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Tallo cerebral
Apuntes de Clase Conocimiento Corporal II

Por:

Gustavo Ramn S.*

* Doctor en Nuevas Perspectivas en la Investigacin en Ciencias de la Actividad Fsica y el Deporte (Universidad de Granada). Docente Investigador del Instituto Universitario de Educacin Fsica, Universidad de Antioquia (Colombia). Correo: gusramon2000@yahoo.es

5 Tallo cerebral
Apuntes de la asignatura Conocimiento Corporal II. Instituto Universitario de Educacin Fsica, Universidad de Antioquia. Medelln, Colombia. Actualizacin: mayo de 2008

Por

Gustavo Ramn Surez

gusramon2000@yahoo.es El tallo cerebral est constituido por cuatro reas que se continan a partir de la mdula espinal y que se conectan con el diencfalo. A continuacin se detallar la funcin de cada una de ellas. Bulbo raqudeo:

El bulbo raqudeo se inicia luego de la emergencia del primer nervio espinal y termina por delante en el surco bulboprotuberancial y por detrs una lnea imaginaria que une los dos extremos laterales del IV ventrculo. En el bulbo se contina la anatoma de la mdula. Los cordones anteriores son muy prominentes constituyendo las pirmides bulbares unidas entre s por finos axones que se denominan la decuzacin de las pirmides. Los cordones laterales conforman otro centro de neuronas denominado la oliva bulbar, estacin de relevo de la va auditiva. En la parte posterior, los cordones de Goll y de Burdach forman los ncleos del mismo nombre; mas lateralmente se encuentran los tubrculos acsticos que contienen los ncleos cocleares dorsal y ventral, estaciones de relevo de la va acstica. Al interior del bulbo raqudeo se encuentran una serie importante de ncleos grises que controlan: 1) el ritmo respiratorio o centro respiratorio, 2) el ritmo cardaco o centro cardaco, 3) el reflejo de deglucin, 4) el reflejo de la tos, 5) el reflejo de la nusea y del vmito. Por otra parte all se encuentran los ncleos neuronales que controlan el VI para craneano (nervio motor ocular comn), el VII par (nervio facial), el VIII par (estatoacstico), IX par (glosofarngeo), X par (nervio vago), XI par (nervio espinal) y el XII par (nervio hipogloso). Todos estos ncleos son del tipo motor. Como se puede analizar, el bulbo raqudeo es una estructura muy especializada e importante desde el punto de vista funcional porque participa en un gran nmero de funciones relacionadas con la nutricin (segmento nutricional). Su sector aferente conduce informacin sobre al aparato digestivo, circulatorio y respiratorio; su sector eferente tambin es predominantemente visceral. Protuberancia anular

El segmento inferior o centinela tiene como lmite inferior, el surco bulboprotuberancial y como superior, la emergencia del V par (nervio trigmino). En este segmento se encuentran los ncleos motores del VII par (nervio facial) y VI par (nervio motor ocular externo). Este segmento controla la audicin, el equilibrio y el gusto. Controla la musculatura del cuello, de la cara y del ojo, estructuras que en el animal lo capacitan para indagar o investigar los cambios del medio ambiente, de donde deriva su nombre de centinela. El segmento superior o masticador tiene como lmite superior la emergencia del IV par craneano (nervio troclear). Su actividad fundamental est constituida por el control que posee sobre la masticacin as como sobre la prehensin, mordida y desgarre de la presa, acciones mediadas por el V par (Nervio trigmino). En la parte sensitiva, su funcin es muy amplia, pues comprende toda la sensibilidad de la cabeza, los ojos, los odos y la nariz. En muchos animales (mamferos) la presencia de pelo en la cara y nariz, con abundantes terminaciones nerviosas, lo capacita para generar reflejos protectores anticipados. El reflejo corneano es uno de ellos y consiste en que un leve contacto de un objeto con la crnea del ojo determina un cierre inmediato del prpado.

