Microbiologa General

Integrantes: Angel Martn Tirzo Tapia Luis Angel Snchez Colunga

4 A Q.T.A.

Metabolismo Microbiano
El metabolismo microbiano es el conjunto de procesos por los cuales un microorganismo obtiene la energa y los nutrientes que necesita para vivir y reproducirse. Las caractersticas metablicas especficas de un microorganismo constituyen el principal criterio para determinar su papel ecolgico, su responsabilidad en los ciclos biogeoqumicos y su utilidad en los procesos industriales.

TIPOS DE METABOLISMO MICROBIANO

Los distintos tipos de metabolismo microbiano se pueden clasificar segn tres criterios distintos:
1. La forma la que el organismo obtiene el carbono para la construccin de la masa celular: Auttrofo. El carbono se obtiene del dixido de carbono (CO2). Hetertrofo. El carbono se obtiene de compuestos orgnicos (glucosa, por ejemplo). Mixtrofo. El carbono se obtiene tanto de compuestos orgnicos como fijando el dixido de carbono.

 2. La forma en la que el organismo obtiene los equivalentes reductores para la conservacin de la energa o en las reacciones biosintticas:

Litotrofo. Los equivalentes reductores se obtienen de compuestos inorgnicos. Organotrofo. Los equivalentes reductores se obtienen de compuestos orgnicos.

 3. La forma en la que el organismo obtiene la energa para vivir y crecer: Quimiotrofo. La energa se obtiene de compuestos qumicos externos. Fototrofo. La energa se obtiene de la luz.

 Estos trminos se combinan casi libremente

Ejemplos: Los quimiolitoauttrofos obtienen energa de la oxidacin de compuestos inorgnicos y el carbono de la fijacin del dixido de carbono. Ejemplos: bacterias nitrificantes, bacterias oxidantes del azufre, bacterias oxidantes del hierro, bacterias oxidantes del hidrgeno.

 Los fotolitoauttrofos obtienen energa de la luz y el carbono de la fijacin del dixido de carbono, usando compuestos inorgnicos como equivalentes reductores. Ejemplos: Cyanobacteria (agua como equivalente reductor), Chlorobiaceae, Chromaticaceae (sulfuro de hidrgeno), Chloroflexus (hidrgeno). Los quimiolitohetertrofos obtienen energa de la oxidacin de compuestos inorgnicos, pero no pueden fijar el dixido de carbono. Ejemplos: algunos Nitrobacter spp., Wolinella (con hidrgeno como equivalente reductor), algunas bacterias oxidantes del hidrgeno.

 Los quimioorganohetertrofos obtienen energa, carbono y equivalentes reductores para las reacciones biosintticas de compuestos orgnicos. Ejemplos: la mayora de las bacterias, como Escherichia coli, Bacillus spp., Actinobacteria. Los fotoorganotrofos obtienen energa de la luz y el carbono y los equivalentes reductores para las reacciones biosintticas de compuestos orgnicos. Algunas especies son terminantemente hetertrofas, pero muchas otras pueden tambin fijar el dixido de carbono y son mixtrofas. Ejemplos: Rhodobacter, Rhodopseudomonas, Rhodospirillum, Rhodomicrobium, Rhodocyclus, Heliobacterium, Chloroflexus (alterna con fotolitoautotrofa con hidrgeno).

METABOLISMO HETEROTROFO
La mayora de los microorganismos son hetertrofos (o ms exactamente quimiorganohetertrofos), con compuestos orgnicos como fuentes de carbono y de energa. Los microorganismos hetertrofos viven de los alimentos que roban a anfitriones vivos (como comensales o parsitos) o de la materia orgnica muerta de todo tipo (saprfagos).

