HISTOLOGA HUMANA

TEMA: TEJIDO MUSCULAR

ALUMNOS: HURTADO MARQUEZ, JUAN PABLO GUEVARA SANTIAGO, SHERMAN

DOCENTE DR. CHIOK AO: 2DO Lima - Per

2012

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

INTRODUCCION
El tejido muscular, el cuarto tejido bsico, est muy especializado para la contractibilidad. Los primeros anatomistas encontraron, mediante diseccin, que los msculos estn compuestos por estructuras alargadas que llamaron fibras. Con el advenimiento del ML y la teora celular, se observ que cada fibra muscular era una clula. Algunas clases; sin embargo, son tan grandes que tienen muchos ncleos. A pesar de que se pens que las fibras musculares son estructuras vivientes siguen llamndose fibras, lo que al principio puede confundir al principiante que acaba de aprender sobre fibras de colgena que, desde luego, estn compuestas por material no viviente. Las caractersticas ms importantes de las fibras musculares es que, durante la estimulacin, se acortan en su eje largo, que tira de las inserciones de sus dos extremos para acercarlas entre s. Para efectuar este trabajo las fibras musculares actan en efecto como mquinas pequeas que ejecutan el trabajo mediante consumo (metabolizacin) de combustible (alimento) a una temperatura relativamente baja, con una eficiencia que solo es probablemente igualadas por las mquinas diesel de excelente calidad. Su operacin no produce contaminacin: de hecho, el que elaboran, y que exhala el cuerpo del animal,
m e d i c i n a UNFV
MEDICINA

se usa para el crecimiento de las plantas. La manera en que ejecutan la funcin mecnica de la contraccin constituy un problema durante dcadas. El advenimiento del ME permiti que se hicieran estudios que descubrieron que la funcin mecnica era efectuada a nivel de los filamentos protenicos de disposicin longitudinal dentro de la fibra, tan finos que no podran con el ML. Los filamentos eran de dos tipos; una clase , los ms gruesos, contenan la protena miosina, y la otra, ms delgados, la protena actina. En la fibra relajada estos dos tipos de filamentos tenan interdigitaciones, pero solo sobre parte de su longitud. Pero cuando se estimulaba una fibra, la atraccin entre ambos filamentos se haca tan grande que se deslizaban uno a lo largo del otro hasta que su interdigitacin era completa.

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

Tabla de contenido
INTRODUCCION ................................................................................................................................... 2 TEJIDO MUSCULAR .............................................................................................................................. 5 1.1. 1.2. 1.3. 1.4. DEFINICIN.............................................................................................................................. 5 TIPOS DE TEJIDO MUSCULAR .................................................................................................. 6 FUNCIN DEL TEJIDO MUSCULAR ........................................................................................... 6 HISTOGNESIS DEL TEJIDO MUSCULAR................................................................................... 7 MSCULO ESTRIADO ESQUELTICO:............................................................................... 7 MSCULO ESTRIADO CARDIACO: .................................................................................... 7 MSCULO ESTRIADO LISO: .............................................................................................. 8 m e d i c i n a UNFV
MEDICINA

1.4.1. 1.4.2. 1.4.3.

2.1. MSCULO ESTRIADO ESQUELTICO............................................................................................. 9 2.2. FIBRAS MUSCULARES ................................................................................................................. 10 Fibras de tipo I de contraccin lenta o fibras rojas: .............................................................. 10 Fibras de tipo II de contraccin rpida:................................................................................. 10 Fibras de tipo IIa: ................................................................................................................... 11

2.3. MICROSCOPA PTICA: .............................................................................................................. 12 2.4. ESTRUCTURA GENERAL .............................................................................................................. 15 2.4.1. TUBULOS T........................................................................................................................... 15 2.4.2. EL RETCULO SARCOPLSMICO ........................................................................................... 15 2.4.3. MIOFIBRILLAS ...................................................................................................................... 18 a. b. Los filamentos gruesos ...................................................................................................... 18 Los filamentos delgados .................................................................................................... 19

2.5. CONTRACCIN Y RELAJACIN MUSCULAR ............................................................................... 22 2.5.1. CONTRACCIN MUSCULAR ................................................................................................. 22 2.5.2. MECANISMO DE RELAJACIN: ............................................................................................ 27 2.5.3. FUENTES DE ENERGIA PARA LA CONTRACCIN MUSCULAR: ............................................. 28 2.6. UNIONES MIOTENDINOSAS: ...................................................................................................... 28 2.7. INERVACIN DEL MUSCULO ESQUELETICO: .............................................................................. 28 2.7.1. TRANSMISION DEL IMPULSO EN LAS UNIONES MIONEURALES: ........................................ 29 2.7.2. HUSOS MUSCULARES Y RGANOS TENDINOSOS DE GOLGI. .............................................. 30 a. HUSOS MUSCULARES ........................................................................................................ 30

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

b. RGANOS TENDINOSOS DE GOLGI (HUSOS NEUROTENDINOSOS) ...................................... 33 3.1. DEFINICIN................................................................................................................................. 35 3.2. COMPOSICIN............................................................................................................................ 35 3.3. CARACTERSTICAS....................................................................................................................... 37 3.3.1. DISCOS INTERCALADOS ....................................................................................................... 40 3.3.2. ORGANELOS ........................................................................................................................ 41 3.4. REGENERACIN DEL MSCULO ESTRIADO CARDIACO.- ............................................................ 42 3.4.1. CORRELACIONES CLNICAS. ................................................................................................. 42 4.1. DEFINICIN................................................................................................................................. 43 4.2. COMPOSICIN:........................................................................................................................... 45 4.2.1. FIBRAS MUSCULARES LISAS:................................................................................................ 45 4.2.2. ESTRUCTURA FINA DEL MUSCULO LISO .............................................................................. 47 4.2.3. CLULAS MIOEPITELIALES Y MIOFIBROBLASTOS ................................................................ 48 4.3. FUNCIONES:................................................................................................................................ 48 4.4. TIPOS DE MUSCULO LISO: .......................................................................................................... 49 Musculo liso unitario ..................................................................................................................... 49 Musculo liso multiunitario ............................................................................................................ 50 4.5. CONTRACCIN DEL MUSCULO LISO: .......................................................................................... 50 4.5.1. MECANISMOS DE CONTRACCIN DEL MUSCULO LISO....................................................... 51 4.6. INERVACIN DEL MSCULO LISO .............................................................................................. 53 4.7. REGENERACIN DEL MSCULO LISO ......................................................................................... 55 BIBLIOGRAFA .................................................................................................................................... 58 m e d i c i n a UNFV
MEDICINA

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

Captulo I: Generalidades
TEJIDO MUSCULAR 1.1. DEFINICIN
El tejido muscular, es un tejido que est formado por las fibras musculares o miocitos. Compone aproximadamente entre el 40% y 45% de la masa de los seres humanos y est especializado en la contraccin, lo que permite que se muevan los seres vivos. Como las clulas musculares estn altamente especializadas, sus orgnulos necesitan nombres diferentes. La clula muscular en general se conoce como fibra muscular; el citoplasma como sarcoplasma; el retculo endoplsmico liso, retculo sarcoplsmico liso; y en ocasiones las mitocondrias, sarcosomas. A la unidad anatmica y funcional se la denomina sarcmero. Debido a que las clulas musculares son mucho ms largas que anchas, a menudo se llaman fibras musculares; pero por esto no deben ser confundidas con la sustancia intercelular forme, es decir las fibras colgenas, reticulares y elsticas; pues estas ltimas no estn vivas, como la clula muscular. Los tres tipos de msculo derivan del mesodermo. El msculo cardaco tiene su origen en el mesodermo esplcnico, la mayor parte del msculo liso en los mesodermos esplcnico y somtico y casi todos los msculos esquelticos en el mesodermo somtico. El tejido muscular consta de tres elementos bsicos: 1. Las fibras musculares, que suelen disponerse en haces o fascculos. 2. Una abundante red capilar. 3. Tejido conectivo fibroso de sostn con fibroblastos y fibras colgenas y elsticas. ste acta como sistema de amarre y acopla la traccin de las clulas musculares para que puedan actuar en conjunto. Adems conduce los vasos sanguneos y la inervacin propia de las fibras musculares. m e d i c i n a UNFV
MEDICINA

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

1.2. TIPOS DE TEJIDO MUSCULAR

Hay tres tipos de tejidos musculares clasificados con base en factores estructurales y funcionales. En el aspecto funcional, el msculo puede estar bajo control de la mente (msculo voluntario) o no estarlo (msculo involuntario). En lo estructural, puede mostrar bandas transversales regulares a todo lo largo de las fibras (msculo estriado) o no presentarlas como el msculo liso o no estriado. Con base a esto los tres tipos de msculo son:

Msculo estriado voluntario o esquelticoractiles Msculo Cardaco Musculo liso.

m e d i c i n a

UNFV
MEDICINA

1.3. FUNCIN DEL TEJIDO MUSCULAR

Su funcin principal es el movimiento que puede ser de tres tipos: 1.3.1. Movimiento de todas las estructuras internas: est formado por tejido muscular liso y se va a encontrar con vasos, paredes viscerales y glndulas. 1.3.2. Movimiento externo: caracterizado por manipulacin y marcha en nuestro entorno. Se caracteriza por estar formado por msculo estriado. 1.3.3. Movimiento automtico: funciona por s mismo, es el msculo cardaco. Tejido muscular estriado. La funcin es mantener un tono de las vsceras y vasos sanguneos, mantenernos en la postura adecuada y, obviamente, el movimiento. Los msculos de las extremidades (msculo esqueltico) se contraen y as pueden mover los huesos, los flexores se contraen haciendo que la extremidad se flexione y los extensores se contraen para lo contrario. El msculo del corazn y de las arterias se contrae para que la sangre pueda ser movilizada. Los msculos de los intestinos, estmago y esfago se contraen armoniosamente haciendo que el bolo alimenticio progrese por el tubo digestivo.

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

1.4. HISTOGNESIS DEL TEJIDO MUSCULAR

Los somitas y somitmeras forman los msculos del esqueleto axial, la pared corporal, los miembros, y la cabeza. Desde la regin occipital y en direccin caudal se forman los somitas, que se diferencian en esclerotoma, dermatoma y en dos regiones formadoras de msculo. Una de estas regiones aparece en el borde o labio ventrolateral (VLL) del futuro dermomiotoma. Las clulas que provienen del VLL contribuyen a la formacin del miotoma y tambin proporcionan clulas progenitoras para el miembro y la musculatura de la pared corporal. La otra regin se encuentra en el borde o labio dorsomedial (DML) del dermamiotoma, y estas clulas migran centralmente al dermatoma futuro y tambin contribuyen a la formacin del miotoma. Finalmente formarn los msculos de la espalda. Durante la diferenciacin, las clulas precursoras o mioblastos se fusionan y forman fibras musculares alargadas y multinucleadas. Muy pronto aparecen miofibrillas en el citoplasma, y al final del tercer mes, las estras tpicas del msculo esqueltico. m e d i c i n a UNFV
MEDICINA

1.4.1. MSCULO ESTRIADO ESQUELTICO:

El msculo cardiaco se desarrolla a partir de la hoja esplcnica del mesodermo que rodea al tubo cardiaco endotelial. Los mioblastos se adhieren entre s por uniones especiales que, ms adelante, se desarrollan para formar los discos intercalares. Las miofibrillas se desarrollan de la misma manera que en el msculo estriado, pero los mioblastos no se fusionan. Durante el desarrollo posterior se tornan visibles algunos fascculos de clulas musculares especiales con miofibrillas de distribucin irregular. Estos fascculos constituyen las fibras de Purkinje y dan lugar al sistema de conduccin del corazn.

