UNIVERSIDAD MAYOR FACULTAD DE MEDICINA ESCUELA DE PSICOLOGIA NEUROCIENCIA Documento de apoyo N3 Prof.

Alejandro Ducassou Varela

III. ONTOGNESIS DEL SISTEMA NERVIOSO. Introduccin. La historia de la vida de un organismo, desde el vulo como clula nica fecundado por los espermios, hasta el momento del nacimiento, incluidas todas las fases de diferenciacin y crecimiento, constituyen la ontogenia del sistema nervioso. En el desarrollo ontogentico de este sorprendente sistema es posible distinguir con claridad tres etapas: germinativa, que se extiende desde la fecundacin hasta el da 13; embriognesis, que abarca los eventos de induccin neural, neurulacin y formacin de vesculas e histognesis, que incluye las etapas de diferenciacin celular y maduracin celular (Afifi, 2006). El anlisis de cada una de sus fases permite conocer el proceso evolutivo en la formacin del sistema nervioso al mismo tiempo de reconocer el movimiento como un factor determinante de su formacin. Etapa germinativa. El desarrollo ontogentico del ser humano se divide en un primer periodo gestacional, denominado etapa germinativa, que se extiende desde la fecundacin hasta el da 13 caracterizado por la formacin de un tejido bilamimar compuesto por dos capas, epiblstica e hipoblstica. Cuando el espermatozoide penetra al vulo, a nivel de las trompas de Falopio, se inicia un proceso de divisin celular conocido como segmentacin, cuya consecuencia es el incremento en el numero de clulas o blastmeros. Los blastmeros, en nmero de 12 a 16, se organizan en forma circular, otorgando

una apariencia de mora, estado denominado mrula. La mrula esta formada por clulas o blastmeros centrales (masa celular interna o embrioblasto que corresponde al futuro embrin) y una capa de clulas que la rodea llamada masa celular externa o trofoblasto que corresponde a la futura placenta. Una vez que la mrula se ubica en el tero, penetra lquido hacia los espacios intracelulares de las blastmeros centrales, formando una cavidad conocida como blastocele. Ambos, embrioblasto y trofoblasto, toman el nombre de blastocito el cual, al octavo da de gestacin, da inicio a la formacin del embrin bilaminar. De esta forma, al trmino de la etapa germinativa, el embrin recin formado se encuentra constituido por dos lminas de tejido: una externa o epiblasto y una interna o hipoblasto (fig.1).
Fig 3.1. Esquema del desarrollo De la etapa germinativa, desde la fecundacin del vulo hasta la formacin del tejido bilaminar

Fuente: IRPS Web Photo Gallery / ivf-et

Etapa embrionaria El segundo periodo gestacional comienza el da 14 (etapa embrionaria) y se caracteriza por la migracin de algunas clulas desde la capa epiblstica las que se ubican entre el epiblasto y el hipoblasto, dando origen a una capa intermedia denominada mesoblasto. Este periodo se caracteriza por la presencia de dos procesos: gastrulacin y neurulacin El proceso de gastrulacin comienza con la formacin de una pequea invaginacin en la porcin media del tejido epiblastico, denominado surco primitivo. Entre la capa epiblstica y la capa hipoblstica se van acumulando

clulas que han emigrado desde el epiblasto, formando una lamina embrionaria intermedia denominada mesoblasto. Estas modificaciones morfogenticas dan origen a la formacin de un embrin trilaminar, cuyas capas celulares, a partir de este momento, se denominan, desde la ms interna a las mas externa, endodermo, mesodermo y ectodermo respectivamente. De acuerdo a Prives, Lisenkov y Bushkovich (1989), las clulas que conforman el endodermo posteriormente se diferenciarn morfolgica, qumica y elctricamente para dar origen, finalmente, a los rganos viscerales e intestinos. De igual forma, las clulas que conforman el mesodermo tambin sufriran diferenciaciones para dar origen a msculos y huesos, estructurando nuestro aparato locomotor. Finalmente, las clulas que conforman el ectodermo se diferenciaran para formar tejido nervioso y piel. (fig.2).
Fig.3.2. Formacin de tejido trilaminar y diferenciacin funcional de las capas.

