A projekt az Eurpai Uni trsfinanszrozsval, az Eurpa terv keretben valsul meg.

Czimber Gyula Pinke Gyula Szalka va

AZ AGRRTERMELS TERMSZETTUDOMNYI ALAPJAI

DE AMTC AVK 2007

HEFOP 3.3.1P.-2004-06-0071/1.0

Ez a kiadvny a Gyakorlatorientlt kpzsi rendszerek kialaktsa s minsgi fejlesztse az agrr-felsoktatsban cm program keretben kszlt

Czimber Gyula Pinke Gyula Szalka va

AZ AGRRTERMELS TERMSZETTUDOMNYI ALAPJAI

DE AMTC AVK 2007

Szerzk:
Benedek Pl Nyugat-Magyarorszgi Egyetem Czimber Gyula Nyugat-Magyarorszgi Egyetem Gergtz Elemr Nyugat-Magyarorszgi Egyetem Marosn Mikls Nyugat-Magyarorszgi Egyetem Molnr Zoltn Nyugat-Magyarorszgi Egyetem rdg Vince Nyugat-Magyarorszgi Egyetem Pinke Gyula Nyugat-Magyarorszgi Egyetem Srdi Katalin Pannon Egyetem Szigeti Jen Nyugat-Magyarorszgi Egyetem Szcs Mihly Nyugat-Magyarorszgi Egyetem Szcs Mihlyn Nyugat-Magyarorszgi Egyetem Vrs Lajos Balatoni Limnolgiai Kutatintzet

Lektorok:
Brdos Lszl Gazdagn Torma Mria Ktai Jnos Kiss Szendille Komlovszky Ildik Szigeti Zoltn

DE AMTC AVK 2007 ISBN 978-963-9732-42-1 E tanknyv teljes mrtkben megegyezik a Debreceni Egyetem honlapjn, a http://odin.agr.unideb.hu/hefop/ elrsi ton megtallhat, azonos cm tanknyvvel. Els kiads
A kiadvny szerzi jogvdelem alatt ll. A kiadvnyt, illetve annak rszeit msolni, reproduklni, adatrgzt rendszerben trolni brmilyen formban s brmilyen eszkzzel elektronikus ton vagy ms mdon a kiad s a szerzk elzetes rsbeli engedlye nlkl tilos.

Kiad: Debreceni Egyetem Agrr- s Mszaki Tudomnyok Centruma Agrrgazdasgi s Vidkfejlesztsi Kar Debrecen, 2007.

TARTALOMJEGYZK
ELSZ ................................................................................................................................. 10 I. LTALNOS BEVEZETS............................................................................................. 11 1. SEJTTAN ......................................................................................................................... 11 1.1. A sejtrl ltalban...................................................................................................... 11 1.2. A sejt alkot rszei .................................................................................................... 11 1.3. Sejtmembrnok.......................................................................................................... 12 1.4. A sejthrtya (protoplazma membrn)........................................................................ 13 1.5. Citoplazma ................................................................................................................ 13 1.6. Intracitoplazmatikus membrnrendszer s a sejtorganellumok ................................ 14 1.7. Sejtmag...................................................................................................................... 15 1.8. A sejt mozgsi appartusa ......................................................................................... 16 1.9. A sejt anyagcserje, nvekedse ............................................................................... 16 1.10. Sejtszaporods (osztds) ....................................................................................... 17 2. SZVETTAN .................................................................................................................. 18 2.1. A szvetek osztlyozsa............................................................................................ 18 2.2. Osztd szvetek....................................................................................................... 18 2.3. Szllt-szvetrendszer.............................................................................................. 19 3. RENDSZERTANI ALAPISMERETEK.......................................................................... 20 3.1. A faj fogalom rtelmezse......................................................................................... 20 3.2. A klasszifikci alapelvei.......................................................................................... 22 3.3. A zoolgiai s botanikai nevezktan alapelvei ......................................................... 23 II. NVNYTAN ................................................................................................................... 26 1. PROKARIOTA BAKTRIUMOK.................................................................................. 26 2. ALGK............................................................................................................................ 29 2.1. Prokarita algk (kkalgk, cianobaktriumok)........................................................ 29 2.2. Eukarita algk.......................................................................................................... 30 2.2.1. Rhodophyta ........................................................................................................ 30 2.2.2. Heterokontophyta ............................................................................................... 30 2.2.3. Cryptophyta........................................................................................................ 31 2.2.4. Dinophyta ........................................................................................................... 31 2.2.5. Euglenophyta...................................................................................................... 32 2.2.6. Chlorophyta........................................................................................................ 32 3. GOMBK (FUNGI) ........................................................................................................ 34 4. ZUZMK (LICHENES).................................................................................................. 35 5. MOHK (BRYOPHYTA)............................................................................................... 36 6. HARASZTOK (PTERIDOPHYTA)................................................................................ 37 7. MAGVAS NVNYEK (SPERMATOPHYTA) ........................................................... 38 7.1. Nyitvatermk (Gymnospermatophyta)...................................................................... 38 7.1.1. Csald: Pfrnyfenyflk (Ginkgoaceae)......................................................... 38 7.1.2. Csald: Fenyflk (Pinaceae) .......................................................................... 38 7.1.3. Csald: Tiszafaflk (Taxaceae) ........................................................................ 38 7.2. Zrvatermk (Angiospermatophyta) ......................................................................... 39 7.2.1. A zrvatermk kialakulsa ................................................................................. 39 7.2.2. A zrvatermk jellemz tulajdonsgai:.............................................................. 39 7.2.3 A zrvatermk alaktana....................................................................................... 40 7.2.3.1. A gykrrendszer alaktana .......................................................................... 40 7.2.3.2. A hajts alaktana ......................................................................................... 42 7.2.3.3. A levl alaktana ........................................................................................... 46