 Este metabolismo microbiano constituye el principal factor de descomposicin de todos los organismos despus de muerte. Muchos microorganismos eucariontes son hetertrofos por depredacin o parasitismo, caractersticas tambin encontradas en algunas bacterias tales como Bdellovibrio (un parsito intracelular de otras bacterias, causando la muerte de sus vctimas) y algunas Myxobacteria tales como Myxococcus (depredadora de otras bacterias a las que mata y succiona mediante la cooperacin de enjambres de numerosas clulas).

 La mayora de las bacterias patgenas son parsitos hetertrofos de seres humanos o de otras especies eucariontes. Los microorganismos hetertrofos son extremadamente abundantes en naturaleza y responsables de la degradacin de los polmeros orgnicos tales como celulosa, quitina o lignina que son generalmente indigeribles para los animales ms grandes.

 Esta degradacin, generalmente, requiere la colaboracin de varios organismos distintos, cada uno de los cuales realiza uno de los pasos de la degradacin hasta obtener dixido de carbono. Hay muchas variaciones en este tema, pues diversos organismos pueden degradar diversos polmeros y secretar diversos residuos. Algunos organismos pueden incluso degradar los compuestos ms recalcitrantes tales como pesticidas y petrleo, realizando su reciclado.

 Bioqumicamente, el metabolismo hetertrofo procarionte es mucho ms verstil que el de los organismos eucariontes, aunque muchos procariontes comparten los modelos metablicos ms bsicos con los eucariontes, por ejemplo, usando la glicolisis (tambin llamada ruta EMP) para el metabolismo del azcar y el ciclo del cido ctrico en la degradaccin del acetato, produciendo energa bajo la forma de ATP y reduciendo energa bajo la forma de NADH o quinona. Estas rutas metablicas bsicas estn muy extendidas porque tambin estn implicadas en la biosntesis de muchos componentes necesarios para el crecimiento de la clula (a veces en la direccin contraria).

 Sin embargo, muchas bacterias y archaea utilizan rutas metablicas alternativas con la excepcin de la glicolisis y del ciclo del cido ctrico. Un ejemplo bien estudiado es el metabolismo del azcar por la ruta del cetodesoxi-fosfogluconato (tambin llamada ruta ED) en Pseudomonas en vez de la ruta glicoltica. Por otra parte, hay incluso una tercera ruta alternativa catablica del azcar usado por algunas bacterias, la ruta de la pentosa fosfato.

 Esta diversidad y capacidad metablicas de los procariontes que les permite utilizar una variedad enorme de compuestos orgnicos se debe a una historia y diversidad evolutivas mucho ms profundas que las de los eucariontes.

 Es tambin significativo que las mitocondrias se originaron en los eucariontes por endosimbiosis de una bacteria relacionada con los parsitos intracelulares Rickettsia, y tambin los simbiontes de las plantas Rhizobium o Agrobacterium.

 La mayora de los microorganismos respiran (usando una cadena de transporte de electrones), aunque el oxgeno no es el nico receptor terminal de electrones que puede usarse. El uso de receptores terminales de electrones distintos al oxgeno tiene consecuencias biogeoqumicas importantes.

Fermentacion
La fermentacin es un tipo especfico de metabolismo hetertrofo que utiliza carbono orgnico en vez de oxgeno como receptor terminal de electrones. Esto significa que estos organismos no utilizan una cadena de transporte de electrones para oxidar NADH a NAD+ y por lo tanto deben tener un mtodo alternativo para usar esta energa reductora y mantener una fuente de NAD+ para el funcionamiento apropiado de las rutas metablicas normales (por ejemplo, la glicolisis).

 Puesto que no requieren oxgeno, los organismos fermentantes son anaerobios. Muchos organismos pueden utilizar fermentacin bajo ciertas condiciones anaerobias y respiracin cuando el oxgeno est presente. Estos organismos son anaerobios facultativos. Para evitar la superproduccin de NADH, los organismos fermentantes obligados generalmente no tienen un ciclo completo del cido ctrico.