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Mesencfalo

El mesencfalo es la parte que se une al diencfalo (tlamo e hipotlamo). No posee lmite superior definido. En su parte anterior de encuentran dos gruesas columnas denominadas pednculos cerebrales. Por la parte posterior se encuentran cuatro pequeas masas colocadas por pares, dos superiores y dos inferiores, que constituyen la lmina cuadrigmina o tubrculos cuadrigminos superiores e inferiores. De estos tubrculos emergen paquetes de neuronas llamadas los brazos cuadrigminos que terminan en los cuerpos geniculados del tlamo. Al interior se encuentran dos ncleos muy importantes relacionados con los movimientos automticos como lo son el ncleo rojo y la substancia nigra (locus niger). Aunque sus funciones no han sido muy definidas, forman parte del sistema extrapiramidal que controla la motricidad involuntaria, refleja y automatizada. La alteracin del locus niger produce la enfermedad del Parkinson. La actividad refleja de este segmento se encuentra relacionada con los mecanismos de ajuste motorocular (tubrculos cuadrigminos superiores). En este segmento se encuentran los ncleos que controlan el reflejo pupilar a la luz (con la luz, la pupila se contrae y con la oscuridad se dilata), el reflejo de acomodacin (cambio de curvatura del cristalino por cambio sbito de la mirada), En general, en todo el tronco cerebral se generan los siguientes reflejos incondicionados: los reflejos vestbulo-culo-cfalo-giro: movimientos de la cabeza y del cuello, principalmente de rotacin, para seguir los objetos en el campo visual, los reflejos tnico-labernticos: la inclinacin lateral de la cabeza aumenta el tono extensor del mismo lado y lo disminuye en el lado opuesto, los reflejos tnico-cervicales: la extensin de la cabeza aumenta el tono extensor de las extremidades anteriores y disminuye el tono de las inferiores; la flexin de la cabeza disminuye el tono extensor de las extremidades anteriores y lo aumenta en las inferiores; la rotacin de la cabeza provoca un aumento en el tono de los extensores del mismo lado del cuerpo hacia donde se dirige el mentn y una disminucin en el lado opuesto, reflejos de enderezamiento o de control de la postura como son: los labernticos: extensin de cabeza mientras se encuentra sostenido en al aire, no importando la posicin del resto del cuerpo), los propioceptivos cervicales (la activacin de los propioceptores de la musculatura del cuello, cuando se est en el aire, tienden a preparar el resto del cuerpo para el enderezamiento de sus partes), receptores cutneos del cuello (la presin asimtrica sobre la superficie del cuerpo provoca el enderezamiento de la cabeza), las reacciones de salto (cuando se est apoyado sobre un solo pie y se mueve el cuerpo , la respuesta es de salto para recuperar el equilibrio). Reflejos vestbulo-oculares: la flexin de la cabeza contrae el msculo recto superior e inhibe el inferior, manteniendo la mirada ; la extensin de cabeza realiza una respuesta opuesta a la anterior; la rotacin de la cabeza hace contraer el recto interno del lado hacia el que se rota al cara y el recto externo del lado contrario. Reflejos ccleo-oculares: un estmulo sonoro hace rotar el ojo hacia el lado donde se origina el sonido, Reflejos visuo-oculares: reflejo de fijacin visual (los ojos se dirigen siempre hacia donde se mueve el objeto, de manera que los rayos provenientes se enfoquen sobre la fvea), reflejo de acomodacin. Cerebelo

Generalidades:

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En el hombre, el cerebelo es una parte bastante voluminosa del sistema nervioso, con una apariencia laminar caracterstica distintiva, situada en la parte posterior del tronco cerebral. Los peces constituyen el primer paso evolutivo de su desarrollo, encontrndose en ellos un receptor vestibular codificado por la aurcula cerebelosa o archicerebelo y un esbozo de cuerpo cerebeloso (paleocerebelo). Los anfibios constituyen la segunda fase de la evolucin, caracterizado por un aumento del cuerpo del cerebelo y complejizacin de las vas vestibulares. Es en los reptiles donde el cerebelo alcanza mayor evolucin, al parecer por la aparicin de extremidades. En las serpientes, el cuerpo cerebeloso es central mientras que en los lagartos aparecen dos masas laterales. En las aves hay un desarrollo masivo del cuerpo cerebeloso con una distincin precisa entre los lbulos anterior y medio, lo mismo que una definicin de ncleos centrales al interior. Es finalmente en los mamferos donde el cerebelo alcanza la tercera etapa o de mayor desarrollo. Esta etapa se caracteriza por el desarrollo progresivo de las porciones laterales del lbulo medio del cuerpo cerebeloso, lo que determina la formacin de los hemisferios. Como consecuencia, aparece la neocorteza y el neocerebelo. Anatoma externa: Clsicamente el cerebelo ha sido dividido horizontalmente en dos grandes porciones laterales, los hemisferios, y una parte central media, el vermis. Esta zona media comprende la corteza del vermis y el ncleo fastigial. La zona intermedia comprende el paravermis y los ncleos globoso y emboliforme (o ncleo interpuesto o interpsito). La zona lateral comprende la mayor parte de los hemisferios laterales y el ncleo dentado. Una divisin transversa divide al cerebelo en tres reas: el arquicerebelo (vestbulocerebelo), el paleocerebelo (espinocerebelo) y el neocerebelo (cerebrocerebelo) reas que no han sido muy bien definidas por los diferentes investigadores. El vestbulocerebelo (el mas antiguo filogenticamente) consta del flculo y del ndulo del vermis. El espinocerebelo abarca la mayor parte del vermis y de la cara superior de los hemisferios cerebelares. El cerebrocerebelo abarca la mayor parte de los hemisferios cerebelares y parte del vermis. Anatoma interna: El nmero de neuronas en la corteza cerebelar es mayor que las de la corteza cerebral. En el hombre se han estimado en 100 mil millones de clulas granulares, 200 millones de clulas en cesto y 30 millones de clulas de Purkinje. La corteza cerebelosa es la parte mas externa del cerebelo compuesta por tres capas que desde afuera hacia adentro se denominan: capa externa, media e interna. Su peso es el 10 % pero su superficie es de aproximadamente el 75% de la corteza cerebral. La capa externa o molecular est compuesta por las clulas estrelladas y las clulas en cesto. La capa media est constituida por las clulas de Purkinje y la capa interna o granular por las clulas en grano y por las glomrulos. Al interior del cerebelo se pueden diferenciar los siguientes ncleos centrales: el fastigial (mas interno), el globoso y emboliforme (intermedios), y el dentado mas externo con respecto al eje medio del tallo cerebral (Figura 1)

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5 6 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Ncleo Fastigial Ncleo globoso Ncleo emboliforme Ncleo dentado Tlamo Pednculo cerebral Mdula espinal

Figura 1. Ncleos centrales del cerebelo. Las conexiones aferentes a la corteza del cerebelo (Figura 2) se originan en dos sitios: 1) clulas del ncleo olivar inferior del bulbo raqudeo (fibras olivocerebelosas) denominadas fibras trepadoras por cuanto semejan una fibra trepando por las clulas de purkinje, aunque tambin hacen contacto con las dems clulas del cerebelo, y 2) clulas del tallo cerebral y de la mdula espinal, fibras denominadas musgosas que llegan al cerebelo formando los tractos espinocerebelosos, cuneocerebeloso, vestbulocerebeloso y pontocerebeloso. Las fibras musgosas hacen sinapsis con los glomrulos cerebelosos compuestos por las clulas granulares, terminaciones de fibras musgosas y clulas de Golgi. Todas estas interconexiones terminan haciendo sinpsis con las clulas de Purkinje. Las clulas en cesto, de Golgi y las de Purkinje son inhibitorias mientras que las clulas en grano son excitatorias. La eferencias de la corteza del cerebelo slo la constituyen los axones de las clulas de Purkinje. Estas clulas a su vez, hacen sinpsis con los ncleos centrales del cerebelo (fastigial, emoboliforme, globoso y dentado). Las clulas de Purkinje inhiben a los ncleos centrales. Finalmente, los axones de estos ncleos centrales son las eferencias o salidas del cerebelo que pueden exitar a los ncleos centrales del cerebro.

