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EL FUNCIONAMIENTO ECOLGICO DEL RO Por lvaro Botero Botero. albotero33@yahoo.com INTRODUCCIN Como ecosistemas los ros tienen una organizacin nica. Los ros son seguramente los sistemas ms caractersticos de las aguas epicontinentales y sus pobladores habitan lo que es esencialmente un sistema de transporte (Margalef 2002), en donde el ro se constituye en un ecosistema dinmico en el que, las variaciones locales de velocidad del agua, la naturaleza del fondo, la profundidad y la vegetacin, proporciona a este un patrn de mosaicos que eleva sustancialmente la disponibilidad de hbitats, a una escala ms restringida, hojas, plantas, troncos y rocas puede elevar la variacin en le flujo de agua, generando as microhbitats que albergan especies con diferentes preferencias (Antoniassi et al 1998). Como en cualquier ecosistema, en un ro debemos distinguir entre la estructura del sistema y su funcionamiento. Por estructura nos referimos al encaje y a las interrelaciones de sus tres componentes: a) la comunidad biolgica b) los recursos materiales y energticos; y c) el hbitat fsico. Por funcionamiento entendemos el conjunto de procesos biolgicos, fsicos y qumicos controladores del flujo de materia y energa que atraviesa el ecosistema (Gonzlez & Garca 1995). La estructura se puede describir en funcin de la dominancia ecolgica, de la diversidad de especies o de las pirmides troficas. Sin embargo, si nos interesa un enfoque de la productividad del ecosistema lo optimo es considerar simultneamente su funcionamiento y estructura. Ellos se facilita mediante la clasificacin de los organismos en grupos funcionales (Cummins 1975 en Gonzlez & Garca 1995) al relacionar directamente los componentes biolgicos con los procesos de flujos de energticos. Los miembros de cada grupo funcional realizan un proceso similar: los productores primarios (perifiton, fitoplancton y macrfitas) fijan la energa del sol; hongos y bacterias descomponen la materia orgnica; y los grupos funcionales consumidores incluyen principalmente a macroinvertebrados y peces, que utilizan la energa acumulada por los grupos anteriores. Los consumidores a su vez, se agrupan segn el tipo de alimento y segn los mecanismos que utilizan en su alimentacin: a) los desmenuzadores se alimentan de partculas grandes de detritos orgnicos (Hojas, ramillos , restos de animales, macrfitas,..); los fitfagos se alimentan de perifiton mediante el raspado de la

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superficie que ocupan, o del fitoplancton mediante filtracin; c) los colectores filtran las partculas finas de detritus suspendidas en la columna de agua, o bien, las recolectan a su vez sedimentadas; y los depredadores y parsitos obtienen sus alimentos de otros animales. Los recursos materiales y energticos del ecosistema estn representados por los nutrientes inorgnicos y diversos tipos de materia orgnica. Dependiendo del tamao de la partcula la materia orgnica se compone de: materia orgnica disuelta (<0.5 um); materia orgnica particulada fina (0.5 um- 1 mm); materia orgnica particulada gruesa (1 mm-1dm); material leosos (> 1 dm). El material leoso no solo tiene importancia como fuente de recursos, sino tambin por su efecto fsico en la morfologa del cauce y por proveer una gran variedad de refugios. De todas maneras esta clasificacin es un tanto artificial, ya que el tamao de las partculas de materia orgnica forman un continuo desde los troncos grandes que caen al cauce hasta las partculas ms finas en que acaban transformndose. Las caractersticas fsico-qumicas que estructuran el ecosistema fluvial representan la plataforma o hbitat donde se desarrollan las comunidades biolgicas y sus recursos. El hbitat fsico se compone de aquellos factores que forman la estructura dentro de la cual viven las comunidades fluviales, incluyendo las caractersticas del cauce sumergido, de las orillas y de las riberas. (Gonzlez & Garca 1995) Y los factores potencialmente limitantes en la distribucin de las especies. Estos incluyen el hbitat disponible, la dispersin y la capacidad de colonizacin, la competicin, la depredacin y el parasitismo, la tolerancia ambiental o climtica y la capacidad de dispersin de especies estrechamente relacionadas (Gaston 1996). Los ros y los ecosistemas terrestres que componen la cuenca vertiente mantienen numerosos interrelaciones. Los regmenes de caudales, de sedimento, de nutrientes y la materia orgnica originados en las laderas de la cuenca conforman los hbitats fsicos del ro, y suministran energa y recursos a las comunidades. En especial, la vegetacin de las riberas estabilizan las orillas del cauce, contribuyen con materiales leosos y residuos vegetales a la materia orgnica del ro y controlan la entrada de luz y la llegada de otra materia orgnica y nutrientes al cauce. En este trabajo se describe el funcionamientos del ro y dos componentes fundamentales de su estructura, los macroinvertebrados y los peces, analizados dentro del concepto de ro continuo (Vannote et al. 1980).