7.2.3.3.1. A levelek tpusai................................................................................... 46 7.2.3.3.2. A lomblevl alaktana............................................................................ 48 7.2.3.3.3. A levllemez tagoltsga ....................................................................... 50 7.2.3.3.4. sszetett levelek................................................................................... 51 7.2.3.3.5. Levllls ............................................................................................. 51 7.2.3.3.6. Mdosult levelek .................................................................................. 52 7.2.3.4. A virg alaktana .......................................................................................... 53 7.2.3.5. A mag kifejldse s alaktana ..................................................................... 56 7.2.3.5.1. A terms ............................................................................................... 57 7.2.3.5.1.1. Egy termlevlbl kialakult termsek............................................... 57 7.2.3.5.1.2. Chorikarpikus termscsoportok......................................................... 57 7.2.3.5.1.3. Cnokarpikus termsek ..................................................................... 58 7.2.3.5.1.4. Bogyfle termsek. (Tbbmagvak s hsos termsfaluk van)...... 58 7.2.3.5.1.5. Cnokarpikus csonthjas termsek. .................................................. 58 7.2.3.5.1.6. Hasad termsek ............................................................................... 58 7.2.3.5.1.7. Makkfle termsek. Egszben lehull, szraz, kemny fal, egymagv termsek.............................................................................................. 59 7.2.3.5.1.8. Termsgazatok................................................................................. 59 7.2.4. Zrvatermk rendszertana .................................................................................. 60 7.2.4.1. A faj ............................................................................................................. 60 7.2.4.2. A faj alatti rendszertani egysgek ............................................................... 60 7.2.4.3 A termesztett nvnyek rendszertani kategrii ........................................... 61 7.2.4.4. Ktszikek (Dicotyledonopsida) .................................................................. 61 7.2.4.4.1. Boglrkaflk (Ranunculaceae) ........................................................... 62 7.2.4.4.2. Mkflk (Papaveraceae) ..................................................................... 63 7.2.4.4.3. Rzsaflk (Rosaceae) ......................................................................... 64 7.2.4.4.4. Ribiszkeflk (Grossulariaceae)........................................................... 67 7.2.4.4.5. Pillangsvirgak (Fabaceae) .............................................................. 67 7.2.4.4.6. Szlflk (Vitaceae) ........................................................................... 70 7.2.4.4.7. Ernyvirgzatak (Umbelliferae)......................................................... 71 7.2.4.4.8. Buzrflk (Rubiaceae) ........................................................................ 73 7.2.4.4.9. Szulkflk (Convolvulaceae).............................................................. 73 7.2.4.4.10. Arankaflk (Cuscutaceae) ................................................................ 74 7.2.4.4.11. rdeslevelek (Boraginaceae)............................................................ 74 7.2.4.4.12. Ajakosak (Lamiaceae)........................................................................ 75 7.2.4.4.13. Burgonyaflk (Solanaceae) .............................................................. 76 7.2.4.4.14. Ttogatk (Scrophulariaceae) ............................................................ 78 7.2.4.4.15. Vajvirgflk vagy szdorgk (Orobanchaceae) ............................... 79 7.2.4.4.16. Mlyvaflk (Malvaceae)................................................................... 80 7.2.4.4.17. Kutyatejflk (Euphorbiaceae)........................................................... 80 7.2.4.4.18. Tkflk (Cucurbitaceae)................................................................... 81 7.2.4.4.19. Keresztesvirgak (Cruciferae, Brassicaceae) ................................... 82 7.2.4.4.20. Fszkesek (Compositae, Asteraceae) ................................................. 83 7.2.4.4.21. Szegfflk (Caryophyllaceae) .......................................................... 85 7.2.4.4.22. Libatopflk (Chenopodiaceae) ......................................................... 86 7.2.4.4.23. Disznparjflk (Amaranthaceae) .................................................... 87 7.2.4.4.24. Keserfflk (Polygonaceae) ........................................................... 87 7.2.4.4.25. Kenderflk (Cannabinaceae) ............................................................ 88 7.2.4.4.26. Diflk (Juglandaceae)..................................................................... 89 7.2.4.5. Egyszikek (Monocotyledonopsida) ............................................................ 89

7.2.4.5.1. Pzsitfflk (Gramineae, Poaceae)..................................................... 89 8. NVNYFLDRAJZ ..................................................................................................... 94 8.1. Az area s tpusai....................................................................................................... 94 8.2. Fontos nvnyfldrajzi defincik s kategrik ...................................................... 94 8.3. Fajkeletkezsi vagy gncentrumok ........................................................................... 97 8.4. A Raunkiaer letformk tpusai................................................................................. 98 8.5. Az Ujvrosi letformk tpusai ................................................................................. 99 9. NVNYTRSULSTAN .......................................................................................... 101 9.1. Formcik s formcicsoportok ............................................................................ 101 9.2. A nvnytrsulsokat ltrehoz s fenntart faktorok ............................................ 101 9.3. Irnyzatok................................................................................................................ 101 9.4. Az asszocici ......................................................................................................... 102 9.4.1. Az asszocici elnevezse s egysgei ............................................................ 102 9.5. A nvnytrsulsok struktrja............................................................................... 103 9.6. Aszpektus s szukcesszi ........................................................................................ 103 10. A SZNTFLDI NVNYEKRE HAT KRNYEZETI S AGROTECHNIKAI TNYEZK....................................................................................................................... 106 10.1. Abiotikus tnyezk................................................................................................ 106 10.1.1. ghajlat........................................................................................................... 107 10.1.2. Talaj................................................................................................................ 108 10.2. Biotikus tnyezk.................................................................................................. 110 10.3. Agrotechnikai tnyezk......................................................................................... 111 III. NVNYLETTAN..................................................................................................... 113 1. A NVNYEK VZHZTARTSA ........................................................................... 114 1.1. A vz s a nvnyi sejt............................................................................................. 114 1.1.1. A vz s a nvnyi let ..................................................................................... 114 1.1.2. A vzmolekula szerkezete s tulajdonsgai...................................................... 115 1.1.3. Vzszllt folyamatok ..................................................................................... 115 1.2. A vzpotencil fogalma ........................................................................................... 116 1.2.1. Az ozmotikus sejt ............................................................................................. 116 1.2.2. Vzformk a nvnyi sejtben............................................................................ 116 1.2.3. A vzpotencil fogalma .................................................................................... 117 1.2.4. A vzpotencil mrse ...................................................................................... 118 1.2.5. Vzpotencil a talaj-nvny-leveg rendszerben ............................................. 118 1.3. A vz s az oldott anyagok mozgsa a nvnyben: felvtel, szllts s leads...... 119 1.3.1. A nvnyek vzfelvtele................................................................................... 119 1.3.1.1. Vzfelvtel s szllts az endodermiszig ................................................. 119 1.3.2. Vz/oldatszllts a xilmen keresztl .............................................................. 120 1.3.3. Vzleads a levlbl a lgkrbe........................................................................ 122 1.3.3.1. A nvnyi vzleads formi ....................................................................... 122 1.3.3.2. A sztmk felptse .................................................................................. 122 1.3.3.3. A krnyezeti tnyezk hatsa a sztmkra ................................................ 123 1.3.3.4. A sztmamozgs napi menete .................................................................... 123 1.3.3.5. A sztmamozgs szablyozsa .................................................................. 123 1.3.4. A nvny vzmrlege ....................................................................................... 124 1.4. sszefoglals........................................................................................................... 125 2. A NVNYEK SVNYI TPLLKOZSA .......................................................... 127 2.1. Az esszencilis elemek............................................................................................ 128 2.1.1. Tpanyagelltsi ksrletek .............................................................................. 128 2.1.2. Esszencilis elemek.......................................................................................... 129

