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MINERAL DE
PLANTAS
Ca2+
Ca2+
Mg2+2+
Mg
N0-3- N0 -
3 -
N03 N0 3
+
+ KK
+ S02-42-
NH4 + S0
NH4 -
4
HH
2
2P0-4
P04
- PREFÁCIO
4
UEM - Nutrição Mineral de Plantas
1.
INTRODUÇÃO
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UEM - Nutrição Mineral de Plantas
Plantas Plantas
Classificação Elementos superiores Inferiores
Macronutrientes N,P,K,Ca,S, Mg + +1
Micronutrientes Fe,Mn,Zn,Cu,B,Mo,
Cl3 ,Ni + +2
Benéficos Na,Si,Co, +- +-
I,V - -
1
Exceto Ca para fungos
2
Exceto B para fungos
3
Há dúvida para algumas espécies
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2.
SISTEMA SOLO-PLANTA
- Matriz do Solo
(-)
H+, Na+, K+
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= Al-0- Si-022-
-0H ! -0- + H+
OH Cl + OH -
B - Solução do Solo
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↑
Adubação e
Calagem
Tipo de solo pH Ca
+2
Mg
+2
K
+
Na
+
∑C+ NO3 Cl
-
HCO3
-
S04
-2
∑A-
Ácido 4.2 1.0 1.4 0.4 0.4 3.2 3.8 0.2 - 0.8 4.8
Arg.-aren. 7.2 21.0 1.2 0.7 1.8 25.1 15.6 2.2 1.1 7.0 25.9
Com cultivo 7.3 10.1 7.1 1.8 0.7 1.8 3.7 - 1.1 12.5 18.0
Sem cultivo 7.0 27.9 10.9 21.6 2.8 43.2 29.6 1.4 1.0 9.7 41.7
Salino 8.3 43.5 48.0 9.6 21.7 114.8 31.2 20.1 7.2 56.3 114.8
Observa-se que:
C) Fase Gasosa
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N2 O2 CO2
a. Interceptação Radicular
b. Fluxo em Massa
c. Difusão
Taxa de Transpiração
a b
Parâmetro Avaliado 1 2
3
Peso da planta (g/vaso) 2,28 2,38
Ca absorvido (meq/vaso) 0,91 2,22
Ca suprido por fluxo em massa (meq/vaso)
0,47 (52%) 1,94 (87%)
Mn absorvido (µeq/vaso) 21,80 28,90
Mn suprido por fluxo em massa (µeq/vaso)
4,70 (22%) 19,50 (65%)
1
- transpiração de 106 ml de água/g
2
- transpiração de 444 ml de água/g
3 - média para 4 espécies: tomate, soja, alface e trigo.
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Alguns dos principais fatores que afetam a difusibilidade dos íons no solo
estão contidos nos termos da equação do coeficiente de difusão abaixo:
b. Impedância (f1)
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FATO R ES DO SO LO
CO NC ENTR AÇ ÃO NA
S U P E R F ÍC IE R A D IC U LA R
Á R E A R A D IC U L A R
C A P A C ID A D E D E A B S O R Ç Ã O
IN F L U X O D E ÍO N S
FATO R ES DE ABSO RÇÃO
! In flux o m á x im o (M ec a n is m o I)
! C o n sta n te d e M ich a e lis M e n te n
(K m , V m a x , C m in )
Figura 2.2 - Esquema dos parâmetros que são usados para a elaboração de
cálculos matemáticos para explicar a absorção de elementos
minerais pelas raízes no solo (CLARKSON, 1985).
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A. pH
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B. Aeração
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Pressão Parcial de
Absorçãob
Oxigênio (%)
Potássio Fósforo
20 100 100
5 75 56
0,5 37 30
a
Baseado em HOPKINS et al. (1950), MARSCHNER, 1997).
b
Dados representam valores relativos.
C. Temperatura
*
Refere-se a alteração na taxa de uma reação ou processo (Ex. taxa de transporte na membrana) imposta
por uma alteração na temperatura de 10°C.
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D. Umidade
E. Íon
Moléculas sem cargas < Cat+ , An- < Cat2+, An2- < Ca3+ , An3+
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II//VV
II ++ IICC
((AA ))
II
11 //[[M
M ]]
II//VV II ++ IINN CC
((BB ))
II
11 //[[M
M ]]
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G. Micorrizas
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Quadro 2.7 - Efeito da colonização das raízes de Pinus caribaea com Pisolithus
tinctorius sobre a produção de matéria seca e fresca e sobre as
constantes cinéticas da absorção de P
A. Potencialidade genética
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C. Nível de carboidratos
Carboidrato(1) Absorção de K
(mg glicose/ g raiz fresca) (nmol/ g raiz fresca h)
3,0 49
1,9 36
1,5 18
1,3 9
(1)
Carboidratos totais expressos em unidade de glicose. Marschner (1997).
D. Intensidade transpiratória
3.
