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Fundamentos de fisiologa del ejercicio
J. Lpez Chicharro
La fisiologa es la ciencia que estudia la naturaleza de los organismos vivos en una vertiente funcional; es decir, el estudio del funcionamiento de los diversos aparatos y sistemas de los seres vivos, su regulacin e interaccin. As, la fisiologa humana se dedica al estudio de las funciones que realizan en el ser humano los rganos, aparatos y sistemas, tanto en sus aspectos ms especficos y concretos como en los ms globales y de integracin funcional20. La fisiologa del ejercicio, como especialidad de la fisiologa, abarca el estudio de las siguientes cuestiones: Funcionamiento e interacciones de los rganos, aparatos y sistemas del cuerpo humano durante el ejercicio fsico. Mecanismos que limitan el rendimiento y funcionamiento de los rganos y sistemas en condiciones de realizacin de ejercicio fsico. Adaptaciones o cambios temporales ocasionados por el ejercicio fsico en la estructura y funciones de los rganos, y sistemas que integran el cuerpo humano a nivel molecular, celular, tisular, orgnico y sistmico. As pues, se define la fisiologa del ejercicio como la ciencia que estudia las respuestas de los rganos, aparatos y sistemas que componen el organismo humano durante el ejercicio fsico, los mecanismos de regulacin e integracin funcional que hacen posible la realizacin de ejercicio fsico, y las adaptaciones tanto estructurales como funcionales que la realizacin continuada de ejercicio o entrenamiento fsico ocasiona. Control nervioso del sistema motor Todas nuestras acciones dirigidas al exterior dependen de la capacidad del sistema nervioso para gobernar los mscu los esquelticos. Los lmites fisiolgicos entre lo motor, lo sensitivo y lo cognitivo son difciles de establecer, as como tambin lo es asignar un sustrato neural especfico a cada una de estas funciones. As, el constante aporte de informacin aferente sensitivo al sistema motor asegura en gran parte la eficacia y facilidad con que se realizan los actos motores.
Esta informacin es relevante tanto en la situacin previa a la ejecucin del movimiento como durante el mismo, ya que permitir efectuar las comparaciones y correcciones opor tunas. Diversas estructuras controlan la actividad motora y se organiza de manera jerrquica (Fig. 1). La mdula espinal es el nivel inferior de esta organizacin, donde se hallan los circuitos neuronales que median reflejos y movimientos rtmicos como la locomocin. En cualquier caso, las neuronas medulares estn sometidas a influencias que descienden de los centros superiores y que modifican las respuestas re flejas. El tronco del encfalo es el siguiente nivel de la jerarqua motora. Esta zona recibe numerosas aferencias de la corteza y ncleos subcorticales, y enva informacin a la mdula a travs de fascculos descendentes que contribuyen al control de la postura, los movimientos de la cabeza y los ojos. Estas vas descendentes brindan el sistema de control postural bsico, sobre el cual las reas motoras de la corteza pueden organizar movimientos ms diferenciados10. La corteza es el nivel superior del control motor. Tanto la corteza motora primaria como las reas premotoras se proyectan directamente hacia la mdula espinal a travs del fascculo corticoespinal, pero tambin modulan los ncleos del tronco del encfalo. La coordinacin y planificacin de secuencias motoras complejas tiene lugar en estas reas premotoras en conexin con las cortezas asociativas parietal posterior y prefrontal. Desde el crtex premotor la elaboracin motora se proyecta a la corteza motora primaria y a la mdula, que son las zonas de ejecucin motora. Adems de los niveles jerrquicos indicados, mdula es pinal, tronco del encfalo y corteza, en la planificacin y ejecucin del movimiento intervienen el cerebelo y los ganglios basales. Estas estructuras establecen bucles de retroalimen tacin que tienen un efecto regulador sobre la corteza y sobre los ncleos del tronco del encfalo, contribuyendo tanto al control postural como a la realizacin normal de los movimientos.
Captulo
4 Fisiologa Clnica del Ejercicio

Premotora Corteza asociativa Aferencias sensitivas (visin) Corteza cerebral Motora Somato sensitiva
Ganglios de la base Cerebelo
Tlamo
Tronco del encfalo Aferentes sensitivas (vestbulo, odo)
Figura 1. Organizacin general del sistema motor y principales estructuras implicadas. Se incluyen las aferencias sensitivas como lneas gris claro (modificada de Fuchs y cols. Textbook of Physiology. Patton y cols., eds. Saunders Co.; 1989. 21 edicin).
Motoneurona
Mdula espinal
Aferentes somatosensitivas
Fases de la actividad motora voluntaria La actividad motora voluntaria se estructura en distintas fases (Fig. 2): Plan motor. En esta fase se establecen los objetivos generales en respuesta a una motivacin o a la informacin sensitiva. Intervienen las reas corticales y subcorticales implicadas en el comportamiento y la corteza asociativa, en la que confluye toda la informacin sensitiva del propio cuerpo y del medio. Programa motor. Comprende el diseo del patrn de movimientos adecuado para lograr los objetivos del plan motor. Se seleccionan los msculos que van a ser utilizados, se determina su secuencia de activacin, la fuerza que se va a desarrollar, la direccin global y el inicio y finalizacin de la contraccin. Intervienen la corteza asociativa, la corteza motora y reas premotoras, el tlamo ventrolateral, los ganglios basales y el cerebelo. En esta fase la informacin sensitiva se emplea para corregir y reajustar los programas motores usados en ensayos previos. Ejecucin del programa motor, mediante la activacin de las vas descendentes desde la corteza y tronco del encfalo. Estas vas descendentes controlan las motoneuronas de forma directa o los circuitos de la mdula espinal a travs de interneuronas. Las estructuras implicadas son la corteza
motora, los ncleos troncoenceflicos, la mdula espinal y las unidades motoras. Se produce en esta fase una continua
reas corticales y subcorticales implicadas en el control del comportamiento
Plan motor
Corteza cerebral asociativa
Ganglios basales
Cerebelo Tlamo
Programa motor
Corteza premotora
Corteza motora Tronco del encfalo Mdula espinal Msculos Aferencias sensitivas Ejecucin motora
Figura 2. Fases de la actividad motora voluntaria.

evaluacin sensitiva para los movimientos de persecucin de un objetivo, y tambin se requiere esta integracin continua de la entrada sensitiva en todo tipo de movimientos para mantener la postura y para producir los ajustes reflejos de la longitud y tensin musculares10. sistemas energticos EN EL EJERCICIO Durante el ejercicio, el msculo esqueltico satisface sus demandas energticas utilizando sustratos que proceden de las reservas del organismo gracias a la ingestin diaria de nutrientes. Los sustratos energticos de los que el msculo esqueltico obtiene la energa son, fundamentalmente, las grasas y los hidratos de carbono. Las protenas actan en ocasiones como sustratos energticos, si bien son otras muy diferentes sus funciones fundamentales en el organismo (sntesis de tejidos, sntesis de hormonas, sntesis de enzimas, etc.). Los sustratos mencionados no son utilizados directamente por la clula muscular, sino que todos ellos deben ceder la energa contenida en sus enlaces qumicos para la fosforilacin de la adenosina trifosfato (ATP), ya que la clula muscular slo es capaz de obtener directamente la energa qumica de este compuesto de alta energa y transformarla en energa mecnica, de manera que el metabolismo energtico de nuestras clulas musculares va a consistir esencialmente en una serie de transferencias de energa para conseguir que la clula disponga de las cantidades de ATP necesarias para satisfacer las demandas energticas en cada momento. La clula muscular dispone de tres mecanismos para re sintetizar el ATP (Fig. 3): La resntesis de ATP a partir de la fosfocreatina (PCr) (va anaerbica alctica). El proceso de la gluclisis anaerbica con la transformacin del glucgeno muscular en lactato (va anaerbica lctica). La fosforilacin oxidativa (va aerbica). Los dos mecanismos citados en primer lugar tienen como caracterstica comn el llevarse a cabo en condiciones anaer-
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bicas, es decir, sin la presencia del oxgeno molecular procedente del aire atmosfrico, y por tanto todas las reacciones qumicas que en ellos acontecen tienen lugar en el citosol celular. Por el contrario, la fosforilacin oxidativa (u oxidacin celular) es un proceso complejo en el cual es imprescindible la presencia de oxgeno, es decir, un proceso al que consideramos aerbico. Tiene lugar en el interior de las mitocondrias8. La va anaerbica alctica se refiere al metabolismo de los llamados fosfgenos o fosfatos de alta energa, de los que el ATP (adenosina trifosfato) y la fosfocreatina con los compuestos ms relevantes. La ventaja del metabolismo de los fosfge nos es que proporciona la energa necesaria para la contraccin muscular al inicio de la actividad y durante ejercicios explosivos, muy breves y de elevada intensidad. La desventaja es la limitada capacidad de almacenamiento, lo que hace que sus reservas slo puedan sostener actividades de mximo esfuerzo de unos 6 a 10 s de duracin. La va anaerbica lctica o gluclisis anaerbica involucra a la glucosa o al glucgeno como sustratos energticos. Slo los hidratos de carbono pueden metabolizarse sin la participacin directa del oxgeno, a travs de la gluclisis (Fig. 4) que se desarrolla en el citosol celular, obteniendo hasta 2 ATP por mol de glucosa metabolizada. La gluclisis anaerbica involucra directamente a las fibras musculares rpidas (tipo II), y proporciona, por s misma, la energa suficiente para mante ner una elevada intensidad de ejercicio desde pocos segundos hasta 1 min de duracin. Durante el catabolismo de la glucosa a piruvato en el citosol (gluclisis), se produce una reaccin de oxidacin controlada, ya que en diversos puntos del proceso se extrae un protn (H+) con dos electrones (2e) durante el desacoplamiento de la hexosa. El protn y los electrones se unen al dinucletido de adenina nicotinamida (NAD) para reducirlo, formando NADH. Durante el catabolismo de una molcula de glucosa y su transformacin a piruvato se forman 2 NADH. Finalmente, si la mitocondria es capaz de aceptar el par de electrones con el H+ transportado por el NADH, quedarn disponibles para la cadena respiratoria mitocondrial, permitiendo conseguir ms
ATP 3 Creatina Contraccin muscular Fosfocreatina Glucosa Glucosa . grasos ADP 1 2 Lactato H2O+CO2 1. Anaerbico alctico O2 2. Anaerbico lctico 3. Aerbico
Figura 3. Sistema de produccin de ATP en el msculo esqueltico.
GLUCLISIS ANAERBICA
Glucosa ATP ADP Glucosa 6P
Fructosa 6P ATP ADP Fructosa 1-6 diP
Fosfato de di-OH acetona
Gliceraldehdo 3P
2 x Gliceraldehdo 3P 2 NAD 2 NADH 2 x 1-3 difosfoglicerato
2 ADP
2 ATP 2 x 3 fosfoglicerato
2 x fosfoenolpiruvato 2 ADP 2 ATP 2 x piruvato 2 NADH 2 NAD 2 x lactato

Figura 4. Representacin esquemtica de los procesos de transformacin de la glucosa en cido lctico en la gluclisis anaerbica.

ATP. En este caso, el piruvato entrar en la mitocondria para continuar aqu su degradacin, por lo que lo denominamos gluclisis aerbica. Si, por el contrario, la actividad mitocondrial en un momento determinado no es capaz de aceptar estos complejos reductores, el NADH se vuelve a oxidar en el citoplasma mediante una reaccin catalizada por la lactato des hidrogenasa, y por la cual el piruvato se reduce y se transforma en lactato. Simultneamente, el NADH se oxida, transformndose en NAD y dejando as en equilibrio el redox citoslico. Esto es lo que ocurre en el proceso de gluclisis anaerbica o de obtencin de energa a partir de glucosa y sin la participacin del metabolismo oxidativo mitocondrial8. El acmulo de lactato en la clula se asocia a acidosis metablica, con consecuencias fisiolgicas vinculadas a la fatiga muscular. La intensidad de ejercicio en la que comienzan a elevarse las concentraciones de lactato en sangre es diferente en cada persona, denominndose conceptualmente a este fenmeno transicin aerbica-anaerbica o umbral anaerbico; ste es el mejor indicador para la planificacin de cargas de trabajo en el entrenamiento, tanto deportivo como clnico. La va aerbica o sistema oxidativo puede involucrar a los idratos de carbono, las grasas y, excepcionalmente, las proh tenas, despus de una serie de transformaciones en el ciclo de Krebs. De las reacciones que tienen lugar en este ciclo, se forman ATP, CO2 y H+ o protones y sus electrones asociados; estos ltimos son transferidos a la cadena respiratoria mitocondrial, donde reaccionarn con oxgeno para formar finalmente agua. Metabolismo aerbico de la glucosa. Cuando el NADH formado en el citoplasma por efecto del proceso glucoltico puede ser reoxidado por la lanzadera de protones de la membrana mitocondrial, que acepta H+ y los transfiere a las coenzimas mitocondriales, el piruvato, en lugar de transformarse en lactato como ocurre en la gluclisis anaerbica, abandona el citosol y entra en la mitocondria para completar aqu su metabolismo hasta transformarse finalmente en H2O y CO2 con la presencia del oxgeno. De esta manera, se conserva tambin el redox citoslico y se completa por va aerbica la obtencin de energa a partir de la glucosa. A este tipo de gluclisis que finaliza en la introduccin de cido pirvico en la mitocondria en lugar de llegar a la transformacin de cido lctico la denominaremos gluclisis aerbica. En sntesis, en esta va metablica el piruvato formado en el citosol atraviesa la membrana mitocondrial gracias a la accin del complejo enzimtico piruvato deshidrogenasa (PDH) situado en la membrana interna mitocondrial que lo transforma de forma esencialmente irreversible en acetil-CoA. Una vez obtenido el acetil-CoA, en este caso a partir del piruvato, la porcin acetil se incorpora a un compuesto mitocondrial denominado oxalacetato para formar un nuevo compuesto sometido a una serie de acciones enzimticas que finalmente lo transformarn de nuevo a oxalacetato (Fig. 5). ste es un
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proceso cclico a lo largo del cual se produce la degradacin completa del acetil, y consiste fundamentalmente en extraer los H+ (reduciendo coenzimas como NAD y FAD) y los tomos de carbono en forma de CO2. Adems, durante el ciclo de Krebs se produce una reaccin en la que hay una transferencia directa de energa, en la que se fosforila un GDP (guanosina difosfato) para transformarse en GTP (guanosina trifosfato). Resumiendo, la principal funcin del ciclo de Krebs es la de extraer los hidrgenos contenidos inicialmente en las molculas de combustible (en este caso de la glucosa ya transformada en acetil) para poder oxidarlos en el proceso de la fosforilacin oxidativa. En este ltimo proceso, los hidrgenos liberados en la gluclisis, en la transformacin de piruvato en acetil-CoA y en el ciclo de Krebs (as como en otros procesos metablicos que participan en el metabolismo de las grasas, como la b-oxidacin) son transportados por coenzimas celulares como NAD y FAD hasta el interior de la matriz mitocondrial. All los hidrgenos se liberan, descomponindose a su vez en H+ y un e. Los electrones liberados van pasando de un compuesto a otro entre los compuestos que componen la cadena respiratoria o de transporte de electrones. Segn va pasando el electrn de uno a otro de estos compuestos, se libera energa. El ltimo compuesto de la cadena respiratoria es el citocromo A 3, el cual transfiere los electrones al oxgeno. Finalmente, el oxgeno molecular obtenido del aire atmosfrico acepta los electrones, transformndose en oxgeno inico, el cual se une al H+ para formar H2O. Toda la energa liberada en este proceso se utiliza para refosforilar el ADP, constituyendo en definitiva la base del metabolismo aerbico de obtencin de energa. En cuanto al balance energtico obtenido por la oxidacin completa de una molcula de glucosa, en total conseguimos la energa necesaria para fosforilar 38 molculas de ADP y transformarlas en 38 ATP con la oxidacin completa de una molcula de glucosa (2 ATP en la gluclisis anaerbica y 36ATP en el ciclo de Krebs y fosforilacin oxidativa). Metabolismo de las grasas. Los lpidos almacenados en el organismo representan la principal reserva energtica y cons tituyen una fuente casi inacabable de energa durante el ejercicio fsico, ganando protagonismo en cuanto a su utilizacin como fuente energtica a medida que el ejercicio realizado aumenta su duracin. Los principales estmulos lipolticos al inicio del ejercicio en el hombre son el aumento de la concentracin de adrenalina y la disminucin de la insulina circulantes en plasma. Por otra parte, la utilizacin de los lpidos como fuente energtica tiene consecuencias metablicas determinantes, como el ahorro de glucgeno muscular y heptico, que incide en la capacidad de resistencia del organismo. Los cidos grasos que utiliza la clula muscular como combustible pueden obtenerse de los triglicridos almacenados en el tejido adiposo o en el propio msculo, as como de las lipoprotenas circulantes. La captacin de cidos grasos libres (AGL) por el msculo es un proceso dependiente de la concentracin en sangre