 En vez de usar ATPasas como en la respiracin, el ATP en organismos fermentantes es producido por la fosforilacin a nivel de sustrato donde un grupo fosfato se transfiere de un compuesto orgnico de gran energa al ADP para formar el ATP.

 Como resultado de la necesidad de producir compuestos orgnicos con fosfato de la alta energa (generalmente bajo la forma de CoA-steres) los organismos fermentantes utilizan NADH y otros cofactores para producir una gran variedad de subproductos metablicos reducidos, a menudo incluyendo hidrgeno.

 Estos compuestos orgnicos reducidos son generalmente cidos orgnicos cortos y alcoholes derivados del piruvato, el producto final de la glicolisis. Ejemplos incluyen el etanol, acetato, lactato y el butirato.

 Los organismos fermentantes son muy importantes industrialmente y se utilizan parar elaborar muchos tipos de productos alimenticios. Los productos finales metablicos producidos por cada especie bacteriana especfica son los responsables del gusto y caractersticas de cada alimento.

 No todos los personas fermentantes usan fosforilacin a nivel de botana sustrato. En su lugar, algunos organismos son capaces de acoplar directamente la oxidacin de compuestos orgnicos de poca energa con la formacin de un gradiente electroqumico para mover un protn (o sodio) y as realizar la sntesis de ATP.

 Ejemplos de estas formas inusuales de fermentacin incluyen la fermentacin del succinato por el Propionigenium modestum y la fermentacin del oxalato por Oxalobacter formigenes. Estas reacciones son de rendimiento energtico extremadamente bajo.

Respiracin Anaerobia
En los organismos aerobios el oxgeno es el receptor final de los electrones durante la respiracin. Esto es muy eficiente pues el oxgeno tiene un potencial muy bajo de reduccin. Los organismos anaerobios utilizan receptores de electrones que tienen un potencial ms alto de reduccin que el oxgeno, lo que significa que la respiracin es menos eficiente y conduce generalmente a tasas de crecimiento ms lentas que en los aerobios.

 Muchos anaerobios facultativos pueden utilizar tanto oxgeno como receptores finales de electrones alternativos para la respiracin dependiendo de las condiciones ambientales. La mayora de los organismos de respiracin anaerobia son hetertrofos, aunque hay algunos auttrofos.

Procesos Disimilativos

Desnitrificacin
La desnitrificacin es la utilizacin del nitrato (NO3- ) como receptor terminal de electrones. Es un proceso extensamente distribuido y utilizado por muchos miembros de Proteobacteria. Muchos anaerobios facultativos utilizan la desnitrificacin porque el nitrato, como el oxgeno, tiene un bajo potencial de reduccin. Muchas bacterias desnitrificadoras pueden tambin utilizar el hierro frrico (Fe3+ ) y algunos compuestos orgnicos como receptores de electrones. La desnitrificacin implica la reduccin paso a paso del nitrato al nitrito (NO2- ), al xido ntrico (NO), al xido nitroso (NO2) y al nitrgeno (N2) mediante las enzimas nitrato reductasa, nitrito reductasa, xido ntrico reductasa y xido nitroso reductasa, respectivamente.

Reduccin del Sulfato

La reduccin del sulfato es un proceso energtico relativamente pobre usado por muchas bacterias Gram negativas (Proteobacterias gamma) y por organismos Gram positivos relacionados con Desulfotomaculum o con la archaea Archaeoglobus. Como producto final metablico se obtiene sulfuro del hidrgeno (H2S) . Muchos organismos reductores del sulfato son hetertrofos, empleando compuestos del carbono tales como lactato y piruvato (entre muchos otros) como donadores de electrones mientras que otros son auttrofos, con el gas hidrgeno (H2) como donador de electrones. Algunas bacterias reductoras del sulfato auttrofas inusuales pueden utilizar el fosfito (HPO3- ) como donador de electrones (por ejemplo, Desulfotignum phosphitoxidans) o son capaces de generar dos compuestos a partir del azufre, en este caso un donador de electrones y un receptor de electrn) usando el tiosulfato (S2O32-, por ejemplo, Desulfovibrio sulfodismutans).