ABSORÇÃO RADICULAR
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a. Espaço molecular
Tamanho Tamanho
Soluto Não Hidr. Hidratado Soluto Não Hidr. Hidratado
H20 0,39 - Mg2+ 0,13 0,92
Glicose 0,89 - Ca2+ 0,20 0,88
Na+ 0,27 0,54 Cl- 0,36 0,50
NH4+ 0,30 -
Obs.: O coeficiente de permeabilidade (Pj) de um pequeno soluto carregado eletricamente através
da PC, pode ser até 1.000.000 vezes maior do que através da membrana plasmática.
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b. Cargas elétricas
Absorção
Baixa Temperatura
ou com veneno metabólico
ELA
Tempo
b) Uma fase 2 lenta, linear e que leva várias horas para se completar.
Esta fase é eliminada por baixas temperaturas e por venenos
metabólicos, sendo, portanto, ativa ou metabólica. Corresponde à
passagem do soluto através de uma membrana celular e, portanto,
constitui o que se pode chamar de absorção verdadeira.
• Funções básicas
a. Permeabilidade Seletiva
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Composição Química
a. Proteínas
b. Lipídios
Água água
Lipossomo água
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c. Fosfolipídios
d. Glicolipídios
e. Esfingolipídios
A) Transporte Passivo
B) Transporte Ativo
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ADENDRO
ATPases
Tipos de ATPases
A. Bomba de prótons
+
A bomba de prótons ou, também, bomba extrusora de prótons é uma H -ATPase
localizada na membrana plasmática que promove a extrusão de prótons do citossol gerando um
gradiente eletroquímico de prótons através desta membrana ao longo do qual pode ocorrer
simporte ou antiporte de solutos.
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Canal de Cation ?
Exterior
Celular
Citoplasma P
COOH
D.
Fosfatase
NH2 Domínio Domínio
Cinase auto-inibitório
Domínio
:
Transdução
+
Figura 1 – Modelo estrutural hipotético para a H -ATPase
Modelo de Funcionamento
+
Existem três hipóteses de funcionamento da H -ATPase:
+
- O K ativa a bomba de prótons e é trocado por prótons
+
- O K ativa (do lado citoplasmático) mas não é transportado pela bomba de prótons
+ +
- O K ativa mas é transportado através de um canal de K associado com a enzima.
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+
Figura 2 – Modelo de funcionamento da H -ATPase.
+
Como se observa, a H -ATPase da membrana plasmática promove a extrusão de prótons
com gasto de ATP gerando um gradiente de pH ou de cargas elétricas que pode ser usado para o
+
antiporte ou uniporte de cátions e para o simporte de ânions. A mesma H -ATPase no tonoplasto,
entretanto, bombeia prótons para o vacúolo gerando também um gradiente de pH que possibilita
+ +
um antiporte de H /K e, possivelmente, um, simporte de ânion acoplado ao bombeamento dos
prótons.
+
Neste modelo a se propõe, também, a existência de uma H -ATPase vacuolar, sensível a
-
Cl , que bombearia prótons do citossol para o vacúolo.
2+
B. Ca - ATPase
2+ 2+
A Ca - ATPase é uma ATPase dependente de Mg e estimulada por calmodulina ( uma
proteína de baixo peso molecular e relacionada com diversas funções metabólicas do cálcio) que
2+
catalisa o bombeamento de Ca do citossol para o meio externo ou para dentro de organelas
celulares. A sua atividade cresce com o aumento da concentração de Ca até 25 µM (in vitro),
2+
CANAIS IÔNICOS
Canais iônicos são aberturas ou poros formados dentro de/ou por moléculas de proteínas
transmembranas que permitem um movimento difusional de íons a favor de seus gradientes
eletroquímicos. Estes gradientes eletroquímicos são produzidos por bombas eletrogênicas, como
+
por exemplo a H -ATPase, com gasto de energia metabólica. Em conseqüência do
estabelecimento destes gradientes que podem ser de pH ou de cargas elétricas observa-se a
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a) Diferenças de potencial elétrico. Alguns são abertos por hiperpolarização e outros por uma
despolarização da membrana.
2+ +
b) Concentração de íons tais como: Ca e H
c) Luz
2+
d) Hormônios. Diversos estudos sugerem que o canal de Ca podem ser controlados pelos
2+
níveis de ABA. Este canal de Ca -ativado por ABA, entretanto, passa a ser pouco seletivo
+
permitindo um efluxo paralelo de K .
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a) Tamanho molecular
b) Carga elétrica da molécula
c) Força do campo elétrico do canal
Esta força seria controlada pela presença, pelo grau de exposição e pela ionização de
grupos, alinhados ao longo da superfície interna dos canais, tais como:
- +
Grupos ionizados: -C00-; -HP04 ; -NH3
Grupos não-ionizados: =C=0
A energia requerida para mover um íon da água para o interior do canal seria dada pela
diferença entre a energia de hidratação e a energia da interação com as cargas elétricas dos
canal.
Os principais canais são:
2+
- Canais de Ca
—
- Canais de Cl
+
- Canais de K
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4.