Fuente: Prives M, Lisenkov N, Bushkovich V. (1989)

Esta

diferenciacin de una porcin de tejido ectodrmico en tejido

neuroectodermico, es decir, una capa de clulas instruidas a transformarse en tejido nervioso, es un fenmeno conocido como induccin. La induccin neural genera sobreproduccin inicial de clulas nerviosas hasta valores cercanos a un billn. Posteriormente, muchas de estas clulas morirn en un fenmeno conocido como apoptosis o muerte celular programada. El resultado final determinar la cantidad total de neuronas que un individuo tendr durante su vida.

Sin embargo, resulta interesante observar que la formacin de tejido nervioso solo es posible por la induccin de factor qumico que realizan las clulas mesodrmicas sobre algunas clulas ectodrmicas. Carlson (2000, p.62) seala En una interaccin inductiva, un tejido (el inductor) acta sobre otro (inducido) de manera que el curso de desarrollo de este ltimo es diferente de lo que habra sido en ausencia del inductor. La funcin inductora del mesodermo fue demostrada en 1938 por Hans Spemann al extraer una porcin de mesodermo desde un embrin para implantarlo en un segundo embrin en el lugar donde debera formarse la piel. El resultado, la formacin de un segundo sistema nervioso. Esto llev a Spemann (citado en Pascual 1995, p.25) a sealar que nos paramos y caminamos con partes de nuestro cuerpo que podran haber sido utilizadas para pensar si se hubiesen desarrollado en otra regin del embrin. Este proceso biolgico reviste gran importancia ya que son las clulas mesodrmicas quienes inducirn a las clulas ectodrmicas a transformarse en neuroectodermo por medio de inducciones qumicas. Los eventos morfogenticos descritos nos inducen a pensar que el sistema efector de nuestra motricidad subyace a nuestra cognicin, esto significa que es el futuro tejido muscular quien induce a la formacin de tejido nervioso, sin mesodermo no seria posible la formacin de sistema nervioso. Posteriormente, a partir del da gestacional 19 se inicia el proceso morfogenetico de neurulacin, concepto que agrupa la formacin de la placa neural, pliegues neurales, y desarrollo del tubo neural. El engrosamiento del neuroectodermo da origen a la formacin de la placa neural y seala el inicio del desarrollo del sistema nervioso a comienzos de la tercera semana. La placa neural se pliega hacia dentro formando un surco longitudinal, el surco neural. Los bordes elevados de la placa neural o pliegues neurales aumentan de

altura y se unen en la lnea media formando un tubo llamado tubo neural. La fusin del tubo neural comienza en la regin cervical y continua en direccin ceflica y caudal. Durante la fusin, los bordes libres del ectodermo se separan del tubo neural para, posteriormente, unirse y formar una capa continua en la superficie que dar origen al epitelio epidrmico (fig.3).
Fig.3.3. Proceso de neurulacin a traves del cual el sistema nervioso en formacin evoluciona de un estado de placa neural a tubo neural.

Fuente: escuela.med.puc.cl

Sin embargo, en los extremos craneal y caudal del embrin la fusin se retarda. El cierre del neuroporo craneal ocurre en el da 25, en cambio el neuroporo caudal se cierra mas tarde, el da 27. Una vez cerrado el tubo neural, hacia la cuarta semana de vida embrionaria (da 28), su porcin anterior se desarrolla y sufrir una serie de dilataciones que darn lugar a tres reas engrosadas denominadas vesculas primarias, conocidas, cefalocaudalmente, como prosencefalo, mesencefalo y romboencefalo. A medida que el desarrollo progresa, las vesculas enceflicas sufren nuevas subdivisiones de manera que en la 5 semana de desarrollo (da 32) el encfalo del embrin esta formado por 5 vesculas secundarias. El prosencefalo se divide en un telencefalo anterior y un diencefalo posterior. El mesencefalo, por su parte, permanece sin divisin. Finalmente, el romboencefalo se divide en un metencefalo anterior y un mielencefalo posterior (fig.4).

Fig.3.4. Cierre del neuropora craneal y dilataciones que dan origen a la formacin de las vesculas primarias y secundarias respectivamente.

