BAB I PENDAHULUAN 1.

1 Latar Belakang Pembangkitan NADH dan FADH2 melalui siklus TCA merupakan suatu pendahuluan yang diperlukan untuk fase berikutnya, transpor elektron, dalam sintetis aerobik ATP dari glukosa dan karbohidrat lain. Reoksidasi dari koenzim yang tereduksi ini (membawa pasangan elektron yang diturunkan dari oksidasi piruvat) mengawali transpor elektron, suatu proses mitokondria yang mentransfer elektron melalui seri molekul akseptor hingga akseptor terakhir, O2, direduksi menjadi air. Sistem transpor ini menyebabkan pelepasan sejumlah besar energi, suatu presentase bermakna yang dilestarikan melalui sintetis ATP oleh komponen terakhir dari pernafasan aerobik, fosforilasi oksidatif. Analisis molekuler terperinci dari transpor elektron dan fosforilasi oksidatif terbukti merupakan salah satu tantangan riset yang paling banyak persyaratannya dalam biokimia. Sementara sebagian besar enzim dari siklus TCA berlokasi dalam lingkungan yang larut dari matrik mitokondria, sistem protein untuk transpor elektron dan fosforilasi oksidatif berkaitan dengan membran dalam, dengan banyak protein yang diintegrasikan ke dalam struktur membran dan karena itu pada hakekatnya tidak terdisosiasi. Aspek molekular dari sintetis ATP mitokondria. Usaha mereka telah menjadikan membran dalam metokondria merupakan salah satu dari sistem membran biologi yang dimengerti dengan baik. Pengetahuan yang bertambah mengenai membran mitokondria juga telah memberikan sumbangan yang berharga bagi penelitian mengenai jenis membran lainnya. 1.2 Rumusan Masalah 1. Apakah bioenergetika itu? 2. Apakah peranan ATP itu? 3. Bagaimanakah proses dari fosforilasi oksidatif?

1.3 Tujuan 1. Untuk mengetahui apa itu bioenergetika. 2. Untuk mengetahui apa peranan dari ATP. 3. Untuk mengetahui proses fosforilasi oksidatif.

BAB II ISI
2.1 Bioenergetika Bioenergetika atau termodinamika biokimia adalah ilmu pengetahuan mengenai perubahan energi yang menyertai reaksi biokimia. Sistem nonbiologik dapat menggunakan energi panas untuk melangsungkan kerjanya. Sedangkan sistem biologik bersifat isotermik dan menggunakan energi kimia untuk memberikan tenaga bagi proses kehidupan. 2.2 Peranan ATP Peranan ATP sebagai sumber energi untuk metabolisme didalam sel berlangsung dengan suatu mekanisme mendaur. ATP berperan sebagai alat angkut energi kimia dalam suatu reaksi katabolisme keberbagai proses reaksi dalam sel yang membutuhkan energi seperti proses biosintesis, proses pengangkutan, proses kontraksi otot, proses pengaliran listrik dalam saraf, dan proses pemancaran sinar (bioluminesensi) yang terjadi pada organism tertentu seperti kunang-kunang.
ATP terbentuk dari ADP dan Pi dengan suatu reaksi fosforilasi yang dirangkaikan dengan proses oksidasi molekul penghasil energi. Selanjutnya ATP yang terbentuk ini dialirkan keproses reaksi yang membutuhkan energi dan dihidrolisis menjadi ADP dan fosfat anorganik (Pi). Demikian seterusnya sehingga terjadilah suatu mekanisme daur ATP-ADP secara kontinu dan

berkesinambungan. Dalam hal ini gugus fosfat ujung pada molekul ATP secara kontinu

dipindakan kemolekul penerima gugus fosfat dan secara kontinu pula diganti oleh gugus fosfat lainnya selama metabolisme.

2.3 Oksidasi Biologi

Oksidasi adalah pengeluaran elektron dan reduksi adalah pemerolehan elektron. Sebagai contoh adalah oksidasi ion fero menjadi feri. Dengan demikian oksidasi akan selalu disertai reduksi akseptor elektron. e- (elektron) Fe2+ Fe3+

Enzim-enzim penting dalam oksidasi biologi

Enzim-enzim yang terlibat dalam reaksi reduksi dan oksidasi dinamakan enzim oksidoreduktase. Terdapat 4 kelompok enzim oksidoreduktase yaitu: oksidase,

dehidrogenase, hidroperoksidase dan oksigenase. 1. Oksidase Enzim oksidase mengkatalisis pengeluaran hidrogen dari substrat dengan

menggunakan oksigen sebagai akseptor hidrogen. Enzim-enzim tersebut membentuk air atau hidrogen peroksida. Termasuk sebagai oksidase antara lain sitokrom oksidase, oksidase asam L-amino, xantin oksidase, glukosa oksidase.

