Rev. Biol. Trop., 40(3): 287-302, 199.

2
Organizacin trfica de las mojarras (Pisces: Gerreidae) de la Cinaga Grande de
Santa Marta (Caribe Colombiano)
Pedro Arenas-Granados' y Arturo Acero P.
2
' Corporacin Autn6ma Regional del Magdalena y de la Sierra Nevada de Sani:i Marta (CORPAMAG), Apartado 441,
Santa Marta, Colombia. . .
' Universidad Nacional de Colombia (Instituto de Ciencias Naturales), Apartado 1016 (INVEMR), Sailta Marta,
Colombia.
(Rec. 25-lV-1991. Acep: 8-V-1992)
. Abstract: The feeding habits of the eight species of mojarrlll! (Gerreidae) occurring at the Cinaga Grande de Santa
Marta are described. Three methods were used to analyze the food by 365 specilnens: gravimetric, frecuency of
ocurrence and a relative importance index. Mojarra$ are omnivorpus and euriphagous fishes, eat4lg a wide spectrum
of items, mainly small invertebrates (bivalves, gastropods, ostracods, copepods, polychaetes) taken on the oyster
banks located inside the Cinaga and on the sand-nuddy bottoins near the mouth of the lagoon; Intraspecific competi-
tion seems to J>e as a consequence of the spatial segregatian of tht fiiJpulations and the diel variation of the
food items. Percen13ge,of stomachs increases in the high salinity period. The usefulness ofthe various fo-
od imalysis and th.e frecuency qfoccurrence method is for this group.
Ky words: Gerreidae, trophic ecology, coastal'lagoois, Coh:>mb!;
J;.os tnibajos sobre hbitos alimentarios y
relaciones. trficas de peces suministran in-
fonncn prctica e?inmediata para elmane-
jo de' un recurso. La estrubtura trflca intlica
un aspecto del flujo de muestra las
rehtciones entre productor-c0nsumidor y de-
predador-presa, e indica las relaciones ecol-
gicas de los organismos, con lo que se inter-
preta mejor la dinmica de la comunidad y se
pueden sugerir recomendaciones pata la ad-
ministracin decuada de las recursos pes-
queros (Prejs 1981).
Los gerreidos son peces eurihlinos de gnin
impoftncia ecortnllca y. ecolgica que cum-
plen una funcin definida en la ted ttflc de
ecosistemas costeros (Aguitte-
Le6n etal. 1982, Cervign yGrnez,1986).
/Ran(lall(1967) indica que las mojarras son
. prlcplmente' consumidores bentnicos, con
una l:Joca muy protusible que.les pertnite li-
mentrse de invertebrados de la infauna. Las
prlheras investigaciones especficas sobte es-
en el Caribe las desaiToll' Austin
'(1968,1971) en Puerto Rico, quien describe el
. ' . :\ ..
espectro de cuatto especies en
de manglar. Ii'urtado .(1.969); sefiala dieta'de
:poliquet<>lf y coppodos parl\ Ettgerres brasi-
lianus {Guvier) [st>ecie cercana a E. pMnieri
(Crivie:r)] capturada en la costa dehiordesw del
'Brasil Asgectos parciales sqbre la alimenta-
cin y 'hbitos limentarios de tres especies han
sido estuc;liados en lagunas costeras y estuarios
del norte' del Golfo de Mxico por 0dum y
Held (1972) y :Carr .. y Adams (1973). Angell
,(t976)'sela la composicin culitativ y semi-
cuantitativa del contenido estomacl de E. plu-
mieri en las lagunas litorales de la Isla
Margarita; Nehetuela, para diferentes perodos
climticos:, En Cuba, Gonzlez,.Sansn y
Rodrguez-VIas (1983) desarrollaron estudios
dietarios ;uantitativos.para cuatro especies.
Kerscbnerettzl. ('1985) determinaron la varia-
cin ti'Qflca para siete especies de gerrei,dos pre-
sentes. eh' una laguila costera. de la Florida.
Aguirre.;..J.;e6n, y Y ez-Arancibia (1986) 'discu:
.. ten. ampliamente lgunos. aspecros sobre la din-
' mica trflc;!l; de .las mojarras en la Laguna de
Tllbinos (MXico). .
288 REVISTA D BIOLOGIA TROPICAL
De acuerdo con la literatura disponible,
en el Caribe colombiano no se han realizado
estudios sobre la compsicin cuantitativa
de la alimentacin natural.de los gerreidos y
su variacin de acuerdo con los cambios es-
tacionales, por lo que ese constituye el obje-
tivo de este trabajo. Se espera as contribuir
a la fundamentacin de un programa de or-
denaQ.liento pesquero en el complejo estuari-
no Cinaga Grande de Santa Marta
(CGSM).
MATERIAL Y METO DOS
Area de estudio: La CGSM forma parte del
plano deltico estuarino del Ro Magdalena,
Caribe colombiano, y tiene una extensin
aproximada de 450 km2 (Fig. 1); es la laguna
costera ms grande del pas, extendindose en-
tre 100 43'-11 OO'N y 74 16'-74o 35'W
(IGAC 1973). Est rodeada de manglar, con
dominancia externa de Rhizophora mangle
Linnaeus e interna de Avicennia germinans
(Linnaeus) Linnaeus y Laguncularia racemo-
sa (Linnaeus) Gairth.