1.4.2. MSCULO ESTRIADO CARDIACO:

Se desarrolla a partir del mesodermo visceral que rodea el tubo cardiaco endotelial. Los mioblastos se adhieren entre ellos entre uniones especiales que ms adelante se desarrollan en discos intercalares. Las miofibrillas se desarrollan del mismo modo que en el msculo esqueltico, pero los mioblastos no se fusionan. En etapas posteriores del desarrollo se hacen visibles algunos haces especiales de clulas musculares con miofibrillas distribuidas de manera irregular. Estos haces, llamados fibras de Purkinje, forman el sistema conductor del corazn.

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

1.4.3. MSCULO ESTRIADO LISO:

Las fibras de msculo liso se diferencian a partir del mesnquima esplcnico que rodea al endotelio del intestino primitivo y sus derivados. El msculo liso de las paredes de numerosos vasos sanguneos y linfticos surgen del mesodermo somtico. El primer signo de diferenciacin del msculo liso es el desarrollo de ncleos alargados en los mioblastos fusiformes. Durante las primeras fases del desarrollo contina la diferenciacin de nuevos mioblastos a partir de clulas mesenquimales, pero no se fusionan y siguen siendo mononucleados. Durante etapas posteriores del desarrollo, la divisin de los mioblastos existentes sustituye gradualmente a la diferenciacin de nuevos mioblastos en la produccin de nuevo tejido muscular liso. A medida que las clulas musculares se diferencian, aparecen elementos contrctiles filamentosos pero no sarcomricos en su citoplasma, y la superficie externa de cada clula adquiere una lmina externa circundante. Conforme se desarrollan las fibras musculares lisas en lminas o en haces, reciben inervacin autnoma; los fibroblastos y las clulas musculares sintetizan y depositan fibras colgenas, elsticas y reticulares. m e d i c i n a UNFV
MEDICINA

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

Captulo II: Msculo Estriado Esqueltico

2.1. MSCULO ESTRIADO ESQUELTICO
Los msculos esquelticos nos permiten caminar, rernos, saltar, correr, etc., es decir, son responsables del movimiento y de la fuerza, y junto con los huesos y articulaciones configurarn el aparato locomotor. La principal funcin del aparato locomotor es por lo tanto el desplazamiento y la realizacin de un trabajo fsico. Sin embargo, el msculo estriado no slo asiste a la funcin principal del aparato locomotor, sino que en ocasiones toma un papel relevante en la produccin de calor por el cuerpo humano. Son llamados msculos voluntarios porque podemos moverlos voluntariamente. Tambin se los llama estriados porque sus clulas se ven estriadas o rayadas al microscopio,al igual que el msculo cardaco. Constituye el tejido ms abundante del organismo y representa, como ya se ha dicho, del 40 al 45% del peso corporal total. La actividad del msculo esqueltico est bajo el control del sistema nervioso central y los movimientos que produce se relacionan principalmente con interacciones entre el organismo y el medio externo. El tejido muscular esqueltico est formado por manojos de clulas cilndricas (filiformes), alargadas y de color rojizo, tambin llamadas fibras musculares esquelticas. Un fibra muscular ordinaria mide aproximadamente 2,5 cm de longitud y su ancho es menor de 1 dcimo de milmetro. Las fibras musculares se agrupan en haces y cada msculo se compone de muchos haces de fibras musculares. El movimiento se logra por contraccin de esas fibras musculares. Las fibras musculares estn rodeadas de tejido conjuntivo, el cual contiene numerosos vasos sanguneos y nervios. Tambin las estas fibras reciben una terminacin del axn de una neurona motora, formndose en la zona de unin una estructura denominada placa motora.
m e d i c i n a UNFV
MEDICINA

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

El msculo esqueltico se une a los huesos a travs de los tendones,estructuras continuas con la envoltura conjuntiva llamada epimisio, que rodea externamente al msculo completo. El tejido conjuntivo penetra al interior del msculo formando el perimisio.
m e d i c i n a UNFV
MEDICINA

2.2. FIBRAS MUSCULARES

No todas las fibras del msculo esqueltico son exactamente iguales. Dependiendo de su naturaleza metablica se distinguen tres tipos de fibras musculares:

Fig. n1. Tipos de fibras musculares.

Fibras de tipo I de contraccin lenta o fibras rojas: Son numerosas en los

msculos rojos. Estas fibras, de pequeo dimetro y muy vascularizadas, contienen numerosas mitocondrias y poco glucgeno. Son resistentes a la fatiga y se utilizan sobre todo en ejercicios poco enrgicos y prolongados, es decir, estn adaptadas para pruebas de resistencia o ejercicio aerbico, que requieren contracciones repetidas en un perodo prolongado de tiempo, por ejemplo, carreras de fondo, remo, ciclismo, etc. Estas fibras poseen una red de capilares que facilitan la provisin de oxgeno, glucosa y cidos grasos a las fibras. Tambin tienen mayor depsito de grasa, la cual pueden utilizar durante el ejercicio.

Fibras de tipo II de contraccin rpida: Se denominan tambin fibras

blancas. Son de mayor dimetro, presentan pocas mitocondrias, estn poco vascularizadas pero contienen mucho glucgeno. Estas fibras, que son poco resistentes a la fatiga aunque muy potentes, se utilizan en los ejercicios breves pero intensos, por ejemplo, los saltos, levantamiento de pesas o pruebas cortas

10

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

denatacin(50metroslibre). Estas fibras requieren niveles altos de ATP, que es la sustancia responsable de liberar energa durante el deslizamiento de los filamentos de actina sobre la miosina. Tienen mayor facilidad para contraerse en condiciones anaerbicas.

Fibras de tipo IIa: Son fibras intermedias. La relacin fibras lentas/rpidas puede
evolucionar en funcin del entrenamiento y el tipo de ejercicio practicado. Numerosas fibras IIa evolucionan hacia el tipo I a consecuencia de ejercicios prolongados y moderados (entrenamiento de fuerza). En cambio, los ejercicios breves e intensos, de 30 segundos a 2 minutos (entrenamiento de resistencia), provocan la evolucin de las fibras IIa hacia el tipo II (fibras rpidas).

m e d i c i n a

UNFV
MEDICINA

Fig. n.2 Tipos de clulas musculares.

Fig. n.3 Msculos del esqueleto.

11

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

2.3. MICROSCOPA PTICA:

Los revestimientos del msculo esqueltico son epimisio, perimisio y endomisio. Todo el msculo esta rodeado de epimisio, un tejido conjuntivo denso irregular y colagenoso.El perimisio un tejido menos denso y colagenoso, derivado del epimisio, rodea haces (fascculos)de fibras musculares.El endomisio, compuesto de fibras reticulares y una lmina externaque circunda cada clula muscular.
m e d i c i n a UNFV
MEDICINA

Fig. n 4. Las diferentes capas de revestimiento muscular.

La microscopia ptica de fibras de msculo esqueltico muestra clulas multinucleadas cilndricas y largas, cuyos ncleos estn localizados en la periferie.Las fibras de msculo esqueltico son clulas multinucleadas,con sus multiples nucleos situados en la periferie abajo de la membrana celular. Cada clula esta rodeada por endomisio, cuyas fibras reticulares finas se entremezclan con las clulas musculares adyacentes . Las clulas satlites pequeas, que tienen slo un

12

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

ncleoy actuan como clulas regenerativas, se encuentranen depresiones ubicadas en la superficiede las celulas muscularesy comparten su lmina externa.
m e d i c i n a UNFV
MEDICINA

Localizacin
perifrica de los

ncleos

Fig. n 5. Corte longitudinal del msculo

La red de cromatinade los ncleos de la clula satlite es ms densay gruesaque la de la fibra muscular. Gran parte de la clula del msculo se compone de conjuntos longitudinales de miofibrillas cilndricas, cada una de 1 a 2 um de dimetro, que se extienden en toda la longitud de la clula y se alinean con presicin respecto de sus vecinas. Esta disposicin paralela ordenada rigidamentede las miofibrillas es la que explica las estriaciones transversales del bandeo claro y oscuro caracteristico del msculo esqueltico y observado en corte longitudinal.Las bandas oscuras se conocen como bandas A y las bandas claras como bandas I. El centro de cada banda A est ocupada por una rea plida , la banda H, bisecada por una lnea M delgada. Una lnea oscura delgada, el discoZ(lineaZ), divide a cada bandaI.La regin de la miofibrilla entre dos discosZsucesivos, que se conoce como sarcmera,tiene2.5um de longitud y se considerala unidad contrctil de las fibras del msculo esqueltico.

13

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

m e d i c i n a

UNFV
MEDICINA

Fig. n 6. Corte transversal del msculo esqueltico.

Fig. n7. Corte longitudinal de msculo esqueltico

14

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

2.4. ESTRUCTURA GENERAL

2.4.1. TUBULOS T
Son invaginaciones tubulares largas de la membrana plasmtica. Estas forman tubulos de unos 40 nm de calibre que discurren en sentido transversal a travs de la fibra se entremezclan con las miofibrillas y representa una comunicacin con el exterior. El sistema de tubulos T est formado por numerosos tbulos continuos con la membrana plasmtica (sarcolema) de la clula muscular. m e d i c i n a UNFV FMHU

Fig. n8. Estructura de la fibra muscular

2.4.2. EL RETCULO SARCOPLSMICO

Est formado por una red de tbulos anchos, longitudinales, que envuelven a las miofibrillas. A la altura de la lnea Z o en la unin entre bandas A y bandas I, segn el tipo de clula, los tbulos se amplan dando lugar a las cisternas terminales. Este regula la concentracin muscular a travs del secuestro y liberacin controlados por iones de calcio dentro del sarcoplasma. El retculo sarcoplasmtico es un reservorio de calcio inico (Ca2+). Dentro del retculo, la concentracin de este in es muy alta, comparada con la concentracin citoplasmtica. La neurona motora y la clula muscular establecen contacto en la llamada unin neuromuscular o

15

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

placa motora, donde se realiza una sinapsis qumica mediada por acetilcolina. Los receptores para acetilcolina (receptores colinrgicos) de la clula muscular son canales de Na+ regulados por ligando. Cuando se produce la sinapsis entre la neurona motora y la membrana de la clula muscular, el Na+ ingresa a travs de los canales y la membrana de la clula muscular se despolariza. El potencial de accin se transmite a la profundidad de la clula a travs de los tbulos T. Ante la llegada del potencial de accin, protenas membranares de los tbulos T cambian su conformacin y abren los canales de calcio de las cisternas terminales. El repentino aumento en la concentracin de Ca2+ citoslico dispara la contraccin del sarcmero. De esta forma, el retculo sarcoplsmico acta como un enlace entre la llegada de la orden motora, transmitida en la unin neuromuscular, y la respuesta de la contraccin muscular. El Ca2+ es rpidamente removido del citosol por la accin de una bomba especfica ubicada en las membranas del retculo. El descenso en la concentracin de Ca2+ citoslico conduce a la relajacin muscular. En la zona de unin de la banda A con la banda I el retculo sarcoplsmico se expande para formar las cisternas terminales. Las 2 cisternas terminales paralelas se asocian estrechamente a un tubo transverso (T), formando un complejo denominado trada. m e d i c i n a UNFV FMHU