 Todos los organismos reductores del sulfato son anaerobios obligados. Puesto que el sulfato es energticamente estable, antes de que pueda ser metabolizado debe primero ser activado por adenilacin para formar APS (adenosina 5-fosfosulfato) de tal modo que se consume ATP. El APS es entonces reducido por la enzima APS reductasa a sulfito (SO32- ) y AMP. En los organismos que utilizan compuestos de carbono como donadores de electrones, el ATP consumido es proporcionado por la fermentacin del sustrato de carbono. El hidrgeno producido durante la fermentacin es realmente quin conduce la respiracin durante la reduccin del sulfato. Eventualmente, los electrones pasan de la enzima hidrogenasa a la APS reductasa, que junto con la sulfito reductasa termina la reduccin del sulfato a sulfuro del hidrgeno. El gradiente que mueve al protn se establece debido al hecho de que la hidrogenasa, que convierte H2 a 2H+, se localiza en el periplasma (o fuera de la clula en las bacterias Gram positivas).

Acetognesis
La acetognesis es un tipo de metabolismo microbiano que utiliza hidrgeno (H2) como donador de electrones y dixido de carbono (CO2) como receptor de electrones para producir acetato (en esto es similar a la metanognesis). Las bacterias que pueden sintetizar autotrficamente acetato se denominan homoacetgenas. La reduccin del dixido de carbono en todos los homoacetgenos se produce por la ruta del acetilo-CoA. Esta ruta tambin es utilizada para la fijacin del carbono por las bacterias reductoras del sulfato auttrofas y por los metangenos hidrogenotrofos. A menudo, los homoacetgenos pueden tambin ser fermentantes, usando el hidrgeno y dixido de carbono producidos como resultado de la fermentacin para producir acetato, que se secreta como producto final.

 La quimiolitotrofa es un tipo de metabolismo en la cual la energa se obtiene de la oxidacin de compuestos inorgnicos. La mayora de los organismos quimiolitotrofos son tambin auttrofos. La quimiolitotrofa tiene dos funciones importantes: la generacin de la energa (ATP) y la generacin de potenciales reductores (NADH).

Oxidacin del hidrgeno

Muchos organismos son capaces de usar hidrgeno (H2) como fuente de energa. Previamente se han mencionado varios mecanismos de oxidacin anaerobia del hidrgeno (por ejemplo, la reduccin del sulfato y las bacterias acetognicas), pero adems el hidrgeno se puede utilizar tambin como fuente de energa aerobia. En estos organismos, el hidrgeno es oxidado por una hidrogenasa ligada a la membrana, realizando el desplazamiento del protn va una transferencia de electrones a varias quinonas y citocromos. En muchos organismos se utiliza una segunda hidrogenasa citoplsmatica para generar un potencial reducido bajo la forma de NADH, que se usar posteriormente para fijar el dixido de carbono va el ciclo de Calvin. Los organismos que oxidan del hidrgeno, tales como Ralstonia eutrophaeutropha, viven a menudo en las zonas de transicin oxigenadas-anxicas de la naturaleza para aprovechar el hidrgeno producido por los organismos fermentantes anaerobios mientras que todava pueden acceder al oxgeno.

 La oxidacin del azufre se refiere a la oxidacin de compuestos de azufre reducidos tales como sulfuro de hidrgeno (H2S), azufre inorgnico (S0) y tiosulfato (S2O22- ) para formar cido sulfrico (H2SO4). Un ejemplo clsico de bacteria que oxida el azufre es Beggiatoa, un microbio descrito originalmente por Sergei Winogradsky, uno de los fundadores de la microbiologa. El azufre inorgnico es almacenado interior o exteriormente a la clula hasta que es necesitado. El proceso es posible porque el azufre es energticamente mejor donante de electrones que el sulfuro inorgnico o el tiosulfato, permitiendo a un nmero neto de protones atravesar la membrana. Los organismos que oxidan el azufre generan el potencial reductor para la fijacin del dixido de carbono va el ciclo de Calvin usando el flujo inverso de electrones, un proceso que requiere energa que mueva a los electrones en contra del gradiente termodinmico para producir NADH.

