On tap Sinh hoc

CU TRC, C CH TNG HP, TNH C TRNG V CHC NNG CA ADN

1. Cu trc ADN a) Cu trc ho hc ca AND - ADN tn ti ch yu trong nhn t bo, cng c mt ti th, lp th. ADN l mt loi axit hu c c cha cc nguyn t ch yu C, H, O, N v P (hm lng P c t 8 n 10%) - ADN la` i phn t, c khi lng phn t ln, chiu di c th t ti hng trm micromet, khi lng phn t c t 4 n 8 triu, mt s c th t ti 16 triu n v cacbon. - ADN cu to theo nguyn tc a phn, mi n phn l mt loi nucltit, mi nucltit c 3 thnh phn, trong thnh phn c bn l baz nitric. 4 loi nucltit mang tn gi ca cc baz nitric, trong A v G c kch thc ln, T v X c kch thc b. - Trn mch n ca phn t cc n phn lin kt vi nhau bng lin kt ho tr l lin kt hnh thnh gia ng C5H10O4 ca nucltit ny vi phn t H3PO4 ca nucltit bn cnh, (lin kt ny cn c gi l lin kt photphodieste). Lin kt photphodieste l lin kt rt bn m bo cho thng tin di truyn trn mi mch n n nh k c khi ADN ti bn v phin m. - T 4 loi nucltit c th to nn tnh a dng va` c th ca ADN cc loi sinh vt bi s lng, thnh phn, trnh t phn b ca nucltit. b) Cu trc khng gian ca ADN - Vo nm 1953, J.Oatxn v F.Cric xy dng m hnh cu trc khng gian ca phn t ADN. - M hnh ADN theo J.Oatxown v F.Cric c c trng sau: + L mt chui xon kp gm 2 mch plinucltit xon u quanh mt trc theo chiu t tri sang phi nh mt thang dy xon, m 2 tay thang l cc phn t ng (C5H10O4) v axit phtphoric sp xp xen k nhau, cn mi bc thang l mt cp baz nitric ng i din v lin kt vi nhau bng cc lin kt hir theo nguyn tc b sung, ngha l mt baz ln (A hoc G) c b bng mt baz b (T hoc X) hay ngc li. Do c im cu trc, aenin ch lin kt vi timin bng 2 lin kt hir v guanin ch lin kt vi xitzin bng 3 lin kt hir. + Do cc cp nucltit lin kt vi nhau theo nguyn tc b sung m bo cho chiu rng ca chui xon kp bng 20 , khong cch gia cc bc thang trn chui xon bng 3,4, phn t ADN xon theo chu k xon, mi chu k xon c 10 cp nucltit c chiu cao 34 . - Ngoi m hnh ca J.Oatxn, F.Cric ni trn n nay ngi ta cn pht hin ra 4 dng na l dng A, C, D, Z cc m hnh ny khc vi dng B (theo Oatxn, Cric) mt vi ch s: s cp nucltit trong mt chu k xon, ng knh, chiu xon... 1

On tap Sinh hoc - mt s loi virut v th n khun ADN ch gm mt mch plinucltit. ADN ca vi khun, ADN ca lp th, ti th li c dng vng khp kn. 2. C ch v ngha tng hp ADN a) S tng hp ADN Vo k trung gian ca phn bo nguyn phn, gim phn ADN tr v trng thi n nh. Di tc dng ca enzim ADN-polimeraza, cc lin kt hiro b ct 2 mch n ca ADN tch nhau ra, trn mi mch n cc nucltit ln lt lin kt vi cc nucltit t do ca mi trng theo nguyn tc b sung (NTBS) (A lin kt vi T bng 2 lin kt hir, G lin kt vi X bng 3 lin kt hir, v ngc li). Kt qu t mt phn t ADN m hnh thnh 2 phn t ADN con, trong mi ADN con c mt mch l nguyn liu c, 1 mch l nguyn liu mi c xy dng nn, theo nguyn tc bn bo ton. Cn lu enzim ADN-polimeraza ch c tc dng tng hp cc mch n mi theo chiu 5 3. Nn trn phn t ADN m, mch (3 5) c s dng lm khun tng hp lin tc. Cn trn mch n m (5 3) c tng hp theo chiu ngc li (tng hp git li) to thnh tng on ngn mi on c gi la` on Okazaki. b) ngha tng hp ADN S tng hp ADN l c s hnh thnh NST, m bo cho qu trnh phn bo nguyn phn, gim phn, th tinh xy ra bnh thng, thng tin di truyn ca loi c n nh. cp t bo v cp phn t qua cc th h. Nh con sinh ra ging vi b m, ng b t tin. 3. Tnh c trng ca phn t ADN. + c trng bi s lng, thnh phn trnh t phn b cc nucltit, v vy t 4 loi nucltit to nn nhiu loi phn t ADN c trng cho mi loi A+T + c trng bi t l : G + X + c trng bi s lng, thnh phn trnh t phn b cc gen trong tng nhm gen lin kt. 4. Chc nng c bn ca ADN + Cha thng tin di truyn, thng tin di truyn c mt m di dng trnh t phn b cc nucltit ca cc gen trn phn t ADN + Nhn i truyn thng tin di truyn qua cc th h + Cha cc gen khc nhau, gi chc nng khc nhau. + C kh nng t bin to nn thng tin di truyn mi.