Piruvato CoA NAD NADH CO2 Acetil-CoA H2O Citrato Oxalacetato NAD NADH Isocitrato
Malato H 2O
NAD CO2
NADH
H2O Fumarato Cetoglutarato
FAD
FADH
NAD CO2 GDP GTP Succinil CoA
NADH
Succinato
Figura 5. Representacin esquemtica de las reacciones del ciclo de Krebs o de los cidos tricarboxlicos. El acetil-CoA se incorpora al ciclo, unindose al oxalacetato para convertirse en citrato. El ciclo consume agua y libera H (reduciendo FAD y NAD) y CO2.
circulante que no requiere un gasto energtico. No obstante, existen mecanismos reguladores que impiden que la clula muscular capte ms AGL de los que necesita. Los cidos grasos se oxidan principalmente en las fibras oxidativas o tipo I, que fundamentalmente se activan durante los ejercicios de baja y moderada intensidad. Por tanto, la contribucin de la oxidacin de lpidos al metabolismo oxidativo total depende de la carga de trabajo relativa. Durante las actividades intensas, los hidratos de carbono contribuyen con casi el 80% de la energa, mientras que durante el ejercicio moderado de duracin prolongada la combustin de lpidos puede cubrir hasta un 90% de los sustratos utilizados. Cuanto ms entrenado est un msculo, mayor capacidad tiene para oxidar grasas.
Independientemente de la procedencia de los cidos gra sos, una vez en el interior del miocito y antes de ser oxidados experimentan un proceso de activacin por el cual elevan su nivel energtico para posteriormente ceder su energa. Este pro ceso tiene lugar en el sarcoplasma, y consiste en la unin de un coenzima A (CoA) al cido graso, dando lugar al complejo acil-CoA. El acil-CoA puede, segn las necesidades celulares, reesterificarse y almacenarse en forma de triglicridos en la propia clula muscular, o bien oxidarse. El acil-CoA debe entrar en el interior de la mitocondria para oxidarse. Los cidos grasos se oxidan preferentemente en las fibras tipo I o fibras oxidativas. En la membrana mitocondrial existe un sistema transportador especfico de los grupos acilo, dependiente ab-

solutamente de la carnitina y situado en el espacio intermembrana, cuya funcin es transportar los grupos acilo a travs de la membrana mitocondrial. La carnitina se acompaa de diversas formas de acil-carnitina transferasa con afinidad por los grupos acilo de cadena corta, media y larga. Estas acil-carnitina transferasas estn localizadas en la membrana mitocondrial en dos formas: en la membrana externa, una forma convierte el acil-CoA en acil-carnitina, uniendo el grupo acil a la carnitina, y en la membrana interna, el complejo acil-carnitina vuelve a transformarse en acil-CoA por otra forma de la enzima que libera la carnitina y une un CoA de nuevo al acil (Fig. 6). Una vez en el interior de la mitocondria, los acilCoA estn preparados para someterse a la b-oxidacin. La b-oxidacin es un proceso metablico por el cual se oxida el radical acilo en el carbono b, es decir, el que est en segunda posicin, dando lugar de nuevo a un acil-CoA (esta vez con n-2 tomos de carbono) ms un acetil-CoA. Consta de cuatro reacciones enzimticas, y se transforma en un proceso cclico hasta que todo el acil o cido graso haya quedado dividido en fragmentos de dos tomos de carbono en forma de acetilCoA. Durante el proceso de la b-oxidacin, se produce la extraccin de tomos de hidrgeno unidos a sus electrones, de manera que en cada b-oxidacin se reduce un NAD y un FAD, transformndose en NADH y FADH, respectivamente. As, un cido graso que tenga, por ejemplo, 18 tomos de carbono en su radical acilo, experimenta ocho veces la b-oxidacin, permitiendo la reduccin de 8 NAD y 8 FAD y dando lugar a 9 molculas de acetil-CoA. A continuacin, el acetil-CoA en-
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tra en el ciclo de Krebs, que ya hemos comentado, de la misma manera que el procedente del piruvato. A partir de aqu, el metabolismo oxidativo es comn con el de los hidratos de carbono, teniendo en cuenta que a la fosforilacin oxidativa irn los hidrgenos obtenidos en el ciclo de Krebs ms los transportados por el NADH y FADH reducidos en el proceso de la b-oxidacin. Metabolismo de las protenas. El aporte energtico procedente de los aminocidos se sita entre el 3 y el 10% de la energa total generada17. En general, podemos considerar que en un ejercicio cuya duracin sea inferior a 60 minutos, el aporte energtico por parte de las protenas no resulta significativo. En la degradacin de los aminocidos, el grupo amino se libera, quedando un esqueleto de tomos de carbono que se convierte en un intermediario metablico. La mayora de los aminocidos se convierten en piruvato, en acetil-CoA o en uno de los intermediarios del ciclo de Krebs. Se han descrito al menos seis aminocidos que pueden utilizarse como combustible: alanina, aspartato, glutamato, y los tres aminocidos de cadena ramificada (valina, leucina e isoleucina). Parece ser que este ltimo grupo de aminocidos es el que preferentemente oxida el msculo esqueltico. Es importante destacar que la aportacin de las protenas como sustrato energtico vara en funcin de las reservas de otros sustratos. As, la oxidacin de los aminocidos es mayor cuando los niveles previos de glucgeno muscular son bajos.
AG Membrana celular AGL Citoplasma CoA
ALB
Acil-CoA
M. externa mitocondrial Carnitina Espacio intermembrana CoA M. interna mitocondrial CoA Acil-CoA Matriz mitocondrial Beta-oxidacin + Acil-carnitina Carnitina
H2O CO2
Ciclo de Krebs
Acetil-CoA+Acil-CoA
Figura 6. Utilizacin de los cidos grasos por la clula muscular. Papel de la carnitina en el metabolismo lipdico.

Interaccin de los diferentes sistemas energticos durante el ejercicio Los diferentes sistemas energticos (anaerbico alctico, anaerbico lctico y aerbico) no actan de forma independiente: cuando un individuo est realizando ejercicio a la mxima intensidad posible, desde los velocistas de distancias ms cortas (menos de 10 segundos) hasta los que realizan eventos de resistencia aerbica (ms de 30 minutos), cada uno de los tres sistemas energticos est contribuyendo a las necesidades energticas totales del organismo. Lo que ocurre es que en los diferentes tipos de ejercicio, y sobre todo en funcin de la intensidad, predomina un sistema energtico sobre los otros, excepto en las circunstancias en las que se producen transiciones de la predominancia de un sistema energtico a otro (Fig. 7). Por ejemplo, en un evento muy intenso y breve, como puede ser una carrera de 100 m que se realiza en 10segundos, predomina el sistema de los fosfgenos (ATPPCr) o sistema anaerbico alctico, pero tanto los sistemas anaerbico lctico (gluclisis anaerbica) como el oxidativo o aerbico proporcionan una pequea cantidad de la energa necesaria. En el otro extremo, en una carrera de 30 minutos (10.000 m) predomina el sistema oxidativo, si bien contribuyen tambin los dos sistemas anaerbicos. FUNCIN MUSCULAR Las fibras musculares y su reclutamiento en el ejercicio Los msculos esquelticos estn formados por distintos tipos de clulas (fibras musculares), que poseen caractersticas funcionales, metablicas y moleculares distintas. Los diferentes tipos de fibras se encuentran en proporciones variables dentro de cada msculo. Actualmente la clasificacin de las fibras musculares se realiza en funcin del tipo de miosina presente en la clula y de la velocidad de acortamiento de la fibra37. As, se reconocen en el ser humano tres tipos bsicos de fibras musculares: fibras de tipo I, que son de contraccin lenta, y fibras de tipo II, de contraccin rpida, de las que existen dos subtipos: IIA y IIX, siendo las ltimas las genuinas de tipoII en el ser humano. Los distintos tipos y subtipos de fibras, adems de presentar diferentes isoformas de miosina y velocidad de contraccin, se diferencian en diversos aspectos, como su metabolismo, la
100
100
Sistema del oxgeno o aerbico
Sistema ATP-PC
Porcentaje del ATP suministrado
Sistema del cido lctico
Figura 7. Relacin entre el porcentaje de ATP aportado por los diferentes sistemas energticos en relacin con el tiempo de la prueba.
0 Segundos Tiempo de la prueba Minutos

capacidad de almacenamiento de calcio, la distribucin, etc. (Tabla 1). En resumen, podemos decir que las fibras tipo I presentan una baja velocidad de acortamiento, un escaso desarrollo de los sistemas implicados en la homeostasis del Ca2+ y una gran capacidad oxidativa. Estas caractersticas las convierten en clulas bien adaptadas para la realizacin de ejercicios aerbicos y prolongados. Por otra parte, las fibras tipo II son aqullas de las que se obtiene una respuesta ms rpida y con mayor tensin cuando se activan, aunque debido a su meta bolismo son ms rpidamente fatigables. As pues, parecen particularmente adaptadas para actividades breves e in tensas. El reclutamiento de las fibras II durante el ejercicio se produce con elevadas intensidades de trabajo, y siempre va precedido por el reclutamiento de las fibras I. Dentro de las fibras tipo II, son las IIA las que primero se reclutan, seguidas de las IIx. Hay que resaltar que es la cantidad de fuerza que se requiere y no la velocidad de contraccin lo que determina el reclutamiento de uno u otro tipo de fibras. La dotacin gentica es un factor fundamental a la hora de definir el patrn de distribucin de las fibras musculares de un individuo. En personas sedentarias de mediana edad, el porcentaje de fibras tipo I es de un 45-55%26. Es importante tener en cuenta que la composicin y distribucin de los distintos tipos de fibras musculares no es igual en todos los tipos de msculos de un individuo; as, por ejemplo, los msculos antigravitatorios estn compuestos por elevados porcentajes de fibras I, lo cual es lgico si pensamos que estn encargados de mantener la postura, por lo que necesitarn ser poco fatigables. Efectos del entrenamiento fsico sobre los diferentes tipos de fibras musculares. El msculo esqueltico es capaz de adaptarse a las demandas funcionales que se le imponen, y las modificaciones debidas al entrenamiento (adaptaciones) son especficas
del ejercicio
11
de los msculos utilizados, y no se dan en aqullos que no participan en el entrenamiento. En los deportistas de lite que practican disciplinas de resistencia aerbica, como maratn o ciclismo en ruta, el porcentaje de fibras tipo I supera el 60-65%, mientras que en los deportistas de lite de disciplinas de fuerza y potencia, los msculos utilizados presentan porcentajes de fibras tipo II superiores al 65%. Sin embargo, no est claro si el entrenamiento es capaz de inducir transiciones en las fibras de los msculos humanos, sobre todo respecto al porcentaje de fibras tipo I; ms bien se tiende a pensar que los porcentajes de fibras I y II no se alteran con el entrenamiento, pudiendo eso s, observar transiciones fibrilares en los subtipos de las fibras tipo II. El entrenamiento provoca adaptaciones musculares bene ficiosas para un mejor desarrollo del ejercicio; as, se han descrito modificaciones en la capilarizacin (aumento en actividades de resistencia aerbica), en el dimetro de las fibras (hipertrofia, como ocurre con el entrenamiento de fuerza) o en el aumento de ciertas actividades enzimticas (aerbicas en las actividades de resistencia aerbica, y anaerbicas en las actividades de alta intensidad y fuerza)26. Fuerza muscular: concepto y tipos de acciones musculares Desde un punto de vista fisiolgico, la fuerza se entiende como la capacidad que tiene el msculo para producir tensin al activarse; es algo interno (fuerza interna), que puede tener relacin con un objeto (resistencia) externo o no. Como resultado de esta interaccin entre fuerzas internas y externas surge un tercer concepto y valor de fuerza, que es la fuerza aplicada12. La fuerza aplicada es el resultado de la accin muscular sobre las resistencias externas, que pueden ser el propio peso corpo ral o cualquier otra resistencia o artefacto ajeno al sujeto. Lo que nos interesa saber a efectos prcticos, es en qu medida la fuerza interna generada por los msculos se traduce en fuerza aplicada sobre las resistencias externas.
1 Principales caractersticas diferenciadoras de los distintos tipos metablicos de fibras musculares

Lentas (tipo I) Intermedias (tipo IIA) Rpidas (tipo IIX)
Dimetro Grosor de lnea Z Contenido de glucgeno Resistencia a la fatiga Capilares Contenido de mioglobina Velocidad de contraccin Actividad ATPasa Sistema energtico predominante Motoneurona Descarga
Intermedio Ancho Bajo Alta Muchos Alto Lenta Baja Aerbico Pequea Baja
Grande Intermedio Intermedio Intermedia Muchos Alto Rpida Alta Combinado Grande Alta
Pequeo Estrecho Alto Baja Pocos Bajo Rpida Alta Anaerbico Grande Alta

La tensin se produce durante la activacin del msculo, lo que tiene lugar cuando ste recibe un impulso elctrico y se libera la energa necesaria, lo que dar lugar a la unin y desplazamiento de los filamentos de actina y miosina en el sentido de acortamiento sarcomrico y elongacin tendinosa. Tipos de accin muscular. La activacin del msculo puede dar lugar a tres acciones diferentes1: acortamiento o accin dinmica concntrica (superacin de la fuerza externa; la fuerza externa acta en sentido contrario al del movimiento)2; alargamiento/estiramiento o accin dinmica excntrica (cesin ante la resistencia externa; la fuerza externa acta en el mismo sentido que el movimiento)3; y mantenimiento de su longitud o accin isomtrica (la tensin fuerza muscular es equivalente a la resistencia externa; no existe movimiento y por tanto tampoco trabajo mecnico). Terminologa relativa a la fuerza muscular. Se entiende por fuerza mxima la mxima tensin aplicada que un msculo o grupo muscular puede alcanzar (p. ej., el peso mximo que un individuo puede vencer una vez). Se expresa generalmente como 1 RM (una repeticin mxima). La potencia muscular representa el aspecto explosivo de la fuerza; es el producto de la fuerza y la velocidad de movimiento (potencia=fuerzadistancia/tiempo). Por ltimo, la capacidad de poder sostener acciones musculares repetidas durante un largo perodo de tiempo se denomina fuerza-resistencia. Factores que condicionan la fuerza muscular. En el desarrollo de la fuerza intervienen distintos factores que condicionan la propia capacidad de desarrollar fuerza. Caractersticas de la contraccin: La mxima tensin desarrollable vara en funcin de: La modalidad de la contraccin. La velocidad. El mximo grado de tensin desarrollable se alcanza en las contracciones excntricas, es decir, aqullas que se produ cen con un cierto nivel de elongacin muscular previo; el mnimo se alcanza en las concntricas, siendo las isomtricas intermedias. Por otro lado, en las contracciones concntricas, cuanto ms elevada es la velocidad de acortamiento muscular menor es el grado de tensin mxima alcanzable. Por ello, en la contraccin isomtrica, la capacidad de generar tensin es superior a la alcanzable en las contracciones concntricas. Por el contrario, durante las contracciones excntricas, a mayor velocidad de contraccin, mayor es la tensin mxima alcanzable. En tal caso, existe un punto ptimo de velocidad de acortamiento, que supone el ptimo de tensin mxima. El msculo alcanza su mximo grado de tensin posible en las contracciones excntricas y a una velocidad relativamente elevada. Factores fisiolgicos: A nivel del msculo completo, la tensin desarrollada depende del nmero y dimensiones de las fibras del mismo que se contraen y de la intensidad con la que lo hacen. Para cada una de las fibras, la cuanta de la contraccin depende del nmero de potenciales de accin (frecuencia de estimulacin) y de las caractersticas mecnicas en las que la contraccin se efecta (longitud idnea). Son factores adicionales: el grado de sincronismo de las fibras que se contraen, la adecuada relajacin de los msculos antagonistas y el tipo de contraccin. Factores mecnicos: Los aspectos biomecnicos del movimiento, dependientes de las caractersticas de la insercin sea y de la magnitud del brazo de palanca disponible en la articulacin implicada en el movimiento, se hallan genticamente establecidas, por lo que son muy poco modificables con el entrenamiento. Otros factores: Un mayor peso corporal en el individuo no obeso supone un mayor desarrollo general de la musculatura, teniendo en cuenta que este constituye el 40% del peso corporal total. Con la edad aumenta progresivamente la fuerza muscular, alcanzndose los valores mximos hacia los 25 aos. Con el entrenamiento adecuado disminuye o no existe esta declinacin. El entrenamiento es un factor decisivo. El gnero. Se ha comprobado cmo el msculo humano, al ser elctricamente estimulado in vitro, genera aproximadamente de 3 a 8 kg de fuerza por cm2 de seccin muscular, independientemente del tipo de fibra. Esto tambin es independiente del sexo; es decir, cuando expresamos la fuerza por unidad de rea muscular, desaparecen las diferencias entre hombres y mujeres. Desde el punto de vista de la mxima fuerza desarrollada, claramente los hombres son ms fuertes que las mujeres en todos los grupos musculares examinados. Esto es mucho ms evidente en los msculos de la parte superior del cuerpo en comparacin con los de los miembros inferiores. La diferencia bsica en la respuesta al entrenamiento de fuerza entre sexos parece deberse sobre todo a la hipertrofia muscular, ms evidente en varones que en mujeres. Este hecho es debido a las diferencias hormonales (la concentracin de testosterona es de 20-30 veces superior en hombres). Otros factores. Estiramiento muscular, temperatura del msculo Mtodos de evaluacin de la fuerza muscular
Pruebas elctricas
Se puede detectar la actividad muscular por tcnicas electromiogrficas, que consisten en la recogida y estudio de

