SPESIASI

Makalah Disusun untuk Memenuhi Tugas Mata Kuliah Evolusi yang dibina oleh Prof. Dr. agr. Mohamad Amin, S. Pd., M. Si.

Oleh : Kelompok 6/Kelas C Ardian Anjar Pangestuti Tince Dormalin Koroh Trio Ageng P. (120341521867) (120341540940) (120341521842)

UNIVERSITAS NEGERI MALANG PROGRAM PASCA SARJANA JURUSAN PENDIDIKAN BIOLOGI MARET 2013

BAB I PENDAHULUAN A. Latar Belakang Materi sebelumnya telah menjelaskan proses mikroevolusi yang terjadi pada populasi, yiatu: seleksi alam, penyimpangan (drift), perubahan frekuensi gen dan pemeliharaan variasi genetic, ekspresi sepesifik pada keturunan dari variasi genetic, sejarah hidup, alokasi seksual, seleksi seksual, dan konflik genetic. Pada chapter ini kita akan transisi ke makroevolusi, pola pada fosil dan filogenesis pada tingkat spesies. Jembatan atau penghubung antara mikroevolusi dan makroevolusi disebut dengan spesiasi, yang memungkinkan terbentuknya keragaman dalam kehidupan. Bentuk kehidupan keragamannya sangat luar biasa, ukuran dari virus hanya bisa dilihat dengan mikroskop electron, ribuan torwhales, meningkatkan klon dari beberapa pohon yang mungkin melindungi gempa pada beberapa kilometer. Beberapa hidup di kutub antlantik, kehidupan lain pada suhu panas di dasar benua di atas air mendidih dimana menunjukkan bukti yang mengindikasikan bahwa semua organisme yang hidup sekarang-terkecuali virusdibentuk oleh ancestor yang hidup lebih dari 3500 juta tahun yang lalu. Bentuk spesies yang klasifikasikan masih ada sekitar 10 juta. Hanya 1.4 juta spesies yang dideskripsikan dan dinamai. Jumlah fosil menunjukkan bahwa banyak spesies yang telah punah. Memahami bagaimana keragaman ini ada pada evolusi biologi. Bagaimana penetapan spesises itu, dan bagaimana awal mula mereka? Berdasarkan uraian di atas maka pada makalah ini akan disajikan dan menjelaskan mengenai spesiasi. B. Rumusan Masalah Adapun rumusan masalah pada makalah ini adalah sebagai berikut. 1. Apakah pengertian dari spesies? 2. Apakah pengertian dari spesiasi? 3. Bagaimanakah model-model dari spesiasi dan bagaimanakah contoh dari masing-masing model spesiasi tersebut?

C. Tujuan Adapun tujuan pada makalah ini, berdasarkan rumusan masalah diatas adalah sebagai berikut. 1. Menjelaskan pengertian spesies. 2. Menjelaskan pengertian spesiasi. 3. Menjelaskan model-model dari spesiasi serta memberikan contoh dari masing-masing model spesiasi.

BAB II PEMBAHASAN A. Pengertian Spesies. IDENTIFIKASI SPESIES Pemeliharaan makhluk hidup itu dijadikan kelompok-kelompok, jadi kelompok yang serupa itu lebih banyak dari pada kelompok yang berbeda. Siapapun dapat membedakan antara leopard dan tiger, meskipun mereka dari spesies yang berhubungan. Ini berarti bahwa beberapa ciri itu berpola sedikit berbeda dengan tiap-tiap spesies diantara mereka. Unit spesies yang tampak alami, dan juga tidak berubah-ubah sebagaimana temuan para ahli biologi yang dibutuhkan dalam sistem klasifikasi untuk menceritakan organisme yang para ahli pelajari. Tetapi spesies berbeda itu tidak selalu jelas. Taksonomi (pengelompokan makhluk hidup) itu menggunakan perbedaan morfologi, tingkah laku, dan genetic untuk identifikasi spesies. Terkadang pembedaan ciri antara dua spesies itu saling tumpang tindih (overlap). Sebagai contoh, D. melanogaster dan D. simulans merupakan spesies yang bersaudara yang mana betina sulit dibedakan dan yang jantan bisa dibedakan melalui seorang pakar. Populasi dari spesies yang sama itu mungkin juga berbeda. Ketika mereka hidup di tempat yang berjauhan. Jarak lintas geografi dari spesies itu seringkali terbagi lagi ke dalam subspecies lagi atau ras. Dan dimana subspecies itu bertemu dan kawin sehingga disebut dengan daerah perkawinan. Sebagai contoh crow/ burung gagak Corvus corone memiliki dua subspecies di Eropa. Corvus corone Black carrion di Eropa Barat, dan Corvus corone cornix hooded yang berwarna abu-abu dengan kepala hitam, bersayap, dan berekor, yang ada di Eropa Selatan dan Utara, Skotlandia Timur, dan Irlandia Barat. Karena mereka (crow/ burung gagak tadi) masuk kedalam kontribusi pada spesiasi. KONSEP SPESIES Bagaimana seharusnya dalam menjelaskan spesies? Apa karakteristik yang dimiliki spesies? Para ahli biologi evolusioner membantah tentang isu ini. Sesungguhnya, banyak sekali literature ilmiah tentang topic ini, konsep spesies itu

