El RUMIANTE Fisiologa Digestiva y Nutricin D. C.

Church Editorial ACRIBIA SA 1993 Zaragoza, Espaa

La etapa de pre rumiante es un perodo de transicin, que comienza con el nacimiento del animal y dieta lquida de digestibilidad importante, hasta finalizar en el rumiante funcional capaz de utilizar el rumen, retculo y omaso para digerir forrajes y otros piensos suministrados por el hombre. Motilidad Las contracciones musculares se producen en cada uno de los pre-estmagos del rumiante lactante, establecindose contracciones regulares cuando en la ingesta se encuentran alimentos slidos. El desarrollo de las contracciones ruminales estables va a estar ligado a la dieta de los terneros, precipitndose con la ingesta de heno y concentrados en las 3 a 5 semanas post parto. Por el contrario, estas contracciones pueden estar ausentes a las 15 semanas de edad con una dieta exclusivamente lctea. La primer ingesta de alimento origina hipermotilidad en el intestino delgado del neonato, normalizndose en 4 a 6 das si el tracto digestivo es colonizado por bacterias. Durante la accin de mamar se produce una inhibicin de la motilidad en el antro gstrico, seguida de un aumento de actividad en las dos horas siguientes. Cierre de gotera esofgica El cierre de la gotera esofgica se produce como el resultado de estmulos sensitivos complejos, siendo una accin voluntaria y pauta de comportamiento condicionado. Cuando son ingeridos lquidos al mamar, los labios de la gotera esofgica se contraen y giran, formando un tubo que permite el flujo directo de los lquidos desde el esfago (a travs del cardias), hasta el orificio reticulo-omasal. El cierre completo de la gotera se consigue al mamar leche o agua. Si el animal bebe leche en un cubo abierto, realiza ingestas voluminosas y se producen prdidas desde la gotera al interior del retculo o rumen, aunque raras veces superan el 20% de la ingesta. Algunas sales tambin producen el cierre de la gotera esofgica como: NaCl, NaHCO3 y CuSO4, siendo este ltimo el menos efectivo. Con la ingesta de leche en la dieta, este reflejo puede mantenerse de manera eficaz hasta los 12 meses, producindose alguna prdida en animales mayores.

Rumia El comportamiento de la rumia se inicia con la ingesta de alimentos slidos fibrosos, siendo que a los 11-14 das se observa en terneros que reciben forrajes y concentrados desde el nacimiento. La duracin de la rumia alcanza en promedio 15 minutos, con 3 perodos al da. El tiempo destinado a masticar y rumiar correspondiente al animal adulto queda establecido a los 3 meses de edad, siendo que la eficacia vara con la edad. Secrecin de saliva Con el consumo de alimentos fibrosos aumenta con rapidez el tamao de las glndulas partidas y secrecin de saliva.

Iniciacin de la digestin en el pre estmago La colonizacin microbiana en el aparato digestivo se produce a partir de las primeras horas de vida con el contacto que el animal realiza con el ambiente y alimentos no estriles. De 8 a 12 horas despus del nacimiento, predominan los microorganismos E. coli, estreptococos y Clostridium welchii. Tras las primeras ingestas de calostro o leche, los lactobacilos pasan a ser las especies bacterianas principales. El rumen de terneros de una semana de edad dispone de especies bacterianas presentes en el animal adulto, aunque en distintas proporciones. Las bacterias celulolticas alcanzan a las 2-3 semanas de edad las concentraciones propias del animal adulto, mientras que las bacterias fermentadoras de lactato, las cuales abundan en las primeras 3 semanas, descienden y alcanzan la concentracin del animal adulto hacia las 10 semanas. Las bacterias aerobias y coliformes, al igual que las fermentadoras de lactato, son ms abundantes en las primeras semanas de vida que posteriormente. Aproximadamente a las 6 semanas predominan los microorganismos propios del animal adulto, persistiendo algunas caractersticas del ternero, las cuales desaparecen a las 10 semanas. El establecimiento de los protozoarios requiere de inoculacin directa o del contacto ntimo con rumiantes adultos. Los primeros ciliados en establecerse son oligtricos (Endodinium y Diplodinium), mientras que posteriormente aparecen holtricos (Isotricha y Dasytrichia). El establecimiento de los protozoarios en el ternero conlleva de 10 a 12 semanas, siendo que desde las 3 semanas pueden apreciarse protozoarios flagelados en terneros que reciben alimentos slidos.