Fig. n 9. Representacin esquemtica de las triadas

16

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

m e d i c i n a

UNFV FMHU

Fig. n 10. Organizacin de la fibra muscular

Fig. n 11. Estructura muscular

17

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

2.4.3. MIOFIBRILLAS
En el Sarcoplasma se encuentran las miofibrillas. Son estructuras q tienen una apariencia cilndrica, con un dimetro de 1 a 2 m que se ubican en sentido longitudinal a la fibra muscular, ocupando casi por completo su interior. Al microscopio se observan estriaciones transversales originadas por la alternancia de bandas claras y oscuras. La estriacin es debida a repeticin de unidades llamadas sarcmeros. Cada unidad est formada por la parte de la miofibrilla que queda entre dos lneas Z y contiene una banda A. Cada una de las miofibrillas estn compuestas por miofilamentos a. Los filamentos gruesos Estn formados principalmente por miosina y se localizan a lo largo de la banda A. Tienen aproximadamente un ancho de 15 nm y una longitud de 1.6 mm. -Cada filamento grueso est constituido por 200 a 300 molculas de miosina. -Cada molcula de miosina (150 nm de largo y 2 a 3 nm de dimetro) est compuesta por dos cadenas pesadas y dos pares de cadenas ligeras idnticas. -Las cadenas pesadas se parecen a los bastones de golf, cuyas cadenas polipeptdicas en forma de bastoncillo estn envueltas entre s en una espiral a. Las cadenas pesadas pueden ser segmentadas por la tripsina en una cola en forma de bastoncillo, meromiosina ligera y una cabeza globular, meromiosina pesada. La primera funciona en el ensamblaje apropiado de las molculas en el filamento grueso bipolar. La papana segmenta a la meromiosina pesada en dos mitades globulares (S1) y un segmento helicoidal corto en forma de bastoncillo (S2). El subfragmento S1 se fija al trifosfato de adenosina (ATP) y funciona en la formacin de puentes cruzados entre los miofilamentos gruesos y delgados. -Las cadenas ligeras (no confundirlos con la meromiosina ligera) son de dos tipos, y cada uno de ellos se relaciona con cada subfragmento S1 de la molcula de miosina. Por tanto, por cada cadena pesada hay dos cadenas ligeras, y la molcula de miosina est compuesta por dos cadenas pesadas y cuatro cadenas ligeras. Las molculas de miosina se encuentran estrechamente empacadas de manera especfica en el filamento grueso. Estn revestidas de una manera paralela pero escalonada, espaciadas a intervalos regulares, en contacto cabezas y colas, de modo que la parte media de cada filamento m e d i c i n a UNFV FMHU

18

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

grueso, est compuesta nada mas de regiones de cola, en tanto que los dos extremos del filamento grueso consiste tanto en cabezas como en colas. La orientacin espacial de las molculas de miosina permite que la porcin pesada de la meromiosina se proyecte desde el filamento grueso en un ngulo de 60 grados en relacin con la meromiosina pesada vecina, y de este modo las regiones de las cabezas estn siempre en registro con los filamentos delgados. m e d i c i n a UNFV FMHU

Fig. n 12. Filamento grueso b. Los filamentos delgados Son los mas numeroso y su principal constituyente es la actina.Tienen aproximadamente un ancho de 8 nm y una longitud de 1.0mm. Estos anclan en la lnea Z, luego cursan a lo largo de la banda I y penetran la banda A, donde corren paralelos a los filamentos gruesos, terminando a nivel de la banda H que contiene slo filamentos gruesos. En la banda A se observan puentes que se extienden desde los filamentos gruesos hacia los filamentos finos y que corresponden a las cabezas de las molculas de miosina. A nivel de la lnea M cada filamento grueso se asocia a 6 filamentos gruesos adyacentes, a travs de puentes proteicos dispuestos radialmente. Durante el proceso de contraccin, los filamentos finos de los sarcmeros adyacentes son empujados hacia el centro de la banda A, lo que produce el acortamiento del sarcmero . Como consecuencia de este proceso, se oblitera la banda H y disminuye la longitud de la banda I, sin que se modifique la longitud de la banda A. El grado de traslapamiento entre filamentos gruesos y finos explica este fenmeno. El componente principal de cada filamento delgado es la actina F, polmero de las unidades globulares de actina G. Aunque las molculas de actina G son globulares, todas se polimerizan en la misma orientacin espacial, lo que imparte al filamento una polaridad definida.

19

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

El extremo positivo de cada filamento se encuentra fijo al disco Z por actinina a ; el extremo negativo se extiende hacia el centro del sarcmero. Cada molcula de actina G contiene tambin un sitio activo en el que se fija la regin de la cabeza de la miosina (subfragmento S1). Se encuentran envueltas dos cadenas de actina F entre s en forma espiral apretada (periodicidad de 36 nm) al igual que dos ristras de perlas. Corren dos surcos superficiales a toda la longitud de la espiral de doble banda de actina F. Las molculas de tropomiosina en forma de lpiz, de unos 40 nm de largo, se polimerizan para formar filamentos de cabeza a cola que ocupan los surcos superficiales en los filamentos de actina. La tropomiosina unida oculta los sitios activos de las molculas de actina al sobreponerse de manera parcial sobre ellos. A una distancia aproximada de 25 a 30 nm a partir del principio de cada molcula de tropomiosina se encuentra una molcula de troponina nica, compuesta por tres polipptidos globulares, TnT, TnC y TnI. La subunidad TnT fija a toda la molcula de troponina contra la tropomiosina, la subunidad TnC tiene gran afinidad por el calcio, y la subunidad TnI se fija a la actina, lo que impide la interaccin entre actina y miosina. La fijacin de calcio por la subunidad TnC induce un cambio de configuracin de la tropomiosina que hace que se expongan los sitios activos previamente bloqueados sobre el filamento de actina, de modo que puedan fijarse sobre ellos las cabezas de miosina. m e d i c i n a UNFV FMHU

Fig. n 13. Corte longitudinal de msculo esqueltico La organizacin estructural de las miofibrillas se conserva gracias a 5 proteinas: Titina: Proteina elastica, lineal y grande. funciona como un "resorte" molecular que es responsable de la elasticidad pasiva de un msculo. Ayuda q los filamentos gruesos se coloquen con precisin dentro

20

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

de la sarcmera. Se extiende una molcula de actinina desde cada mitad de un filamento grueso hacia el disco Z adyacente con la que fija a este filamento entre dos discos Z de cada sarcmero. En conclusin hace que los filamentos gruesos se fijen al disco Z a travs de 4 molculas de titina (2 por cada extremo). Actinina : Proteina en forma de bastn. Hace que Los miofilamentos delgados se fijen al disco Z a travs de actinina alfa (parte del disco Z). Cap Z: Proteina que hace que el extremo positivo del filamento delgado se mantenga en su sitio y que tambin impide la adicion o sustraccin de molculas de actina-G al o del filamento; esto ayuda a mantener su longitud perfecta. Nebulina: Proteina larga no elstica, cubre todo el largo filamento delgado, lo que refuerza su fijacin en el disco Z y garantiza el mantenimiento de la disposicin especifica de los filamentos delgados. Tambin actua como una regla y asegura la longitud precisa del filamento delgado. Tropoodulina: Proteina que se trata de una tapa en el extremo negativo del filamento delgado que, al igual que la tapa Z, previene la adicion o delecion de molculas de actina-G en el filamento delgado. m e d i c i n a UNFV FMHU

21

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

m e d i c i n a

UNFV FMHU

Fig. n 14. Organizacin estructural de las miofibrillas

2.5. CONTRACCIN Y RELAJACIN MUSCULAR

2.5.1. CONTRACCIN MUSCULAR
El proceso de contraccin, por lo general desencadenado por impulsos neurales, obedece a la ley de todo o nada, ya que una fibra muscular aislada se contrae o no como resultado de la estimulacin. La fuerza de contraccin de un gran musculo, como el bceps se halla en funcin del nmero de fibras musculares que se contraen. El estimulo se transfiere en la unin neuromuscular. Durante la contraccin del musculo se deslizan los filamentos delgados ms all de los gruesos. Para que el Sarcmero pueda contraerse y como consecuencia, toda la fibra muscular, es necesario que reciba un estimulo por parte del nervio motor que la inerva. Esta unin entre el botn terminal de una neurona y la fibra muscular, recibe el nombre de UNION NEURO MUSCULAR (ver fig.) y el impulso nervioso que la neurona conduce a la fibra, es transmitido mediante una sinapsis con un neurotransmisor especifico; la acetilcolina (Ach).

22

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

1. Axn de la neurona motora de inervacin (va eferente). 2. Botn terminal de la neurona motora. 3. Fibra muscular 4. Miofibrillas de la fibra muscular (unidades mnimas de contraccin, porque contienen el Sarcmero). m e d i c i n a UNFV FMHU

Fig. n 15. Unin Neuromuscular Cuando la vescula sinptica libera su neurotransmisores (Ach) al espacio intersinptico; la Ach es captada por receptores externos de la membrana de la clula muscular, desencadenando un potencial de accin denominado POTENCIAL DE PLACA MOTORA. Se denomina de este modo, porque no es entre dos o ms neuronas, sino que entre una neurona y una fibra. Recordemos que la miofibrilla es un conjunto de compartimientos cilndricos que se van ubicando uno al lado del otro, constituyendo un cilindro alargado. Cada uno de esos cilindros es un Sarcmero y limita con su vecino por una lnea o banda llamada, lnea o banda z. A cada lado de la lnea z se insertan filamentos de actina. Cada filamento de actina est formado por una doble hebra de molculas de actina que se enrolan una sobre la otra. En el centro del Sarcmero se insertan filamentos gruesos de miosina. Cada uno de estos filamentos est formado por 150 a 360 molculas de miosina. El efecto provocado por este potencial, es la liberacin intracelular de Ca2+ desde el RETICULO SARCOPLASMATICO (la bodega de almacenaje interna de calcio). Este ion es fundamental para que pueda lograrse la contraccin del Sarcmero. En el musculo esqueltico, la secuencia de fenmenos siguientes conduce a la contraccin:

1. Se transmite un impulso, generado a lo largo del sarcolema, hacia el interior de la fibra a

travs de los tbulos T, en donde se propaga a las cisternas terminales del Retculo endoplasmtico. Cuando el impulso nervioso llega a la unin neuromuscular, sta libera

23

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

una sustancia llamada Acetilcolina. La Acetilcolina penetra la fibra muscular, pasando a travs de los Tbulos "T", hasta llegar a la miofibrilla, momento en el cual la fibra muscular libera el Calcio que tiene almacenado. m e d i c i n a UNFV FMHU

Fig. n 16. Diagrama de la organizacin de triadas y sarcmeras del msculo esqueltico

Fig. n 17. Mecanismo molecular de la contraccin muscular

2. Cada vez que llega un potencial excitatorio, se estimula la libera de Ca2+ por parte del
retculo sarcoplasmtico (a travs de canales de calcio regulados por voltaje, Cuando aumenta la concentracin de calcio en el sarcoplasma, este se une a la troponina, lo cual

24

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

provoca un cese del bloqueo ejercido por la tropomiosina y se forma un complejo actinamiosina el cual, estructuralmente, aparece como un puente. m e d i c i n a UNFV FMHU

Fig. n 18. Mecanismo molecular de la contraccin muscular

3. Al formarse el puente se activa la capacidad ATPasica de la cabeza de la miosina y el ATP

presente en la cabeza de la miosina se disocia en ADP + Pi. Se libera fosfato inorgnico, que no solo genera una mayor fuerza de unin entre la actina y la miosina II, sino tambin ocasiona una alteracin de la configuracin del subfragmento S1.

