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Textos: Toms E. DAZ GONZLEZ M del Carmen FERNANDEZ-CARVAJAL ALVAREZ Jos Antonio FERNNDEZ PRIETO Ilustraciones y esquemas: Toms E. DAZ GONZLEZ
NOCIN DE GENERACIN. NOCIN DE ALTERNANCIA DE FASES NUCLEARES. CICLOS MONOGENTICOS, DIGENTICOS Y TRIGENTICOS.
1. CICLOS DE VIDA EN VEGETALES 2. NOCIN DE GENERACIN 3. ALTERNANCIA DE GENERACIONES 4. ALTERNANCIA DE FASES NUCLEARES
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SEGN
LA
ALTERNANCIADE
2. NOCIN DE GENERACIN
En los animales y ms raramente en los vegetales (algunas algas, mixfitos y hongos), el desarrollo del zigoto conduce directamente a la formacin de un individuo capaz, cuando llega su madurez sexual, de formar gametos. El ciclo completo, de zigoto a zigoto, se cierra, en tales casos, gracias a una sola generacin. Sin embargo, en la mayora de los vegetales esto no sucede as. El desarrollo del zigoto produce un organismo, bien sea parecido o diferente de aqul cuyos rganos sexuales han producido el zigoto. Este organismo, una vez que ha llegado al trmino de su desarrollo, elabora y dispersa unas clulas, esporas, cuya germinacin engendra directamente un nuevo organismo. En la mayora de los casos, este nuevo organismo ser productor de gametos, de tal forma que el ciclo completo, de zigoto a zigoto, se ha completado por la sucesin de dos categoras de individuos: unos que elaboran gametos, y que son denominados gametfitos y otros que forman esporas que son denominados esporfitos. Estas esporas son las denominadas esporas de paso o indirectas que, como ya hemos sealado en el tema anterior, son independientes de las esporas denominadas directas, que aseguran la multiplicacin asexual tanto de los gametfitos como de los esporfitos. Contrariamente a estas ltimas, las esporas de paso originan organismos genticamente distintos a aqullos de los que proceden y que, normalmente, producen gametos. A mediados del siglo pasado Hoffmeister introdujo el concepto de generacin, que posteriormente fue modificado por diversos autores quedando de la siguiente manera: Una generacin es un organismo, rgano o simplemente un grupo de clulas que provienen por mitosis de la germinacin de una clula reproductora (espora o zigoto) y cuya finalidad es la formacin y dispersin de nuevas clulas reproductoras (esporas o gametos). En las ltimas dcadas Feldmann redefini dicho concepto como sigue: Generacin es una etapa del desarrollo de un ser vivo (organismo, rgano o conjunto de clulas), que comienza por una clula reproductora (espora o zigoto) y termina, despus de una marcada actividad vegetativa, con la produccin de otras clulas reproductoras (esporas o gametos) diferentes o no de las que han producido la etapa de desarrollo considerada. As, en el ciclo de desarrollo de un organismo, una generacin comienza en el momento de la germinacin de un zigoto o de una espora y se termina tras la formacin de nuevas clulas con papel reproductor. Conviene destacar que para que dicha etapa de desarrollo sea considerada generacin debe de tener una actividad vegetativa, es decir, debe manifestar todos los procesos metablicos (respiracin, nutricin, etc.) y de multiplicacin (bien sea asexual o vegetativa). As mismo es preciso sealar que en el caso de numerosos animales, en particular en todos aqullos que presentan metamorfosis, varios tipos de individuos pueden sucederse antes de originar un nuevo individuo sexuado. Estos organismos intermedios nunca producen clulas reproductoras y por lo tanto no constituyen generaciones homlogas a las que hemos definido para los vegetales. Los trminos gametfito y esporfito estn relacionados nicamente con la reproduccin sexual. As, una generacin es denominada gametfito siempre que libera gametos, si bien su multiplicacin asexual puede estar asegurada por la formacin de esporas directas. De igual forma, un esporfito puede multiplicarse por esporas directas, pero es llamado as porque emite generalmente meisporas. Por ello sera conveniente, para evitar toda confusin entre las dos grandes categoras de esporas y de generaciones que las engendran, el oponer el trmino de gametfito al del meiosporfito, ms que al de esporfito. Se habla tambin de tetrasporfito, pero es preferible el trmino de meiosporfito, ya que existen tetrsporas directas que estn por tanto destinadas a la reproduccin asexual. Para resumir, podramos definir al gametfito como la generacin productora de gametos y al meiosporfito como la generacin productora de meisporas.