El desarrollo de este plan embriolgico de cinco vesculas continuar su proceso para dar origen, finalmente, a las vesculas definitivas a partir de las cuales se desarrollarn la totalidad de estructuras del encfalo. El telencefalo dar origen a los hemisferios cerebrales, en tanto que a partir del diencefalo surgirn el tlamo e hipotlamo. De igual forma, a partir del metencefalo se constituir la protuberancia anular o puente de Varolio y el Cerebelo. El mielencefalo se diferenciar en medula oblongada o bulbo raqudeo. En tanto, la porcin caudal del tubo embrionario mantendr su forma tubular formando la medula espinal (esquema 1).
Vesculas primarias Prosencefalo o Cerebro anterior Mesencefalo o cerebro medio Tubo Neural Romboencefalo o cerebro posterior Mielencefalo Tubo neural Tubo neural Metencfalo Protuberancia cerebral Cerebelo Bulbo raqudeo Medula espinal Vesculas secundarias Telencefalo Diencfalo Mesencfalo Vesculas definitivas Hemisferios cerebrales Tlamo e Hipotlamo Mesencfalo

Tabla3.1. Desarrollo ontogentico del sistema nervioso desde la formacin del tubo neural hasta el desarrollo de las vesculas definitivas.

Motricidad embrionaria Durante el desarrollo prenatal es interesante observar la secuencia de eventos biolgicos que ocurren en el sistema nervioso, donde el desarrollo jerrquico de sus estructuras se correlaciona significativamente con el control progresivo de la actividad motriz. El periodo comprendido entre la concepcin y el nacimiento se conoce como periodo prenatal el cual abarca las etapas cigoto, embrionario y fetal. Ruiz Prez (1998) seala que durante el periodo embrionario, la fase que se extiende entre la quinta y la octava semana de gestacin presenta, como una de sus caractersticas mas relevantes, la aparicin de los primeros movimientos a nivel de la cabeza, tronco y extremidades sin participacin del sistema nervioso, son movimientos que tiene su origen en las propias fibras musculares a travs de descargas elctricas intrnsecas, por lo que se le conoce como fase aneural. Durante el segundo mes de gestacin se observan movimientos lentos, arrtmicos y desordenados, lo que manifiesta una actividad inicial del sistema nervioso central. Posteriormente, entre el tercer y cuarto mes, se presenta la fase espino bulbar, caracterizada por movimientos de gran amplitud, rpidos y bruscos, lo que indica la maduracin de la mdula espinal y el bulbo raqudeo. A partir del tercer trimestre de gestacin aparecen movimientos de mayor perfeccin debido a una progresiva mielinizacin de la formacin reticular y las vas espinotegumentarias. Esta fase se conoce como vestbulo bulbo espinal tegumentaria. Finalmente se reconoce una fase plido rubro cerebelo espinal tegumentaria que abarca desde el sexto al noveno mes, caracterizada por la perfeccin de los reflejos corneal, rotuliano, aquleo y el inicio de las funciones sensoriales. La secuencia descrita seala como el sistema nervioso, a travs del

desarrollo y maduracin de sus diversas estructuras, va tomando control sobre las conductas motoras a medida que se extiende la mielinizacion de sus fibras

nerviosas. Sin embargo, el origen de los movimientos no reside precisamente en el encfalo sino en las propias fibras musculares, lo que seala que el desarrollo y maduracin del sistema nervioso comienza en niveles jerrquicos inferiores, esto es, a nivel del sistema muscular. En este sentido, Llins (2003) plantea que la organizacin y la funcin de nuestros cerebros se basan en la integracin de la motricidad durante la evolucin (p.69).

Referencias bibliogrficas. Carlson B. (2000). Embriologa humana y biologa del desarrollo. 2 edicin. Editorial Harcourt. Madrid. Llins R. (2003). El cerebro y el mito del yo. Grupo Editorial Norma. Colombia. Pascual U. R. (1995). Desarrollo cerebral. Aspectos evolutivos y onogenticos.

Ediciones Tabor. Universidad Catlica del Maule. Chile. Afifi A. (2006). Neuroanatoma Funcional. Editorial Mc Graw Hill. Mxico D.F. Ruiz Prez (1994) Desarrollo motor y actividades fsicas. Editorial Gymnos. Espaa. Prives M, Lisenkov N, Bushkovich V. (1989). Anatoma Humana. Tomo III. Segunda edicin. Primera reimpresin. Editorial MIR Mosc. URSS