomo insecto forrajeador, efecta
emanados de
complejos planta-hospede-
respuestas dirigidas y no accidentales o aleatorias,

su comportamiento de eleccin frente a diversos
ro difieren cualitativa y cuantitativamente de aquellos
provenientes de plantas intactas, y la experiencia de oviposicin suele incrementar las preferen-
hospederos que
le
conduzcan a diferentes niveles

la utilidad (por
de adecuacin, podra explicarse utilizando una
cias
de
los parasitoides hacia los voltiles
emana-
Funcin de Utilidad que relacione

ejemplo
la
dos de los complejos planta-hospedero en los cuales ocurri
supervivencia del parasitoide), con la

la
dicha experiencia (Guerrieri

al.,
etal., 1997.,
recompensa (por ejemplo

les
adecuacin obtenida
ta-
Storeck et
2000).
En
el
caso del presente expe-
en hospederos provenientes de distintas plantas
rimento los estmulos provinieron slo de plantas,

y por tanto seran diferentes de aquellos frente a los
como
trigo o alfalfa). Esta funcin mostrara
comportamientos ya sea de aversin o de propen-
TABLA 2
Efecto de la experiencia de oviposicin sobre las preferencias olfativas del parasitoide Aphidius ervi proveniente del hospedero
alternativo Sitobion avenae, criado en trigo ante plantas de trigo y alfalfa (T y
{1+Sa) y plantas de
alfalfa infestadas
A) y plantas de trigo infestadas con con A. pisum {K+Ap).
S.
avenae
Tratamiento
Tiempo en
Tiempo en T
(seg)
N
12
Tiempo en
Tiempo en
A (seg)
Sin experiencia de oviposicin
13
k+Ap
0,64
(seg)
1+Sa
91,53
(seg)
332 219
240+164
171
465 286
339 302
93,07
0,01
Con
experiencia de oviposicin
12
350 259
129
0,05
371,51 327,72
0,88
Ojeda-Camacho
et. al.
Evaluacin olfatomtrica de Aphidius ervi
67
sin al riesgo: en la figura lA, el organismo

forrajeador tiene una
mayor probabilidad de
per-
der utilidad que de ganarla y se comporta
como
averso
al
riesgo de incrementar la recompensa, en

la figura IB, el
cambio en
tiene
organismo forrajeador
utilida,
al
mayor probabilidad de ganar
que de
g<p
riesgo
perderla, y se
comporta como propenso
de incrementar recompensa.
La figura 2 muestra una posible funcin de utilidad para A. ervi forrajeando en

alfalfa,
el
sistema trigo-
ervi
y que incluye un primer segmento con A. establecido en trigo y un segundo con A. ervi
o
Ax
03
establecido en alfalfa. Se trata de una funcin que
acopla las funciones correspondientes a la figura
(A y B) y que por tanto relaciona aversin y propensin a la toma de riesgos: en el primer segmento, el
parasitoide se enfi-entara a la probabilidad de

al
/
g>p
p
perder adecuacin
al
permanecer en
trigo
o ganarla
migrar hacia
alfalfa,
comportndose en conseriesgo de mantener una
^^
cuencia
como
averso
al
adecuacin disminuida (figura 1 A). Entonces, y ante

la eleccin entre
hospederos de baja calidad

de elevada calidad
Ax
{S.
avenae en
trigo) y aquellos
{A.
pisum en
alfalfa),
su eleccin se dirigina tnicamente
hacia hospederos en alfalfa (Figura 2, flecha a). Esto
Recompensa
Figura
1
.
concuerda con los resultados obtenidos en
la seDiferentes comportamientos de sensibilidad

al
gunda columna de
riesgo
la tabla 2,
que indican que A.
ervi sin experiencia de oviposicin proveniente de

trigo prefiere los voltiles provenientes del
com-
plejo alfalfa-A. pisum. El insecto elige entonces los

voltiles del
mismo nmero de unidades de recompensa (Ax) pueden ser perdidas o ganadas por el forrajeador. La ganancia y la prdida tienen igual probabilidad. En A, el forrajeador es adverso al riesgo debido a que podra perder ms utilidad que la
cuando
el
complejo planta-hospedero que

el
le ofre-
que podra ganar;

jo.
la
funcin de utilidad es cncava hacia abaal
ce
mayor adecuacin. En
segundo segmento,
En
B, el forrajeador es propenso
riesgo debido a que po-
la
dra ganar
ms de
lo
que perdera;
la funcin
de utilidad es
adecuacin del parasitoide es ptima por lo que ste

mostrara un comportamiento de propensin
al ries-
cncava hacia
arriba.
go de mantener o disminuir su adecuacin,

les
lo
que
el
se traducira en falta de preferencia por los volti-
provenientes de los complejos planta-hospede1),
hospedero que
alfalfa).
le
ofrece
mayor adecuacin
(A.
ro (Tabla
siendo posible tanto que
el
parasitoide
alfalfa
pisum en
Esta situacin resultara en una
se traslade a trigo
como que permanezca en

c).
ausencia de preferencia por parte del parasitoide

hacia los voldles de alguno de los complejos planta-hospedero, y sealara que la bsqueda de un
(Figura
2,
flechas b y
Existe evidencia de que
el
aprendizaje asociati-
vo, a travs de la experiencia de oviposicin,
hospedero que brinde mayor adecuacin es tan importante
incrementara las preferencias del parasitoide por

el
como
el
aprendizaje asociado a la expe-
complejo planta-hospedero donde sta tiene
lu-
riencia de oviposicin. Esto
complementa
el
los re-
gar (Du et al. 1996, 1998).
En
el
caso del
sultados obtenidos por
Lewis
& Takasu (1990) que

estado
parasitoide A. ervi proveniente de S. avenae, la falta
muestran que los parasitoides priorizan

del aprendizaje asociativo.
de preferencia significativa por

trigo-".
los voltiles del

la
fisiolgico a la oviposicin, inclusive por
encima
complejo
avenae luego de
experiencia
el
de oviposicin en ste, podra deberse a que

cia
Finalmente,
si
se considera que los comporta-
aprendizaje asociativo contrarrestara la preferen-
mientos adaptativos estn dirigidos a incrementar

la
mostrada inicialmente por
el
parasitoide hacia
adecuacin de un organismo, es posible que
el
68
F-ICM).
M.O-C
recibi
una beca de
la
Red
Lati-
noamericana para la Investigacin de Productos Naturales Bioactivos
(LANBIO) durante el desarrollo
de este trabajo.
LITERATURA CITADA
Battaglia, D., Pennacchio, F, Marincola, G.
& A. Tranfaglia
(1993) Cornicle secretion o Acyrthosiphon pisum (Homoptera Aphididae) as a contact kairomone for the
:
parasitoid Aphidius ervi
(Hymenoptera
Braconidae).
European Journal of Entomology
90: 423-428.
Blackman, R.L
crops.
&
V.F.
Eastop (1984) Aphids on the worlds

John Wiley
An
identification guide.
&
Sons. Bath,
U.K
De
Trigo
Alfalfa
Farias, a.
M.
& K.
R. Hopper (1997) Responses of female
Aphelinus asychis (Hymenoptera: Aphelinidae) and Aphidius

matricariae (Hymenoptera: Aphidiidae) to host and plant
host odors. Environmental
-
Adecuacin
Figura
2.
Comportamiento de A.
ervi
en Chile. Los parasitoides

de mantener o dismi-
Du,
Y-J.,
G.M. PoppY
&
Entomology 26: 989-994. W. PowELL (1996) Relative importance

frst
provenientes de trigo se oponen
al riesgo
of semiochemicals from the
and second trophic level
in
nuir su adecuacin, inclinando sus preferencias por el comple-
host foraging behavior of /4p/z//MJ ervi. Journal of Chemical
jo alfalfa-fidos con el fin de incrementar su estado de adecua-
Ecology 22: 1591-1605.

Du,
Y.,
cin (flecha
a),
mientras que aquellos provenientes de alfalfa
G. M. PoppY, W. PowELL,
( 1
J.
A. Pickett, L.
J.
Wadhams
seran propensos al riesgo, escogiendo indistintamente hospe-
& C. M. WooDcocK
Aphidius
998) Identificacin of semiochemicals
deros de alfalfa o de trigo (flechas b y

frente a sus dos fdos hospederos: 5.
c).
de A. ervi en Chile,
trigo y A.
released during aphid feeding that attract the parasitoid

ervi. Journal
avenae en
pisum
of Chemical Ecology 24: 1355-1368.
en
alfalfa.
Gerding, P.M., S.E. ZuiGA,
E .C. Quiroz, M. H. Norambuena M.R. Vargas (1989) Abundancia relativa de los parasitoides de Sitobion avenae (F.) y Metopolophium
&
dirhodum (Wlk.) (Homoptera
Aphididae) en diferentes
cambio de hospedero desde trigo hacia alfalfa sea un comportamiento adaptativo, dada la mayor adecuacin obtenida por
cultivo.
el
aeras geogrficas de Chile. Agricultura Tcnica (Chile) 49:
104-114.
Guerrieri, E.,
F.
parasitoide en este ltimo

el
Pennacchio
&
in
E.
Tremblay (1993)
Flight
De manera similar,
behaviour of the aphid parasitoid Aphidius ervi Haliday
paso de parasitoides
ampliacin de
(Hymenoptera: Braconidae)
voltiles.
response to plant and host
de alfalfa a trigo tambin representara un comportamiento adaptativo debido a

la
ni-
European Journal of Entomology 90: 415-421.
Guerrieri, E., Pennacchio, F.
&
E.
Tremblay (1997)
Effect of
cho de A. ervi hacia

parasitar
te constatar
los cereales, lo
que permitira
adult experience on in-flight orientation to plant and plant-
un mayor niimero de
fdos.
Es interesanha
host
complex
voltiles
in
Aphidius ervi Haliday
(Hymenoptera, Braconidae). Biological Control 70:159-165.
que en Chile
central, esta situacin
Guerrieri, E.,
trado
como consecuencia un
aparente desplaza-
miento competitivo de parasitoides especialistas en fidos de cereales, tales como Aphidius

rhopalosiphi y Aphidius uzbekistanicus por parte
G.M. Poppy, W. Powell, E. Tremblay, & F. Pennacchio (1999) Induction and systemic relase of herbivore-induced plant voltiles mediating in-flight
orientation of Aphidius ervi. Journal of
Chemical Ecology
25:1247-1262.
Lewis,
de A. em(Gerdingea/., 1989; Stary

Stary, 1993).
W.
J.
&
K. Takasu (1990) Use of leamed odours by a

in
ea/.,
1993;
parasitic
wasp
accordance with host and food needs.
Nature 348: 635-636.
Mackauer, M. (1996) Sexual
size
dimorphism
in solitary
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo fue financiado con fondos del pro-
parasitoid wasps: influence of host quality. Oikos 76: 265-
272.
Pettersson,
J.
(1970) Studies on Rhopalosiphum padi
(L.).
I.
Laboratory studies of olfactometric responses to the winter

host Prunus
yecto FONDEC YT
cial
( 1
9907 1 1 ), y Ctedra Presiden-
padu
(L.).
Lantbrukshogskolan Annalen 36:
en Ciencias otorgada a
HMN, y es parte de las
381-399.
actividades del Centro de Estudios Avanzados en
PowELL,
W & Z. Zhi-Li (1983) The reactions of two cereal aphid

Aphidis uzbekistanicus uuzbekistanicus and
Ecologa e Investigacin en Biodiversidad financiado por la Iniciativa Cientfica Milenio (P99- 103-
parasitoids,
A. ervi to host aphids and their food-plants. Physiological
Ojeda-Camacho
et. al.
Evaluacin olfatomtrica de Aphidius ervi
69
Entomology
PowELL, W.,
F.
8:
439-443.
The
role of plant chemical cues in determining host
Pennacchio, G. M. Poppy
& E. Tremblay (1998)

by the parasitoid
:
Strategies involved in the location of hosts
preference in the generalist aphid parasitoid Aphidius colemani. Entomologa Experimentalis et Applicata. 97: 4146.
Aphidius ervi Haliday (Hymenoptera

Ramrez,
Braconidae
Aphidiinae). Biological Control 11: 104-112.
Tumlinson,
J.H., W.J.
Lewis
& L.E.M. Vet (1993) How parasitic

American: 100-106.
of infochemical use
C, Fuentes -Contreras,
E.,
Rodrguez, L. C.
its
&
H.
wasps fmd
Vet, L.E.M.
their hosts. Scientific
M. Niemeyer (2000)
Pseudoreplication and
frequency
&
Dicke,
M. (1992) Ecology
in olfactometric laboratory studies. Journal
of Chemical
by natural enemies
in a tritrophic context.
Annual Review
Lenteren, J.C.
Ecology 26: 1423-1431.

Sequeira, R.
of Entomology 37: 141-172.

variation in
&
M. Mackauer (1993) Seasonal
Vet, L.E.M., Lewis,W.J., Papaj, D.R.

(1990)
&
Van
body
size
and offspring sex
ratio in field populations of the
variable-response model for parasitoid foraging
parasitoid wasp, Aphidius ervi (Hymenoptera: Aphidiidae).
behavior. Journal of Insect Behavior 3: 471-490.
Oikos 68: 340-346.

Stary, P,
Vet, L.E.M.
& A. W. Groenewold (1990) Semiochemicals and

in parasitoids. Journal of
M. Gerding, H. Norambuena & G. Remaudire (1993)
leaming
Chemical Ecology 16:
Environmental research on aphid parasitoid biocontrol

agents in Chile (Hym., Aphidiidae; Hom., Aphidoidea).
Journal of Applied Entomology 115: 292-306.
3339-3135.
Wellings, PW., R. Morton
ratio
&P
J.
Hart (1986) Primary

in solitary //:
sex-
and differential progeny survivorship
haplo-
Stary,
1993) The fate of released parasitoids (Hymenoptera,
diploid parasitoids. Ecological
Entomology
341-348.
Braconidae, Aphidiinae) for biological control of aphids in

Chile. Bulletin of Entomological Research 83: 633-639.
WiCKREMASiNGHE,
to adult
M.G.V &
H.F.
Van Emdem
(1992) Reactions
female parasitoids, particularly Aphidius

7 7:
Stephens, D.W.
& J.R. Krebs (1986) Foraging theory. Princeton
rhopalosiphi, to volatile chemical cues from the host plants
University Press. 247 pp.
of their aphid prey. Physiological Entomology
297-304.
Stephens, D.W. (1990) Foraging theory: up, down, and

sideways. Studies in Avian Biology 13: 444-454.
.S
YvES, A. R.
to persist
& W.
H. Settle (1996) The failure of a parasitoid
with a superabundant host: the importance of the
roRECK, A, G.M.PoppY, H.F.
Van Emden
& W. Powell (2000)
numerical response. Oikos 75: 269-278.
Rev. Chilena Ent.
2001, 2S: 71 -77
CECIDIAS EN EL GENERO BACCHARIS (Asteraceae) EN CHILE CENTRAL: DESARROLLO ESPECFICO O COMPLEJO GENRICO?
Francisco Siz' y Carlos Nez'
RESUMEN
Se estudiaron
las cecidias desarrolladas
en Baccharis linearis y B. salicifolia en
el
Parque Nacional La
Campana,
sector Ocoa.
total
Se analiz un Se describen
tres
de 2.837 cecidias entre abril de 1999 y abril de 2000. nuevas cecidias: una en hojas (tipo Bolsa) y una en flor (tipo Captulo) de B. linearis y una
en hoja de B. salicifolia (tipo Fusiforme). Cuatro formas de cecidias son aparentemente comunes a ambas especies:
y Bolsa) y una en
tallo (tipo
tres
en hojas
tipos Verruga, Vaina
Huso),
las
que presentan
el
formadas por
tarios.
los
mismos
tipos
de huspedes. En
macromorfolgicas semejantes y estn tiempo, en general se presentan en perodos complemencaractersticas
Los huspedes de
las cecidias tipo
Neopelma baccharidis Burckhardt en

estrictamente especficas.
Vaina difieren radicalmente (Trioza hastata Burckhardt en B. salicifolia y B. linearis), por lo que, al menos en parte, se rechaza nuestra hiptesis
de un complejo de organismos formadores de agallas comunes a varias especies del gnero y no de relaciones
son inducidas por un pslido {Calinda araucana).
Las cecidias tipo Flor de

la
B. linearis
En algunos
casos, en
base de la cecidia se desarrolla un cecidmido.
Palabras clave: Cecidias, Baccharis, Huspedes, Chile Central.
ABSTRACT
Galls developed in Baccharis linearis and B.
salicifolia
were studied
in the National
Park La Campana,
Ocoa, Chile.
total
of 2.837 galls was analized between April of 1999 and April of 2000.
galls
Three new
were described: one
in leaves
(bag type) and one in flowers of B. linearis and one in leaves
of B. salicifoHa (spindle type).
Four forms of
galls are in
common
to both species: three
in
leaves (types:
wart,
pod and bag) and one
in
twigs (spindle type), which show similar macromorpholgical characteristics and they would be induced by
the
same zoological group of gall-makers.
In the time scale, galls in
common
present in complementary
periods.
The gall-makers of pod

is
galls differs raddically (Trioza hastata in B. salicifolia
and Neopelma baccharidis in
B. linearis), for that reason, our hiptesis of a complex of gall-makers

partially refused.
gall type
common to several especies of Baccharis

in the
The
flower of B linearis
.
is
induced by a psyllid (Calinda araucana). In some cases,
base of the
gall a
Cecidomyiidae develops.
Galls, Baccharis, Gall-makers, Central Chile.
Key words:
INTRODUCCIN
'
Ecologa, Univ. Catlica de Valparaso, casilla 4059, Av.
Brasil 2950;
fsaiz@ucv.cl
FAX: 56-32-212746,
Valparaso; e-mail:
El estudio de las cecidias implica un complejo
de variables relacionadas con

hospedero, husped y
asociados
al
la interaccin entre
(Recibido: 21 de agosto del 2001. Aceptado: 10 de octubre

^^^ ^^^'^
la
comunidad de artrpodos
husped (depredadores y parasitoides).
72
to,
Su conocimiento en Chile es muy escaso. En efecla recopilacin de Houard (1933) informa de

1
nmero de
cecidias conocidas de la
vegetacin
la familia
nativa chilena, con el
39,7% centrado en
54 cecidias, agregndose solamente

(1997,1998,2000), Siz
hasta 1994.
Asteraceae, especialmente en el gnero Baccharis,

el
Los trabajos de Nez & Siz (1994), Siz Paz (1999) y

Siz et
al.
& Nez
Siz&
el
que concentra el 82
en Chile (Tabla
1).
% de las cecidias de la fami-
& Castro (1997),
lia
(1999) elevan a 126
TABLA
DISTRIBUCIN DE LAS CECIDIAS DE ASTERACEAE DE CHILE SEGN HOSPEDERO Y

N de cecidias
linearis.
RGANO AFECTADO.
Especie
Baccharis
rganos afectados
Hoja
Hoja
(2);
10 6
1
Rama
8);
Baccharis salicifolia Baccharis pingraea

Baccharis obovata
(4);
Rama (
2)
Rama(l)
Rama(l)
Hoja
(1);
Baccharis concava Baccharis confertifolia

Baccharis eupatorioides
Rama (1)
2
3 3
Hoja
(2)
Rama (3)
Hoja
Hoja
(1);
Baccharis paniculata
Baccharis petolata Baccharis incarum
Rama (2) Rama (1)

Rama
(3)
4 4
2
(3);
Hoja
(1);
Baccharis jncea Baccharis sp
Rama(l); Hor(l)
Rama
Hoja
(1);
Flor (1)
TOTAL
40
(14);
Rama
(24); Flor (2)
Como
se
se desprende de la Tabla
1,
en Baccharis
Central: B. linearis y B. salicifolia. Se sustenta la

hiptesis de
han descrito mltiples cecidias que afectan a los mismos rganos de las diferentes plantas hospederas,
que
la relacin
propuesta no es nece-
sariamente especfica sino que, para un aceptable
generando macromorfologas similares pro-
nmero de
nismos
ro,
casos,
conforma un complejo de orga-
vocadas por especies de huspedes pertenecientes

a los
mismos grupos
si la
zoolgicos. Visualizado en
forma integral
terrogante de
este conjunto de cecidias nace la in-
comn a todo el gnecomo ocurre para algunas cecidias de Schinus (Siz & Nez 2000 b).
total
o parcialmente
relacin en consideracin es pro-
Como objetivos especficos nos hemos planteado:

1.-
pia para cada especie o bien los agentes formadores
y sus parasitoides asociados son comunes a las cecidias desarrolladas sobre un mismo rgano del
conjunto genrico.
Identificar los agentes formadores de cada

las cecidias desarrolladas
una
B.
de
en B. linearis y
la
salicifolia.
el objetivo
En consecuencia,
es el conocimiento
general del trabajo

la relacin
2.- Establecer,
comparativamente,
secuencia tem-
ms profundo de
poral de las diferentes cecidias en las especies hos-
la cecidia-
"rgano de la planta hospedera-Morfologa de Husped generador" en especies del

gnero Baccharis. Para ello consideraremos dos
pederas: Baccharis linearis y B. salicifolia.