2.1.3. Keltkpz anyagok ......................................................................................... 130 2.2. A nvnyek tpllkozsnak hinytnetei .............................................................. 131 2.3. Az svnyi anyagok aktv s passzv transzportja a nvnyben ............................. 132 2.3.1. Az svnyi anyagok felvtele........................................................................... 132 2.3.2. A nvnyi gykrzet ........................................................................................ 132 2.3.3. Passzv felvtel................................................................................................. 133 2.3.4. Szllt fehrjk a passzv transzportban ......................................................... 134 2.3.5. Aktv (anyagcsere) felvtel .............................................................................. 135 2.3.6. Ionszllts a membrnokon t......................................................................... 135 2.4. Flom transzport...................................................................................................... 135 2.5. Nitrogn anyagcsere ................................................................................................ 137 2.5.1. A nitrogn krforgalma .................................................................................... 137 2.5.2. Lgkri nitrogn kts ..................................................................................... 137 2.5.3. A N2-kts biokmija s lettana ................................................................... 139 2.5.4. A N2-kts szablyozsa .................................................................................. 139 2.5.5. A nitrt s az ammnium-ion anyagcserje ..................................................... 140 2.5.6. Az ammnium-ion beplse a szerves vegyletekbe ..................................... 140 2.5.7. Transzaminls................................................................................................. 141 2.5.8. Nitrogn transzformci a nvnyi fejlds sorn........................................... 142 2.5.8.1. A csrz magvak nitrogn anyagcserje .................................................. 142 2.6. sszefoglals........................................................................................................... 142 3. FOTOSZINTZIS ........................................................................................................... 145 3.1. A fotoszintzis fnyszakasza................................................................................... 146 3.1.1. A kloroplasztiszok felptse ........................................................................... 146 3.1.2. A nvnyek fnyabszorpcijnak az alapjai .................................................... 146 3.1.3. Tilakoid komplexek.......................................................................................... 148 3.1.3.1. PSII ............................................................................................................ 149 3.1.3.2. Citokrm b6 f komplex ............................................................................... 149 3.1.3.3. PSI ............................................................................................................. 149 3.1.3.4. PSII/PSI-arny .......................................................................................... 149 3.1.3.5 ATP-szintetz, vagy coupling faktor........................................................... 150 3.1.4. Az oxigntermel komplex .............................................................................. 150 3.1.5. Elektron-transzport a vztl a NADP-ig........................................................... 151 3.2. A fotoszintzis szn-reakcii .................................................................................. 151 3.2.1. A Calvin-ciklus, C3 tpus szndioxid fixlsi t ............................................ 152 3.2.2. A C4-dikarboxilsav ciklus ................................................................................ 153 3.2.2.1. Fotorespirci (fnylgzs) ....................................................................... 154 3.2.3. CAM-tpus CO2-fixls.................................................................................. 155 3.3. sszefoglals........................................................................................................... 156 4. A NVNYI NVEKEDS S FEJLDS SZABLYOZSA .............................. 158 4.1. Alapfogalmak .......................................................................................................... 158 4.2. Intracellulris szablyozs....................................................................................... 159 4.2.1. Auxinok............................................................................................................ 161 4.2.1.1. Az auxinok felfedezse s hatsa ............................................................... 161 4.2.1.2. Az auxinok bioszintzise, lebomlsa s szlltsa ..................................... 161 4.2.1.3. Az auxin lettani hatsa - sejtmegnyls .................................................. 162 4.2.1.4. Az auxin lettani hatsa - fototropizmus s gravitropizmus ..................... 163 4.2.1.5. Az auxin hatsa a nvny fejldsre ....................................................... 164 4.2.2. Citokininek ....................................................................................................... 165 4.2.2.1. A citokininek hatsa - sejtosztds s nvnyi fejlds ............................ 165

4.2.2.2. A citokininek felfedezse, meghatrozsa s tulajdonsgai ...................... 165 4.2.2.3. A citokininek bioszintzise, lebomlsa s szlltsa .................................. 166 4.2.2.4. A citokininek biolgiai szerepe ................................................................. 166 4.2.3. Gibberellinek.................................................................................................... 168 4.2.4. Etiln ................................................................................................................ 169 4.2.5. Abszcizinsav..................................................................................................... 170 4.2.6. A nvnyi hormonok gyakorlati alkalmazsnak lehetsgei ......................... 171 4.3. A nvekeds s fejlds szablyozsnak kls tnyezi ...................................... 172 4.3.1 A hmrsklet hatsa a nvnyek nvekedsre s fejldsre ....................... 173 4.3.2. A fny hatsa a morfogenezisre ....................................................................... 173 4.3.3. A nehzsgi er hatsa a nvekedsre s fejldsre ........................................ 176 4.3.4. Kmiai tnyezk hatsa a nvekedsre s fejldsre....................................... 176 4.3.5. Biolgiai tnyezk hatsa a nvekedsre s fejldsre.................................... 176 4.4. sszefoglals........................................................................................................... 177 5. NVNYLETTAN GYAKORLATI OKTATI SEGDLET............................... 180 5.1. Nvnyek vzhztartsa........................................................................................... 180 5.1.1. A nvnyi szrazanyag meghatrozsa............................................................ 180 5.1.2. Plazmolzis vizsglatok .................................................................................... 181 5.2. A nvnyek tpanyag gazdlkodsa ....................................................................... 182 5.2.1 A nvnyek tpllkozsnak hinytnetei ........................................................ 182 5.3. Fotoszintzis............................................................................................................ 185 5.3.1 A fotoszintetikus pigmentek kivonsa s sztvlasztsa................................... 185 5.4. A nvnyi nvekeds s fejlds szablyozsa ...................................................... 186 5.4.1. Auxinok kvalitatv meghatrozsa: az Avena koleoptil-szekci teszt.............. 186 5.4.2. Auxinok kvalitatv meghatrozsa: a retek hipokotilhenger-teszt ................... 187 5.4.3. Gibberellinek kvalitatv meghatrozsa: a salta hipokotil-teszt ..................... 187 5.4.4. Levlregedsi teszt citokininek kimutatsra................................................. 188 IV. LLATTAN ................................................................................................................... 191 1. BEVEZETS ................................................................................................................. 191 1.1. A nvnyek s az llatok kzti alapvet klnbsgek............................................ 191 1.2. sszehasonlt llat-szervezettani alapok............................................................... 194 1.2.1. Kltakar s mozgsszervek ............................................................................ 194 1.2.2. Tpllkozs s emszts szervrendszere .......................................................... 196 1.2.3. Az anyagszllts szervrendszere ..................................................................... 197 1.2.4. A lgzs szervrendszerei .................................................................................. 197 1.2.5. Kivlaszts s ozmoregulci szervrendszerei ................................................ 198 1.2.6. A szaporods szervrendszerei .......................................................................... 199 1.2.7. Endokrin szervek rendszere (hormonrendszer)................................................ 199 1.2.8. Idegrendszer s rzkszervek ........................................................................... 200 1.3. Az llatok tpllkozsi tpusai................................................................................. 201 1.3.1. Biofg tpllkozsmdok ................................................................................. 202 1.4. Az llatok szaporodsi mdjai ................................................................................ 205 1.4.1. llatok ivartalan szaporodsa .......................................................................... 205 1.4.2. llatok ivaros szaporodsa (gametogonia) ...................................................... 205 1.4.3. Ivadkgondozs................................................................................................ 207 2. MEZGAZDASGILAG JELENTS EGYSEJTEK............................................... 208 3. MEZGAZDASGILAG JELENTS LLATOK..................................................... 210 3.1. Az llatvilg rendszerezsnek ttekintse ............................................................. 210 3.2. Laposfrgek trzse (Platyhelminthes) ..................................................................... 211 3.2.1. Kzvetett-fejlds mtelyek osztlya (Trematoda) ....................................... 212

