Captulo 2: Parte 2

III. 2 - Tecido Conjuntivo de Propriedades Especiais:

1 - Tecido hematopotico: O tecido formador do sangue aparece durante a 3a semana de desenvolvimento embrionrio no espancnopleura do saco vitelino. representado por ninhos de clulas mesenquimais chamadas hemangioblastos, que no conjunto recebem o nome de ilhotas de Wolf. Os hemangioblastos perifricos sofrem um processo de diferenciao dando origem s clulas endoteliais, tpicas dos vasos sanguneos. Os hemangioblastos centrais de cada ilhota de Wolf daro origem aos hemacitoblastos (clulas que so responsveis pela formao de todas as clulas do sangue), tambm chamados "stem cells" (clulastronco pluripotenciais) (fig.3.10).

Fig. 3.10- Esquema simplificado das transformaes que ocorrem a partir dos hemacitoblastos dando origem s clulas sanguneas. As setas interrompidas indicam outros tipos celulares intermedirios.

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Uma porcentagem dessa populao de hemacitoblastos diferencia-se em eritoblastos muito grandes, megaloblastos (hemcias jovens nucleadas), que contm pouca quantidade de hemoglobina. Essas clulas penetram no embrio atravs de vasos que tambm esto sendo formados. No embrio de seis semanas os megaloblastos perdem o ncleo e entram na circulao fetal como hemcias completamente formadas. Os hemocitoblastos que no se diferenciam em megaloblastos, na circulao, vo se alojar no fgado, timo e bao. Entre o terceiro e quinto ms de desenvolvimento embrionrio ocorre o seguinte: a) Fgado: os hemacitoblastos daro origem a hemcias, plaquetas, granulcitos e moncitos. Sob o ponto de vista imunolgico, o fgado nessa fase considerado um rgo linfide primrio desde que, alm dos elementos figurados do sangue que citamos acima, produz especificamente linfcitos B. b) Timo: os hemocitoblastos que a se aninharam daro origem exclusivamente a linfcitos T. Sob o ponto de vista imunolgico esse rgo considerado linfide primrio desde que dar origem a linfcitos timo-dependentes, tanto na fase embrionria avanada, quanto aps o nascimento. A partir da fase de maturao sexual do indivduo ocorre uma involuo natural do timo. c) Bao: ocorrem dois fenmenos importantes: 1) os hemacitoblastos a alojados, semelhana com o que ocorre no fgado, daro origem a hemcias, plaquetas, granulcitos e moncitos; 2) Linfcitos B e linfcitos T originados, respectivamente, do fgado e do timo, sero recrutados pelo bao e fgado alojados em reas histolgicas especficas desse rgo. Durante a evoluo do feto, esse fenmeno de captura de linfcitos especficos ocorre tambm nos linfonodos, folculos linfticos, placas de Peyer, tonsilas palatinas e apndice vermiforme. Por isso mesmo esses rgos, incluindo o bao, so considerados como linfides secundrios. A partir do quinto ms de desenvolvimento embrionrio (concomitante fase de ossificao do esqueleto) e durante toda a vida do indivduo, os hemacitoblastos, agora segregados na medula ssea vermelha, daro origem a todos os elementos figurados do sangue, inclusive os linfcitos B (a medula ssea substitui o fgado como rgo hemocitopotico). Sob o ponto de vista histolgico, ou mais precisamente, hematolgico, a medula ssea vermelha considerada um rgo linfide primrio. Segundo a atual Teoria Mononuclear Fagocitria, os moncitos originados na medula ssea vermelha caem na circulao sangunea, atravessam os capilares e transformam-se nos macrfagos do tecido conjuntivo, macrfagos do parnquima heptico (clulas de Kupffer) e dos alvolos pulmonares (fagcitos alveolares), alm de todos os macrfagos, livres ou fixos, dos rgos linfides. Uma vez maduros, os elementos figurados so lanados atravs dos sinusides medulares, na circulao sangunea. 2 - Tecido Mielide: Os espaos trabeculares do osso esponjoso, assim como o canal medular dos ossos compactos, so preenchidos por um tecido denominado tecido mielide, que constitui a medula ssea. H duas variedades de medula ssea: vermelha e amarela.

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A medula ssea vermelha constituda por uma populao de clulas fixas, presas s fibras reticulares que so: as clulas reticulares, os macrfagos fixos e os vasos capilares, de um tipo especial, chamados capilares sinusides; e por uma populao de clulas livres que so as clulas precursoras dos elementos figurados do sangue. Assim, na rede de fibras reticulares, entre os sinusides, h ninhos de clulas livres que, por divises e diferenciao posterior originaro: ou eritrcitos (srie eritroctica), ou neutrfilos, eosinfilos e basfilos (srie granuloctica), linfcitos tipo B (srie linfoctica), moncitos (srie monoctica), e as plaquetas (srie megacarioctica). A medula ssea amarela constituda pelas mesmas clulas fixas, porm, as clulas livres so substitudas por clulas adiposas. Na criana toda a medula ssea vermelha. No adulto apenas a crista ilaca, costelas, vrtebras e esterno possuem medula vermelha, portanto, produtores de elementos figurados do sangue. Nos outros ossos s h medula amarela. Em alguns casos, como grandes hemorragias, a medula amarela pode converter-se em vermelha e passar a produzir glbulos sanguneos. RESUMO DA HEMOCITOPOESE EM VERTEBRADOS ATIVIDADES HEMOCITOPOTICAS EM VERTEBRADOS ADULTOS Srie Srie Srie Eritroctica Granuloctica Tromboctica Ciclstomos Myxine glutinosa Dipnicos (peixes pulmonados) Ganides (esturjo) Elasmobrnquios (raia, tubaro).
Bao (intraentrico) Circulao Bao Circulao Bao (extraentrico) Circulao Bao Gnadas Mesonefros Circulao Bao Bao Mesonefros Mesonefros Mesonefros Intestino Intestino Intestino Fgado Bao Mesonefros Bao Bao rgo de Leydig Bao Bao Intestino Intestino Bao Bao Bao

