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CONSERVACIN

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Hbitat y dieta del huemul (Hippocamelus bisulcus) en el Corredor Biolgico Nevados de Chilln-Laguna Laja: la importancia de la flora andina para la conservacin de un crvido en peligro de extincin
Ricardo A. Figueroa A. Instituto de Ecologa y Evolucin & Instituto de Zoologa Facultad de Ciencias, Universidad Austral de Chile Casilla 567,Valdivia ra_figueroa_rojas@yahoo.com E. Soraya Corales S. Estudios para la Conservacin y Manejo de la Vida Silvestre Consultores. Saavedra 1193,Victoria sorayacoraless@yahoo.com

l huemul, (Hippocamelus bisulcus, Figura 1) es un ciervo autctono de la regin Andino-Patagnica (Argentina y Chile) considerado en peligro de extincin (Glade 1988, Daz & Ojeda 2000, IUCN 2007). Su distribucin original comprenda desde el sur de Santiago hasta la regin de Magallanes (34-54 S) en Chile y, desde Neuqun hasta Magallanes (36-54 S) en Argentina (Lpez et al. 1998, Daz & Ojeda 2000). Actualmente existen slo dos poblaciones separadas por ms de 500 km. (Aldridge & Montecinos 1998, Lpez et al. 1998, Vila et al. 2006), la de Patagonia Austral (41 54 S) y la de Nevados de Chilln-Laguna Laja (36 37 S). Aunque presentan diferencias marcadas en su tamao poblacional (ca. 2.000 vs.<60 individuos, respectivamente) ambas poblaciones estn expuestas a los mismos tipos de amenaza: la disminucin de su hbitat debido a la tala de bosques e incendios, desplazamiento y transmisin de zoonosis por ganado domstico, persecucin por perros, caza ilegal y megaproyectos de infraestructura tales como gasoductos y centrales hidroelctricas (Povilitis 1998, Daz & Smith-Flueck 2000, CONAF-CODEFF 2001, Serret 2001). Sin embargo, la situacin parece mucho ms crtica para los huemules de Nevados de Chilln-Laguna Laja: su alto grado de aislamiento, tamao poblacional reducido

Figura 1. Ejemplar de huemul macho (arriba) y huemul hembra (abajo). Fotos: E. Soraya Corales S.

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y escasa conectividad intrapoblacional hacen que su probabilidad de extincin sea mayor (Povilitis 1994, 1998, Simonetti & Mella 1997, Simonetti 1999). En los ltimos 20 aos se ha estimado una disminucin numrica de un 58% llegando la poblacin a una densidad de <60 animales en 500.000 hectreas (Povilitis 1998, 2002). A partir de 1991, por iniciativa del Comit Pro Defensa de la Fauna y la Flora (CODEFF), la Sociedad Zoolgica de Frankfurt (SZF) y la Corporacin Nacional Forestal (CONAF) se dio inicio al Proyecto Conservacin del Huemul en Chile Central. En los ltimos aos la participacin The Nature Conservancy (TNC), la Comisin Nacional del Medio Ambiente (CONAMA), la Universidad de Concepcin, empresas forestales locales, propietarios privados y grupos de investigacin independientes han contribuido a desarrollar y fortalecer un plan global de conservacin para la especie (Lpez & Figueroa 2006). Los esfuerzos por recuperar la poblacin de Nevados de Chilln incluyen: (1) el plan para la conservacin del huemul en Chile (CONAF-CODEFF 2001), cuyo objetivo es conservar la diversidad gentica del huemul e iniciar su recuperacin a nivel global, (2) conservacin in situ por medio de la compra de tierras, lo que ha permitido la creacin de nuevas reas protegidas, (3) creacin de la Red de reas Protegidas Privadas (Maldonado 1999) cuyo propsito es estimular la conservacin privada por parte de empresas, organizaciones o fundaciones, (4) conservacin privada independiente, que incluye la proteccin y manejo de tierras por iniciativa propia de empresas forestales y dueos de terrenos aledaos a las reas protegidas con huemules, (5) gestin con empresas privadas lo que ha derivado en el apoyo logstico para evaluar el estado poblacional de huemules y la edicin de libros para promover la conservacin de la especie, (6) Plan para la Conservacin de reas (PCA), lo que permiti identificar al huemul como un objeto de conservacin de prioridad mayor, (7) polticas pblicas, entre las cuales destaca Estrategia Nacional y Regional y Plan de Accin para la Conservacin de la Biodiversidad (ERPAB) de CONAMA, (8) convenio multisectorial para la creacin del Corredor Biolgico Nevados de Chilln-Laguna Laja, cuyo objetivo es aumentar la conectividad entre los distintos grupos de huemules mediante la proteccin de la mayor cantidad de tierras pblicas y privadas (Lpez & Figueroa 2006), (9) educacin ambiental mediante charlas, edicin de cartillas y libros, y salidas a terreno con nios y profesores, (10) entrenamiento y capacitacin tcnica lo