3.2.2.Kzvetlen-fejlds mtelyek osztlya (Monogenea) ...................................... 213 3.2.3. Galandfrgek osztlya (Cestoda) ..................................................................... 213 3.2.3.1. Szvgdrs galandfrgek rendje (Pseudophyllidea) ................................ 214 3.2.3.2. Szvks galandfrgek rendje (Cyclophyllidea) ........................................ 214 3.3. Hengeresfrgek trzse (Nematoda) ......................................................................... 215 3.3.1. Hzillatokban lskd (parazita) fonlfrgek .............................................. 216 3.3.2. Nvnyeken krt okoz (nvnyparazita) fonlfrgek .................................... 216 3.3.3. Rovarokban lskd, ragadoz fonlfgek................................................. 217 3.4. Gyrsfrgek trzse (Annelida) .............................................................................. 218 3.4.1. Kevssertjek osztlya (Oligochaeta)............................................................ 218 3.4.2. Nadlyok osztlya (Hirudinoidea) ................................................................... 219 3.5. zeltlbak trzse (Arthropoda) .............................................................................. 220 3.5.1. ltalnos jellemzsk, rendszerezsk ............................................................ 220 3.5.2. Rkok altrzse (Crustacea).............................................................................. 221 3.5.3. Ikerszelvnyesek osztlya (Diplopoda) ........................................................... 224 3.5.4. Szzlbak osztlya (Chilopoda) ..................................................................... 224 3.5.5. Rovarok osztlya (Insecta) ............................................................................... 224 3.5.5.1. A rovarok rendszerezse............................................................................ 230 3.5.6. Pkszabsak osztlya (Arachnida)................................................................. 256 3.5.6.1. lskorpik alosztlya (Pseudoscorpiones)................................................ 257 3.5.6.2.Kaszspkok alosztlya (Opiliones)........................................................... 258 3.5.6.3.Valdi pkok alosztlya (Araneae) ............................................................ 258 3.5.6.4. Atkk alosztlya (Acari) ............................................................................ 259 3.6. Puhatestek trzse (Mollusca) ................................................................................ 260 3.6.1. Csigk osztlya (Gastropoda).......................................................................... 260 3.6.1.1. Fsskopoltysok rendje (Pectinibranchia) .............................................. 261 3.6.1.2. lszem tdscsigk rendje (Basommatophora) .................................... 261 3.6.1.3. Nyelesszem tdscsigk rendje (Stylommatophora) ............................... 261 3.6.2. Kagylk osztlya (Bivalvia)............................................................................. 261 3.7. Gerincesek trzse (Vertebrata)................................................................................ 262 3.7.1. Rendszerezsk alapelvei................................................................................. 262 3.7.2. Csontoshalak osztlya (Pisces) ........................................................................ 262 3.7.3. Ktltek osztlya (Amphibia) ......................................................................... 263 7.3.4. A hllk osztlya (Reptilia) ............................................................................. 265 3.7.5. Madarak osztlya (Aves) .................................................................................. 267 3.7.6. Emlsk osztlya (Mammalia)......................................................................... 271 V. LLATLETTAN .......................................................................................................... 274 1. AZ EMLS SZERVEZET FELPTSE S MKDSE ........................................ 275 1.1. Az egyedi let, egyedfejlds a gamtktl a termel llatig ................................. 275 1.2. A szervezet rendszerei, kszlkei.......................................................................... 276 1.3. Az egysges neurohormonlis irnyts az nfenntarts, szaporods s a termels rdekben ....................................................................................................................... 276 1.4. A homeosztzis fogalma s tnyezi ...................................................................... 278 2. A MOZGS KSZLKE S MKDSE .............................................................. 279 2.1. A csontrendszer felptse s mkdse ................................................................. 279 2.2 A csontok sszekttetsei, izlettani s szalagtani ismeretek.................................. 285 2.3. Az izomrendszer felosztsa, az izmok mkdse ................................................... 288 3. AZ EMSZTS S LGZS KSZLKE................................................................ 296 3.1. Az emszts kszlke monogasztrikus llatokban s a krdzkben ................... 296 3.2. Rgs, nyels, hnys folyamatai............................................................................ 299