abstract dan banyak masalah dalam prakteknya untuk mengidentifikasi spesies. Dengan kata lain, para ahli biologi evolusioner itu membantah definisi dari spesies. KONSEP SPESIES DALAM BIOLOGI Banyaknya pengaruh konsep spesies telah menghasilkan konsep spesies dalam biologi (Biological Species Consept/ BSC), yang dikenalkan oleh Dobzhansky (1937) dan disebarkan oleh May. Menurutnya spesies itu berkelompok dan secara alami berpotensi untuk melakukan perkawinan secara alami dalam populasi. dengan kata lain, kriteria pasti dari konsep spesies dalam biologi adalah kemampuan untuk melakukan perkawinan (May, 1963). Lalu, BSC memastikan kriterianya melalui reproduksi seksual, yaitu kemampuan untuk menghasilakan keturunan yang fertile. Popularitas dari BSC berasal dari dua pengetahuan pada biologi. Pertama, reproduksi seksual itu meningkatkan keberagaman pada spesies melalui rekombinasi genetik. Semua individu bisa melakukan perkawinan dan berbagi gen pool; penggandaan gen pada satu individu yang mungkin berakir pada keturunannya, tetapi tidak pada keturunan dari spesies yang berbeda. Rekombinasi genetic pada gen pool mecegah dengan kuat keberagaman dari subgroup individual. Kedua, jika group individual itu tidak melakukan perkawinan, maka tidak ada aliran gen antar gen pool, keberagaman genetic antar group individu selanjutnya ditentukan oleh seleksi alam dan penyimpangan genetic (genetic drift). Ketidakmampuan melakukan perkawinan mencegah spesies dari penggabungan bersama pada waktu yang akan datang ketika kondisi berubah. Demikian ciri utama spesies yang diperhatikan, dan kriteria yang digunakan untuk menjelaskan spesies dengan baik. Kemudian BSC menyatakan jumlah dari spesies yang baik itu tidak bisa berkurang melalui hybridisasi karena spesies bisa bergabung, biarpun melalui definisi bukan spesies yang baik. Masalah dengan BSC, tidak semua organisme itu melakukan perkawinan seksual dan aliran gennya dicegah. Kita mempertimbangkan dua tipe pengecualian ini, yaitu organisme aseksual dan perkawinan interspesies.

Organisme aseksual, peniadaan rekombinasi seksual yang terjadi pada beberapa kelompok organisme. Sebagai contoh, jamur yang tidak sempurna menunjukkan kehilangan siklus seksual pada hidupnya dan reproduksi secara langsung melalui mitosis. Mereka diklasifikasikan ke dalam spesies karena diagnostic ciri antara kelompok variable itu relatif sedikit. Kemudian spesies Aspergillus niger dikenali melalui ciri yang berbeda pada spesies Aspergillus lainnya dan melalui karakter khusus yaitu warna hitam pada spora yang dianggap penting. Spesies ini terdiri atas banyak kumpulan klon aseksual, dan masingmasing klon diproduksi melalui isolasi dari klon lainnya. Aplikasi langsung dari BSC akan memberikan kekuatan pada kita untuk mempertimbangkan pemisahan klon pada masing-masing spesies, apakah dipraktikkan atau diartikan. Karena petunjuk BSC itu melalui definisi reproduksi seksual, ini tidak baik untuk diterapkan pada jamur imperfekti. Contoh lain adalah Taraxacium offcinale, termasuk dandelion. Spesies yang terdiri atas tumbuhan seksual diploid dan klon triploid aseksual. Para pakar memisahkan beberapa klon atau kelompok berdasarkan morfologi. Kemudian BSC membantah, triploid dan diploid aseksual itu tidak bisa dikelompokkan bersama dan masing-masing klon yang sama seharusnya diberina yang terpisah. Tentu saja, beberapa sistematika yang dibangun disebut dengan Taraxacum microspesies. Situasi yang sama terjadi pada genus kutu air. Daphnia, ketika sistematika molekuler ditunjukkan dengan komplek pada peristiwa hibridisasi dan dimana beberapa klon merupakan aseksual obligat yang mana kelompok lain dari klon pada reproduksi seksual inermediet. Hibridisasi interspesies, BSC juga bermasalah ketika spesies seksual, tetapi rintangan untuk perkawinan interspesies itu tidak kuat. Perkawinan interspesies menghasilkan hibrid yang fertil yang keadaannya tidak biasa pada spesies animal (meskipun spesies animal itu melakukan), tetapi interspesies terjadi pad tumbuhan dan jamur. Pertanyaan yang sulit, berapa banyak aliran gen antar gen pool yang yang maknanya dipertahankan oleh BSC? Untuk crow/ burung gagak carrion dan crow/ burung gagak hoode, opini tentang spesies yang sama dan akan digunakan sebagai BSC, tetapi wolves dan coyotes benar-benar mempertimbangkan spesies yang berbeda, waktanya wolves dan coyotes bisa