3.-
Establecer la situacin actual del conocimiento

B. salicifolia.
de las cecidias de Baccharis linearis y
especies simptridas de alta frecuencia en Chile
Siz y Nez: Especificidad de cecidias en Baccharis
73
MATERIAL Y MTODO
Un problema
Baccharis es
para
el
tes bibliogrficas:
Marticorena
& Quezada (1985),

se detectaron 128
Navas (1976) y Hellwig (1990),

estudio de las cecidias de
la dificultad
frmulas especficas, reconocindose 50 especies

en Marticorena
(1990).
de su adjudicacin
& Quezada (1985) y 68 en Hellwig

tal
hospederos especficos, ya que existe un caos en su

identificacin y sinonimia, sin contar con el alto
Como
consecuencia de
revisin
hemos
adoptado
la siguiente
sinonimia para
las especies
hibridismo dentro del gnero. Analizadas
tres fuen-
en estudio:
B. linearis (R. et
Sin.:
P.) Pers.
Baccharis salicifolia (R.

P.
et P.) Pers.
Molina
linearis R. et
Sin:
B. marginalis
DC
et P.
B. rosmarinifolia H. et A.
Molina parviflora R.
B. lingulata
Kunze
et Less.
Sub.Esp.: B. marginalis linifolia Heer. ex Reiche
B. rosmarinifolia v subsinuata B. callistenwides
DC.
(Wal.) Heer.
B. marginalis caerulescens Heer. ex B. marginalis viminea Heer. ex B. marginalis marginalis
Reiche
M.
et
W.
Reiche
B. rosmarinifolia v callistemoides B.
DC
ex Reiche
montteana
1.
Phil.
B. marginalis longipes Heer.
Sub. Esp.: B.
B.
linearis Pers.
1.
pycnocephala Hellwig
La investigacin se llev a cabo en el Sector Ocoa del Parque Nacional La Campana,V Regin
(32" 55' S, 7
realiz
1"
cantidad suficiente de ellas, de acuerdo a su presencia en terreno.
La mayor
parte del material se
08'
W
1
y localidades adyacentes. Se
analiz inmediatamente y todo aqul que se encontraba en su fase terminal de maduracin se guard
un
total
de
2 salidas a terreno de acuerdo
a las siguientes fechas:
en frascos individuales con
el fin
de obtener hus-
pedes adultos y parasitoides.

1
12-04-99
15-09-99
10-11-99
9 10
1
21-01-00 08-03-00 22-03-00

17-04-00
Se colect un
abrieron en
el
2
3
24-05-99
13-07-99
6 7
8
10-12-99
total
de 2.827 cecidias: 2.371 se

la recoleccin
06-08-99
05-01-00
12
momento de
y 456 se
dejaron para seguimiento en laboratorio. Las abiertas
en cada recoleccin se distribuyen segin se exla
Para la evaluacin del desarrollo de
las cecidias
e insectos asociados se colect peridicamente
una
pone en
Tabla
2.
TABLA 2
DISTRffiUCIN DE LAS CECIDIAS ESTUDIADAS SEGIJN
Cecidias
B. linearis
HOSPEDERO Y TIPO DE CECIDIA.

B. salicifolia
rgano
Hoja
Tipo de cecidia
Vaina Verruga Bolsa Fusiforme
Total cecidia
Total ceidias
101
190
140
#
*
20
-
500 34
86 73
#*
Rama
Huso
Flor
51
189
108 109
Yema
Algodn Fruto Baya
Fruto Elipsoide
315 237
3
# # # # #
*
Apical
Flor
Total
* Cecidias
215
-
De
Captulo
1362 nuevas incoiporadas como resultado de

la
1009
presente investigacin
# Presencia de parasitoides
74
1.-
Nuevas
cecidias.
tres cecidias
base de las flores. Se desarrollan hasta tres cecidias

nuevas: tipo Bolsa en
la flor
Se descubren
por captulo, cada una con un husped en su

rior (Dptera,
intela
hoja de Baccharis linearis, de Captulo de
de
Cecidomyidae). El desarrollo de
Baccharis linearis y tipo Fusiforme en hoja de Baccharis salicifolia, cuyas descripciones se dan
a continuacin.
cecidia no altera el aspecto externo del captulo, lo
que hace difcil su deteccin. Es parecida a la cecidia

de captulo de Baccharis jncea del norte rido de
Chile (Siz
En Baccharis linearis se detectaron dos nuevas cecidias. La cecidia de hoja tipo Bolsa se desarrolla
& Nez
1998).
En
B. salicifolia se detect
la
una nueva cecidia

se desarrolla en la
en
el interior
de
la
lmina
foliar.
A medida que
de hoja, tipo Fusiforme,
que
se desarrolla se aprecia que se desplaza hacia el
base, centro o pice de la hoja. Fusiforme, general-
haz, dejando una delgada lmina al final de su desarrollo.

lar.
mente una por

rante la
hoja, verde a verdeamarillenta du-
Su forma
es alargada, ovoide e irregual
mayor
parte de su desarrollo, alcanzando

el
Su color va del verde oscuro al caf
madurar,
un espesor 4-5 veces
de
la hoja.
En
su interior
pasando por un verde plido amarillento. En su interior se forma una sola cavidad donde se ubica un husped nico, un microlepidptero.
No
se detec-
una sola cavidad que alberga un husped (Dptera, Cecidomyidae). Aparentemente estara formada por el mismo husped de la tipo Yema apical de rama
del
taron parasitoides. Similar a una de Baccharis

petiolata tambin formada por microlepidoptera
(Siz y
mismo hospedero. Posiblemente es un caso paal
recido
encontrado en Schinus
las cecidias
latifolius
en que
el
&
Nez 1998) y a una de B. salicifolia (Siz Paz, 1999). Algo similar se da en Colliguaja
cecidia de la flor se
husped de
de hoja ( Siz y Nez 1997)
forma cecidias de
flor
en pocas de
alta
abundan-
odorfera.
cia de las primeras.
La
forma en
la superficie
del receptculo del captulo donde se origina una
2.-
Aspectos ecolgicos.
las cecidias analizadas
depresin que recibe
al
husped en todos sus
estala
La distribucin temporal de
se
dos de desarrollo. Las pupas sobresalen hacia
expone en
la
Tabla
3.
TABLA 3
DISTRIBUCIN TEMPORAL DE LAS CECIDIAS DE BACCHARIS LINEARIS Y BACCHARIS SALICIFOLIA
Especie
salicifolia
rgano
Hoja
Cecidia
A
X
M
X
A
XX
X
F
X
M
X
X
Fusiforme
x,\x
Vaina
Bolsa
iiiil X
X iiiill X
X
X
XX
XX
X
XXXX
XA
X
X
X
Verruga
XX
X
X
XX
XXX
XXX
XX
Yema
Huso
linearis
apical
lili XXX
ipilii X
XXX
X
XXXX
XXX
X
X
"li
XX
XXX
Hoja
Vaina
Verruga
Bolsa
>::.v..
XX
X X
\xx
XX
XX
XX
Rama
Baya
Elipsoide
XX
XX
XX
XXXX
XXX
X
X
XXX
XX
XX
X
X
XX
X
XXX XXX
XX
X
XX
XX XX
Flor
Yema
Huso
Algodn
Flor
Gris; per odo
XX
XXX
XXX
X
x:,i
X
X
X
XX
\
XX
X
XXX
XX
X X
IIB
X
XXX
XXXX
X
XX
Captulo
de pre sencia; N de
intensi dad
de
la
pres<;ncia d
cecid as
75
Las cecidias formadas por
los
mismos
las
tipos de
ao, completando en conjunto su presencia durante
huspedes en rganos similares de
dos plantas
todo
el
ao (Tabla
4).
hospederas se presentan en pocas diferentes del
TABLA 4 COMPARACIN TEMPORAL DE CECIDIAS COMUNES DE BACCHARIS LINEARIS Y BACCHARIS SALICIFOLIA

rgano/
Cecidia
Husped
Hospedero
A
XX
M
X
A
XXX'
E
X
A
ilil
Rama/ Huso
L^pidoptera
B. salicifolia
XX
B. linearis
XX
XX
XXX
lili li-
Hoja/
Psylloidea
B. salicifolia
XX
xxxx
XX
Vaina
B. linearis
XX
Illll lil
lili
111
ilil
illis
Hoja/
Eriophyidae B.
salicifolia
XX
XX
liii
iliii lilil iiiii
Verruga
B. linearis
XX
Hoja/
Lepidoptera
B. salicifolia
X
mmassm
XX
X
mssmmm
Bolsa
B. linearis
mmmm
III ^siiiii lili

:
Gris: perodo
de presencia; N de
intensidad de la presencia de cecidias
De
los cuatro casos
de cecidias aparentemente
pre-
Chile.
Houard (1993) describe una cecidia (N

le
similares solamente
hemos podido definir con
1221) que se
difiere
asemeja por su morfologa pero
cisin los huspedes de la de hoja tipo Vaina (Det.
en
el
husped.
La de Houard indica al dpte-
D. Burckhardt):
Baccharis salicifolia
Baccharis linearis
Trioza hastata Burckhardt
ro Perrisia suhinermis Kieff.
&
Herbst (hoy
Dasineura segn Gagn

ta
1994), mientras la descri-
aqu es formada por un Psylloidea".
Neopelma baccharidis Burckhardt
Durante
probar
la
presente investigacin se pudo com-
la participacin
de ambos grupos de insec-
por lo que se rechaza,

tra hiptesis
al
menos parcialmente, nues-
tos en las cecidias tipo Flor: a)
un Psylloidea
(
en
el
sentido que algunos tipos de
{Calinda araucana Olivares
& Burckhardt)
det.
cecidias de macromorfologa similar desarrolladas

el mismo tipo de rgano son formadas por el mismo husped en ambas especies vegetales hos-
D. Burckhard) presente en todas las cecidias anali-
en
Cecidomyiidae (Rhopalomyia sp)
zadas y verdadero inductor de la cecidia y b) un (det. R. Gagn)
pederas.
presente, en algunos casos, en la base de la cecidia.
En consecuencia,
3.-
la cecidia tipo flor es
formada por
Situacin actual de las cecidias de Baccharis
la actividad
linearis
y B.
salicifolia
utilizara la
de C. araucana y el Cecidomyiidae base de sta para desarrollar la suya.
En la
tabla 5 se entrega la evolucin del conocilas cecidias
Esto explicara la situacin expuesta en Siz

Castro (1997).
&
miento sobre
B. salicifolia
de Baccharis linearis y
En consecuencia, an
En 1997, Siz
&
Castro escriban respecto a la
cecidia
tipo
cecidia tipo Flor: " Cecidia nueva para B. linearis y
persiste la duda si la N 1221 de Houard (1933) es asociable al Yema o al tipo Flor. Nos inclinamos por la pri-
76
TABLA 5
HISTORIA DEL CONOCIMIENTO DE LAS CECIDIAS DE BACCHARIS LINEARIS Y
B.
SALICIFOLIA.
BACCHARIS LINEARIS
Houard
1933
Nez y Siz
1994
Siz y Castro 1997
Presente trabajo
Tipo
Husped
HOJA
Pleurocecidia N 1228
N10
Vaina
Verruga
Vaina
Verruga
Bolsa
Neopelma bacchadis Burckhardt

Eriophyidae
Microlepidoptera
TALLO
AcrocecidiaN1220
AcrocecidiaN" 1221
Acrocecidia N 1222
N2
N3
Yema
Yema
Dasineum
chilensis (Kieffer y Herbst)
Dasineura subinermis (Kieffer y Herbst)

Fruto Elipsoide
Elipsoide
NM
Nly5
N6 N7 N^S N9
Calopedilla herbsti (Kieffer)
Acrocecidia N 1223
Acrocecidia brote N 1224
Algodn
Probable Baya
Fruto Baya
Algodn
Rachiptera limbata Bigot
Se asocia a
la tipo
Baya
sp.
Acrocecidia brote N
225
Baya
Rhopalomyia sp y Dasineura
Porter).
Pleurocecidia N 1226 Pleurocecidia
Conchuela {Lepidosaphes espinosai
Se elimina
N 1227
Conchuela {Lecanium resinatum
Kieff.
y Herbst). Se elimina
Huso
Flor
Huso
Flor
Microlepidoptera
Rhopalomyia
Burckhardt
sp;
Calinda araucana Olivares y
FLOR
Captulo
Cecidomyiidae
BACCHARIS SALICIFOLIA
Houard
1933
Nez y Siz
1994
Siz y Paz 1999
Presenite trabajo
Tipo
Husped
HOJA
Vaina Vaina
Verruga
Bolsa
Trioza has tata Burckhardt
Nl
Verruga
Bolsa
Eriophyidae
Microlepidoptera
Cupular
Cupular
Fusiforme
Cecidomyiidae Cecidomyiidae
TALLO
Huso
Microlepidoptera
Apical
Yema
Neolasioptera sp
mera opcin por
estar
ambas formadas por espe-
Argentina, la morfologa de alguna de las cuales se
cies del gnero Dasineura.
asemeja a
las chilenas.
Otra situacin digna de ser estudiada es la presencia de dos especies de cecidmidos en la cecidia
tipo
CONCLUSIONES
Se rechaza,
en
el
al
Baya ( Rhopalomyia sp y Dasineura
sp; det R.
Gagn)
menos parcialmente
la hiptesis
En relacin a las cecidias de B. salicifolia debemos recordar que en la revisin de Houard (1933)
no se describen cecidias para Chile, pero
si
sentido que algunos tipos de cecidias de

el
macromorfologa similar desarrolladas en
mishus-
15 para
mo tipo de rgano son formadas por el mismo
77
ped en ambas especies hospederas: Baccharis

salicifolia
y Baccharis linearis, segn se desprenvaina formada por Trioza
HouARD, C, 1933. Les zoocecidies des plantes de l'Amrique du Sud et de l'Amrique Cntrale. Lib. Scientifique
de de
la cecidia tipo
Hermann
et Ci., Paris,
519
p.
hastata Burck. y
respectivamente.
Neopelma baccharidis Burck.,

Tipo Fusiforme en hojas de
M. Quezada, 1985. Catlogo de la flora vascular de Chile. Cayana, 42 (1-2): 1-157. Navas, E., 1976. Flora de la Cuenca de Santiago de Chile. Ed.
Marticorena, C.
Universitaria S.A., Santiago,
&
La nueva
te,
cecidia,
Tomo
III,
1068 pp.
Baccahris salicifolia estara formada, aparentemen-
Nez, C.
&E
Siz, 1994. Cecidias en vegetacin autctona
mismo husped de la tipo Yema apical de rama del mismo hospedero. Posiblemente es un caso
por
el
de Chile de clima mediterrneo. An. Mus. Hist. Nat.

Valparaso, 22: 57-80.
Siz, F.
parecido
el
al
encontrado en Schinus latifolius en que

las cecidias
husped de
de hoja forma cecidias

las
& C. Nez, 1997. Estudio ecolgico de las cecidias de hoja y rama de Schinus polygamus y S. latifolius (Anacardiaceae), Chile. Acta Ent. Chilena, 27:39-53. & C. Castro,
1997. Aspectos ecolgicos de las cecidias
et P.) Pers.,
de flor en pocas de
ras.
alta
abundancia de
prime-
Siz, F.
de Baccharis linearis (R.

Ent. Chilena, 27:55-67.
en Chile Central. Acta
Las cecidias formadas por
los
mismos
las
tipos
de
Siz, F.
&
C. Nez, 1998. Cecidias del norte rido de Chile:
huspedes en rganos similares de
dos plantas
Segunda Regin. Descripcin de 26 entidades nuevas. Rev.

Chilena Ent., 25:55-67.
Siz, F.
hospederas se presentan en pocas diferentes del

ao, completando en conjunto su presencia durante
&
M.
Paz, 1999. Aspectos ecolgicos de las cecidias

et P.) Pers.,
todo
de Baccharis salicifolia (R.

el
en Chile Central.
ao.
An. Hist. Nat. Valparaso, 24: 43-56.

Siz,
La
por
sos,
cecidia tipo Flor de B. linearis est inducida
F, a. Morales
&
M. Olivares,
1999. Sobre el complejo
el psflido
Calinda araucana. En algunos cala
de cecidias de Colliguaja odorifera Mol. (Euphorbiaceae).
adems, en
base de
la cecidia se desarrolla
An. Mus. Hist. Nat. Valparaso., 24: 57-74.