Segn Wiedemann (1973) el fondo en su
mayora est constitudo por fangos blandos,
arenosos y arcillo-limosos. Partes extensas,
principalmente en el norte y centro, estn cu-
biertas por guijarros y restos de conchas que
sirven de base a bancos de la ostra Crassostre a
rhizophorae (Guilding) y a poblaciones densas
de Mytilopsis sallei (Recluz). Se presentan dos
perodos marcados de precipitacin: uno seco
entre diciembre y comienzos de agosto (con un
breve perodo de lluvias entre mayo y junio), y
uno lluvioso desde finales de agosto hasta di-
ciembre (Cosel 1986). Durante el perodo de
estudio la temperatura del fondo vari entre 21
y 320 e, mientras que la transparencia del agua
lo hizo entre 30 y 160 cm (Arenas-Granados y
Acero 1992).
Anlisis trfico: Los peces se recolectaron
durante los dos perodos de variacin importan-
te de la salinidad del fondo en la CGSM en los
nueve meses de muestreo: uno de baja com-
prendido entre noviembre de 1988 y febrero de
1989, y otro de alta entre marzo y junio de
1989. Se realiz un muestreo complementario
para la mojarra rayada, E. plumierim, en agosto
de 1989. Se escogieron cinco localidades
(Fig.l), empleando como artes activos de pesca
una atarraya grande (abertura de malla 5-6 cm)
y una pequea (abertura de malla 2.5-3.0 cm).
Fig. l. Areas de muestreo de gerreidos en la Cinaga
Grande de Santa Marta, Colombia. Se indica la distribu-
cin aproximada de los biotopos (modificada de Cose!
1986).
Se recolectaron adems peces vivos, especial-
mente los obtenidos por el mtodo denomina-
do "bolicheo" (abertura de malla 10.5-10.7
cm). Los contenidos estomacales e intestinales
se fijaron con la mayor rapidez posible en so-
lucin de formalina al 10% neutralizada con
tetraborato de sodio; de esta forma se logra
frenar la actividad digestiva de las enzimas
(Carvalho 1980). Los peces no vomitaron du-
rante la captura. Los ejemplares pequeos
(hasta 15 cm de longitud estndar), previa-
mente numerados y rotulados, fueron introdu-
cidos en recipientes plsticos que contenan el
lquido fijador. Los ejemplares mayores se in-
yectaron con 5 a 10 ml de formalina neutrali-
zada al 1 O % y se transportaron en hieleras
(Prejs 1981, Gonzlez-Sansn y Rodrguez-
Vias 1983).
Los tractos digestivos extrados fueron liga-
dos en sus extremos para evitar prdidas de ali-
mento (Windell y Bowen 1978) y fijados en
una solucin de formalina neutralizada al 10 %;
al cabo de una semana fueron lavados con
abundante agua y transferidos a frascos debida-
mente rotulados con etanol al 70 % hasta el
momento de su procesamiento (Kerschner et
al. 1985). Despus de una diseccin longitudi-
nal del tubo se calcul el grado de "replecin"
(<10,25, 50, 75 y 100 %) y se pes el alimento
consumido. En aquellas especies que carecen
ARENAS-GRANADOS & ACERO: Organizacin trfica de mojarras en Colombia 289
de importancia comercial en el rea de estudio
(D. auratus Ranzani y Eucinostomus spp.,
Arenas-Granados y Acero 1992) se mezclaron
los contenidos estomacales de todos los indi-
viduos capturados con alimento, conformando
as muestras nicas mensuales por especie pa-
ra los anlisis de importancia dietara. Para las
otras tres especies las muestras fueron analiza-
das individualmente.
El alimento fue vaciado en una caja de Petri,
dcmde los distintos componente de la dieta fueron
separados, identificados y pesados. La identifi-
cacin se efectu hasta el nivel taxonmico ms
bajo que permiti el grado de digestin del ali-
mento, utilizando principalmente las claves y tra-
bajos de Gosner (1971), Meglitsch (1978),
Needham y Needham (1978), Remane et al.
(1980), Williams (1984), Barnes (1985), Cosel
(1986), Dawes (1986) y Roldn (1988). Los con-
tenidos (categoras o componentes estomacales)
fueron analizados por los dos siguientes mtodos
(Windell y Bowen 1978): gravimtrico, utilizan-
do una balanza analtica con precisin de
0,00001 g paralas medidas de peso; y frecuencia.
Como complemento se utiliz el ndice de impor-
tancia relativa (IIR) de Yez-Arancibia et al.
(1976), en queiiR=%Px%F/10Q, el cual estima
la importancia relativa de cada grupo trfico,
. combinando los valores obtenidos por gravime-
tra (% P}y frecuencia (% F). Para determinar
l gradode superposicin de dietao las posi-
bles diferencias de alimentacin entre las espe-
cies, se utiliz el anlisis aglomerativo (cluster
analysis) (Sneath y Sokal 1973), empleado por
Gorizlez-Sansn y Rodrguez-Vias (1983).
Se us el coe,ficiente de correlacin por mbi-
tos de Spearman (Gonzlez-Sansn y Aguilar-
Betancourt 1983b), para describir la intensidad
de la relaein entre dos dietas diferentes, e m ~
plendose los valores conseguidos por el mto-
do de frecuencia para las entidades alimentarias
ms importantes y naeiei1do uso tambin de los
datos obtenidos .por el llR De igual forma se
utiliz el ndice de similitud de BrayCurtis
(Digby y Kempton 1987) para los valores obte-
nidos por gravimetra. Finalmente, se elabor
un dendrograma por el mtodo de promedio
grupal a partir de cada matriz de correlacin.