Digestin microbiana Los terneros que reciben alimentos slidos presentan similitudes al animal adulto con respecto a los contenidos de amonaco y cidos grasos voltiles presentes en el rumen cerca de las 3 semanas de edad, siendo que las concentraciones del animal adulto se establecen a las 8 semanas.

Cuando los terneros son destetados bruscamente, pasando de una dieta lctea a otra slida, transcurren hasta 8 semanas para que la digestin del rumen alcance sus niveles mximos. Asociado a estos cambios aumenta la produccin de protena bacteriana y por consiguiente la protena metabolizada en el rumen. La produccin de protena microbiana en el rumen constituye el 50% de la protena que alcanza el abomaso de terneros con 5 semanas de edad y acceso temprano a los alimentos slidos. Esta produccin de protena microbiana se difiere cuando se retrasa el destete.

Digestin gstrica Secreciones pre gstricas y gstricas El abomaso desempea un importante papel en la coagulacin de la leche y en la iniciacin de la digestin de protenas y grasas. El primer enzima aadido es la esterasa pregstrica, segregada principalmente por las glndulas palatinas, siendo sus cantidades elevadas en el neonato como forma de compensar la escasa secrecin de lipasa pancretica. Las glndulas de la mucosa gstrica secretan pepsina y quimosina en forma de precursores inactivos, los cuales son activados rpidamente por el medio cido del abomaso. La actividad de la quimosina aumenta inmediatamente despus del nacimiento para luego disminuir al cabo de 2 a 4 semanas, mientras que la actividad de la pepsina se encuentra relacionada al consumo de alimentos slidos, aumentando con stos y proporcionalmente al peso vivo del animal. Tras el destete, la pepsina es el principal enzima abomasal segregado por terneros. La quimosina disminuye con la edad, aunque puede que aumente si el ternero retorna a una dieta en base a lcteos conteniendo casena. La secrecin de HCl por las clulas parietales del abomaso es reducida en el recin nacido, aumentando rpidamente. El pH del fluido abomasal en terneros es aproximadamente 5,8 poco despus de nacer, descendiendo a partir de este momento. Este retraso en la produccin de cido es importante para evitar la protelisis de las inmunoglobulinas calostrales inmediatamente despus del nacimiento.

Coagulacin y digestin de protena La coagulacin de la leche se produce poco despus de entrar al abomaso, principalmente por accin de la quimosina, aunque en el proceso tambin interviene la pepsina. La consistencia del cogulo disminuye con la edad del animal al disminuir la quimosina. El pH ptimo para la accin de la quimosina es 3,5 y para la pepsina 2,0. El cogulo de casena es digerido lentamente durante 12 a 18 horas, incorporndose generalmente la siguiente toma de leche a restos de fragmentos del cogulo formado en la anterior. Los glbulos de grasa se dispersan por la totalidad de la matriz del cogulo, proporcionando un suministro continuo de protena y grasa al duodeno.

Fuentes de protena y efectos del vaciado gstrico La carencia de coagulacin acelera el vaciado gstrico de protenas y lpidos que normalmente son retenidos, afectando de forma adversa las digestibilidades de protenas, lpidos y minerales. La mayor rapidez en el paso de la ingesta al intestino delgado, produce un aumento repentino de triglicridos, aminocidos libres y glucosa en plasma, cuyos contenidos son relativamente constantes si se forma el cogulo normal. La sustitucin de las protenas de la leche por protenas de suero, soja o pescado, acelera el vaciado del abomaso como resultado de la falta de coagulacin. El consumo de mayores cantidades de leche en una toma precisa ms tiempo para que el suero lquido abandone el abomaso, retrasndose el descenso de pH en el abomaso y prolongando la digestin del cogulo de casena.

Digestin de la grasa en abomaso Las esterasas pregstricas que hidrolizan preferentemente enlaces C-4 a C-8 se mezclan con la leche durante la deglucin. La hidrlisis de los cidos C8-C12 es realizada por las esterasas pregstricas y la lipasa pancretica a tasas iguales, aunque las esterasas pregstricas son incapaces de hidrolizar cidos grasos de una longitud mayor a C14.