melakukan perkawinan, dan beberapa populasi serigala terancam punah melalui hibidisasi. Situasi khusus terjadi pada bakteri dan virus. Bakteri diklasifikasikan kedalam spesies berdasarkan patologi, morfologi, dan sifat antigennya. Perbandingan dari genotip multilokus disarankan untuk digabung ke dalam populasi bakteri yang berhubungan dengan klon, seperti pada jamur imperfekti yang telah didiskusikan di aas. Bagaimanapun sekuensing dari gen bakteri itu menampakkn gen individu yang mungkin disusun pada potongan-potongan atau lembaran yang berbeda, terkadang juga beda dari awal atau asal (Maynard Smith, et al.1991). sepertinya struktur gen mosaic memungkinkan adanya localized sex, pengubahan melalui rekombinasi homogenus dari untai DNA dipindahkan ke dalam sel penerima melaui konjugasi plasmid, transformasi, dan transduksi. Bukti sturktur gen mosaic juga ada pada virus. Implikasi dari untaian DNA bisa dipindah antar spesies yang berhubungan. Lalu spesies bakteri dan virus umumnya diisolasi dari spesies lain, dan gen pool umumnya itu bermacammacam dari pada nama spesies saja. KONSEP FILOGENETIK SPESIES BSC kehilangan sebuah cerita, untuk itu hanya bisa diterapkan pada organisme saat ini. Bawasannya, sejak setiap organisme hidup secara seksual dihubungkan melalui rantai nenek moyang yang tidak terputuskan untuk bentuk hidup yang berbeda pada juta tahun yang lalu, terdapat keharusan untuk melestarikan kesuburan seksual antara ancestor masa lampau dengan organisme sekarang. BSC tidak menyediakan kriteria untuk menggambarkan garis yang berurutan antara spesies dengan garis keturunannya. Seperti pemikiran sebuah filogenetik yang disediakan oleh konsep filogenetik spesies (PSC), yang dijelaskan oleh Cracraf (1983) seperti kelompok monofiletik yang dibuat dari diaknostik kelompok kecil dari organisme hidup melalui pola parental dari ancestor dan keturunannya. Melalui pembagian kelompok organisme diperoleh karakter yang berbeda antara kelompok spesies satu dengan yang lainnya. Konsep spesies ini

menghindari masalah yang dihubungkan dengan isolasi reproduksi secara langsung yang diperlukan oleh BSC. Masalah pada PSC (Phylogenetic Species Consept), pertama, tidak jelas berapa banyak pembagian yang menghasilkan karakter dari kelompok organisme monofilogenik yang seharusnya diklasifikasikan sesuai dengan perbedaan spesies. Jika penelitian menggunakan metode molekuler, spesies bisa dipisahkan kedalam banyak spesies yang berbeda berdasarkan karakater yang dimilikinya. Jelasnya, pemberian status spesies pada semua kelompok itu tidak banyak arti atau tidak berarti banyak, untuk cara ini dengan memperoleh ciri dari spesies baru yang dihasilkan dan sejumlah spesies yang ada. Baru-baru ini PSC memulai memodifikasi pembagian dari spesies, yang mana mungkin lebih baik untuk alternative yang cocok atau penambahan pada BSC. PEMIKIRAN YANG SALAH DARI PROCRUSTEAN Mitologi Greek, Thesus lahir dan tumbuh melalui ibunya dan kakeknya di peloponesa, Athena Selatan. Ketika mencapai dewasa, Thesus belajar dari ayahnya yaitu Aegus, raja Athena, dan yang sering tidak ketemu Aegus. Di Athena, Thesus harus melalui Ishmus dan munculah variasi perlakuan. Procrustes dibegal. Ketika Procrustes menemukan korban, dia meletakkan korban pada kasur. Jika korban lama berada di kasur, Procrutes memotong kepala dan kaki korban. Jika korban terlalu kecil, Procrustes merenggangkan dia sampai sesui dengan kasur. Thesus dibubuh Procrustes, pembebasan masyarakat asyi dari kekejaman Thesus dan merunah Athena, dan Procrusten menjadi raja. Pada ilmu pengetahuan kita meyakini masalah yang serupa dengan tindakan criminal Procrutes. Kita menemukan beberapa consep, seperti konsep spesies, yang mencoba untuk memotongnya dan langsung secara alami menyesuaikan, melupakan atau menjelaskan apa tidak sesuai. Bagaimanapun, alam itu terlalu beragam untuk dijelaskan melalui konsep tunggal, dan yang mana berhubungan dengan masalah spesies. Pada beberapa kelompok, materi genetikanya terbagi dengan sangat baik. Sisi lain, tidak ada kejelasan dari batasannya. Ini baik untuk menerima keragaman alam, untuk menggunakan konsep ketika mereka berkesesuaian dan menjadi situasi sensitive ketika mereka

tidak diterapkan. Karena berguna, untuk beberapa alasan, yaitu untuk bisa mengidentifikasi organisme, ahli biologi cenderung menekan konsep untuk kedepan dan tidak ada batasan. Jangan tersesat oleh fakta yang namanya ada; itu mungkin menjelaskan obeject alami. Kelompok yang sensitive terhadap masalah ini adalah banyak tumbuhan, jamur, dan bakteri, tetapi kesalah juga bisa terjadi pada hewan. Asumsi bahwa spesies bisa diidentifikasi pada metode filogeni. Sebuah spesies sering didefinisikan sebagai kelompok individu yang benar-benar atau berpotensi saling kawin di alam. Dalam pengertian ini, suatu spesies merupakan suatu gen pool terbesar pada kondisi yang alami. Spesies adalah komunitas reproduktif dengan anggota-anggotanya yang mampu untuk mengembangbiakan dirinya sendiri dan bukan sebagai komunitas dengan anggota yang berbeda-beda. Spesies dikatakan sebagai sesuatu yang stabil karena sifat dasar organisasi struktur internal mereka. Semua populasi yang pecah atau terpisah akan menjadi penduduk lokal (local population) yang terintegrasi ke dalam ekosistem lokal (local ecosistem). Spesies dapat berevolusi, mengalami perkembangan dan termodifikasi memunculkan bentuk-bentuk yang adaptif atas dasar seleksi alam. B. Pengertian Spesiasi Spesiasi adalah salah satu proses penting dalam evolusi. Sebuah teory evolusi bioclogical yang tidak bisa menjelaskan spesiasi akan serius cacat. Spesiasi menurut Widodo, dkk. (2003) adalah terbentuknya spesies baru, dimana pada prosesnya akan dititiktolakkan pada spesiasi divergen, yaitu satu nenek moyang berkembang menjadi lebih dari satu spesies keturunan, selama mereka berevolusi terjadi penyimpangan yang sangat besar. Peristiwa spesiasi ini, ditopang oleh dua hal pokok, yaitu isolasi geografi dan isolasi reproduksi. SKEMA UMUM SPESIASI Secara umum, keanekaragaman hayati mengungkapkan dua hal: 1. Banyak spesies memiliki kombinasi ciri yang unik yang dapat kita gunakan untuk membedakan spesies satu dengan spesies yang lainnya. Ketika perbedaan tersebut sulit untuk dideteksi, maka spesies tersebut diduga memiliki