RESULTADOS
Slo ell3 %de los especmenes de E u g e ~
rrs plumieri presentaba el tubo digestivo sin
alimento (Cuadro 1), restringido al perodo de
baja salinidad, De .. acuerdo con la variacin del
grado de replecin gstrica de los tubos diges-
tivos con alimento (Fig. 2), se aprecia una me-
nor proporcin de tractos llenos (porcin ante-
rior) durante la poca de salinidades bajas, in-
crementndose stos notablemente al aumentar
la salinidad en el segundo perodo. El espectro
. trfico deJa mojarra raya<} esml1Y a111plio_,
pues se hallaron 44 categoras alimentarias para
esta especie (Cuadro 2): 13 fueron encontradas
en el perodo de baja salinidad, 14 en el de alta
y 17 en ambos perodos. Los taxones mejor re-
presentados fueron Bivalvia, Gastropoda,
Polychaeta, Crustacea e Insecta. Desde el punto
de vista cuantitativo se hall que el bivalvo
Mytilopsis sallei es el alimento predominante
con una frecuencia de 70.6 % y de 47.5 % en
biomasa. Segn el IIR (Fig. 3) el alimento pre-
ferido en baja salinidad es materia orgnica no
determinable (MOND) con un 38.6 %, se con-
sidera secundario M. sallei con un 15.6 % y de
baja importancia relativa las otras categoras. En
alta, segn el IIR se puede sealar a M. sallei
como preferencial con un 51.8 %, y se considera
secundario MONDcon un 18.0 %; las otras ca-
tegoras trficas son circunstanciales.
El 32 %de Gerres cinereus (Walbaum) tena
los tubos. digestivos vacos (Cuadro l). distri-
budos tanto en el perodo de baja como de alta
salinidad. La replecin de los estmagos con
alimento aument con la salillidad (Fig. 4). No
se encontr alimento. en los estmagos de los
especmenes capturados en la noche. El espec-
tro trfice de G. cinereus (Cuadro 2) indica que
se alimenta al menos de 32 categoras: cinco
fueron encontradas en baja salinidad, 17 en el
segundo perodo y 10 en ambos; los taxones
mejor representados fueron Algae, Bivalvia,
Polychaeta, Crustacea y Thaliacea. En la Fig. 5
se compara la <::omposicin del alimento para
los dos diferentes perodos. En funcin del ITR,
no hay variacin del alimento entre las dos po-
cas; se puede establecer que el grupo trfico
preferencial' lo constituyen los poliquetos con
un 3L5 %; se considera secundario MONO con
un 20.3 % y los restantes grupos son alimentos
circunstanciales.
De los 179 ejemplares de Diapterus rhom-
beus (Cuvjer) capturados, 40 % tena los tubos
digestivos vacos {Cuadro 1). El 75 % de los
especmenes recolectados sin alimento en el es-
tmago corresponde a peces capturados en la
290 REVISTA DE BIOLOGIA TROPICAL
CUADR01
Especies de mojarras de la Cinaga Grande de Santa Marta, incluyendo sus mbitos de talla
(longitud estndar en mm), relacin del nmero de tubos digestivos analizados por poca de baja o alta salinidad
y proporcin (%) de tubos digestivos vados
Especie
Eugerres plumieri
Gerres cinereus
Diapterus rhombeus
D. auratus
Eucinastomus melanopterus
E. harengulus
E. argenteus
E. gula
Total
'JI (No. de eetom-aoe)
~ 10 'll>lleno
llillillil 76" lleno
CJ 25 'll>lleno
CJ 100 'll>lleno
Talla
101-280
76-170
71-140
81-240
94-134
120-140
113-144
78-130
o. o
-50 'll>lleno
Fig. 2. Frecuencia relativa del grado de replecin gstrica
para E. plumieri y su relacin con la salinidad del fondo.
maana, a diferencia de los provenientes de
capturas nocturnas que se encontraron siempre
con alimento. Se aprecia tambin una mayor
proporcin de estmagos vacos en ejemplares
recolectados durante e perodo de baja salini-
dad, que entre marzo y junio. En la Fig. 6 se in-
dica la replecin de los estmagos con alimen-
to; como en las especies anteriores se observa
un incremento del grado de replecin al aumen-
tar la salinidad. Por lo menos el 86 % de los
capturados en la poca de alta se encontraron
con estmagos al menos 3/4 llenos. El espectro
trfico de D. rhombeus (Cuadro 2) indica que
se alimenta al menos de 32 categoras, ocho
fueron encontradas en el perodo de baja sali-
nidad, 10 en el segundo y 14 en ambos; los ta-
xones mejor representados fueron Algae,
Gastropoda y Crustacea. En la Fig. 7 se com-
para la composicin del alimento natural para
los dos diferentes perodos. De acuerdo con el
IIR no hay un grupo trfico que se pueda con-
siderar preferencial, siendo alimentos secun-
darios MOND con un 25.8 %, la materia inor-
Epoca Total Proporcin
Baja Alta
65 90 155 13
14 40 54 32
38 41 79 40
7 20 27 24
11 12 23 21
6 3 9 29
8 3 11 13
2 5 7
151 214 365
gnica (MIN) con un 17 .9 % y restos vegetales
con un 12.1 %. Los restantes grupos se consi-
deran circunstanciales.