 La oxidacin del azufre se realiza generalmente en dos etapas. Bioqumicamente, los compuestos de azufre reducidos se convierten en sulfito (SO32- ) que a su vez son transformados posteriormente a sulfato por la enzima sulfito oxidasa. Algunos organismos, sin embargo, realizan la misma oxidacin usando un sistema inverso de APS reductasa, por ejemplo, las bacterias reductoras del sulfato). En todos los casos, la energa liberada se transfiere a la cadena de transporte de electrones para la produccin de ATP y NADH. Adems de la oxidacin aerobia del azufre, algunos organismos (por ejemplo, Thiobacillus denitrificans) utilizan nitrato (NO32- ) como receptor terminal de electrones y por lo tanto crecen anaerbicamente.

 El hierro ferroso es una forma soluble de hierro estable a un pH extremadamente bajo o bajo condiciones anaerobias. Bajo condiciones aerobias y pH moderado, el hierro ferroso se oxida espontneamente a la forma frrica (Fe3+ ) y abiticamente a hidrxido frrico (Fe(OH)3 ) insoluble. Existen, por lo tanto, tres tipos distintos de microbios reductores del hierro ferroso.

 El primero es el de acidfilos, tales como las bacterias Acidithiobacillus ferooxidans y Leptospirrillum ferrooxidans, as como la archaea Ferroplasma. Estos microbios oxidan el hierro en ambientes que tienen un pH muy bajo y son importantes en el drenaje cido en las minas. El segundo tipo de microorganismos oxida el hierro ferroso a pH neutro en las zonas de transicin oxigenada-anxica. Estas bacterias, tales como Gallionella ferruginea y Sphaerotilus natans, y las bacterias acidfilas oxidantes del hierro son aerobias.

 El tercer tipo de microorganismos oxidadores del hierro es el de las bacterias fotosintticas anaerobias tales como Chlorobium, que utilizan el hierro ferroso para producir NADH para la fijacin auttrofa del dixido de carbono. Bioqumicamente, la reduccin aerobia del hierro es un proceso muy pobre energticamente que por lo tanto requiere la oxidacin de grandes cantidades de hierro por enzima rusticianina para facilitar la formacin de la fuerza motiva del protn. Durante la oxidacin del azufre se necesita un flujo de electrones inverso para producir el NADH usado para la fijacin del dixido de carbono va el ciclo de Calvin.

 La nitrificacin es el proceso por el cual el amonaco (NH3) es convertido en nitrato (NO3- ). La nitrificacin es realmente el beneficio neto de dos procesos distintos: la oxidacin de amonaco a nitrito (NO2- ) por una bacteria nitrificante (por ejemplo, Nitrosomonas) y la oxidacin de nitrito a nitrato por una bacteria nitrito-oxidante (por ejemplo, Nitrobacter). Ambos procesos son extremadamente poco energticos y llevan a tasas de crecimiento muy lentas para ambos tipos de organismos. Bioqumicamente, la oxidacin del amonaco ocurre por la oxidacin en varios pasos del amonaco a hidroxilamina (NH2OH) por la enzima amonio monooxigenasa en el citoplasma, seguida por la oxidacin de la hidroxilamina a nitrito por la enzima hidroxilamina oxidoreductasa en el periplasma. El ciclo de electrones y protones es muy complejo pero como beneficio neto solamente un protn se desplaza a travs de la membrana por cada molcula de amonaco oxidada.