kekerabatan yang dekat, (pengecualian, sebagaimana yang terjadi pada kompleks Tetrahymena pyriform). 2. Hampir semua spesies terisolasi secara reproduktif antara yang satu dengan yang lain, dengan kondisi yang demikian, maka spesies tersebut diduga pula memiliki kekerabatan yang dekat, kecuali jika spesies-spesies tersebut dapat melakukan hibridisasi. Dengan demikian, secara umum, salinan gen yang terjadi dalam satu spesies tidak dapat mencapai keturunan individu dari spesies lain: setiap spesies memiliki gen sendiri (meskipun beberapa 'kebocoran' mungkin terjadi antara gene pool spesies yang berkerabat dekat). Sementara korespondensi antara spesies dan salinan gene pool tidak sesuai untuk bakteri dan virus pada spesiasi spesies eukariot yang melibatkan setidaknya dua proses, yaitu spliting up/ pembagian dari satu gene pool menjadi dua atau lebih salinan gene pool dan diversifikasi dari satu bentuk biologi menjadi dua atau lebih bentuk fenotip yang berbeda. Kedua proses tersebut disebut dengan pemisahan genetik dan diferensiasi fenotipik. Banyak skenario spesiasi telah diusulkan. Skenario-skenario tersebut berbeda dalam asumsinya tentang pentingnya kerabat atau famili dari proses yang berperan terhadap pemisahan genetik dan diferensiasi fenotipik. Selain itu, pemisahan genetik dan diferensiasi fenotipik dapat berinteraksi selama spesiasi. Hal ini sebagaimana ditunjukkan pada gambar di bawah ini.

Skema yang menunjukkan interaksi dari pemisahan genetik dan diferensiasi pada spesies. Pemisahan genetik ditunjukkan oleh pemisahan pada

lingkaran (gene pool), sedangkan diferensiasi morfologi ditunjukkan oleh lingkaran yang diberi warna kontras. Populasi dapat dipisahkan secara genetik karena terisolasi baik secara geografis maupun secara reproduktif. Dengan adanya isolasi secara geografis, perkawinan antar populasi tidak akan terjadi, karena pemisahan secara fisik, tetapi perkawinan mungkin terjadi dan akan menghasilkan individu fertil jika populasi melakukan campuran. Pada perkawinan antar populasi yang kedua, individu yang dihasilkan bisa menjadi steril karena populasi yang telah terisolasi sebelumnya telah mengalami penyimpangan secara genetik, atau akan dihindari karena perbedaan perilaku. Kemudian, isolasi reproduksi akan nyata dan gene pool akan benar-benar terpisah. Isolasi reproduksi juga dapat berasal dalam populasi yang memiliki perilaku kawin yang berbeda antara sub-populasi di daerah yang sama yang mengarahkan pada isolasi. Isolasi Geografis Isolasi geografis merupakan bentuk pembatasan alam yang berupa pemisahan populasi oleh kondisi alam. Hal ini dapat terjadi jika populasi makhluk hidup yang sama berimigrasi dari lingkungan lama menuju lingkungan baru yang terpisah dengan lingkungan awal menetap membentuk populasi tersendiri. Jika sistem populasi yang mula-mula kontinu dipisahkan oleh kondisi geografis sehingga teerbentuk hambatan bagi penyebaran spesiesnya, maka sistem populasi yang demikian tidak akan lagi bertukar susunan gen, dan evolusi berlangsung secara sendiri-sendiri. Seiring dengan berjalanya waktu, kedua populasi tadi akan semakin berbeda sebab masing-masing menjalani evolusi dengan caranya sendiri. Pengaruh isolasi geografis di dalam spesiasi terjadi karena adanya pencegahan gene flow antara dua sistem populasi akibat factor luar (ekstrinsik). Berikutnya, setelah kedua populasi itu berbeda, maka pengumpulan perbedaan di dalam rentang waktu yang cukup menjadi mekanisme isolasi intrinsik. Isolasi intrinsik ini mempuyai sifat-sifat biologis yang dapat mencegah bercampurnya populasi atau mencegah interbreeding jika kedua populasi ini berkumpul lagi setelah batas pemisahannaya tidak ada. Setiap factor yang menghalangi dua