3.3 Emszts a szjregben, gyomorban, kzpblben ................................................. 302 3.4. Az elgyomrok szerepe, bendfermentci, krdzs............................................ 304 3.4.1. A szerves anyagok fermentcija az elgyomrokban ...................................... 306 3.4.2. Az elgyomor mozgsok.................................................................................. 307 3.5. A megemsztett anyagok felszvdsi folyamatai; az utblben trtn fermentci jelentsge, az utbl mkdse .................................................................................... 309 3.6 A lgzkszlk szervei s mkdsk ................................................................... 315 4. A SZERVEZET KERINGSI RENDSZEREI (Vitinger Emke)................................. 319 4.1. A vrrrendszer ....................................................................................................... 319 4.1.1. Az erek tpusai.................................................................................................. 319 4.2. A szv felptse s mkdse, vrkrk ................................................................ 320 4.2.1. A szv regei..................................................................................................... 321 4.2.2. A szvbillentyk ............................................................................................... 321 4.2.3. A vrkrk........................................................................................................ 321 4.2.4. A szvmkds s a vrkerings ...................................................................... 322 4.2.4.1. A szv ingerkpz s ingerletvezet rendszere......................................... 322 4.2.4.2. A szvciklus ................................................................................................ 323 4.2.4.3. A szv alkalmazkodsa ............................................................................... 323 4.2.5. A vrkerings hemodinamikja........................................................................ 324 4.2.5.1. Az raml vr sebessge ........................................................................... 324 4.2.5.2. A vrnyoms .............................................................................................. 324 4.2.5.3. A magzati vrkerings ............................................................................... 325 4.3. A vr komponensei s szerepk .............................................................................. 325 4.3.1. A vrplazma ..................................................................................................... 325 5. IMMUNLETTANI ISMERETEK............................................................................... 329 5.1. Az immunits fogalma, fajti: Antignek, ellenanyagok, az immunvlaszban rsztvev sejtes elemek. ................................................................................................. 329 5.2. A tlnyoman cellulris, illetve humorlis szisztms immunvlasz..................... 333 5.3. Loklis immunits ltrejtte, jelentsge................................................................ 334 5.4. A kolosztrlis immunits jelensge s szerepe ....................................................... 334 6. KIEMELT FEJEZETEK AZ INTERMEDIER ANYAGCSERE TRTNSEIBL (Vitinger Emke)................................................................................................................ 336 6.1.A tpllanyagok intermedier anyagcserje ............................................................ 336 6.2.A sznhidrtok intermedier anyagcserje ................................................................ 338 6.2.1. A krdzk sznhidrt anyagcserje ................................................................ 339 6.3.A lipidek intermedier anyagcserje.......................................................................... 339 6.4.Az aminosavak intermedier anyagcserje ................................................................ 340 7. A KIVLASZTS KSZLKE ................................................................................ 342 7.1. A kivlaszts letjelensge, helyei (Kiemelten a vese, a hgyhlyag s hgycs felptse.) ...................................................................................................................... 342 7.2. A nefron mkdse. (Passziv ultrafiltrci,szelektv tubulris reabszorpci ) ....... 344 8. A SZAPORODS LETTANI ALAPJAI .................................................................... 347 8.1. Hormonolgiai ismeretek........................................................................................ 347 8.2. A hm nemi kszlk felptse s mkdse......................................................... 355 8.3. A ni nemi kszlk felptse gazdasgi haszonllatainknl ................................ 360 8.4. Oogenezis, ivarzs, ovulci, a termkenyls folyamatai..................................... 363 8.5 A vemhessg szakaszai, a szls neurohormonlis irnytsa. Az involuci trtnsei, jelentsge...................................................................................................................... 369 8.6. A tejmirigy (kiemelten a tgy) kialakulsa s mkdse ....................................... 374 VI. TALAJTAN.................................................................................................................... 380

1. A TALAJ FOGALMA S FUNKCII ......................................................................... 380 2. A TALAJ KMIAI TULAJDONSGAI ...................................................................... 382 2.1. Elemi sszettel....................................................................................................... 382 2.2. A talaj svnyai ....................................................................................................... 382 2.3. A kzetek................................................................................................................. 384 2.3.1. A laza ledkes kzetek kialakulsa ................................................................ 385 2.4. A talaj szvete ......................................................................................................... 387 2.5. A talaj szerves anyaga ............................................................................................. 389 2.6. A szorpcis tulajdonsgok ...................................................................................... 392 2.7. A kmhats.............................................................................................................. 394 2.8. A talaj radioaktivitsa.............................................................................................. 396 2.9. A talajoldat tulajdonsgai........................................................................................ 398 3. A TALAJ FIZIKAI S VZGAZDLKODSI TULAJDONSGAI ......................... 400 3.1. A talaj szerkezete .................................................................................................... 400 3.2. A talaj prustrfogata .............................................................................................. 402 3.3. A talaj vzgazdlkodsa........................................................................................... 403 3.3.1. A vztart kpessg llandi ............................................................................ 406 3.3.2. A vzvezet kpessg ....................................................................................... 407 3.4. A talaj leveg- s hgazdlkodsa .......................................................................... 411 3.5. A talaj-vz rendszer fizikai viselkedse................................................................... 412 4. TALAJRENDSZERTAN............................................................................................... 413 4.1. A helyszni talajvizsglat ........................................................................................ 413 4.2. A talajkpz tnyezk ............................................................................................. 415 4.3. A genetikai osztlyozs........................................................................................... 416 4.3.1. A ftpusok....................................................................................................... 416 4.3.2. A tpusok .......................................................................................................... 419 4.4. A FAO osztlyozs.................................................................................................. 436 4.5. A Fld talajai........................................................................................................... 436 5. ALKALMAZOTT TALAJTAN .................................................................................... 445 5.1. A talajpusztuls ....................................................................................................... 445 5.2. A talajjavts............................................................................................................ 447 5.2.1. Homoktalajok javtsa...................................................................................... 447 5.2.2. Savany talajok javtsa ................................................................................... 447 5.2.3. Szikes talajok javtsa ...................................................................................... 448 5.3. Az ntzs talajtani vonatkozsai ........................................................................... 449 5.4. Talajtrkpezs........................................................................................................ 451 5.5. Fldrtkels ........................................................................................................... 454 VII. AGROKMIA (Srdi Katalin) ................................................................................... 461 BEVEZETS ..................................................................................................................... 461 1. AZ AGROKMIA TUDOMNY KIALAKULSA, FELADATA S CLJAI ........ 461 1.1. Az agrokmia aktulis feladatai, cljai ................................................................... 464 1.2. Az agrokmiai kutatsok mdszerei ....................................................................... 465 2. A nvnyek tpanyagfelvtele s a tpanyag-felvtelt befolysol tnyezk ............... 468 2.1. A gykren keresztli tpanyagfelvtel jellemzi .................................................. 469 2.2. A levlen keresztli tpanyagfelvtel jellemzi...................................................... 472 3. A nvnyek kmiai sszettele s a tpelemek szerepe................................................. 473 3.1. A makroelemek szerepe a nvnyek letfolyamataiban ......................................... 474 3.2. A mikroelemek szerepe a nvnyek letfolyamataiban (Fe, Mn, Zn, Cu, B, Mo, Co) ........................................................................................................................................ 480 3.3. Nem minden nvny szmra esszencilis elemek................................................. 484