3. ALTERNANCIA DE GENERACIONES
La reparticin gametfito-meiosporfito en los ciclos de vida conduce a distinguir tres categoras de ciclos: monogenticos, digenticos y trigenticos, segn el nmero de generaciones implicadas desde un zigoto hasta otro zigoto.
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cuerpo vegetativo, que es un talo de dimensiones variables. Indica que en los recipientes de clulas germinales se producen siempre, despus de la meiosis, un nmero considerable de mitosis. Tales recipientes pueden ser interpretados como meiosporangios uniloculares, diferenciados segn los sexos, y los productos primarios de la meiosis, lo pueden ser como meisporas. Las clulas que se forman inmediatamente por mitosis en estos recipientes uniloculares ocupan el lugar, hasta cierto punto, de un gametfito extremadamente reducido, que no alcanza ninguna sustantividad, sino que est integrado por completo en el meiosporangio correspondiente, que es a la vez oogonio o espermatogonio (recipiente de las clulas germinales = meiosporangio = gametangio). Es decir, que considera el ciclo de Fucus ( y grupos afines) como digentico heteromrfico con esporfito dominante. La primera cuestin que debemos plantearnos es si esas clulas que se forman inmediatamente por mitosis constituyen o no una generacin morfolgica. Si aplicamos el concepto de generacin que hemos expuesto en un apartado precedente, parece claro que no lo son, ya que si bien pudieran proceder de meisporas, no producen clulas reproductoras (gametos), puesto que lo son de por s, y no tienen una actividad vegetativa marcada. Por tanto, el talo de Fucus, que produce gametos, es un gametfito (y no un esporfito) aunque sea diploide, no existiendo generacin esporoftica.
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6. ALTERNANCIA DE INDIVIDUOS
El alglogo sueco Svedelius hizo una distincin entre las algas rojas haplobinticas, en cuyo ciclo de vida se formaba un solo tipo de talos, y las algas diplobinticas, cuyo ciclo se realizaba, poniendo en juego sucesivamente dos tipos de talos. Si se quiere extender esta nocin a otros organismos sin deformar el sentido, esto nos lleva a designar como organismos haplobiontes a todos aqullos cuyo ciclo vital se realiza en un solo individuo (en el caso de las especies dioicas, se considera la generacin productora de gametos como un solo individuo). Son considerados, por tanto, haplobiontes los organismos con: a) ciclos monogenticos; b) ciclos digenticos, donde una de las generaciones se desarrolla y se fija definitivamente sobre la otra (como sucede con los musgos donde el esporfito est fijado sobre el gametfito o, por el contrario, los espermatfitos donde la generacin gametoftica vive sobre la esporoftica), y c) ciclos trigenticos, en los que las generaciones carposporoftica y tetrasporoftica viven sobre la gametoftica.
Por el contrario, se denominan organismos diplobiontes aqullos en cuyo ciclo se pueden distinguir dos individuos distintos (cada uno de ellos correspondiente a una o dos generaciones). Por lo tanto, los seres diplobinticos pueden presentar en su ciclo dos generaciones (ciclos digenticos) y, en este caso, cada individuo se corresponde con una generacin, o bien tres generaciones (ciclos trigenticos) correspondiendo un individuo a una generacin y el otro a dos (como sucede en las algas rojas Florideophycideae, donde un individuo est constituido por la generacin gametoftica y la carposporoftica que vive sobre la anterior).