2. Dehidrogenase Dehidrogenase tidak dapat menggunakan oksigen sebagai akseptor hidrogen. Enzimenzim ini memiliki 2 fungsi utama yaitu: Pertama, berperan dalam pemindahan hidrogen dari substrat yang satu ke substrat yang lain dalam reaksi reduksi-oksidasi berpasangan. Kedua, sebagai komponen dalam rantai respirasi pengangkutan elektron dari substrat ke oksigen. Contoh dari enzim dehidrogenase adalah suksinat dehidrogenase, asilKoA dehidrogenase, gliserol-3-fosfat dehidrogenase, semua sitokrom kecuali sitokrom oksidase.

3. Hidroperoksidase Enzim hidroperoksidase menggunakan hidrogen peroksida atau peroksida organik sebagai substrat. Ada 2 tipe enzim yang masuk ke dalam kategori ini yaitu peroksidase dan katalase. Enzim hidroperoksidase melindungi tubuh terhadap senyawa-senyawa peroksida yang berbahaya. Penumpukan peroksida menghasilkan radikal bebas yang dapat merusak membran sel dan menimbulkan kanker serta aterosklerosis.

4. Oksigenase Oksigenase mengkatalisis pemindahan langsung dan inkorporasi oksigen ke dalam molekul substrat. Enzim ini dikelompokkan menjadi 2 yaitu monooksigenase dan dioksigenase.

2.4 Rantai respirasi dan fosforilasi oksidatif

Rantai respirasi terjadi di dalam mitokondria sebagai pusat tenaga. Di dalam mitokondria inilah sebagian besar peristiwa penangkapan energi yang berasal dari oksidasi respiratorik berlangsung. Sistem respirasi dengan proses pembentukan intermediat berenergi tinggi (ATP) ini dinamakan fosforilasi oksidatif. Fosforilasi oksidatif memungkinkan organisme aerob menangkap energi bebas dari substrat respiratorik dalam proporsi jauh lebih besar daripada organisme anaerob.

Proses fosforilasi oksidatif

Organisme kemotrop memperoleh energi bebas dari oksidasi molekul bahan bakar, misalnya glukosa dan asam lemak. Pada organisme aerob, akseptor elektron terakhir adalah oksigen. Namun elektron tidak langsung ditransfer langsung ke oksigen, melainkan dipindah ke pengemban-pengemban khusus antara lain nikotinamida adenin dinukleotida (NAD+) dan flavin adenin dinukleotida (FAD). Pengemban tereduksi ini selanjutnya memindahkan elektron ke oksigen melalui rantai transport elektron yang terdapat pada sisi dalam membran mitokondria (Gambar 3.7). Gradien proton yang terbentuk sebagai hasil aliran elektron ini kemudian mendorong sintesis ATP dari ADP dan Pi dengan bantuan enzim ATP sintase. Proses tersebut dinamakan fosforilasi oksidatif. Dalam hal ini energi dipindahkan dari rantai transport elektron ke ATP sintase oleh perpindahan proton melintasi membran. Proses ini dinamakan kemiosmosis. NAD+ FAD

Rantai transport elektron membawa proton dan elektron, memindahkan elektron dari donor ke akseptor dan mengangkut proton melalui membran.

Kompleks I NADH + H+ NAD+ Kompleks II Succinate Fumarate Kompleks III Fe2+S Fe3+S FAD FADH2 Fe2+S Fe3+S CoQ CoQH2 FMN FMNH2 Fe2+S Fe3+S CoQ CoQH2

CoQH2 CoQ

cyt b ox cyt b red

cyt c1 ox cyt c1 red

cyt c red cyt c ox

Kompleks IV

cyt c red

cyt a ox

cyt a3 red

O2

cyt c ox

cyt a red

cyt a3 ox

2 H2O

Gambar 3.8 Tahap-tahap proses fosforilasi oksidatif

Secara ringkas fosforilasi oksidatif, terdiri atas 5 proses dengan dikatalisis oleh kompleks enzim, masing-masing kompleks I, kompleks II, kompleks III, kompleks IV dan kompleks V (Tabel 3.2). Tabel 3.2 Informasi tentang enzim yang berperan dalam fosforilasi oksidatif Nama Kompleks I Penyusun NADH dehydrogenase (or) kDa 800 Polypeptides 25 4

NADH-coenzyme Q reductase dehydrogenase

Kompleks II Succinate

(or) 140

Succinate-coenzyme Q reductase Kompleks III Cytochrome C - coenzyme Q oxidoreductase 250 Kompleks IV Cytochrome oxidase Kompleks V ATP synthase 170 380 9-10 13 12-14