4. La salida de fosfato de la cabeza de la miosina provoca un giro o un movimiento de la

cabeza lo cual hace que se desplace el filamento de actina a lo largo del de miosina hacia el centro del Sarcmero (golpe de fuerza). Esto significa que las bandas z tambin son arrastradas hacia el centro del Sarcmero resultando en un acortamiento de esta estructura. Ello se traduce en una reduccin o desaparecimiento de las bandas I.

25

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

5. El ATP que se perdi de la cabeza de miosina es recuperado a expensas del TP del

sarcoplasma. Al ocupar este su posicin, la cabeza de la miosina se suelta de la actina y el Sarcmero recupera su longitud inicial. Los ciclos de fijacin y liberacin deben repetirse mltiples veces para que la contraccin sea completa. Cada ciclo de fijacin y liberacin requiere de ATP para convertir energa qumica en movimiento. Mientras la concentracin cistoslica de calcio sea lo bastante alta, los filamentos de actina permanecen en estado activo y continan los ciclos de contraccin. Sin embargo, una vez que cesan los impulsos estimulantes ocurre la relajacin muscular, que incluye una reversin de las etapas que condujeron a la contraccin. Primero, las bombas de calcio en la membrana del retculo sarcoplasmtico impulsan de manera activa Ca2+, de nueva cuenta a las cisternas terminales, en donde la protena calsecuestrina une los iones. Las concentraciones reducidas de Ca2+ en el citosol dan lugar a que el TnC pierda su Ca2+ unido, a continuacin, la tropomiosina regresa a la posicin que oculta el sitio activo de actina y evita as la interaccin de actina y miosina II. Visto desde un poco ms lejos, el proceso de contraccin-relajacin de un msculo no es otra cosa que el trabajo que realiza la Miosina al jalar y soltar el filamento de Actina. m e d i c i n a UNFV FMHU

Fig. n. Corte longitudinal de msculo esqueltico Fig. n 19. Diagrama de la contraccin muscular

26

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

m e d i c i n a

UNFV FMHU

Fig. n 20. Diagrama molecular de la contraccin muscular Si falta ATP los filamentos de actina y miosina permanecen unidos y el msculo no se puede relajar. Es la carencia de ATP la responsable de la rigidez cadavrica (Rigor Mortis)

2.5.2. MECANISMO DE RELAJACIN:

- Repolarizacin de toda fibra. - Bombeo de Ca++ a las cisternas del retculo endoplasmtico. - Liberacin de Ca de la troponina. - Oclusin de los sitios activos del complejo de actina troposianina => ah cesa la contraccin.

Fig. n 21. Contraccin - Relajacin

27

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

2.5.3. FUENTES DE ENERGIA PARA LA CONTRACCIN MUSCULAR:

Son el sistema de fosfgeno de energa, la gluclisis y el sistema de energa aerobio. Sistema de fosfgeno de energa: Lo constituyen el ATP y el fosfato de creatina, pueden suministrar energa suficiente por casi un total de 9 segundos de actividad de actividad muscular mxima (tres para ATP y seis para el fosfato de creatinina). Gluclisis: Metabolismo anaerobio del glucgeno. Sistema de energa de energa aerobio: Utiliza la dieta normal para elaborar ATP. m e d i c i n a UNFV FMHU

2.6. UNIONES MIOTENDINOSAS:

Los elementos de tejido conjuntivo de la fibra muscular se continan con el tendn al cual esta insertado el msculo. En las uniones miotendinosas, las clulas decrecen y ondulan en grado considerable. Las fibras de colgeno del tendn penetran en un plano muy profundo en estos plegamientos y quiz se continan con las fibras reticulares del endomisio. Dentro de la clula, los miofilamentos se fijan a la superficie interna del sarcolema de tal manera que la fuerza de contraccin se transmite a las fibras de colgeno el tendn.

2.7. INERVACIN DEL MUSCULO ESQUELETICO:

Las clulas de musculo esqueltico y la neurona motora nica que las inerva constituyen una unidad motora. Cada msculo esqueltico recibe cuando menos tipos de fibras nerviosas: motoras y sensoriales. El nervio motor funciona al suscitar la contraccin, en tanto que las fibras sensoriales pasan a los husos musculares. Adems fibras autnomas inervan a los elementos vasculares del musculo esqueltico. La especificidad de la inervacin motora depende del musculo inervado. Si el msculo acta de manera extraordinariamente coordinada, como lo hacen los ciertos msculos del ojo, una neurona motora aislada puede inervar tan poco como cinco a 10 fibras musculares esquelticas, mientras que un msculo localizado en la pared del abdomen puede tener hasta 1000 fibras controladas por una neurona motora aislada. Cada neurona motora y las fibras musculares que controla forman una unidad motora. Las fibras musculares de una unidad motora se contraen al unsono y siguen la ley de todo o nada de la contraccin muscular.

28

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

2.7.1. TRANSMISION DEL IMPULSO EN LAS UNIONES MIONEURALES:

La transmisin de los impulsos desde las terminaciones de las fibras nerviosas a las fibras musculares estriadas, se realiza a travs de las llamadas placas motoras, denominadas tambin placas neuromusculares o uniones mioneurales. La figura muestra esquemticamente el mecanismo de esta transmisin. En sta (A) se puede observar que la fibra nerviosa motora, al acercarse a la fibra muscular, pierde su vaina mielnica y se expande en varias ramificaciones. Al estudiar estas ramificaciones terminales al microscopio electrnico (B), se hace evidente que stas penetran en las depresiones de la porcin engrosada de la membrana de la fibra. En los puntos de penetracin la membrana presenta una serie de repliegues conocidos como canales sinpticos o palizadas. La transmisin de informacin a este nivel es, en muchos aspectos, semejante a la ya analizada en las sinapsis neuroneuronales excitatorias. Cuando un impulso nervioso llega a la unin neuromuscular, la terminacin nerviosa libera acetilcolina hacia el espacio que media entre el nervio y la membrana engrosada de la fibra muscular. Este espacio es comparable con el espacio sinptico. La acetilcolina, al actuar sobre la membrana del msculo, la hace permeable para el Na+. El paso de Na+ de la cara externa al lado interno de la membrana genera un potencial conocido con el nombre de potencial de la placa terminal (PPT). Este, al alcanzar cierta intensidad, se propagar a lo largo de la membrana de la fibra. Normalmente la magnitud de los PPT es suficiente para producir la descarga de la membrana. De este modo los fenmenos de la sumacin raramente ocurren a este nivel. Los PPT son considerados como potenciales locales; al igual que los PPSE, PPSI, los potenciales generadores y potenciales de reposo. m e d i c i n a UNFV FMHU

Fig. n 22. Mecanismo de la transmisin

29

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

2.7.2. HUSOS MUSCULARES Y RGANOS TENDINOSOS DE GOLGI.

El control neural de la funcin muscular no slo requiere la capacidad para inducir o inhibir la contraccin del msculo, sino tambin la capacidad para vigilar el estado del msculo y su tendn durante la actividad muscular. Esta vigilancia se lleva a cabo por dos tipos de receptores sensoriales: Husos musculares, que proporcionan una retroalimentacin en relacin con los cambios de la longitud muscular y tambin del ndice de su alteracin. rganos tendinosos de Golgi, que vigilan la tensin y tambin el ndice al cual se lleva a cabo la tensin durante el movimiento. La informacin de estas dos estructuras sensoriales suele procesarse a niveles inconscientes, dentro de la mdula espinal. Sin embargo, la informacin tambin llega al cerebelo e incluso a la corteza cerebral, de tal modo que una persona puede percibir la posicin del msculo. a. HUSOS MUSCULARES Es un receptor sensorial propioceptor situado dentro de la estructura del msculo que se estimula ante estiramientos lo suficientemente fuertes de ste. Mide la longitud (grado de estiramiento) del msculo, el grado de estimulacin mecnica y la velocidad con que se aplica el estiramiento y manda la informacin al SNC. Los husos musculares se sitan en paralelo entre las fibras que constituyen el msculo esqueltico. La densidad de husos vara en funcin de las caractersticas funcionales de cada msculo. Aquellos msculos ms grandes y que producen movimientos menos precisos tienen relativamente pocos husos. En los husos musculares se pueden distinguir tres componentes fundamentales: las fibras intrafusales y los terminales sensoriales y motores. Cada huso muscular est compuesto de 2 a 14 fibras musculares especializadas denominadas fibras intrafusales rodeadas por una cpsula de tejido conectivo. Alrededor del huso muscular se localizan las fibras musculares, fibras extrafusales, que constituyen los elementos contrctiles del msculo. m e d i c i n a UNFV FMHU

30

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

En algunas fibras intrafusales, los ncleos se agrupan en la regin central de la fibra a la que se denomina bolsa, y a estas fibras se las conoce por fibras de bolsa nuclear. Hay dos tipos de fibras de bolsa clasificadas en funcin de su respuesta al estiramiento muscular: dinmicas y estticas. En otras fibras intrafusales los ncleos se alinean formando una nica fila, son las fibras de cadena nuclear. El huso muscular tpico tiene dos fibras de bolsa y aproximadamente cinco fibras de cadena. Slo las porciones ms distales de ambos tipos se contraen, pero no puede producir movimiento muscular. La informacin captada por el huso muscular es transmitida por axones sensoriales mielinizados de diferente tamao y velocidad de conduccin, que hacen contacto con la porcin central no contrctil de las fibras intrafusales. Estas fibras aferentes son de dos tipos, las del grupo Ia, los de ms tamao y velocidad, y se ramifican en su terminacin para enrollarse en espiral sobre todas las fibras del huso. Normalmente es un nico axn Ia el que llega a todas las fibras y sus terminales constituyen los receptores primarios (terminaciones sensoriales primarias o dinmicas). Otro tipo de menor tamao del grupo II que inervan las fibras de bolsa estticas y todas las fibras de cadena. Los terminales de los axones de este grupo son los receptores secundarios (terminaciones nerviosas sensoriales secundarias o estticas) y tambin en este caso un nico axn inerva cada huso. Tanto los terminales primarios como los secundarios pertenecen a neuronas cuyos somas estn situados en los ganglios de la raz dorsal de la mdula espinal y cuyos axones llegan a travs de las astas dorsales a la mdula espinal. m e d i c i n a UNFV FMHU