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El ro como un continuo (Vannote et al. 1980). El concepto del ro continuo (Vannote et al. 1980) toma la clasificacin del ro como un modelo predictivo que integra las caractersticas geomorfolgicas del ro con la composicin y fluctuacin de las comunidades biolgicas. el ro es un sistema fsico abierto. Desde el origen de un ro hasta su desembocadura, es un continuo cambio en factores fsicos como son, profundidad, velocidad de la corriente, descarga, temperatura, y ganancia de entropa. Esta hiptesis propone que la distribucin de las comunidades biolgicas es adaptada a esos gradientes, formando un continuo. Productores y poblaciones de consumidores logran comunidades desarrollan un equilibrio con Sommer 1997) Comnmente puede ser dividido en tres categoras generales : ros pequeos, (Primer orden), de talla media (de cuarto a sexto orden) y largos ros (mayores de sexto orden) (Lampert & Sommer 1997). Bajo este concepto de ro se analiza con detalle la evolucin de la materia orgnica en las aguas, como principal fuente de energa de las mismas, y el desarrollo de los distintos grupos funcionales que aprovechan dicha materia segn su estado fsico, tamao de las partculas, etc., producindose en forma continua una sucesin de especies a lo largo del ro que responde a esta disponibilidad e alimento y a las condiciones fsicas-qumicas del agua a lo largo del mismo. Sistema de zonificacin As como los aspectos funcionales y estructurales del ecosistemas cambian desde los tramos altos a los bajas, tambin existen un cambio en la composicin de sus comunidades. Analizando la distribucin de las especies desde el nacimiento hasta la desembocadura del ro se observan que aun determinado nivel no todos las especies se distribuyen homogneamente ni al azar. Cada regin encuentra una diversidad de hbitat, lo que da como resultado una distribucin irregular de las especies, hay especies que se restringen a los tramos de la cabecera o a los tramos bajos (especies estenotpicas), y especies que habitan en casi todo el recorrido de los ro (especies euritpicas) de forma general existe una sustitucin continua de especies a lo largo del ro, que se denomina sucesin longitudinal. (Gonzlez & Garca 1995) Zonificacin longitudinal Alo largo del gradiente longitudinal del ro, desde la cabecera a la desembocadura, el sistema fluvial va adquiriendo mayor tamao y entidad, y la influencia terrestre lateral un estado de estabilidad, las los factores fsicos del ro (Lampert &