 La reduccin del nitrito es mucho ms simple: el nitrito es oxidado por la enzima nitrito oxidoreductasa unida al desplazamiento de un protn por una cadena de transporte de electrones muy corta. Esto conduce de nuevo a tasas de crecimiento muy bajas para estos organismos. Se requiere oxgeno tanto para la oxidacin del amonaco como para la del nitrito, lo que implica que las bacterias nitrificantes y oxidadoras de nitrito sean aerobias. Como en la oxidacin del azufre y del hierro, el NADH para la fijacin del dixido de carbono en el ciclo de Calvin es generado por un flujo inverso de electrones, poniendo otra carga metablica a un proceso ya energticamente pobre.

Anammox
Anammox denota la oxidacin anaerobia del amonaco, un proceso descubierto recientemente (a finales de los 90). La realizan los miembros de Planctomycetes (por ejemplo, Candidatus Brocadia anammoxidans) e implica el acoplamiento de la oxidacin de amonaco con la reduccin de nitrito. Como no se requiere oxgeno para este proceso, estos organismos son estrictamente anaerobios. Asombrosamente, durante el metabolismo del anammox se produce hidracina (N2H4), un combustible para cohetes como compuesto intermedio. Para ocuparse de la alta toxicidad de la hidracina, las bacterias del anammox contienen un orgnulo intracelular llamado anammoxasoma rodeado por una membrana lpida escalonada y altamente compacta (e inusual) en la que queda confinada la hidracina. La naturaleza de estos lpidos es nica, al igual que el uso de hidracina como intermedio metablico.

 Los organismos del Anammox son auttrofos, aunque el mecanismo por el cual realizan la fijacin del dixido de carbono todava no es conocido. Debido a esta caracterstica, son organismos que se utilizan industrialmente para eliminar el nitrgeno en los procesos del tratamiento de aguas residuales. Estos organismos proliferan extensamente en los sistemas acuticos anaerobios y se ha especulado que generan aproximadamente el 50% de la produccin de gas nitrgeno en algunos ambientes marinos.

Otros receptores terminales de electrones inorgnicos

existen algunos organismos que pueden utilizar iones inorgnicos exticos en la respiracin anaerobia. Mientras que estos procesos pueden ser a menudo menos significativos ecolgicamente, son de inters considerable para la biorremediacin, especialmente de metales pesados. Los ejemplos incluyen: Reduccin del ion mangnico (Mn4+ ) al ion manganoso (Mn2+ ). Reduccin del selenato (SeO42- ) a la selenita (SeO32) y de la selenita al selenio inorgnico (Se). Reduccin del arseniato (AsO43- ) al arsenito (AsO33- ).

Receptores terminales de electrones orgnicos

Algunos organismos, en vez de usar compuestos inorgnicos como receptores terminales de electrones en la respiracin, puede utilizar compuestos orgnicos. Los ejemplos incluyen: Reduccin de fumarato a succinato. Reduccin de xido trimetil amina (TMAO) a trimetilamina (TMA). Reduccin de dimetil sulfoxido (DMSO) a dimetil sulfuro (DMS). Declorinacin reductora. TMAO es un producto qumico producido comnmente por los peces que cuando se reduce a TMA produce un fuerte olor. DMSO es un producto qumico marino y de agua dulce comn que tambin es odorfero cuando se reduce a DMS. La declorinacin reductora es el proceso por el cual los compuestos orgnicos con cloro se reducen para formar productos finales sin cloro. Puesto que los compuestos orgnicos que contienen cloro son importantes (y a menudo difciles de degradar) contaminantes ambientales, la declorinacin reductora es un proceso importante en la biorremediacin.