MOVIMENTO RADIAL DOS ÍONS
- Rota apoplástica
- Rota simplástica
a. Apoplasto
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Figura 4.0 – Rotas do movimento de íons da superfície radicular até o xilema. (A)
Rota simplásmica ou simplástica; (B) Rota apoplástica.
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b. Simplasto
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Uma vez que a seletividade radicular é imposta pela endoderme, qual seria,
então, a razão funcional das células do córtex? Embora não se saiba a resposta
exata a esta questão algumas respostas especulativas já foram aventadas. Uma
delas seria a do córtex, aumentar a área superficial de membranas, isto é, a área
efetiva das raízes, propiciando maior contato com a solução externa e, portanto,
maior absorção.
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Xilema
Simplasma
cx
ec Vacúolo
cv vc
ce
xv
Eletrômetro
Exsudato
Eletrodo de
Referência
O fluxo polar dos íon, portanto, parece ser determinado pelo transporte
ativo dos ânions, com os cátions os acompanhado para manter o balanço iônico.
Trabalhos posteriores demonstraram a existência de dois componentes na
formação deste potencial trans-radicular: um entre o meio exterior e as células
corticais e outro entre as células do periciclo e o exsudato. Este resultado é
bastante concordante com hipótese das duas bombas e com as evidências da
existência de duas ATPases nestes pontos.
Segundo estas idéias, portanto, fenômeno da pressão radicular e,
consequentemente, a exsudação da seiva xilemática seria resultante da secreção
do ânion, mediada por um transportador, para os vasos do xilema. o movimento
de água se daria por osmose em conseqüência da maior concentração de solutos
nos vasos do xilema.
I T T
TI T I
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E + S ES E + P
I + T TI T + I
[I ]
V = VmaxT
[I ] + K M
onde:
V= velocidade de absorção do íon
[I]= concentração do íon na solução externa
Vmax = velocidade máxima de absorção
KM = constante de Michaelis-Menten ( concentração necessária para se atingir
metada de Vmax
Vmax
Velocidade de absorção - V
1/2 Vmax
Km
0,1 0,2
Concentração do íon (mM)
Figura 4.6 – Cinética de absorção iônica.
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1 1 K 1
= + M •
V Vmax Vmax [ I ]
I/V
I/V
Inclinação
Inclinação == Km/Vm
Km/Vm
Intercepto
Intercepto == -1/Km
-1/Km
Intercepto
Intercepto
00 1/
1/ [[ II ]]
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5.
MOVIMENTO DE MINERAIS NO XILEMA
a. Experimentos de anelagem
23 cm SA
SB
42K+
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UREÍDIOS 78 6
Ácido alantóico (53)2
Alantoína (20)
Uréia (23)
AMINOÁCIDOS 20 36
Asparagina (53)3 (74)
Glutamina (17) ( 8)
Ácido aspártico ( 6) ( 4)
Arginina ( 6) ( 2)
NITRATO 58
1
McCLURE & ISRAEL, 1979.
2
% do N-ureídico
3
% do N-aminoacítico total
A. Influência da transpiração
r2
J = ( ) ∆P
8η
onde: J: fluxo do líquido, em cm s-1
r: raio do vaso do xilema, em cm
η: viscosidade do líquido, em dina s-1 cm-2
∆P: diferença de pressão hidrostática, em bares cm-2
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B. Influência da gutação
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6.
DESCARREGAMENTO DO XILEMA NAS FOLHAS
Figura 6.0 – Modelo de descarregamento do xilema nas células das folhas. An-
ânions ; As-, aminoácidos; Cat+, cátions. (MARSHNER,1995).
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7.
REDISTRIBUIÇÃO DOS ÍONS
Como pode ser observado nos dados do Quadro 5.1, o floema possui um
pH alto (7 a 8), e contém alta concentração de solutos, em média 15 a 25 % da
matéria seca. O principal componente presente no floema é a sacarose, em torno
de 90% dos sólidos. Dentre os solutos orgânicos, os aminoácidos estão presentes
em maior concentração (glutamina e asparagina). Os íons amônia e nitrato são
encontrados, normalmente em baixas concentrações. É comum encontra-se no
floema grande quantidade de malato e citrato.
Dentre os minerais, o K possui a maior concentração seguido do P, Mg e S.
O S ocorre em ambas as formas; reduzidas (glutationa, metionina>cisteína) ou
como sulfato (S042-). Observa-se também que o Cl e o Na podem estar presentes
em alta concentração, embora esteja estritamente relacionado com a
concentração externa. Um dado importante a ser observado, e a baixa
concentração de Ca presente no floema, comprovando, de fato, a baixa
redistribuição deste elemento.
Os nutrientes minerais móveis, inclusive N reduzido podem ser
transportados da parte aérea para as raízes, mesmo quando estes nutrientes
estão sendo supridos às raízes. Assim, as raízes podem atuar como fonte e dreno
dos nutrientes minerais. O grau de mobilidade depende em grande parte, das
mobilidades destes íons no floema (Quadro 7.0). Entretanto deve-se sempre
ressaltar que o grau de redistribuição também depende do “status” nutricional do
elemento em questão.
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