3.4. Toxikus nehzfmek s egyb elemek .................................................................... 485 4. A tpanyag-ellts hatsa a termsre ............................................................................. 487 4.1. A liebig ltal megfogalmazott minimumtrvny................................................ 487 4.2. A tpanyagellts s a terms mennyisgnek kapcsolata...................................... 488 4.3. A tpanyagellts s a termsminsg kapcsolata .................................................. 490 4.3.1. A tpanyagellts hatsa a szntfldi kultrnvnyek termsminsgre..... 491 4.3.2. A tpanyagellts hatsa a kertszeti nvnyek termsminsgre................. 494 5. A talajok termkenysge s tpanyag-forgalma............................................................. 496 5.1. Tpanyagformk a talajban; a talaj tpanyag-szolgltatsa .................................... 496 5.2. A talaj termkenysge; a termkenysg szintjei ..................................................... 498 5.3. A tpanyagmrleg szmts mdszere s szerepe a tpanyag-gazdlkodsban ...... 501 5.4. A nitrognforgalom s a nitrogn mrleg ............................................................... 505 5.5. A foszforforgalom s a foszfor mrleg ................................................................... 507 5.6. A kliumforgalom s a klium mrleg .................................................................... 509 5.7. A kalcium-, magnzium forgalom s mrleg ....................................................... 511 5.8. A tpanyag-hasznosuls jellemzi .......................................................................... 512 5.9. A talajtulajdonsgok szerepe a tpanyag-elltsban ............................................... 513 6. A krnyezetkml tpanyag-gazdlkods irnyelvei.................................................... 517 6.1. A tpanyag-ellts szemlletnek vltozsa ........................................................... 517 6.2. A szervestrgyzs szerepe a tpanyag-gazdlkodsban ........................................ 518 6.3. A krnyezetbart trgyzs ltalnos alapelvei....................................................... 519 6.4. A nitrogn-trgyzs szablyozsa. (a nitrt-rendelet) ......................................... 520 6.5. A tpanyag-ellts legkorszerbb mdja: a preczis mezgazdasg................... 523 7. A mtrgyk s alkalmazsuk alapelvei ....................................................................... 527 7.1. A mtrgyk ltalnos jellemzse........................................................................... 527 7.2. Nitrogn mtrgyk s alkalmazsuk irnyelvei .................................................... 532 7.3. Foszfor mtrgyk s alkalmazsuk irnyelvei ...................................................... 536 7.4. Klium mtrgyk s alkalmazsuk irnyelvei....................................................... 538 7.5. sszetett (komplex, kevert) mtrgyk .................................................................. 539 7.6. Savany talajok javtsra s msztrgyzsra szolgl anyagok .......................... 545 7.7. A mtrgyk s a talaj klcsnhatsa...................................................................... 546 7.8. A mtrgya-felhasznls jellemzi ......................................................................... 548 7.9. A hazai mtrgya-felhasznls alakulsa az 1930-as vektl napjainkig............... 548 7.10. A mtrgyzs jellemzi eurpban s a vilgban ............................................... 550 7.11. A mtrgyaadag szmts mdszerei ................................................................. 553 FELHASZNLT S JAVASOLT IRODALMI FORRSOK ......................................... 560

ELSZ
Az eurpai s hazai felsoktats jelenlegi reformkorszakban termszetesnek tekinthet, hogy meg kell jtani a felsoktats szmra rand szakknyveket, tananyagokat is. Az albbiakban trgyalsra kerl tmakrk a Bologna-folyamat eredmnyeknt elindul lineris kpzsi rendszer alapszakhoz (BSc kpzs) kapcsoldnak s a most elttnk lv ismeretanyag elssorban a gazdasgi s vidkfejleszt agrrmrnk alapszakos hallgatk szmra nyjt segtsget a mezgazdasgi termels biolgiai alapjainak megrtshez, elsajttshoz. Az sszefoglal cm sszesen hat nmagban is meghatrozhat s terjedelmes ismeretanyagot lel fel. Az agrrtermels nvnyi (nvnytan, nvnylettan), llati (llattan, llatlettan), valamint talajtani s agrokmiai alapjainak legfontosabb fejezetei kerlnek trgyalsra tekintettel arra, hogy a szak megnevezse egyrtelmen utal arra, hogy a vgzettek ilyen irny ismeretekkel is kell, hogy rendelkezzenek. Ezek nlkl ugyanis nem rthetk meg a szntfldi s kertszeti nvnyek termesztsnek, az llattenysztsnek, valamint a fldmvelsnek legfontosabb krdskrei, amelyek viszont akadlyoznk az agrrtermels gazdasgi, konmiai sszefggseinek felismerst s helyes rtelmezst, szakszer gazdasgi elemzsek elksztst. Megtiszteltets a Nyugat-Magyarorszgi Egyetem, Mezgazdasgs lelmiszertudomnyi Karnak, valamint rintett oktatinak, hogy erre a feladatra a Gyakorlatorientlt kpzsi rendszerek kialaktsa s minsgi fejlesztse az agrrfelsoktatsban cm HEFOP projekt keretben felkrst kaptak. A tananyag elksztsben a Nvnytudomnyi, a Krnyezettudomnyi s az llattudomnyi Intzet professzorai, oktati vettek rszt. A munka sorn nyilvnvalan tbb problmval is meg kellett kzdenik, elssorban azzal, hogy mi legyen a tartalma ennek a tananyagnak, illetve melyek azok a fejezetek, amelyek nem kerlnek be terjedelmi okok miatt - ebbe az sszelltsba. Tekintettel arra, hogy a szerzk tbbsge tbb vtizedes tapasztalattal rendelkezik az adott diszciplna oktatsban, a felmerl problmk gyorsan s szakszeren olddtak meg. Vgeredmnyknt a bngsz azt llapthatja meg, hogy egy nagyon hasznos, a legfontosabb fejezeteket s ismereteket tartalmaz tananyag kerlt a kpernyjre. Fontos megjegyezni egyrszt, hogy az itt elrhet ismeretek nem helyettestik s helyettesthetik az egyes diszciplnk tanrai eladsait, hiszen az elad habitust, stlust, tovbb szbeli kiegsztseit, magyarzatait nem tartalmazhatjk az egyes fejezetek; msrszt az is nyilvnval, hogy nem csak a mr fentebb emltett szak hallgati, hanem minden rdekld szaktl fggetlenl, vagy akr az egyszer bngsz is hasznos ismeretekre lelhet. A leend olvasknak hasznos s eredmnyes kirndulsokat, trkat kvnok az ismeretanyag karakterei kztt s remlheten megtalljk a keresett informcikat. A hallgatsg szmra pedig azt remlem, hogy ez az anyag hatkonyan segti el az ismeretek elsajttst hozzjrulva ezzel a kpzs minsgnek javtshoz. Mosonmagyarvr, 2006 Dr. Dka Ott oktatsi dknhelyettes