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se debilita proporcionalmente, al aumentar el caudal y la carga de sedimento que llega de los tramos altos, disminuyendo, en trminos relativos, la influencia de las orillas. Generalmente los ros en cabeceras estn confinados a lugares estrechos y de pendientes elevadas y zonas cordillerales, y el cauce abunda los afloramientos rocosos, materiales leosos y los sedimentos gruesos. Por el contrario, en los tramos bajos los ros maeandrean en el valle labial, y en el cauce predominan sedimentos finos, donde se alternan su transporte y deposito. Al hacerse el ro ms ancho llega mas luz al centro del cauce, y la importancia de los detritos de origen externo en el flujo energtico disminuye, siendo superado por el flujo de material organico residual procedente de los tramos de aguas arriba. (Gonzlez & Garca 1995). Los cambios son mas pronunciados en la parte superior de los ros, a causa del gradiente, del volumen del flujo, y de la composicin qumica que cambia rpidamente. El cambio en las comunidades propende a ser mas pronunciado en los primeros dos kilmetros que en los ltimos 50 (Odum 1993) Por ello el ecosistema fluvial, en cada tramo, funciona como un sistema abierto en el que su fauna y flora, materia orgnica, los nutrientes y las caractersticas fsicoqumicas conforman una estructura dinmica en el tiempo y espacio, desde su nacimiento a su desembocadura, a su vez ntimamente ligado al bosque de ribera. La energa que entra, atraviesa y sale del sistema fluvial es tanto de origen solar como de procedente de detritus, y es procesada por las comunidades acuticas que obtienen de ella la energa para su actividad, crecimiento, y reproduccin. Este funcionamiento varia a lo largo del gradiente longitudinal del ro, para su anlisis es conveniente diferenciar bsicamente tres tramos, alto, medio, y bajo dentro de cada ro. Tramo alto En la parte mas alta de la montaa, las corrientes son por lo general de aguas claras, transparentes, de poco caudal, alta velocidad; en algunos casos con grandes cadas y corren por lechos rocosos, pedregoso, o arenoso o una combinacin de los tres. Este tipo de corriente recibe el nombre de riachuelo. La calidad fsico qumicas del agua en la parte alta de las corrientes es normalmente buena. El oxigeno disuelto es alto; Las aguas son claras y transparentes, pobres en nutrientes y de baja conductividad; la produccin primaria es muy baja, dependiendo los consumidores de material aloctono que cae de los rboles o que es arrastrado por la lluvias. (Roldan 1992); y se descomponen lentamente por accin de las bacterias y hongos, dando lugar a detritus en forma de partculas gruesas de materia orgnica, que son as aprovechadas por los consumidores del ro en ese tramo. La rapidez con que se descompone para ser

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aprovechada por los diferentes organismos acuticos depende de la especie vegetal de la que proceda (Gonzlez & Garca 1995). El ancho del cauce es escaso, y los rboles de las orillas dan sombra a todo o gran parte del cauce, por lo que la entrada de energa lumnica es escasas. En este caso los nicos productores primarios son las algas del perifiton que tapizan los cantos rodados del lecho, estando limitado el crecimiento de otro tipo de plantas verdes por el carcter oligotrfico (escasez de nutrientes) de las aguas, la velocidad de las corrientes y la escasez de luz. (Gonzlez & Garca 1995) La biota acutica es muy diversa (Roldan 1992) y abundantes (Gonzlez & Garca 1995) en contraposicin a la biomasa que es baja, ya que la fauna de macroinvertebrado y de peces esta constituidos en su mayora de especies pequeas (Roldan 1992). Los distintos grupos troficos del macrobentos esta bien representados: el grupo de desmenuzadores es el mas importante, encargndose de procesar las partculas gruesas del material orgnico y transformndolas en gran proporcin en partculas finas y en materia orgnica disuelta; los raspadores aprovechan el perifiton existente; los colectores se alimentan principalmente filtrando las partculas finas del cestn; y los depredadores se alimentan de todos los dems grupos. (Gonzlez & Garca 1995) La fauna de macroinvertebrados est bien representada en las partes altas por efemerpteros, tricpteros, plecpteros, megalpteros, algunos dipteros (simuliidae), pocos odonatos y pocos hempteros. (Roldan 1992). Las comunidades pisccola en estos ambientes es poco diversa, como lo demuestran los trabajos realizados por Romn-Valencia et al (1999), donde de la 24 especies colectadas en el ro San Miguel siete solo se encontraron en la parte alta, de las cuales una fue constante, tres accidentales, y tres accesoria. Cardona. Et al. (1998) plantean que por la topografa de los terrenos, la parte alta de los ros andinos presenta homogenidad de hbitats, por lo tanto se asume que estos ambientes tienen dinmicas troficas autnomas; por el contrario la hetereogenidad que se encuentra en la parte baja de los gradientes, en donde frecuentemente ocurren las interacciones de las redes trficas, produce una mayor diversidad de especies. Las especies icticas en las zonas altas se constituyen principalmente por peces pequeos como: Bryconamericus caucanus, Astyanax aurocaudatus, poecilia caucana, Characidium fasiatum, Piabucina sp. y pequeos bagres como Ceptosorramdia boquillae, Tricomicterus caliensis.