31

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

Cuando se produce el estiramiento de un msculo, los husos musculares que se encuentran totalmente insertados en paralelo entre las fibras musculares extrafusales, tambin se estiran. El estiramiento del huso alarga la zona central de las fibras intrafusales, despolariza los terminales sensoriales al activarse canales inicos sensibles al estiramiento e inicia potenciales de accin en los axones del grupo Ia y del grupo II. La inervacin eferente del huso muscular est a cargo de las neuronas motoras gamma (), estas se localizan en el asta ventral de la mdula espinal junto a las neuronas motoras que inervan las fibras musculares implicadas en la ejecucin del movimiento. Todo el sistema neural que controla el movimiento debe converger sobre estos dos tipos de neuronas motoras. En funcin de las fibras a las que llegan las neuronas motoras gamma se pueden dividir en eferentes dinmicos que inervan las fibras de bolsa de tipo dinmico, y eferentes estticos, que inervan las fibras de bolsa de tipo esttico. La activacin de las neuronas motoras provoca la contraccin en los extremos de las fibras intrafusales lo que implica el estiramiento en las porciones centrales, pero en ningn momento su activacin va a producir movimiento. Estas neuronas motoras estn relacionadas con la regulacin ms que con la ejecucin de los movimientos. La modulacin de la actividad de la neurona motora sensibiliza el huso muscular de tal manera que puede reaccionar incluso a un grado pequeo de estiramiento muscular, como sigue: El impulso de neuronas motoras dinmicas prepara las terminaciones nerviosas dinmicas, pero no las terminaciones nerviosas estticas (porque su impulso no causa contraccin de las fibras de bolsa nuclear estticas). El impulso de las neuronas motoras estticas incrementa la respuesta fija y continua de las fibras sensoriales del grupo Ia y del grupo II (porque ambas fibras forman terminaciones nerviosas sensoriales en la bolsa nuclear esttica y todas las fibras intrafusales de la cadena nuclear). Sin embargo, disminuye la respuesta de la fibra m e d i c i n a UNFV FMHU

32

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

sensorial dinmica (porque las neuronas motoras estticas no inervan fibras de la bolsa nuclear dinmicas). Por consiguiente, la modulacin de la actividad de la neurona motora proporciona al sistema nervioso la capacidad de ajustar la sensibilidad del huso muscular. Su funcin clsica sera la inhibicin de la musculatura antagonista al movimiento producido (relajacin del antagonista para que el movimiento se pueda realizar de forma eficaz). Ante velocidades muy elevadas de incremento de la longitud muscular, los husos proporcionan una informacin al SNC que se traduce en una contraccin refleja del msculo denominada REFLEJO MIOTTICO O DE ESTIRAMIENTO, que sera un reflejo de proteccin ante un estiramiento brusco o excesivo (ejemplo: tirn brusco del hombro, el reflejo miottico hace que contraigamos la musculatura de la cintura escapular). La informacin que mandan los husos musculares al SNC tambin hace que se estimule la musculatura sinergista al msculo activado, ayudando a una mejor contraccin. (En este hecho se basan algunas tcnicas de facilitacin neuromuscular empleadas en rehabilitacin, como las tcnicas de KABAT, en las que se usa el principio de que un msculo pre-estirado se contrae con mayor fuerza). Por tanto, tenemos como resultado de la accin de los husos musculares Facilitacin de los agonistas Inhibicin de los antagonistas * Es funcionalmente econmico que cuando un equipo sinrgico de msculos se activa no se enfrente a la resistencia de sus antagonistas (Astrand Rodahl) b. RGANOS TENDINOSOS DE GOLGI (HUSOS NEUROTENDINOSOS) Son estructuras cilndricas que tienen alrededor de 1mm de largo y 0.1mm de dimetro. Se localizan en la unin del msculo con su tendn y estn colocados en serie con las fibras musculares. Los rganos tendinosos de Golgi se componen de fibras de colgena ondulada y la continuacin amielnica de un axn tipo Ib aislado que se ramifica como terminaciones nerviosas libres en los intersticios entre las fibras de colgena. Cuando se contrae el msculo, induce fuerzas de tensin m e d i c i n a UNFV FMHU

33

HISTOLOGA HUMANA en las fibras de colgena

TEJIDO MUSCULAR y las dirige, con la consiguiente compresin y descarga de las

terminaciones nerviosas entremezcladas. El ritmo de descarga se relaciona directamente con el grado de tensin que soporta el tendn. Cuando un musculo se somete a una contraccin muy enrgica, puede generar una gran cantidad de fuerza. Para proteger el msculo, el hueso y el tendn, los rganos tendinosos de Golgi proporcionan una retroalimentacin inhibidora a la neurona motora del msculo, lo que tiene como resultado la relajacin del tendn del musculo en contraccin. En consecuencia, los ranos del Golgi del tendn vigilan la fuerza de la contraccin muscular, en tanto que los husos musculares vigilan el estiramiento del msculo en el que se localizan. Estos dos rganos sensoriales actan de manera concertada para integrar sistemas reflejos espinales. m e d i c i n a UNFV FMHU

34

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

Captulo III: Tejido Muscular Cardiaco

TEJIDO MSCULAR ESTRIADO CARDIACO
m e d i c i n a UNFV FMHU

3.1. DEFINICIN
El musculo cardiaco es un musculo estriado involuntario limitado al corazn y las porciones proximales de las venas pulmonares, slo se encuentra en el corazn y las venas pulmonar en el sitio en que se unen a este ltimo. El msculo cardiaco deriva de una masa estrictamente definida de mesnquima esplcnico, el manto mioepicrdico, cuyas clulas sufren del epicardio y el miocardio. El miocardio adulto consiste en una red de clulas musculares cardiacas en ramificacin, dispuestas en capas (lminas). Las lminas estn separadas entre s por hojas delgadas de tejido conjuntivo que transportan vasos sanguneos, nervios y el sistema de conduccin del corazn.

3.2. COMPOSICIN
El miocardio est compuesto por clulas especializadas que cuentan con una capacidad que no tiene ningn otro tipo de tejido muscular del resto del cuerpo. El msculo cardaco, como otros msculos, se puede contraer, pero tambin puede llevar un potencial de accin -de conduccin elctrica-, similar a las neuronas que constituyen los nervios. Adems, algunas de las clulas tienen la capacidad de generar un potencial de accin, conocido como automaticidad del msculo cardaco. Los capilares, que derivan de estas ramas, invaden el tejido conjuntivo intracelular y forman una red densa y rica de lechos capilares que rodean cada clula del msculo cardiaco. Este ltimo difiere de los msculos esqueltico y liso porque posee una ritmicidad inherente y tambin la capacidad de contraerse de manera espontnea. Existe un sistema de clulas musculares cardiacas modificadas adaptado para asegurar la coordinacin de estas acciones contrctiles. Casi la mitad del volumen de la clula miocrdica est ocupado por mitocondrias, lo que confirma su gran consumo energtico. Hasta cierto punto, el glucgeno constituye la fuente energtica del corazn, pero los triglicridos representan la fuente principal (60 % en estado basal). Como las

35

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

clulas del musculo cardiaco tienen un requerimiento alto de oxgeno, contienen una gran cantidad de mioglobina. Aunque las dimensiones en reposo de las clulas de msculo cardiaco varan, en promedio son de 15 m de dimetro y 80 m de largo. Cada clula posee slo un ncleo grande y oval colocado en la parte central, aunque en ocasiones existen 2 ncleos. Las clulas musculares de las aurculas son un poco ms pequeas que las de los ventrculos. Estas clulas tambin tienen grnulos (sobre todo en la aurcula derecha) con pptido auricular natriurtico, una sustancia que reduce la presin sangunea originando diuresis y natriuresis. Tambin inhibe las hormonas que participan en la regulacin de agua y sodio (aldosterona, renina y hormona antidiurtica), atena la capacidad de los tbulos renales para resorber sodio y agua. La apariencia histolgica del msculo cardiaco es similar a la del msculo esqueltico en cuanto que ambos tipos musculares presentan estras. No obstante, el msculo cardiaco es involuntario y adems presenta diferencias morfolgicas que lo identifican como una variedad de tejido muscular. A diferencia del tejido muscular esqueltico, la fibra muscular cardiaca est compuesta por la unin de varias clulas musculares cardiacas dispuestas en columnas que forman largos sincitios. Por lo que, en el caso del msculo cardiaco, los trminos fibra muscular y clula muscular no son sinnimos. m e d i c i n a UNFV FMHU

Fig. 23.Tejido muscular estriado cardiaco, corte longitudinal, corazn (H-E), 400X

36

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

3.3. CARAC TERST ICAS

A continuaci n se

describir n las

m e d i c i n a

UNFV FMHU

principale s caracterst icas Fig. 24.Tejido muscular estriado cardiaco, corte longitudinal, corazn (H-E), 400X morfolgi cas del

msculo estriado cardiaco que ayuda a diferenciarlo del msculo estriado esqueltico y facilitan su identificacin al microscopio fotnico: 1. Las clulas del msculo estriado cardiaco (tambin llamados miocitos cardiacos) se unen ntimamente y se ramifican. En un corte pueden observarse fibras seccionadas en sentido longitudinal, transversal y oblicuo. 2. Las estriaciones son menos obvias que en el msculo estriado esqueltico. 3. El conjuntivo que rodea a cada fibra (endomisio) es muy evidente. 4. En el caso del msculo estriado cardiaco no existen ni epimisio ni perimisio por su organizacin estructural. 5. Cada miocito estriado cardiaco puede tener de uno a dos ncleos y siempre en posicin central. El ncleo siempre est rodeado por una zona plida de citoplasma denominada citoplasma perinuclear o halo perinuclear. 6. Diseminados por todo el msculo cardiaco, pueden observarse bandas muy definidas que se orientan transversalmente y se tien en tonos oscuros. 7. En un corte histolgico de miocardio se pueden llegar a observarse tres tipos de clulas diferentes y que son:

37

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

Clulas musculares estriadas cardiacas (miocitos estriados cardiacos). Clulas nodales (miocitos nodales). Fibroclulas de Purkinje (miocitos conducentes). m e d i c i n a UNFV FMHU

La primera constituye la mayor parte de la masa muscular que conforma el corazn; las dos ltimas forman parte de lo que se conoce como el sistema de conduccin del msculo cardiaco. Clulas nodales (miocitos nodales).

Estas clulas se encuentran exclusivamente en dos sitios de la pared muscular del corazn: el nodo sino-auricular o sino-atrial (que est situado en la unin de la vena cava anterior con la aurcula derecha) y el nodo aurculo-ventricular o atrio-ventricular (que est situado en el septo interauricular, en la porcin cercana a donde desemboca el seno coronario y el borde septal de la vlvula aurculoventricular derecha). Son clulas fusiformes, ramificadas que forman una red, son de la mitad del tamao de un miocito estriado cardiaco, se encuentran delimitadas por tejido conjuntivo denso muy vascularizado, presentan un ncleo en posicin central, as como miofibrillas, abundantes mitocondrias y ribosomas. No presentan discos intercalares entre sus clulas, sin embargo en los sitios donde establecen contacto con los miocitos estriados cardiacos lo hacen a travs de discos intercalares. Las clulas nodales tienen la capacidad de auto despolarizarse para as generar el estmulo cardiaco. La presencia de clulas nodales o de marcapaso determina un latido que los nervios autnomos pueden modificar. Fibroclulas de Purkinje (miocitos conducentes).