Secreciones Pancreticas e Intestinales Secreciones Pancreticas Cualitativamente, las secreciones pancreticas e intestinales del pre-rumiante son iguales al rumiante adulto y monogstricos. Los enzimas proteolticos son segregados en forma de zimgenos inactivos, los cuales son activados mediante la eliminacin del residuo 7-aminocido del Nitrgeno terminal a un pH de 5,0. El pH ptimo para la actividad de la enzima proteoltica se encuentra entre 7,6 y 8,0. Se sugiere que la edad y peso pueden regular la secrecin de enzimas pancreticas, mientras que la adaptacin de cada enzima al cambio de sustrato se produce con lentitud. La amilasa pancretica aumenta con la edad de los terneros, con valores de 8,9, 46,8 y 269,2 mg/12hs a los 7, 24 y 63 das de edad respectivamente. Con respecto a la tripsina, esta se mantiene constante entre la primera y dcima semana de vida. La quimotripsina puede que sea de menor importancia por hidrolizar los mismos enlaces peptdicos que la pepsina y quimosina, mientras que la ribonucleasa es abundante en el prerumiante. Secrecin Pancretica La mxima secrecin de tripsina y proteasa total se produce hasta una hora despus de la ingesta de alimento.

La regulacin endcrina de las secreciones pancreticas en el ternero es similar al rumiante adulto y monogstricos, con secretina, colecistoquinina y pancreozimia que aumentan la produccin de amilasa, protenas, Ca, Mg, P y Zn. Estos efectos son inhibidos por somatostatina y glucagn, mientras que la gastrina aumenta el flujo pancretico, protena y amilasa.

Secreciones Intestinales El intestino delgado de los rumiantes es rico en lactasa, pobre en celobiasa, maltasa y trehalasa, y carente de actividad sacarasa. La fructuosa se absorbe mal y su presencia en grandes cantidades origina diarrea grave. La lactasa abundante en el recin nacido disminuye un 25% durante los primeros 8 das de vida, mientras que la actividad de la maltasa, baja inicialmente, aumenta un 40% en el mismo perodo. Estos cambios se relacionan con la renovacin del epitelio intestinal, siendo que la actividad de la lactasa sigue decreciendo con la edad, mantenindose ms activa en terneros alimentados con leche que en los destetados. La dipeptidasa y disacaridasas son inhibidas por factores del calostro, por ms que ya se encuentren completamente desarrolladas al nacer.

Caractersticas de la digesta intestinal El pH del contenido duodenal es similar al abomasal, mientras que en el leon se sita en 7 u 8. El volumen del quimo que penetra en el duodeno es casi el doble del consumido, debido a la adicin de saliva, jugos digestivos, bilis y otros lquidos.

Digestin de la protena La digestin de la protena en el animal pre-rumiante es iniciada con las secreciones gstricas y prosigue a lo largo de todo el intestino delgado. La digestibilidad de la protena en terneros alimentados con protenas no lcticas en dietas lquidas es mnima durante las dos primeras semanas de vida, aumentando gradualmente hasta los dos meses. En los pre-rumiantes, las protenas de leche tienen una elevada digestibilidad que aumenta an ms durante las 6 primeras semanas de vida. Las protenas del suero lcteo pueden ser utilizadas mejor si son sometidas a un calentamiento moderado, sin embargo la desnaturalizacin de la protena de leche y suero por el calor disminuye su digestibilidad, promueve la aparicin de diarreas y malos rendimientos. En el rumiante en desarrollo se producen abundantes cambios en el suministro de protena. El aporte postnatal deriva inicialmente de la digestin monogstrica de protena de elevada calidad, la cual es gradualmente sustituida por la digestin microbiana de materias vegetales de menor calidad, siendo esta protena microbiana principal fuente proteica del animal adulto.