que incluye cursos para (i) formar inspectores de caza y pesca ad honorem, (ii) entrenar estudiantes universitarios en monitoreo de huemules y (iii) formacin de ecoguas y, (11) investigacin cientfica, la cual ha permitido conocer aspectos ecolgicos importantes para la conservacin de los huemules en Nevados de Chilln. En este artculo resumimos los resultados de nuestras investigaciones acerca del hbitat y dieta de los huemules y destacamos la importancia de la flora andina para la conservacin y manejo de la especie en el corredor biolgico Nevados de Chilln-Laguna Laja.

REA DE ESTUDIO

Nuestro estudio se realiz durante los veranos de 19981999, 1999-2000 y 2000-2001, y el otoo y primavera del ao 2000, en el Santuario y Reserva Nacional Los Huemules del Niblinto (36 45` S, 71 29` O; Figura 2). Aunque el Santuario (7.530,4 ha) es propiedad de CODEFF y la reserva (2.022 ha) de CONAF, ambas reas protegidas son manejadas como una sola unidad administrativa entre ambas instituciones, de aqu en adelante ser referida como Niblinto. El terreno forma parte de los Nevados de Chilln, un sitio prioritario para la conservacin de la biodiversidad en Chile (Muoz et al. 1996), y actualmente, constituye un sitio clave para la creacin del corredor biolgico Nevados de Chilln-Laguna Laja. En Niblinto se distinguen de manera general dos formaciones vegetacionales: los bosques caducifolios mixtos de Nothofagus que comprenden el 44% de la superficie, y formaciones de matorral nativo (distintas asociaciones entre Nothofagus spp., Chusquea spp. y Berberis spp.) comprendiendo casi el 37% de la superficie (Lpez & Manzur 1997). El resto del rea est constituida por praderas naturales formadas por plantas altoandinas y zonas rocosas con escasa vegetacin. Topogrficamente, la zona de estudio presenta un carcter montaoso de altitud variable (900-2.300 m) con cordones de cerros dispuestos paralela y perpendicularmente entre ellos. Las distintas formaciones vegetacionales se distribuyen longitudinalmente por los valles y laderas montaosas, paralelo a los cursos de agua. El clima es mediterrneo-templado, caracterizado por un verano seco (20-30 C) y un invierno lluvioso, fro y nevado (precipitacin media anual, 1.000 mm; 0-10C).

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LEYENDA
reas urbanas Terrenos agrcolas Praderas Estepa andina central Matorral Matorral arborescente Plantaciones forestales Bosque mixto Humedales reas desprovistas de vegetacin Nieves y glaciales Cuerpos de agua

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rea no reconocida Bosque nativo Regin

Figura 2. Corredor Biolgico Nevados de ChillnLaguna del Laja, Chile. 1= Santuario de la Naturaleza y Reserva Nacional Los Huemules del Niblinto 2= Nevados de Chilln 3= Reserva Nacional uble 4= Parque Nacional Laja

MAPA DE UBICACIN

MTODOS

Uso del hbitat

Debido a que los huemules en Niblinto son muy sensibles a la presencia humana es muy difcil obtener registros directos de los animales. Por este motivo, la evaluacin del uso de hbitat se bas en evidencia indirecta tales como huellas, heces (Figura 3), ramoneos, echaderos o marcas en rboles y arbustos. Slo en tres ocasiones observamos directamente a los animales en los sitios prospectados. La estimacin del nmero de individuos en cada sitio se estim sobre la base del tamao de huellas y nmero de rastros. A la vez el tamao de huellas permiti distinguir el sexo y edad de los animales: machos adulto >7 cm. de largo; hembra adultas= 6,0-6,5 cm. de largo; juvenil del ao o