Siz, F.
una cavidad formada por un cecidmido.
& C. Nez, 2000a. Aspectos ecolgicos de las cecidias

Segunda Regin. Rev. Chilena Ent.,
del norte rido de Chile:
26:41-51.
LITERATURA CITADA
Gagn, R
J.,
Siz, F.
&
C. Nez, 2000b.- Cecidias de hoja y de rama de
Schinus polygamus (Cav.) Cabr. (Anacardiaceae): Doble

1994.
The
gall
midges of the Neotropical Regin.

352
p.
agente o secuencia temporal de cecidias formadas por hus-
Comell Univ.
Press, Ithaca,
pedes diferentes. Rev. Chilena Ent., 27: 57-63
Hellwig, F.H., 1990. Die gattung Baccharis L. (Compositae=

Asteraceae) in Chile. Mitt. Bot. Staatssammml.,
29.
Mnchen
456
pp.
I
Rev. Chilena Ent.
2001, 2S: 79 -85
CLADISTICA DEL GENERO CHIASOGNATHUS STEPHENS, 1831 Y SPHAENOGNATHUS BUQUET, 1838 CON PROPOSICIN DE SUBGNEROS NUEVOS
{COLEPTERA: LUCANIDAE)
Francisco Molino-Olmedo'
RESUMEN
Se efecta un
anlisis cladstico
de los gneros Chiasognathus Stephens, 1831 y Sphaenognathus Buquet,
1838, efectuando observaciones sobre los caracteres que son tiles para distinguir
te se
ambos gneros. Igualmenstricto,
propone la divisin del gnero Chiasognathus en tres subgneros: Chiasognathus sensu
Ramirezia
subgenus novo y Carmenia subgenus novo.

Palabras clave: Chiasognathus, Sphaenognathus, cladstica, nuevos subgneros.
ABSTRACT
A
cladistic research of
genera Chiasognathus Stephens, 1831 and Sphaenognathus Buquet, 1838,

to distinguish both genera. Divisin
is
carried
out,
showing useful features
of genus Chiasognathus into three subgenera:

is
Chiasognathus sensu
stricto,
Ramirezia subgenus novo and Carmenia subgenus novo

cladistics,
proposed.
Key Words: Chiasognathus, Sphaenognathus,
new
subgenera.
INTRODUCCIN
La
tribu Chiasognathini (Burmeister, 1847),
distribuidas en Venezuela, Colombia, Ecuador,
Per, Bolivia y Australia
(Adm, 1985), habindoS.
de
se descrito recientemente una especie nueva,
acuerdo con Landin (1955) y Brink (1956) est for-
bidentatus procedente de Chile (Adm, 1985).
mada
por
Pholidotus,
MacLeay,
1819,
La
clasificacin de las especies del gnero
Sphaenognathus y Chiasognathus, otros autores, por ejemplo Didier y Sguy (1953) incluyen ms
gneros, pero todos coinciden en la pertenencia a
la tribu
Chiasognathus est repleta de sinonimias y confusiones. Existen complejos especficos an mal estudiados
y,
frecuentemente, se han realizado agru-
de
al
menos
los tres gneros citados.

al
Chiasognathus incluye
menos 4 especies, aunsuperior para otros
paciones y divisiones de especies basndose en caracteres inadecuados, resultando as grupos total-
que
el
nmero
llega a ser
muy
mente
artificiales.
La separacin de este gnero con
autores (Numhauser, 1981a), debido a problemas
taxonmicos de sinonimias y de traspaso de especies a unos u otros gneros. Se distribuye por gran parte de la zona de bosques de haya austral del extremo sur de Amrica del Sur (Pea, 1981). Sphaenognathus cuenta con unas 40 especies
el cercano Sphaenognathus tambin se ha basado en caracteres poco claros lo que ha motivado el tras-
paso de especies de uno a otro gnero. En este trabajo se efecta un estudio cladstico
de ambos gneros para determinar
los caracteres
que son realmente tiles para su separacin y de

Chiasognathus para
la
agrupacin de sus especies.
'C/
La Zambra,
8,
E-23 100 Mancha Real
(Jan).
ESPAA.
MATERIAL Y MTODOS
Se han estudiado 76 caracteres anatmicos
in-
E-mail: fmolino@amsystem.es
(Recibido: 30 de agosto del 2001. Aceptado: 18 de octubre

del 2001)
80
ternos y externos en once especies pertenecientes a
ceso intermandbular no est proyectado entre las
los
gneros Pholidotus, Sphaenognathus y

P.
mandbulas
ni es
Chiasognathus, en concreto
utilizado
spixi Perty, 1830,
contrariamente a lo que indica
puntiagudo y no tiene dentculos, Moxey (1962) en
1838,
S.
como grupo externo, S. prionoides Buquet, bidentatus Adam, 1986, S. monguilloni

S.
Chiasognathus, mientras que en C. grantii, C.

jousselini y C.
(Lacroix, 1972),
villosus
garleppi (Boileau, 1899),

S. alticollis
S.
Adam,
1986,
Mollenk., 1912,
schonemanni est proyectado, terminando en uno o dos dentculos segn la especie, aunque el nmero de dentculos ha resultado ser un
carcter homoplsico.
C. grantii Stephens, 1831, C. jousselini Reiche,
La
presencia de un par de
1850, C. schonemanniYii'\QS,ch&, 1919 y C. latreillei

Solier, 1851,
tubrculos o de un proceso triangular en la proyeccin intermandibular es un carcter homoplsico
procedentes de las colecciones del
autor y de las del

turales
Museo Nacional de
ellos
Ciencias Na-
para
el
conjunto Chiasognathus- Sphaenognathus.
de Madrid, todos
machos, y en nmelas especies
ro de
20 ejemplares de cada
la
especie.
Para determinar
agrupacin de
los caracteres
en los gneros Sphaenognathus y Chiasognathus y que pueden distinguir y separar amtotal
Antenas: Tanto en Chiasognathus como en Sphaenognathus las antenas son geniculadas, la clava est formada por 6 artejos y el escapo est
engrosado distalmente y oculto bajo los ngulos
anteriores.
bos gneros hemos tomado un

res,
de 76 caracte-
Moxey
(1962) utiliza
como
carcter
mostrados en
la tabla III;
en
la tabla
IV
se es-
diferenciador de los dos gneros la longitud relati-
pecifica el estado de cada carcter para cada taxn
va entre
el
examinado. Todos
los caracteres se
han tomado para

las espe-
reunidos por otro.

antenal es de
to
1
escapo por un lado y el funculo y clava De acuerdo con este, el escapo

.5
ejemplares machos, ya que suelen faltar las descripciones de las hembras de

cies consideradas,
rial
a 3 veces
ms largo que el conjun-
muchas de
las
no se ha podido observar matemayora de

las
de funculo y clava en el primero y de longitud relativa parecida en el segundo; este carcter es til
filogenticamente, pero slo se da la proporcin de
1
femenino de
la
especies existen
ti-
pocos datos sobre los caracteres filogenticos

les
.5
a 3 en C. grantii, ya que en el resto de especies,
hembras (Holloway, 1960). Con esos caracteres hemos realizado una cladstica
utilizando el paquete estadstico informtico
de la anatoma de
tanto de Chiasognathus
la
como de Sphaenognathus,
longitud relativa de los elementos antenales in-
dicados es parecida, lo que contradice a

(1962).
Moxey
PHYLIP Felsenstein,
lizando a
P.
1993) en su versin 3.5c.

externo.
uti-
spixi
como grupo
Mandbulas: Las mandbulas de
C. grantii
han sido
RESULTADOS
Los caracteres masculinos que han resultado tiles
estudiadas por
autor
Numhauser (1981
b) y este
mismo
se-
(NUMHAUSER,
1981 a) utiliza
el carcter
de presencia-ausencia del asta mandibular para
desde
los
el
punto de vista filogentico para sepa-
parar C. grantii de las otras especies del gnero for-
rar
dos
gneros,
Chiasognathus
mando dos
dada
grupos. Holloway (1960) opina que,
Sphaenognathus, y en el agrupamiento de las especies de Chiasognathus se muestran a continuacin:
la variabilidad
de
las
mandbulas dentro de
una misma especie, estas no tienen inters

grantii, siendo
Proyeccin intermandibular: De acuerdo con Holloway (1960), el tipo de proyeccin intermandibular depende de la forma de las mandbulas, por lo
mandibular solo aparece en C. un carcter til en la filogenia del grupo. Otro carcter que ha resultado til
filogentico. El asta
filogenticamente para separar Chiasognathus de
que no debe
utilizarse
en filogenia.
Sphaenognathus ha sido
el
la
ausencia de dientes en
el
Moxey
el
(1962) indica
como
carcter diferenciador
borde interno de
la
mandbula en
primer gne-
entre los gneros Chiasognathus y Sphaenognathus
ro y su presencia en el segundo. Otros caracteres
que
el
proceso intermandibular (clpeo para
l)
de
la
mandbula no han resultado de utilidad
siste-
sea o no puntiagudo y est o no proyectado entre

las
mtica.
mandbulas.
la
En
el
presente estudio, la forma y
elementos de
proyeccin intermandibular han
Protrax:
De
acuerdo con Holloway (1960), no
resultado ser caracteres de inters filogentico.

C. latreillei y en el
En
reviste importancia filogentica la
forma del pro-
gnero Sphaenognathus,
el
pro-
ceso prosternal,
el
aspecto del pronoto, la forma
Francisco Molino-Olmedo: Cladstica gneros Chiasognathus Stephens, 1831 y Sphaenognathus Buquet, 1838
81
del escutelo y el proceso procoxal, porque depen-
C. grantii,
donde las
tibias anteriores
son rectas, en
den de
la
forma del proceso
prosternal.
En
el pre-
las otras especies del las tibias
sente trabajo, la pilosidad del pronoto resulta ser
gnero y en Sphaenognathus estn curvadas hacia adentro progresivatil
un carcter de valor para el gnero Chiasognathus;

C. latreillei carece
brillante
,
mente, siendo este carcter
filogenticamente.
de pilosidad y tiene un pronoto C. grantii tiene una pilosidad moderada
La
disposicin y longitud relativa de las sedas del
tarso es constante infraespecficamente pero vara
y C. jousselini y C. schonemanni tienen el pronoto muy piloso; para el conjunto Chiasognathus-
entre especies del
mismo gnero (Holloway,
1960).
El desarrollo de la vara y el
nmero de cerdas
Sphaenognathus
la pilosidad del pronoto y la rugosidad de su disco son caracteres con homoplasia.

el
del arolio no tiene significado arriba del gnero y vara enormemente entre especies del mismo gne-
En Sphaenognathus
litros;
pronoto est densamente

los
ro (Holloway, 1960); las diferentes especies de
puntuado con puntos tan gruesos como

son ms finos que los del pronoto.
de los
litros
Chiasognathus presentan diferente nmero de cerdas en

el arolio.
en Chiasognathus los puntos de los
Quinto esternito abdominal: La asimetra

litros:
del
Moxey
(1962) seala que Chiasognathus
quinto esternito abdominal est relacionado con la asimetra de la genitalia (Holloway, 1960).
tiene los litros prcticamente libres de escultura
En
en ambos sexos, mientras que en Sphaenognathus

los litros estn
Chiasognathus y Sphaenognathus
esternito
el
el
quinto
primer
usualmente esculpidos. La
abdominal es simtrico, pero en
ultraestructura elitral es distinta para los gneros
gnero este esternito es cncavo en todas

cies mientras
las espe-
en los lucnidos (Holloway, 1997).
Como
resulta-
que en
el
segundo es convexo, siendo
do de
rar los
este estudio, en contra de lo indicado por
este carcter til para la filogenia de
ambos gne-
Moxey
(1962), la escultura
elitral
no permite sepa-
ros y permite separarlos.
dos gneros puesto que litros rugosos aparecen tanto en Sphaenognathus como en Chiasognathus: C jousselini y C. schonemanni tie-
DISCUSIN Y CONCLUSIONES
El anlisis cladstico entrega un solo cladograma,
nen los
litros
rugosos mientras que C. grantii y

la esculturacin
C
un
latreillei
los
tienen lisos. Para el gnero

de los
litros es
mostrado en
la figura
mostramos
el
cladograma
Chiasognathus
de consenso de todas las especies estudiadas donde aparecen claramente separados los gneros. El
ndice de coincidencia ha sido elevado, con un valor
carcter til filogenticamente, pero para el con-
junto de los dos gneros es un carcter con

homoplasia. Los
tan
litros
de Sphaenognathusjpresen-
de 0.7763.
una puntuacin densa formada por puntos grue-
En
la tabla
figuran los valores de utilidad

el
cabeza y pronoto, mientras que en Chiasognathus la puntuacin elitral tambin es

sos
los
como
de
la
filogentica dados por
programa informtico
PHYLIP
cies.
para cada carcter considerado. El valor

el
densa pero est formada por puntos ms finos que

los
O indica que
El
1
carcter es
comn
el
a todas las espe-
de
la
ter til
cabeza y el para separar ambos gneros.

es
pronoto, siendo ste un carc-
indica que
carcter es til
1
,
La
del
pilosidad
filogenticamente y valores superiores a

tido para el gnero Chiasognathus,
que preel fin
elitral
significativa dentro
gnero
senta homoplasia. El anlisis cladstico se ha repe-
de pilosidad en los
Chiasognathus: C. grantii y latreillei carecen litros mientras que C. jousselini

litros
con
de
obtener los valores de utilidad filogentica. Para
y C. schonemanni tienen
la
muy
pubescentes;
el
pubescencia
elitral
presenta homoplasia en
obtener estos resultados se ha realizado el cladograma para las cuatro especies de

Chiasognathus consideradas, utilizando como grupo extemo a S. monguilloni. Los resultados se muestran en la tabla 2.
conjunto de los gneros. En Chiasognathus tambin es significativa la presencia de escamas en los

litros;
su presencia coincide con la densa pubeselitral
cencia
en C. jousselini y
C schonemanni.
Patas, tibias de las patas anteriores y arolio: Las
patas
anteriores
de
Chiasognathus
Sphaenognathus son largas y delgadas. Excepto en
Los caracteres dados por Moxey (1962) para Chiasognathus de gnero el Sphaenognathus no son vlidos puesto que hay especies del primer gnero que presentan caracteres que l atribuye al segundo; como hemos visto C.
separar
82
5. alticollis
Tabla
(22,32,37)
Valores de utilidad filogentica para cada carcter.
La
6
!
S.
garleppi
explicacin de los valores aparece en
el texto.
+
!
10
H
S.
villosus
+ --9
!
0123456789
0!
1 1
1 1 1
S.
prionoides
2
1
+-8
7
I
10!
S.
3
1
2
2
+-
+
-
bidentatus
20!
30!
2 2
1
2 2 2
1
+
(21)
H
-
2
1
S.
monguilloni
40!
50!
1 1
1
+
!
1
1
C. latreillei
60!
(10,46)
(3,4,21,22)
70!
C.
2
!
schonemanni
+4 +3 +
(5,19,32,35,36)
C. jousselini
Tabla 2
Valores de utilidad filogentica para cada carcter en
el
(6,7,11,16,42,67)
C. grantii
gnero Chiasognathus. La explicacin de los valores aparece
en
P.
el texto.
spixi
O
Fig.
Cladograma para el conjunto de las 1 1 especies estudiadas. Los nmeros entre parntesis indican los caracteres
1
.
0!
1 1
definitorios de las
ramas que separan
los gneros y subgneros
10!
propuestos.
20!
30!
2
1
40! 50!
jousselini y C.
schonemanni tienen escultura rugosa en los litros, en C. latreillei el proceso intermandibular no est proyectado entre las mandbulas ni es puntiagudo y ninguna de las tres especies presentan el escapo entre 1.5 y 3 veces
60!
70!
ms
Numhauser ( 198 1
jousselini y
a)
tampoco se puede
sostener. El
C.
largo que el funculo y la clava reunidos.
De acueres-
cladograma del presente trabajo muestra que
do con
por
el
el
presente trabajo, y
tal
como
se demuestra
pecies
cladograma de consenso del conjunto de estudiadas, Sphaenognathus
schonemanni estn ms cerca de C. grantii que de C latreillei a pesar de que no tienen

asta
mandibular ninguna de las
tres especies, al
con-
Chiasognathus son claramente dos gneros

tes:
dife-
trario
que
C. grantii
que
s la
posee.
rentes cuyos caracteres distintivos son los siguien-
A
mos
la vista del resultado del
cladograma pode-
separar dos grandes grupos de especies de
Chiasognathus:
Chiasognathus: mandbulas con dientes en
el
-
borde dorsal pero nunca en

litros
el
borde interno;
finos;
Grupo
I,
el
formado por
C. latreillei
que prelas
densamente puntuados con puntos quinto esternito abdominal cncavo.

-
senta las siguientes caractersticas distintivas:
proceso intermandibular no proyectado entre

el
Sphaenognathus: mandbulas con dientes en

borde interno
y,
mandbulas
ni
puntiagudo y
sin dentculos;
en algunas especies, en
el
bor-
de dorsal;
densamente puntuados con puntos gruesos como los de la cabeza y el

litros
pronoto no pubescente y disco del pronoto prcticamente liso. Los caracteres del proceso
intermandibular
son
compartidos
con
las
ti-
pronoto; quinto esternito abdominal convexo.
Sphaenognathus, y al igual que l tiene bias anteriores curvadas hacia adentro y
el es-
La
divisin en dos grandes grupos de especies
capo de una longitud parecida
al
conjunto de
del gnero Chiasognathus basada en la presencia o
funculo y clava; tambin comparte con algu-
ausencia del asta mandibular realizada por
nas especies de este gnero la ausencia de pu-
83
TABLA 3
Caracteres utilizados para la cladstica de Sphenognathus-Chiasognathus
1.-
Cabeza subtrapezoidal
cha)
(l=si,
el
0=de
otra forma)
41.
Coxa
anterior alcanzando la epipleura pronotal (l=s,
2.-
Cabeza ms estrecha que
pronoto (l=s, 0= ms an42. 43.
0=no o sobrepasndola)
Tibias anteriores curvadas (l=s, 0=rectas)
3.-
Proceso intermandibular proyectado entre mandbulas

(l=s,
0=no)
44. 45. 46.
Mrgenes de las tibias anteriores con ms de 4 dientes y 2 grandes apicales extemos (l=s, O=con diferente composicin)
Patas largas y delgadas (l=s, 0=no)
4.-
Proceso intermandibular sin dentculos (l=s, O=con

dentculos)
5.-
Proceso intermandibular con proceso triangular (l=s,
Uas
posteriores con tubrculo inferior (l=s, 0=sin l)

( 1
O=proceso de otra forma)

6.-
Quinto estemito abdominal cncavo
=s,
O=convexo)
Escapo antenal
1,5 a 3
veces
ms
largo
que funculo y
47. 48. 49.