los fenmenos elctricos ocurridos en el msculo durante la actividad o reposo del mismo. Para recoger dichos fenmenos elctricos se utilizan unos aparatos especiales llamados electromigrafos, que amplifican las seales recogidas por los electrodos, para despus convertirlas en seales visuales o auditivas. Las seales pueden visualizarse en la pantalla de un osciloscopio, o bien orse a travs de un altavoz. Tras la colocacin de los electrodos se observarn los siguientes fenmenos elctricos: 1. Reposo absoluto, en el que, en condiciones normales, no se aprecia actividad alguna ni alteracin de la lnea base. 2. Contraccin dbil. Registros con trazados en los que apa recen alteraciones de la lnea base muy especficas e in dividualizadas. 3. Contraccin moderada, durante la contraccin muscular forzada. Existe una superposicin de unidades motoras y la amplitud del registro es mayor. 4. Contraccin fuerte, con la prdida total de la lnea isoelctrica, que no permite diferenciar las distintas unidades motoras debido a una contraccin muscular fuerte que se mantiene durante cierto tiempo. En estos casos se recogen patrones de interferencias por sobreaadirse los potenciales de mltiples unidades motoras que actan simultneamente.
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P rueba de fatiga: consiste en contar el nmero de repeticiones que pueden realizarse en un determinado ejercicio con pesas, con una determinada carga. Pruebas isomtricas: Mediante estas pruebas no es posible evaluar el trabajo o la potencia, puesto que el desplazamiento y por consiguiente la velocidad son iguales a cero. La fuerza mxima desarrollada durante este tipo de contraccin por un msculo o grupo muscular se puede evaluar por medio de tensimetros o de dinammetros. El tensimetro es muy verstil, pudiendo evaluar la fuerza en todos los ngulos de una articulacin dada. Son pruebas muy utilizadas, ya que son fciles de estandarizar y permiten valorar la modificacin de la fuerza de un msculo o grupo muscular. En todas ellas se registra la fuerza esttica mediante un dinammetro que valora la fuerza mxima isomtrica (FMI), como la pendiente de mxima fuerza (PMF) y la produccin de fuerza en los primeros instantes de la curva fuerza-tiempo (PMF) (100-500 ms) (Fig. 8). De este modo, la utilizacin de dinammetros, especialmente de mano o de espalda, se ha convertido en una exploracin habitual. El gran control y la ausencia de posibles riesgos fsicos derivados de la ejecucin de estas pruebas aconsejan su utilizacin tanto en procesos de rehabilitacin como en el estudio de la funcin neuromuscular en personas mayores o con problemas motrices. Pruebas isocinticas: La utilizacin de equipos de tipo isocintico ha adquirido gran popularidad en el rea de la fisiologa del ejercicio. Su funcionamiento est basado bien en un motor servo electrnico, o bien en un sistema de vlvulas hidralicas. El principio de estos mecanismos se basa en que proporcio-
Pruebas dinmicas de velocidad variable

Pruebas isotnicas: Son aqullas que aplican una resistencia constante. Se suelen confundir con las pruebas de levantamiento de pesas porque el peso permanece constante mientras se desplaza a lo largo del arco articular. Sin embargo, la tensin desarrollada por el msculo no es realmente constante, sino que variar dependiendo de la velocidad de la contraccin, del ngulo de la contraccin y del efecto tensin-elongacin (curva de fuerza-longitud). Existen dinammetros isotnicos especialmente diseados para mantener una resistencia constante independientemente de la velocidad y de la curva de la fuerza. Son tiles para evaluar la potencia (fuerza por velocidad) midiendo la velocidad ante distintas fuerzas preestablecidas, a dife rencia de los dinammetros isocinticos, que miden la po tencia ante velocidades fijas. Pruebas de levantamiento de pesas: Se pueden aplicar distintas modalidades: P rueba de 1 RM o una repeticin mxima: es el mayor peso que puede ser levantado una vez en el arco de movimiento de una contraccin concntrica. Prueba de nRM: consiste en calcular el peso mximo con el que se puede realizar un determinado nmero (n) de repeticiones.
Fuerza (N) 4.500 60% 2.500 1.500 500 100 30% 10% FE mxima
PMF
0 100200
400
600
800 1.000
1.200
Tiempo (ms)
Figura 8. Ejemplo de curva fuerza-tiempo durante una accin muscular isomtrica de extensin de las extremidades inferiores en el ejercicio de la prensa de pierna. Se muestra el valor de la fuerza isomtrica mxima (PMF) y los distintos niveles de fuerza alcanzados en relacin con el tiempo, como la fuerza producida en los primeros 100-150 ms, o el tiempo que se tarda en alcanzar el 30% de la fuerza isomtrica mxima, tiempo que es necesario para llegar a alcanzar la fuerza explosiva mxima.

nan una resistencia adaptable y proporcional a la mxima capacidad de tensin dinmica desarrollada por el grupo muscular en accin, en todos y cada uno de los puntos del arco de movimiento. Esto supone que el grupo muscular en accin es resistido o cargado de forma ptima en todo el recorrido para mantener constante la velocidad angular de dicho movimiento. Los parmetros evaluados con esta metodologa son: M omento y distribucin angular de la fuerza. Los msculos generan un momento de fuerza, la medida de la tendencia de una fuerza a producir rotacin alrededor de un eje: fuerza por eje de rotacin (Fd), tambin llamado torque, (trmino anglosajn muy frecuentemente utilizado en la bibliografa) sobre una palanca. El valor mximo ejercido en algn momento de un ejercicio se denomina momento mximo o pico. La distribucin angular de la fuerza en el arco de movimiento articular (ROM) del ejercicio es el factor que describe la curva isocintica; segn esta distribucin se obtendrn los ngulos de cada momento de fuerza, as como el ngulo del momento pico de fuerza. Si consideramos el espacio recorrido en todo el arco o en un sector del ROM, obtendremos valores de trabajo. Potencia y trabajo. Potencia es la cadencia de transformacin de la energa en trabajo o calor, o alternativamente, el producto de la fuerza por la velocidad. Para determinar la potencia desarrollada, la fuerza ejercida a una determinada velocidad se multiplica por esta velocidad. Pico de potencia es la potencia generada cuando un msculo se contrae mximamente a la velocidad de acortamiento ptima. La relacin entre la produccin de potencia y la velocidad (contracciones concntricas) est condicionada por la relacin fuerza-velocidad, de modo que mientras que la mxima fuerza de contraccin concntrica se da a bajas velocidades, la mxima potencia se desarrolla a una velocidad intermedia, aproximadamente a medio camino entre velocidad 0s-1 y mxima velocidad. No se desarrolla potencia en una contraccin isomtrica, ni a mxima velocidad cuando no se desarrolla ninguna fuerza. Un protocolo de evaluacin isocintica podra realizarse del siguiente modo: Prueba de fuerza mxima: velocidad 60/s. 3 repeticiones. 90s de descanso. Prueba de fuerza velocidad: velocidad 180/s. 5 repeticiones. 90 s de descanso. Prueba de fuerza resistencia: velocidad 300/s. 15 repeti ciones. Tambin es posible calcular el trabajo realizado, definido como el producto del momento de fuerza por la distancia angular (grados) recorrida, o lo que es lo mismo, el arco de movimiento a lo largo del cual se realiza la evaluacin. El trabajo total realizado es igual al rea englobada bajo la curva de momentos de fuerza. Prescripcin de entrenamiento de fuerza Como orientacin general podemos afirmar que el desa rrollo de la fuerza es el ptimo si se trabaja con pocas repeti ciones y una elevada resistencia (6 RM o menos), mientras que el desarrollo de la resistencia muscular es el ptimo si se trabaja con ms repeticiones y menos resistencia (20 RM o ms). Menos claras son las recomendaciones para mejorar la po tencia muscular. Se han sugerido protocolos de alta intensidad con resistencias que no permitan ms de 10repeticiones, realizadas a elevada velocidad. La recuperacin debera ser de moderada a prolongada entre repeticiones y entre series. Cuando el objetivo es aumentar el tamao muscular, la carga debera estar en un margen de 6-12 RM, pero el nmero de series debera ser superior a 3. Los perodos de descanso breves, no ms de 90 s.
Nmero de repeticiones
Tanto la fuerza como la potencia muscular se desarrollan mejor utilizando cargas pesadas (que requieran una tensin mxima o casi mxima), con pocas repeticiones. En cambio, la resistencia muscular mejora ms utilizando cargas pequeas con un nmero de repeticiones mayor. As, se recomiendan en general de 8 a 10 repeticiones por serie para alcanzar mejoras tanto en fuerza como en resistencia, adems de en la hipertrofia muscular. En poblaciones ma yores de 65 aos se recomiendan de 10 a 15 repeticiones por serie con el fin de evitar lesiones.
Nmero de series
Tres o ms series de 6 a 12 repeticiones por ejercicio, realizados tres das por semana, constituyen una prescripcin clsica de programa de fuerza para la mayora de los deportistas. Sin embargo, el nmero mnimo ptimo de series requeridas para provocar ganancias significativas en parmetros relativos a la salud es sensiblemente inferior. As, considerando la similitud en las ganancias de fuerza para programas de una o varias series durante el perodo de entrenamiento inicial, los programas de una serie son recomendables para individuos sanos no deportistas y tambin en la clnica, ya que requieren menos tiempo y producen efectos comparables desde el punto de vista de los beneficios en la salud y la forma fsica.
Frecuencia de entrenamiento
La frecuencia del entrenamiento, el nmero de sesiones por semana, es tambin un componente importante en la prescripcin de ejercicio de fuerza.

Se recomienda un perodo de descanso de 48 horas entre sesiones, lo que corresponde a una frecuencia de entrena miento de tres das a la semana para grupos musculares individuales. Para entrenamientos de mantenimiento se recomienda un mnimo de dos das por semana. Un programa de dos das a la semana alcanza un 80-90% de los beneficios de entrenamientos de fuerza ms frecuentes en personas inicialmente no entrenadas. Por otra parte, los beneficios obtenidos por el entrenamiento de fuerza pueden aparentemente ser mantenidos mediante una sesin a la semana. Aquellos sujetos que tienen ms tiempo y quieren alcanzar mayores beneficios pueden entrenar tres das por semana. Sin embargo, un mnimo de 2 das por semana permite ms tiempo de recuperacin, y al ser menos tiempo provoca una mayor adherencia al programa.
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Tipo de ejercicio
La fuerza muscular puede desarrollarse mediante ejercicios estticos (isomtricos) o dinmicos (isotnicos o isocinticos). Aunque cada tipo de entrenamiento tiene sus ventajas y limitaciones, los ejercicios dinmicos son los ms recomendables porque imitan mejor las actividades de la vida diaria. Desde el punto de vista de la seguridad, son recomenda bles las mquinas de resistencia variable con aumento de peso. Adems, requieren menos tiempo en comparacin con los pesos libres, permitiendo un tiempo adicional al paciente para realizar actividades aerbicas o ejercicios de flexibilidad. Sin embargo, los ejercicios con pesos libres imitan mejor los movimientos requeridos para realizar tareas especficas, y permiten un feedback propioceptivo ms similar a los movimientos atlticos y las actividades de la vida diaria. Adems, las pesas son ms baratas y permiten ms variedad de ejercicios, aumentando el cumplimiento. Tanto los ejercicios monoarticulares como los multiarticulares son efectivos para aumentar la fuerza muscular, y ambos deberan incorporarse a los programas de entrenamiento de fuerza. La capacidad de completar un programa de ejercicios en 45-60 min, 2-3 das a la semana, ayuda a alcanzar las adaptaciones esperadas con los programas de fuerza. La mayora de los programas de fuerza deberan incorporar una combinacin de equipos de resistencia variable, pesos libres y los tradicionales ejercicios de calentamiento y flexibilidad. La intensidad debera ser baja al comienzo, y progresar lentamente, permitiendo tiempo para las adaptaciones fisiolgicas. Los ejercicios deberan ser rtmicos, realizados a una velocidad controlada de baja a moderada, en un arco de movimiento amplio que no provoque dolor, y con un patrn normal de respiracin durante los movimientos de los distin tos ejercicios. Los ejercicios demasido intensos pueden provocar aumentos importantes de la tensin arterial, especialmente durante
la maniobra de Valsalva, por lo que no se recomiendan para poblacin que padezca enfermedades crnicas. Para comenzar el entrenamiento deberan utilizarse intensidades equivalentes al 30-40% de 1 RM para la parte superior del cuerpo y un 50-60% de 1 RM para caderas y piernas. Cuando el sujeto pueda levantar el peso durante 12 repeticiones sin dificultad, se podr aadir un 5% ms de peso para la siguiente sesin. Aunque completar una serie de 8-12 repeticiones con un esfuerzo moderado-alto es el objetivo primario, los participantes sanos pueden progresar ms con mayores intensidades de carga. Ya que el nivel de intensidad es un factor muy importante para alcanzar los mximos beneficios, el ejercicio que conlleva mayores intensidades provoca por lo general mejores resultados. En este alto nivel de entrenamiento, la progresin a mayores cargas debera realizarse cada 1-2 semanas. Si un sujeto no puede levantar el peso un mnimo de 8 repeticiones, el peso debera reducirse para la siguiente sesin de entrenamiento. Adaptaciones neuromusculares al entrenamiento de fuerza
Adaptaciones neurales
Un importante componente nervioso explica, al menos en parte, la ganancia de fuerza que se produce en los programas de entrenamiento. La mejora de la fuerza puede conseguirse sin cambios estructurales en el msculo, pero no sin cambios ni adaptaciones neurales. Entonces, la fuerza no slo es una propiedad del tejido muscular, sino adems una propiedad del sistema motor. El reclutamiento de unidades motoras es muy importante en la mejora de la fuerza. La mejora de la facilitacin neural se asocia con un aumento rpido y significativo del desarrollo de la fuerza en las primeras etapas de un programa de entrenamiento, y a menudo no se asocia con un aumento del tamao muscular. La figura 9 muestra la curva de respuesta general de la facilitacin neural y el aumento del tamao muscular durante el entrenamiento de fuerza. As, al comienzo de los programas de entrenamiento de fuerza, la mejora neural es mayor que el aumento del tamao muscular. Las adaptaciones neurales ms relevantes son: Mejor eficiencia de los patrones de reclutamiento neural. Mejoras en la activacin del sistema nervioso central. Mejoras en la sincronizacin de las unidades motoras. Enlentecimiento de los reflejos inhibidores neurales. Inhibicin de los rganos tendinosos de Golgi.
Adaptaciones musculares
La hipertrofia muscular es el resultado de la acumulacin de protenas debida al aumento en la sntesis o reduccin de la degradacin o a ambos. Sabemos que las fibras rpidas aumentan ms su tamao que las fibras lentas.
Fuerza
Esteroides
Progresin
Adaptaciones neurales
Esteroides
Figura 9. Influencia relativa de las adaptaciones neurales y musculares con el entrenamiento de fuerza (modificada de Sale DG. Neural adaptation to resistance training. Lippincott Williams & Wilkins. Med Sci Sport Exerc. 1998;20:S135-S145).
Hipertrofia muscular
20
40
60
80
100
Tiempo (semanas)
La hipertrofia muscular crnica puede ser el resultado de una hipertrofia de sus fibras musculares, debido a: Ms miofibrillas. Ms filamentos de actina y miosina. Ms sarcoplasma. Ms tejido conectivo. Una combinacin de los factores anteriores. La estimulacin del msculo por medio de distintos tipos de entrenamiento parece estimular las clulas satlite (mioblastos) situadas bajo la membrana basal de las clulas musculares, para proliferar y diferenciarse en nuevas fibras musculares. La fusin de ncleos de clulas satlite y su incorporacin a las fibras musculares ya existentes probablemente permite a las fibras sintetizar ms protenas para formar nuevas miofibrillas. Esto contribuira directamente a la hipertrofia muscular con sobrecargas crnicas, y podra estimular la transformacin de fibras existentes en distintos subtipos. Por otra parte, la sobrecarga de tensin muscular conse cuencia del entrenamiento de fuerza puede estimular el contenido mineral seo, as como la proliferacin de tejido conjuntivo y de clulas satlite que rodean a las fibras musculares individuales. Esto refuerza al tejido conjuntivo. La sobrecarga muscular tambin refuerza la integridad estructural y funcional de tendones y ligamentos. Esas adaptaciones pueden proveer de cierta proteccin frente a lesiones a articulaciones y msculos, lo que apoya la utilizacin de programas de ejercicios de fuerza desde un punto de vista preventivo.
de sntesis de protenas comienza a disminuir. Este descenso parece relacionado con el comienzo de la atrofia muscular, es decir con el descenso del tamao muscular. El descenso de la fuerza es ms brusco durante la primera semana de inmovilizacin, con un descenso medio de un 3-4% por da. Esto est asociado con la atrofia, pero tambin con la disminucin de la activacin neuromuscular del msculo inmovilizado. La atrofia afecta principalmente a las fibras musculares lentas, de manera que cuando el msculo se atrofia, tanto el rea transversal de las fibras como el porcentaje de fibras lentas disminuye. Si las fibras lentas descienden por necrosis celular o por conversin a fibras rpidas no est claro. Los msculos normalmente se recuperan de la atrofia de la falta de uso en cuanto la actividad muscular se reanuda. El perodo de recuperacin es significativamente ms largo que el perodo de inmovilizacin, pero ms corto que el perodo original de entrenamiento. Con el fin de prevenir las prdidas de fuerza obtenidas con el entrenamiento, deben establecerse programas bsicos de mantenimiento una vez que se alcancen los objetivos marcados. En este sentido parece que la fuerza puede mantenerse durante un perodo de 12 semanas si se reduce la fre cuencia de entrenamiento de 3 das por semana a 1 da por semana. RESPUESTA CARDIOVASCULAR AL EJERCICIO El principal objetivo de la activacin del sistema cardiovascular durante la realizacin de ejercicio fsico es adecuar la irrigacin sangunea de los msculos en contraccin a las nuevas necesidades metablicas del msculo esqueltico, es decir, aumentar el aporte de oxgeno y de nutrientes (sustratos metablicos) necesarios para la generacin de ATP.
Atrofia muscular y descenso de la fuerza con la inactividad