No fue posible efectuar un anlisis de reple-
cin gstrica para D. auratus debido al poco
nmero de ejemplares. El espectro trfico de la
especie (Cuadro 2) indica que se alimenta al
menos de 26 categoras alimentarias, seis fue-
ron encontradas en el perodo de baja salinidad,
diez en el segundo y diez en ambos; los taxones
mejor representados fueron Algae, Bivalvia,
Polychaeta y Crustacea. En la Fig. 8 se com-
para la composicin del alimento para los dos
perodos. En funcin del IIR no se presenta un
grupo trfico que sea consumido preferencial-
mente. Para la poca de baja los poliquetos con
un 16.2 %, MOND con un 13.8 % y los anf-
podos con un 11.3 % son los de mayor impo-
rtancia en la dieta, siendo los restantes grupos
cincunstanciales. Para el perodo de alta,
MOND con un 15.0 % y taliceos con un 10.3
% son los componentes de mayor importancia;
los restantes son circunstanciales.
Los ejemplares de Eucinostomus correspon-
den nicamente al10.3% de los gerreidos cap-
turados (Cuadro 1). De los 29 ejemplares de E .
melanopterus (Bleeker), el 21 % se encontr
sin alimento en el estmago (Cuadro 1). Igual-
mente cuatro de los 14 capturados de E. hare n-
gulus (Goode & Bean) y dos de los 15 de E .
argenteus Baird tenan los tubos digestivos va-
cos; los siete especmenes de E. gula (Quoy &
Gaimard) presentaron alimento en el estma-
go. El espectro trfico de E. melanopteru s
(Cuadro 2) indica que se alimenta al menos de
20 categoras: cuatro se encontraron exclusiva-
mente en el perodo de baja salinidad, siete en
ARENAS-GRANADOS &ACERO: Orgaliizacin tt:fica de mojarras en Colombia 291
CUADR02
Espectro tr6fico de las especies de gerreidos en la CBSM
Categora trfica Eugerres Diapterus Diapterus Gerres Eucinostomus Eucinostomus Eucinostomus Eucinostomus
plumieri rhombeus auratus cinereus melanopterus harengulus argenteus gula
MlN AB AB AB AB AB AB AB AB
MOND AB AB AB AB AB AB AB AB
ALGAE
CYANOPHYTA A A A A A
CHRYSOPHYTA A A A A A
CHLOROPHYTA A AB A A A
Restos vegetales AB AB AB AB AB AB AB A
FORAMINIFERIDA AB AB A A AB B B B
HYDROZOA A
NEMATODA A AB B A B
BIVALVIA
Mytilopsis sallei AB B AB A A
Gouldia cerina A
Chionesp. A
Crassostrea rhizophorae B A
Protothaca sp. B A A
Juveniles Bivalvia A A A
Filamentos bisales A AB AB
GASTROPODA
Hydrobia sp. AB B AB
Pyrgophorus sp. AB A
Odostomia sp. B
- -.
Mitre/la sp. A
Turbonilla sp. A
Olivella minuta A
Solariorbis sp. A
Cylichnella bi{ientata, A

4
A
:i\
-
e.
Tubificidae B
POLYCHAETA
Polytiara sp, B
-
AB B<
L.oimia medusa A
NerJ11thes succinea A
.. B
B AB
"{"
Eunicidae.
A B
Boniadidae AB AB.
Nereidae A AB A B

A \"";
Orbiniidae A
Polynoidae A
Indetenninados AB AB AB AB AB' AB B
AB
CRUS'fACEA
CladoCera B
Ostraco(laJ'odocopa AB. AB AB AB
,:;
Ostracoda Myodocopa B B
Cpepoda Calanoida: Ai B B A
Co;epoda Harpacticoid B AB B A
Copepoda Ciclopoida B AB A B B B
Cirripedia A
Ap6rui orales cirrip. A A A
Decapod3 Brachyura AB A AB A B A A
Majidae A
Portunidae B
A
4rvas bnichyura
.. A B

AB A B' A

A
292 REVISTA DE BIOLOGIA TROPICAL
Continuacin Cuadro 2
Categora trfica Euge"es Diapterus Diapterus Gerres Eucinostomus Eucinostomus Eucinostomus Eucinostomus
plumieri rhombeus auratus cinereus melanopterus harengulus argenteus gula
Isopoda A B A
Amphipoda AB A AB AB AB A AB A
lndetenninados AB B
IN SECTA
HEMIPIERA
Corixidae B B
DIPIERA
Chironomidae larvas AB AB B B
Chironomidae pupas B
Culicidae B
Indeterminados B B B A
SIPUNCULIDA B
BRYOZOA
Conopeum seurati AB A
Huevos invertebrados AB B A
UROCHORDATA
Thaliacea AB A AB AB AB A
PIS CES
Gobdae larvas B
Huevos peces B
Larvas indeterminadas A
Escamas A AB AB A B
A:
B:
MIN:
Categora trfica presente en el tubo digestivo en el perodo de alta salinidad (Mar. 89 - Jun. 89)
Categora trfica presente en el tubo digestivo en el perodo de baja salinidad (Nov. 88 - Feb. 89)
Materia inorgnica
MONO: Materia orgnica no determinada
el segundo y nueve en ambos; los taxones me-
jor representados fueron Polychaeta, Crustacea
y Thaliacea. En la Fig. 9 se compara la compo-
sicin de alimento natural de E. melanopteru s
para las diferentes pocas. En funcin del IIR
se puede establecer que el alimento preferen-
cial para el perodo de baja salinidad lo consti-
tuyen los taliceos con un 38.5 %; se considera
secundario MOND con un 18.6 % y circuns-
tanciales en la dieta las otras categoras trfi-
cas; no hay una categora que se pueda consi-
derar preferencial para la poca del alta, siendo
alimentos secundarios MONO con un 22.3 % y
los taliceos con un 15.8 %; los otros grupos se
tienen como circunstanciales.