Pada Gambar 3.8, kotak biru (gelap) di bawah menunjukkan reaksi oksidasi-reduksi yang terjadi pada masing-masing kompleks enzim. Singkatan-singkatan diuraikan sebagai berikut: FMN: flavin mononukleotida, Fe2+S: besi tereduksi-sulfur, Fe3+S: besi teroksidasisulfur, cyt: sitokrom, CoQ: koenzim Q. 1. Kompleks I Pada tahap ini, masing-masing molekul NADH memindahkan 2 elektron berenergi tinggi ke FMN, kemudian ke protein besi-sulfur dan terakhir ke koenzim Q (ubiquinon)

2. Kompleks II FADH2 dihasilkan oleh suksinat dehidrogenase dalam siklus asam sitrat, memindahkan elektron ke CoQ melalui kompleks II. FADH2 dihasilkan oleh asil KoA dehidrogenase dalam oksidasi beta asam lemak, memindahkan elektron ke CoQ melalui kompleks yang sama.

3. Kompleks III CoQ memindahkan elektron ke serangkaian sitokrom dan protein besi-sulfur. Sitokrom terdiri atas kelompok heme seperti hemoglobin dan besi dengan heme menerima elektron.

4. Kompleks IV Penerima terakhir dari rantai transport elektron adalah kompleks besar terdiri atas 2 heme dan 2 atom tembaga.

5. Kompleks V Pada tahap ini, protein kompleks yang mengkatalisis konversi ADP menjadi ATP, diisikan oleh gradien kemiosmotik. Proton mengalir kembali ke matriks mitokondria melalui kompleks ATP sintase dan energi berasal dari penurunan gradien pH digunakan untuk membentuk ATP.Pada fosforilasi oksidatif, pelibatan NADH menghasilkan

pembentukan 3 molekul ATP, sedangkan pelibatan FADH2 menghasilkan pembentukan 2 molekul ATP. 2.5 DAUR ATP Metabolisme adalah suatu reaksi kimia yang berlangsung dalam tubuh makhluk hidup (reaksi biokimia). Pengertian ini mencakup dua hal yaitu katabolisme dan anabolisme. Katabolisme Katabolisme disebut juga respirasi, merupakan proses pemecahan bahan organik menjadi bahan anorganik dan melepaskan sejumlah energi (reaksi eksergonik). Energi yang lepas tersebut digunakan untuk membentuk adenosin trifosfat (ATP), yang merupakan sumber energi untuk seluruh aktivitas kehidupan. Pada prinsipnya katabolisme merupakan reaksi reduksi-oksidasi (redoks), karena itu dalam reaksi tersebut diperlukan akseptor elektron untuk menerima elektron dari reaksi oksidasi bahan organik. Akseptor elektron tersebut diantaranya adalah:

NAD (nikotinamida adenin dinukleotida) FAD (flavin adenin dinukleotida) Ubikuinon Sitokrom Oksigen

Ada empat langkah dalam proses respirasi, yaitu: glikolisis, dekarboksilasi oksidatif, daur Krebs, dan rantai transpor elektron. 1. Glikolisis

Glikolisis berlangsung di sitosol, merupakan proses pemecahan molekul glukosa yang memiliki 6 atom C menjadi dua molekul asam piruvat yang memiliki 3 atom C. Reaksi yang berlangsung di sitosol ini menghasilkan 2 NADH dan 2 ATP.

2.

Dekarboksilasi Oksidatif

Dekarboksilasi oksidatif berlangsung di matriks mitokondria, sebenarnya merupakan langkah awal untuk memulai langkah ketiga, yaitu daur Krebs. Pada langkah ini 2 molekul asam piruvat yang terbentuk pada glikolisis masing-masing diubah menjadi Asetil-KoA (asetil koenzim A) dan menghasilkan 2 NADH. 3. Daur Krebs

Daur Krebs yang berlangsung di matriks mitokondria disebut juga daur asam sitrat atau daur asam trikarboksilat dan berlangsung pada matriks mitokondria. Asetil-KoA yang terbentuk pada dekarboksilasi oksidatif, memasuki daur ini. Pada akhir siklus dihasilkan 6 NADH, 2 FADH, dan 2 ATP. (lihat skema di bawah)

4.

Rantai Transpor Elektron

Rantai transpor elektron berlangsung pada krista mitokondria. Prinsip dari reaksi ini adalah: setiap pemindahan ion H (elektron) yang dilepas dari dua langkah pertama tadi antar akseptor dihasilkan energi yang digunakan untuk pembentukan ATP.