Son clulas de mayor tamao que los miocitos cardiacos, son de forma cilndrica a fusiforme, presenta un ncleo en posicin central, su citoplasma posee abundante glucgeno, tienen escasos filamentos, carecen de sistema T, son ligeramente acidfilas por la gran cantidad de glucgeno. Se relacionan con los miocitos estriados cardiacos a travs de discos intercalares. Su funcin es la de propagar el estmulo cardiaco a toda la masa muscular. Estas clulas se agrupan formando una red que se distribuye ampliamente en el msculo cardiaco. Las principales ramas de esta red constituyen las ramas derecha e izquierda del haz aurculo-ventricular (Haz de His), el cual se localiza bajo el endocardio del tabique interventricular; las porciones terminales de estas ramificaciones se localizan en el interior de la masa muscular del ventrculo y forman la red de Purkinje.

38

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

m e d i c i n a

UNFV FMHU

Figura 25 El msculo cardaco (Fig. 25) est formado por clulas musculares ramificadas, que poseen 1 o 2 ncleos y que se unen entre s a travs de un tipo de unin propia del msculo cardaco llamadadisco intercalar.

Figura 26 Fig. 26. A diferencia del msculo esqueltico, las fibras musculares cardacas corresponden a un conjunto de clulas cardacas unidas entre s en disposicin lineal.

39

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

3.3.1. DISCOS INTERCALADOS

Las clulas de msculo cardiaco forman uniones terminoterminales altamente especializadas, que se denominan discos intercalados. Las membranas celulares que participan en estas uniones se aproximan unas u otras de tal forma que en la mayor parte de las reas estn separadas por un espacio menor de 15 a 20 nm. Los discos intercalados tienen porciones transversales, en las que abundan fascias adherentes y desmosomas, adems de porciones laterales ricas en uniones de intersticio. En la superficie citoplsmica del sarcolema de los discos intercalados se unen miofilamentos delgados a las fascias adherentes, que en consecuencia son anlogos a los discos Z. Las uniones de intersticio, cuya funcin es permitir el flujo rpido de informacin de una clula a la siguiente, tambin forman regiones en las que las clulas que se encuentran lado a lado entran en un contacto ms cercano unas con otras. m e d i c i n a UNFV FMHU

Figura 27 Los discos intercalares son los sistemas de unin que asocian a las clulas musculares cardacas para formar las fibras del miocardio (Fig. 27). Estas estructuras se encuentran en regiones de la membrana donde los extremos de dos clulas se enfrentan y se ubican en lugar de un disco Z. Su nombre deriva del hecho que en cortes longitudinales aparecen como estructuras escaleriformes.

40

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

3.3.2. ORGANELOS
Las bandas de las fibras de msculo cardiaco muestran que son idnticas a las del msculo esqueltico, incluidas las bandas I y A alternadas. Cada sarcmera posee la misma subestructura que la correspondiente del msculo esqueltico; por consiguiente, la forma y el mecanismo de contraccin son virtualmente idnticos en los dos msculos estriados. Sin embargo, cabe sealar varias diferencias notorias: se encuentran en el retculo sarcoplsmico y no son iguales a la disposicin de los tbulos T, el aporte de Ca al msculo cardiaco, los canales de iones de plasmalema y la duracin del potencial de accin. El retculo sarcoplsmico del msculo cardiaco no forma cisternas terminales y no es tan extenso como en el msculo esqueltico; por el contrario, pequeas terminales de retculo sarcoplsmico aproximan los tbulos T. Estas estructuras no forman habitualmente una triada, como en el msculo esqueltico; en lugar de ello, la relacin suele limitarse a 2 compaeros, lo que da lugar a una diada. A diferencia del msculo esqueltico, en el que las triadas se localizan en las interfaces A-I, las diadas en las clulas de msculo cardiaco tienen casi 2.5 veces el dimetro respecto al msculo esqueltico y estn alineados por una lmina externa. Debido a que el retculo sarcoplsmico es relativamente escaso, no puede almacenar suficiente calcio para llevar a cabo una contraccin enrgica; por consiguiente, se dispone de fuentes adicionales de calcio. Puesto que los tbulos T se abren al espacio extracelular y tienen un dimetro relativamente grande, el calcio extracelular fluye a travs de estas estructuras y penetra en las clulas de msculo cardiaco durante la despolarizacin. Ms aun en el recubrimiento de la lmina externa de carga negativa del tbulo T almacena calcio para la liberacin instantnea. De modo adicional, el calcio puede penetrar en las clulas de msculo cardiaco a travs de canales de calcio y sodio grandes. El potencial de accin de la clula del msculo esqueltico se logra por una abundancia de canales de sodio rpidos, que se abren y cierran en el transcurso de unas diezmilsimas de segundo, que dan lugar a la generacin de potenciales de accin muy rpidos. Adems de los canales de sodio rpidos, las membranas de la clula de msculo cardiaco poseen canales de calcio y sodio (canales de sodio lentos). Aunque estos canales se abren con lentitud al inicio, permanecen abiertos un tiempo considerable (varias dcimas de segundos). Durante este tiempo, entran en el citoplasma de la clula del msculo cardiaco cantidades enormes de iones de sodio y calcio, que elevan la concentracin de ion calcio proporcionado por el tbulo T y el retculo sarcoplsmico. Una m e d i c i n a UNFV FMHU

41

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

diferencia adicional entre los movimientos de iones en las clulas de msculos esqueltico y cardiaco radica en que las clulas de msculo esqueltico los iones de potasio pueden salir con extrema rapidez y restablecer el potencial de reposo de la membrana, en las clulas de msculo cardiaco se retarda la salida de los iones de potasio, lo cual contribuye al potencial de accin prolongado. m e d i c i n a UNFV FMHU

3.4. REGENERACIN DEL MSCULO ESTRIADO CARDIACO.El msculo cardiaco es incapaz de regenerarse. Despus de una lesin, como por ejemplo un infarto del miocardio, invaden fibroblastos la regin lesionada, y forman tejido fibroso (tejido cicatrizal) para reparar la lesin.

3.4.1. CORRELACIONES CLNICAS.

En la hipertrofia cardiaca los miocitos cardiacos no aumenta en nmero, sino que solo aumentan en longitud y grosor. Lo anterior ocurre en animales que realizan ejercicio constante y el corazn responde aumentando de volumen y con mayor capacidad para bombear mayor cantidad de sangre. Durante un infarto cardiaco, una parte del miocardio se queda sin irrigacin por obstruccin vascular (ateroesclerosis). La lesin del miocardio no da por resultado regeneracin, ms bien los miocitos cardiacos muertos son sustituidos por tejido conjuntivo fibroso (cicatriz). La falta de calcio en el miocito cardiaco da por resultado la interrupcin de las contracciones del msculo cardiaco en un plazo de un minuto, por lo que es fundamental evitar hipocalcemia.

42

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

Capitulo IV: Tejido Muscular liso

4.1. DEFINICIN
EL tejido muscular liso se distingue del mscular esqueltico y cardaco en que carece de estriaciones. Denominado tambien musculo involuntario; la razn consiste en que no se m e d i c i n a UNFV FMHU

encuentra bajo el control de la mente consciente, sino bajo el control del sistema nervioso autnomo (involuntario). Adems las clulas de musculo liso no poseen un sistema de tbulos T. La mayor parte del msculo liso se desarrolla a partir del mesnquima. En este proceso aumenta de tamao una clula mesenquimatosa parar formar una fibra muscular alargada y con forma de huso. Aumenta de tama tanto el ncleo como el citoplasma. Como los fibroblastos pueden originarse en las clulas mesenquimatosas adyacentes y elaborar colgena, es obvio comprender por qu el tejido conectivo y los haces de msculo liso se pueden relacionar de manera tan ntima y producen dificultades en cuanto a la distincin de uno y otro.

Figura n 28. de Msculo liso El musculo liso se encuentra principalmente en las paredes de las vsceras huecas y de los vasos sanguneos, en las que desempean una funcin primordial para controlar los calibres de las luces. La mayor parte de las vsceras huecas estan cubiertas por dos capas de msculo liso; una interna compuesta por fibras de distribucin circular, y una externa compuesta por otras de distribucin longitudinal. Asi constituye el elemento contrctil de la pared del sistema digestivo, desde la parte media del esofago hasta el esfnter interno del ano. Proporciona fuerza necesario para que los alimentos ingeridos se mezclen con los jugos digestivos y para su propulsin a travs de todo el

43

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

sistema digestivo. Tambin se puede observar musculo liso en las paredes de los conductos de las glndulas asociadas al sistema digestivo, as como en las paredes de los pasajes respiratorios desde la trquea hasta los conductos alveolares. m e d i c i n a UNFV FMHU

Figura n 29. Msculo liso en los vasos sanguneos

Figura n 30.Tejido muscular liso en el estomago visto por microscopio electrnico.

44

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

m e d i c i n a

UNFV FMHU

Figura n 31 tejido muscular liso en el tercio inferior del esfago.

4.2. COMPOSICIN:
4.2.1. FIBRAS MUSCULARES LISAS:
Las subunidades de organizacin de todos los tipos de msculo se han denominado fibras. Las fibras del musculo liso son fusiformes y tienen un nucleo alargado situado en su porcin central mas ancha. Su longitud presenta grandes variaciones en los diferentes organos, de manera que en el estado de gestacin el utero humano puede alcanzar hasta 0.5 mm. En la pared del instestino su longitud media es de alrededor de 0,2 mm mientras que la ms pequea puede tener slo 20 m. En los rganos en los que el msculo liso se dispone en haces o en capas extendidas, las fibras individuales estn organizadas de tal manera que su porcin central ms ancha se coloca al lado de los finos extremos afilados de las fibras vecinas. Por tanto, el msculo liso aparece en los cortes tranversales con una configuracion de mosaico constituida por contornos redondeados o poligonales cuyos diamtros oscilan entre uno y varios micrmetros, observndose la presencia de ncleos slo en los contornos de mayor tamao. El ncleo contien uno o dos nucleolos y su cromatina esta distribuida en pequeos acumulaciones distribuidas en la parte interna de la envoltura nuclear. Las principales organelas celulares se sitan en las regiones cnicas del

citoplasma que se extienden en amba direcciones desde los polos de los ncleos alargados. La parte perifrica del citoplasma, que contiene los compoentes contractiles, presenta habitualmente una aspecto bastante homogneo cuando se observa con el microcopio ptico; no obstante, en preparaciones especialmente favorables y a grandes aumentos, es posible apreciar haces longitudinales de filamentos en esta zona del citoplasma. De todas formas, los haces de filamentos

45

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

longitudinales se pueden observar con mayor claridad bajo la luz polarizada debido a que presenta birrefringencia. En las preparaciones histolgicas teidas con la reaccin del cido perydico de Schiff, el citoplasma de las clulas musculares lisas de algunos rganos contiene depsitos de glucgeno de color rosado. Adems, en las prepaciones teidas con este mtodo, las fibras musculares lisas individuales aparecen rodeadas por una lmina basal de los epitelios. Los mtedos de impregnacin argntica revelan la presencia asociada a la lmina externa que rodea a cada fibra muscular. m e d i c i n a UNFV FMHU

Figura n 32. Ncleo en forma de sacacorchos y la presencia de los cuerpos densos.