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estim desde mapas con cotas y corroboradas con altmetro. La pendiente se calcul sobre la base de los grados de inclinacin del terreno. Las caractersticas estructurales del hbitat se determinaron sobre la base de tamao de parche, cobertura vegetacional y altura de las plantas (Brower & Zar 1977). El tamao y cobertura fueron expresados en m. Para estimar la cobertura del suelo por herbceas se midi el dimetro de plantas. El rea cubierta por una planta, fue estimada mediante la frmula dada para calcular circunferencias (A=r2p). La cobertura horizontal de los parches boscosos se estim mediante el porcentaje de follaje que cubri a un individuo en posicin erguida justo en el centro del parche. La cobertura de dosel en bosques se estim sobre la base del porcentaje de sombra que cubri un espejo cuadriculado. La identificacin de las especies vegetales se hizo preliminarmente en el campo basndonos en la gua de Hoffmann et al. (1997) y la identificacin de especies dudosas se hizo mediante comparacin con el herbario de la Universidad de Concepcin.

Dieta

Figura 3. Grupo de heces (arriba) y huellas (abajo) de huemul en Niblinto, Nevados de Chilln, Chile.

sub-adulto= 4,5-6,0 cm. de largo; cras= 2,5-4,5 cm. de largo (Povilitis 1978). Los monitoreos se hicieron a pie, intentando cubrir la mayor extensin de terreno posible. La duracin de los monitoreos vari de 2 a 10 das, dependiendo de las facilidades logsticas, condiciones del terreno y clima. El grado de intensidad en el uso de un hbitat se determin utilizando de manera complementaria los siguientes criterios: (i) nmero de huellas y rastros, (ii) nmero de heces y (iii) nmero de echaderos. El modo de uso del hbitat consider las funciones de alimentacin, refugio (Frid 1994) y de paso.

Caractersticas del hbitat

Los hbitats usados por huemules fueron caracterizados sobre la base de: (i) elevacin, (ii) pendiente, (iii) formacin vegetacional, (iv) disponibilidad de agua, (v) disponibilidad de refugio y (vi) disponibilidad de alimento. La elevacin (medida en metros sobre el nivel del mar) se

La dieta de los huemules fue estimada sobre el resultado del anlisis de heces y observaciones de ramoneos. En total se analizaron 55 heces, de las cuales 21 correspondieron al verano 1998-1999, 10 al verano de 1999-2000, ocho al otoo del 2000, siete a la primavera del 2000, y 9 al verano del 2000-2001. Las observaciones de ramoneos se hicieron entre el verano de 1999-2000 y el verano del 2000-2001 a lo largo de 20 transectos de ancho fijo (longitud= 5 m, ancho= 1 m) de manera simultnea a la recoleccin de heces. El reconocimiento de los taxa vegetales en las heces se bas en las caractersticas de las cutculas foliares mediante anlisis microscpico (Gonzlez & Cofr 1978, Johnson et al. 1999). El reconocimiento de cutculas foliares, frutos y semillas presentes en las heces se hizo mediante comparacin con material de referencia generado a partir de plantas recolectadas en la misma rea de estudio y de la coleccin de referencia del Instituto de Ecologa y Evolucin de la Universidad Austral de Chile. La importancia de cada tem dietario en las heces se estim sobre la base del porcentaje de fragmentos vegetales de cada taxa vegetal en el total de heces analizadas. La proporcin de especies ramoneadas, se calcul mediante la divisin del nmero de plantas ramoneadas de una especie por el total de plantas ramoneadas de todas las especies.

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Figura 4. Vista panormica del territorio ocupado por los huemules durante el verano en Niblinto y terrenos privados adyacentes, Nevados de Chilln, Chile. En las partes ms altas de los cerros se pueden apreciar los pequeos oasis de vegetacin rodeados por terrenos ridos extensos. En las partes ms bajas de los valles se observan los bosques de Nothofagus que son usados como hbitat de invierno.

RESULTADOS

Caractersticas y uso del hbitat Se distinguieron dos tipos de hbitat con carcter estacional: 1. Hbitat reproductivo o estival

Durante la poca reproductiva los huemules usaron preferentemente las cimas y laderas de cerros elevados

(1.500-2.200 m de elevacin). El terreno ocupado por los grupos familiares (N=2) se caracteriz por ser rido y tener reas rocosas con pendientes fuertes (30-90; Figura 4), en donde existen pequeos oasis formados por pastizales hmedos generados por pequeos cursos y cuerpos de agua, y parches densos de bosque achaparrado (Figura 5). Al menos cuatro oasis fueron encontrados y todos se localizaron entre los 1.900 y 2.000 m de elevacin, pero en sitios de baja inclinacin (< 20) dentro de extensas terrazas. A continuacin se describen los distintos tipos y funcin de los hbitat usados por los huemules dentro de su rango de movimientos.