Cuando a un msculo entrenado se le somete a una inmovilizacin, se comienzan a producir cambios a las pocas horas. Durante la primeras seis horas de inmovilizacin, el ndice

Durante el ejercicio intenso los pulmones pueden necesitar absorber hasta 20 veces ms oxgeno hacia la sangre, lo cual es posible, ya que, normalmente: 1) aumenta el nmero de capilares abiertos, y 2) aumenta el gasto cardaco, incrementndose el flujo sanguneo pulmonar. El gasto cardaco puede aumentar 4-6 veces antes que la presin en la arteria pulmonar aumente excesivamente. A medida que aumenta el flujo sanguneo en los pulmones, se abren cada vez ms capilares; asimismo, se expanden las arteriolas y los capilares pulmonares ya abiertos. Por tanto, el exceso de flujo pasa a travs del sistema capilar sin un aumento excesivo de la tensin arterial pulmonar. Esta capacidad de los pulmones de acomodar un flujo sanguneo muy aumentado durante el ejercicio, con un aumento relativamente pequeo de la presin en los vasos pulmonares, es importante en dos sentidos: en primer lugar, conserva la energa del corazn derecho y, en segundo lugar, evita un aumento de la presin capilar pulmonar, y con ello el desarrollo de cierto grado de edema pulmonar, cuando aumenta mucho el gasto cardaco. Entre los cambios funcionales cardiovasculares relativos al ejercicio se produce inicialmente y antes del inicio del propio ejercicio una respuesta anticipatoria preejercicio, debida a la activacin de la corteza motora y de las reas superiores del cerebro, producindose un aumento del tono nervioso simptico. Esta respuesta vegetativa simptica es la responsable del inicio de la respuesta cardiovascular al ejercicio instaurando los sistemas compensadores casi instantneamente mediante un aumento de la frecuencia cardaca, de la contractilidad miocrdica y de la tensin arterial preejercicio. Con el inicio del ejercicio se producen una serie de res puestas simultneamente que, con el fin de analizarlas, podemos clasificar en: Respuesta regulada por mecanismos nerviosos. Respuesta regulada por mecanismos humorales. Respuesta hidrodinmica.
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informacin de los centros motores, de la percepcin sensitiva y del sistema lmbico (respuesta al estrs psicofsico que acompaa al ejercicio fsico intenso). De l parten las instrucciones de la respuesta vegetativa y de la respuesta endocrina a travs del eje hipotlamo-hipofisario, del que depende la respuesta hormonal. Efectivamente, el ejercicio fsico produce un aumento del tono simptico provocado inicialmente por estmulos que proceden de la corteza motora y posteriormente por impulsos generados en propioceptores de los msculos y tendones que participan en el ejercicio. Con el transcurso del ejercicio llegan estmulos al sistema vegetativo originados en el centro vasomotor, en los termorreceptores cutneos y centrales y en los receptores pulmonares, informacin de las caractersticas de composicin del medio interno (hipoxia, acidosis, hipercapnia, hipoglucemia), que contribuyen al aumento del tono simptico propio del ejercicio. Los efectos del sistema nervioso simptico en el sistema cardiovascular son los siguientes: En el corazn la estimulacin simptica tiene un efecto activador. Aumenta la frecuencia cardaca (efecto cronotrpico positivo), la velocidad de conduccin del estmulo por el miocardio (efecto dromotrpico positivo) y tambin la fuerza de contraccin (efecto inotrpico positivo) y, en consecuencia, la fraccin de eyeccin y el volumen, minuto. En definitiva, se produce un aumento de la frecuencia cardaca y del volumen sistlico, y, por tanto, un aumento del gasto cardaco y de la tensin arterial sistlica. En los vasos sanguneos produce una modificacin de las resistencias vasculares perifricas. Tiene un efecto vasoconstrictor en los territorios inactivos y vasodilatador en territorios musculares activos, es decir, permite una redistribucin del flujo sanguneo hacia las reas con mayor demanda de oxgeno y nutrientes. La respuesta simptica activa tambin el eje hipotlamohipofisario, iniciando la respuesta endocrina al ejercicio. A travs del sistema renina-angiotensina-aldosterona y de la hormona antidiurtica (ADH) se controla la tensin arterial, la osmolaridad, la volemia y el equilibrio hidroelectroltico. Al cesar el ejercicio desaparece de forma inmediata el pre dominio simptico y reaparece el predominio parasimptico propio de la situacin de reposo, lo cual produce, entre otros efectos, una reduccin de la frecuencia cardaca hasta recuperar los niveles preejercicio.
Respuesta regulada por mecanismos nerviosos

Distinguimos los mecanismos nerviosos centrales de los perifricos. Entendemos por centrales aquellos estmulos u rdenes procedentes de estructuras nerviosas superiores que actan sobre los centros nerviosos especializados en la regu lacin del sistema cardiovascular. Cuando hablamos de mecanismos perifricos estamos haciendo referencia a procesos reflejos iniciados desde diferentes receptores situados en la periferia del organismo que actan sobre los centros cardiorre guladores y originan una respuesta. En general, se sabe que la respuesta del sistema cardiovascular est mediada por un aumento de la actividad nerviosa simptica y un descenso simultneo de la actividad ner viosa del parasimptico. El hipotlamo es el lugar central de integracin de la respuesta vegetativa. Hacia l va dirigida la
Respuesta regulada por mecanismos humorales: tisulares y hormonales

En los msculos activos se producen una serie de metabolitos que permiten una autorregulacin local cuyo objetivo es compensar las variaciones de la presin sangunea de perfusin con modificaciones de las resistencias perifricas. Con

el ejercicio se produce un aumento del potasio intersticial, del cido lctico, de adenosina, de histamina, de prostaciclinas, de algunas prostaglandinas, de pptidos locales, etc., as como un aumento de la temperatura a nivel local. Todos estos factores tienen un efecto de vasodilatacin arteriolar y constituyen la regulacin metablica local del tono vasomotor autnomo de las arteriolas. Como consecuencia de la activacin simptica causada durante el ejercicio, se produce un aumento de la sntesis y liberacin de catecolaminas de la mdula suprarrenal, obser vndose un aumento importante de las catecolaminas circulantes. Adems, se activa el eje hipotlamo-hipofisario y se produce la respuesta endocrina al ejercicio. Entre las diversas hormonas que forman parte de esta respuesta, destacamos un aumento del pptido natriurtico auricular, sistema reninaangiotensina-aldosterona y hormona antidiurtica (ADH), dada la importancia que tienen en la regulacin de la funcin vascular9. un aumento de la frecuencia de descarga automtica. A este fenmeno se le denomina reflejo de Bainbridge, el cual desencadena un aumento de la frecuencia cardaca y, en consecuencia, del gasto cardaco. 2. El aumento del retorno venoso produce un incremento del volumen de llenado del ventrculo izquierdo, lo que provoca una mayor elongacin de las fibras miocrdicas y como consecuencia un aumento de la fuerza de contraccin y por tanto de la fraccin de eyeccin que implica de forma directa un aumento del volumen latido y del gasto cardaco. Este fenmeno responde a la ley de Frank-Starling. Gasto cardaco y ejercicio fsico El gasto cardaco aumenta durante la actividad fsica, ya que los dos factores de los que depende, la frecuencia cardaca y el volumen sistlico, se incrementan durante el ejercicio. Este incremento del gasto cardaco es directamente proporcional a la intensidad del ejercicio hasta un 60-70% del consumo m ximo de oxgeno (VO2mx), intensidad a partir de la cual la linealidad se pierde y tiende a estabilizarse en sus parmetros mximos a una carga de trabajo prxima al 90% de la potencia aerbica mxima. En esfuerzos de alta intensidad, el gasto cardaco tiende a disminuir por la taquicardia excesiva, que disminuye el llenado diastlico y en definitiva el volumen sistlico. El gasto cardaco se considera uno de los limitantes de la mxima potencia aerbica en un individuo. Los sujetos entrenados pueden llegar a alcanzar gastos cardacos superiores a 30-35 l/min en ejercicio mximo, mientras que los individuos sedentarios de la misma edad (varones jvenes) alcanzan valo res de alrededor de 20 l/min. La respuesta cardaca al esfuerzo es compleja y requiere la interaccin de la precarga, la frecuencia cardaca, la poscarga y la contractilidad. Como el comportamiento del gasto cardaco es el resultado de la combinacin del volumen sistlico y la frecuencia cardaca, estudiaremos cada uno de ellos por separado.
Respuesta hidrodinmica
Denominamos mecanismo hidrodinmico a los cambios que experimenta durante el ejercicio el retorno venoso y que repercuten directamente en la funcin cardaca. Es un factor determinante del aumento del gasto cardaco durante el ejercicio, ya que ste depende del llenado de los ventrculos durante la fase de distole. El retorno venoso est aumentado durante el ejercicio por los siguientes factores: Aumento del tono general de inervacin simptica responsable de la venoconstriccin; es decir, incremento del tono venoso mediado por el sistema nervioso autnomo, que aumenta el movimiento de la sangre de grandes venas al corazn derecho, haciendo mayor la presin de llenado efectivo. Sin embargo, a nivel de msculos activos se produce una disminucin de las resistencias venosas. Accin de bombeo activo de la sangre venosa por un mecanismo de masaje de los msculos en contraccin de las extremidades inferiores, que impulsan la sangre hacia el corazn. Accin de la bomba aspirativa torcica. Los grandes movimientos respiratorios que se producen durante el ejercicio originan una importante presin intratorcica negativa que favorece el aumento de volumen sanguneo torcico, aumentando as el llenado diastlico. Aumento de las resistencias vasculares perifricas en el territorio esplcnico, cutneo, renal y msculos inactivos, lo que produce un aumento de la volemia activa. Los efectos del aumento del retorno venoso en el aparato cardiovascular son: 1. Un aumento del retorno venoso en las cavidades derechas, y por tanto una mayor distensin de la aurcula derecha, que produce una hiperexcitabilidad del ndulo sinusal y
Volumen sistlico
El volumen de eyeccin o volumen sistlico es el factor ms importante en la determinacin de las diferencias individuales del VO2mx. Por ejemplo, entre un sujeto entrenado y uno sedentario de la misma edad (20 aos), ambos tienen frecuencias cardacas mximas de 200 lpm; sin embargo, los volmenes sistlicos alcanzados en mximo esfuerzo son de 170-200 y 110-130 ml, respectivamente. Estas diferencias se deben fundamentalmente a las variaciones en el llenado diastlico. La respuesta del volumen sistlico a un ejercicio de tipo incremental no es una respuesta lineal. El volumen sistlico se eleva progresivamente de forma lineal con la intensidad de ejercicio hasta que se alcanza una intensidad correspondiente

al 50-60% del VO2mx. A partir de este nivel de esfuerzo, el volumen sistlico se estabiliza hasta intensidades de ejercicio muy elevadas. En algunos sujetos, con las intensidades ms altas, cuando la taquicardia es muy pronunciada, el volumen sistlico puede experimentar incluso un pequeo descenso debido al menor llenado diastlico como consecuencia del acortamiento de la fase diastlica. Los mecanismos implicados en el incremento del volumen sistlico son: 1) el mecanismo de Frank-Starling (aumento de la precarga); 2) la postcarga; y 3) la mejora de la contractilidad.
del ejercicio
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manivela con brazos provocan una respuesta un 10% superior que el ciclismo tumbado o sentado. De la misma forma, en el mismo porcentaje relativo de VO2mx, el ciclismo produce una mayor frecuencia cardaca que la carrera. Esto parece deberse a los diferentes grupos musculares que entran en accin en cada actividad. En ejercicios con brazos, por ejemplo, se exigen a pequeos grupos musculares mayores porcentajes de su mxima capacidad que a los msculos de las piernas durante un trabajo en tapiz rodante. No parece haber diferencias en la respuesta de la frecuencia cardaca, ni en los valores mximos alcanzados, por el sexo del sujeto evaluado. Respuesta de la presin arterial en el ejercicio Durante el ejercicio, el flujo sanguneo se redistribuye en funcin de la intensidad y del tamao de la masa muscular implicada, que condicionan el grado de estimulacin simpaticoadrenal alcanzado. A su vez, el gasto cardaco aumenta, de forma que algunos rganos pueden recibir la misma cantidad relativa de sangre con respecto al gasto cardaco, aumentando la cantidad absoluta en proporcin directa al gasto cardaco. De la misma manera, algunos rganos, como el sistema nervioso central, reciben una menor cantidad relativa de sangre a medida que aumenta el gasto cardaco, si bien la cantidad absoluta queda preservada (el cerebro recibe aproximadamente la misma cantidad absoluta de sangre en ejercicio que en reposo). Los riones y las vsceras del rea esplcnica experimentan una importante reduccin de la cantidad de sangre que reciben, pudiendo llegar a disminuir su flujo sanguneo unas cuatro o cinco veces respecto del que les corresponde en situaciones de reposo. El flujo de sangre a estos territorios disminuye en proporcin a la intensidad relativa de ejercicio realizado (%VO2mx), observndose reducciones significativas durante cargas relativamente bajas de ejercicio (frecuencia car-
Frecuencia cardaca
La frecuencia cardaca depende principalmente de la in fluencia del sistema neurovegetativo sobre la actividad intrnseca de las clulas marcapasos. Durante un ejercicio de ligero a moderado en posicin supina el aumento del gasto cardaco se realiza bsicamente a expensas de la frecuencia cardaca, que aumenta linealmente, pues el volumen de eyeccin se mantiene prcticamente constante en la mayora de las personas. La frecuencia cardaca, pues, es el factor ms importante en el aumento del gasto cardaco durante el ejercicio. Durante ejercicios dinmicos de intensidad creciente (p. ej., prueba ergomtrica) se obtiene una relacin lineal entre la intensidad y la frecuencia cardaca hasta alcanzar la mxima intensidad de trabajo (Fig. 10). La causa ms importante del aumento de la frecuencia cardaca es la estimulacin del sistema nervioso simptico, lo que se demuestra por la inhibicin de la respuesta cuando se utilizan beta-bloqueantes. La respuesta de la frecuencia cardaca ante una misma carga de trabajo vara con el tipo de ejercicio. Ejercicios de
250
200
FC (Ipm)
150
100
50
0 11:15 12:15 13:15 14:15 15:15 16:15 17:15 18:15 19:15 21:15 22:15 10:15 20:15 23:15 4:15 1:15 2:15 3:15 5:15 6:15 7:15 0:15 8:15 9:15
Tiempo (min)
Figura 10. Representacin real del comportamiento de la frecuencia cardaca durante un ejercicio incremental hasta el agotamiento. Obsrvese el descenso brusco al finalizar el ejercicio.