10

I. LTALNOS BEVEZETS 1. SEJTTAN

1.1. A sejtrl ltalban A termszettudomnyos vizsglati mdszerek s ismeretek fejldsi eredmnyeinek ksznheten a XIX. szzadban felismertk, hogy az llnyek sejtes felptsek. Ma mr tudjuk, hogy ez az llts a legegyszerbb llnyektl, a baktriumoktl kezdve, az egysejt lnyeken, nvnyeken, gombkon keresztl az llatokig s az emberig minden valdi llnyre rvnyes. Ezrt azt mondjuk, hogy az llnyek sejtes felptse az lvilg egysgnek a bizonytka. Nem ktsges, hogy a klnbz tpus llnyek sejtjeinek felptse kztt vannak bizonyos klnbsgek, mgis igaz, hogy maga a sejt szerkezet az lvilg minden egysgben azonos alapelemekbl pl fel. Ez azrt lehetsges, mert mai tudsunk szerint az let a Fld skorban, ezeltt mintegy ngymillird ve, a meleg viz scenokban alakult ki. Ebben a kzegben elszr egyszer, majd bonyolultabb szerkezet szerves vegyletek keletkeztek, amelyek sajtos kapcsoldsa rvn, a mai napig mg sok rszletben nem tisztzott mdon, kialakult a sejtes szerkezet. A sejt kialakulst ezrt a Fld skorban lezajl kmiai evolci eredmnynek tekinthetjk s egyttal a sejt kialakulst tarthatjuk a biolgiai evolci kiindulpontjnak. A sejt szmtalan egyszerbb s bonyolultabb vegylet mkdse rvn ltezik, amely vegyletek biokmiai folyamatok rvn, enzimek s ms biokataliztorok segtsgvel mkdnek. A sejt mkdse teht rendkvl bonyolult biokmiai folyamatok rendszere. A sejt megjelensben az lvilg klnbz csoportjaiban vltozatos kpet mutat, mrete alakja a mkdsnek megfelelen eltr lehet. Az llnyeket legalbb egy sejt alkotja (baktriumok, kk moszatok, egysejtek) vagy pedig sejtek kisebb-nagyobb csoportjbl plnek fel. A tbbsejt illetve soksejt llnyek sejtjei termszetesen egymssal kapcsolatban egyttmkdve lteznek, s a sejtek szma a legmagasabb fejlettsg llnyek szervezetben tbb tzmillirdot tesz ki. A sejt kpes valamennyi letmkds megvalstsra, krnyezetvel anyagcserekapcsolatban van, vagyis anyagokat vesz fel s ad le. A sejt belsejben a felvett anyagok talakulnak rszben a felvett sejt anyagaiv rszben sejtproduktumokk illetve energiv. A sejt az anyagcsernek ksznheten kpes nvekedsre, fejldsre. A sejt magban hordozza az llny rkletes anyagt s kpes szaporodni. Nagyon rgi felismers az, hogy sejt csak sejtbl keletkezhet. 1.2. A sejt alkot rszei A sejtet a krnyezet fel hatrol hrtya, az n. sejthrtya (protoplazma membrn) hatrolja. A protoplazma membrnon bell tallhat a sejtplazma (protoplazma), amelyet kt rszre bonthatunk, citoplazmra s sejtmagra. Meg kell jegyezni, hogy a sejtmag a teljes lvilgban nem mindentt lelhet fel, az egysejt lnyek egyes, evolcis tekintetben sibb csoportjaiban (baktriumok, kk moszatok) nincs elklnlt sejtmag. Ezeket nevezzk sejtmag nlkli (prokariota) lnyeknek, amelyek az lvilg rendszertani egysgei kzl a Monera orszgot alkotjk. Az sszes tbbi llny sejtjeiben van sejtmag, habr elfordul, hogy bizonyos nagyon sajtos mkdsre specializlt sejtekben a sejtmag eltnik vagy kilkdik bellk. Ezek a sejtek azonban mindig olyan sejtekbl keletkeznek, amelyeknek
11

eredetileg sejtmagjuk is van (pl. az emlsk vrs vrtestei). A sejtmaggal is rendelkez llnyeket egyttesen eukarita lnyeknek nevezzk. Az eukarita lnyek nagyon vltozatos csoportjban az lvilg tbb orszga lelhet fel, az egysejt eukaritk a Protista (egysejtek) orszga, a tbbsejt eukarita llnyek kztt pedig a gombk orszga (Fungi) a nvnyek orszga (Plantae) s az llatok orszga (Animalia) foglalnak helyet. Az ember, mint biolgia lny az llatok orszgnak egyik tagja. 1.3. Sejtmembrnok A sejthrtya a sejt alaktani s lettani hatrol fellete. A sejthrtya szerkezetnek megismerse sorn azonban elszr is le kell szgezni, hogy a sejthrtyhoz hasonl felpts szerkezetek (membrnok) a sejt belsejben is tallhatk. Ezeket sejten belli (intracitoplazmatikus) membrnrendszernek nevezzk. Elszr teht a sejtmembrnok (a sejthrtya, azaz a protoplazma membrn, valamint az intracitoplazmatikus membrnrendszer) alapszerkezett kell megbeszlnnk. A sejtmembrnok egysges felptse miatt szerkezetket elemi membrn struktrnak nevezzk. Ennek szerkezett csak a legutbbi vtizedekben trta fel a tudomny. Korbbi szakknyvekben s tanknyvekben az itt kvetkezktl ezrt lnyegesen eltr magyarzatot tallhatunk. Az elemi membrnstruktra mai tudsunk szerint n. foszfolipid kettsrteg (szoks egyszeren lipid kettsrtegnek is mondani) azrt kapta ezt az elnevezst, mert alapszerkezete foszfolipid molekulkbl pl fel. Hogy mkdst megrthessk, tudnunk kell, hogy a foszfolipid molekulk ktfle alapegysgbl llnak. Egy n. foszft fejecskhez (ami vzhez vonzd, vagyis hidrofil tulajdonsg) kt zsrsav (lipid) molekulalnc kapcsoldik (amelyek vztaszt, azaz hidrofb tulajdonsgak). Az egyik zsrsav aljn rvidebb a msik valamivel hosszabb. Ezek a molekulk ptik fel a membrn szerkezett. A membrnban kt ilyen molekula rteget tallunk. Miutn a sejtmembrn vizes kzegben alakult ki (az scenokban) s a mai napig vizes kzegben mkdik (az llnyek testn bell s a citoplazmjban a vz a legnagyobb mennyisg alkotelem). A foszfolipid molekulk csak gy pthetnek fel membrnstruktrt, ha a vizes kzeggel a foszftfejecskk tallkoznak, mert hiszen azok hidrofil tulajdonsgak, a zsrsavlncocskk pedig miutn hidrofb tulajdonsgak a membrn belsejben helyezkednek el, s gy vzzel nem tallkoznak. A sejtmembrnoknak kt felszne van mindkt felsznen foszftfejecskket tallunk. A membrn belsejben pedig a kt foszfolipid rteg lipid lncocski helyezkednek el s rintkeznek egymssal. A sejt felsznn s a citoplazmban elhelyezked membrn szerkezetek egyik felszne mindig a citoplazmval rintkezik ezt a felsznt citoplazmatikus felsznnek nevezzk. A membrn msik oldala, vagyis msik felszne viszont sohasem a citoplazmval rintkezik, hanem a sejt kztti tr anyagaival, ha a sejthrtyrl van sz, illetve a sejt klnbz produktumaival, ha a citoplazmban elhelyezked membrnstruktrkrl van sz. Ezt a felsznt citoplazmn kvli, pontosabban extracitoplazmatikus felsznnek nevezzk. Nem szakszer kls s bels felsznrl beszlni, ugyanis ezt csak a sejt egszhez viszonythatjuk mrpedig a citoplazmatikus felszn hol a benti hol a kinti oldalon helyezkedik el, funkcijtl fggen. Ez az elemi membrn szerkezet a klnbz funkcit betlt membrnstruktrkban bizonyos tovbbi elemekkel egszl ki, ezrt funkcijuktl fggetlenl a membrnstruktrk szerkezete tbb-kevsb klnbzik. Visszatrve a sejthrtyra, vagyis a sejtet krlvev protoplazma membrnra, el kell mondanunk, hogy annak sejten kvli, azaz extracitoplazmatikus felsznhez sajtos szerkezetek kapcsoldnak, amelyeket termszetesen maga a sejt termel, tovbb bizonyos szerkezetek keresztlhatolnak a membrn szerkezeten s a membrn kt felsznt sszektik egymssal.