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De dicha tabla se pueden extraer algunas conclusiones sobre la evolucin de los ciclos vitales. As, es evidente que los vegetales ms evolucionados (los cormfitos) tienen un ciclo digentico heteromrfico con esporfito dominante diplohaplofsico, lo cual sugiere que este ciclo es el mejor adaptado para la vida en tierra firme. Es un hecho que el alcanzar la madurez sexual en estados juveniles (es decir, gametfitos muy reducidos y con pocas clulas, como en las plantas con flores que tienen generalmente entre 3 y 7 clulas) permite optimizar la capacidad de colonizacin, lo que unido al hecho de que la
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reproduccin es independiente del agua, produce ventajas notorias. A esto se puede aadir el beneficio que le supone al esporfito la tasa de multiplicacin y las ventajas de la diplofase frente a la haplofase. Otra conclusin que se puede obtener de los datos de la tabla es la diversidad de ciclos vitales que existen en ciertos vegetales. As, los ms diversos son el grupo de algas verdes (Chlorophyta) que presentan todos los tipos de ciclos, salvo los trigenticos, seguido de cerca por el grupo de algas Heterokontophyta.
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haploides. En las gotitas verdosas se observan, al microscopio, unas clulas esfricas, sin flagelos, mucho mayores que las anteriores y de contenido denso y oscuro, que corresponden a los gametos femeninos u oosferas. Estas clulas sexuales se originan en los gametangios segn el siguiente mecanismo: en los gametangios masculinos (espermatogonios), la clula madre diploide sufre meiosis y se originan cuatro clulas haploides; cada una sufre cuatro mitosis sucesivas originndose un total de 64 zoogametos masculinos por espermatogonio. En los gametangios femeninos (oogonios) la clula madre sufre una meiosis y las cuatro clulas haploides se dividen mitticamente originndose 8 gametos femeninos (oosferas) por oogonio. En un apartado precedente hemos comentado las diferentes interpretaciones que dan algunos autores a estos procesos en cuanto a la existencia o no de una generacin gametoftica haploide muy reducida. La reproduccin sexual es una tpica oogamia que tiene lugar en el agua (oogamia externa). El zigoto formado emite, al poco tiempo, una prolongacin o rizoide, primera manifestacin de su germinacin o desarrollo, cuyo final es la formacin de un talo adulto, idntico al inicial. En resumen, Fucus vesiculosus presenta un ciclo donde existe una nica generacin productora de gametos, el gametfito (monogentico) y una nica fase nuclear, que es diploide (diplofsico).
Vaucheria sessilis
haplofsico)
Dictyostelium sp.
haplofsico)
Mucor mucedo
Schizosaccharomyces octosporus
(Monogentico haplofsico)
Codium tomentosum
diplofsico)
Acetabularia acetabulum
diplofsico)
Plasmopara viticola
formada por dos capas de clulas todas semejantes y en las que se encuentra un plasto parietal provisto de uno o dos pirenoides. Ulva lactuca vive en el horizonte superior de la zona litoral, pudiendo alcanzar la zona infralitoral, y se encuentra en todos los mares del mundo. Es utilizada en diversos pases para la alimentacin ya que es rica en vitaminas. Especie dioica cuyos talos productores de gametos masculinos (gametfitos masculinos) se distinguen de los productores de gametos femeninos (gametfitos femeninos) por la tonalidad de los mrgenes de la lmina: verde amarillento en los primeros y verde oscuro en los segundos. Ambos talos son haploides y es precisamente en sus mrgenes donde se localizan los correspondientes gametangios. Cada gametangio masculino origina 16-32 gametos flagelados y cada uno de los femeninos 8-16 gametos tambin flagelados. Los dos tipos de zoogametos son muy parecidos: piriformes, con un plasto posterior y dos flagelos iguales en posicin apical (acrocontos); sin embargo, los masculinos son ligeramente ms pequeos que los femeninos. La reproduccin sexual es una tpica planogamia anisgama. El zigoto formado (ya diploide) presenta durante un cierto tiempo cuatro flagelos (planozigoto); posteriormente adquiere una forma esfrica, pierde los flagelos y se fija al sustrato; despus de sucesivas divisiones origina un nuevo talo, morfolgicamente idntico a los anteriores, pero cuyas clulas son diploides. Este nuevo talo (esporfito) es el que produce las esporas de paso (meisporas) en los correspondientes esporangios, que se localizan en sus mrgenes. En los esporangios, por meiosis, se originan 4 u 8 meisporas, que, una vez en el exterior, se proveen de cuatro flagelos en la parte apical y son piriformes (similares a los gametos pero de mayor tamao), con un plasto posterior provisto de un pirenoide. Estas zosporas dan lugar, una vez fijadas al sustrato, bien a los gametfitos masculinos o a los femeninos, ya que la determinacin del sexo ha tenido lugar en la meiosis y las meisporas estn definidas sexualmente. Bajo determinadas circunstancias los zoogametos, por partenognesis (sin fecundacin), pueden originar gametfitos o esporfitos (en este caso haploides). En sntesis, Ulva lactuca es un diplobionte, que presenta un ciclo donde alternan dos generaciones morfolgicamente iguales (digentico isomrfico) y dos fases nucleares, una haploide y otra diploide (diplohaplofsico).