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Hbitat de alimentacin. Los hbitats de alimentacin de los huemules incluy los pastizales hmedos dentro de los oasis, y parches de paramela (Adesmia emarginata), notro (Embothrium coccineum), irre (Nothofagus antarctica), lenga (N. pumilio) y chaura (Gaultheria pumila) ubicados entre los oasis. Sin embargo, los pastizales hmedos, parches de paramela y notro fueron usados ms intensamente. En estos parches encontramos la mayor concentracin de indicios frescos (18-25 heces <1 semana, huellas y rastros de 2 animales adultos y una cra). Tanto los pastizales hmedos como los parches de paramela se caracterizaron por ser relativamente amplios (extensin promedio = 1.086 m2, rango = 471-1.500 m) y continuos. En ambos tipos de hbitats, la paramela fue la especie dominante (25 plantas/m). En promedio, la paramela cubri casi un tercio del suelo (rango = 0,12-0,45 m) y alcanz una altura promedio 0,32 m (rango = 12-50). Los parches de notro se caracterizaron por estar constituidos por grupos aislados de individuos, pero relativamente cercanos (distancia media = 0,85 m, rango = 0,14-2 m). La extensin promedio de los parches alcanz 88 m (rango = 49-123 m), dentro de los cuales se encontraron grupos que ocuparon reas de 0,32 a 1,55 m (rango = 0,10-1,8 m2). La altura promedio de los notros para todos los parches alcanz a 0,92 m (rango = 0,2-1,8 m). Los parches de notro se ubicaron en la ladera de exposicin noroeste entre los 1.800 y 1.900 m de altitud. El terreno alcanz pendientes relativamente moderadas (30-45). Los parches de irre, lenga y chauras fueron utilizadas ocasionalmente por los huemules para alimentarse.

Hbitat de refugio y pernoctacin. El hallazgo de echaderos y de huellas agrupadas indic que los huemules usaron los parches de irre y lenga achaparrados dentro de los oasis como sitios de refugio y/o pernoctacin (Figura 5). Estos parches se caracterizaron por ser muy densos (cobertura horizontal >80%) y presentar un dosel muy cerrado (>77%). Dentro de stos, se encontraron vas de paso en forma de senderos y tneles creados por los propios huemules. La antigedad de los indicios (e.g., heces, huellas, camas) indic que los huemules usaron este sitio durante toda la estacin reproductiva. Hbitat de paso. En sus movimientos entre un oasis y otro, o entre oasis y parches de alimentacin de paramela y notro, los huemules se desplazaron tanto por la cima como por las laderas de los cerros. En la cima, la vegetacin fue escasa encontrndose extensas reas desnudas. En las laderas, los huemules pasaron a travs de matorrales extensos compuestos por diversas especies y bosquetes de irre dispuestos ya sean en parches en las partes ms altas o verticalmente cerca de quebradas, tanto en las laderas noroeste como sureste.

Figura 5. Vista panormica que muestra los oasis de vegetacin ocupados por los huemules durante el verano en Niblinto, Nevados de Chilln, Chile. A la izquierda, se muestran los parches de bosque achaparrados usados como hbitat de refugio, las praderas hmedas usadas como hbitat de alimentacin y las fuentes de agua disponibles. A la derecha, una vista cercana de las praderas hmedas dominadas por paramela.

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2.