50.
Superficie corporal ventral pilosa (l=s, 0=no)
clava (l=s, 0=igual o

7.8.-
ms
corto)
Mentum
subtriangular (l=s,
0=de
O=con
otra forma)
Astas mandibulares bsales (l=s, 0=sin astas) Dentculo basal de

la
Lgula alargada, penicilada (l=s, 0=de otra forma)
mandbula desarrollado (l=s,0=sin
Clava de 3 segmentos
(l=s,
otro
nmero)
dentculo basal o con este poco desarrollado)

9.-
51
52.
Cabeza con escamas

estriacin
(l=s,
0=no)
Denticin en borde dorsal de la mandbula (l=s, 0=no) Denticin en borde interno de la mandbula
(
Pronoto con estriacin longitudinal (l=s, 0=liso o

predominantemente transversal)
(l=:s,
10.11.-
l=s,
0=no)
53.
Mandbulas tan cortas o ms como pronoto y cabeza (l=s,
Pronoto con escamas y sin pilosidad
0=sin esca-
0=ms
12.-
largas)
mas o con escamas y
pilosidad a la vez)
ngulo
anterior de las genas a
modo de diente (l=s,0=de

O=agudo)
54.
litros
con
costillas longitudinales (l=s, O=lisos
o arru-
otra forma)
13.14.15.-
gados transversalmente)
55.
ngulo
anterior de las genas obtuso (l=s,
Superficie ventral del cuerpo con escamas pero sin
Cantus completo (l=s, 0=no) Cantus del ojo peloso (l=s, 0=no)
pilosidad (l=s, 0=sin pilosidad ni escamas o con

pilosidad)
56.
16.17.-
Mandbulas sublineares
0=iguales o
(l=s,
O^curvadas)
Tibias anteriores con una sola espina en el margen inter-
Palpos maxilares de doble longitud que los labiales (l=s,
no (l=s, 0= con diferente nmero)

57.
ms
cortos)
(l=s,
Escutelo con escamas (l=s, 0=no)
18.-
Cabeza punteada densamente con puntos gruesos

O=con puntuacin
fina)
58.
Canthus con escamas
(l=s,
0=no)
(l=s,
59.
(l=s, 0=sin pelo)
Cabeza con puntos espaciados

litros
O=densos)
19.-
Cabeza pilosa dorsalmente
60.
Pronoto con puntos espaciados (l=s, O^densos)
20.-
Pronoto puntuado densamente con puntos gruesos (l=s,
61
62.
con puntos espaciados
(Os,
O=densos)
( 1
O=con puntuacin
21
.-
fina)
=s,
litros subparalelos y subtruncados
=s,
0=de otra
for-
Pronoto peloso
( 1
0=sin pelo)
63. 64. 65.
66.
ma)
Antenas geniculadas (l=s, 0=no)
5 estemitos abdominales visibles (l=s, 0=otro
=s, O=liso)
22.23.24.-
Pronoto con disco rugoso transversalmente ( l=s, O=liso)
Lados del pronoto finamente crenulados

dientes)
(1
nmero)
ngulos posteriores del pronoto bidentados
(l=s, 0=sin
8 terguitos abdominales visibles (l=s, O=otro nmero)
Cuerpo alargado convexo

pice de
los litros
( 1
=s,
0=de
otra forma)
ella)
25.-
Pronoto subtrapezoidal (l=s, 0=de otra forma)
67.
68.
con espina (l=s, 0=sin
26.-
Pronoto con dos depresiones (l=s, 0=sin depresiones o
con ms de dos)
27.-
69.
Labro y clpeo unidos ( 1 =s, 0=no) Labio sin un par de escleritos en la base de
la lgula
(1
=s,
Clava de
las
antenas con 6 artejos (l=s, 0=no)

70.
0=con
ellos)
28.29.-
Escutelo semicircular (l=s, 0=de otra forma)
Mandbula
sin asta)
sin diente basal ventral (l=s,
O=con
pero
Escutelo peloso (l=s, 0=sin pelo)
30.31.32.-
Proceso prostemal largo (l=s, Oâncho)
71.
Pene descansando en el final distal de la pieza basal
(1
=s,
Hmeros redondeados
litros
(l=s,
O=puntiagudos)
72.
0=no)
con escultura rugosa (l=s, O=lisos)

(l=s,
Pene permanentemente evertido, terminando en flagelo

(l=s,
33.34.-
Escapo antenal engrosado distalmente

litros
0=no)
73.
0=no)
vermiculados (l=s, 0=rugosos pero no

(l=s,
Superficie interna del saco evertido sin armadura (l=s,
vermiculados)
35.-
0=no)
0=no)
74.
U tros con escamas

litros
Un par de varillas delgadas articuladas dorsoventralmente

en
la
36.37.-
litros pelosos (l=s, O^sin pelo)
base del pene (l=s, 0=sin ellas o en diferente n-
densamente puntuados con puntos gruesos

finos)
los
(l=s,
mero)
75.
O=con puntos
38.39.-
Dos delgadas
0=no)
Pieza basal
varillas
en
el
saco interno evertido (l=s,
Antenas ocultas bajo
ngulos anteriores
( 1
l=s,
0=no)
76.
Alas con dos venas anales separadas
=s,
0=no)
membranosa
(l=s,
0=no)
40.-
Coxa
anterior oblonga (l=s,
0=de
otra forma)
84
TABLA 4
Estado de cada carcter para
los
taxones examinados.
P.spixi
ilOlOOOOOlllllOllOOOOOlOllOlOllOlOlOOlllllllOOOllllllllllIll 1011110111
C.grantii
111 111
IIIOOUOIOOIOIIOIIOI 11011 1110110100001 1110110111100000000000011

C.latreillei
111 11 11111111
1101000010111111110100011111011010000111111101111000000000000111110111111111
C.jousselini
1110100010110111111111011111011110110111111111111000000000000111110111111111
C.schonemanni
1110100010110111111111011111011110110111111101111000000000000111110111111111
S.monguilloni
1101000111111111111111011111011110001111111100111000000000000111110111111111
S.alticollis
1101000011110110110101101111011111001111111100111000000000000111110111111111
S.bidentatus
1101000111110111111111111111111111001111111100111000000000000111110111111111
S.prionoides
1101000111110110111111111111111111001111111100111000000000000111110111111111
S.villosus
1101100011111111111111101111111110011111111100111000000000000111110111111111
S.garleppi
1101100011111111111111101111111110011111111100111000000000000111110111111111
bescencia en
el
pronoto, pero presenta los ca-
Grupo
II
B, formado por C. jousselini y C.
racteres indicados anteriormente
como propios
schonemanni, con proceso intermandibular proyectado entre las mandbulas, escapo antenal de
de Chiasognathus.
-
Grupo II,
el
formado por
C. grantii, C. jousselini
tamao semejante
al
del funculo y la clava re-
y C. schonemanni, cuyas caractersticas distintivas seran: proceso intermandibular proyecta-
unidos, sin asta mandibular, pronoto
muy peloti-
so y rugoso, litros rugosos transversalmente
do o muy proyectado entre las mandbulas, y con uno o dos dentculos en el extremo; pronoto
con abundante pubescencia y con escamas y

tro.
^
bias de las patas anteriores curvadas hacia aden-
moderadamente pubescente o muy pubescente

y disco del pronoto rugoso transversalmente o
prcticamente
El grupo
liso.
La
clava de las antenas,

mandibular,
la
longitud relativa del escapo, funculo y la ausencia de asta
pubescencia del pronoto y
litros
II
es an heterogneo y
podemos sub-
y la curvatura de las tibias anteriores son caracteres compartidos con especies de
dividirlo a su vez en otros dos grupos, cuyos caracteres distintivos
Sphaenognathus. La puntuacin de
la
los litros,
son los siguientes:
ta
Grupo II A, formado por C. grantii que presenun proceso intermandibular muy proyectado
forma del quinto esternito abdominal y la denticin de las mandbulas los incluyen sin duda en Chiasognathus.
Los numerosos caracteres comunes de
cies de
los
las espeII
entre las mandbulas, escapo antenal de 1.5 a 3
ms largo que el funculo y la clava reunidos, mandbulas con asta mandibular,

veces
Chiasognathus de los grupos

la
B con
Sphaenognathus han sido
causa de que en
pronoto moderadamente peloso y prcticamente liso, litros lisos y sin pubescencia ni esca-
alguna publicacin (por ejemplo Pea, 1986) aparezcan aquellas especies incluidas en
el
gnero
mas y
tibias
de
las patas anteriores rectas.
Los
el
Sphaenognathus.
litros lisos, sin
pubescencia
liso se
ni
escamas y
A la vista de los resultados, proponemos la divisin del gnero Chiasognathus en tres subgneros:
pronoto prcticamente
bin en C.
latreillei.
encuentran tam-
Subgnero Chiasognathus (sensu
stricto),
con los
85
caracteres del grupo
II
A. Incluye a C. grantii
y, si
etimologa.
El nuevo subgnero Ramirezia est dedicado a mis amigos Pedro Manuel Ramrez Cano, Luis Car-
se considera especie vlida, a C. ajfinis Philippi,
1859.
Subgnero Ramirezia (subgenus novo), con

caracteres indicados para el grupo
C. jousselini y C.
II
los
B. Incluye a
schonemanni
y, si
se consideran
como
especies vlidas, tambin a C. brevidens
Ramrez Cano y Jos Manuel Castillo Ramrez. Carmenia est dedicado a mi madre Carmen Olmedo Morillas.
los
El nuevo subgnero
Germain, 1911 y C. mnwzec/z Thomson, 1862. Subgnero Carmenia (subgenus novo), con las
caractersticas
C. latreillei.
AGRADECIMIENTOS
Al personal del departamento de biodiversidad
que determinan
se
el
grupo
I.
Incluye a
En resumen
puede establecer la siguiente
cla-
del
Museo Nacional de
Ciencias Naturales de
Ma-
ve de gneros y subgneros:
litros
la
drid por permitirme estudiar la coleccin de
Chiasognathini. Al Dr. Enrique Garca-Barros de

1
con puntuacin gruesa semejante a la de

el
la
Universidad
cabeza pronoto. Mandbula con dientes en
y comentarios sobre
Autnoma de Madrid por su ayuda el programa PHYLIP.
borde interno. Quinto esternito abdominal con-
vexo
1* litros con puntuacin
Sphaenognathus. 2
LITERATURA CITADA
Brinck,
ms
fina
que
la
de
la
cabeza y pronoto. Mandbula con dientes en el borde dorsal, pero nunca en su borde interno.
1956. Coleptera: Lucanidae. In: South African

life.
animal
Vol. 3. Almqvist and Wiksell, Stockholm, pp.
304-345.
DiDiER, R.
Quinto esternito abdominal cncavo

Chiasognathus 2
2
Proceso intermandibular no proyectado entre
las
& Seguy, E.
J.
1953. Catalogue illustr des Lucanides
du globe. Texte. Encyc. Entom., (A) 27: 1-223.

Felsenstein,
1993.
PHYLIP - Phylogenetic
Inference Packa-
mandbulas, no puntiagudo y sin dentculos. Pronoto sin pubescencia
ge, versin 3.5c. Dept. Genetics, University

ton, Seattle.
of Washing-
HoLLOWAY, B. 1960. Taxonomy and phylogeny

(Insecta: Coleptera). Rec.
(4):
in the
Lucanidae
Carmenia (subgenus novo).

2* Proceso intermandibular proyectado entre
las
Dom. Mus.
Wellington, Vol. 3
321-365.
structures as indicators
mandbulas, y con dentculos en su extremo. Pronoto de moderada a muy pubescente, sobre

todo lateralmente
3
HoLLOWAY, B.A. 1997, Elytral surface

the
of relationships in stage beetles, with special reference to
New
Zealand species {Coleptera: Lucanidae).
New
In:
Zealand Journal of Zoology, Vol. 24: 47-64.
Con
astas mandibulares.
Escapo antenal de
el
1.5
Landin, B.O. 1955. Coleptera, Lainellicornia. N 22.

Reports of the
a 3 veces ms largo que
funculo y la clava
Lund University Chile Expedition
1948-49.
reunidos. Tibia anterior recta. litros lisos, no
pubescentes y sin escamas. Pronoto moderadamente pubescente y prcticamente liso
Lunds Univ. Arsskr., N.F. 2, vol. 51, n 14, 13 pp. MoxEY, C.F. 1962. A redescription of the tribe Chiasognathini,
with the descriptions of a
new
species and a
new
subspecies
Chiasognathus
gitud parecida
(s. str.)
of the genus Sphaenognathus Buquet (Coleptera: Lucanidae). Entom. News, vol. 73 (8): 197-201
3* Sin astas mandibulares. Escapo antenal de lonal
NuMHAUSER,
Stephens
11:
J.
1981
a.
Perspectiva histrica de los cambios
conjunto de funculo
ms
cla-
sinonmicos en
(Ins.
las especies del
gnero Chiasognathus
Coleptera. Lucanidae). Rev. Chilena Ent.
va. Tibia anterior curvadas hacia adentro. litros
17-28
J.
rugosos transversalmente, pubescentes y con escamas. Pronoto muy pubescente y rugoso
NuMHAUSER,
1981
b.
Variabilidad mandibular en especies de
Lucanidae
(Insect. Coleopt.).
Rev. Chilena Ent.
11:
73-80.
Ramirezia (subgenus novo)
Pea, L.E.G. 1981. Nota sobre la distribucin del gnero

Chiasognathus. En:
trica de los
ro
Numhauser,
J.
1981. Perspectiva hislas
cambios sinonmicos en
(Ins.
especies del gne-
Chiasognathus Stephens
Coleptera, Lucanidae).
Rev. Chilena Ent. 11: 17-28
Pea, L.E.G. 1986. Introduccin
al
estudio de los insectos de
Chile. Ed. Universitaria, Santiago.
Rev. Chilena Ent.
2001, 2S: 87 -93
SEXUAL DIMORPHISM AND BEHAVIOUR IN THE WATER STRIDER

GERRIS CHILENSIS (BERG) (HEMIPTERA: GERRIDAE)
Cristian A. Villagra
',
Cristian A. Villalobos
',
Daniel H. Tapia
'
& Karina Rodrguez- Auad
ABSTRACT
Gerris chilensis (Berg)
is
a semiaquatic insect that lives on ponds next to
rivers,
showing sexual
size
dimorphism
biased to females. The objective of this study was to compare the morphology and behaviour of males and
females in the context of differential reproduction investment.

differences in weight,
Multivariate analysis
showed
significant
abdomen length and width, thorax length, and width of the head. A positive relationship was found between female abdomen size and fecundity (number of eggs). To assess behavioural differences
experiments set up
between sexes, four behavioural events were defined (aggression, grabbing, interference and coupling), and in which sexual ratios were manipulated. Since nymphs do not display sexual behaviour,
they were used as control. Grabbing and interference was higher in males, and did not appear in
nymphs and
females treatments, suggesting that males invest comparatively more than females in mate searching behaviour
Aggression was found

that these insects
in all
groups, but
it
was higher in the only-nymph and only-female treatments, suggesting

results are discussed in terms of hypotheses
behave as food constrained organisms. These
conceming evolution of sexual dimorphism.
Key words:
sexual dimorphism, behaviour, body size, fecundity, Gerris chilensis.
RESUMEN
is
a semiaquatic insect that lives on ponds next to rivers, showing sexual size dimorphism
biased to females.
The
objective of this study
was
to
compare
the
femaleS
in the context
of differential reproduction investment.
Multivariate analysis
morphology and behaviour of males and showed significant
abdomen length and width, thorax length, and width of the head. A positive relationship was found between female abdomen size and fecundity (number of eggs). To assess behavioural differences
differences in weight,
between sexes, four behavioural events were defined (aggression, grabbing, interference and coupling), and
experiments set up
in
which sexual
ratios
they were used as control. Grabbing and interference was higher in males, and did not appear in
were manipulated. Since nymphs do not display sexual behaviour, nymphs and
in
females treatments, suggesting that males invest comparatively more than females
mate searching behaviour
Aggression was found

that these insects"
in all
groups, but
it
was higher in the only-nymph and only-female treatments, suggesting

results are discussed in terms of hypotheses
behave as food constrained organisms. These
conceming evolution of sexual dimorphism.
Key words:
sexual dimorphism, behaviour, body size, fecundity, Gerris chilensis
INTRODUCTION
One
of the most
is
differences.
The evolution of
these differences
reflects the net effect of selection
and constraints
1996;
commonly seen phenomena
in
acting on both sexes (Fairbairn

Preziosi
& Preziosi,
animis
sexual dimorphism, particularly size
& Fairbairn, & Preziosi,

,
--
2000), including phylogeny
(Andersen, 1994), allometric relationships

(Fairbairn
'
1994) and genetic covariance
Departamento de Ciencias Ecolgicas, Facultad de Cien-
cias
Universidad de Chile, Santiago, Chile. E-maU:

Universidad Mayor de San Andrs, La Paz, Bolivia
.
matrix (Lande, 1980). The maintenance of dimorphism has been shown to be highly related to
^ê specific roles of males
in relation to differential
,
cobalto@abulafia.ciencias.uchile.cl
^
...
and females particularly
(Recibido: 30 de agosto del 2001 Aceptado:

del 2001)
8 de octubre
energy investment. Greater
body
size in females
is
associated with egg
behaviour and
is
resource restricted (Blanckerhom
production (Darwin, 1874; Preziosi
&
Fairbairn,
&
Perner, 1994; Blanckerhorn, 1991; Huerta,
1996), which usually implies a higher cost than
umpublished).
sperm production (Greenwood

their to
&
Adams,
1987).
Thus, females in contradistinction
to males, direct

This study was carried out in the Ro Clarillo
National Reserve (35 51' S, 70 29' W), 45
energy budget more to food acquisition than

et
mate finding (Darwin, 1874; Blanckernhorn
al, 1995).
km
The first objective of this work is to study sexual

dimorphic
traits
Southeast of Santiago, Chile, between December
of G. chilensis and to look for
possible relationships between these differences and
the specific reproductive roles of both sexes.
Secondly, to
test the
expectation of finding
differences between sexes in mating searching
behaviour, with the sex performing the least

offspring investment making the highest mate finding behaviour.
effort in
2000 and February 2001. The density of striders was calculated as the ratio between the number of insects (regardless of their developmental stage) and the pond rea. The sex ratio was determined from collections of individuis in six different ponds at two different places, using the same capture effort in both cases (five net captures per pond). Living individuis of both sexes
were collected, and brought
to the laboratory for
NATURAL HISTORY
The water
(Berg, 1881;
strider,
morphological measurements.
maintained
in artificial
is
They were
an
ponds (50 x 50 x 10 cm, length X width x water depth) and fed with dead
flies,
hemipteran semi-aquatic predator and scavenger
bees and wasps.
Reed 1901), which Uves on the surface
of ponds next to water sources, feeding on floating dead organism. Reed (1901) described the G.
chilensis as a rugged dark brown, with grey spots
on the abdomen, covered with pal short hair. Usually, they shown an orange line in the pronotum anterior half. Both sexes show forms which exhibit
elongated pronotum, covering the base of the elytra.
Morphological measurements: Recently dead flatted individuis were photographed with a colour high-resolution digital camera (Sony Mavica FD95) and their morphological measurements (Figure 1 determined with SigmaScan digital measuring
software. Differences in total length between sexes
Legs are
thin
and long and of the same colour as
were compared with a Mann-Whitney U test (Zar, 1996), and the total length-standardised
morphological measurements were compared using
discriminant function analysis.
the body; forelegs are short and robust, and claws

are present cise to the tip of the last tarsal
(Porter, 1924;
segment
antennal
tibia
Bachmann, 1966). Adults have five segments, Antennal segment 1

2 plus
3, III
dried,
Females and males were weighed both fresh and and body weight differences were assessed
approximately equal or longer than

longer four times than
striders
by
ANOVA
followed by Tukey
test.
group of
tarsi 1. (Berg, 1881).
females (n=20) was dissected, and the eggs inside
The
have been seen
in the field
feeding on
lepidoptera (Heterocera), dptera (Tipulidae,

Culicidae), orthoptera (Gryllidae), blattaria,
abdomen counted and measured. The relationship between number of eggs and female traits was
studied using linear regression analysis.
hymenoptera (Sphecidae, Vespidae, Megachilidae,

Formicidae) and also small batracia (personal
observations).
Behavioural study: The behavioural observations
were performed
characteristic
in the field, next to the natural

artificial
The genus Gerris has a

mating (Fairbairn, 1993;
the
way of
1996):
pair of
ponds, using plstic bowls as
ponds (42 x
adults)
Rowe & Arqnvist,

first
28 X 8 cm, length x width x water depth). The
male catches the female with the
number of
insects in each
bowl (four
was
legs and climbs on her back, both
swimming
defined based on the natural density determined
coupled for a while (Weigensberg

1996).
size,
& Fairbairn, A common trait to distinguish sexes is body

also display food-based territorial
chilensis
Four different behavioural patterns for G. were distinguished: i) Aggression: when

hits
females being larger than males or juveniles.
one individual
ii)
another with the legs (Fig. 2A).
The genus
Grabbing: when one individual holds another by
I
Villagra et al:
Dimorphism and Behaviour
in
Gerris chilensis
the thorax with the first pair of legs, behaviour
commonly seen in males (Fig. 2B). iii) CoupUng: when a male holds a female for a long time and they swim together, a behaviour exclusive for the
female-male interactions (Fig. 2C).
iv) Interference:
when a non-paired insect joins an existing pair (Fig.