El espectro trfico de E. harengulus (Cua-
dro 2) indica que se alimenta al menos de 15
categoras, cuatro se observaron en baja salini-
dad, seis exclusivamente en el segundo perodo
y cinco en ambos; los taxones mejor represen-
tados fueron Algae, Thaliacea y Polychaeta. En
la Fig. 10 se compara la composicin del ali-
mento natural de E. harengulus para los dos
perodos. De acuerdo con el IIR se consideran
para baja salinidad las salpas (taliceos) y po-
liquetos como alimento preferencial, MOND
y MIN como secundarios, y foraminferos, bra-
quiuros y restos vegetales, entre otros, como
circunstanciales; los temes ms importantes
para la poca de alta son taliceos, poliquetos y
MOND, no destacndose un alimento como
preferencial.
El espectro trfico de E. argenteus (Cuadro
2) indica que se alimenta al menos de 16 cate-
goras, siete son utilizadas exclusivamente co-
mo alimento en el perodo de baja salinidad,
tres en el segundo y seis en ambos; el taxn
mejor representado cualitativamente en la dieta
fue Crustacea. En la Fig. 11 se compara la
composicin del alimento para los dos pero-
dos; en funcin del IIR las categoras trficas
ms importantes para ambos son MOND, ta-
liceos y MIN sin destacarse un tem como
preferencial, considerndose alimentos oca-
sionales poliquetos, restos vegetales y crust-
ceos. El espectro trfico de E. gula (Cuadro
2) indica que se alimenta al menos de 12 ca-
tegoras, una fue encontrada en el perodo de
baja salinidad, ocho en el segundo y tres en
ambos. En la Fig. 12 se compara la composi-
cin del alimento para los dos diferentes per-
odos. Segn el IIR se puede establecer que
ARENAS-GRANADOS &. ACERO: Organizacin trfica de mojarras en Colombia 293
M.sallei 27.b'i
Baja So/oo
Mtodo gravlmtrlco
,, .
j
Otroo 3.7'it
INSECTA 4. 7'l
11
R. wgetaloo 4.0\ll
Ostrooooo 6.5%
POLYOiAfTA 8.5'll
t .. ....
M.sallal 63.6'll
Alta So/oo
Mtodo gravimtrico
CATEGORIAS TROFICAS
-MONO
lmmgl Ostracoda
M.sallei
D R.vegetales
C=:J POLYCHAETA
lllllilm INSECTA MIN
Fig. 3. Gravimetria porcentual y frecuencia de presencia de las categoras trficas de E. plumieri para los perodos de baJa y
alta salinidad.
llll!ll 10 'l lleno
lllillliil 75 'l lleno
CTI 26 'ilo lleno
D 100 'l lleno
1111111 50 %lleno
Fig. 4. Frecuencia relativa del grado de replecin gs-
trica para G. cinereus y su relacin con la salinidad del
fondo.
los poliquetos constituyen el alimento preferen-
cial en el perodo de baja, considerndose el
MIN y la MOND como grupos trficos de im-
portancia secundaria. Las categoras ms
importantes para alta son poliquetos y MOND,
sin destacarse un componente como preferen-
cial en la dieta; taliceos, MIN, anfpodos y
gastrpodos se consideran ocasionales.
DISCUSION
Mtodos: Es reconocido que ningn mtodo
de anlisis para el estudio de la alimentacin de
294 REVISTA DE BIOLOGIA TROPICAL
. ~ S o / ~ , .
MetodQ .gravlrntrlco
RVEGfTALES :
4.2'1. ..
O.ORUSTACEA
6.6'1.
Alta So/oo
Mtod<> gravim&trlco
OT.ROS
7.0'l.
CATEGORIAS TROFICAS
- POLYCHAETA ~ MONO
liliiliill MIN C] M.sallel
[ 3 R. vegetales
B Thallacea
- O.Crustacea
!! Amphlpoda
Fig. 5. Gravimetra porcentual y frecuencia de presencia de las categoras trficas de G. cinereus para los perodos de baja y
alta salinidad.
ft(No de eatomagoe)
100
Sllnldad o/oo
0.0
80
../' r-.
/
i-- i--
/_
,,
1
1-- 1--
Jl .L J
~
1
lh
i--
----
'
J.l
IJI . ~ .. IIJ
..
!
'
n.o
80
40
20
4.0
8.0
2.0
NV OC EN FB MZ AB MY JN
!ll!!1!l '10 'llo lleno
liill!iiil 76 'llo lleno
M E S E S NV.88/ JN.89
[LJ 25 "lleno
O 100'IIo lleno
o.o
- 6,0 'llo lleno
Fig. 6, Frecuencia relativa del grado de replecin gstrica
paraD. rhombeus y su relacin con la salinidad del fondo.
los peces es, por s slo, suficiente para com-
pletar el cuadro de importancia de las diversas
categoras de una dieta (Windell y Bowen
1978, Prejs 1981). Adems, de acuerdo con la
revisin de Hyslop (1980), las tcnicas deben
guardar una estrecha relacin con los hbitos
alimentarios de la poblacin estudiada, reco-
mendando emplear por lo menos un mtodo
que mida la cantidd (numrico) y otro labio-
masa (volumtrico o gravimtrico). Sin em-
bargo, el propio Hyslop ( 1980) seala que
uno que mida cantidad, como el numrico; no
ARENAS-GRANADOS & ACERO: Organizacin trfica de mojarras en Colombia 295
..