CU TRC , C CH TNG HP ARN, NGHA CA S TNG HP ARN, CHC NNG CA CC LOI ARN
1. Cu trc ARN. - L mt a phn t c cu to t nhiu n phn, mi n phn l mt loi ribonucleotit - C 4 loi ribonucltit to nn cc phn t ARN: aenin, uraxin, xitozin, guanin, mi n phn gm 3 thnh phn: mt baznitric, mt ng riboz (C5H10O5), mt phn t H3PO4. - Trn mch phn t cc ribnucltit lin kt vi nhau bng lin kt ho tr gia ng C5H10O5 ca ribonucltit ny vi phn t H3PO4 ca ribnucltit bn cnh. - C 3 loi ARN: rARN chim 70-80%, tARN chim 10-20%, mARN chim 5-10%.

On tap Sinh hoc - Mi phn t mARN c khong 600 n 1500 n phn, tARN gm 80 n 100 n phn, trong tARN ngoi 4 loi ribnucltit k trn cn c 1 s bin dng ca cc baznitric (trn tARN c nhng on xon ging cu trc ADN, ti cc ribnucltit lin kt vi nhau theo NTBS (A-U, G-X). C nhng on khng lin kt c vi nhau theo NTBS v cha nhng bin dng ca cc baznitric, nhng on ny to thnh nhng thu trn. Nh cch cu to nh vy nn mi tARN c 2 b phn quan trng: b ba i m va` on mang axit amin c tn cng l aenin. - Phn t rARN c dng mch n, hoc qun li tng t tARN trong c ti 70% s ribnucltit c lin kt b sung. Trong t bo c nhn c ti 4 loi rARN vi s ribonucltit 160 n 13000. - Ba loi ARN tn ti trong cc loi sinh vt m vt cht di truyn l ADN. nhng loi virut vt cht di truyn l ARN th ARN ca chng cng c dng mch n, mt vi loi c ARN 2 mch. 2. C ch tng hp mARN - Din ra trong nhn t bo, ti cc on NST vo k trung gian, lc NST ang dng tho xon cc i.a s cc ARN u c tng hp trn khun ADN, tr ARN l b gen ca mt s virut. - Di tc dng ca enzim ARN plimeraza, cc lin kt hir trn mt on phn t ADN ng vi 1 hay mt s gen ln lt b ct t, qu trnh lp rp cc ribnucltit t do ca mi trng ni bo vi cc nucltit trn mch m gc ca gen (mch 3 5) theo NTBS A-U, G-X xy ra. Kt qu to ra cc mARN c chiu 5 3. Sau 2 mch gen li lin kt vi nhau theo NTBS. S tng hp tARN v rARN cng theo c ch trn sinh vt trc nhn, s phin m cng mt lc nhiu phn t mARN, cc mARN c s dng ny tr thnh bn phin m chnh thc. Cn sinh vt nhn chun, s phin m tng mARN ring bit, cc mARN ny sau phi c ch bin li bng cch loi b cc on v ngha, gi li cc on c ngha to ra mARN trng thnh. 3. ngha tng hp ARN S tng hp ARN m bo cho gen cu trc thc hin chnh xc qu trnh dch m t bo cht. Cung cp cc prtin cn thit cho t bo. 4. Chc nng ca cc loi ARN. - mARN: bn phin thng tin di truyn t gen cu trc trc tip tham gia tng hp prtin da trn cu trc v trnh t cc b ba trn mARN. - tARN: vn chuyn lp rp chnh xc cc axit amin vo chui plipeptit da trn nguyn tc i m di truyn gia b ba i m trn tARN vi b ba m phin trn mARN. - rARN: lin kt vi cc phn t prtin to nn cc ribxm tip xc vi mARN v chuyn dch tng bc trn mARN, mi bc l mt b ba nh m lp rp chnh xc cc axit amin vo chui polipeptit theo ng thng tin di truyn c qui nh t gen cu trc.