2D). In order to assess the general behaviour
patterns of G. chilensis under different sex ratios,
a treatment with only

to sexual
nymphs
(N), used as control
behaviours due to that they do not display
sexual behaviours, and five treatments with different
numbers of females (F) and males (M), were set up as follows: i) 4N; ii) 0F/4M; iii) 1F/3M; iv) 2F/ 2M; v) 3F/1M and vi) 4F/0M. Each observation
lasted five minutes
and started
after
one minute of
acclimatisation.
Figure
1
.
Ventral view of a female Gerris chilensis with
moq)hological measurements indicated. Total body length (TO-
Since the behavioural patterns defined occurred
TAL) was employed
to standardise other
measurements: the
very fast inside the bowls, three persons

simultaneous observations and
the three observations
later
made
length (AL) and width
(AW)
of abdomen and thorax (TL and
an average of
TW,
Head width (HW), length and width of the FFW, MFL, MFW, HFL and HFW), four of the five antennal segments lengths (from second to fifth segments) were also measured (LA2, LAS, LA4 and LAS).
respectively).
was determined. To avoid
three femurs (FFL,
pseudoreplication, the insects employed were
always changed between treatments. Also the water
Figure
2. Behavioural patterns exhibited by G. chilensis: A) Aggression is a typical attacking behaviour between conspecifics, in wich one insect comes next to another and kicks it. B) In the grabbing behaviour, one water strider holds another by the thorax with its first
pair of legs.
C) Coupling occurs when a male holds a female by the thorax and
after that the pair
swims together
it.
for a long time.
D)
Interference behaviour occurs
when
a water strider joins an existing male-female pair and tries to seprate
90
in
weights and between fresh and dry weight
measurements (two way

standard error)
ANO VA, p < 0.(X)1). Thus,

g,
female fresh weight (0.0415 0.0012
mean
was higher than male
fresh weight
(0.0223 0.0004 g) and female dry weight (0.01 37 0.0006 g) was also higher than male dry weight (0.008 0.0008 g) (Tukey HSD test; p < 0.001). The differences between fresh and dry weight for each sex were also significant (p < 0.001 for both
females and males). Gravid and non-gravid females

differed in water content, fresh
minus dry weight,

;
3. Relationship between fecundity and abdomen size. The ordinales indicate fecundity in terms of number of eggs per abdomen and the abscises indicate abdomen size (calculated
Figure
= 0.0472 0.0008 g, n = 1 1 non-gravid = 0.033 0.0005 g, n = 9); (student test for independent variables; p = 0.0006). The relationship between number of eggs and size of abdomen (Figure 3) was positive and significant (p < 0.001, r =
(gravid
0.991).
ad the product of abdomen length and width).
No correlation was found between egg size

size.
and abdomen
of the bowl was always changed. Sixteen replicates
The highest
occurred
different
in the
rate of aggressive behaviour
of each treatment were performed.

type was divided by the
treatments, these
only nymph and only female two treatments being significany
The number of behavioural events of any given total number of behavioural
from the others (Figure 4A). Grabbing
behaviour (Figure 4B) occurred more frequently
events displayed in each treatment in order to

standardise the results for the total activity of the
experimental individuis. Since data were not
parametric
normally distributed, Kruskal-Wallis nontest was performed followed by a
when males were more abundant (range: 0-27 events in five minutes), as in treatments 0F/4M and IF/ 3M, which were different from the other treatments. The highest frequency of coupling behaviour
occurred
in the
treatment with equal proportion of
posteriori mltiple comparisons test (Siegel
&
Castellan, 1988) to
know
if
the frequency of
behaviours changed between the different sex ratios.
RESULTS
The density of
striders at the study site
it was not significantly different from 1F/3M and 3F/1M. In the nymphal stage. coupling was not observed (Figure 4C). The interference behaviour (Figure 4D) was mainly found in the male biased treatment with a single female (1F/3M; range: 0-21 events in five minutes),
sexes (2F/2M) but
adults (range: 2-130) and 67
was 40 nymphs (4-136) per
which was significantly different

treatments.
to all other
square meter (n = 10). The sex proportion of adults was determined over the total number of individuis captured (n = 96 females, n= 126 males, sex ratio=
1
DISCUSSION
The body
size
.3
25 males/females).
difference in body length
comparison between sexes shows
The
was
significant
hat
females are larger than males. Several non-
between sexes, females being larger than males (U=
mutually excluding interpretations
may be
put
92 p < 0.01 Mann-Whitney

,
U test). A discriminant
a
forward to explain
females
this fact.
The
larger size of
function
analysis
showed
significant
may be associated with fecundity selection
discrimination between males and females by
(Darwin, 1874; Presiozi
& Fairbairn,
1996; Reeve
morphological
(16,23)
traits
(Wilks' Lambda: 0.012;

0.001).
& Fairbairn,
abdomen
(Figure
1999), since a bigger female can carry
= 114.29 p <
in
Abdomen was
in
larger
more eggs (Hedrick
&
Tmeles 1989; Presiozi
&
and wider
females than in males, while thorax
Fairbairn, 1996). Interestingly, in our case female

size correlated positively with fecundity
was
larger
and head was wider

1).
males than
in
females (Table
3).
Significant differences
were found between sexes
Since carrying a male on her back during
Villagra et
al.
Dimoqshism and Behaviour
in Gerris chilensis
91
coupling
may imply
a cost to the female, such as
shorter life of paired female found by Fairbairn
(1993) in the water stder Aquarius remigis, bigger
females are less affected by such kind of costs. The

smaller size of males
may
also be related to the
copulatory behaviour (Rowe, 1994; Arnqvist etai,

pife]
1996).
The smaller size of males may
also be related
with copulatory capacity and sperm competition

(Price, 1997; Parker, 1978; Rubenstein, 1989;
N
0F/4M
1F/3M
2F/2M 3F/1M4F/0M
Treatm ents
Jablonski
&
Vepslinen 1995). Within the same
genus, other studies have described that smaller
males show more prolonged mating (Rowe & Arnqvist, 1996), and long mating is associated with
a more effective fecundity and sperm displacement
a
(Siva-Jothy, 1987; Arnqvist
& Danielsson,
1999).
Alternatively, the lower size of male

searching (Parker, 1978; Blanckenhom
'
may
be
associated with a higher mobility needed for female

,V
b
& Fairbairn,
1995). Indeed, in the sex ratio treatments with a
male biased proportion the frequency of behaviours

N
0F/4M 1F/3M 2F/2M 3F/1M 4F/0M
related to search
(i.e.
grabbing and interference),
Treatments
was higher than in the other treatments (Figures 4B and 4D). Henee, the fecundity efficiency of a male appears to be negatively associated with its body size. Regardless of body size, males have bigger
thorax, that can be due to allometric growth pattem
or can be related with the presence of stronger
muscles, which increase mobility and holding to the
female during copulation. To our knowledge, no experimental evidence supporting this last
hypothesis
N
is
available for water striders.

to
Another explanation
0F/4M
1F/3M 2F/2M 3F/1M 4F/0M Treatments
in
account for differences

1996). Larger organisms
body
size
is
competition for resources (Darwin,
1859; Fairbairn
& Preziosi,
may
be associated with aggression and dominance
leading to efficient food acquisition. In our case, to

the high proportion of aggressions found in the only-
female (4F:
OM)
treatment (see Figure 4A) can be
associated to food territorial competition behaviour

that suggest a possible positive selection in
body
size for females, but are necessary specific
experiments to
test this hypothesis.
Mating behaviour observed

N 0F/4M 1F/3M 2F/2M 3F/1M4F/0M
Treatments
Figure
in the
water striders
may be dependent of sex ratio. By changing the sex ratio, as we did herein, it is possible to seprate the intrinsic contribution of male and female
behavioural pattems to the mating related behaviour
among the number of behavioural events of each given type divided by the total number of
4.
Comparisons of the
different behaviours
treatments. Ordinales represen! the
(Vepslinen
&
Savolainen, 1995). Thus, mate
behavioural events displayed in each treatment. Abscises

represent treatments with different sex ratios (F
searching behaviours can be reflected in grabbing
= Females,
(when the
interaction occurs
between individuis),
Males), or nymphs-only (N) treatment. See material and
and interference (which occurs between an indivi-
methods for the description of behavioural pattems.
92
dual and an already formed couple and implies a
more aggressive
interaction).
These two sexual
the fact that the energy of males was focused on mate searching rather than food searching or territorial
behaviours were found more frequently in sex ratio

treatments where males were predominan!, and
food competition behaviours and thus no
sexual competition
was
established. Figure
4A
the
grabbing showed
its
mximum valu in the treatment

is
shows
a lower aggression frequency
when
with only males. If grabbing

i
exclusive of one sex,
chances to mate were higher (more balanced

treatments).
would be found more frequently in treatments biased to this sex. With this purpose, the experimental frequency of grabbing was compared with
the expected probabihty to find grabbing at the
different sex ratios treatments (calculated as the
invest
The behavioural results confirm that females more in reproduction in comparison with
males, as seen in the weight differences and egg
production. Henee, these results support the

hypothesis that mate searching behaviour occurs
probability of encountering an individual of the
same sex). A positive correlation between predicted probability and observed frequency of grabbing was found for males (Figure 5, p < 0.005, r = 0.977),
while no correlation was found for females. Thus,
mainly
in the sex investing the smaller
amount of
energy in reproduction, the male
in this case.
The functional
relation of
morphology and
at clarifying the
behaviour along the evolutionary process must be

the focus of further research
grabbing behaviour
is
characteristic of males.
aimed
Nymphs
did not display grabbing or interference,

is
probably because their ontogenetic stage

energy to food searching (Price 1997).
not
importance of the ecological, phylogenetical and genetical basis of the

differential
focused in reproduction, so they direct most of their
maintenance of the patterns found
in this
work.
Usually, females allocate to reproduction a higher
ACKNOWLEDGEMENTS
proportion of the energy budget than males
(Greenwood
Differentially,
& Adams
males invest
1987, Price 1997).

in alternative strategies,
A substantial part of this work was performed as

a research project within the International Field
such as strong competition between males for

females (Speight etal. 1999).
Ecology Course organised by Universidad de Chile
When the sex ratio is
and the Swedish Agricultural University
in the
modified, mating opportunities are also modified
Ro Clarillo National Reserve.
We thank the Chilean
(Vepsalinen
& Savolainen
1995), and differential
investment to sexual behaviour can be shown. In

the only
male treatment the frequency of aggressive

in the
4).
and Swedish staff for their support and encouragement. We also thank Jos Iriarte, Hermann M. Niemeyer and Claudio C. Ramrez for
help with analysis of results and reading of the
behaviours was lower than

only
only female and
nymph
treatments (Figure
Probably due to
manuscript.
CAV
acknowledges the support
received from the Millenium grant No. P099- 103F-
ICM.
REFERENCES
Andersen, Nm. (1994) Theevolution of sexual size dimorphism
R^ = 0,9547
and mating sistems

214.
in the
water striders (Hemiptera:
Gerridae): a phylogenetic approach. Ecoscience (1): 208-
Arnqvist G., L. Rowe,

mating by
O
0,5
1
Jj.
Krupa
&
A. Sra (1996) Assortative

in
size: a
meta analysis of mating patterns
water
1,5
striders.
Evolutionary Ecology 10: 265-284.
Arnqvist G.
Predicted probability of grabbing
nital
&
I.
Danielsson (1999) Copulatory behavior, gefertilization success in
morphology, and male
water
striders.
Evolution 5i: 147-156.

sistemtico y clave para la de-
Figure
5.
Relationship between the observed frequency and the
Bachmann a. (1966) Catlogo

Gerridae de
la
predicted probability of grabbing. Ordinales represent the
mean
terminacin de las subfamilias, gneros y especies de las
frequency of grabbing observed in each treatment. Abscises

represent the predicted probability of grabbing for either sex in
Repblica Argentina (Insecta, Hemiptera).
PHYSIS
24: 207-218.
Chile, del Brasil y de BoHvia. Sociedad Cientfica Argentina 72: 259-272.
each treatment (males

triangles).
in filled circles
and females
in
empty
Berg C. (1881) Hempteros de

Anales de
la
Villagra et
al.
Dimorphism and Behaviour
in
Gerris chilensis
93
Blanckenhorn Wu
Behaviour
-2:
( 1
99 1 ) Fitness consequences of food -based
Preziosi Rf.
&
Dj. Fairbairn (1996) Sexual seection and

strider,
territoriality in
water striders, Gerris remigis. Animal
evolution of sexual size dimorphism in the water
147- 149.
Aquarius remigis. Evolution 50: 1549-1559.
Blanckenhorn Wu.
&
D.
Perner (1994) Heritability and
Preziosi Rf.
& Dj. Fairbairn (2000) Lifetime seection on adult
repeatability of behavioural attributes affecting foraging
body
success and fitness in water striders. Animal Behaviour
and components of body size in a waterstrider: opposing seection and maintenance of sexual size
size
45:171-176.
dimorphism. Evolution 54: 558-566.
Blanckenhorn Wu.
&
Dj. Fairbairn (1995) Life history
Preziosi Rf., Dj. Fairbairn, Da.
Roff
&
Jm.
Brennan (1996)
Aquarius
adaptation along a latitudinal cline in the water strider
Body
size
and fecundity
in the
water
striders,
Aquarius remigis (Heteroptera: Gerridae). Journal of

Evolutionary Biology
8:
remigis:
A test of Darwin's fecundity advantage hypothesis.
21-41.
Oecologia 705: 424-431.

Price Pw. (1997) Insect Ecology. Third Edition. John Wiley
Blanckenhorn Wu., Rf.
Preziosi
& Dj. Fairbairn (1995) Time

9:
&
and energy constraints and the evolution of sexual size

dimorphism-to eat or to mate? Evolutionary Ecology
381.
369-
Sons, Inc. 398 pp Reed Ec. (1901) Sinopsis de los Hempteros de Chile. Revista
Chilena de Historia Natural

origin of the species by
5: 64-70.
Darwin C. (1859) The
means of the
Reeve
Jp.
&
Dj. Fairbairn (1999)
Change
in
sexual size
natural seection or the preservaron of the favoured races
dimorphism
5i:697-706.
as a correlated response
on fecundity. Heredity
m the
struggle for Ufe. Twentieth Edition.EDAF.53
pp.
Darwin C. (1874) The descent of

relation to sex.
the man, and seection in
RowE
L. (1994)
The
cost of mating and
mate choice
in
water
2d
ed.
John Murray, London. 365 pp.
striders.Animal Behaviour 4S(J): 1049- 1056.
Fairbairn Dj. (1993) Costs of loading associated with matecarrying in the water strider, Aquarius remigis. Behavioral
Rowe
L.
&
G. Arnqvist (1996) Analysis of the causal

in
components of assortative mating

Rubenstein Di
remigis.
water striders.
Ecology
4:
224-231.
Behavioral Ecology and Sociobiology 38: 279-286.

( 1 989) Sperm competition in water strider, Gerris Animal Behavior iS: 631-636.
Fairbairn Dj.
&
Rf. Preziosi (1994) Sexual seection and the
evolution of allometry for sexual size dimorphism in the
water
strider,
Aquarius remigis. American Naturalist 144:

Rf. Preziosi (1996) Sexual seection and the
Siegel S.
& Nj.
101-118.
Behavioral Sciences. Second Edition.
Castellan (1988) Nonparametric Analysis for McGraw and Hill
Fairbairn Dj.
&
International Editions,
399 pp.
in
evolution of sexual size dimorphism in the water strider,
SivA-JoTHY Mt. (1987) Variation in copulation and the resultant
Aquarius remigis. Evolution 50: 1549-1559.
degree of sperm removal

Sex. First
Orthetrum cancallatun
(L.)
Greenwood
Edition.
Pj.
&
J.
Adams (1987) The Ecology of

pp.
(Libellulidae:
Odonata). Behavioral Ecology and
Edward Arnold. 73
Sociobiology 20:147-151.
Speight Mr., Md. Hunter
Insects.
Hedrick Av.
&
Ej.
Tmeles (1989) The Evolution of Sexual

Animis: Hypotheses and Tests. Trends in
4:
&
Ad. Watt. (1999) Ecology of

First Edition.
Dimorphism
Jablonski
in the
P.
in
Concept and Applications.
Blackwell
Ecology and Evolution
136-138.
& K.
Vepslinen (1995) Conclict between sexes

Gerris lacustris:
Science Ltd., 350 pp. Vepslinen K. & R. Savolainen (1995) Operational sex ratio
water
strider,
A test of two hypotheses

6(4):
and mating conflict between the sexes
in the water strider
for
male guarding behavior. Behavioral Ecology
388-
Gerris lacustris. American Naturalist 146: 869-880.
392.
Weigensberg
seection and
i.
&
Dj. Fairbairn (1996)
The sexual arms

in the
race
Lande R. (1980) Sexual dimorphism, sexual
and phenotypic correlates of mating success

strider,
water
adaptation in polygenic characters. Evolution 34: 292-207.
Aquarius remigis (Hemiptera: Gerridae). Journal of
Parker Ga. (1978) Evolution of Competitive Mate Searching.
Insect Behavior 9: 307-319.
Annual Reviews of Entomology 23: 173-196.