spesies untuk menghasilkan keturunan yang dapat hidup dari fertile mengarah pada terbentuknya isolasi reproduktif. Isolasi Reproduksi Pemisahan secara fisik pada populasi alopatrik (akan dijelaskan selanjutnya) akan menjamin tidak adanya aliran gen pada populasi tersebut, dengan kondisi yang demikian maka akan terjadi isolasi reproduksi. Isolasi reproduktif merupakan salah satu penghambat untuk terjadinya perkawinan silang. Jika undividu-individu dalam satu populasi berkumpul dalam satu tempat, maka mungkin terjadi kompetisi untuk mendapatkan makanan, tempat maupun pasangan. Kompetisi ini memungkinkan individu yang kalah akan beradaptasi dengan mengembangkan hanya sebagai faktor geografis (isolasi dengan pemisahan fisik) yang sebenarnya populasi itu masih memilki potensi untuk melakukan interbreeding dan mereka sebenarnya masih dapat dikatakan dalammsatu spesies. Selanjutnya kedua populasi tersebut begitu berbeda secara genetis sehingga gene flow yang efektif tidak akan berlangsung lagi seandainya bercampur lagi. Jika titik pemisahan itu telah tercapai, maka kedua populasi itu telah menjadi dua spesies yang terpisah. Berdasarkan model spesiasi alopatrik, perbedaan yang diperoleh selama allopatri akan mengakibatkan isolasi reproduksi intrinsik sebagai proses yang hanya akan terlihat jelas pada simpatri kedua. Isolasi reproduksi ini mungkin terjadi pada prezygotic (tahapan sebelum zigot) atau postzygotic (tahapan setelah zigot). Isolasi reproduksi prezygotic terjadi ketika individu dari populasi yang berbeda tidak melakukan perkawinan karena perbedaan sikap atau karena organisme tersebut memiliki waktu atau masa kawin yang berbeda. Sedangkan isolasi reproduksi postzygotic terjadi ketika populasi yang berbeda melakukan intrerbreeding tetapi tidak sukses (perkawinan tersebut menghasilkan keturunan yang steril atau cacat). Spesiasi alopatrik mengarahkan pada isolasi reproduksi prezygotic atau postzygotic yang tanpa masalah.

C. Model-model dari Spesiasi Serta Contoh dari Masing-masing Model Spesiasi Penghalang genetik terhadap interbreeding atau mekanisme isolasi, muncul melalui banyak jalan, dan spesiasi dapat digolongkan ke dalam beberapa model. Dua golongan menekankan secara berturut-berturut, skala geografi pada proses spesiasi yang mungkin terjadi dan peristiwa genetis memerlukan isolasi reproduktif. Ini saling berkait antara satu dengan yang lain, sebab model spesiasi faktor genetik tertentu memerlukan isolasi geografi sedangkan yang lain tidak. Sebagai contoh, isolasi reproduktif terhadap kemandulan bastar atau oleh suatu perbedaan dalam perilaku kawin secara kumulatif nerupakan efek beberapa loci, sedemikian sehingga genotypes AABBCC dan aabbcc secara reproduktif terisolasi tetapi bukan dari genotip lainnya seperti Aabbcc. Umumnya disepakati bahwa aabbcc itu akan muncul dan membentuk suatu kesatuan secara reproduktif terisolasi di dalam suatu populasi berkaitan dengan induk AABBCC, sebab sejumlah genotip intermediate akan membentuk suatu jembatan reproduktif antar mereka. Lebih dari itu allel a, b, dan c akan terseleksi, jika mereka berperan untuk kemandulan bastar dan karenanya kondisi heterozygot sangat tidak menguntungkan. Paling tepat untuk menjelaskan pengertian ini dengan melalui isolasi reprosuktif dengan dengan basis polygen dapat muncul oleh penempatan suatu penghalang eksternal antara dua populasi sedemikian sehingga ketidak hadiran arus gen, pada alella yang berbeda pada masing-masing loci itu. Model spesiasi dibagi menjadi tiga, yaitu alopatrik, peripatrik dan simpatrik. Penjelasan detail dari ketiga model spesiasi tersebut sebagai berikut. a. Spesiasi Alopatrik Sangat mudah untuk membayangkan spesiasi yang dimulai ketika populasi terisolasi secara geografis, diarahkan oleh seleksi divergen, dan berkembang secara mandiri. Setelah cukup waktu mereka akan mengumpulkan beberapa perbedaan genetik yang akan menyebabkan isolasi reproduksi, jika spesies-spesies tersebut berkumpul kembali. Jika isolasi selesai, spesiasi telah terjadi. Ini adalah model allopatric spesiasi (Mayr 1963). Menurut model ini, langkah pertama dalam spesiasi adalah pembagian satu populasi menjadi dua atau lebih sub-populasi

benar-benar terisolasi. Hal ini sebagaimana diilustrasikan pada gambar di bawah ini.

Representasi skematik dari spesiasi alopatrik: A. Pembagian pada populasi yang terisolasi secara geografis, B. Seleksi divergen, C. Isolasi reproduksi ketika spesies melakukan kontak/ hubungan kedua. Berdasarkan penjelasan dan ilustrasi di atas dapat diketahui bahwa spesiasi alopatrik adalah proses pembentukan spesies baru karena pemisahan dua populasi yang disebabkan oleh barier geografis, diarahkan oleh seleksi divergen dan pada akhirnya spesies akan mengalami isolasi reproduksi ketika spesies tersebut melakukan hubungan atau kontak lagi. Barier geografis memungkinkan populasi tersebut terpengaruh faktor lingkungan seperti makanan. Jika keadaan berlangsung dalam waktu yang lama akan menyebabakan terjadinya isolasi instrinsik yang mengarah pada isolasi reproduksi yang menghalangi percampuran gen yang mengarah terbentuknya spesies baru. Contohnya, kembang kayu di daerah manado dan sangihe. Bukti untuk spesiasi alopatrik sangat luas (Mayr 1942) terutama melalui studi variasi geografi. Spesies yang beraneka ragam secara geografis dari seluruh karakter dapat menghalangi pertukaran gen antara spesies simpatrik. Sering terjadi, populasi secara geografis dapat lebih betul-betul terisolasi oleh