Absorcin de las inmunoglobulinas del calostro El intestino del ternero recin nacido es permeable para las inmunoglobulinas del calostro durante un corto plazo tras el nacimiento, aunque el retraso en el consumo ocasiona una disminucin importante en la captacin de gamaglobulina. El 66% de la inmunoglobulina G (IgG) ingerida se encuentra en el plasma de terneros que accedieron al calostro durante las primeras 6 horas de vida. Si la ingesta de calostro se retrasa a 12, 24, 36 o 48 horas del nacimiento, la IgG absorbida decae a 46,7, 11,5, 6,7 y 6% de la consumida. La absorcin de anticuerpos es rpida y 5 horas despus del consumo alcanzan la mitad de los niveles mximos en sangre, siendo el leon el principal rgano de absorcin de IgG. La reduccin que se observa en la absorcin de anticuerpos a medida que pasa el tiempo se relaciona con la renovacin del epitelio intestinal que se produce 48 horas despus del nacimiento. A 6 horas del nacimiento, la absorcin se produce a travs de todas las clulas epiteliales de las vellosidades, mientras que a 53 horas del parto la absorcin se limita a las puntas de las vellosidades. Tambin puede experimentarse reduccin en la absorcin de IgG cuando los terneros hayan sido expuestos a E. coli previo a la ingesta de calostro. Esta bacteria puede encontrarse en el duodeno de terneros mayores, siendo que la exposicin a este agente sin inmunidad pasiva se ve acompaada de penetracin intracelular de la bacteria en los ganglios linfticos mesentricos a escasas horas de la infeccin y exfoliacin de las microvellosidades del ternero. La ingesta de calostro previo a la exposicin evita el ataque y penetracin de E. coli. MICROGRAFIA DE VELLOSIDADES La absorcin de IgG e inmunoglobulina A aumenta proporcionalmente a la concentracin en el calostro de stas. Se debe asegurar el consumo de calostro tan pronto como sea posible en volmenes suficientes (4-6 litros antes de las 6 horas de nacer) y de esta forma proteger al ternero hasta que desarrolle su propia inmunidad.

Absorcin de aminocidos La absorcin de aminocidos en el pre-rumiante es semejante a la que se realiza en el rumiante o monogstrico. La captacin de aminocidos desde el intestino delgado es ms rpida en forma de pptidos que como aminocidos individuales.

Digestin y absorcin de grasa En los pre-rumiantes la hidrlisis de la grasa se inicia en el abomaso mediante la esterasa pregstrica y se contina con la lipasa pancretica en el intestino delgado. Los monoglicridos y cidos grasos libres resultantes son polares y actan como una superficie de contacto de

partculas de emulsin alrededor de las gotitas de grasa, las cuales se combinan con secreciones biliares y pancreticas para formar miceles. Las micelas facilitan la transferencia de lpidos hacia el interior de las clulas del epitelio intestinal. La absorcin de lpidos no incorporados a las miceles es limitada, siendo que los cidos grasos de cadena corta o mediana pueden atravesar fcilmente las capas mucosas y no dependen de la formacin de micelas. Una vez en el interior de la clula del epitelio intestinal, son resintetizados los triglicridos que formando quilomicrones son transportados al sistema linftico. Los fosfolpidos son hidrolizados mediante las fosfolipasas pancreticas especficas y pueden ser divididos posteriormente mediante enzimas intracelulares. La digestibilidad de los lpidos es del 90% en el ternero recin nacido, aumentando hasta el 95% a las 5 semanas de edad. La digestibilidad de la grasa de la leche se aproxima al 100%, sin embargo la de otras grasas no es tan buena. El descenso en la digestibilidad puede ser consecuencia de los efectos depresores de los cidos grasos libres sobre la consistencia del cogulo lcteo en el abomaso. Cuando la grasa de la dieta no es sometida a emulsin, puede aparecer diarrea y prdida de pelo. Los productos emulsionantes, tales como monoesterato de glicerol y lecitina, as como tambin antioxidantes suelen aadirse antes de proceder a la homogenizacin y deshidratacin.

Digestin y absorcin de carbohidratos Los terneros recin nacidos digieren de forma eficaz lactosa, glucosa y galactosa, siendo escasa la digestin de almidn y maltosa. La sacarosa no es digerida y la fructosa se absorbe mal.