Porter C. (1924) Sobre
el
Zar
Jh. (1996) Biostatistical Analysis. Third Edition. Prentice
Gerris chilensis (Berg). Revista Chi-
Hall Inc, 121 pp.
lena de Historia Natural 27: 38-39.
Rev. Chilena Ent.
2001,25:95-98
SEASONAL SOIL VERTICAL DISTRIBUTION OF SCHIZOCHELUS SERRATUS (COLEPTERA, SCARABAEIDAE)
PHIL.
Ernesto Cisternas' and Roberto Carrillo^
ABSTRACT
A field experiment was camed out to study the

when
the insect
vertical soil distribution of pre
imagina! stages of the white
grub Schizochelus serratas. This species was found deeper into the
soil latter in spring

it
and early summer,

in the
was predoniinantly
in the first
and second
instar larvae. In winter
was found
upper
soil layers.
Non
feeding third instar larvae and pupae were found deeper than feeding third instar larvae. The
S.
possible reasons of the differences on the vertical distribution of
serratus were analyzed.
Key words:
Schizochelus serratus, Scarabaeidae,
soil vertical distribution.
RESUMEN
Se realiz una investigacin de campo para estudiar
preimaginales del escarabaeido
vera y temprano en
estadio larval.
el
S. serratus.
la distribucin vertical
en
el
suelo de los estados

el
Esta especie fue encontrada ms profunda en

el
suelo en prima-
verano, cuando los individuos estaban fundamentalmente en
primer y segundo
En
invierno las larvas fueron encontradas en las capas superiores del suelo.
Formas
larvales
fagas y pupas fueron encontradas
ms profundas en
el
suelo que larvas de tercer estadio que se encontraban

la
alimentando activamente. Las razones que explicaran

preimaginales de
S.
distribucin vertical de los distintos estadios
serratus, fueron analizadas.
Palabras clave: Schizochelus serratus, Scarabaeidae, distribucin vertical.
INTRODUCTION
Studies of vertical and seasonal distribution of
soil insects
acidity, soil density, insect stage,
moulting and
density.
have shown,
that they migrate to
different soil depths during the year. This behaviour
move to after however feeding, when the upper layers of soil down to moved they phase feeding completed their
Scarabaeid pre imaginal forms tend to
seek pupation
sites (East
has been found in different insect orders

(Cohn, 1941; Pinto, 1970; Usher,1975; Nadvornyj,
1983, Riis and Esbejerg, 1998) and apparently
and Pottinger, 1975). In
species of other families the vertical distribution of larvae and pupae folio w similar pattern. (Hanula,
occurs widely
among
soil insects.
According
to
1993). Physical components of the soil also can

affect the vertical distribution of scarab grub species,
Nadvornyj ( 197 1 ,1983) there are many abiotic and

biotic factors that influence vertical migration in
showing some of them upward movements

response to an increasing
Pottinger, 1985; Villani
soil
in
the soil such as: soil humidity, soil temperature, soil
moisture
East and
and Wright, 1990), on the

little
other and temperature fluctuations had very

'
impact on the position of some european scarab

Instituto
Casilla
-
de Investigaciones Agropecuarias, Remehue, 24-0 Osorno. E-mail: ecistem@remehue.inia.cl
grubs (Villani and Wright, 1990).
Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Austral de
Together with scientific reasons,
to
know
the
Chile, Casilla
:
567 Valdivia. E-mail: rcarrillo@uach.cl

.
vertical seasonal soil distribution of an insect could
(Recibido 30 de agosto del 200 1 Aceptado

bre del 2001)
3 de
noviem-
be extremely useful, to implement different
96
strategies of control in univoltine or bivoltine

species, such as rolling, cultivation, biological or
of 20 cm.Occasionally during (November and
December)
20cm. The
the field study samples
were taken
until
Chemical, which have indicated by Steward and Van
50cm of soil depth, founding larvae only

soil
in the first
Toor, (1983); Steward, (1986); Steward et

(1988); Hanula,
(1994).
al.
from the samples was crumbled and

in the field. The depth at which were found, was measured with a
(1993) and Atkinson and Slay
examined thoroughly
the specimens
0.
This paper reports a field study of the vertical

distribution in the soil of 5. serratas, through out a
year.
Icm graduated ruler. The Identification of the different larval instars and pupae of S. serratas was done according to
Cisternas (1986).

RESULTS AND DISCUSSION
The study was conducted
in a pasture in
at
a prvate farm near

site
Puerto Varas (4 1 20' S; 72 57' W), the
consisted
The
vertical
is
and seasonal distribution of

in
S.
which the dominant plant species

L.)
serratas
shown
Fig
and Table
1.
Larvae
were perennial ryegrass (Lolium perenne

white clover (Trifoliiwi repens
L.).
and
occurred relatively deep in the
soil profile late in
The
climatic characteristics of the rea during
the experimental period were obtained from the
(November and December) and early summer (January and February), from that period onwards there was a continuous upward movement
spring
until the
Puerto Montt metereological station situated
lOkm
middle of winter (June- July), when there

in its
soil.
south from the sampled rea. The climate of the
was a change
deeper into the
behaviour and larvae moved
sampled
site is
mild and wet, with a mean annual

1 1
The warmest month being July. The rainfall averages 1996mm, autumn and winter with higher precipitation on average than spring and summer months (Fig. ). Soil corresponded to Hapludand
temperature of
.1
C.
The causes of
factors.
this
upward movement might be
February and the coldest,
the result of the interaction of biotic and abiotic
biotic
factor could be related with a
(Serie Puerto Octay) with

lla
23%organic matter (Me-
change of feeding requirements of sacarabaeid larvae in its development, since Richter (1958) indicated that phytophagous scarabaeid larvae con-
& Kuhne,
1985)
sume principally organic matter during the

number from 5 to days from December
in to the
first
and
Soil samples
20x20x20cm
at
second
instar,
on the other hand third
instar larvae
15 were taken every thirty
on the other hand consume largely roots and other

buried plant material. This change in feeding habits
1986 until February 1988,
2 cm layers
depth
Larvae --Pre Pupae -*- Pupae

Figure
Soil vertical
mean
distribution of larvae, prepupae
and pupae of
S. sei Tutus.
Cisternas y Carillo: Distribution of Schizochelus serratas Phil.
97
of scarabaeid larvae through

partially explain the
its
development, can
carabid species to select deeper
soil, to
crate soil
movement from deeper soil layers (10-17cm) in November to February ( first and second instar larvae ) to the top 5cm layer of
soil latter on,
chambers could disengaging themselves from soil properties and then this kind of behaviour to moved down
but that
to
seek pupation
sites
which has been
where most roots occur
in
grazed
reported in scarab larvae (East and Pottinger, 1975),

is
pasture. Studies of the Ufe cycle of S. serratas
by
absent in another Coleptera
Cisternas
& Carrillo (1989), showed that from the
middle of March (1987) and late February (1988) more than 65% of collected larvae were on third instar. The association between root feeding and upward movement in the soil has been reported in scarab larvae by East and Pottinger (1975). The downward movement that occured from the end of
July, also
(Hanula,1993) could be an strategy of scarab non mobile forms living in pasture, to escape from
predators living on the soil (eg. birds)
Pottinger, 1975).
(
East and
The
rather superficial distribution of the of

this species,
preimaginal stages
could crate
favourable conditions for the application of cultural (roUing, tillage, etc)
should be related with changes
in
feeding
larvae
and biological measures

S. serratus.
habits of larvae, because in that
month many
(nematodes, birds, etc) for the control of
are completing the feeding phase of the third instar
and as consequence
cline at the
to
its
requirements for food de-
ACKNOWLEDGMENT
This research was supported in part by INIA and
in part
end of this phase, then they should tend

feeding resources.
move away from
An
abiotic factor that possibly influences the

is
by the Direccin de Investigacin y Desade

la
upward movement of larvae

(Fig. 2)
a change in the soil
rrollo
Universidad Austral de Chile (Grant
humidity. In the study precipitation and temperature
No
S-86-2)
showed
variations through out the year,

in soil
which produce changes
humidity which
is
higher in autumn and winter and lower in spring
and summer. Villani and Wrigth (1990), have found

that different species of white grubs
moved upward
Therefore
after the addition of moisture in dry soils.
species that are very sensitive even to small humidity
variations should be able to occupy layers of soil
only
when moisture
in
such places
this
is
favourable
for the insect,
however
response of scarab
larvae to water addition occurs only
when
the
humidity of
Villani
soil
was low (East and

trial.
Pottiger, 1975;
and Wright, 1990),
situation that did not
occurs during the
So
it is
improbable that
soil
humidity could be the explanation for the change
on
soil vertical distribution.
Results are showing that different physiological

condition of the larvae, migth influence their vertical distribution. In this study the feeding third instar larvae consistently
occupy the upper
soil layers,
than non feeding third instar larvae (pre pupae).

(Table
1).
This differences should be related with

is
feeding requirements or
the result of searching the soil (eg. humidity)
for optimal conditions of
for rather
non mobile
stages.
Futhermore pupae
(non-mobile form), were found deeper than feeding
JFMAMJJASONDlJFM
.
1987
Figure
1988
and non feeding

behaviour
third instar larvae.
However
the
2.
of non feeding preimaginal forms of
The monthly mean temperature and
raifall at
Puerto
Montt, from January 1987 to February 1988.
98
TABLEl.
Soil vertical distribution of pre imagina! stages of 5. serratas
Date
Mean
vertical distribution pre
imaginal stage
DS
(cm.)
Larvae
Pre pupae
Pupae
20January 1987
08 February 1987
10.4
6.4
2.4
0.7
25February 1987
11.0
4.3
3.4
15Marchl987
0.5 0.5
27Marchl987
27 April 1987
27
4.4
3.3
0.5
May
1987
2.2
1.7
0.6 0.2
0.5
0.5
3.5
5.3
27 June 1987 28 July 1987 29 August 1987
0.0
0.4 1.2
7.0
8.5
3.4
3.7
0.0 1.5
7.0
7.7
19September 1987
5.0
0.0
0.7
8.2 8.0
1.0
04Octoberl987
0.0
24November 1987
01 December 1987
14.0
14.3
2.0
1.3 0.5
16Decemberl987
28 February 1988
16.0
6.6
1.0
REFERENCES
Atkinson, D.S.
Nadvornyj, V.G., 1983. Vertical migrations and

the soil
life activity
of
mesofauna
in the central part of the
Ukranian forest
& M.W. Slay 1994. Winter management of grass

New
Zealand of
steppe. Pedobiologia 25: 49-64.
grub (Costelytra zealandica (White).

Agricultural Research 37: 553-558.
Pinto, A., 1970. Elatridos de importancia agrcola en la pro-
vincia de Valdivia. Tesis Ing. Agr. Valdivia, Universidad
Cisternas, E., 1986. Descripcin de los estados preimaginales
Austral de Chile 90p.
de escarabaeidos asociados a praderas antropognicas de
la
RiCHTER, P, 1966. White grubs and their allies.
A study of North
zona Sur de Chile. Tesis

Austral de Chile. 119p.
Ing. Agr. Valdivia, Universidad
American Scarabaeoid
larvae. University Press, Corvallis,
Oregon
Rus,
Cisternas,
E &
R. Carrillo, 1989. Ciclo estacional de
&
P.
EsBEJERG, 1998. Seasonal and moisture effect on

survival,
Schizochelus serratas Phil. (Coleoptera:Scarabaeidae) Revista Chilena
movement,
and distribution of Cyrtomenus berg

soil profile.
de Entomologa 77: 61-63
(Hemiptera:Cydnidae) within the
Environmental
Cohn, M., 1942. Observations on the biology of Agriotes

obscarus. Annals of Applied Biology 29: 181-196.
Entomology
Steward, K.M.
27: 1182-1189
&
R.
Van Toor,
1983.
Control of grass grub
East, R.
& R.
Pottinger, 1975. Starling (Starnas vulgaris L.)
{Costelytra zealandica (White)) by heavy rolling.

:
New
predation on grass grub {Costelytra zealandica (White)
Zealand Journal of Experimental Agriculture 11 265-270
Melolonthinae) populations in Canterbury.
New
Zealand
Journal of Agricultural Research 18: 417-452
Steward, K.M. 1986 Control of grass grub {Costelytra zealandica ) by cultivation in spring or summer. New
Zealand Journal of Experimental Agriculture 14: 83-87.
Hanula,
J.L.,
1993. Vertical distribution of black vine weevil
(Coleoptera:Curculionidae) immatures and infection by
Steward, K.M.,
Van Toor,
R.
&
S.F.
Crosbe, 1988. Control
entomogenous nematodes
Mella,
A.,
in soil
columns and
field soil.
of grass grub (Coleptera: Scarabaeidae) with rollers of

different design.
Journal of Economic Entomology 86: 340-347
New
Zealand Journal of Experimental
& A. Kuhne,
de
1985. Sistemtica y descripcin de las
Agriculture 16: 141-150.
familias, asociaciones
riales piroplsticos
y series de suelo derivados de mate-
Usher, M.B., 1975 Seasonal and vertical distribution of a
la
zona central-sur de Chile In J.Tosso

:
population
Villani,
soil
of soil (Arthropods: Cryptostigmata)
(ed).
Suelos volcnicos de Chile. pp549-712. Ministerio de
Pedobiologia 15: 364-374.
Agricultura, Instituto de Investigaciones Agropecuarias.

Santiago, Chile.
M.
& R.
Wright, 1990. Environmental influences on

in agricultural systems.
macroarthropod behavior
Nadvorny],V.J., 1971. Vertical migrations of wireworms

(Coleptera, Elateridae) in cultivated lands of Smolensk
regin. Pedobiologia 11: 46-57.
Annual Review of Entomology 35: 249-269
Rev. Chilena Ent.
2001, 2S: 99 -106
DOS NUEVAS ESPECIES CHILENAS DEL GENERO SPINOLIELLA (APOIDEA: ANDRENIDAE)
Sharon RoDRGUEZ^ Haroldo Toro' y Luisa Ruz^
RESUMEN
Se realiza un estudio morfolgico y se describen dos nuevas especies de abejas del gnero Spinoliella (Peniella):
S.
opaca
n. sp.
del Norte de Chile y
S.
karhadra
n. sp. del
Sur de Chile. Se presentan ilustraciones de diversos
caracteres morfolgicos para
ambos sexos y
genitalia, utilizados para su identificacin,
y una clave para
las
especies que incluye las especies nuevas.
Palabras claves: Sistemtica, Andrenidae, Spinoliella, morfologa, Chile.
ABSTRACT
Two new
and
S.
species of Spinoliella (Peniella) from Chile are here described:

n. sp.
S.
opaca
n.sp.
from northem reas
karhadra
from the south. lUustrations showing morphological features of both sexes and male
and key for species are also provided.
genitalic structures used for their Identification
Key words:
Systematics, Andrenidae, Spinoliella, morphology, Chile.
INTRODUCCIN
Para el gnero Spinoliella y Ruz (1972) plantean
cluye 4 especies:
MATERIAL Y MTODO
Para
la
Ashmead (1899), Toro

de 2 subgneros:
descripcin de estas nuevas especies fue-
la existencia
Peniella y Spinoliella. El subgnero Peniella inS.
ron utilizados caracteres de morfologa externa y estructura de la cpsula genital, en el caso de los
rufiventris, S. maclala, S.
machos. En ambos sexos, se analizaron patrones

de coloracin de tegumento, pilosidad, puntuacin
y estructuras, tales como: fvea facial (longitud y profundidad), ocelos laterales (disposicin en relacin
al
herbsti y S. rozeni; y el subgner-o Spinoliella que
contiene 2 especies,
S.
nomadoides y
S.
S.
psamita.
Luego, Toro (1995) describe

incluye a este ltimo grupo.
longirostris y lo
vrtice) y clpeo (proyeccin referente a tan-
Las especies que se describen a continuacin forman parte del material colectado en la FV Regin (Quebrada Los Choros, Coquimbo) y VIII
gente orbital inferior y tangente orbital anterior) para
adems de la distinta coloracin de tergos metasmicos y forma de placa basitibial y placa

la cabeza,
Regin de Chile (Hualqui y Laja) y corresponden a dos nuevas especies para el gnero Spinoliella
(Apoidea: Andrenidae), subgnero Peniella.
pigidial, entre otras.
Al
realizar la descripcin morfolgica se utiliz
una lupa Wild M5, con objetivo 25 y ocular 10 (excepto para la genitalia de macho: 50x10), haciendo
la
conversin a
mm.
multiplicando por factor 0.4.

la
Se us cmara lcida para

jos,
elaboracin de dibu-
'Laboratorio de Zoologa, Universidad Catlica de

Valparaso. Av. Brasil 2950. Casilla 4059, Valparaso.
y clave de identificacin de Toro y Ruz (1972). En la designacin de los tergos metasmicos se
utiliza la letra
T y nmeros romanos para numerarcorresponde

la
al
e-mails: srodrigu@ucv.cl; haroldotoro@entelchile.net;
los (por ejemplo: Til
segundo tergo).
lruz@ucv.cl
(Recibido: 17 de septiembre del 2001. Aceptado: 22 de octubre del 2001)
Se ha modificado
para incluir
S.
clave de Toro y
Ruz (1972)
longirostris Toro (1995) y especies

artculo.
que se describen en este
100
RESULTADOS
Se propone una modificacin de
y Ruz (1972) con
especies:
el la
areolado y opaco entre los puntos; cara externa de basitarsos anteriores marrn 8
clave de Toro
Prominencia del clpeo semejante a un tercio

del
objeto de introducir las nuevas
ancho mayor del ojo (en

S.
vista lateral); mi-
tad distal del labro con puntuacin fina; fvea

facial lineal
maculata Spinola
CLAVE PARA ESPECIES MACHOS.