daca ~90 lpm)33. En el caso de los riones, se produce una vasoconstriccin de las arterias renales, de manera que, mientras que en reposo reciban entre un 25 y un 30% del gasto cardaco, durante el ejercicio este porcentaje puede quedar reducido a un 1-3% (teniendo en cuenta que el gasto cardaco es ms elevado). Esta vasoconstriccin de las arterias renales explica, en parte, la oliguria de esfuerzo. Dos factores contribuyen a la reduccin del flujo sanguneo en los tejidos no activos: 1) la activacin simpaticoadrenal; y 2)las sustancias locales que estimulan la vasoconstriccin o potencian los efectos de otros vasoconstrictores28. La tensin arterial sistlica y diastlica presentan diferentes respuestas durante el ejercicio, variando en funcin del tipo de contracciones realizadas (especialmente diferenciamos los ejercicios de resistencia o dinmicos y los ejercicios de fuerza o estticos). En general, podemos afirmar que la tensin arterial sistlica, que depende fundamentalmente del gasto cardaco, aumenta siempre que se realiza actividad fsica, independientemente del tipo de ejercicio. Sin embargo, la tensin arterial diastlica, cuyo principal determinante es la resistencia del rbol vascular perifrico, apenas se modifica con el ejercicio de resistencia aerbica, pero se eleva con los ejercicios estticos. mximo esfuerzo. El aumento de la tensin arterial sistlica es el resultado del incremento del gasto cardaco que se produce con el ejercicio. La tensin arterial diastlica cambia poco, si es que vara, con los ejercicios de resistencia aerbica, independientemente de la intensidad (Fig. 11). Esto se debe fundamentalmente a la vasodilatacin local que experimentan los vasos sanguneos cercanos a los msculos que participan en el ejercicio. Si la tensin arterial diastlica aumenta durante el ejercicio dinmico se considera una respuesta no fisiolgica, constituyendo adems una de las indicaciones absolutas (aumento mayor de 115mmHg) para detener una prueba de esfuerzo. En cualquier caso, lo que s se observa siempre en sujetos normales es un aumento progresivo de la tensin diferencial durante el ejercicio incremental, ya que en cualquier caso la tensin arterial sistlica siempre aumenta ms que la dias tlica.
Respuesta a los ejercicios estticos o de fuerza

Durante las contracciones musculares, especialmente en las fases concntricas e isomtrica, los msculos comprimen de forma mecnica las arterias perifricas que irrigan los msculos activos. El flujo sanguneo se reduce proporcionalmente al porcentaje de fuerza mxima ejercida. Para contrarrestar esta reduccin del flujo sanguneo, el gasto cardaco, la actividad simptica y la tensin arterial media aumentan. Durante las fases estticas, se produce especialmente un aumento de la tensin arterial diastlica, si bien la activacin simptica por accin de las catecolaminas provoca tambin un aumento de la tensin arterial sistlica (Fig. 12). La magnitud de la res-
Respuesta a los ejercicios dinmicos o de resistencia aerbica

Ejercicios de intensidad creciente. Con las actividades de resistencia aerbica que implican a grandes grupos musculares, la tensin arterial sistlica aumenta en proporcin directa a la intensidad del ejercicio (Fig. 11). Desde las cifras de reposo, se pueden alcanzar hasta 200 mmHg o ms, durante el ejercicio. No son excepcionales valores de 240-250 mmHg en sujetos sanos bien entrenados en resistencia aerbica en el
210
70 70 70 Tensin arterial (mmHg) 70 70 70 70 70 50 0 50 100 150 200 250 Diastlica = RVP Sistlica Gasto cardaco Presin intraabdominal Presin intratorcica
190 170 Tensin arterial (mmHg) 150 130 110 90 70 50 0 50 100 150 200 250 Sistlica Gasto cardaco Presin intraabdominal Presin intratorcica
Diastlica (VD ms RVP)
Intensidad (vatios)
Intensidad (vatios)
Figura 11. Respuesta caracterstica de la tensin arterial durante la realizacin de un ejercicio incremental. RVP: resistencia vascular perifrica.
Figura 12. Respuesta de la presin arterial al ejercicio esttico o de fuerza intensa. VDms: vasodilatacin muscular; RVP: resistencia vascular perifrica.

puesta de la tensin arterial depende de la fuerza generada y de la cantidad de masa muscular activada, habindose descrito valores de tensin arterial sistlica mayores de 400 mmHg27. Un hecho importante es el papel del entrenamiento sobre la respuesta de la tensin arterial sistlica y diastlica durante la realizacin de ejercicio. El entrenamiento de resistencia aerbica tiende a reducir las cifras en reposo y durante ejercicios submximos de la tensin arterial sistlica, la tensin arterial diastlica y la tensin arterial media. Adems, la tensin arterial diastlica y la media, pero no la sistlica, se reducen en el ejercicio mximo. Los mecanismos por los que la tensin arterial disminuye en reposo tras un perodo de entrenamiento no son bien conocidos, pero se barajan entre otras posibilidades el descenso de la concentracin de catecolaminas sanguneas, que puede disminuir la resistencia perifrica al flujo de sangre. Igualmente, con el entrenamiento se facilitara la eliminacin renal de sodio, con lo que disminuira el volumen de lquido intravascular y descendera la tensin arterial. ADAPTACIONES CardacAS AL EJERCICIO Durante la realizacin de ejercicio de tipo aerbico, el sistema cardiovascular debe mantener un gasto cardaco elevado durante un tiempo prolongado, que va desde varios minutos hasta horas, y es el entrenamiento continuado mediante este tipo de ejercicio de resistencia el que induce unas adaptaciones morfolgicas y funcionales ms relevantes tanto en el corazn (adaptacin central) como en la capacidad del lecho vascular para acoger la mayor cantidad de sangre circulante (adaptacin perifrica). Adems del tipo, intensidad y duracin del ejercicio y los aos de entrenamiento, existen una serie de factores constitucionales (superficie corporal, sexo, edad y otros factores genticos) que tambin determinarn la forma y el grado de las adaptaciones. Adaptacin central Las adaptaciones centrales que en su conjunto caracterizan el llamado sndrome del corazn del deportista consisten fundamentalmente en: Disminucin de la frecuencia cardaca. Aumento del volumen de las cavidades cardacas y del grosor de los espesores parietales. Aumento del volumen/latido. Mejora de la perfusin miocrdica. Estas adaptaciones se manifiestan en una serie de hallazgos clnicos caractersticos que es preciso conocer, no slo para evitar que se identifiquen como propias de un corazn enfermo, sino tambin para distinguirlas de aquellas patologas que, como la miocardiopata hipertrfica, se encuentran entre las principales causas de muerte sbita en el deporte.
del ejercicio
21
La bradicardia sinusal (FC<60 lpm) en reposo, generalmente asociada a un pulso irregular (arritmia sinusal) y amplio por el aumento en el volumen sistlico, ser el primer hallazgo que encontraremos con mayor frecuencia en la exploracin fsica de un deportista de resistencia. La menor FC de los individuos entrenados tambin se hace evidente durante el ejercicio, cuando la comparacin se realiza a intensidades submximas iguales, dando por tanto ms tiempo al llenado diastlico y contribuyendo de esta forma al mayor volumen sistlico del corazn entrenado. En cuanto a los mecanismos responsables de la bradicardia, todas las hiptesis apuntan en primer lugar a un cambio en la regulacin por parte del sistema nervioso autnomo, consistente en un aumento absoluto o relativo del tono vagal con relacin al tono simptico, una disminucin de la propia frecuencia cardaca intrnseca del corazn, mecanismos nerviosos perifricos a travs de una variacin en la sensibilidad de los barorreceptores, y, por ltimo, el inevitable condicionamiento gentico. En la auscultacin es frecuente encontrar el tpico soplo sistlico eyectivo de grado 1-2/6 (5080% de deportistas) pro ducido por la mayor turbulencia que produce en la salida del ventrculo un volumen sistlico aumentado y un tercer ruido producido por la mayor rapidez con que se produce el llenado ventricular precoz. En el electrocardiograma, adems de las alteraciones del ritmo (bradicardia y arritmia sinusal) caractersticas, el deportista presenta otras tambin relacionadas con las adaptaciones morfolgicas y funcionales del corazn entrenado, y de forma especfica con ese mayor predominio vagal. Las alteraciones de la conduccin aparecen como expresin del enlentecimiento o retraso que se produce en todos los tiempos de conduccin. Tambin son frecuentes las alteraciones de la repolarizacin en forma de elevacin del segmento ST y del punto J, ondas T altas y picudas en precordiales, y con cierta frecuencia la inversin de la onda T de morfologa asimtrica en las caras anterior e inferior. Adems, no es infrecuente encontrar un voltaje aumentado del QRS en las derivaciones precordiales. El aumento en el volumen de las cavidades y en los espesores parietales del corazn entrenado es con seguridad el fenmeno ms determinante en el aumento del gasto cardaco en el deportista de resistencia aerbica. La mayor parte de los estudios ecocardiogrficos realizados en los ltimos treinta aos parecen coincidir en que son los deportes de resistencia aerbica (ciclismo, carrera de larga distancia, triatln, remo y boxeo) los que producen un mayor aumento en las dimensiones de las cavidades cardacas y en el grosor de las paredes. Si bien en el caso de los espesores parietales, los lmites de normalidad clnica para poblacin no deportista slo se ven superados de forma excepcional, cuando nos fijamos en el tamao de las cavidades existe un porcentaje nada despreciable de estos deportistas (hasta ms de un 20%), que presentan grados

extremos de dilatacin ventricular siempre producto de una adaptacin fisiolgica al entrenamiento intenso y continuado en esas especialidades de alto componente dinmico y predominio aerbico38. En lo referente a los deportes ms anaerbicos, de fuerza, estudios recientes realizados con tcnicas ms avanzadas y con un mejor diseo metodolgico, demuestran que este tipo de entrenamiento no produce modificaciones significativas en el corazn. Adems de las adaptaciones morfolgicas, el corazn del deportista tambin experimenta una serie de adaptaciones funcionales. El hecho comprobado de que los ndices de contractilidad o funcin sistlica sean normales en los deportistas y similares a los de los sedentarios, parece indicar que el mayor volumen/latido del corazn entrenado en reposo (120-130 ml frente a 70-80 ml) es debido a un aumento en el volumen telediastlico y no en la contractilidad miocrdica global, que casi siempre se mantiene dentro de la normalidad. La mayora de los estudios sobre funcin diastlica s parecen evidenciar una mejora en la distensibilidad miocrdica del deportista de resistencia aerbica, que se traduce en un aumento en el volumen de llenado ventricular protodiastlico y una reduccin en el volumen aportado por la contraccin auricular. Dicho aumento, ya manifiesto en reposo, se hace an ms patente durante el ejercicio, y supone un intento de asegurar un llenado ventricular adecuado ante el acortamiento fisiolgico que experimenta la distole con el incremento de la frecuencia cardaca. Mejora de la perfusin miocrdica. Estudios realizados en animales de experimentacin sometidos a entrenamiento de tipo aerbico han podido demostrar un efecto del aumento del flujo sanguneo coronario y de la permeabilidad capilar, secundario tanto a una adaptacin estructural como del sistema de regulacin neurohumoral y metablico. El aumento de la densidad capilar (nmero de capilares por miofibrilla) es proporcional al engrosamiento de la pared miocrdica, y se trata de uno de los aspectos que diferencia la hipertrofia fisiolgica de la patolgica. La mejora en la distribucin de oxgeno y sustratos al miocardio hipertrfico de los deportistas, parece estar relacionada tanto con la angiognesis como con adaptaciones funcionales (mayor relajacin de las pequeas arterias coronarias y/o produccin de xido ntrico del endotelio coronario)6. RESPUESTA DE LA VENTILACIN PULMONAR AL EJERCICIO La respuesta pulmonar al ejercicio tiene como funcin principal el control homeosttico de la concentracin de los gases en la sangre arterial. As, durante el ejercicio el sistema respiratorio ha de realizar las siguientes funciones: por un lado, contribuir a oxigenar y disminuir el grado de acidez de una sangre venosa mixta marcadamente hipercpnica e hipoxmica, y por otro, mantener un bajo grado de resistencia vascular pulmonar para evitar o minimizar el paso de agua al espacio intersticial pulmonar (edema). Relacin ventilacin/perfusin (V/Q) durante el ejercicio En reposo, la ventilacin alveolar suele ser de aproximadamente 4,2 lmin-1, mientras que unos 5 l de sangre atraviesan el lecho capilar pulmonar cada minuto. As, el cociente entre ventilacin alveolar y perfusin pulmonar, o cociente ventilacin/perfusin (V/Q) promedio en los pulmones es de 0,8. De todos modos, este cociente no es igual en toda la extensin de los pulmones, ya que las reas pulmonares de los vrtices estn, en trminos relativos, mejor ventiladas y peor perfundidas, respectivamente, que las de las bases. La ventilacin aumenta de manera lineal con la intensidad del trabajo fsico desde condiciones de reposo hasta ejer cicios de intensidad moderada (menor al umbral anaerbico); el gasto cardaco, por su parte, aumenta tambin de manera lineal con la intensidad del ejercicio hasta casi el esfuerzo mximo. Por consiguiente, el cociente V/Q durante la realizacin de ejercicios de intensidad moderada tiende a mantenerse cerca de la unidad, con relaciones ligeramente superiores (1,2-1,3) en las bases y en los vrtices. En cualquier caso, un hecho a resaltar es que durante la realizacin de ejercicio de intensidad moderada la ventilacin y perfusin regionales se hacen ms uniformes, produciendo un cociente V/Q mucho ms equilibrado en todo el pulmn. Respuesta de la ventilacin pulmonar al ejercicio Ventilacin/minuto: respuesta general al ejercicio En condiciones de reposo, la frecuencia respiratoria (FR) alcanza unos valores medios de 12 respiraciones por minuto, mientras que el volumen corriente (VC) suele ser de 0,5 l de aire por cada respiracin. En estas condiciones, el volumen de aire respirado cada minuto, o ventilacin/minuto (VE), es por tanto de 6 litros: VE (lmin-1)=FRVC=120,5=6 lmin-1. La ventilacin/minuto puede aumentar significativamente incrementando la frecuencia de las respiraciones, la profundidad de las mismas, o ambas. Durante un ejercicio intenso, la frecuencia respiratoria de varones jvenes y sanos suele ser de 35 a 45 respiraciones por minuto, si bien pueden encontrarse valores de hasta 60 70 respiraciones por minuto en atletas de lite durante un ejercicio de mxima intensidad24. Por otra parte, es normal hallar cifras de volumen corriente respiratorio de 2 l o ms de aire. Por tanto, a altas intensidades de ejercicio, cuando aumentan tanto la frecuencia respiratoria como el volumen corriente, la ventilacin/minuto puede alcanzar y superar los 100 l/min (17 veces ms que los valores de reposo). En atletas varones bien entrenados en deportes de resistencia, la ventilacin mxima (VEmx) puede superar los 185 l/min, habiendo alcanzado valores de 220 l/min en ciclistas profe-