kemandulan atau perbedaan etologi (secara diuji secara eksperimen) dibanding terhadap populasi berdekatan. Populasi yang terisolasi itu mungkin tidak dapat melakukan interbreeding jika mereka datang ke dalam untuk melakukan kontak yang digambarkan oleh kasus circular overlap, dimana suatu rantai ras yang dipercaya dapat melakukan interbreeding, sedemikian karena bentuknya yang sangat menyimpang (divergen) dan kemudian masuk ke dalam simpatri namun tidak terjadi interbreeding. Suatu contoh pada suatu kelompok ular (garter snake) dibagian barat Amerika Utara. Seperti pola distribusi dapat disebabkan oleh migrasi, dengan kepunahan lokal dari populasi yang mengalami campur tangan, atau juga oleh faktor geologi. Faktor yang dapat menjadi pemisah mungkin geografis atau ekologis. Contohnya adalah penduduk di pulau-pulau yang dipisahkan oleh air, di danau, di puncak gunung, di tengah-tengah hutan yang dikelilingi oleh savana, atau di suatu wilayah yang dikelilingi oleh hutan. Contoh dari spesiasi alopatrik adalah Burung Finch yang ada di kepulauan Galapagos (Lack, 1947; Grant 1986). Pulau-pulau Galapagos terbentuk pada 5 juta tahun terakhir, yang disebabkan karena gunung berapi yang muncul dari dalam laut. Pulau-pulau yang ada di situ tidak pernah terhubung ke benua atau satu sama lain. Tiga belas spesies burung Finch ada di kepulauan itu, dimana 10 spesies burung berada pada satu pulau. Tahap awal dari proses spesiasi tersebut sebagai berikut. Sekitar 3 juta tahun yang lalu sekelompok kecil burung dari Amerika Selatan atau Tengah mendiami salah satu pulau. Setelah populasi tersebut mengalami perkembangbiakan sehingga menghasilkan anak yang sangat banyak, burung-burung tersebut menyebar dan mendiami pulau-pulau lainnya. Karena kondisi ekologi bervariasi antar pulau, maka populasi yang mengalami isolasi genetik mengalami diferensiasi. Tahap selanjutnya adalah terjadinya kontak sekunder atau hubungan kedua, melalui penyebaran, antara populasi yang berbeda. Jika burung dari dua populasi tidak melakukan perkawinan, atau jika keturunan yang dihasilkan steril, maka spesiasi yang terjadi adalah alopatri. Jika populasi hanya sebagian terisolasi, sehingga beberapa spesies melakukan perkawinan silang dan menghasilkan keturunan yang fertil, maka peristiwa ini tidak begitu jelas.

Isolasi geografis burung Finch di Kepulauan Galapagos menghasilkan lebih dari satu lusin spesies baru Zona bastar Zona bastar yaitu populasi yang berbeda pada beberapa atau banyak loci untuk melakukan interbreed, biasanya diinterpretasikn sebagia contoh dari kontak sekunder antar populasi yang berbeda di dalam alopatri, tetapi tidak mencapai status spesies penuh. Pada zona seperti itu, pada masing-masing dari beberapa atau banyak loci (atau kromosom) memperlihatkan suatu cline (seleksi karena isolasi jarak dalam frekuensi alela, yang luasnya mungkin lebih besar untuk beberapa loci di bandig yang lain (peristiwa hibridisasi introgessive). Spesiasi Peripatrik Mekanisme kedua spesiasi adalah spesiasi peripatrik, yang terjadi ketika sebagaian kecil populasi organisme menjadi terisolasi dalam sebuah lingkungan yang baru. Ini berbeda dengan spesiasi alopatrik dalam hal ukuran populasi yang lebih kecil dari populasi tertua. Dalam hal ini, efek pendiri menyebabkan spesiasi

cepat melalui hanyutan genetika yang cepat dan seleksi terhadap lungkang gen yang kecil. Spesiasi peripatrik berlawanan dengan alopatrik dimana spesies yang berbeda terisolasi secara geografis dari spesies yang lainnya, dan simpatrik dimana spesies yang berbeda berkembang pada area yang sama dengan menemukan aturan ekologi yang berbeda. Bila ada suatu area aman terjadi hibridisasi asalkan ada aliran gen antara dua populasi dasar, maka ini diragukan dimana mereka sungguh-sungguh spesies yang berbeda. Parapatrik relative tidak biasa pada daerah beriklim sedang, namun dapat terlihat lebih pada daerah beriklim tropis. Misalnya batas antar dua spesies termasuk perubahan pada ketinggian atau sungai yang dapat disebrangi (Nation Master.com). Spesiasi Parapatrik Mekanisme ketiga spesiasi adalah spesiasi parapatrik. Spesiasi ini mirip dengan spesiasi peripatrik dalam hal ukuran populasi kecil yang masuk ke habitat yang baru, namun berbeda dalam hal tidak adanya pemisahan secara fisik antara dua populasi. Spesiasi ini dihasilkan dari evolusi mekanisme yang mengurangi aliran genetika antara dua populasi. Secara umum, ini terjadi ketika terdapat perubahan drastis pada lingkungan habitat tetua spesies. Salah satu contohnya adalah rumput Anthoxanthum odoratum, yang dapat mengalami spesiasi parapatrik sebagai respon terhadap polusi logam terlokalisasi yang berasal dari pertambangan. Pada kasus ini, tanaman berevolusi menjadi resistan terhadap kadar logam yang tinggi dalam tanah. Seleksi keluar terhadap kawin campur dengan populasi tetua menghasilkan perubahan pada waktu pembungaan, menyebabkan isolasi reproduksi. Seleksi keluar terhadap hibrid antar dua populasi dapat menyebabkan "penguatan", yang merupakan evolusi sifat yang mempromosikan perkawinan dalam spesies, serta peralihan karakter, yang terjadi ketika dua spesies menjadi lebih berbeda pada penampilannya. Jika seleksi menyokong dua alela berbeda berdekatan atau parapatrik, frekuensi alela sudah dapat ditetapkan dimana width = lua ( l) adalah proporsional terhadap / , dimana adalah standart deviasi jarak sebaran individu dan s