M DI TRUYN. C IM CA M DI TRUYN
3

On tap Sinh hoc 1. Khi nim m b ba C 3 nucltit cng loi hay khc loi ng k tip nhau trn phn t ADN m ho cho 1 axit amin hoc lm nhim v kt thc chui polipeptit gi l m b ba. 2. M di truyn l m b ba - Nu mi nucltit m ho 1 axit amin th 4 loi nucltit ch m ho c 4 loi axit amin. - Nu c 2 nucltit cng loi hay khc loi m ho cho 1 axit amin th ch to c 42 = 16 m b hai khng m ho cho 20 loi axit amin. - Nu theo nguyn tc m b ba s to c 43 = 64 m b ba m ho cho 20 loi axit amin. - Nu theo nguyn tc m b bn s to c 44 = 256 b m ho li qu tha. Vy v mt suy lun l thuyt m b ba l m ph hp. Nhng cng trnh nghin cu v gii m di truyn (1961-1965) bng cch thm bt 1, 2, 3 nucltit trong gen nhn thy m b ba l m ph hp. Ngi ta xc nh c c 64 b ba c s dng m ho axit amin. Trong c Mentionin ng vi m m u TAX, ATT, ATX, AXT l m kt thc. Hai mi loi axit amin c m ho bi 61 b ba. Nh vy mi axit amin c m ho bi 1 s b ba. V d, lizin ng vi 2 b ba AAA, AAG, mt s axit amin c m ho bi nhiu b ba nh alanin ng vi 4 b ba, lxin ng vi 6 b ba. 3. Nhng c im c bn ca m di truyn - M di truyn c c theo mt chiu 5-3 trn phn t mARN. - M di truyn c c lin tc theo tng cm 3 nucltit, cc b ba khng c gi ln nhau. - M di truyn la` c hiu, khng mt b ba no m ho ng thi 2 hoc mt s axit amin khc nhau. - M di truyn c tnh thoi ho c ngha l mi axit amin c m ho bi mt s b ba khc loi tr mentionin, triptophan ch c m ho bi mt b ba. Cc b ba m ho cho cng mt axit amin ch khc nhau nucltit th 3. iu ny c ngha gip cho gen bo m c thng tin di truyn v xc nhn trong b ba, 2 nucltit u l quan trng cn nucltit th ba c th linh hot. S linh hot ny c th khng gy hu qu g. Nhng cng c th gy nn s lp rp nhm cc axit amin trong chui polipeptit. - M di truyn c tnh ph bin. Ngha l cc loi sinh vt u c m ho theo mt nguyn tc chung (cc t m ging nhau). iu ny phn nh ngun gc chung ca cc loi.

CU TRC, C CH TNG HP, CHC NNG CA PRTIN, TNH C TRNG V A DNG CA PRTIN
1. Cu trc ca prtin a) Cu trc ho hc: - L hp cht hu c gm 4 nguyn t c bn C, H, O, N thng c thm S va` i lc c P. - Thuc loi i phn t, phn t ln nht di 0,1 micromet, phn t lng c th t ti 1,5 triu .v.C. - Thuc loi a phn t, n phn l cc axit amin. - C hn 20 loi axit amin khc nhau to nn cc prtin, mi axit amin c 3 thnh phn: gc cacbon (R), nhm amin (-NH2) v nhm cacbxil (-COOH), chng khc nhau bi gc R. Mi axit amin c kch thc trung bnh 3 . - Trn phn t cc axit amin lin kt vi nhau bng cc lin kt peptit to nn chui plipeptit. Lin kt peptit c to thnh do nhm cacbxil ca axit amin ny lin kt vi nhm amin ca axit amin tip theo 4