Desarrollo Microbiano
Cuando se siembran microorganismos en un medio de cultivo apropiado, los mismos comienzan a dividirse activamente empleando los nutrientes que le aporta el medio de cultivo para "fabricar" nuevos microorganismos. Este proceso contina hasta que algn nutriente del medio de cultivo se agota (sustrato limitante) y el crecimiento se detiene. Tambin puede detenerse el crecimiento por acumulacin de alguna substancia inhibidora formada por los mismos microorganismos, pero supngase por ahora que ste no es el caso y que la primera alternativa es la vlida. Luego hay dos aspectos claramente diferenciables que hacen al crecimiento microbiano: uno estequiomtrico, por el cual la concentracin final de microorganismos obtenidos depender de la concentracin y composicin del medio de cultivo, y el otro cintico, el que dir con qu velocidad se lleva a cabo el proceso

Estequiometra del crecimiento microbiano

La aplicacin de la estequiometra requiere conocer los rendimientos. Estos se definen como la relacin entre el producto obtenido y el sustrato consumido (usualmente la fuente de carbono y energa). Por ejemplo el rendimiento celular se define como: X y S representan la concentracin de biomasa y sustrato respectivamente.

Cintica del Crecimiento

Debido a la naturaleza autocataltica del crecimiento microbiano, es lgico suponer que la concentracin de microorganismos, X, influye en la velocidad con que aumenta la poblacin, rx As: p es la velocidad especfica de crecimiento, la cual para un tipo de microorganismo dado depende principalmente de la composicin y concentracin del medio de cultivo, presencia de inhibidores, temperatura y pH.

 Existen diversas expresiones para p: la ms difundida es la ecuacin de Monod, que relaciona el valor de m con la concentracin de un componente del medio de cultivo que est en defecto respecto de los requerimientos del microorganismo: el sustrato limitante.

donde S es la concentracin de sustrato limitante, um es la velocidad de crecimiento especfica mxima, y Ks se conoce como constante de saturacin. El valor de Ks est inversamente relacionado con la afinidad del microorganismo por el sustrato.

 Cuando S Ks, m toma el valor de mm y rx slo depende de X. En general Ks tiene valore muy bajos, del orden de los mg l -1 , por tanto concentraciones relativamente bajas de S son suficientes para hacer que m=mm . En promedio las bacterias poseen valores de mm cercanos a 0.9 h-1 , las levaduras 0.45 h-1 y los hongos filamentosos 0.25 h1 ; de todos modos mm debe ser determinado experimentalmente para cada caso en particular.

 La presencia de inhibidores del crecimiento en el medio de cultivo causa disminucin en el valor de p. La substancia inhibidora puede ser algn componente del medio de cultivo o algn producto formado por los microorganismos. El tipo de inhibicin, al igual que en cintica enzimtica, puede ser competitiva o no competitiva. Para el primer caso:

 siendo I la concentracin de inhibidor. El valor de K I est inversamente relacionado con la afinidad del microorganismo por el inhibidor. En la inhibicin competitiva, se modifica en valor de Ks . Puesto que a > 1 si existe inhibidor (ecuacin (22)), resulta que la afinidad del microorganismo por el sustrato se ve disminuda. En la inhibicin no competitiva, es el valor de mm el que resulta afectado.

 En ocasiones algn componente del medio de cultivo puede ser inhibidor del crecimiento, sobre todo cuando se encuentra en concentraciones relativamente elevadas. Esto es factible que ocurra con la fuente de carbono y energa por ser el componente que se encuentra en mayor proporcin en los medios. Suele emplearse la siguiente expresin para considerar ste efecto:

El hecho de que una concentracin de sutrato elevada pueda inhibir el crecimiento, impone una restriccin a la concentracin de los medios de cultivo que se pueden emplear en la prctica, y con esto a la concentracin final de biomasa que se puede obtener.

Mantenimiento Celular
El consumo de sustrato slo es posible cuando hay crecimiento, sin embargo cuando el sustrato considerado es la fuente de carbono y energa, puede darse el caso en que el crecimiento es nulo (r x = 0) y el consumo de sustrato no. A este consumo de sustrato que no redunda en aumento de biomasa se lo asocia con el mantenimiento de funciones vitales tales como recambio de material celular, mantenimiento de gradientes de concentracin y movilidad.