1
Prominencia del clpeo semejante a la mitad del
ancho mayor del ojo (en

n5);
vista lateral) (fig. 5,
mitad
distal del labro
con puntos gruesos
Cara externa de basitarsos posteriores con pelos largos
y marcados; fvea facial de extremo superior
chas
como
y espaciados; fveas faciales tan an1/5 del ancho menor del escapo
2
ensanchado y base angosta (semejante a gota de agua invertida) (fig. 5, n 2)

S.
(Suhgn&ro Spinoliella)
-
opaca
n. sp.
Cara externa de basitarsos posteriores con pelos cortos, densos; fveas faciales
en un surco
por lo menos tan ancho
como
1/3 del
ancho
4
menor del escapo (Subgnero

2
Clpeo prominente; glosa
pice que sobrepasa
el
Peniella)
muy
S.
alargada, con
las
borde posterior de
longirostris
coxas anteriores
-
Toro
Clpeo casi plano; pice de la glosa no sobrepasa el borde posterior de las coxas anteriores
..
3 3
Tamao pequeo
llas;
(alrededor de 5
mm);
metasoma negro con extensas manchas amariocelos a nivel del vrtice en vista
S.
lateral.
psamita Toro y Ruz Mayor tamao (alrededor de 8 mm); metasoma
con reas amarillas reducidas; ocelos laterales por debajo del vrtice en vista lateral
rojizo
S.
Macho
nomadoides Spinola
(fig. 5,
Sutura epistomal con elevacin central
n 4); rbitas oculares internas notoriamente di-
vergentes; clpeo poco
ms de 4 veces ms
an-
cho que largo

-
(fig. 5, n 5)
S. karhadra n. sp. Sutura epistomal recta; rbitas oculares
subparalelas; clpeo
menos de 4 veces ms
an-
cho que largo

5
Ocelos
ral;
laterales a nivel del vrtice
en vista lateclaras
6 tergo
metasmico con manchas

S.
rozeni Toro y
Ruz
6
Ocelos laterales bajo

6 tergo
el vrtice
en vista
claras
lateral;
metasmico
sin
manchas
Tergos metasmicos rojo-anaranjado

S. rufiventris
Toro y Ruz
7
Hembra
Tergos metasmicos negros
Cabeza y trax con tegumento

anteriores amarillos
S.
casi liso y bri-
llante entre los puntos; cara externa
de basitarsos
Figura
1
.
herbsti Friese
Spinoliella
opaca
n. sp.
Cabeza
(vista frontal) y dis-
Cabeza y trax con tegumento fuertemente
posicin de manchas abdominales en
macho y hembra.
Rodrguez
et al.
Dos nuevas
especies Spinoliella
101
HEMBRAS.
1
dia
tibial
S.
maculata Spinola
el vrtice
S.
Espoln
externo de patas posteriores,

la
aproximadamente
del
mitad del interno, con pi-
Ocelos laterales justo sobre lateral; fvea facial lineal
en vista
n. sp.
opaca
ce curvo; fveas faciales tan anchas
como
1/5
ancho menor del escapo (Subgnero

2
externo de patas posteriores,
interno,
Spinoliella)
-
Spinoliella (Peniella) opaca n. sp.

Figs.
1,
Espoln
tibial
3 y 5.
aproximadamente 2/3 del

recto; fveas faciales en
con pice casi

lo
un surco por
menos
Semejante a
caracteres:
S.
maculata Spinola,
sin
embargo,
tan ancho
como
1/3 del
ancho menor del esca-
difiere de sta principalmente por los siguientes
po (Subgnero Peniella)..A
2
Clpeo
forma de la fvea facial, puntuacin del
muy
prominente; glosa alargada, con

el
labro y prominencia del clpeo.
pice que sobrepasa
borde posterior de las
coxas anteriores; cabeza sin manchas amarillas

-
Macho: Longitud
cho de cabeza 2,5
total
aproximada
8,
en
la cara
S. longirostris
Toro
mm;
largo ala anterior 5,6
mm; anmm.
Clpeo casi plano; pice de la glosa no sobrepasa el borde posterior de las coxas anteriores, ca-
beza con manchas amarillas en

3
la cara
3
lateral;
Ocelos a nivel del vrtice en vista
metasoma dorsalmente negro con extensas reas amarillas; tamao aproximado 5 mm S. psamita Toro y Ruz
-
Ocelos por debajo del vrtice en vista
lateral;
metasoma dorsalmente rojo con reas amarillas reducidas; tamao aproximado 7 mm

S.
nomadoides Spinola
Sutura epistomal con elevacin central; rbitas

oculares mternas divergentes; fvea facial lineal
S. karhadra n. sp. Sutura epistomal recta; rbitas oculares
Macho
subparalelas; fvea facial angostada hacia los
extremos
5
Ocelos
laterales a nivel o sobre el vrtice
en vista
lateral; manchas de tergos metasmicos ampliamente unidas en el centro en 4 y 5

S.
-
rozeni Toro y
Ruz
el vrtice
en vista
lateral;
manchas de
el
tergos metasmicos separadas en
centro
Tergos metasmicos rojo-anaranjado

S. rufiventris Toro y Ruz Tergos metasmicos marrn o casi negros ... 7
Clpeo aproximadamente 4 o ms veces ms
ancho que
largo;
manchas
claras de tergos 3 y
4 grandes, casi tocndose al centro o forman-
do banda
-
S.
herbsti Friese
Clpeo aproximadamente 3 o menos veces ms
Hembra
ancho que
8
largo;
manchas
de los tergos 3 y 4
al
pequeas, ampliamente separadas
centro
8
Figura
2. Spinoliella
el vrtice
en vista
lateral;
karhadra
n. sp.
Cabeza
(vista frontal)
fvea facial ensanchada por sobre
la lnea
me-
disposicin de manchas abdominales en
macho y hembra.
102
(pequeas en
el IV).
Pilosidad: Cabeza y trax con pelos blancos,

gos, simples, algo
lar-
ms densos
y largos en rea
postgenal. Tergos metasmicos con pilosidad
muy
corta y fina (dando la impresin de glabros), pelos
ms largos y espaciados lateralmente en los ltimos tergos. Ms densos, largos y regulares en zona
premarginal de estemos.
Puntuacin: cabeza y trax fuertemente

microareolados (este ltimo
muy
opaco) excepto
partes amarillas, subgenas y labro (que son lisas);
clpeo con tegumento liso y brillante; labro basalmente muy liso y brillante. Puntuacin gruesa
y densa en clpeo, margen distal del labro y man-
chas amarillas centrales, las laterales
lisas.
Estructuras: Cabeza ms ancha que larga (6,2:5,0).
Ocelos laterales justo por encima del vrtice (en

vista lateral) (fig. 5,
las rbitas,
1).
Fveas
faciales paralelas a
en un suave surco de extremo superior
de agua invertida)
el
ensanchado y angosto hacia la base (semejando gota (fig. 5, 2); de igual longitud que
escapo (1,0:1,0). Clpeo 3 ms veces ms an(3,0:1,2), proyectado ms all de la
lar-
cho que largo
tangente orbital inferior en 3 partes de todo su
go; prominente por delante de la tangente orbital

Figura
b. d. 3.
Genitalia
macho
S.
opaca
c.
n. sp.: a.
Cpsula genital;
anterior por
una distancia semejante a
la del
ancho
Cpsula genital, vista lateral;
Sptimo estemo metasmico;

e.
mayor
del ojo (1,5:1,6) (fig. 5, 5); sin surco
Sexto esterno metasmico, vista ventral;

f.
Octavo estemo
longitudinal medio. Labro 2 veces
ms ancho que
lateral.
metasmico, vista ventral;

dorsal.
Sexto tergo metasmico, vista
largo (2,0:1,0), con una carina transversal media,
borde
distal
ligeramente cncavo en vista

(fig. 5, 4).
Sutura epistomal palna

del flagelo tan largo
Primer segmento
como
el
Coloracin: Cabeza y trax negros, las siguientes partes amarillas: pequeas manchas formando un
arco en rea supraclipeal bordeando la sutura
epistomal, rea subantenal, protuberancia vecina a
la sutura subantenal externa (ausente
que
el
tercero (0,4:0,3:0,3) (fig. 5,
segundo y ms largo 3). Placa

late-
basitibial bien diferenciada
y rebordeada por carina.
Segundo tergo metasmico con impresiones

rales ovaladas bien
marcadas. Placa pigidial leve-
en algunos
l-
mente rebordeada, con pice agudo. ltimos

estemos y cpsula genital como en Fig.
3.
ejemplares), extremo inferior de paraoculares,
nea angosta en margen
distal del clpeo
que se en-
sancha y extiende hacia los extremos, ancha banda transversal casi tocando los mrgenes del labro,
Hembra: Longitud total aproximada 7 mm; ancho de cabeza 2,2 mm; largo ala anterior 5,2 mm.
Coloracin: Cabeza y trax negros,
partes amarillas: delgada
las siguientes
mandbulas (pice caoba), flagelo antenal en su
mayor parte,
de
de
pice de fmures anteriores, extremos
tibias anteriores
tibias posteriores
en cara externa, pice proximal
banda irregular en mar-
hialinas
y medias, tarsos testceos. Alas con venacin caf. Metasoma caf con
distal del clpeo alcanzando las rbitas, pequea mancha triangular en rea subantenal, par de
gen
manchas amarillas
laterales en TI a TIV: una mancha a cada lado del primero, no unidas mesalmente
manchas pequeas centrales sobre margen proximal
Rodrguez
et al.
Dos nuevas especies
Spinoliella
103
tos
que
los anteriores en rea premarginal
de
estemos.
Puntuacin: Cabeza y trax muy opacos, fuertemente microareolados excepto partes amarillas,
tes).
subgenas y labro y clpeo (que son lisas y brillanPuntuacin gruesa y densa en mayor parte del
clpeo,
margen
distal del labro
y manchas amarillas
centrales, las laterales lisas.
Ocelos laterales justo sobre

teral).
el vrtice (en vista la-
Fveas faciales
(2,0:
1 ,0).
lineales,
ms
largas que el
lar-
escapo
Clpeo 2 veces ms ancho que

all
go
(2,5:1,2), proyectado ms
de
la tangente
orbital inferior
en algo ms que todo su largo; prola tangente orbital anterior
minente por delante de

del ojo (1,1:1,5),
por una distancia semejante a la del ancho mayor
con suave y amplio surco medio

el
longitudinal poco marcado. Primer segmento del
flagelo
ms
largo que
segundo y tercero
y rebordeada por carina. Segundo tergo metasmico
(0,4:0,3:0,3). Placa basitibial bien diferenciada
con impresiones laterales ovaladas notorias aun-
que de bordes poco definidos. Placa pigidial leve-
mente rebordeada, con pice
bfido.
Holotipo Macho: Chile, IV Regin, Quebrada Los

Figura
tal; b. 4.
Genitalia
macho
Choros, Coquimbo, 12-X-1977, E.

S.
De
la
Hoz
col.
karhadra
n. sp.: a.
Cpsula geni-
Cpsula
d.
genital, vista lateral; c.
Sptimo esterno
e.
metasmico;
Sexto estemo metasmico, vista ventral;

vista ventral;
f.
Alotipo: IV Regin, Choros Bajos, Coquimbo, 12-
Octavo esterno metasmico,

metasmico, vista dorsal.
Sexto tergo
X-1977, JC Magunacelaya
cin
col.;
ambos en
colec-
UCV.
Paratipos: 2 machos, IV Regin, Quebrada Los

del clpeo,
muy
dbil
mancha en extremo
parte.
inferior
Choros, Coquimbo, 12-X-1977, E.

1
De la Hoz col.;
de paraoculares, mandbulas (pice caoba), flagelo

antenal en su
mayor
Mitad proximal de
ti-
bias (anteriores, posteriores y medias), tarsos
macho, IV Regin, Carrizal Bajo, X-2000, L. Packer col.; 2 machos, IV Regin, Carrizal Bajo, X-2000, L. Packer col.; 3 hembras, IV Regin,
Choros Bajos, X-2000, L. Packer col. Material depositado en coleccin
testceos. Alas hialinas con venacin caf. Metasoma caf con manchas amarillas laterales en TI a TV: una mancha a cada lado, no unidas
UCV, coleccin Packer (York

el American Nueva York, Esta-
University, Ontario, Canad) y en
mesalmente, de aspecto triangular desde Til a TIV;

ltima
Museum
of Natural History de
ms
irregular, dbil
y pequea.
dos Unidos.
Pilosidad: En general espaciada. Cabeza y trax con pelos blancos, cortos, simples, algo ms densos y largos en rea postgenal, frente, vrtex y regin ventral del trax. Tergos metasmicos con
Etimologa: El nombre ''opaca" proviene del
latn
opacas, debido a su color predominantemente negro,

cas.
con reas del tegumento, cara y trax
muy opa-
pilosidad
muy corta, fina y densa, pelos largos y espaciados en ltimos tergos; pelos algo ms cor-
104
Spinoliella (Peniella) karhadra n. sp.

Figs. 2, 4 y 5.
Estructuras: Cabeza ms larga que ancha (7,0:5,0).
Ocelos laterales por debajo del vrtice (en vista

teral) (fig. 5, 1).
la-
Fveas faciales
lineales, paralelas
De
coloracin semejante a
S. rufiventris, sin
a la rbita y de largo similar

(fig. 5, 2);
al
escapo (1,3:1,2)
embargo difiere de sta principalmente por su mayor tamao corporal, cabeza ms larga que ancha, rbitas oculares internas divergentes y clpeo menos prominente.
rbitas oculares internas notoriamente
divergentes hacia abajo. Clpeo 4 veces
ms ancho
de
la tan-
que largo
(4,1:1,0), proyectado ms
all
gente orbital inferior en la mitad de su largo; pro-
minente por delante de
la tangente orbital anterior
Macho: Longitud total aproximada 8,6 mm;

de cabeza 2,8
ancho
por una distancia semejante a 1/3 del ancho del ojo

(0,4:1,8) (fg. 5,5), con surco medio longitudinal medianamente marcado, ms expandido en su parte distal. Labro rectangular (2,0:1,2), con extremo inferior suavemente convexo y suave lnea media
mm;
largo ala anterior 5,6
mm.
Coloracin: Cabeza y trax negros,

partes amarillas: clpeo (excepto
las siguientes
de
M en regin central
mancha en forma proximal ms 2 pequeos
transversal elevada. Sutura epistomal elevada al
puntos laterales a esta mancha), y las siguientes manchas por sobre la sutura epistomal: rea
supraclipeal, rea entre suturas subantenales, rea
centro
(fig. 5, 4).
Primer segmento del flagelo ms

(fig.
largo que el segundo y el tercero (0,4:0,3:0,2)

5, 3).
Placa basitibial con depresin centra! poco
basal de paraoculares (paraocular inferior
marcada. Segundo tergo metasmico con impresiones laterales ovaladas bien marcadas (negras). Bor-
prolongndose finamente hasta mitad de
la rbita),
labro (a veces con reas algo oscurecidas), mand-
bulas (pice caoba), banda ventral en escapo,
fla-
gelo antenal en su
mayor
parte,
en genas junto a
rbita ocular, cercana al cndilo mandibular;
pronoto (una a cada lado en borde posterior), lbulos pronotales, pice
de fmures,
tibias anteriores
en su mayor parte (excepto rea externa), extremo
proximal de
tibias
medias y posteriores, tarsos
testceos. Alas hialinas con venacin caf.
Metasoma
rales
caf rojizo con
manchas amarillas
late-
en TI a TIII: TI con mancha amarilla larga y delgada a cada lado, ms laterales que centrales;
TU
y TIII con manchas biconvexas (ms grandes
Ocelos laterales
en Til).
Pilosidad: Cabeza y trax con pilosidad corta, blanca,
2
3
Fdvea
facial
Flagelo antenal
4 Sutura epistomal
5
Cli'peo
no densa, permitiendo ver
el
tegumento, ms
densa en rea postgenal y

cortos y densos.
frontal.
Tergos con pelos
Estemos con pilosidad ms o medistal.
nos larga en extremo
Puntuacin: Cabeza
microareolados (aunque
brillante
y
el
S.
trax
fuertemente
n. sp.)
trax con apariencia
comparado con
lisas).
opaca
excepto
partes amarillas, subgenas y mitad proximal del la-
bro (que son
clpeo, escasa en rea centro distal,

lla central
Puntuacin gruesa y densa en mancha amari-
y mitad
distal del labro.
Muy
Figura
fina, pesp.
5.
Cabezas de machos
n. sp. al vrtice
(vista laterofrontal) S.
I
opaca
n.
S.
karhadra
Estructuras comparativas:
laterales;
Ubicacin
quea y densa en
tergos, semejante en
estemos pero
en relacin
de ocelos
mucho ms espaciada, especialmente hacia la lnea

media longitudinal.
fveas faciales; 3 Longitud de flagelo antenal; 4

tura epistomal; 5 Prominencia del clpeo.
Forma y longitud de Forma de su-
Rodrguez et
al.
Dos nuevas especies
Spinoliella
105
de de placa pigidial cariniforme y pice trunco. ltimos estemos y cpsula genital como en Fig. 4.
a la mitad del ancho del ojo (0,7:1,5), con surco
medio longitudinal como en

ancho que largo
(1,7: 1,0),
sal central,
tro.
el
macho. Labro ms
al
con una carina transvercenel
Hembra: Longitud
cho de cabeza 2,2
total
aproximada 7,8
mm;
an-
borde distal ligeramente cncavo
mm;
largo ala anterior 4,8 imn.
Primer segmento del flagelo ms largo que
segundo y tercero
Coloracin: Cabeza y trax caf,
tes amarillas: clpeo igual al
las siguientes par-
(0,4:0,3:0,2). Placa basitibial bien
diferenciada y rebordeada por carina. Segundo tergo
macho, excepto rea
metasmico con impresiones laterales ovaladas bien
en extremo proximal, en forma de M, rea subantenal, protuberancia vecina a la sutura

subantenal externa, que se extiende hasta las rbitas,
marcadas y negras. Placa pigidial levemente

rebordeada, con pice bfido.
rea supraclipeal entre suturas subantenales (las
Holotipo macho: Chile, VIII Regin, Hualqui, 2-
manchas formando un arco sobre el clpeo), mandbulas (pice caoba), banda ventral en escapo, flagelo antenal en su mayor parte. pice
3 ltimas
XI-1985,C. Vial
col.
Alotipo: VIII Regin, Hualqui, 2-XI-1985, C. Vial

col.;
y proximal de tibias anteriores, extremo proximal de tibias medias y pos-
de fmures, extremo
distal
ambos en coleccin UCV.