Mtodo gravimtnco
R. ..egatales
12.1'.11
AltaSo/oo
Mtodo gravlmtrico
CATEGORIAS TROF IG/\S
IBI MOND MIN
lmmm Ostracoda
0 FORAMINIF. BJ AlGAE
B1 R.vegetales
Coppo,da
Fig. 7. Gravimetra percelltuat y. trecuencia .presencia de )as categoras .trficas de D. rhombeus para los periodos de baja y
alta salinidad.
podr utlizarse en, peces que mastican o
len ei alimento, sugiriendo para
empleo del mtodo de _frec:uencia, que puede
proveer una buena indicacin <;le la dieta. La
presencia de una estructur:;t triturdora fa.rn-
gea (Arenas-Granados y Ac,ero 1992} y la
captura de pequeos organismos de un modo
casi a.utomtico por las espec:ies estudiadas
aqu, determin la seleccin del mtodo de
frecuencia como el ms apropiado. Se us
adems el mtodo gravirntrico como com-
plementario y medida de la masa de los dife-
rentes componentes del alimento natural. Por
combinacin de estas dos tcnicas se trat de
obtener el mximo de informacin posible
mediante el. IIJ?., Si11 embargo, se hall. que ..
para el caso de los gerr.Yidos, que alimen-
tan de organismos y partculas de al?ro.x.ii!la-
damente el mismo Jamao,. esta. relacin es
poco til, pues no va m.sall de linforma-
cin que . nos puede. brindar el' mtodo fre-
cuencial.La con1paracin de los dendrogra-
mas (Figs. 15. y 16) seala Dado
que, segn Gonzlez"Sa11sn y_. Agular-
Betanc.ourt. (1983a),)a slo orde-
nalas entidades alimentarias .de forma muy
simih al mtodo vclumtrico o gravim-
tric:l), tiene sentido (para la come
parain.i11terespecfica de utiV-
zar un ndice que tenga en cuenta el orden de
296
REVISTA DE BIOLOOIA TROPICAL
Baja So/oo
Mtodo gravlmtrico

13.87;
'111 FREQJENOA CE Q9JRRENOA
Otros

Escamas
7.0'K.
Alta So/oo
Mtodo gravimtrico
CATEGORIAS TROFICAS
-MONO
lmniJll MIN
POLYCHAETA 1 1 Amphipoda 1111!11 R.vegetales
D Thaliacea 1111 Escamas O.Crustacea
Fig. 8. Gravimetra porcentual y frecuencia de presencia de las categoras trficas de D. auratus para los perodos de baja y
alta salinidad.
las entidades y no sus diferencias cuan-
titativas. Esta consideracin llev a la selec-
cin del coeficiente de Spearman como ndi-
ce de similitud entre dietas para los datos fre-
cuenciales.
Composicin del alimento: Las especies
de gerreidos en el rea de estudio consumen
una gran variedad de alimentos, no siendo ob-
servada un acentuada distincin interespecfica
en los componetes dietarios. El alimento
consiste bsicamente de pequeos invertebra-
dos asociados a sustratos de arena o arena-fan-
go, sustratos duros de guijarros y de conchas
de C. rhizophorae. Entre los grupos trficos
ms representativos se destacan bivalvos, gas-
trpodos, poliquetos, ostrcodos, coppodos,
anfpodos, larvas de insectos, taliceos, forami-
nferos, material vegetal, detritus y MIN. La
dieta de las mojarras analizadas fue similar en
composicin a los estudios realizados por
Odum y Heald (1972), Carry Adams (1973) y
Kerschner et al. (1985) en lagunas de la
Florida; Yez-Arancibia (1978) y Aguirre-
Len y Yez-Arancibia (1986) plra lagunas
del Pacfico y el Golfo de Mxico; Gonzlez-
Sansn y Rodrguez-Vias (1983) en la Laguna
de Tunas de Zaza en Cuba; Randa!! (1967) y
Austin (1968) para hbitats arrecifales y de
manglar en Puerto Rico; Furtado (1969) para
aguas del nordeste del Brasil. Las variaciones
con el presente estudio se basan principalmente
en la composicin relativa de los porcentajes
ARENAS-GRANADOS. ABRO Organizacin tt\Sti.cad mojarras en Colombia 297
Alt-So/oo

R. woatelea
1f.MI
CATEGORIAS TROFICAS
t:
"ftdaU:-a 'M'bMBi>J ;fii;:o;:;:c POLYCHAE''tA - MIN
l!iliiiii( R .. O. Huev.lnv.
Fig. 9. Oravimeta pon:entual y ftecuenc:ia de presencia de las categoras trficas de E. melaf!Opterus pal'lllosperfockls de.b11-
ja y alta
presentados. por .. los. autores. o

el cQmportallieqto,
rio m48 bien oportunista d' Las
estructurales, fisiolgicas y
conducta. que exhiben. los gerreidos, fo:mula-
das evolutivamente, sqn la resplsta)l am-
qiente muy pulstil . cJe16s ecosis-
temas que hbitan. EtoJ 'oca-
,.Sionan, cql\lo lq sealan Mann (19$2) sis-
de 'manglar y Galvis et al. para
planos. una varlabilidd
.del _aUmento <i,isponible y un aurilento. de la
de elementos susceptible!. de ser
.. De acuerqc,) c()J?, ..
mojarras se pueden c.omo peces
eurfagos, dados su amplio 'espectro
.. .