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+ +

C. Golgi

Cel. Purkinje

C. Golgi

Cel. Grano

Clula Nuclear

+ + +

Fibra Trepadora Desde: Oliva bulbar

Hacia: Tlamo Sub. Reticular Ncleo rojo N. Vestibulares

Fibra Musgosa: Desde: Vestibulo Propioceptores Visin Audicin Corteza

Figura 2. Vas aferentes y eferentes del cerebelo. Divisin funcional: El cerebelo participa en el equilibrio, en el tono muscular y en el control postural, as como en la coordinacin de los movimientos voluntarios; por lo tanto, sera razonable que recibiera aferencias vestibulares, espinales y de la corteza cerebral. El vestbulo-cerebelo o Arquicerebelo (Figura 3): recibe conexiones desde el vestbulo que llegan hasta el flculo, ndulo y la vula como fibras musgosas; por otra parte recibe aferencias del ncleo olivar las cuales constituyen fibras trepadoras. El ncleo olivar recibe informacin de la mdula espinal, del ncleo rojo, de la corteza cerebral y del propio cerebelo desde los ncleos dentado, emboliforme y globoso. La destruccin de la oliva en animales de experimentacin produce efectos equivalentes a la destruccin de la mitad del cerebelo contralateral. Este tipo de lesin es extremadamente rara en los humanos. Las conexiones eferentes del vestbulocerebelo parten ya sea desde la corteza cerebelosa o del centro fastigial para conectarse con los ncleos vestibulares del bulbo raqudeo, en la mayora de los casos del mismo lado. Este contingente de fibras constituye el pednculo cerebeloso inferior. Este tracto influye sobre las motoneuronas de la mdula espinal. Dado que esta parte del cerebelo no influye sobre los niveles superiores del sistema nervioso, parece lgico que se ocupe mas de la regulacin de la postura y de los movimientos estereotipados programados en el tronco del encfalo y de la mdula espinal. Se ha demostrado que la va cerebelo-vestbulo espinal es parcialmente responsable de la modulacin rtmica del patrn bsico de los movimientos de la marcha generados en la mdula espinal.

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CEREBELO
N. Globoso N. Emboliforme C o r t e z a

Ncleos vestibulares
Sistema Reticular + -

N. Fastigial

Canales semicirculares
Motoneuronas Husos Musculares

Mdula espinal Figura 3. Conexiones del vestbulo-cerebelo o arquicerebelo. El espino-cerebelo o Paleocerebelo (Figura 4): las conexiones aferentes provienen de la mdula espinal (fascculos espinocerebeloso directo e indirecto) que conducen toda la propiocepcin inconsciente tanto de las extremidades inferiores, y del ncleo de Burdach (Cuneatus) que conducen la propiocepcin inconsciente de las extremidades superiores. De otros centros como del ncleo olivar, del ncleo del trigmino y del sistema reticular tambin llegan aferencias al paleocerebelo. Todas estas aferencias terminan en el cerebelo como fibras musgosas distribuyndose ampliamente por el lbulo anterior y en menor proporcin por el rea paramediana. Las conexiones eferentes mas centrales se proyectan sobre el ncleo fastigial mientras las mas laterales se proyectan sobre los ncleos globoso y emboliforme. Toda esta serie de conexiones salen del cerebelo por el pednculo cerebeloso superior haciendo conexiones con el sistema reticular del bulbo y la protuberancia y con el ncleo rojo del mesencfalo. Se ha demostrado por estudios electrofisiolgicos que estas proyecciones hacen que en el cerebelo se formen tres imgenes del cuerpo en la corteza cerebelosa; una vez ipsilateralmente, formando un patrn contenido en el lbulo anterior y de nuevo cierta representacin bilateral en el lbulo posterior. Por toda esta serie de conexiones se ha planteado la hiptesis de que esta parte del cerebelo compara las rdenes que nacen de la corteza motora (informacin que recibe a travs de los ncleos pnticos ) con la posicin actual y la velocidad de la parte del movimiento (tracto espinocerebeloso y similares ) y a continuacin, mediante el ncleo interpuesto, produce seales correctoras. Este tipo de conexiones hace que el paleocerebelo sea la estructura que controla la propiocepcin inconsciente del cuerpo.