sionales de resistencia. De todos modos, incluso para unos valores tan altos de ventilacin/minuto, el volumen corriente no suele exceder el 55-65% de la capacidad vital forzada (CVF) en los seres humanos, ya sean sujetos sedentarios o atletas bien entrenados (hay que sealar que el aumento del volumen corriente se produce a expensas sobre todo del volumen de reserva inspiratorio, afectando al volumen de reserva espiratorio en menor cuanta). Ventilacin en ejercicio de tipo estable El aumento de la ventilacin pulmonar es el ajuste venti latorio ms importante que se produce como respuesta a la actividad fsica. La ventilacin se modifica antes, durante y despus del ejercicio, de tal manera que en la respuesta ventilatoria al ejercicio realizado a una carga constante partiendo del reposo, compatible con el establecimiento de un estado estable, se distinguen tres fases bien diferenciadas (Fig. 13): As, en la fase I, la ventilacin aumenta bruscamente, eflejando su relacin con el componente neural de la regu r lacin de la ventilacin pulmonar y con el inicio del movimiento al comenzar la actividad fsica. La duracin de la fase I suele ser de 30 a 50 s, pudiendo incluso aparecer antes de comenzar la actividad fsica en s (hiperpnea antici patoria). Seguidamente, la ventilacin aumenta ms gradualmente durante la fase II, para estabilizarse en la fase III, a los 3-4 minutos de iniciarse el ejercicio, dependiendo de la intensidad del ejercicio y del estado de entrenamiento del sujeto. Ventilacin en ejercicios de intensidad progresivamente creciente Durante un ejercicio de intensidad progresivamente creciente (incremental) no existir, por definicin, la fase III de la respuesta general de la ventilacin pulmonar al ejercicio. De manera que si obviamos la fase I (que se produce) observamos que la ventilacin aumenta linealmente respecto de la inten-
del ejercicio
23
sidad creciente de ejercicio o del consumo de oxgeno (VO2) hasta aproximadamente el 50-70% VO2mx, pero que a partir de esa intensidad la ventilacin aumenta desproporcionadamente en relacin con el incremento del VO2. El momento en que la ventilacin pierde la linealidad en su incremento con respecto al VO2 o carga de trabajo hace referencia al concepto de umbral ventilatorio (VT) (Fig. 14). Patrn respiratorio El patrn respiratorio en sujetos sanos durante el ejercicio de intensidad creciente se caracteriza, con bajas intensidades, por un aumento de la VE que se produce por incrementos tanto del volumen corriente como de la frecuencia respiratoria. Con altas intensidades de ejercicio, cuando el VC alcanza aproximadamente entre el 50 y el 60% de la capacidad vital, se produce un patrn taquipneico en el que el aumento de la VE se debe, de forma casi absoluta, a un aumento de la FR, mientras que el VC se mantiene constante o aumenta muy ligeramente5. El valor alcanzado por el volumen corriente en esfuerzo mximo est determinado en gran manera por la capacidad vital del sujeto (como ya hemos comentado), y no suele superar el 65% CVF. La frecuencia respiratoria, en cambio, aumenta desde el reposo hasta el esfuerzo mximo de manera progresiva, observndose valores de 35 rpm en sedentarios y de 70rpm en entrenados. Por otra parte, en adultos sanos, el cociente VE/VO2, que se conoce como el equivalente ventilatorio del oxgeno, suele mantenerse alrededor de 25 (es decir, 25 l de aire ventilado por litro de oxgeno consumido) en ejercicios realizados a una intensidad no superior al 55% del consumo mximo de oxgeno. Cuando el ejercicio desarrollado es de alta intensidad, el VE/VO2 puede superar 30 l de aire por litro de oxgeno consumido, reflejando con ello modificaciones en el equilibrio metablico del organismo y tambin una menor eficiencia respiratoria; as, ventilar un litro de aire alveolar tiene un costo de oxgeno ms elevado.
Reposo 80 Ventilacin (l min-1) 60 40 20 0 0
Ejercicio
Recuperacin
220
Fase 3
VE (l min-1)
Fase 2
170 120 70 20
Umbral ventilatorio
Fase 1
10
15
20
75
150
225
300
375
450
525
575
Tiempo (min)
Vatios
Figura 13. Respuesta de la ventilacin pulmonar durante la realizacin de un ejercicio de carga estable.
Figura 14. Respuesta de la ventilacin pulmonar (VE) al ejercicio incremental.

Adaptaciones en la ventilacin con el entrenamiento. En ejer cicio de mxima intensidad, al aumentar el VO2mx de un sujeto por medio del entrenamiento, tambin aumenta la ventilacin mxima (VEmx). Distintos autores han demostrado cmo el entrenamiento aerbico aumenta la fuerza de los msculos respiratorios, lo que posibilita alcanzar una mayor ventilacin pulmonar. En ejercicios de intensidad submxima, despus de un erodo de entrenamiento fsico aerbico, la ventilacin pulp monar suele ser menor. Se sabe tambin que el entrenamiento fsico provoca una importante reduccin en el equivalente respiratorio para el oxgeno (VE/VO2) a intensidades sub mximas. En general, el entrenamiento aumenta el volumen corriente y se reduce significativamente la frecuencia de las respiraciones: es decir, el aire inspirado se mantiene en los pulmones durante un mayor espacio de tiempo entre respiracin y respiracin, con lo que habr ms tiempo para que el oxgeno difunda a travs de la membrana alveolocapilar y la cantidad de oxgeno extrado del aire inspirado ser, por tanto, tambin mayor. Intercambio de gases en el ejercicio El intercambio gaseoso se produce a travs de la membrana alveolocapilar o membrana respiratoria mediante un proceso de difusin. Se define la capacidad de difusin como el volumen de gas que difundir a travs de una membrana para un gradiente de presin de 1 mmHg en un minuto (mlmin-1mmHg-1). Difusin de oxgeno La PO2 del aire ambiente a presin atmosfrica habitual es de 159 mmHg, disminuyendo hasta los 104 mmHg cuando el aire llega a los alveolos, debido a la humidificacin del aire en las vas respiratorias. Esta presin se mantiene bastante estable a lo largo del ciclo respiratorio. Por otra parte, la sangre cede gran parte del oxgeno que transporta a los distintos tejidos del organismo, por lo que la sangre que retorna a los capilares pulmonares lo hace con una PO2 de alrededor de 40 mmHg, establecindose un gradiente inicial alveolocapilar de aproximadamente 64 mmHg. Conforme la sangre recorre la membrana respiratoria el oxgeno difunde rpidamente del alveolo a la sangre capilar, de tal suerte que al alcanzar el extremo venoso del capilar pulmonar la PO2 de la sangre es igual que la del alveolo (104 mmHg). Si integramos las diferencias alveolocapilares de oxgeno a lo largo de todo el recorrido por la membrana respiratoria, tenemos que la diferencia media de presin de oxgeno a travs de la membrana durante la respiracin normal es de aproximadamente 11 mmHg (64 mmHg al comienzo y 0 mmHg al final del recorrido por la membrana respiratoria). Sabiendo que la capacidad de difusin para el oxgeno en reposo es de aproximadamente 21 mlmin-1mmHg-1, entonces unos 230ml de oxgeno (11 21) difundirn normalmente a travs de la membrana respiratoria cada minuto. Durante el ejercicio la capacidad de difusin para el oxgeno puede aumentar hasta los 75 mlmin1mmHg1 (el triple respecto de las cifras de reposo), justificndose este aumento por la apertura de capilares pulmonares que estaban cerrados en reposo y por una mayor dilatacin de los capilares ya abiertos, con lo que se posibilita un aumento de la superficie de intercambio y se incrementa por consiguiente el rea total de difusin. La capacidad de difusin del oxgeno aumenta de forma casi lineal al ir aumentando la intensidad del ejercicio, llegando a hacer una meseta cerca del esfuerzo mximo. En general, las personas entrenadas fsicamente tienen una mayor capacidad de difusin que las sedentarias, tanto en reposo como durante el ejercicio, siendo ms ostensibles estas dife rencias en aquellos sujetos que realizan actividades de resistencia aerbica. Por otra parte, la captacin de oxgeno a lo largo del capilar pulmonar no es un hecho uniforme en toda su extensin (Fig.15). Normalmente, en estado de reposo, cuando el hemate ha recorrido la tercera parte del capilar pulmonar (0,25 s), la PO2 de la sangre capilar se aproxima mucho a la de los alveolos. Por lo tanto, en estado de reposo la diferencia de PO2 entre la sangre del capilar pulmonar terminal y el gas alveolar es muy pequea. Durante el ejercicio intenso, el gasto cardaco aumenta, luego el flujo sanguneo pulmonar se incrementa, por lo que el tiempo de trnsito del hemate por el capilar pulmonar se acorta hasta 0,5 segundos con respecto a los valores de reposo (0,75 s), llegando incluso a tiempos
Alveolo PO2 = 104 mmHg Capilar pulmonar PO2 = 40 mmHg PO2 = 104 mmHg Extremo arterial 110 100 PO2 en sangre (mmHg) 90 80 70 PO2 sangunea 60 50 40 Presin parcial de oxgeno del capilar pulmonar media Extremo venoso
Presin parcial de oxgeno alveolar media
Figura 15. Difusin de oxgeno desde el aire alveolar al capilar pulmonar.

de trnsito menores (<0,25 s) en ejercicios agotadores y en personas muy bien entrenadas. La capacidad de difusin del oxgeno se mantiene mientras el tiempo de trnsito no se site por debajo de 0,25 segundos, en cuyo caso la difusin de oxgeno sera un claro factor limitante del rendimiento fsico. En cualquier caso, no parece que esto sea habitual, excepto quiz en sujetos muy entrenados fsicamente en resistencia aerbica que son capaces de desarrollar gastos cardacos muy elevados durante el ejercicio. Difusin de dixido de carbono En condiciones normales de reposo, la presin parcial de CO2 en el alveolo (PaCO2) es de aproximadamente 40 mmHg, mientras que la sangre venosa que abandona el ventrculo derecho lo hace con una PCO2 de unos 46 mmHg, lo que establece un gradiente alveolocapilar de aproximadamente 6 mmHg a la entrada de la membrana respiratoria y de <1 mmHg como promedio integrado en todo el recorrido. Sin embargo, esta pequea diferencia es suficiente para asegurar el intercambio de CO2, ya que el coeficiente de difusin de este gas es veinte veces superior al del oxgeno, por lo que se puede considerar que la capacidad de difusin es aproximadamente veinte veces mayor. La capacidad de difusin del CO2 es de unos 400 ml min1mmHg-1 en reposo, aunque al ser el gradiente de presin a travs de la membrana respiratoria menor de 1mmHg, el volumen de CO2 que difunde por minuto es de unos 200ml, y aumenta de forma importante durante el ejercicio. Este aumento de la capacidad de difusin para el CO2 durante el ejercicio se debe al incremento de perfusin pulmonar que se produce como respuesta al mismo, lo cual permite un aumento importante de la superficie de intercambio gaseoso. Por otra parte, durante el ejercicio, el tiempo que tarda la sangre en obtener la misma presin parcial que el gas alveolar es similar que en el caso del oxgeno en condiciones normales, de manera que existen unas reservas adecuadas de difusin del CO2; eso s, siempre que el tiempo de trnsito de los hemates no descienda por debajo de 0,25 se gundos. Transporte de gases durante el ejercicio Transporte de oxgeno En condiciones normales, el 97-98% del oxgeno es transportado de los pulmones a los tejidos del organismo en combinacin qumica con la hemoglobina (Hb) contenida en los hemates (oxihemoglobina); el restante 2-3% (9-15 ml O2) es transportado disuelto en el agua del plasma y de las clulas. La unin del oxgeno a la hemoglobina depende de la PO2 en la sangre y de la afinidad de la Hb por el oxgeno. La fi
del ejercicio
25
gura16 muestra cmo al aumentar la presin parcial de oxgeno en la sangre, aumenta la cantidad de hemoglobina unida al oxgeno. ste es el denominado porcentaje de saturacin de la hemoglobina, y que es igual al oxgeno combinado con la hemoglobina en relacin a la capacidad que tiene esta protena para combinarse con el oxgeno100. La curva resultante se denomina curva de disociacin de la hemoglobina, la cual expresa el grado de saturacin de la Hb a diferentes valores de PO2. Durante el ejercicio, la concentracin de Hb de la sangre aumenta entre un 5 y un 10%. Esto se justifica en parte por una prdida de lquidos desde la sangre a los msculos activos, que da como resultado una hemoconcentracin (disminucin del volumen de lquido intravascular). Por otra parte, durante el ejercicio intenso las clulas musculares consumen ms oxgeno por lo que en la sangre venosa disminuir ostensiblemente la PO2, pudiendo llegar a cifras de 15 mmHg. Con esta presin, nicamente unos 4,4 ml de oxgeno se combinan con la Hb de cada 100 ml de sangre. Por consiguiente, la diferencia arterio-venosa de O2 aumenta ligeramente, llegando a cifras de hasta 15ml de oxgeno por cada 100 ml de sangre o incluso ms. La fraccin de la Hb que cede su oxgeno cuando pasa por los capilares tisulares se denomina coeficiente de utilizacin. En estado de reposo este coeficiente es de 0,25, es decir, el 25% de la Hb. Durante ejercicios de alta intensidad puede liberarse hasta el 75-85% del O2 de la Hb, es decir, alcanzar un coeficiente de utilizacin de 0,75-0,85. Esto se logra con muy poca disminucin de la PO2 tisular, y es debido a la pro nunciada pendiente de la curva de disociacin que permite que pequeos descensos de PO2 determinen grandes liberaciones de oxgeno. Durante el ejercicio fsico, diversos factores desplazan la curva de disociacin de la Hb hacia la derecha (efecto Bohr), entre los que destacan el descenso del pH, el aumento de la PCO2 y el aumento de temperatura inherentes a la realizacin
100
Porcentaje de saturacin
90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
97% 75% 59% Sangre oxigenada (arterial) Dif (A-V) O2 Reposo: 4-5 ml O2 /100 ml sangre Ejercicio: 15-18 ml O2 /100 ml sangre Sangre desoxigenada (venosa)
20 18
Volmenes por ciento
16 14 12 10 8 6 4
30 mmHg 40 mmHg
100 mmHg
0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140
Presin gaseosa de O2 (mmHg)

Figura 16. Modificacin del porcentaje de saturacin de la hemoglobina con el ejercicio.

de ejercicios de una determinada intensidad. Esto significa que ms oxgeno podr desligarse de la molcula de Hb en los tejidos para una PO2 dada. Por otra parte, el pH en los pulmones es generalmente elevado, por lo que la Hb, al pasar por el territorio pulmonar, tendr una elevada afinidad por el oxgeno, facilitando con ello una saturacin casi total. En cambio, en los tejidos perifricos el pH es menor, lo cual provoca un descenso de la afinidad y con ello una cesin ms fcil de O2 desde la Hb a los tejidos. Esto es especialmente evidente durante el ejercicio fsico (sobre todo el de alta in tensidad), donde el pH tisular disminuir an ms, y por tanto la afinidad descender para facilitar la oxigenacin de los tejidos metablicamente activos. Otro factor que desplaza la curva de disociacin de la Hb hacia la derecha es el aumento del 2,3 difosfoglicerato (2,3-DPG), compuesto que se produce en los hemates durante las reacciones del metabolismo anaerbico (los hemates carecen de mitocondrias, por lo que la produccin de ATP se realiza por rutas metablicas no dependientes de oxgeno). Este compuesto reduce la afinidad de la Hb por el oxgeno, y esto podra tericamente incrementar la disponibilidad del oxgeno por los tejidos. La mioglobina representa la reserva muscular de oxgeno. Esta protena globular presente en las clulas musculares cardacas y esquelticas es capaz de combinarse reversiblemente con el O2, aunque cada molcula de mioglobina slo posee un tomo de hierro. Adems de servir como reservorio de oxgeno para la clula muscular, la mioglobina facilita la transferencia de oxgeno desde el sarcolema a las mitocondrias, especialmente al inicio del ejercicio y cuando ste es de elevada intensidad, provocando un descenso rpido de la PO2 celular. Durante el reposo y la realizacin de ejercicio moderado, la mioglobina mantiene una elevada saturacin de oxgeno; as, la mayor cesin del oxgeno se produce cuando la PO2 tisular es inferior a los 5 mmHg. Transporte de dixido de carbono En reposo, el transporte de CO2 desde los tejidos a los pulmones es de aproximadamente 4 ml de CO2 por cada 100ml de sangre. Este CO2 se transporta mediante tres mecanismos: 1) disuelto; 2) en forma de in bicarbonato; y 3) en combinacin con la Hb y otras protenas plasmticas. En cualquier caso, la cantidad total de CO2 combinado con la sangre en todas sus formas depende de la PCO2. TRANSICIN AERBICA-ANAERBICA Durante la realizacin de un ejercicio en el que la intensidad de trabajo aumenta progresivamente, la concentracin de lactato en sangre no vara respecto a sus valores de reposo durante las primeras fases de trabajo, pero a partir de cierta intensidad, se produce un efecto de elevacin progresiva de la concentracin de lactato en sangre (Fig. 17). Este comportamiento, aceptado por la mayora los investigadores, puede interpretarse de forma genrica de la siguiente manera: en cargas de trabajo superiores a una determinada intensidad, la energa requerida para desarrollar el ejercicio fsico encomendado no slo procede de las fuentes aerbicas de obtencin de energa, sino tambin de las fuentes anaerbicas, especialmente de la gluclisis anaerbica, teniendo como consecuencia un aumento de la produccin de cido lctico por las clulas musculares involucradas, y dando como resultado un incremento de la concentracin sangunea de lactato. Parece lgico pensar, pues, que la intensidad de trabajo con la que se produce una elevacin sostenida de la concentracin de lactato sanguneo depender, entre otros factores, de la capacidad cardiovascular, pulmonar y metablica de la persona evaluada, y condicionar sin duda la capacidad para mantener una determinada intensidad de trabajo durante un tiempo prolongado, esto es, su capacidad aerbica.
6 5 Lactato mmol l-1 4 3 2 1 0
Fase aerbica Metabolismo aerbico
Fase aerbica-anaerbica Metabolismo aerbico Gluclisis anaerbica
ADP
ATP
ADP
ATP
Figura 17. Participacin de los sistemas energticos aerbico y anaerbica (gluclisis anaerbico) durante un ejercicio incremental en relacin con el comportamiento de la concentracin de lactato en sangre.
12
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17
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19
20
Velocidad (km h-1)