1
teriores, basitarsos anteriores, tarsos testceos.
Alas
Paratipos:
hembra, VIII Regin, Bo-Bo, Laja,

col.
hialinas con venacin caf.
Metasoma anaranjado
24-XI-1980, JC Magunacelaya
con manchas amarillas laterales en TI a TIV: una mancha a cada lado del primero, centrales, no unidas mesalmente; TU a TIV con manchas triangulares perifricas,
Etimologa: El nombre "karhadra " proviene de

sarrollado), aludiendo al gran
las
palabras griegas kara (cabeza) y hadros (bien de-
con ngulo agudo dirigido hacia

el IV.
el
tamao de
la
cabeza
distin-
centro, algo
menor en
observado en individuos de ambos sexos,

guindolos dentro del gnero.
Plosidad:
En
general espaciada. Cabeza y trax
con pelos blancos, cortos, aparentemente simples, algo ms densos y largos en rea postgenal y zona
torxica ventral. Tergos metasmicos con pilosidad
DISCUSIN
Individuos de la zona norte, en general de apariencia
muy
corta y fina (dando la impresin de glabros),
ms
oscura, se caracterizan por presentar
pelos largos y espaciados, lateralmente y en los l-
timos tergos. Estemos metasmicos con pilosidad
muy
densa y distalmente con longitud semejante a
manchas amarillas de la cabeza pequeas, fvea facial ms corta que el escapo (excepto en hembras), ocelos dispuestos justo por encima del vrtice en vista lateral, clpeo notoriamente prominente,
los pelos tergales distales.
manchas de
Puntuacin: Cabeza
trax
fuertemente
pigidial
tergos de aspecto triangular y placa con pice agudo rebordeado por carina en
microareolados excepto partes amarillas, subgenas

y 2/3 proximales del labro (que son lisas). Puntuacin gruesa y densa en clpeo, extremo distal del
labro y
lisas.
su extremo.
Estas nuevas especies se definen bien
como
miembros
del subgnero Peniella en la clave de
manchas amarillas
centrales, las laterales
Toro y Ruz (1972) y Ruz (1991). Michener (2000) plantea que estos 2 subgneros parecen innecesarios pues ellos representan grupos
reconocibles pero no
existir
muy
diferentes,
adems de
Ocelos laterales ligeramente por debajo del vrtice

(en vista lateral). Fveas faciales lineales,
ms
lar-
gas que
el
escapo (2,0:1,0). Clpeo 3 veces ms

(3,5:1,2),
un pequeo nmero de especies registradas. Nos parece, sin embargo, que el nmero de especies reconocidas para el gnero ha aumentado en
estos ltimos aos
los caracteres
ancho que largo

la
proyectado ms
all
de
con nuevas descripciones y que

la
tangente orbital inferior en distancia semejante a
morfolgicos y estructura de
su largo; prominente por delante de la tangente

orbital anterior
genitalia presentados son vlidos para diferenciar

los subgneros.
por una distancia que corresponde
106
AGRADECIMIENTOS
LITERATURA CITADA
MiCHENER, C. D., 2000. The bees of the world. The Johns
A la seora Carmen Tobar Molina (Universidad

Catlica de Valparaso, Chile) por la ayuda en la
Hopkins University Press Baltimore and London; pp. 300.

Ruz, L. 1991. Classification and Phylogenetics Relationships
preparacin de las figuras presentadas en este

bajo, y al Dr.
tra-
of the Panurginae Bees: The Calliopsini and AUies

(Hymenoptera:Andrenidae). The University of Kansas
Bull. 5^f7;:209-256.
Sci.
Laurence Packer (York University,
Ontario, Canad) por proveernos de interesante

material de sus propias colectas realizadas en el
norte de Chile.
Toro,
H &
L. Ruz, 1972. Revisin del gnero Spinoliella
(Andrenidae:Apoidea). Anales del

tural,
Museo de
Historia Na-
5:137-295.
Toro, H.,
1995.
Una nueva especie
de Spinoliella
(Apoidea:Andrenidae) del Norte de Chile. Acta Ent. Chile-
na 79: 105-107.
Rev. Chilena Ent.
2001, 28: 107
108
INSTRUCCIONES A LOS AUTORES
Las colaboraciones para
la
Revista Chilena de
Discusin (pudindose refundir estos ltimos),

Agradecimientos, Literatura Citada.
El ttulo debe ser breve, escrito en espaol e
ingls, y se
Entomologa (publicada anualmente) debern

corresponder a investigaciones originales, inditas,
sobre Entomologa en
cualquiera de
sus
debe
incluir palabras clave (key
words)
especialidades, aspectos o relaciones, con las citas

bibliogrficas o revisin de literatura necesarias
a continuacin de cada resumen.
para fundamentar
el
nuevo aporte, y con especial

trabajos ser continua.
referencia a Chile o a la regin Neotropical.
La recepcin de
a lo
La
Los trabajos taxonmicos deben ceirse a las recomendaciones del Cdigo Internacional de Nomenclatura Zoolgica; las descripciones de nuevos taxa deben incluir figuras adecuadas a tal
propsito.
aceptacin depender de la opinin expresada por
menos dos
revisores.
La publicacin
se har
Indique mediante notas marginales en

la localizacin
el
texto
en estricto orden de recepcin, condicionado por

su aceptacin, dejndose expresa constancia de las
preferida de Tablas y Figuras.

al
Las llamadas
pie de pgina debern indicarse
fechas de recepcin y aceptacin definitiva de los
mediante un nmero, con numeracin conelativa

a lo largo del manuscrito.
manuscritos.
Los trabajos debern estar escritos, a doble espacio, en hoja tamao carta, con un margen de 2,5 cm. por lado; cada hoja se numerar
correlativamente y llevar el apellido de los autores.
Las menciones de autores en

ser hechas slo
el texto
debern
con
inicial
mayscula ej.: Gonzlez;
nombres de autores de la Literatura Citada debern ser escritos con mayscula, ej.:
los
Los autores de
cuanto a que
trabajos
que utilicen impresoras para

sea absolutamente legible.
GONZLEZ.
El trmino Bibliografa se reserva
sus originales, debern poner especial atencin en

el texto
para aquellos casos en que se efecta una

recopilacin exhaustiva sobre un determinado
tema.
Deber evitarse
el
uso de neologismos y de
los costos
abreviaturas no aceptadas internacionalmente.
Ejemplos de menciones de
citas bibliogrficas:
Los autores debern financiar parte de

de impresin.
Fras L., Rhagoletis
D., 1986. Biologa poblacional de
nova
(Schiner)
(Dptera:
Los
originales, incluyendo 2 copias, se
deben
Tephritidae). Rev. Chilena Ent. 13. 75-84.
dirigir a:
Toro, H. y
F.
Rojas, 1968. Dos nuevas especies

6:
de Isepeolus con clave para las especies chilenas.

Rev. Chilena Ent.,
Editor
55-60.
Revista Chilena de Entomologa

Casilla
21132
Santiago (21),
CHILE
Grez, a. a.; J.A. Simonetti y J.H. Ipinza-Regla, 1986. Hbitos alimenticios de Camponotus morosas (Smith, 1858) (Hymenoptera: Formicidae) en Chile Central. Rev. Chilena
Ent., 13: 51-54.
deben
Los trabajos redactados en espaol o ingls, incluir un resumen en ambos idiomas. La

Comit Edi-
aceptacin de aportes redactados en otro idioma,

est sujeta a autorizacin por parte del
torial.
Note que se resalta los nombres cientficos y el volumen de la revista. En el caso de ttulos que incluyan nombres genricos o especficos, deber llevar en parntesis el Orden y la Familia a que
pertenecen, separados por dos puntos. Se aceptar
la cita
Se sugiere que cada artculo cientfico conste

de
las siguientes secciones:
abreviada del nombre de

la
la
Revista
el
Resumen y
Abstract,
(propuesta por sus editores) o en su defecto
Introduccin, Materiales y Mtodos, Resultados,
nombre completo de
un
criterio uniforme.
misma, cuidando adoptar
108
Ejemplos de menciones de
citas
de libros,
Grficos,
(abreviado
captulos de ellos y publicaciones en prensa:
fotografas llevarn la
diagramas, mapas, dibujos y denominacin de Figuras

Fig. en el texto); se usar el
Cloudsley-Thopson,
Barcelona.
J.L., 1979. El hombre y la biologa de zonas ridas. Editorial Blum,
como
trmino Tabla para designar cualquier conjunto de

datos presentados en forma compacta.
Britton
E.B., 1979. Coleptera: In:
CSIRO
(ed.),
Se deber proporcionar en una hoja

encabezamiento de pgina
(ttulo
aparte,
un
The insects of Australia, pp. 495-621.

Melbourne University
Press, Garitn.
acortado) de no
ms de 80
caracteres, incluyendo espacios y
BURCKHARDT, D.
Jumping plant lice (Homoptera: Psylloidea) of the temprate Neotropical regin. Part. 3: Calophyidae and Triozidae. Zoological Journal of the Linnean
(en prensa).
Society.
apellido del autor (ejemplo: Guerrero etal.: Accin
parasitaria de himenpteros sobre Plutella
xy los te lia
L.).
Los dibujos deben
ser
hechos con
tinta
china
Blanchard, ce.,
Zoologa,
6:
1851. Fasmianos. In: C.
Gay
negra y papel diamante o en papel blanco de buena calidad pudiendo usarse adems, materiales
autoadhesivos (letra set u otros). Las fotografas
(ed), Historia Fsica y Poltica de Ghile.
23-29. Imprenta de Maulde et
Renou,
Paris.
debern ser en blanco y negro, papel brillante y con buen contraste e intensidad. La impresin a
color ser de cargo de los autores.
Ntese que en
fecha
ni
el
penltimo caso no se indica
Las figuras llevarn leyenda

autoexplicativa
y
corta, precisa y
volumen de supuesta publicacin. Las citas en el texto se hacen por la mencin del apellido del autor seguido del ao de publicacin, separados por una coma. Varios
trabajos de un
sern
numeradas
correlativamente. Para su confeccin se deber

tener en cuenta las proporciones de la hoja impresa
de
la revista.
mismo
autor publicados en
el
mismo
Las figuras que excedan

que sufrir
el original.
el
tamao de
la
la
hoja
ao, debern diferenciarse con letras minsculas
debern ser diseadas considerando
reduccin
(ejemplo: Rojas, 1981a, 1981b y 1981c); para citas de trabajos de dos autores se deben mencionar los
Usar escalas
grficas.
apellidos de
1979); trabajos de
ambos (ejemplo: Rojas y Gavada ms de dos autores debern ser

dentro de un
Las leyendas y explicaciones de figuras debern mecanografiarse en hoja aparte.
Gada
nmero,
ilustracin deber llevar

el
adems
del
citados por el apellido del primer autor seguido de

et al., varios trabajos citados
nombre
del autor, las cuales deben

el
escribirse
con lpiz grafito en su margen o en

el
parntesis debern ser separados por punto y
coma
reverso en
caso de fotografas.
(ejemplo: Fras, 1986; Toro

et ai,
&
Rojas, 1968; Grez

al
1986 y Rojas & Gavada, 1979). La primera vez que se cite en el texto un nombre
deber llevar
el
El nmero de cuadros y figuras debe limitarse mnimo indispensable para comprender el texto."
Separatas:
Si
el
los
autores
recibirn
cientfico,
nombre de su
descrip-
gratuitamente un total de 50 separatas por trabajo.
tor (ejemplo:
en
lo posible el
Peloridora kuscheli Ghina, 1955) y ao de su descripcin. Todas las

incluso abreviaturas en latn,
desea un nmero mayor, deben solicitarse y
cancelarlas anticipadamente.
palabras en
latn,
debern ser subrayadas.
CONTENIDO
Aguilera, A.; R. Rebolledo.
(Coleptera: Curculionidae)
Estadios
larvarios
de
Aegorhinus superciliosus (Guerin, 1830)

5
Aguilera, A.; U. Arnold.; L. Celis. Pristionchus sp. (Rhabditida: Diplogasteridae) nemtodo asociado a gusanos blancos (Coleptera: Scarabaeidae) en la IX Regin de Chile Alamiri, Z. Preadult interactions between the colonizing Drosophila subobscura and the established species D. hydei, D. immigrans and D. melanogaster in Chile using natural
substrates
17
T.
ngulo,
A.;
Olivares. Clave para
identificar
pupas de especies
de
nctuidos
chilenos
(Lepidoptera: Noctuidae)
ngulo, A. vase Olivares et al Arnold, V. vase Aguilera et al

B. Pintureau. Description of a new Basso. C; (Hymenoptera: Trichogrammatidae) Carrillo, R. vase Cisternas y Carrillo
species
55 59
9
of
Trichogramma from Uruguay

13
95 25
9
Cazorla, D. Descripcin y quetotaxia del IV estadio larval de Lutzomya (Micropygomya) atroclavata (Knab, 1913) (Dptera: Psychodidae, Phlebotominae) Celis, L. vase Aguilera etal
Cisternas,
Carrillo. (Coleptera: Scarabaeidae)

E.;
R.
Seasonal
soil
vertical
distribution
of
Schizochelus
serratas
Cladera,
J.L.
vase Delprat etal
95 39
39
Morfologa larvaria en la cepa Arg 294 de F.C. Manso; J.L. Cladera. Anastrepha fratercula de Argentina (Dptera: Tephritidae) Gonzlez, C.R. Redescripcin de la hembra y macho de Scaptia varia (Walter) y descripcin del macho de Scaptia (Pseudoscione) atra (Philippi) (Dptera: Tabanidae: Pangoninae) Manso, F.C. vase Delprat et al Molino-Olmedo, F. Cladstica del gnero Chiasognathus Stephens 1831 y Sphaenognathus Buquet, 1838 con proposicin de gneros nuevos (Coleptera: Lucanidae) Evaluacin olfatomtrica del parasitoide Ojeda-Camacho, M.; L. Rodriquez; H. Niemeyer. Aphidius ervi (Hymenoptera: Braconidae), de diferentes proveniencias y niveles de experiencia de oviposicin, frente a voltiles de plantas y de complejos planta-hospedero Olivares, T. vase ngulo y Olivares Olivares, T.; L. Zuiga; Descripcin de la hembra y huevo de Mallomus A. ngulo.
Delprat, M.A.;
an^M/oi... Parra &Henrquez... (Lepidoptera: Geometridae: Nacophorini)
47 39
79
63 55
Niemeyer H. vase Ojeda-Camacho NuEZ, C. vase Saiz y NuEZ Pintureau, B. vase Basso y Pintureau Rebolledo, R. vase Aguilera y Rebolledo
Rojas,
F.
59 63
71 13
5
Nueva especie de
/?</zan/iea
Moure (Apoidea:
Halictidae: Halictini) de Chile
Rodriguez-Auad, K. vase Villagra etal

Rodrguez, L. vase Ojeda-Camacho e a/ Rodrguez, S.; H. Toro; L. Ruz. Dos nuevas especies chilenas del gnero Spinoliella (Apoidea: Andrenidae) Ruz, L. vase Rodrguez er a/ Saiz, R; C. Nuez. Cecidias en el gnero Baccharis. (Asteraceae) en Chile Central: Desarrollo especfico o complejo genrico? Tapia, D. vase Villagra et al
33 87 63
99 99
71
87
Toro, H. vase Rodrguez etal Villagra, C; C. Villalobos; D. Tapia; K. Rodriguez-Auad. Sexual dimorphism and behaviour the water strider Gerris chilensis (Berg) (Hemiptera: Gerridae) Villalobos, C. vase Villagra etal
99
in
87 87
'j>
;
.'V

CASILLA 2 11 32
SANTL\G0 CHILE
21
ERNST MAYR LIBRARY
3 2044 114 255 854

Revista Chilena de Entomologia 28 PDF

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Revista Chilena de Entomologia 28 PDF

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

'K^

REVISTA CHILENA DE ENTOMOLOGA

SOCIEDAD CHILENA DE ENTOMOLOGA

Domicilio legal: Museo Nacional de Historia Natural,

Quinta Normal, Santiago

nombre de Sociedad Entomolgica de Chile

Consolidada y reorganizada con el nombre de Sociedad Chilena de Entomologa el 30 de Marzo de 1933

SOCIEDAD CHILENA DE ENTOMOLOGA

IBEROAMERICANA K.D. Vervuet oHG

La publicacin del presente volumen

generoso legado efectuado a nuestra Sociedad

Aguilera, A.; R. Rebolledo. Estadios larvarios de Aegorhinus superciliosus (Guerin, 1830)

U. Arnold; L. Celis. Pristionchus

(Rhabditida: Diplogasteridae) nemtodo

asociado a gusanos blancos (Coleptera: Scarabaeidae) en la IX Regin de Chile

Trichogramma from Uruguay (Hy-

Halictidae: Halictini) de Chile.

Delprat, M.A.; F.C. Manso; J.L. Cladera. Morfologa larvaria en

cepa Arg294 de Anastrepha

Gonzlez, C.R. Redescripcn de

hembra y macho de Scaptia varia (Walker) y descripcin

Scaptia (Pseudoscione) atra (Philippi) (Dptera: Tabandae: Pangoninae).

Clave para identificar pupas de especies de nctudos chilenos (Lepi-

Ziga; A. ngulo. Descripcin de la hembra y huevo de Mallomus

an^M/o....Parra& Henrquez...(Lepdoptera: Geometridae: Nacophorini)

gnero Baccharis (Asteraceae) en Chile Central: Desarrollo

especfico o complejo genrico?

water strider Gerris chilensis (Berg) (Hemiptera: Gerridae)

INSTRUCCIONES A LOS AUTORES

REVISTA CHILENA DE ENTOMOLOGA ISSN 0034 - 740X

Rev. Chilena Ent.

Representante legal: El Presidente en ejercicio de

Rene Covarrubias B. Roberto Gonzlez R.

Jaime Araya (Universidad de Chile), Jorge Artigas (Universidad de Concepcin),

Historia Natural), Roberto Carrillo Ll. (Universidad Austral

de Chile), Elizabeth Chiappa

(Universidad de Playa Ancha), Rene Covarrubias B. (Universidad Metro-

Viviane Jerez R. (Universidad de Concepcin), Dolly Lanfranco L. (Universidad Austral de Chile),

Sociedad Chilena de Entomologa

Presidente: Dr. Luis E.

Vice-Presidente: Dra. Viviane Jerez R.

Agr. Taa Zaviezo

Tesorero: Dr. Ariel Camousseight

Custodio y Bibliotecario: Sr. Francisco Riesgo V.

mes de Diciembre de 200

Rev. Chilena Ent.

ESTADIOS LARVARIOS DE AEGORHINUS SUPERCILIOSUS (GURIN, (COLEPTERA: CURCULIONIDAE)

y Ramn Rebolledo R.^

A travs de estudios en laboratorio, con un ambiente promedio de'17,5

C de temperatura y 70,3 2,3%

zanahoria (Daucus carota

determin que el estado larvario del cabrito del frambueso, Aegorhinus

superciliosus (Gurin, 1830), (Coleptera: Curculionidae), representa el 86

del ciclo vital del insecto,

estadios larvarios y el periodo de desarrollo para cada uno de ellos.

13 veces en un periodo de 435

15,23 das; siendo

primer estadio con 16,96

5,04 das de duracin;

periodo ms prolongado con 76

Palabras claves: Curculionidae, Aegorhinus superciliosus, estadios larvarios, Chile.

one of the most important insect pests

affecting berries in the South of Chile.