adalah kekuatan seleksi terhadap the wrong allel. (slatkin 1973). Dengan cukupnya seleksi pada loci yang berkontribusi terhadap isolasi reproduktif, populasi dapat membedakan kepada spesies yang terisolasi secara reproduktif. Endler (1977) berargumen bahwa banyak zona bastar yang biasanya menandai untuk dapat terjadinya kontak sekunder sebebarnya sudah muncul secara insitu (melalui perbedaan populasi parapatrik dan spesies yang muncul juga secara parapatrik). Model lain spesiasi parapatrik adalah model spesiasi stasipatrik dari White (1968, 1978) mengamati belalang tanpa sayap, suatu populasi dengan rentang spesies yang luas berbeda dalam konfigurasi kromosomnya, white mengusulkan bahwa suatu aberasi kromosom mekanisme isolasi parsial muncul di dalam populasi dan memperluas cakupan membentuk suatu ever-expanding zone bastar. Tetapi suatu mutasi kromosom yang menurunkan tingkat kesuburan cukup untuk mempertimbangkan bahwa isolasi reproduksi tidak dapat meningkatkan frekuensi kecuali oleh genetic drift di dalam populasi yang sangat terbatas atau kecil. Jika spesiasi terjadi akibat oleh adanya penyimpangan kromosom. Hal yang paling mungkin adalah rendahnya tingkat fertilitas (Walsh, 1982). Tetapi berbagai susunan ini kemudian muncul dan menyebar membentuk lokasi yang berbeda. Dengan demikian membentuk suatu pola overlap seperti bergabungnya dua spesies, kecuali jika mereka telah muncul di dalam populasi alopatrik. Model stasipatrik kemudian secara tidak diterima. Spesiasi Simpatrik Seringkali kondisi geografis dan ekologis menyebabkan isolasi sebagian subpopulasi, mengurangi aliran gen antara subpopulasi tetapi tidak berhenti begitu saja. Apakah isolasi tidak sempurna antara subpopulasi bawah seleksi divergen memungkinkan spesiasi? Model ini disebut spesiasi sympatric (spesiasi terjadi dalam populasi tunggal), berbeda dengan spesiasi allopatric, yang mengasumsikan isolasi geografis lengkap pada awal proses spesiasi.

Keterangan Gambar: Representasi skematik spesiasi sympatric. A. Penyimpangan kecil yang mengarahkan pada beberapa tingkat pemisahan genetik dalam populasi tunggal; B. Diferensiasi dan pemisahan genetik yang menghasilkan isolasi reproduksi. Berdasarkan penjelasan dan ilustrasi di atas dapat diketahui bahwa spesiasi simpatrik merupakan proses tebentuknya spesies baru akibat adanya dua populasi spesies yang berbeda yang menghuni habitat yang sama dan pada akhirnya spesies tersebut akan mengalami diferensiasi dan pemisahan genetik yang menghasilkan isolasi reproduksi. Spesiasi akan bersifat simpatrik jika suatu penghalang biologis untuk interbreeding muncul di dalam populasi panmiktik, tanpa segregasi spesial permulaan, model spesiasi simpatrik meliputi gradual dan spontan. Sebagian besar model spesiasi simpatrik masih dalam kontroversi, kecuali pada model spesiasi spontan dan spesiasi polyploid yang terjadi pada tanaman. Jika bastar antara dua spesies diploid membentuk tetraploid akan memperbesar isolasi reproduktif dari induk yang diploid sebab keturunan triploid akibat backcros mempunyai proporsi aneuploid yang tinggi, karena gamet membawa cacat bawaan. Pembatasan interbreeding diantara bentuk ddiploid dan tetraploid dapat muncul, namun tidak pada polyploid. Jika mutasi tunggal atau perubahan kromosom menimpbulkan isolasi reproduktif lengkap di dalam satu tahap tidak akan dengan sukses bereproduksi kecuali jika ada perkawinan interbreeding. Pada hewan, perkawinan interbreeding tidak biasa terjadi, tetapi biasa terjadi pada pada golongan Chaicioidea, Hymenptera yang kawin antar saudara. Askew (1968) telah mengusulkan bahwa keanekaragaman sesies yang tinggi didalam kelompok dimudahkan oleh sistem kawin jenis ini. Bagaimanapun, isolasi reproduktif antar spesies yang berkerabat dekat pada umumnya bias dihubungkan dengan adanya pebedaan bukan spesies harus berlangsung secara grandual, ketika tidak sempurnanya penghalang awal terhadap arus gen (gene flow) menjadi semakin efektif. Salah satu jenis spesiasi simpatrik melibatkan perkawinan silang dua spesies yang berkerabat, menghasilkan spesies hibrid. Hal ini tidaklah umum terjadi pada hewan karena hewan hibrid bisanya mandul. Sebaliknya, perkawinan silang umumnya terjadi pada tanaman, karena tanaman sering menggandakan