Setiap satu molekul NADH yang teroksidasi menjadi NAD akan melepaskan energi yang digunakan untuk pembentukan 3 molekul ATP. Sedangkan oksidasi FADH menjadi FAD, energi yang lepas hanya bisa digunakan untuk membentuk 2 ATP. Jadi, satu mol glukosa yang mengalami proses respirasi dihasilkan total 38 ATP. Tabel berikut menjelaskan perhitungan pembentukan ATP per mol glukosa yang dipecah pada proses respirasi. Proses Glikolisis ATP 2 NADH 2 2 6 10 FADH 2 2

Dekarboksilasi oksidatif Daur Krebs 2

Rantai transpor elektron 34 Total Respirasi Anaerob 38

Oksigen diperlukan dalam respirasi aerob sebagai penerima H yang terakhir dan membentuk H2O. Bila berlangsung aktivitas respirasi yang sangat intensif seperti pada kontraksi otot yang berat akan terjadi kekurangan oksigen yang menyebabkan berlangsungnya respirasi

anaerob. Contoh respirasi anaerob adalah fermentasi asam laktat pada otot, dan fermentasi alkohol yang dilakukan oleh jamur Sacharromyces (ragi). 1. Fermentasi asam laktat

Asam piruvat yang terbentuk pada glikolisis tidak memasuki daur Krebs dan rantai transpor elektron karena tak ada oksigen sebagai penerima H yang terakhir. Akibatnya asam piruvat direduksi karena menerima H dari NADH yang terbentuk saat glikolisis, dan terbentuklah asam laktat yang menyebabkan rasa lelah pada otot. Peristiwa ini hanya menghasilkan 2 ATP untuk setiap mol glukosa yang direspirasi. CH3.CO.COOH + NADH > CH3.CHOH.COOH + NAD + E (asam piruvat) 2. Fermentasi alkohol (asam laktat)

Pada fermentasi alkohol asam piruvat diubah menjadi asetaldehid yang kemudian menerima H dari NADH sehingga terbentuk etanol. Reaksi ini juga menghasilkan 2 ATP. CH3.CO.COOH > CH3.CHO + NADH > C2H50H + NAD + E (asam piruvat) (asetaldehid) (etanol)

BAB III KESIMPULAN

Oksidasi biologi
Oksidasi adalah pengeluaran elektron dan reduksi adalah pemerolehan elektron. Sebagai contoh adalah oksidasi ion fero menjadi feri. Dengan demikian oksidasi akan selalu disertai reduksi akseptor elektron.

Rantai respirasi dan fosforilasi oksidatif

Rantai respirasi terjadi di dalam mitokondria sebagai pusat tenaga. Di dalam mitokondria inilah sebagian besar peristiwa penangkapan energi yang berasal dari oksidasi respiratorik berlangsung. Sistem respirasi dengan proses pembentukan intermediat berenergi tinggi (ATP) ini dinamakan fosforilasi oksidatif. Fosforilasi oksidatif memungkinkan organisme aerob menangkap energi bebas dari substrat respiratorik dalam proporsi jauh lebih besar daripada organisme anaerob.

DAFTAR PUSTAKA

http://www.biology.arizona.edu\biochemistry, 2003, The Biology Project-Biochemistry http://www.bioweb.wku.edu\courses\BIOL115\Wyatt, 2008, WKU Bio 113 Biochemistry http://www.en.wikipedia.org, 2008, Oxidative Phosphorylation http://www.gwu.edu\_mpb, 1998, The Metabolic Pathways of Biochemistry, Karl J. Miller http://www.ull.chemistry.uakron.edu\genobc, 2008, General, Organic and Biochemistry http://www.wiley.com\legacy\college\boyer\0470003790\animations\electron_transport, 2008, Interactive Concepts in Biochemistry: Oxidative Phosphorylation

1.

Peranan ATP sebagai sumber energi untuk metabolisme didalam sel

berlangsung dengan suatu mekanisme mendaur. ATP berperan sebagai alat angkut energi kimia dalam suatu reaksi katabolisme keberbagai proses reaksi dalam sel yang membutuhkan energi seperti proses biosintesis, proses pengangkutan, proses kontraksi otot, proses pengaliran listrik dalam saraf, dan proses pemancaran sinar (bioluminesensi) yang terjadi pada organism tertentu seperti kunang-kunang.
2.

Katabolisme disebut juga respirasi, merupakan proses pemecahan bahan

organik menjadi bahan anorganik dan melepaskan sejumlah energi (reaksi eksergonik). Energi yang lepas tersebut digunakan untuk membentuk adenosin trifosfat (ATP), yang merupakan sumber energi untuk seluruh aktivitas kehidupan.