Digestin de almidn La digestin de almidn y maltosa aumenta considerablemente durante los 3 primeros meses de vida, aunque su nivel es bajo en comparacin con animales monogstricos. Las actividades amilolticas y de la maltasa aumentan con la edad en terneros mantenidos con dietas lquidas y edades superiores a 2 meses. El almidn que escapa la digestin intestinal sirve como sustrato disponible para la fermentacin en el ciego e intestino delgado. Los cidos grasos voltiles producidos mediante dicha fermentacin proporcionan energa al animal, aunque se pierde protena microbiana.

Necesidades nutritivas de los pre-rumiantes La nutricin de la hembra puede tener una influencia importante en la salud y bienestar de los animales jvenes. La madre agotar sus nutrientes esenciales (hasta un cierto punto) para proporcionar cantidades suficientes al feto en crecimiento. Sin embargo, las deficiencias maternas intensas pueden traducirse en abortos y deformaciones en el recin nacido.

Necesidades inmediatas al nacimiento El cuerpo carente de grasa del recin nacido contiene 19% de protena bruta. El contenido de lpidos es escaso, la grasa presente es grasa color castao, rica en mitocondrias y con mayor actividad metablica que la grasa blanca, acumulada rpidamente luego del nacimiento. Aunque la leche materna puede no ser completa en todos los aspectos nutritivos, la mezcla de protena y caloras resulta casi ptima para el crecimiento. Un aumento de las caloras no proteicas a expensas de la protena hasta el extremo de provocar una deficiencia de protena, determinar un descenso del crecimiento y desviacin del exceso de energa hacia un incremento de grasa corporal. Por el contrario, los excesos dietticos de protena sern catabolizados hacia la obtencin de energa mediante glucognesis. Parece existir un lmite para la cantidad de lactosa que pueden digerir los pre-rumiantes con eficacia, casi el doble de la contenida en la leche con ingestas normales.

Necesidades de vitaminas y minerales Generalmente el calostro de vaca es bastante rico en varias vitaminas claves (A, E, B12, colina) en comparacin con la leche. La importancia nutritiva radica en que las vitaminas A y B12 son deficitarias en el recin nacido y la ingesta de calostro determina que los tejidos puedan hacer acopio de estas vitaminas al inicio de la vida.

Necesidades de agua Los sustitutivos de la leche consumidos por animales jvenes suelen contener niveles de sal superiores a los de la leche materna, por lo que se recomienda el consumo de agua a voluntad o una mayor dilucin de los sustitutivos.

Deficiencias de nutrientes Los animales pre-rumiantes pueden ser vulnerables a las deficiencias nutritivas durante el perodo previo e inmediatamente posterior al nacimiento. Un ejemplo de esto son terneros ciegos, malformados o muertos cuando la dieta de la madre es deficiente en vitamina A. La situacin del recin nacido es crtica con respecto a varios nutrientes. Sus reservas corporales son muy escasas en energa, vitamina A, B12, Fe, etc. La abundancia del calostro en la mayora de estos nutrientes crticos proporciona una defensa contra estas deficiencias. Algunas frmulas de sustitutivos de leche podran aportar cantidades insuficientes: de energa porque son demasiado pobres en grasa o ricas en carbohidratos no digestibles; de protena digestible al contener protenas vegetales no tratadas u otras fuentes de protena mal utilizada; de vitaminas o minerales, donde las vitaminas del grupo B o vitamina K constituyen un problema particular si se retrasa el funcionamiento del rumen y no son aportadas mediante fermentacin por microorganismos viables.

Conclusiones Los pre-rumiantes inician la vida en condiciones similares a los monogstricos en aspectos de digestin, absorcin y metabolismo de los principales nutrientes. Sin embargo, su potencial para degradar en intestino delgado protenas vegetales, ciertos azcares, almidn y otros polisacridos es inferior al de los animales monogstricos. Al inicio de la vida, los pre-rumiantes atraviesan una fase de transicin en la que comienza la fermentacin en el rumen para producir cidos grasos voltiles que sustituyen a la glucosa como metabolito principal para la oxidacin celular y la lipognesis. El consumo normal de cereales y heno determinar que esta transicin sea ms rpida y a los 3-4 meses de edad el rumen alcanzar las proporciones del animal adulto.