Requerimiento de Oxigeno
En los microorganismos aerobios la obtencin de energa est ligada a la presencia de oxgeno. En efecto, ste es aceptor final de los electrones provenientes de la cadena de citocromos donde se genera abundante ATP (adenosina trifosfato). Las molculas de ATP aportarn luego la energa necesaria para las reacciones de sntesis con las que el organismo se "fabricar" a s mismo, y la requerida para el mantenimiento celular.

Efecto del pH y la temperatura sobre el crecimiento

Los microorganismos pueden crecer en una variada gama de pH que va desde pH = 2 para los acidfilos hasta pH = 11 para alcalfilos. En general los microorganismos que toleran pH cidos no toleran pH alcalinos y viceversa. Independientemente del pH que pueda soportar un microorganismo, es importante conocer cul es el pH ptimo para el crecimiento.

En general los hongos tienen un pH ptimo cercano a 5 mientras que para bacterias se da alrededor de pH = 7; adems debido a la forma "achatada" de las curvas, variaciones de 0.5 unidades de pH alrededor del ptimo no tienen mayor influencia. Durante el crecimiento los microorganismos modifican el pH del medio de cultivo, normalmente hacindolo disminuir; por tal motivo es frecuente incluir en el medio substancias que acten como tampon (buffer) a fin de evitar que el pH se aleje del ptimo.

 El efecto de la temperatura sobre el crecimiento es complejo. Por un lado cada reaccin qumica individual, de todas las que conforman el metabolismo, es afectada por la temperatura, por lo que un incremento de sta resulta en una mayor velocidad de reaccin

Aumentos posteriores de temperatura inactivan las enzimas que catalizan las reacciones, con lo que el valor de um decrece rpidamente

 Como regla general, los microorganismos psicrofilos poseen temperatura ptima entre 10 y 20 C, los mesfilos entre 30 y 40 C y, finalmente, los termfilos entre 50 y 60 C. La necesidad de mantener la temperatura de cultivo en el valor ptimo, hace que los biorreactores (fermentadores) cuenten con dispositivos apropiados para tal fin.
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Curva de Crecimiento Bacteriano

 El trmino de crecimiento bacteriano se refiere a cambios en la cosecha de clulas (aumento en la masa total de clulas) ms que a cambios en un organismo individual. El crecimiento denota el incremento del nmero o de la masa por encima del inculo original. El tiempo de generacin es el intervalo de tiempo requerido para que la clula bacteriana se divida o para que la poblacin se duplique. Este tiempo es especfico para la bacteria y depende de la idoneidad de nutrientes que hay en el medio y de las condiciones fsico qumicas.

Fases del crecimiento bacteriano -Fase A (lag o de latencia): No hay aumento de la poblacin.Las clulas sufren cambios en su composicin qumica. Las clulas aumentan de tamao, aumentan sustancias o constituyentes similares. Las bacterias empiezan a adaptarse a su medio. - Fase B (logartmica o exponencial): Las clulas se duplican o se dividen a ritmo constante. La masa se duplica al mismo ritmo. Las actividades metablicas son constantes. Se da la condicin de crecimiento equilibrado, es decir, el incremento de la masa bacteriana est directamente relacionado (es proporcional) con el aumento de otros constituyentes celulares tales como el DNA, el RNA y la protena. - Fase C (estacionaria): Se acumulan productos txicos y se agotan los nutrientes. Las bacterias compiten por el acceso a los nutrientes. Algunas clulas mueren, otras crecen y se dividen.

- Fase D ( declinacin, muerte o lisis):

Mueren ms clulas que las que se producen. La tasa de muerte acelera. Dependiendo de la especie, todas las clulas mueren en cuestin de das o de horas.