Durante el acortamiento del msculo el ncleo adopata un aspecto en sacacorchos caracteristico, a causa de la manera en que se contrae el msculo de este tipo. Cada fibra de msculo esta rodeada por una lmina externa, que invariablemente separa al sarcolema de las clulas musculares contiguas. Embebidas en la lmina externa existen numerosas fibras reticulares que

46

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

parecen envolver a las clulas de msculo liso individuales y funcionar en el refuerzo de la contraccin. Bajo tincion de hematoxilina y eosina el citoplasma de las fibras de msculo liso no ofrece aspectos muy sobresalientes; sin embargo, la tincin con hematoxilina ferrica demuestra la presencia de cuerpos densos que se adhieren a la superficie citoplasmatica de la menbrana celular. Adems de los cuerpos densos, pueden observarse estriaciones longitudinales en el sarcoplasma de estas clulas, que representan acmulos apiados de miofilamentos. m e d i c i n a UNFV FMHU

4.2.2. ESTRUCTURA FINA DEL MUSCULO LISO

El citoplasma perinuclear de las clulas de msculo liso, sobre todo en las regiones adyacentes a los polos del ncleo, contiene en abundancia mitocondrias, aparato de golgi, reticulo endoplsmico rugoso y liso e inclusiones, como glucgeno. Por aadidur, se observa una distribucin extensa de filamentos delgados y gruesos entretejidos. Los filamentos delgados estn compuestos por actina (con su tropomiosina asociada pero con ausencia notable de troponina),en tanto que los filamentos gruesos estan compuestos por miosina. Los miofilamentos del msculo liso no estn distribuidos de la manera paracrestal del msculo estriado, ni es la misma la organizacin de los filamentos gruesos. Ms bien las molculas de miosina se encuentra alienadas, de modo que se proyectan las cabezas de meromiosina pesada desde los filamentos gruesos a toda la longitud del filamento con los dos extremos carentes de meromiosina pesada. La mitad del filamento, a diferencia de lo que ocurre en el msculo estriado, posee tambin meromiosina pesada, lo que pone a la disposicin una zona de superficie ms extensa para la interaccin de la actina y miosina y para permitir las contracciones de larga duracin. Reticulo endoplasmico: hay una cantidad pequea cerca del ncleo. El resto del mismo corre en sentido longitudinal cerca de la superficie celular, entre los cuerpos obscuros. Es -posible que el reticulo endoplsmico que se esta por debajo de la superficie funcione como el retculo sarcoplsmico del msculo estriado. A menudo las cisternas del retculoestn relacionas con estructuras conocidas como cavelas, que son vesculas semejantes a las vesculas pinocitsicas de los capilares. A diferencia de las vesculas pinocitsicas, parecen abrirse hacia la superficie, puesto que despes del depsito de ferritina en el espacio intercelular, se llenan pronto con esa substancia. Algunos investigadores creen que la funcin de las cavelas consiste en disminuir la

47

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

resistencia elctrica de la superficie celular y facilitar as la respuesta de las fibras a los impulsos nerviosos. De hecho las cavelas pueden intervenir en el trasporte del impulso nervioso hacia el interior de la fibra. Como las cisternas de reticulo endoplsmico estan muy relacionadas con las cavelas, y como se sabe que son sitio de almacenamiento de calcio, se cree en general que estas cisternas desempean una funcin semejante a la dek retculo sarcoplsmico en la iniciacin de la contraccin del msculo estriado. m e d i c i n a UNFV FMHU

4.2.3. CLULAS MIOEPITELIALES Y MIOFIBROBLASTOS

Ciertas clulas asociadas con las unidades secretoras glandulares poseen capacidades contrctiles. Estas clulas mioepiteliales se modifican para ayudar a la descarga de los productos secretados hacia los conductos de la glndula. Las clulas mioepiteliales tienen morfologia aplanada y poseen proyecciones largas, que se envuelven alrededor de las unidades glandulares. Las clulas mioepiteliales contienen tanto actina como miosina. Los mecanismo y el control de la contraccin se parecen a los que se producen en el msculo liso, aunque no son idnticos. En las glndulas mamarias que estn produciendo leche las clulas mioepiteliales se contraen al descargarse oxitocina, tanto que en la glndula lagrimal lo hacen por la accin de la aceticolina. Los miofibroblastos poseen fibroblastos, pero tiene actina en abundancia. Pueden contraerse, y son prominentes en especial en la contraccin de la heridas y en la erupcin dental.

4.3. FUNCIONES:
1. Propulsin: las contracciones del msculo liso modifican la configuracin de estructuras huecas (p. ej. vejiga, tero) a menudo para desplazar el material presente en su interior (p.ej. movimientos peristltico del contenido intestinal). 2. Dinmica vascular: la contraccin del msculo liso vascular altera el flujo de sangre hacia los distintos sectores del organismo y determina la presin sangunea 3. Secrecin: las clulas musculares lisas son capaces de efectuar sntesis exgena de proteinas. Entre las sustancias elaboradas para su utilizacin extracelular: colageno, elastina, glucosaminoglucanos, proteoglucanos y factores de crecimiento.

48

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

4.4. TIPOS DE MUSCULO LISO:

Los msculos lisos pueden ser unitarios o multiunitarios, segn si las clulas estn o no elctricamente acopladas. El musculo liso unitario tiene uniones comunicantes entre las clulas, que permiten la rpida propagacin de la actividad elctrica por el rgano, seguido de una contraccin coordinada. El msculo liso multiunitario tiene poco o ningn acoplamiento entre las clulas. Un tercer tipo, formado por una combinacin de msculo liso unitario y multiunitario, se encuentra en el msculo liso vascular. m e d i c i n a UNFV FMHU

Musculo liso unitario

El msculo liso unitario se encuentra en el tracto gastrointestinal, la vejiga, el tero y urter. El msculo liso de estos rganos se cotrae de forma coordinada porque las clulas estn conectadas por uniones comunicantes. Las uniones comunicantes son vias de resistencia baja para el flujo de corriente, lo que permite un acoplamiento elctrico entre las clulas. Por ejemplo, en las clulas de msculo liso de la vejiga se producen potenciales de accin simultneamente de forma que se pueda contraer ( y vaciar) todo el rgano de una vez. El msculo liso unitario tambin se caracteriza por una actividad marcapasos espontneo u ondas lentas. La frecuencia de ondas lentas fija un patrn caracterstico de los potenciales de accin en un rgano que determina la frecuencia de contracciones.

FiguraN 33. Msculo liso unitario

49

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

Musculo liso multiunitario

Se encuentra por ejemplo en el msculo liso de los vasos deferentes y de los esfinteres pupilares, y hay lo menos una termiancin nerviosa nerviosa para cada fibra muscular lisa. Como estos msculos lisos estn programados para la contraccin relativamente rpida y simultnea, el impulso debe pasar en el mismo tiempo por todas las fibras nerviosas de una zona dada. m e d i c i n a UNFV FMHU

Figura N 34. Msculo liso multiunitario

4.5. CONTRACCIN DEL MUSCULO LISO:

El musculo liso es notablemente distinto al msculo esqueltico en el modo en que desarrolla tensin. Un ciclo de contraccin-relajacin en el msculo esqueltico es mucho ms rpido que el musculo liso. Sin embargo, el musculo liso puede mantener su tensin durante periodos de tiempo largos sin fatigarse, ya que la curva de longitud-tensin de ste muestra que la tensin de una determinada longituddisminuye progresivamente si el msculo se mantiene distendido. Esto explicara la capacidad de las paredesde algunos rganos para mantener la tensin con una carga sostenida, como en el caso de la vejiga urinaria. Algunos msculos lisos como los de la musculatura intestinal (esfinteres gastrointestinales) o el esfinter esofgico inferior mantienen la tensin constantemente y se dice que son los msculos que estan tnicamente contrados o que tiene tono. Estos msculos solamente se relajan cuando tienen que dejar entrar o salir material al rgano al que recubren.

50

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

4.5.1. MECANISMOS DE CONTRACCIN DEL MUSCULO LISO

En general, los fenmenos moleculares que se dan en la contraccin de los msculos esquelticos se mantienen para el msculo liso. En las clulas de la musculatura lisa, el deslizamiento de los filamentos finos (actina) y gruesos (miosina) ejercen tensin sobre los cuerpos densos. Este deslizamiento necesita la formacin de puentes cruzados que es impulsado por la hidrlisis del ATP. La lentitud de la contraccin y la economa de la utilizacin de energa es atribuida a la lentitud del desprendimiento del ADP del complejo actina-miosina es decir a que la isoforma de miosina que tienen las clulas lisases ms lenta que la musculatura estriada esqueltica. Como resultado, la actina y la miosina permanecen unidas durante ms tiempo, en el estado de generacin de fuerza. De modo que la hidrlisis de ATP por unidad de tiempo es menor. Con respecto a las caractersticas mecnicas del msculo liso, la fuerza de contraccin que se desarrolla depende del tipo de fibra. Los msculos de tipos unidades unidas se parecen en su comportamiento a los msculos esquelticos ya que cada clula responde a un estmulo de manera independiente y para aumentar la fuerza de la contraccin hay que reclutar ms clulas. En los msculos de una unidad, no se da reclutamiento ya que todas las clulas estn acopladas y si una de ellas se contrae lo hacen todas. En este caso es el ion de Ca2+ el que regula la fuerza de la contraccin. La musculatura lisa, se fatiga en mucha menor medida que la musculatura esqueltica, ya que se utilizaun mecanismo anaerobio y el grado de consumo de oxigeno es menor. m e d i c i n a UNFV FMHU

Regulacin de la contraccin del musculo liso: fosforilacion de la miosina. El proceso de la contraccin en el musculo liso est regulado, como en el msculo esqueltico, por la contraccin intracelular de ca+2 puede aumentar por el ingreso de calcio extracelular (diferencia con respecto al musculo esqueltico) o siendo liberado desde el retculo sacroplasmtico. Cuando el Ca+2 entra en la clula se une a una protena llamada calmodulina (el msculo liso carece de troponina). La unin Ca+2 calmo-dulina activa una enzima llamada miosina kinasa cadena ligera (MLCK). Unindose a ella a travs de la eliminacin de un grupo fosfato de la MLCK. Este complejo Ca+2 calmo-dulina-MLCK es el que activa la miosina. La actividad ATPasa de la miosina es controlada por la fosforilada, entonces la actividad ATPasa de la misma es muy alta, lo que permite la reaccin de los puentes cruzados entre actina y miosina. Al

51

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

desfosforilarse la cabeza de miosina la actividad ATPasa se inhibe y, por lo tanto la contraccin queda tambin suprimida. Por lo tanto en el musculo liso la contraccin esta regulada principalmente en la miosina, contrariamente a lo que ocurre en el musculo esqueltico, donde es la actina la que regula la contraccin en el msculo liso. Acoplamiento excitacin en el musculo liso Las clulas musculares lisas poseen caracteristicas elctricas, algunas de estas clulas tienen un potencial de membrana inestable, que da lugar a un comportamiento cclico de despolarizaciones y repolarizaciones. Si la despolarizacin en alguno de estos ciclo llega al valor umbral se genera una descarga de potenciales de accin. En muchas clulas de la musculatura lisa, como las del antro gstrico, el intestino delgado, el colon y el coldoco que se ubican dentro de la pared duodenal. Los ciclos de despolarizaciones y repolarizaciones son rtmicos y constituyen lo que se denomina ondas lentas marcapasos. Los potenciales de accin disparados durante los ciclos despolarizantes en las ondas lentas marcapasos son los responsables de las contrtacciones musculares lisas. Los potenciales de accin de las clulas musculares lisas son de Ca+2, y esa entrada de Ca+2 que se produce cuando se genera un petencial de accin es la seal que dispara la contraccin. Sin embargo, es interesante remarcar que en las clulas lisas no es necesario que se d un potencial de accin para que entre Ca+2, sino que una despolarizacin gradual (despolarizacin de la onda lenta marcapaso) es capaz de abrir los canales de Ca+2 dependientes de voltaje que se encuentran en la membrana. Esta entrada de Ca+2 desde el espacio extracelular a la clula muscular da lugar a contracciones cuyra fuerza varia dependiendo de la cantidad de Ca+ que entra en la clula. Obviamente, el Ca+2 que entra durante un potencial de accin es mayor en comparacin con el que entra durante la fase despolarizante de una onda lenta marcapaso. El efecto causado por la despolarizacion de membrana aumentando el calcio intracelular se denomina acoplamiento electromecnico. La despolarizacin de la membrana puede aumentar la concentracin de Ca+2 intracelular por incremento de la difusin de este catin a travs de canales activados por el voltaje o por induccin de la liberacin de calcio desde el retculo sarcoplsmico en respuesta a ala despolarizacin o al aumento de la concentracin de Ca+2 en la clula (liberacin de calcio inducida por Ca+2). m e d i c i n a UNFV FMHU