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CORTEZA CEREBRAL
Corteza cerebelosa

N.Dentado N.Interpsito

Ncleo Rojo

TALAMO

Sistema Reticular Ncleo olivar + Fascculo Espino cerebeloso cruzado

M.N. Alfa M.N. Gamma

Fascculo Espino cerebeloso directo

Figura 4. Conexiones del espinocerebelo o paleocerebelo

El cerebro-cerebelo o Neocerebelo: sus aferencias pueden ser de tres orgenes: de la protuberancia (fibras pontocerebelosas), del ncleo olivar (olivocerebelosas) y del sistema reticular (retculocerebelosas). Las fibras de la protuberancia reciben conexiones de la corteza premotora y motora (fibras corticopnticas), del lbulo temporal y del bulbo raqudeo. Desde la protuberancia se dirigen hacia el lado contralateral constituyendo el fascculo pontocerebeloso o pednculo cerebeloso medio terminando como fibras musgosas en la corteza cerebelosa. Todas las eferencias de este contingente de fibras se dirigen hacia el ncleo dentado y desde all por medio del pednculo cerebeloso superior hacia el ncleo rojo del mesencfalo. Desde este ncleo parten nuevas neuronas hacia el tlamo (ncleo ventral lateral) y de all a la corteza parietal. Hay que recordar que los pednculos cerebrales son considerablemente mayores que las pirmides bulbares. Cada pie del pednculo posee alrededor de 21 millones de fibras, de los cuales solo 1 milln contina hasta la pirmides. Las restantes 20 millones de fibras en su mayora se dirigen hacia los ncleos pontinos del mismo lado. Los ncleos pontinos contienen alrededor de 12 millones de clulas que se proyectan a travs del pednculo cerebeloso medio sobre prcticamente toda la corteza cerebelosa. La va corticopontocerebelosa es gigantesca, y en comparacin con el tracto corticoespinal, este parece sumamente pequeo. El vermis y la zona intermedia reciben preferentemente aferencias corticales de la corteza motora de la circunvolucin precentral, va que est organizada somatotpicamente de forma que las fibras pontocerebelosas terminan siguiendo el mismo patrn que las que aportan informacin de la mdula espinal. Las partes laterales de los hemisferios, por el contrario, reciben la mayor parte de sus aferencias corticales de las reas premotora, somatosensoriales y de asociacin de la corteza cerebral. Se ha observado que la mayora de las neuronas del ncleo dentado modifican su frecuencia de descarga antes de que se produzcan movimientos voluntarios y, en realidad, muchas de ellas modifican la frecuencia de descarga incluso antes de producirse actividad en la corteza motora. Debido a esto, las teoras actuales aceptan que la conexin corteza cerebral-ncleo dentado est encargada de la planeacin y

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programacin de los movimientos voluntarios, sobre todo de los movimientos complejos aprendidos que se hacen mas rpidos, precisos y automticos con la prctica. Este paquete de fibras interconectas son las que capacitan al sujeto para pensar en los movimientos y poder corregirlos, aprenderlos o crear nuevos movimientos. Esta parte del cerebelo es la gran diferencia entre la motricidad del hombre y las especies inferiores.