Hbitat invernal

En invierno, los hbitat reproductivos son cubiertos totalmente por la nieve y los huemules se mueven hacia sitios de menor elevacin. De acuerdo a nuestro estudio, durante el periodo invernal los huemules ocupan las partes ms bajas de los valles donde existen bosques densos que proporcionan alimento fresco y refugio del viento y la nieve (Figura 4). En general, estos bosques estn compuestos por cuatro estratos bien definidos: (i) estrato arbreo emergente dominado por coihue, roble y mao (20-25 m de alto) y con un dosel relativamente cerrado (cobertura follaje = 50-85%); (ii) estrato arbreo medio formado por coihues y robles de mediana altura (5-10 m) y con un dosel abierto (cobertura follaje = 30%); (iii) estrato arbustivo formado principalmente por zarzaparrilla (Ribes spp.), quila (Chusquea spp.) y coihue (Nothofagus dombeyi; 1-2.5 m de altura), cuya cobertura horizontal es de 15% aproximadamente, generando un sotobosque relativamente abierto; (iv) estrato herbceo dominado por Osmorhiza chilense, Alstroemeria sp., y Acaena sp. plntulas de arrayn (Luma apiculata), radal (Lomatia hirsuta) y coihue son encontradas tambin en este estrato. La cobertura sobre el suelo alcanza cerca de 70%. A pesar que existe un marcado uso estacional del hbitat, en los aos o meses de bajas nevazones los huemules pueden desplazarse hacia la cima de los cerros.

Dieta Dieta global. Al menos 34 taxa vegetales fueron consumidas por los huemules en el rea de estudio (Tabla 1). Las plantas herbceas fueron las ms consumidas, seguidas de los arbustos y los rboles (Tabla 1). La especie dominante en la dieta global, tanto en heces como ramoneos fue la paramela seguida del notro, irre y lea dura (Maytenus magellanica, Tabla 1). Dieta estacional. El nmero de taxa vegetales consumidos no vari notoriamente entre estaciones, pero s la composicin de especies (Tabla 1). Durante el verano, los huemules parecen consumir un mayor nmero de especies herbceas y arbustivas que en otoo o primavera. En cambio, en otoo y primavera, la representacin de plantas herbceas y arbustivas no super las tres especies. En todas las estaciones, la representacin de las especies arbreas fue baja. Durante el verano y otoo la paramela (Figura 6) fue consumida preferentemente por los huemules. El notro

Figura 6. La paramela (Adesmia emarginata, arriba) y notro (Embothrium coccineum, abajo) son las especies de plantas ms consumidas durante el verano por los huemules en Niblinto, Nevados de Chilln, Chile.

(Figura 6) fue la segunda especie ms importante en los mismos periodos estacionales. En otoo, cuando el consumo de paramela comenz a disminuir, hubo un aumento en el consumo de notro y de Nothofagus. Adems, en esta poca hubo consumo de lea dura (Maytenus magellanica) y chilco (Fuchsia magellanica), pero su representacin fue baja (Tabla 1). La aparicin de estas dos ltimas especies parece tener relacin con el descenso de los huemules hacia las quebradas durante la misma poca. En las zonas ms bajas (< 1.500 m) y hmedas, el chilco es abundante

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Tabla 1. Dieta del huemul (Hippocamelus bisulcus) en el Santuario y Reserva Nacional Los Huemules del Niblinto, Corredor Biolgico Nevados de ChillnLaguna Laja. Los valores representan el porcentaje de fragmentos vegetales en heces (H) y de plantas ramoneadas (R). tr = trazas, *observacin ocasional Verano 1998-1999 H rboles Nothofagus antarctica Nothofagus oblicua Nothofagus dombeyi Maytenus magellanica Arbustos Fuchsia magellanica Berberis Montana Ribes spp. Empetrum rubrum Azara alpina Embothrium coccineum Baccharis poepigiana Orites myrtoidea Maytenus disticha Discaria chacaye Escallonia alpina Gaultheria pumila Herbceas Loasa laterita Adesmia emarginata Gentianella magellanica Calceolaria andina Calceolaria corymbosa Calceolaria spp. Euphrasia flavicans Perezia recurvata Perezia pedicularifolia Sisyrinchium cuspidatum Alstroemeria spp. Chloraea alpina Chloraea viridiflora Chloraea spp. Stipa chrysophila Stipa spp. Rodophiala spp. Lquenes Protousnea spp. No identificados Total heces Total ramoneos 0 0 0 0 0 32,8 0,4 1,5 0 0 0 8,8 0 0 16,3 0 0 5,8 67,2 0 63,4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3,8 0 0 0 0 0 0 21 Verano 1999-2000 H 0 0 0 0 0 19,9 0 tr tr tr 3,9 16 0 0 0 0 0 0 72,3 0 56 0 0 0 0 0 0 0 tr 0 0 tr 16,3 0 0 0 0 0 7,8 10 88 R 10,2 10,2 * 0 0 18,2 0 0 0 0 0 11,5 1,1 1,1 1,1 0 1,1 2,3 70,4 0 64,8 0 1,1 * 0 0 2,3 0 1,1 * * * 1,1 0 0 0 0 0 0 H 10,5 0 0 0 10,5 52,4 5 0 0 0 6 36,6 4,8 0 0 0 0 0 28,8 0 28,8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8,3 8 15 Otoo 2000 R 33 33 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 67 0 60 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7 0 0 0 0 0 Primavera 2000 H 26 0 0 26 0 65,2 0 0 0 0 0 53,2 0 0 0 0 12 0 5,1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5,1 0 0 3,7 3,7 0 7 14 R 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 100 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 21,4 78,6 0 0 0 Verano 2000-2001 H 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 100 0,8 40,2 21,5 0 0 14 9,4 0 5,8 8,3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 9 21 R 23,8 23,8 0 0 0 23,5 0 0 0 0 14 0 0 0 0 9,5 0 0 53 0 53 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 H 5,2 0 0 3,6 1,6 34,5 1 0,6 tr tr 1,7 19,8 0,7 0 6,7 0 1,6 2,4 57 0,1 44,7 0 0 0 2,5 1,7 0 1 1,6 0 0 tr 4,7 0,7 0 0 0 0,5 2,8 55 138 Global R 13,8 13,8 * 0 0 15,8 0 0 0 0 2,2 8 0,7 0,7 0,7 1,4 0,7 1,4 70,4 0 56 0 0,7 * 0 0 1,4 0 0,7 * * * 0,7 0,7 2,2 8 0 0 0