52

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

Existe en estas clulas otro tipo de acoplamiento: el farmacomecnico. El acoplamiento farmacomecnico se debe al efeto que tiene ciertos agentes neurohormonales sobre las clulas musculares lisas, al ser capaces de aumentar el Ca+2 intracelular sin que haya ninguna variacin en el potencial de membrana de estas. Los neurotransmisores, las hormonas y algunos frmacos pueden interactuar con receptores especificos en el msculo para estimular directamente los canales inicos o provocar una respuesta a travs de mediadores intracelulares, conocidos como segundos mensajeros, que pueden modificar las actividad de los canales inicos, las bombas inicas de membrana o directamente las proteinas. m e d i c i n a UNFV FMHU

Figura N 35: Papel del Ca+2 en la regulacin de la contraccin del musculo liso. Obsrvese que en el msculo liso la regulacn de la contraccin se ejerce en la misma mediante fosforilacin de la misma

4.6. INERVACIN DEL MSCULO LISO

Las fibras de msculo liso estn inervadas por nervios autnomos. Sus cilindroejes, en vez de terminar en una sinapsis o placa motriz terminal, lo hacen en una serie de varicosidades sucesivas,

53

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

y una o varias de las mismas hacen contacto con una fibra de msuclo liso. Suele encontrarse un interespacio de 100 a 200 entre la varicosidad y la fibra. Sin embargo, sobre todo en los tipos intermedios de distribucin del impulso nervioso el intervalo puede ser quiz mucho mayor(hasta 100 ). Las fibras de msculo liso reciben sus impulsos a partir del sistema nervioso autnomo(nervios simpticos y parasimpticos). Algunos de estos nervios, conocidos como colinrgicos, tiene acetilcolina fija en una forma inactiva en sus porciones terminales. Esta acetilcolina est contenida en vesculas claras sinpticas observadas en las placas motrices terminales. Al estimular el nervio las vesculas se abren en interespacio a travs de un proceso de exocitosis, la acetilcolina es liberada y llega a lamenbrana del musculo liso, que de esta manera se activa. Otra forma de inervacin de las fibras de msculo liso es por medio de nervios que contienen noradrenalina en sus porciones terminales, y que se conocen como noradrenrgeticos. Se cree que esta substancia esta contenida en vesculas que tiene el mismo tamao que las que contiene acetilcolina, pero que se distinguen de las mismas por un ncleo obscuro. La estimulacin nerviosa hace que estas vesculas liberen su contenido de noradrenalina mediante exocitosis, y asi se activa a la fibra de msculo liso. m e d i c i n a UNFV FMHU

Figura N 36: Inervacin al musculo liso en dos formas

54

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

4.7. REGENERACIN DEL MSCULO LISO

Las clulas de msculo liso retienen su capacidad mittica para formar ms clulas de la misma clase. Esta capacidad se maniesta en especial en el tero ocupado, en el cual la pared muscular se vuelve ms gruesa tanto por hipertrofia de las clulas individuales como por hiperplasia derivada de la actividad mittica de las clulas de msculo liso que componen su pared. Los pequeos defectos subsecuentes a lesin traumtica pueden dar por resultado formacin de nuevas clulas de msculo liso. Estas nuevas clulas musculares lisas existentes, como sucede en las vas gastrointestinales y uterinas, o como consecuencias de la diferenciacin de pericitos relativamente indiferenciados que acompan a algunos vasos sanguineos. Adenomiosis La adenomiosis es un trastorno ginecolgico frecuente que se caracteriza por la existencia de glndulas y estroma endometriales en el espesor del miometrio, junto con la hiperplasia y la hipertrofia de fibras musculares lisas de este ltimo. Dada esta presenciade endometrio en el interior del miometrio, algunosautores tambin denominan a esta entidad endometriosis interna, y reservan el trmino endometriosisexterna para el cuadro comnmente llamado endometriosis. Adenomioma es el nombre dado a un rea de adenomiosis encapsulada por tejido endometrial, que debe ser diferenciado de un mioma (tumor fibroide). Profundizando algo ms en la anatoma patolgicade la adenomiosis, a continuacin se har hincapi enlos siguientes hallazgos: La adenomiosis se debe a un crecimiento del endometrio en profundidad, que se extiende ms all de2,5 mm en la profundidad del miometrio. Generalmente, se trata de endometrio basal, slo ocasionalmente de zona de tipo funcional. Normalmente la unin endomiometrial es irregular y carente de una muscular de la mucosa. Macroscpicamente los islotes se presentan comoreas ligeramente deprimidas, rosadoamarillentas opardas, o como pequeos quistes con lquido pardo. El miometrio aparece hipertrfico. m e d i c i n a UNFV FMHU

55

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

El cuerpo uterino es globuloso; la pared comprometida, engrosada y, con ms frecuencia, se trata dela pared posterior y de los cuernos.

La lesin en conjunto est mal delimitada. Rara vez consiste en un ndulo bien delimitado, con islotesde endometrio y tejido muscular liso desordenado (adenomioma)

La

adenomiosis

es

una

enfermedad

uterina

relativamente

frecuente

descubierta

fundamentalmente en multparas entre los 40 y los 50 aos de edad; es un frecuente hallazgo anatomopatolgico en teros extirpados por diferentes enfermedades. Su diagnstico clnico es difcil, porque los signos y los sntomas son inespecficos y con frecuencia coexisten con otras enfermedades pelvianas. Cerca de dos tercios de las mujeres son sintomticas, y el sntoma ms frecuente esla dismenorrea secundaria con un aumento progresivo de la intensidad, en tanto que la menorragia y el dolor pelviano son menos constantes. Todava no se ha determinado claramente el mecanismo por el cual la adenomiosis induce un aumentodel sangrado menstrual. Se han propuesto varias hiptesis. Si bien el sangrado directo de los focos de adenomiosis parece improbable, la menorragia podra originarse en el aumento de la superficie endometrial resultante, a su vez, del agrandamiento global uterino. La funcin contrctil endometrial podra estar comprometida, en parte, por las interdigitaciones de los focos de adenomiosis y por la hiperplasia muscular reactiva que distorsiona la arquitectura uterina. Un 80% de los casos de adenomiosis estn asociados con miomas uterinos, y el aumento de volumen uterino es un signo comn con esta entidad. Tambin en mujeres con adenocarcinoma endometrial, la adenomiosis es relativamente frecuente. En ocasiones, se han descrito casos de adenomiosis en mujeres posmenopusicas con carcinoma de mama, casos inducidos por su terapia adyuvante con tamoxifeno ; en estos casos de adenomiosis inducidos por el uso de tamoxifeno, los hallazgos por imagen son similares a los descritos en mujeres en edad frtil. Se han descrito casos de presentacin inusual deadenomiosis, como dentro de un leiomioma y en el ligamento ancho, asociado al uso de tamoxifeno. El tratamiento de la adenomiosis est limitado porla dificultad y retraso asociado en el diagnstico, con frecuencia no realizado hasta despus de la histerectoma. Ya se ha sealado que la ETV, la RM y la biopsia uterina estn mejorando la deteccin ms temprana de la adenomiosis, con la consiguiente mejora en el tratamiento. Las investigaciones diagnsticas deben estar

m e d i c i n a

UNFV FMHU

56

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

indicadas siempre en pacientes que presenten dolor o menorragia y que no respondan al tratamiento mdico. El tratamiento mdico puede ser efectivo para controlar los sntomas, pero la frecuente coexistencia de endometriosis y la carencia de estudios controlados hacen que su eficacia no est cuantificada. En este sentido, el tratamiento mdico depender fundamentalmente de la sintomatologa y de la edad de la paciente: antiinflamatorios no esteroideos, anticonceptivos hormonales orales, danazol, anlogos de hormona liberadora de gonadotropinas. m e d i c i n a UNFV FMHU

Figura N 37: Corte histolgico a bajo aumento de tero. En el cuarto superior se observa el endometrio. En los tres cuartos inferiores, mltiples islotes de endometrio, constituidos por estroma y glndulas endometriales; estn rodeados por haces de fibras musculares lisas del miometrio (que se manifiestan macroscpicamente por el aspecto trabeculado).

57

HISTOLOGA HUMANA

TEJIDO MUSCULAR

BIBLIOGRAFA
LINDA S . COSTANZO. Fisiologa. 4 Edicin DELLMANN, H., CARITHERS, J. 1999. Citologa e histologa. Ed. Intermdica. Serie Nacional de Medicina Veterinaria. Arg. FERNNDEZ SURRIBA, J., LAWZEWITSCH. 1997. Lecciones de histologa veterinaria 2. Ed. Hemisferio Sur. Arg. D. W. FAUCETT. TRATADO DE BLOOMHistologia/Tejido muscular. 12 edicin.Capitulo 10 ARTHUR C. GUYTON, M.D. Tratado de fisiologia medica Dcima edicin./Contraccin y exitacin del musculo liso-capitulo 8. BEATRIZ GAL IGLESIAS(Bases de la fisiologia 2 edicin) GARTNER, L.P., HIATT, J.L.:Histologa, Texto y Atlas. 1. Ed. Mxico, D.F., Ed. Mc.Graw-Hill Interamericana, 1997. JUNQUEIRA, L.C., CARNEIRO, J.: Histologa Bsica. 3. Ed. Barcelona Espaa., Ed.Salvat , 1991. Escuela de Medicina P. Universidad Catlica de chile/Tejido muscular. m e d i c i n a UNFV FMHU

LUIZ C. JUNQUEIRA JOSE CARNEIRO. HISTOLOGIA BSICA. 6TA EDICION 2005 EDITORIAL MASSON.
www.aemiastenia.org/publicaciones/musculo_esqueletico.pdf

LESLIE P. GARTNER; JAMES L. HIATT ; Texto atlas de histologia (tercera edicin) ;Editorial MAC GRAW HILL. RAMN S. PIEZZI Y MIGUEL W. FORNS;Nuevo atlas de histologia normal de di Fiore ; Editorial EL ATENEO. TORTORA S. GERARD ;DERRICKSON BRYAN ; Principios de anatoma y fisiologa (onceava edicin);Editorial Medica Panamericana.
TEJIDO MUSCULAR http://novella.mhhe.com/sites/dl/free/8448155939/565339/Capitulo15.pdf

58