Aproximacin inicial a las bases fisiolgicas del umbral anaerbico Una vez que el cido lctico comienza a producirse de forma importante en las clulas musculares ms glucolticas y abandona la clula muscular, se disocia rpidamente a pH fisiolgico debido a su bajo pK (3,9), dando lugar a una liberacin equimolar de iones hidrgeno (H+), siendo en principio stos amortiguados por los sistemas tampn del organismo, que mantiene constante el pH. Este tamponamiento puede tener lugar en las propias clulas del msculo esqueltico, en los hemates o en el plasma; y puede ocurrir por combinacin con protenas o por interaccin con el sistema bicarbonato u otros sistemas tampn menos importantes. La reaccin de los H+ con el HCO3 da como resultado la produccin de un exceso de CO2. Anhidrasa carbnica H++HCO3 CO3H2 CO2+H2O Aproximadamente, y segn la reaccin anteriormente descrita, se forman 22 ml de CO2 por cada mEq de cido lctico amortiguado por el sistema bicarbonato. Hay que recordar que la va aerbica u oxidativa de obtencin de energa tiene como productos finales CO2 y H2O, y que, por tanto, una vez que la va glucoltica comienza a participar de forma significativa en la produccin de ATP durante el ejercicio (concepto genrico de umbral anaerbico), habr dos fuentes de CO2 generndose de forma simultnea: una correspondiente a la va aerbica y otra correspondiente a la amortiguacin de los H+ generados como consecuencia de la produccin de cido lctico por las clulas musculares activas. La consecuencia fisiolgica ser una estimulacin del centro respiratorio y el consiguiente aumento de la ventilacin pulmonar con la finalidad de eliminar CO2 del organismo, contribuyendo con ello a la regulacin del pH durante el ejercicio. No obstante, hay que tener en cuenta que cuando se desarrollan altas intensidades de trabajo fsico, la produccin de H+ como consecuencia del aumento del cido lctico excede con mucho la capacidad de los sistemas tampn de amortigua cin. Por tanto, el pH de la sangre en esas condiciones descender (acidosis metablica), lo que provocar una estimulacin adicional del centro respiratorio con la finalidad de aumentar la ventilacin pulmonar, eliminando ms CO2 como compensacin respiratoria de la acidosis, provocando incluso de forma caracterstica una reduccin de la PaCO2. En cuanto a la terminologa empleada cuando nos referi mos a la transicin aerbica-anaerbica, conviene apuntar la justificacin de los trminos habitualmente utilizados. As, si el estudio de la transicin aerbica-anaerbica se efecta me diante la determinacin de la concentracin sangunea de lactato, se emplea el trmino umbral lctico; pero, si se emplea el anlisis del intercambio de gases respiratorios, es preferible utilizar el trmino umbral ventilatorio. En cualquier caso, en
del ejercicio
27
muchas ocasiones se emplean trminos como umbral aerbico o umbral anaerbico para referirse al mismo fenmeno, independientemente del mtodo de determinacin. Bases fisiolgicas del umbral lctico Existe cierta controversia sobre las causas que provocan el aumento de concentracin de lactato en sangre. Autores como Katz y Sahlin14 proponen que la produccin de lactato durante el ejercicio submximo se debe a una restringida disponibilidad de oxgeno a nivel mitocondrial. Estos autores proponen que en condiciones de dficit de oxgeno el aumento de adenosina difosfato (ADP), fosfato inorgnico (Pi) y NADH, favorecen la estimulacin de la gluclisis, propiciando un aumento de la formacin citoslica de NADH. Este incremento, en com binacin con el NADH mitocondrial, dar lugar a una elevacin del NADH citoslico, que provocara un desplazamiento del equilibrio de la lactato deshidrogenasa (LDH) hacia la formacin de cido lctico. Los autores defienden que aunque la disponibilidad del oxgeno no es el nico determinante de la produccin de lactato durante el ejercicio, el ndice de produccin de lactato est determinado por la cintica de la gluclisis, la actividad de la enzima LDH y la respiracin mitocondrial, concluyendo que la disponibilidad de oxgeno es de gran importancia en la regulacin de la produccin de lactato durante el ejercicio. Para otros, un dficit en el aporte de oxgeno muscular durante el ejercicio no parece ser el factor primario, especialmente en cargas moderadas de trabajo, entre otras razones porque el cido lctico es por s mismo un vasodilatador y su acumulacin aumentara la entrega de oxgeno al msculo activo, y en segundo lugar porque el incremento de lactato afecta tambin a la curva de disociacin de la hemoglobina, mejorando la cesin de oxgeno a los tejidos metablicamente activos. Los resultados de distintas investigaciones, junto con las escasas evidencias en la relacin entre PO2 intracelular y flujo de lactato, aade crdito a la hiptesis de que el aumento de la concentracin sangunea de lactato est directamente influenciado por la estimulacin simptica durante el ejercicio (la estimulacin beta-adrenrgica del msculo esqueltico acelera la glucogenlisis, est el msculo en contraccin o no), en mayor medida que el descenso de la PO2 intracelular. En cualquier caso, el descenso de la PO2 intracelular en condiciones hipxicas, coincidiendo con una aceleracin en los cambios de pH intracelular y flujo neto de lactato muscular, parece indicar que no se puede descartar el papel de la PO2 intracelular como modulador del metabolismo intracelular y la relacin entre las concentraciones de catecolaminas y el flujo neto de lactato muscular. Un posible esquema de la respuesta del lactato sanguneo durante el ejercicio incremental podra ser el siguiente45: durante el ejercicio de intensidad ligera, son reclutadas predominantemente las fibras musculares tipo I, producindose una

escasa estimulacin simpaticoadrenal y por consiguiente escasa liberacin de catecolaminas a la sangre, con lo que las concentraciones sanguneas de lactato apenas sufren modificaciones. Conforme la intensidad de ejercicio aumenta, se produce un reclutamiento progresivo de fibras tipo II (primero IIa y despus IIx) y se incrementa la estimulacin simpaticoadrenal y la intensidad de la gluclisis, lo que provocar un aumento de la concentracin sangunea de catecolaminas, un aumento de la produccin de lactato muscular, un descenso del aclaramiento del lactato sanguneo y, por consiguiente, un incremento en la acumulacin de lactato plasmtico (concepto genrico de umbral lctico, LT). Bases fisiolgicas del umbral ventilatorio Con el fin de aclarar, al menos en parte, las bases fisiolgicas que justifican la deteccin durante el ejercicio del umbral ventilatorio, haremos referencia a modelos propuestos de la transicin aerbica-anaerbica, as como a distintas respuestas del intercambio gaseoso que acontecen en el ejercicio. Wasserman44 define el umbral anaerbico como el VO2 medido durante el ejercicio, por encima del cual la produccin aerbica de energa es suplementada por mecanismos anaerbicos. Esta hiptesis sugiere que en un momento metablico determinado durante un ejercicio de tipo incremental se alcanza un estado en el que la demanda de oxgeno de los msculos metablicamente activos es mayor que el aporte de oxgeno a la mitocondria. Este desequilibrio provoca un aumento de la conversin anaerbica de piruvato a lactato en el citosol de la clula. Debido a su bajo pK, el cido lctico se disocia casi completamente y los H+ se amortiguan fundamentalmente por el sistema bicarbonato. El resultado es la formacin extra de CO2, como resultado del tamponamiento de los hidrogeniones. Wasserman y cols.43 defienden que estos acontecimientos provocan modificaciones en el in tercambio gaseoso durante el ejercicio. As, al CO2 adicional producido por el tamponamiento del lactato, se aade el normalmente producido por el metabolismo aerbico, provocando un aumento en la produccin del CO2 (VCO2) en el organismo, que mostrar un comportamiento no lineal con respecto al VO2. Esto a su vez aumentar la ventilacin pulmonar (VE) de manera desproporcionada respecto del VO2 durante el ejercicio de tipo incremental. Estos cambios en el intercambio gaseoso, que se reflejan en las variables VE, VCO2, VE/VO2 y VE/VCO2, han sido utilizados como medios no invasivos de determinacin de la transicin aerbica-anaerbica durante el ejercicio. Skinner y McLellan40 propusieron un modelo trifsico que describiera la transicin del metabolismo aerbico al anaerbico durante los ejercicios incrementales. Segn el mismo, el transcurrir metablico se puede estructurar en tres fases o etapas desde el estado de reposo al ejercicio de mxima intensidad: Fase I. Amortiguacin celular del lactato, con aumento de la produccin de CO2 (VCO2) en relacin al consumo de oxgeno (VO2). Fase II. Incremento de la ventilacin pulmonar (VE) proporcional al aumento del VCO2, mientras que la PaCO2 se mantiene relativamente constante (amortiguacin isoc prica). Fase III. Compensacin respiratoria de la acidosis meta blica, con descenso de la PaCO2. Segn dicho modelo, durante la realizacin de ejercicio de baja intensidad (Fase I) aumenta la cantidad de oxgeno extrada de los tejidos (VO2), y como consecuencia existir una menor concentracin fraccional de oxgeno en el aire espirado (FEO2). Adems, el ndice de produccin de CO2 (VCO2) aumenta moderadamente (derivada del metabolismo aerbico), con lo que se elevar la concentracin fraccional de este gas en el aire espirado (FECO2) mientras que la relacin VO2-VCO2 se mantiene lineal. Ya que en esta fase hay una escasa produccin de lactato, se puede afirmar que la produccin de ATP necesarios para soportar el trabajo realizado proviene fundamentalmente del metabolismo aerbico u oxidativo (faseI o aerbica). A medida que la intensidad del ejercicio aumenta, y una vez alcanzada una intensidad de alrededor del 60% VO2mx, se comienzan a reclutar en una cuanta importante las fibras musculares ms glucolticas (tipo II), por lo que se puede observar un incremento en la concentracin de lactato en sangre (umbral lctico) que corresponde aproximadamente al doble del valor de reposo (2 mml-1). La participacin ms marcada del metabolismo anaerbico en la obtencin de energa justifica la denominacin de fase II o aerbica-anaerbica. Los H+ producidos como consecuencia de la disociacin del cido lctico son amortiguados casi en su totalidad por el sistema del bicarbonato, produciendo como consecuencia un aumento continuo en la FECO2, manteniendo estable el equilibrio cido-base. Por otra parte, el centro respiratorio es estimulado para aumentar la ventilacin pulmonar, lo que provocar un aumento del VCO2, compensacin respiratoria que resulta razonablemente efectiva ya que las concentraciones de lactato en sangre, aunque elevadas, son controladas por los sistemas de aclaramiento del mismo. Teniendo en cuenta que el organismo no puede consumir ms oxgeno que el ne cesario para reemplazar el ATP utilizado durante el trabajo realizado, la ventilacin pulmonar extra dar como resultado una menor extraccin de oxgeno por volumen de aire ven tilado, obtenindose como consecuencia un aumento de la FEO2. Por consiguiente, en esta fase II el aumento del VO2 permanece relativamente lineal, mientras que el incremento de la VCO2 se acelera como consecuencia de la amortiguacin del cido lctico (H+) por el bicarbonato. As, en esta etapa definida como fase II por Skinner y McLellan, se puede obser var un aumento no lineal en la ventilacin pulmonar respecto

al VO2, un aumento en la FEO2 sin una disminucin adicional en la FECO2, y una elevacin de las concentraciones de lactato en sangre respecto a los niveles de reposo (~ 2 mM). Ya que el ndice tasa de incremento del VO2 permanece lineal, mientras que la ventilacin pulmonar y el CO2 se in crementan de forma acelerada, el equivalente ventilatorio para el oxgeno (VE/VO2), que permanece inalterable o incluso disminuye en la fase I, comienza a elevarse en la fase II sin un incremento en el VE/VCO2 (concepto de umbral ventilatorio 1, VT1). Por ltimo, con una concentracin creciente de lactato al superar la produccin los procesos de aclaramiento (faseIII), se rompe el equilibrio cido-base y el pH comienza a descender debido a que los sistemas amortiguadores no son capaces de tamponar los H+ producidos en la disociacin del cido lctico. Entonces se intensifica an ms la ventilacin pulmo nar, ahora desproporcionalmente respecto a la VCO2, al recibir el centro respiratorio estmulos por la acidosis metablica progresiva. Llegados a este punto, el aumento de la VE trata de compensar la acidosis metablica mediante la eliminacin de CO2, lo que ocasionar un descenso de la PaCO2 (compensacin respiratoria de la acidosis metablica). En esta fase es posible observar un descenso en la FECO2, mientras que la FEO2 contina aumentando, lo que significa que se podr objetivar un aumento de los valores del VE/VCO2 que hasta entonces haban permanecido relativamente estables. Por tanto, la respuesta en esta fase III (aerbica-anaerbica) est caracterizada por un aumento continuado de la concentracin de lactato en sangre (~4 mM), una disminucin de la FECO2 y una marcada hiperventilacin (concepto de umbral ventilatorio 2, VT2). En resumen, la mayora de los autores asumen que el aumento de la VE en el llamado umbral ventilatorio 1 (VT1) est causado por un aumento de la concentracin arterial de lactato (La) por encima de los niveles de reposo, y sirve para eliminar el exceso de CO2 derivado de la amortiguacin por el bicarbonato de la acidosis metablica y para mantener la homeostasis de la PaCO2. Un mayor incremento en el ndice de trabajo por encima del VT1 provoca un aumento desproporcionado de la VE en relacin al VCO2, que se asocia a un aumento del VE/VCO2 y un descenso de la PaCO2, lo que se ha descrito como una compensacin respiratoria de la acidosis metablica arterial. El punto de inicio de esa compensacin respiratoria se denomina umbral ventilatorio 2 (VT2) o punto de compensacin respiratoria. Aunque los mecanismos que controlan el VT1 y el VT2 son controvertidos, ambos umbrales estn ntimamente ligados al estado cido-base durante el ejercicio incremental. Beaver y cols.3 desarrollaron una tcnica para valorar el VT1 durante ejercicios de tipo incremental, determinando simultneamente el VO2 y el VCO2 alveolares (final de la espi racin) respiracin a respiracin (Fig. 18). Esta tcnica se conoce como V-slope, ya que mide volmenes de CO2 en relacin
VCO2 (l min-1-STDD)
4,0
del ejercicio
29
3,0
2,0
1,0
VT
0,0 0,0
1,0
2,0
3,0
4,0
VO2 (l min-1-STPD)
Figura 18. Determinacin del umbral ventilatorio (VT) mediante la metodologa V-slope.
con el VO2 a medida que aumenta la intensidad de ejercicio. El VO2 es una variable independiente que mide directamente el metabolismo aerbico; el VCO2 por debajo del umbral lctico aumenta linealmente con el VO2. Pero, con mayores intensidades de ejercicio, la pendiente se incrementa debido al VCO2 aadido y generado por la amortiguacin del cido lctico por el bicarbonato. Este segundo componente en la relacin VO2VCO2 es tambin lineal. El punto de la grfica en el que se produce la modificacin de la pendiente y que corresponde a la transicin en la relacin VO2-VCO2 es, de acuerdo con estos anlisis, el umbral ventilatorio 1 (VT1). La exactitud del mtodo V-slope ha sido evaluada y contrastada comparando los resultados obtenidos con los del VT evaluado mediante la metodologa de los equivalentes respiratorios o con el umbral lctico3. La mayora de los programas informticos seleccionan automticamente el VT mediante esta metodologa. Aplicaciones del umbral anaerbico
Evaluacin de los efectos del entrenamiento