tem trfico

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y existen condiciones favorables para el crecimiento de la lea dura. En primavera, la paramela estuvo ausente en la dieta, pero hubo un consumo mayor de notro, aaucas (Rodophiala spp.) y coirn (Stipa spp.)

DISCUSIN Y COMENTARIOS

Niblinto representa actualmente uno de los escasos sitios en Nevados de Chilln donde los huemules se reproducen y parecen recuperar sus nmeros. Esta rea protegida no est sujeta a las amenazas del impacto que producen los megaproyectos de infraestructura o energticos y los loteos prediales. Adems, en los ltimos aos el manejo del rea permiti eliminar todo el ganado vacuno que exista desde antes de la creacin del Santuario y Reserva, y la interaccin con propietarios privados permiti detener la invasin de ganado caprino. De esta manera, Niblinto constituye un sitio ideal para la recuperacin de la poblacin de huemules de Nevados de Chilln y para el estudio de sus aspectos ecolgicos. Similar a lo documentado para poblaciones de la Patagonia austral (Aldridge & Montecinos 1998, SmithFlueck 2000, Serret 2001), durante la estacin reproductiva los huemules en Niblinto habitaron las laderas ms altas de los cerros, mientras que en otoo e invierno, dependiendo de la cantidad de nieve cada, ellos descendieron a terrenos boscosos protegidos para refugiarse y alimentarse (Povilitis 1998). Lo novedoso de nuestro estudio, sin embargo, es que encontramos que los hbitats reproductivos se caracterizan por ser oasis de vegetacin rodeados de terrenos ridos extensos (Figura 3). En todos los oasis la sensacin trmica fue relativamente baja, lo cual pudo haber sido un factor importante para que los huemules regulen su temperatura durante la estacin calurosa. En algunos periodos del verano, la temperatura en la cima y laderas de los cerros puede superar los 35C y estos oasis localizados en terrazas hmedas y sombras pueden ser clave para contrarrestar los efectos del calor. Aunque los huemules podran haber ocupado los bosques de los valles para evitar el calor excesivo y suplir sus requerimientos de refugio, alimento y agua, posiblemente la calidad nutricional y la alta disponibilidad de plantas herbceas y arbustivas pudo haber influenciado el uso preferente de los sitios ms elevados. El patrn estructural de los oasis encontrado en Niblinto y la presencia de parches de paramela y de notro podran ser utilizados como indicadores de sitios poten-