jumlah kromosomnya, membentuk poliploid. Ini mengijinkan kromosom dari tiap spesies tetua membentuk pasangan yang sepadan selama meiosis. Salah satu contoh kejadian spesiasi ini adalah ketika tanaman Arabidopsis thaliana dan Arabidopsis arenosa berkawin silang, menghasilkan spesies baru Arabidopsis suecica. Hal ini terjadi sekitar 20.000 tahun yang lalu, dan proses spesiasi ini telah diulang dalam laboratorium, mengijinkan kajian mekanisme genetika yang terlibat dalam proses ini. Sebenarnya, penggandaan kromosom dalam spesies merupakan sebab utama isolasi reproduksi, karena setengah dari kromosom yang berganda akan tidak sepadan ketika berkawin dengan organisme yang kromosomnya tidak berganda. Contoh lain dari spesiasi Simpatrik adalah perubahan inang pada serangga fitofagus. Bentuk yang paling mungkin dari spesiasi sympatric melibatkan pemilihan untuk menggunakan sumber daya yang berbeda. Misalnya, serangga parasit mungkin dapat merubah inang. Beberapa individu mulai bertelur dalam spesies baru dari inangnya. Lalat ini meletakkan telurnya di hawthorn, yang buahnya dimakan oleh larva. Pada tahun 1864 Rhagoletis polmonella ditemukan dalam apel, kemudian serangga ini menjadi parasit pada buah-buahan lainnya, dan sekarang kita bisa membedakan antara 'ras apel' dan 'ras hawthorn' yang berbeda genetik, yang ditandai dengan frekuensi yang berbeda dari varian enzim. Lalat ini berbagi dengan serangga parasit lain sebuah perilaku yang menyebabkan perbedaan mencolok dalam simpatri. Serangga betina lebih suka bertelur pada jenis buah dimana mereka berasal, contohnya serangga betina yang dibesarkan dalam apel lebih suka bertelur pada apel, dan serangga betina dari hawthorn lebih suka bertelur di hawthorn. Sedangkan kebiasaan serangga jantan adalah melakukan perkawinan pada jenis buah dimana mereka berasal, contohnya serangga jantan yang muncul dari apel cenderung kawin di apel, dan hal yang sama berlaku untuk serangga jantan yang berasal dari hawthorn. Perkawinan ini paling banyak terjadi pada serangga jantan dan betina dari apel dan antara serangga jantan dan betina dari hawthorn. Waktu berkembang biak dari dua ras juga telah menyimpang, menambah isolasi reproduksi sympatrik mereka. Di laboratorium, lalat dari kedua ras masih melakukan perkawinan silang secara bebas. Oleh karena itu, meskipun di alam

isolasi reproduksi yang cukup telah berkembang, potensi untuk perkawinan silang tetap terjadi. Spesiasi belum lengkap, tetapi diferensiasi genetik dan isolasi reproduksi parsial yang diamati pada Rhagoletis tidak terjadi secara simpatrik. Apakah spesiasi akan selesai di bawah kondisi ini, diberikan waktu yang cukup, tetap merupakan pertanyaan terbuka. Distribusi filogenetik dari beberapa taksa serangga pemakan tumbuhan menunjukkan spesiasi sympatrik oleh perubahan inang. Misalnya, ada ratusan spesies tawon, perkawinan pada tawon tersebut terjadi pada spesies yang sama. Spesiasi Allopatric tampaknya tidak terjadi pada kasus ini. Untuk itu, maka dibutuhkan adanya isolasi geografis, sedangkan beberapa spesies ara dan tawon spesiasinya adalah simpatrik. Contoh lain adalah perbedaan waktu berbunga pada tanaman. Pada tanaman, isolasi reproduktif parsial dapat terjadi dengan mengikuti evolusi dari perbedaan waktu perbungaan pada tanaman. Rumput dari spesies Agrostis dan Anthoxanthum dapat tumbuh di dekat daerah tambang meskipun konsentrasi dari tembaga, timbal, dan seng dalam tanah tinggi. Jenis tertentu dalam spesies ini lebih toleran terhadap logam daripada jenis normal. Hanya jenis toleran bisa bertahan hidup, sedangkan jenis yang normal mendominasi vegetasi di luar wilayah pertambangan logam. Jenis tanaman yang toleran memiliki tingkat yang lebih tinggi dari self-fertilisasi. Perbedaan waktu berbunga adalah genetik dan dapat mewakili adaptasi terhadap kondisi lokal. Jadi berdasarkan dua contoh kasus di atas dapat diketahui bahwa: adaptasi terhadap kondisi yang berbeda dapat menghasilkan isolasi reproduksi sympatri sebagai hasilnya. Berikut ini adalah gambar bagan yang membandingkan model spesiasi alopatrik, parapatrik, peripatrik, dan simpatrik.

Berikut adalah gambar dari spesiasi alopatrik dan spesiasi simpatrik:

Spesiasi alopatrik

Spesiasi simpatrik

Berikut ini ilustrasi yang membandingkan spesiasi alopatrik dan simpatrik. Spesiasi alopatrik Spesiasi simpatrik

Satu populasi saling kawin Spesies B

Spesies A

Isolasi geografis atau ekologis di antara populasi

Zona ekologi baru

Peningkatan divergensi genetik

Seleksi untuk meningkatkan isolasi reproduksi

Spesiasi selesai

BAB III PENUTUP Simpulan Spesies adalah kelompok populasi alamiah yang secara aktual maupun potensial bisa saling melakukan perkawinan dan kelompok ini secara reproduktif terisolasi dari kelompok lain. Spesiasi adalah terbentuknya spesies baru, dimana pada prosesnya akan dititiktolakkan pada spesiasi divergen, yaitu satu nenek moyang berkembang menjadi lebih dari satu spesies keturunan, selama mereka berevolusi terjadi penyimpangan yang sangat besar. Terbentuknya spesies baru dapat ditopang oleh dua hal pokok, yaitu isolasi geografis dan isolasi reproduksi. Ada empat model spesiasi yaitu alopatrik, peripatrik, parapatrik dan simpatrik.

DAFTAR PUSTAKA Stearns, Stephen C dan Hoekstra, Rolf F. Evolution an Introduction. New York: Oxford University Press Widodo, H, dkk. 2003. Bahan Ajar Evolusi. Malang: FMIPA UM.