Ectocarpus siliculosus
8.6. Ciclo
digentico heteromrfico
Laminaria flexicaulis
Este alga marina, de gran tamao (hasta dos metros), es una feofcea comn en la zona infralitoral y en el horizonte inferior de la zona litoral, estando ampliamente repartida por el ocano Atlntico. El talo productor de meisporas (esporfito) es de color pardo y en l se diferencian distintas partes: la base est constituida por una especie de gruesos ganchos que fijan fuertemente el talo al sustrato (los rizoides) y que recuerdan, por su aspecto, las races de las plantas vasculares. Por encima existe
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una parte cilndrica lisa, flexuosa, que constituye el denominado estipe o cauloide, y que remata en una gran lmina ms o menos profundamente dividida (el filoide). El crecimiento del talo est asegurado por una regin meristemtica, situada en la zona de unin del cauloide con el filoide, en la cual las clulas se dividen activamente; por lo tanto, es en la parte apical del filoide donde se encuentran los tejidos ms viejos que al ir murindose provocan las divisiones digitadas de aqul. Cuando el talo esporoftico se torna frtil, se cubre de grandes placas irregulares o soros , de color ms oscuro que el resto. Si a nivel de stas se efectan cortes transversales, se puede observar la presencia de numerosos sacos alargados, llenos de pequeas clulas (esporangios con meisporas). Estos sacos estn mezclados con grandes clulas estrechas, casi incoloras, con paredes gruesas en el pice, que son elementos estriles o parfisis. En los esporangios, por meiosis, se originan numerosas meisporas que, cuando alcanzan la madurez, salen al exterior por un poro terminal. Estas clulas nadan merced a un aparato flagelar, formado por dos flagelos laterales (clulas pleurocontas heterocontas) y encierran un plasto. Despus de un cierto tiempo de movilidad, estas meisporas (con sexualidad definida) se fijan al sustrato y pierden los flagelos, dando lugar a unos filamentos rastreros y ramificados, de estructura simple y haploides, que son los gametfitos masculinos y femeninos (alga dioica). Los gametfitos femeninos forman unas clulas alargadas (gametangios) cuyo contenido se condensa en una sola masa redondeada (gameto femenino u oosfera) que sale parcialmente de la clula madre. Los gametfitos masculinos, ms ramificados, diferencian tambin clulas laterales (gametangios), aunque ms cortas y ms numerosas que las del gametfito femenino. Cada una de ellas produce una clula mvil que, al alcanzar la madurez, sale por una abertura apical de la clula madre. Estas clulas, provistas de dos flagelos laterales desiguales, son los zoogametos masculinos o espermatozoides que nadan activamente hacia las clulas inmviles u oosferas, teniendo lugar un proceso de reproduccin sexual de tipo oogamia externa. El zigoto se desarrolla inmediatamente despus de su formacin, dando lugar a una plntula y ms tarde a un talo adulto idntico al que se ha descrito como esporfito. Por lo tanto, el ciclo de vida de Laminaria flexicaulis presenta una alternancia de dos generaciones morfolgicamente distintas, predominando en tamao y duracin de vida la esporoftica (digentico heteromrfico con esporfito dominante) y con dos fases, una haploide y otra diploide (diplohaplofsico).