Srie Linfoctica
Bao

Mesonefros

Circulao

Mesonefros

Telesteos

Anfbios urodelos
Bao Fgado

Bao Circulao

(salamandra)

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Srie Srie Srie Eritroctica Granuloctica Tromboctica Anfbios anura (sapo, r). Rpteis
Bao Bao (predomina) Medula (estacional) Bao Medula ssea Bao Circulao

Srie Linfoctica
Bao Medula ssea

Bao (pouco) Medula ssea

Bao (pouco) Medula ssea

Bao (pouco) Medula ssea Medula (pouco) Bolsa de Fabricius

(tartaruga)

Aves
Medula ssea Medula ssea Medula ssea

Tonsilas cecais Timo, Bao. "Linfonodo" (aves aquticas)

(pombo)

Do quadro anterior pode-se tirar algumas concluses: Em CICLSTOMOS o bao supre as quatro sries hemocitopoticas. Em RAIA e TUBARO a srie granuloctica ocorre nas gnadas e aparece um rgo especial relacionado com a srie linfoctica chamado rgo de Leydig, que aparece na submucosa do esfago de raia e cao, formando uma malha de tecido linfide. Sua principal funo a produo de linfcitos. Nos TELESTEOS os mesonefros participam das quatro sries hematocitopoticas, alm do bao e dos intestinos. Em URODELA (salamandra), o fgado aparece pela primeira vez como rgo produtor de leuccitos, granulcitos e linfcitos. Em ANURA a eritropoese pode ocorrer na medula ssea, porm, estacional (poucos dias na primavera durante a metamorfose e aps a hibernao de cada ano). O bao predomina, ainda como rgo eritropotico. Nos RPTEIS (tartaruga) a medula ssea supre as quatro sries hemocitopoticas, alm do bao. Este possui uma funo hemocitopotica menor. Em AVES a medula ssea passa a produzir, definitivamente, a srie eritroctica, granuloctica e tromboctica. A srie linfoctica pode ocorrer tambm na medula ssea em menor escala, porm ocorre definitivamente em: a) Bolsa de Fabricius; b) Tonsilas cecais; c) "Linfonodo" de aves aquticas; d) Timo e) Bao, sendo os dois ltimos semelhantes aos dos mamferos.

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Fig.3.11 - Nos mamferos, as hemcias adultas no apresentam ncleo. J anfbios, peixes, rpteis e aves apresentam hemcias nucleadas. 3 - Tecido adiposo: A clula adiposa uma clula do tecido conjuntivo que pode aparecer isolada ou agrupada. Quando reunidas em grupos grandes, o tecido passa a denominar-se adiposo. Aparece embaixo da pele (tela subcutnea) e muito desenvolvido em certas espcies, onde funciona como isolante trmico (focas, baleias), alm de armazenar gordura. Distribui-se tambm nos rgos, colaborando com a funo de preenchimento (coxins). A clula adiposa em preparados de rotina corados pela H.E. aparece como um anel com uma regio onde se identifica o ncleo de cromatina condensada e o restante do citoplasma vazio, em razo da gordura que o preenchia ter sido extrada pelos tratamentos prvios para colorao. Do ponto de vista ultra-estrutural, a clula adiposa se apresenta toda ocupada por uma gordura sem membrana separando-a do resto do citoplasma onde esto as organelas usuais. H dois tipos de clulas adiposas: uma, cuja gordura ocupa todo o citoplasma com uma gota nica - o chamado tecido adiposo unilocular, sendo a gordura chamada amarela ou branca. No outro tipo, a gordura se dispe em gotculas pelo citoplasma e no numa nica gota - chamado tecido adiposo multilocular, e a gordura chamada castanha ou parda. Este ltimo tipo de tecido adiposo particularmente abundante em animais hibernantes, havendo, no entanto, tambm no recm-nascido humano, em certas regies do corpo como pescoo e abdome. A funo da clula adiposa unilocular a de armazenamento e liberao de substncias ricas em energia. O tecido multilocular est relacionado com produo de calor alm da energtica. Isto porque seu metabolismo permite que a oxidao de sua gordura, ao invs de originar grandes quantidades de ATP, liberte a energia na forma calrica.

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Fig. 3.12 - Tecido adiposo 4 - Tecido Elstico: Formado por fibras elsticas grossas, paralelas e organizadas em feixes, separados por tecido conjuntivo frouxo. Entremeando as fibras, observa-se fibroblastos. O tecido elstico tem uma cor amarelada, pouco frequente, sendo encontrado nos ligamentos amarelos da coluna vertebral e no ligamento suspensor do pnis. 5 - Tecido mucoso: Predomina, nesse tecido, a substncia fundamental amorfa, constituda principalmente por cido hialurnico. gelatinoso, contm fibras elsticas ou reticulares. As clulas que predominam so os fibroblastos. O tecido mucoso o principal componente do cordo umbilical e encontrado tambm na polpa dental jovem.