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Tramo medio Esta zona la podemos considerar como de transicin entre la parte alta y la parte baja del ro, puesto que las variaciones anotadas a lo largo del ro no pueden zonificarse, sino que se van produciendo, con un cambio gradual en las comunidades, hasta que se presenta un reemplazo total de las mismas, siendo completamente diferentes las de las partes altas a las de las partes bajas (Roldan 1992). Al aproximarse a las llanuras, las aguas de los ros pierden velocidad, el cauce se ensancha y el lecho del fondo queda constituido en general por gravas y cantos rodados de menor tamao. La cobertura del cauce por la vegetacin de las orillas es menor en relacin con el ancho del ro, y las radiaciones solares llegan perfectamente hasta el fondo, siendo intensamente aprovechadas por el perifiton y sobre todo por una densa vegetacin macrofitica donde su contribucin a la produccin primaria es frecuentemente mucho mayor que el plancton y el bento algar (Margalef 2002). El ro tiene ya su propio materia orgnica sintetizada dentro del mismo (materia orgnica autctona) y de ella solo se aprovecha directamente el perifiton, que es consumido por los raspadores del macrobento y por los vertebrados fitfagos como algunos peces, y aves. La entrada de energa procedente de los sistemas terrestres (alctona) sigue siendo importante en este tramo aunque menos que los de cabecera, debido a la fotosntesis efectuada en el propio tramo. La materia orgnica aportada por la vegetacin de ribera es proporcionalmente menos importante que en los tramos altos, y es la materia orgnica que proviene de los tramos mas altos, principalmente en forma de partculas finas y disueltas, la que predomina. (Gonzlez & Garca 1995) La estructura trofica de los macroinvertebrados de estos tramos es consecuencia de los tipos de energa disponibles en los mismos, predominando en este caso el grupo de los colectores, que filtran y recolectan la fraccin del sentn; tambin abundan los raspadores de perifiton, y los depredadores representan aproximadamente la tercera parte de esta comunidad, los organismos desmenuzadores son menos abundantes que en la parte alta, debido a la menor proporcin de partculas gruesas de materia orgnica en las aguas. (Gonzlez & Garca 1995). En esta zona se crean dos tipos de corrientes los do los rabiones (Regaderos, o zonas de lata corriente) y los remansos, generalmente, los invertebrados bentnicos poseen una densidad mas elevada en las comunidades de los rabiones, en tanto que un necton del ro y las formas que se entierran, tales como Odonatos y Ephemeroptera, que forman tneles, son mas abundantes en los remansos. Los peces del ro se encuentran generalmente refugiados en los remansos y se alimentan en los