8.7. Otros ejemplos de ciclos digenticos heteromrficos con esporfito dominante, diplohaplofsicos
Myxomycete
dominante)
Psilotum nudum
(Psilophyta) (Digentico heteromrfico con esporfito (Lycopodiophyta) (Digentico heteromrfico con (Lycopodiophyta) (Digentico heteromrfico con
dominante. Isospreo)
Lycopodium clavatum
esporfito dominante. Heterospreo) (Lycopodiophyta) (Digentico heteromrfico con esporfito (Digentico heteromrfico con esporfito
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dominante. Heterospreo)
Polypodium vulgare
esporfito dominante. Heterospreo) (Coniferophyta) (Digentico heteromrfico con esporfito (Ginkgophyta) (Digentico heteromrfico con esporfito dominante. Heterospreo)
dominante. Heterospreo) (Cycadophyta) (Digentico heteromrfico con esporfito (Gnetophyta) (Digentico heteromrfico con esporfito dominante. Heterospreo)
Ephedra sp.
dominante. Heterospreo)
8.8. Otros ejemplos de ciclos digenticos heteromrficos con gametfito dominante, diplohaplofsicos
Urospora mirabilis
dominante)
Cutleria multifida
dominante)
con gametfito dominante) (Antocerota, Bryophyta) (Digentico heteromfico con (Hepaticae, Bryophyta) (Digentico heteromfico gametfito dominante)
Marchantia polymorpha
con gametfito dominante)
Polytrichum sp
dominante)
de pequeas clulas esfricas, dando lugar, cada una de ellas, a una clula incolora e inmvil denominada espermacio, que corresponde al gameto masculino. Estos talos son los gametfitos masculinos, con sus correspondientes gametangios en racimo. Una tercera categora de talos difiere de los precedentes por la presencia, en la base de los pleuridios, de una fila de tres clulas terminadas en un carpogonio reconocible por su tricgina; dichos talos son, pues, los gametfitos femeninos. Los espermacios son arrastrados por el agua hasta que uno de ellos se une a una tricgina. Mediante el proceso de reproduccin sexual de tipo espermatizacin (tricogamia) se origina un zigoto diploide. Una vez formado ste, la tricgina se marchita, y por sucesivas divisiones celulares mitticas el zigoto da lugar a una masa esfrica compuesta de numerosas y pequeas clulas coloreadas. Este conjunto celular, desarrollado a partir del zigoto, forma una generacin reducida, parsita del gametfito femenino, y que recibe el nombre de carposporfito (diploide). Cuando alcanza su madurez, las clulas ms externas se desprenden, flotan y terminan por fijarse a un sustrato; estas clulas son mitsporas que reciben el nombre de carpsporas. Las carpsporas (esporas de paso) originan los talos descritos al comienzo, idnticos a los gametfitos, pero que producen cuatro meisporas por meiosporangio (tetrsporas en tetrasporangios). Cada meispora (esfrica e inmvil) tiene definida su sexualidad, es decir, que el 50% son de carcter masculino (dan lugar a gametfitos masculinos) y el 50% restante sern femeninas y, por tanto, darn lugar a gametfitos femeninos (alga dioica). En resumen, el ciclo biolgico de Antithamnion plumula comprende tres generaciones: gametoftica, carposporoftica y tetrasporoftica (esporoftica), siendo morfolgicamente idnticas la gametoftica y la esporoftica (trigentico isomrfico), y existiendo alternancia de una fase diploide (la correspondiente a las generaciones de tetrasporfitos y carposporfitos) y una fase haploide, que es la de los gametfitos (diplohaplofsico).
gametfito dominante, diplohaplofsico) (Ascomycetes) Trigentico heteromrfico con gametfito (Ascomycetes) (Trigentico) dominante diplohaplofsico)
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