Corteza Cerebral Frontal, Temporal, Parietal

Tlamo

Ncleo Rojo

Cerebelo
Ncleo dentado C o r t e z a

Sistema reticular

Ncleos pnticos

+ -

MN alfa y gama

Husos musculares

Mdula espinal

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Planificacin y programacin Ganglios basales

Ejecucin

Crtex de asociacin sensorial

Areas corticales premotoras

Encfalo-cerebelo Hemisferio lateral

Crtex motor

Movimiento

Espinocerebelo ( Vermis y hemisferio intermedio)

Seales de retroalimentacin

Aprendizaje motriz y Cerebelo: Cada vez hay mas datos que indican que el cerebelo desempea un papel especial en el aprendizaje motriz. A continuacin se exponen dos ejemplos bien estudiados. El reflejo vestbulo-ocular se produce durante los movimientos de la cabeza pero conservando la mirada en la misma posicin, es decir, fija en un punto del campos visual. Es decir, el objetivo del reflejo es que cada grado de movimiento ceflico produzca un movimiento contralateral compensador. El resultado es que la mirada permanece constante y el mundo visual estable. El circuito del reflejo est constituido por aferencias vestibulares primarias que hacen sinpsis con ncleos vestibulares los cuales controlan los msculos extrnsecos del ojo. Cuando se modifica la ptica del ojo, como por ejemplo cuando se usan gafas, una ganancia del reflejo ya no sera adecuada, pero se ha observado que el arco reflejo vestbulo-ocular es muy adaptable a los cambios en la aferencia visual. Se ha probado con lentes inversores, de modo que el movimiento de la cabeza o del ojo en una direccin produce un movimiento en la direccin opuesta y asi, el reflejo inalterado sera contraproducente. Sin embargo si se usan los prismas permanentemente, la ganancia del reflejo se invierte lentamente. Al eliminar los prismas, el reflejo vuelve a invertirse. En animales de experimentacin, al eliminar el ncleo olivar o del flculo impide que se produzcan estos cambios adaptativos. Al soplar la crnea de un conejo se produce un parpadeo reflejo. Si el soplido es precedido regularmente por un sonido, despus de un tiempo el sonido produce el parpadeo reflejo. La eliminacin de una pequea parte del ncleo interpuesto (globoso y emboliforme en el hombre) anula la respuesta condicionada del ojo del mismo lado, aunque no afecta la respuesta del aire ni la respuesta del otro ojo. Las lesiones del ncleo olivar inferior impiden que un animal no condicionado adquiera la respuesta condicionada del ojo contralateral o si la respuesta ya haba sido condicionada, esta va desapareciendo lentamente, indicando que el ncleo olivar inferior puede ser necesario para establecer y mantener la respuesta condicionada. El papel de las fibras musgosas y trepadoras se examin en monos entrenados para mover una mano utilizando los msculos flexores o extensores. Los resultados mostraron que la actividad de las fibras trepadoras se modifica durante el aprendizaje motor, y sugiere que esta modificacin podra a su vez, mediante inhibicin heterosinptica, reducir la fuerza de los inputs de las fibras musgosas sobre las neuronas de Purkinje. Esta reduccin de la entrada, provocara a su vez una disminucin de las descargas de las clulas de Purkinje y un aumento (debido a la desinhibicin) de los outputs de las neuronas de los ncleos profundos.

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La inactivacin de la corteza cerebelosa mediante frmacos impide la adaptacin conductual. Los resultados de los estudios celulares sobre el papel del cerebelo en las tareas motoras apoyan la teora de James Albus de que el cerebelo corrige las diferencias entre los movimientos proyectados y los movimientos en curso, mediante la inhibicin heterosinptica de las fibras musgosas por las fibras trepadoras. REFERENCIAS Nolte, J. (1994). El Cerebro Humano : introduccin a la anatoma funcional. 3 ed. Mosby, Doyma Libros. Jessel, T. M., Kandel, E.R., y Schwartz, J.H. (1996). Neurociencia y Conducta. Prentice Hall, Madrid. Bustamante, J. (2003). Neuroanatoma Funcional y Clnica. 3 ed. Bogot: Celsus.

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Vista lateral

Vista posterior

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