(Cuadro 2) y 'tiieta trlixta y variable. Un
comp0neilte . es la considerable
. proporcin de material cQn bajo valor alirnen-
restos de escamas, espinas
y cnchas). u presencia de este. tipo demate-
generalmente indigeribles es, seg\n
Margalef(l,982). indicativo de ()rganisrnos Jlli
que se .alimentan de modo paco
vo:''iidiscriminada y continuamente, de ali
qtf'se en peq\leas propor
<;iones. Ei tipo de- at1trientaei6n d ll.ts especies
aqu esiudi'adas no se ajusta estrictamente a
e.sta defiruci., ni a la. macrofagia tambin de
finid por ese .l:lutot. Las mojarras, como lo se
)alan s( mismo Gonzlez-Sansn y
. RodrguezVias caracters-
intemtedias, pues consult').efi activamente
298 REVISTA DEBIOLOGIA TROPICAL
B;8-Sotoo
' Mtodo gravimtrlco
BrachyU"8 2.8!11
FORAMINIF. 3.6!11
1J FREQJENOA llf OOJRRENOA ----------,
-r------ ................................... , ..
POL'ICHAETA
26.1!11
Alta So/oo
Mtod9 gravJrnti1cc,
Otros
. !3.4!11
MIN .
. 8.7!11
R.wgelales
6.8!11
1J FREOJENCJA llf OOJRRENOA
---------
ATEGORIAS TRFICAS'
- Thallacea
lmmnl R.vE;'getalea
POLYCHAETA 1) - 1 MIN
-MONO
A.LGAE 0 FORAMINIF. U Brachyura
Fg. 10. Gravimetra porcentual y frecuencia de presencia de las categoraS trficas de E. para los penooos ae DaJa
,y alta,salndad.
alimentos con alto contenido energtico, y ca-
.. recen de estructuras para concentrar y. filtrar el
alimento, propias de organismos macrfag9s.
. , Alimento. natural y relaciones trflcas:
Los estudios sobre relaciones trficas de peces
pueden efectuarse al menos desde dos puntos
de-vista: (1) la selectividad como resultado de
la preferencia por el alimento y la dsp<;mi-
bilidad de las presas, y (2) las relaciones de
competencia especies que cohabitan
(Prejs 1981). El primer tipo requiere de. un co-
nocimiento de la abundancia rela-
tiva de las presas en el ambiente; el segundo de
un conocimiento detallado de la. composicin
del alimento de)as especies. Sobre ese 1ltimo
. _ aspecto se bas este estudio; en las Figs. 13 y
14 se inican los dendrogramas.de similitud
entre dietas. Con base en la mairiz gravim-
trica, se advierte una menor coincidenci;t en-
. tre la dieta de la mojarra ryada y los otros
gerreidos; sin embargo; la presencia de .cate-
goras especialmente frecuentes entre esa es-
pecie y G. cinereus (M. sallei, poliquetos,
insectos),: seala qu los a
partir de l frecuencia o deUIR, indican_ ms
apropiadamente _la medida de similitud_ inte-
respecmcade las dietas. Estos dedrogramas
tambin mustran una composicin de cate-
goras trficas similar para D. aura tus y las
dos_ antes citadas. Por su. parte, la
marada similitud n la composicin del ali-
_mento consumido por las especies menores
. (p, rholflbeus y Eucinostomus spp.) s igual-
. indicada para todos los anlisis: _Esta
. aparente superposicin de dietas no indica
ARENAS-GRANADOS & ACERO: Organizacin trfica de mojarras en Colombia 299
Thaliacaa 27.3%
.Ba.ia So/oo
Metodo gravimtrico.
MIN 20.6%
Thallacoo 3 8 . 4 ~
Alta So/oo
Mtodo . gravimtrico
"' FREOJENCIA DE OOJRRENOA
100
()troo 6.0%
CATEGORIAS TROFICAS
lB MONO ~ Thaliacea C::::::J MIN - POLYCHAETA
IITIDill R.vegetales D FORAMINIF. R O.Crustacea ~ Amphipoda
Fig. 11. Gravimetra porcentual y frecuencia de presencia de las categoras trficas de E. argenteus para los perodos de baja y
alta salinidad.
forzosamente que las especies estn compi-
tiendo por el alimento, pues se observa una se-
gregacin espacial (Santos-Martnez y Acero
1991, Arenas-Granados y Acero 1992). Lamo-
jarra rayada se distribuy prcticamente en to-
da la CGSM al igual que D. rhombeus; pero
estas dos especies se alimentan aparentemente
en momentos diferentes y no de las mismas
presas: E. plumieri en horas diurnas hasta fina-
les de la tarde principalmente de bivalvos
(Arenas-Granados y Acero 1993) y D. rhom-
beus en la noche con una dieta de poliquetos,
restos vegetales, detritus y algunos moluscos.
Las otras mojarras presentan una distribucin
restringida a la zona estuarina de la CGSM
cerca de la Boca de la Barra y el norte de la la-
guna. Como lo seala Pianka (1982), la abun-
dancia de los recursos y la distribucin dife-
rencial del tamao del. alimento en las dietas
puede intervenir disminuyendo la competen-
cia; es posible, entonces, que la competencia
entre las especies de mojarras est reducida en
la zona estuarina. Segn Cosel (1986), la abun-
dancia y diversidad de invertebrados bentni-
cos se incrementa en sentido sur-norte en la
CGSM, independientemente de la poca del
ao. La densidad elevada de presas potenciales
en esta rea puede favorecer entonces la coe-
xistencia de las especies, minimizando as la
competencia interespecfica.