cialmente ocupados por huemules en Nevados de Chilln. Debido a que el corredor biolgico alcanza una extensin de casi 5.600 km, una manera eficiente de detectar estos oasis es trabajar primero a escala de paisaje utilizando fotos areas o imgenes satelitales de alta resolucin, y despus evaluar las caractersticas especficas del hbitat en terreno. Es posible que no en todo el corredor se cumpla este patrn, pero donde estos oasis existan, probablemente estn siendo ocupados por huemules. De acuerdo a prospecciones preliminares, muchos territorios con hbitat primario (oasis) ocupados por los huemules se encuentran compartidos entre tierras privadas y reas protegidas, y varios estn solo en tierras privadas. De esta manera, la creacin del corredor biolgico Nevados de Chilln-Laguna del Laja, est bajo la premisa de la integracin de terrenos privados. Esto asegurara la proteccin de diferentes grupos de huemules permitiendo movimientos altitudinales seguros en invierno y dispersin entre los distintos sitios reproductivos. Esto ltimo tambin asegurara el flujo gnico entre los distintos grupos que constituyen la poblacin del corredor. Por otra parte, la restauracin de los parches de paramela y notro en sitios donde la vegetacin ha sido degradada histricamente por el ganado domstico o los incendios asegurara fuentes de alimentacin muy importantes durante el periodo reproductivo. Nuestros resultados acerca de la dieta de los huemules difieren de aquellos documentados por Coloms (1978) para la localidad del ro Chilln, sur de Niblinto. Este autor encontr que las especies ms consumidas en el sector del ro Chilln sur de Niblinto, fueron Alstroemeria spp., Geranium spp., y Chloraea viridiflora. Aunque estas plantas estuvieron disponibles en Niblinto, su consumo fue detectado slo ocasionalmente fuera de los sitios especficos de muestreo. Es posible que esto sea el resultado de la disponibilidad diferencial de taxa vegetales en Niblinto y ro Chilln. Cabe hacer notar, que el estudio de Coloms (1978) se hizo en un sitio sometido histricamente a los efectos de la actividad humana (i.e., incendios, ganado), lo que pudo haber cambiado la disponibilidad original de los taxa vegetales. La variacin temporal en la composicin dietaria de los huemules de Niblinto parece depender de la disponibilidad estacional de los taxa vegetales y de los cambios fenolgicos a las que estn sujetos. Durante el otoo, las especies herbceas anuales (e.g., paramela, orqudeas, alstroemerias) entran en perodo vegetativo, no encontrndose disponibles para ser consumidas. En cambio, en primavera se inicia la floracin de distintas

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plantas herbceas y leosas (e.g., aaucas, notro, chilco). De acuerdo a nuestro anlisis, las flores son las partes ms consumidas de algunas plantas (e.g., notro, orqudeas) lo que sugiere un consumo oportunista de ellas. El alto consumo de plantas herbceas durante primavera y verano en Niblinto coincide con lo encontrado por Coloms (1978) en el ro Chilln. En otoo, cuando la disponibilidad de paramela comienza a disminuir, los huemules intensifican el consumo de notro y Nothofagus. Debido a limitaciones logsticas y climticas, no pudimos obtener informacin de la dieta invernal. Sin embargo, en prospecciones previas en Niblinto, Stutzin et al. (1993) registraron ocasionalmente consumo de maqui (Aristotelia chilensis) y coirn (Festuca spp.) durante agosto. De acuerdo a Coloms (1978), la principal especie consumida desde abril a noviembre en el sector del ro Chilln fue Maytenus spp. Estos antecedentes sugieren que la dieta invernal de los huemules se sustentara en el consumo de especies arbreas (ver tambin Galende et al. 2005). El nmero y composicin de taxa vegetales consumidos por los huemules en Niblinto fue similar al documentado para huemules de Nahuel Huapi, en la Patagonia argentina (32 taxa; Galende et al. 2005). Sin embargo, la principal diferencia es que la dieta anual de los huemules en Nahuel Huapi est dominada por plantas arbustivas (58,6% de los fragmentos cuticulares reconocidos en la dieta) siendo las plantas herbceas (hierbas y pastos) las menos importantes (18%); adems, la proporcin de plantas arbreas fue notoriamente ms alta (ca. 20%; Galende et al. 2005). Aunque los huemules en Nahuel Huapi tambin mostraron variacin estacional en la composicin de su dieta, el consumo de plantas arbustivas domin en todas las estaciones climticas (Galende et al. 2005). La tendencia a un consumo mayor de especies leosas en Nahuel Huapi parece deberse a que esta localidad presenta un paisaje mucho ms boscoso, con una condicin ms hmeda y lluviosa que contribuira a una mayor disponibilidad y diversidad de especies arbustivas ms fciles de masticar y digerir. Las diferencias encontradas resaltan las caractersticas nicas que pueden presentar las poblaciones de huemules que habitan una localidad en particular (ver tambin Serret & Borghiani 1997). En Niblinto, los huemules consumieron al menos 38 taxa vegetales incluyendo cinco especies de rboles, 14 especies de arbustos, 18 especies de plantas herbceas y una especie de liquen. Sin considerar la paramela y el notro, las cuales parecen ser el ncleo de la dieta estival, varias otras especies tuvieron una importancia relativa en la dieta (Tabla 1). En ausencia de paramela y notro, las especies vegetales