Hace ya tiempo que se comenzaron a realizar estudios para evaluar el grado de evolucin del umbral a travs del entrenamiento. La importancia de estos estudios radica en el hecho de que el VT o el LT pueden aumentar independientemente del VO2mx, lo que significa que ambos parmetros estn influenciados por distintos mecanismos. Adems, la mayora de los estudios sugieren que el entrenamiento a intensidades superiores al umbral lctico o umbral ventilatorio, parece ms efectivo en la mejora de la transicin aerbica-anaerbica, al menos en sujetos sanos y jvenes. Los valores normales en que se sita el VT1 son: el 50-59% VO2mx para sujetos no entrenados y el 60-69% VO2mx para

sujetos entrenados en resistencia aerbica. Respecto al VT2, los valores normales se sitan en el 65-74% VO2mx para no entrenados y el 75-84% VO2mx para entrenados en resistencia aerbica. Otra manera de evaluar la efectividad del entrenamiento, es comprobar peridicamente la concentracin de lactato en sangre asociada a una intensidad de ejercicio determinada (Fig.19). Por otro lado, el desentrenamiento se acompaa de respuestas de lactato inversas a las descritas con el entrenamiento. dos situaciones: una en la que la intensidad del ejercicio va aumentando progresivamente hasta llegar al mximo que logra el sujeto (en el caso de querer conseguir un esfuerzo mximo), y otra en la que mantenemos una intensidad de ejercicio constante durante un tiempo determinado que, en condiciones normales, no suele ser inferior a 20 minutos ni superior a una hora. En el primer caso hablamos de ejercicio incremental, y en el segundo, de ejercicio de estado estable o mejor carga constante. Respuesta del consumo de oxgeno (VO2) al ejercicio incremental. El consumo de oxgeno presenta una relacin lineal con la intensidad del ejercicio. A mayor intensidad de ejercicio, mayor VO2. Esta relacin mantiene su linealidad durante las cargas de trabajo submximas, pero la pierde si el sujeto es capaz de aumentar la intensidad de ejercicio una vez que ha llegado a su mxima cantidad de consumo de oxgeno o VO2mx. En este caso, se producira grficamente una meseta, es decir, el VO2 se mantendra estable a pesar de que aumentar la intensidad del ejercicio. La pendiente de la recta que relaciona el VO2 con la intensidad del ejercicio puede variar en funcin de diversos factores, como la obesidad o diversos tipos de patologa. Sin embargo, podemos adjudicar a cada intensidad de trabajo un determinado VO2. Respuesta del VO2 a un ejercicio de carga constante. El consumo de oxgeno se ajusta a cada intensidad constante de ejercicio tras un perodo de adaptacin para posteriormente estabilizarse. La fase de adaptacin es ms o menos rpida en funcin de la intensidad de trabajo requerida y de la cintica del consumo de oxgeno de cada sujeto. En ejercicios a cargas constantes que impliquen intensidades por debajo del umbral lctico, el VO2 muestra un aumento mono-exponencial desde el principio del ejercicio, hasta alcanzar un estado estable en aproximadamente 3 minutos, llamado componente rpido del VO2. Durante la realizacin de ejercicios a cargas constantes que impliquen intensidades por encima del umbral lctico, la cintica del VO2 se desva del patrn observado con intensidades por debajo del umbral con un componente adicional, retardado, que se aleja del patrn mono-exponencial. Diferentes autores han descrito la existencia de un segundo componente en la cintica del VO2, que aparece tras un aumento exponencial e inicial, y que impide alcanzar un estado estable. Se denomina componente lento del VO2 (Fig. 20). En ocasiones, el VO2 se estabiliza al cabo de unos 10-15 minutos. Este aumento de VO2 supone un coste adicional de O2 mayor de lo previsto por la relacin lineal entre el VO2 y la carga de trabajo existente con intensidades menores del UL, y por tanto expresa una cierta prdida de eficiencia locomotora (al necesitar ms oxgeno para mantener esa misma intensidad). Se piensa que este componente lento se debe al reclutamiento progresivo de fibras tipo II11, o al reclutamiento de unidades motoras adicionales tipo I y tipo II16, y que por lo tanto su origen puede radicar en el patrn de diferentes tipos de fibras
Prescripcin de intensidad de ejercicio

Numerosos estudios han mostrado que el entrenamiento realizado a una intensidad cercana al LT o VT induce un des plazamiento hacia la derecha de la curva del lactato y un aumento simultneo del LT. Un metaanlisis19 que incluy 85 grupos experimentales de 34 estudios concluy que el entrenamiento a una intensidad cercana al LT es un estmulo adecuado para mejorar el LT de sujetos sedentarios. Sin embargo, los autores tambin sealan que es necesaria una mayor intensidad para mejorar el LT en sujetos entrenados. Desde un punto de vista prctico, distintos autores han sistematizado sus entrenamientos de acuerdo con la respuesta del lactato al ejercicio. En este sentido, nosotros proponemos el siguiente esquema de delimitacin de zonas de entrenamiento: Entrenamiento de regeneracin: 80-90% LT, VT1. Continuo extensivo: 100-115% LT, VT1. Continuo intensivo: 90-100% VT2. Entrenamiento con intervalos: >VT2 (3 min ejercicio3min recuperacin). CONSUMO DE OXGENO Cuando estudiamos la respuesta de los parmetros fisiolgicos al ejercicio en el laboratorio, normalmente valoramos
Lactato en sangre (mM l-1)
14 12 10 8 6 4 2 0 45 55 65 75 85 95 UL UL Despus del entrenamiento Antes del entrenamiento UL = Umbral lctico
% VO2mx
Figura 19. Efectos del entrenamiento de resistencias en la respuesta del lactato sanguneo en el ejercicio incremental.

4.000 3.000 2.000 1.000 0 LT
del ejercicio
31
2 Potencia de trabajo correspondiente a VT1, VT2 y CT

Descanso Precompeticin
1
Competicin
VO2 (ml min-1)
UV1 (W) UV1 (Wkg-1) UV2 (W) UV2 (Wkg-1) UL (W) UL (Wkg-1)
321,157,95 4,550,112
338,859,63 4,800,12
350,778,47 5,050,06
411,1511,47 5,810,131
428,4610,52 436,549,68 6,070,12 6,290,12 379,089,46 5,470,12
319,0710,043 350,928,414 4,530,133 4,970,114
Tiempo (min)
Figura 20. Consumo de oxgeno durante un ejercicio de carga constante por debajo (lnea inferior) y por encima (lnea superior) del umbral lctico. Obsrvese la cintica del componente lento, expresada como la diferencia entre el tercer y sexto minuto de ejercicio (DVO2 sexto-tercer minuto), durante el ejercicio realizado a intensidad superior al umbral lctico (Zoladz JA, Korzeniewski R. Physiological background of the change point in VO2 and the slow component of oxygen uptake kinetics. J Physiol Pharmacol. 2001;52:167-84).
Todos los valores se expresan como media EEM. Primer (UV1) y segundo (UV2) umbral ventilatorio, umbral lctico (UL) en descanso frente a precompeticin y competicin. 1 p<0,05 para descanso frente a competicin. 2 p<0,01 para descanso frente a competicin. 3 p<0,01 para descanso frente a precompeticin y competicin. 4 p<0,01 para precompeticin frente a competicin.
musculares. Las diferencias en la eficiencia de contraccin y en la actividad de las enzimas oxidativas entre las fibras tipoI y tipo II podran ser responsables de los distintos comportamientos del VO2 en respuesta a un ejercicio de intensidad constante36. La menor eficiencia refleja un coste ms elevado de fosfatos para la produccin de la fuerza requerida, ms que un elevado coste de oxgeno para la produccin de dichos fosfatos46. Concepto de consumo mximo de oxgeno (VO2mx) Se define el VO2mx como la cantidad mxima de O2 que el organismo es capaz de absorber, transportar y consumir por unidad de tiempo. El oxgeno consumido en nuestras mitocondrias equivale al oxgeno absorbido en nuestros alveolos, ya que la funcin del sistema ventilatorio es permitir que la sangre reponga, a su paso por los capilares pulmonares, el oxgeno que le ha sido extrado en los capilares sistmicos. El VO2mx se expresa normalmente en cantidades absolutas (mlmin-1) o en cantidades relativas al peso corporal del sujeto (mlkg-1min-1). El VO2mx es un parmetro indicador de la capacidad funcional de los individuos o de su potencia aerbica mxima (Tabla 2). La variabilidad existente entre los diferentes sujetos es amplia y depende de diversos factores: Dotacin gentica. La herencia puede condicionar hasta un 70% del VO2mx. Los resultados del HERITAGE Family Study7 demuestran que la herencia del VO2mx entre adultos sedentarios despus de ajustarla para las variables edad, sexo, masa corporal y composicin corporal, sera de hasta un 50% de la varianza fenotpica total, aunque dicho valor se vera aumentado por factores familiares no genticos. Ade-
ms, la entrenabilidad de VO2mx se caracteriza por un grado importante de agregacin familiar, de manera que algunas familias se caracterizan por un patrn de alta entrenabilidad y otras por presentar una respuesta muy baja. Edad. El VO2mx aumenta gradualmente desde el nacimiento, paralelamente a la ganancia de peso corporal. Los nios tienen un VO2mx elevado normalizado con respecto al peso corporal, alcanzndose un mximo en el intervalo de los 18 a los 25 aos de edad. A partir de esta edad, el VO2mx va disminuyendo gradualmente. Existen datos para afirmar que se produce un descenso del 10% del VO2mx por dcada en varones y en mujeres independientemente del nivel de actividad fsica. Composicin corporal. El VO2mx depende especialmente del peso magro o libre de grasa, de manera que, en general, a mayor masa muscular, mayor ser el VO2mx. Sexo. Para cualquier edad y condicin fsica, el VO2mx es ms elevado en los varones que en las mujeres. En estas diferencias parecen intervenir varios factores, entre los que se encuentran la composicin corporal, factores de funcin cardiovascular, factores hormonales e incluso la menor concentracin de hemoglobina que presentan las mujeres despus de la pubertad. Grado de entrenamiento o acondicionamiento fsico. El entrenamiento fsico puede inducir aumentos sustanciales en el valor de VO2mx. Esto se observa a todos los niveles, llegando a experimentar importantes grados de mejora relativa desde los sujetos con discapacidades funcionales (cardipatas), hasta los atletas de alto nivel (se pueden conseguir mejoras de hasta un 20%). Hay que tener en cuenta que las personas ya entrenadas experimentarn una mejora relativa menor, ya que la capacidad de adaptacin del organismo al entrenamiento es limitada. Concepto de VO2pico. Su importancia en las aplicaciones clnicas La determinacin del VO2mx exige la aparicin de determi nados criterios (meseta estable del VO2 a pesar de aumentar

VO2 (ml min-1)
3.500 3.062 2.625 2.187 1.750 1.312 875 437,5 0 0 1,75 3,5 5,25 7 8,75 10,5 12,25 14
VO2 VO2 (ml min-1) (ml min-1) VO2 VCO2

3.500 3.062 2.625 2.187 1.750 1.312 875 437,5 0 2.800 2.450 2.100 1.750 1.400 1.050 700 350 0 0 1,75 3,5 5,25 7
VO2 (ml min-1) VO2 VCO2

2.800 2.450 2.100 1.750 1.400
VO2mx
VO2pico 1.050
700 350 0 8,75 10,5 12,25 14
Culturista Mujer, 26 aos
Tiempo (min)
VO2mx : 2.284 ml Culturista (36,8 ml min-1 kg-1) Mujer, 38 aos
Tiempo (min)
VO2pico: 1.730 ml (28,3 ml min-1 kg-1)
Figura 21. A) Curvas representativas del consumo de O2 (VO2) y produccin de CO2 (VCO2) (ordenadas) respecto del tiempo (abscisas). Obsrvese el paralelismo inicial entre ambas curvas, hasta que a partir del umbral anaerbico aumenta desproporcionadamente el VCO2. La curva de VO2 aumenta linealmente, hasta producir un aspecto en meseta al final del ejercicio (VO2mx). La parte descendente tras la meseta corresponde al inicio de la recuperacin. B) Curvas de VO2 y VCO2 respecto al tiempo de un caso en que el ascenso de VO2 se interrumpe sin llegar a mostrar morfologa en meseta, lo que se conoce como VO2pico.
la carga de trabajo, principalmente) durante la realizacin de un ejercicio incremental hasta el mximo esfuerzo. El nivel de exigencia requerido por parte del sujeto no siempre se alcanza debido a diversos factores, de manera que en muchas de las pruebas realizadas no se cumplirn los criterios objetivos que definen el VO2mx. Las principales causas, adems de la voluntad del sujeto, son el estado fsico del mismo, la motivacin, y, en ocasiones, la decisin de los propios facultativos de no permitir alcanzar el agotamiento por posibles riesgos que podran asumirse en cada caso. Cuando esto ocurre, no podemos ha blar de VO2mx, y lo definimos como VO2pico, haciendo referencia al mximo valor de VO2 que se ha alcanzado en una prueba determinada y que no cumple los criterios de maximalidad. Es bastante frecuente encontrarnos esta situacin en las pruebas clnicas (cardipatas, neumpatas), as como en sujetos sedentarios o personas de edad avanzada. En la figura 21 se muestra un ejemplo de determinacin del VO2pico frente a VO2mx. BIBLIOGRAFA
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Fundamentos de fisiologa del ejercicio

4 Fisiologa Clnica del Ejercicio

Ganglios de la base Cerebelo

Tronco del encfalo Aferentes sensitivas (vestbulo, odo)

reas corticales y subcorticales implicadas en el control del comportamiento

Corteza cerebral asociativa

Figura 2. Fases de la actividad motora voluntaria.

Figura 3. Sistema de produccin de ATP en el msculo esqueltico.

6 Fisiologa Clnica del Ejercicio

Glucosa ATP ADP Glucosa 6P

Fructosa 6P ATP ADP Fructosa 1-6 diP

Fosfato de di-OH acetona

2 x Gliceraldehdo 3P 2 NAD 2 NADH 2 x 1-3 difosfoglicerato

2 x fosfoenolpiruvato 2 ADP 2 ATP 2 x piruvato 2 NADH 2 NAD 2 x lactato

8 Fisiologa Clnica del Ejercicio

H2O Fumarato Cetoglutarato

NAD CO2 GDP GTP Succinil CoA

AG Membrana celular AGL Citoplasma CoA

10 Fisiologa Clnica del Ejercicio

Sistema del oxgeno o aerbico

Porcentaje del ATP suministrado

Sistema del cido lctico

0 Segundos Tiempo de la prueba Minutos

1 Principales caractersticas diferenciadoras de los distintos tipos metablicos de fibras musculares

12 Fisiologa Clnica del Ejercicio

Pruebas dinmicas de velocidad variable

14 Fisiologa Clnica del Ejercicio

16 Fisiologa Clnica del Ejercicio

Atrofia muscular y descenso de la fuerza con la inactividad

Respuesta regulada por mecanismos nerviosos

Respuesta regulada por mecanismos humorales: tisulares y hormonales

18 Fisiologa Clnica del Ejercicio

20 Fisiologa Clnica del Ejercicio

Respuesta a los ejercicios estticos o de fuerza

Respuesta a los ejercicios dinmicos o de resistencia aerbica

Diastlica (VD ms RVP)

22 Fisiologa Clnica del Ejercicio

Reposo 80 Ventilacin (l min-1) 60 40 20 0 0

Figura 14. Respuesta de la ventilacin pulmonar (VE) al ejercicio incremental.

24 Fisiologa Clnica del Ejercicio

Presin parcial de oxgeno alveolar media

Figura 15. Difusin de oxgeno desde el aire alveolar al capilar pulmonar.

Volmenes por ciento

0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140

Presin gaseosa de O2 (mmHg)

26 Fisiologa Clnica del Ejercicio

6 5 Lactato mmol l-1 4 3 2 1 0

Fase aerbica Metabolismo aerbico

Fase aerbica-anaerbica Metabolismo aerbico Gluclisis anaerbica

Velocidad (km h-1)

28 Fisiologa Clnica del Ejercicio

Evaluacin de los efectos del entrenamiento

30 Fisiologa Clnica del Ejercicio

Prescripcin de intensidad de ejercicio

Lactato en sangre (mM l-1)

14 12 10 8 6 4 2 0 45 55 65 75 85 95 UL UL Despus del entrenamiento Antes del entrenamiento UL = Umbral lctico

2 Potencia de trabajo correspondiente a VT1, VT2 y CT

VO2 (ml min-1)

428,4610,52 436,549,68 6,070,12 6,290,12 379,089,46 5,470,12

319,0710,043 350,928,414 4,530,133 4,970,114

32 Fisiologa Clnica del Ejercicio

VO2 VO2 (ml min-1) (ml min-1) VO2 VCO2

VO2 (ml min-1) VO2 VCO2

1 Principales caractersticas diferenciadoras de los distintos tipos metablicos de fibras musculares