On tap Sinh hoc v gii phng 1 phn t nc. Mi phn t prtin c th gm 1 hay nhiu chui plipeptit cng loi hay khc loi. - T 20 loi axit amin kt hp vi nhau theo nhng cch khc nhau to nn v s loi prtin khc nhau (trong cc c th ng vt, thc vt c tnh c khong 1014 1015 loi prtin). Mi loi prtin c trng bi s lng, thnh phn v trnh t sp xp cc axit amin trong phn t. iu gii thch ti sao trong thin nhin cc prtin va rt a dng, li va mang tnh cht c th. b) Cu trc khng gian Prtin c 4 bc cu trc c bn. - Cu trc bc 1: do cc axit amin lin kt vi nhau bng lin kt peptit, ng u mch plipeptit l nhm amin, cui mch l nhm cacboxyl. - Cu trc bc 2: c dng xon tri, kiu chui anpha, chiu cao mt vng xon 5,4 vi 3,7 axit amin / 1 vng xon cn chui bta mi vng xon li c 5,1 axit amin. C nhng prtin khng c cu trc xon hoc ch cun xon mt phn ca plipeptit. - Cu trc bc 3: L hnh dng ca phn t prtin trong khng gian ba chiu, do xon cp 2 cun theo kiu c trng cho mi loi prtin, to thnh nhng khi hnh cu. - Cu trc bc 4: L nhng prtin gm 2 hoc nhiu chui plipeptit kt hp vi nhau. V d, phn t hmglbin gm 2 chui anpha v 2 chui bta, mi chui cha mt nhn hem vi mt nguyn t Fe. 2. C ch tng hp prtin. Gm 2 giai on: Giai on 1: Tng hp ARN chuyn thng tin di truyn t gen sang sn phm prtin (xem phn tng hp ARN) Giai on 2: Tng hp prtin t bo cht gm 4 bc c bn + Bc 1: Hot ho axit amin. Cc axit amin t do c trong bo cht c hot ho nh gn vi hp cht giu nng lng aenzintriphtphat (ATP) di tc dng ca mt s loi enzim. Sau , nh mt loi enzim c hiu khc, axit amin c hot ho li lin kt vi tARN tng ng to nn phc hp axit amin tARN (aa tARN). + Bc 2: M u chui plipeptit c s tham gia ca ribxm , b ba m u AUG, tARN axit amin m u tin vo ribxm i m ca n khp vi m m u trn mARN theo NTBS. Kt thc giai on m u + Bc 3: Ko di chui plipeptit, tARN vn chuyn axit amin th nht tin vo ribxm i m ca n khp vi m m u ca mARN theo nguyn tc b sung. aa1 tARN ti v tr bn cnh, i m ca n khp vi m ca axit amin th nht trn mARN theo nguyn tc b sung. Enzim xc tc to thnh lin kt peptit gia axit amin m u v axit amin th nht. Ribxm dch chuyn i mt b ba trn mARN (s chuyn v) lm cho tARN m u ri khi ribxm. Tip , aa2 tARN tin vo ribxm, i m ca n khp vi m ca axit amin th hai trn mARN theo nguyn tc b sung. Lin kt peptit gia aa1 v aa2 c to thnh. S chuyn v li xy ra, v c tip tc nh vy cho n khi ribxm tip xc vi b ba tip gip vi b ba kt thc phn t chui polipeptit lc ny c cu trc aaM aa1 aa2 ... aan vn cn gn vi tARN axit amin th n. 5