restantes parecen complementar la dieta de los huemules. De esta manera, el manejo futuro para recuperar sitios degradados usados por huemules debe considerar complementariamente la proteccin de los oasis, recuperacin de los parches de paramela y notro, y la preservacin del mayor nmero posible de plantas altoandinas, particularmente de aquellas ms consumidas por los huemules. El alto consumo de paramela en el periodo reproductivo es intrigante debido a que otras especies tuvieron una disponibilidad ambiental similar o mayor. De manera especulativa, es posible que esta planta tenga propiedades nutricionales o digestivas que favorezca su consumo por parte de los huemules. La paramela es una planta resinosa que podra entregar una cantidad mayor de energa que otros taxa vegetales a hembras lactantes o cras de huemules. El estudio de las propiedades nutricionales de los taxa vegetales consumidos por los huemules es uno de los aspectos relevantes en la biologa de la especie y que debe ser estudiado de manera urgente. Esto permitir dilucidar si la especie prefiere consumir especies vegetales sobre la base de su disponibilidad ambiental o de su calidad nutricional. Mucho del esfuerzo y financiamiento en la proteccin y conservacin de los huemules del corredor biolgico Nevados de Chilln-Laguna Laja se ha puesto en la gestin con propietarios privados y empresas forestales y actualmente en un plan de reintroduccin de animales desde la poblacin de Aysn. Sin embargo, consideramos que los estudios sobre dieta, uso y caractersticas del hbitat y conducta an son precarios para extraer conclusiones consistentes. Nuestro estudio se ha concentrado slo en Niblinto, lo cual es insuficiente para detectar patrones en sus aspectos ecolgicos en una escala amplia. Es necesario resaltar que una conservacin efectiva de especies amenazadas debe estar basada en la informacin de la mejor calidad posible, obtenida a partir de estudios bien diseados y que involucren especialistas bien entrenados.

AGRADECIMIENTOS

Nuestro estudio fue financiado por la Sociedad Zoolgica de Frankfurt mediante el Comit Pro Defensa de la Fauna y la Flora (CODEFF). Parte de los anlisis y trabajo de gabinete fue financiado por los autores. Agradecemos a Rodrigo Lpez y Victoria Maldonado (CODEFF) por el apoyo logstico y alentar nuestro estudio, a Diane Haughney, Alberto Trostel, Loreto Gmez, Cesar Ferrer y Juan

HBITAT Y DIETA DEL HUEMUL R.A. FIGUEROA & E.S. CORALES

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Seplveda por su colaboracin en el trabajo de terreno, a Roberto Rodrguez por facilitar el acceso al herbario de la Universidad de Concepcin y a Roberto Mura por facilitar la coleccin de referencia de cortes histolgicos vegetales.

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GLOSARIO

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autctono = que ha nacido o se ha originado en el mismo lugar donde se encuentra. en peligro de extincin = categora propuesta por la Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza (UICN), para identificar aquellas especies cuya supervivencia es poco probable si las causas de peligro continan en accin. zoonosis = enfermedad transmitida por animales hacia otros animales o humanos. conservacin in situ = accin humana que tiene el propsito de proteger y asegurar la viabilidad de las poblaciones biolgicas de animales y plantas en los mismos sitios donde ellas se han originado. dosel = techo del bosque formado por el follaje y ramas de los rboles ms altos. cutcula foliar = capa externa de las hojas de las plantas. follaje = conjunto de hojas de una planta individual o de varias plantas que forman una asociacin vegetal. flujo gnico = proceso en el que ocurre intercambio de material gentico entre poblaciones o grupos de animales de una misma especie. taxa = plural de taxn. taxn = conjunto de organismos reconocido y distinguido formalmente por los cientficos, al cual se le ha asignado un nombre. Las principales categoras taxonmicas incluyen especies, gnero, familia, orden y clase. sotobosque = estrato vegetal constituido por rboles y arbustos de menor altura que los rboles emergentes del bosque.

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