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rabiones o en las bases de estos, enlazando as las comunidades de remanso y la de los rabiones (Odum 1993). Tramo bajo Los ros discurren por valles muy abiertos y amplias llanuras de inundacin, describiendo generalmente pronunciados meandros sobre un cauce en cuyo lecho predominan sedimentos finos. Las aguas van turbias, indicando abundancia de sales disueltas y partculas finas en suspensin, y su profundidad es alta, por lo que las macrfitas se restringen a las orillas, al no llegar suficiente luz al fondo, en el centro del ro. Las aguas discurren lentamente, lo que permite el desarrollo intenso del fitoplancton en sus capas mas aproximas a superficie. Este fitoplancton sirve de alimento al zooplancton, que a su vez es parte de la dieta de algunos macroinvertebrados (Filtradores-colectoras), de los peces omnvoras (Gonzlez & Garca 1995) A medida que los ros se van sumiendo hasta las condiciones del nivel de base, la distribucin entre rabiones y remansos se va haciendo cada vez menor, hasta que finalmente se desarrolla un hbitat de canal en los grandes ros (Odum 1997). La materia orgnica que contienen esta agua esta disuelta en su mayor parte, arrastrando tambin la fraccin fina de los slidos en suspensin registrndose un flujo laminar que se caracteriza por aguas lentas y viscosas, as que todo el liquido se mueva en caja paralelas a la misma velocidad (Roldan 1992) esta es una oportunidad que aprovecha el plancton para multiplicarse y convertirse as en integrante de la comunidad y constituirse oferta alimenticia (Odum 1993). El macrobento es relativamente escaso y se en encuentran amontonadas (Odum 1993) debido a la inestabilidad del sustractro, constituido por elementos muy finos, y el fondo blando, la comunidad se constituye principalmente por colectores y depredadores. (Gonzlez & Garca 1995). En las partes bajas disminuyen los efemerpteros, los tricpteros, y continan aumentado los odonatos y los hempteros, abundan ciertos dipteros (Chiropnomidae) al igual que moluscos, hirudelios y oligoquetos. (Roldan 1992). La arena o el lodo constituyen generalmente el tipo de fondo menos favorables y que soporta el menor numero de especies de individuos bnticos. El fondo de arcilla es por lo regular menos favorables que el de arena; las piedras y los cantos rodados producen la mayor variedad y la mas alta densidad de organismos del fondo. (Odum 1993) La hetereogenidad que se encuentra en la parte baja de los gradientes, en donde frecuentemente ocurren las interacciones de las redes trficas, produce una mayor

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diversidad de especies. (Cardona. Et al. 1998), en las tierras bajas existe mayor formacin de hbitat, y a la vez la oferta alimentara aumenta en relacin con los factores biticos y abiticos (Romn-Valencia 1999).el aumento de especies a medida que disminuye la altura registrados en los trabajos de (Romn-Valencia 1999, Jimnez et al. 1998) reflejado en el aumento de la constancia y ocurrencia en los tramos medios y bajos, se debe al grado de complejidad del ambiente y a la disponibilidad de nutrientes condiciones que permiten un desarrollo acelerado del fitoplancton y el zooplancton lo cual desaparece con la altura (Nebiolo 1987) adems, tanto en agua dulce como en el mar , la riqueza de una comunidad especifica tiende a disminuir con el incremento de la latitud y la altitud (Wootton 1990). La biomasa en esta parte aumenta debido a las grandes tallas que adquieren los peces en las partes bajas. (Roldan 1992) es en esta zona donde empezamos a encontrar en mayor abundancia los peces comerciales. Haciendo una aproximacin un poco atrevida a las especies icticas que podemos encontrar en las partes bajas de los ros del alto cauca podemos citar: Aequidens latifrons (Introducida), Argopleura Nannorhandia Characidium fasiatum, Poecilia caucana, Rhandia quelen, Astyanax fasiatus, Hyphessobrycon (introducida), poeciliodes, prochilodus Oreochhromis niloticus magdalenensis, nemacheir,

magdalenae, Roeboides dayi, Chaestostoma ficheri, entre otros

Psudopimelodus zungaro, Sturisoma leigtoni,

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