On tap Sinh hoc + Bc 4: Kt thc chui plipeptit, Ribxm chuyn dch sang b ba kt thc lc ny ngng qu trnh dch m 2 tiu phn ca ribxm tch nhau ra tARN, axit amin cui cng c tch khi chui polipeptit. Mt enzim khc loi b axit amin m u gii phng chui plipeptit. Cn lu trn mi mARN cng lc c th c nhiu ribxm trt qua vi khong cch l 51 102. Ngha l trn mi mARN c th tng hp nhiu prtin cng loi. S tng hp prtin gp phn m bo cho prtin thc hin chc nng biu hin tnh trng v cung cp nguyn liu cu to nn cc bo quan va` m nhn nhiu chc nng khc nhau. 3. Chc nng ca prtin - L thnh phn cu to ch yu cht nguyn sinh, hp phn quan trng xy dng nn cc bo quan, mng sinh cht...cu trc a dng ca prtin quy nh mi c im, hnh thi, gii phu ca c th: - To nn cc enzim xc tc cc phn ng sinh ho. Nay bit khong 3.500 loi enzim. Mi loi tham gia mt phn ng xc nh. - To nn cc hoocmn c chc nng iu ho qu trnh trao i cht trong t bo, c th. - Hnh thnh cc khng th, c chc nng bo v c th chng li cc vi khun gy bnh. - Tham gia vo chc nng vn ng ca t bo v c th. - Phn gii prtin to nng lng cung cp cho cc hot ng sng ca t bo v c th. Tm li, prtin m nhn nhiu chc nng lin quan n ton b hot ng sng ca t bo, quy nh tnh trng ca c th sng. 4. Tnh c trng v tnh a dng ca prtin - Prtin c trng bi s lng thnh phn, trnh t phn b cc axit amin trong tng chui plipeptit. V vy, t 20 loi axit amin to nn 1014 1015 loi prtin rt c trng va` a dng cho mi loi sinh vt. - c trng bi s lng, thnh phn, trnh t phn b cc chui polipeptit trong mi phn t prtin. c trng bi cc kiu cu trc khng gian ca cc loi prtin thc hin cc chc nng sinh hc.

M HNH IU HA SINH TNG HP PRTIN CAGEN. NGHA CA S IU HA SINH TNG HP PRTIN

C ch iu ho sinh tng hp prtin ca gen rt phc tp, c s khc bit r rt gia sinh vt trc nhn v sinh vt nhn chun. 1. C ch iu ho sinh vt trc nhn - Trong t bo c th c rt nhiu gen cu trc, khng phi cc gen u phin m, tng hp prtin ng thi. S iu ho hot ng ca gen c thc hin qua c ch iu ho. Vo nm 1961, F.Jacop v J.Mono pht hin s iu ho hot ng ca gen E.Coli. - Mt m hnh iu ho bao gm cc h thng gen sau: + Mt gen iu ho (Regulator : R), gen ny lm khun sn xut mt loi prtin c ch c tc dng iu chnh hot ng ca mi nhm gen cu trc qua tng tc vi gen ch huy. + Mt gen ch huy (Operator :O) nm k trc nhm gen cu trc, l v tr tng tc vi cht c ch. + Mt gen khi ng (Promotor :P) nm trc gen ch huy v c th trm ln mt phn hoc ton b gen ny, l v tr tng tc ca ARN polimeraza khi u phin m. + Mt nhm gen cu trc lin quan vi nhau v chc nng, nm k nhau cng phin m to ra mt ARN chung. Mt Operon ch gm c gen ch huy v cc gen cu trc do n kim sot. - C ch iu ho din ra nh sau: Gen iu ho ch huy tng hp mt loi prtin c ch, prtin ny gn vo gen ch huy (o) lm ngn cn hot ng ca enzim phin m. V vy c ch hot ng tng hp ARN ca cc gen cu trc. Khi 6

On tap Sinh hoc trong mi trng ni bo c cht cm ng, cht ny kt hp vi prtin c ch lm v hiu ho cht c ch, khng gn vo gen ch huy. Kt qu l gen ch huy lm cho nhm gen cu trc chuyn t trng thi c ch sang trng thi hot ng. Qu trnh phin m li xy ra. 2. C ch iu ho sinh vt c nhn. - C ch iu ho hot ng ca gen sinh vt c nhn phc tp hn v do t chc phc tp ca ADN trong NST. ADN trong t bo c khi lng rt ln, nhng ch mt phn nh m ho cc thng tin di truyn, i b phn ng vai tr iu ho. - ADN tn ti trn NST c xon li rt phc tp, v vy trc khi phin m NST phi tho xon ri cc phn t enzim phin m tng tc vi prtin iu ho bm vo vng khi ng xc tin qu trnh tng hp ARN. - Tu nhu cu ca t bo, tu tng m, tng giai on sinh trng, pht trin m mi t bo c nhu cu tng hp cc loi prtin khng ging nhau. - Trong cng mt loi t bo, cc loi mARN c tui th khc nhau. Cc prtin c tng hp vn thng xuyn chu c ch kim sot lc khng cn thit cc prtin lp tc b enzim phn gii. - Hot ng phin m sinh vt nhn chun ph thuc vo vng khi ng, vo cc tn hiu iu ho. Ngoi ra trong h gen ca sinh vt nhn chun cn c cc gen tng cng, gen bt hot. Cc gen tng cng tc ng ln gen iu ho, gy nn s bin i cu trc nuclxm ca cht nhim sc, gen bt hot, lm ngng phin m khi gy ra s bin i cu trc NST. Cn ch rng cc ARN c tng hp t gen cu trc sinh vt nhn chun ban u ch l nhng bn tho cha hon chnh. Sau cng c sa cha, ct b, ch bin li to ra nhng ARN thnh thc mi a vo s dng lm bn phin chnh thc tng hp prtin. Hin tng ny c gi l c ch iu ho sau phin m.