El ambiente y la alimentacin: Las ob-
servaciones de campo y el anlisis de conteni-
dos estomacales de estos gerreidos indican
300
REVISTA DE BIOLOGIA TROPICAL
Baja So/oo
Mtodo gravlfn.trlco
Alta So/oo
Mtodo ;vavlmtrlco
S F,.;CUENCIA DE OCURRE _ _:_NO...::_:A ________ _
CATEGORIAS TROFICAS
-
POLYCHAETA ~ MOND EriTJ MIN
-
GASTROPODA
[iliillill
Thaliacea D FORAMINIF.
-
Amphipoda

Cirripedla
Fig. 12. Gravimetrfa porcenUJal y frecuencia de presencia de las categoras trficas de E. Rula para los perodos de baia v alta salinidad.
una notable adaptacin de estas especies a
sus condiciones ambientales, permitiendo un
Fig. 13. Dendrograma de similitud entre dietas de las espe-
cies de acuerdo con el ndice de Bray-Curtis, construido
con el mtodo de ligamiento promedio grupal. La matriz
de los datos se elabor con base en los valores del mtodo
gravimtrico (%G).
Fig. 14. Dendrogramas de similitud entre dietas de las espe
ces de acuerdo con el coeficiente de correlacin por rangos
de Spearman,.construidos con el mtodo de ligamiento pro-
medio grupal. (A) La matriz de datos se elabor con base en
los valores del mtodo frecuencial (%F). (B) La matriz de
datos se elabor con base en el ndice de importancia relati-
va (llR) modificado de Yez-Arancibia et al. (1976).
ARENAS-GRANADOS & ACERO: Organizacir trfica de mojarras en Colombia 301
eficiente aprovechamiento de la oferta ener-
gtica pulstil de la laguna. Se pueden distin-
guir dos reas de alimentacin de acuerdo con
la estructura del hbitat: los arrecifes de guija-
rros y conchas y los fondos de arena y arena-
fango al norte de la laguna (Fig. 1 ). Se pre-
sentan cambios en la comp(>skin del alimento
de las especies de acuerdo al .hbitat y a la dis-
ponibilidad relativa de alimento, variando co-
mo un factor estacional y espacial de las fluc-
tuaciones en la densidad de las presas. Esta va-
en la diversidad y abundancia de peque-
os mvertebrados bentnicos est estre-
chamente relacionada con los cambios peri-
dicos de salinidad, que limitan la distribucin
de la fauna bentnica de la laguna. Las pobla-
ciones de invertebrados asociados a bancos de
ostras, alimento principal de la mojarra rayada
en la CGSM, estn constitudas bsicamente
por formas eurihalino-marinas. o estenohalino-
marinas, halladas slo temporalmente en la la-
guna, cuando la salinidad es alta. Similares
fluctuaciones estacionales de la densidad de
presas potenciales han sido observadas en es-
tuarios y lagunas costeras de otras latitudes
(Odum y Heald 1972, Stoner 1980). La fre-
cuencia numrica mayor de tubos digestivos
llenos de E. plumieri, G. d,ner;us y D. rhom-
beus (Figs. 2, 4 y 6), (Jurante. fa poca de alta
salinidad, sugiere que esta especies presentan
una actividad alimentaria diferencial incre-
durante este perodo ; redu-
ctndose cuando la salinidadJes baja. Posible-
mente, anlisis dietarios de un mayor nmero
de especmenes. de las otras especies sealen
comportamientos similares;.su.distribucin res-
tringida a la zona estuarina d la Boca de la
Barra, que presenta la mayor concentracin de
invertebrados bentnicos especialmente en alta
salinidad (Cosel 1986), puede ser una prueba
de ello.
AGRADECIMIENTOS
El presente trabajo forma .parte de la tesis
presentada por el primer aut()r y codirigida por
el segundo como requisito parcial para optar al
ttulo Magster Scientiae, Programa de Biologa
Marina, Universidad Nacional de Colom-
bia/Instituto de Investigaciones f!darinas de
Punta de Betn (INVEMAR); financiacin pro-
vino parcialmente del Instituto Colombiano pa-
ra el Desarrollo de la Ciepcia y la Tecnologa
(COLCIENCIAS). Se agradece. especialmente
!a direccin y asesora brindada por P. Cala y la
Importante ayuda de N. H. Campos y S. Ze.
RESUMEN
Se describen los hbitos alimentarios de las
ocho especies de gerreidos de la Cinaga'Gran-
de de Santa Marta. En el estudio de. 365 peces
se aplicaron tres mtodos de anlisis del
alimento consumido: gravimtrico, frecuencia
y un ndice de importancia relativa. Las moja-
rras son peces omnvoros y eurfagos que se
de un amplio espectro trfico, prin-
Cipalmente de pequeos invertebrados bent-
nicos (bivalvos, gastrpodos, ostrcodos, cop-
podos, poliquetos) sobre bancos de ostras en el
interior de la Cinaga y sobre sustratos de arena
y arena-fango en el sector de mayor influencia
marian. La competencia interespecfica parece
estar notablemente disminuda por la segrega-
cin espacial de las poblaciones y }a. variacin
nictimeral de la actividad alimentaria; se obser-
v que esta actividad se intensit)ca en el pero:
do de alta salinidad.
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