T BIN GEN
1. Khi nim t bin gen l nhng bin i trong cu trc ca gen, lin quan ti mt hoc mt s cp nucltit, xy ra ti mt im no ca phn t ADN. Thng gp cc dng mt, thm, thay th, o v tr mt cp nucltit. 2. Nguyn nhn v c ch pht sinh t bin gen - t bin gen pht sinh do cc tc nhn t bin l ho trong ngoi cnh hoc gy ri lon trong qu trnh sinh l, ho sinh ca t bo gy nn nhng sai st trong qu trnh t nhn i ca ADN, hoc lm t phn t ADN, hoc ni on b t vo ADN v tr mi. 7

On tap Sinh hoc - t bin gen khng ch ph thuc vo loi tc nhn, cng , liu lng ca tc nhn m cn tu thuc c im cu trc ca gen. C nhng gen bn vng, t b t bin. C nhng gen d t bin, sinh ra nhiu alen. - S bin i ca 1 nucltit no thot u xy ra trn mt mch ca ADN di dng tin t bin. Lc ny enzim sa cha c th sa sai lm cho tin t bin tr li dng ban u. Nu sai st khng c sa cha th qua ln t sao tip theo nucltit lp sai s lin kt vi nucltit b sung vi n lm pht sinh t bin gen. 3. Hu qu ca t bin gen - Bin i trong dy nucltit ca gen cu trc s dn ti s bin i trong cu trc ca ARN thng tin v cui cng l s bin i trong cu trc ca prtin tng ng. t bin thay th hay o v tr mt cp nucltit ch nh hng ti mt axit amin trong chui plipeptit. t bin mt hoc thm mt cp nucltit s lm thay i cc b ba m ho trn ADN t im xy ra t bin cho n cui gen v do lm thay i cu to ca chui plipeptit t im c nucltit b mt hoc thm. t bin gen cu trc biu hin thnh mt bin i t ngt gin on v mt hoc mt s tnh trng no , trn mt hoc mt s t c th no . - t bin gen gy ri lon trong qu trnh sinh tng hp prtin, c bit la` t bin cc gen quy nh cu trc cc enzim, cho nn a s t bin gen thng c hi cho c th. Tuy nhin, c nhng t bin gen l trung tnh (khng c hi, cng khng c li), mt s t trng hp l c li. 4. S biu hin ca t bin gen - t bin gen khi pht sinh s c "ti bn" qua c ch t nhn i ca ADN. - Nu t bin pht sinh trong gim phn, n s xy ra mt t bo sinh dc no (t bin giao t), qua th tinh i vo hp t. Nu la` t bin tri, n s biu hin trn kiu hnh ca c th mang t bin . Nu la` t bin ln, n s i vo hp t trong cp gen d hp v b gen tri tng ng t i. Qua giao phi, t bin ln tip tc tn ti trong qun th trng thi d hp v khng biu hin. Nu gp t hp ng hp th n mi biu hin thnh kiu hnh. - Khi t bin xy ra trong nguyn phn, n s pht sinh trong mt t bo sinh dng (t bin xma) ri c nhn ln trong mt m, c th biu hin mt phn c th, to nn th khm. V d trn mt cy hoa giy c nhng cnh hoa trng xen vi nhng cnh hoa . - t bin xma c th c nhn ln bng sinh sn sinh dng nhng khng th di truyn qua sinh sn hu tnh. - t bin cu trc ca gen i hi mt s iu kin mi biu hin trn kiu hnh ca c th. V vy cn phn bit, t bin l nhng bin i trong vt cht di truyn, vi th t bin l nhng c th mang t bin biu hin kiu hnh.