12

1.4. A sejthrtya (protoplazma membrn) A sejthrtya extracitoplazmatikus rteghez bizonyos specilis, globulris (szemcss) fehrjk csatlakoznak, amelyek a membrn felsznn sznak vagy besllyednek annak extracitoplazmatikus rtegben. Ezeket perifrikus fehrjknek nevezzk. Szerepk ktfle lehet, vagy a sejt receptorai, amelyek a sejt krnyezetbl rkez hatsokat kzvettik a sejtbe, vagy pedig markerek, amelyek a tbbsejt lnyek sejttel rintkez tbbi sejtjnek mkdst befolysoljk, mert szmukra bizonyos jelzseket adnak. A sejthrtya kls felsznhez ezen kvl oligoszaharid glkolipid, glkoproteid termszet komplex vegyletek is csatlakoznak, amelyek n. sejtburkot alaktanak ki a sejt kls felsznn. A nvnyi sejtek kls felsznt e helyett cellulz alap sejtfal veszi krl, a gombk esetben pedig kitin alap sejtfallal tallkozunk. A sejthrtyba bepl, annak kls s bels felsznt sszekt fehrjket (heliklis fehrjk) integrlt fehrjnek nevezzk, mert hiszen trnek a membrn mindkt rtegn s ezltal a membrn integrns rszt kpezik. Ezek az n. integrlt fehrjk legfkppen klnbz anyagok tjutst segtik el a sejtmembrnon keresztl. A sejtmembrn ugyanis flig tereszt hrtya tpus kpzdmny ezrt a kt felszn kztt a klnbz anyagok mozgsa szelektv mdon valsulhat meg. Az integrlt fehrjk olyan anyagok tjutst segtik el, amelyek a flig tereszt hrtyn nem jutnnak keresztl. Az integrlt fehrjket ezrt szerepk alapjn klnbz mdon szoktk elnevezni, beszlnk ionpumpkrl, amelyek tltssel rendelkez tltsek, ionok tjutst segtik, nevezhetjk ket permezoknak mert a flig tereszt hrtya permeabilitst, azaz tereszt kpessgt fokozzk, mondhatjuk ket prusoknak, vagyis anyagok tjutst elsegt kis rseknek. Ugyanakkor az integrlt fehrjk egy rsze szerepet jtszik a sejtek egymshoz val kapcsoldst biztost n. sejtkapcsol struktrk felptsben. A sejtek felszne legegyszerbb esetben sima, a sejtek sokszor kzel gmb alakak. Vannak azonban lapos, megnylt hengeres s legklnbzbb ms sejtek. A soksejt llnyek szerkezetben a sejtek egymssal egyttmkdve, mondhatjuk szoros munkamegosztsban mkdnek. Ennek elfelttele, hogy a sejtek kztt anyagcsere kapcsolatok alakuljanak ki. Az anyagcsere kapcsolatok intenzitsa nagymrtkben fgg az rintkez sejtfelsznek kiterjedstl. lnk anyagcserj egyttmkds gy valsulhat meg, hogy az rintkez sejtfelsznek megnagyobbodnak. Mivel ezek a sejthrtya alakulsa rvn szlelhetk, a felletnvel kpleteket sejthrtya mdosulatoknak nevezzk. Legegyszerbbek a mikrobolyhok, amelyek szablytalan, esetleg elgaz nylvnyok. Ezen kvl szmtalan szablyos mret, vastagsg elemekbl ll nylvnytpust ismernk (pl. kefeszegly, merev csillk) de vannak membrnbetremkedsek is, amelybe a szomszdos sejtek nylvnyai hatolnak be. 1.5. Citoplazma A sejt bels anyagt, amit sejthrtya hatrol protoplazmnak neveznk. Ennek egyik f eleme a citoplazma, ami a sejt teljes belsejnek tartalma, a sejtmag nlkl. A citoplazma f alkot rsze az n. alapplazma (hialoplzama) ez egy n. hromfzis, flfolykony, diszperz, kolloid rendszer. Azrt, mert legfbb anyaga a vz s a benne oldott anyagok (ez az oldat fzis). A citoplazmban azonban vannak zsrok (lipidek) amelyek a vizes kzegben emulzi, vagyis mikrocseppecskk formjban helyezkednek el (ez a msodik fzis). A sejt mkdsnek legmarknsabb elemei a benne lv fehrjk, amelyek a vizes kzegben gy helyezkednek el, hogy felsznkn vzmolekulkat ktnek meg (ez a harmadik, kolloid fzis). A hromfzis rendszer flfolykony azrt, mert n. szol llapot, sem nem kocsonys sem nem folys. Diszperz a rendszer mert a fent emltett hrom fzis egymsba keveredett

13

formban tallhat meg. Kolloid a rendszer azrt, mert a mkds lnyegt a biokmiai folyamatok katalizlst fehrje elemek, vagyis a kolloid fzis valstja meg. Az alapplazmban ezen kvl sznhidrtok s ms egyszerbb illetve bonyolultabb vegyletek is nagy szmban fordulnak el. Fontos megemlteni mg, hogy az alapplazmnak a sejthrtyval vagyis a protoplazma membrnnal rintkez, kls rtege gl llapotot vesz fel, a flfolykony llapot helyett teht kocsonys llag. Ezt a znt ektoplazmnak, a tbbi, nagyobb tmeg rszt pedig endoplazmnak nevezzk. Az endoplazma a sejten bell (a sejtmag krl) llandan ramlsban van, e jelensgnek ciklzis a neve. A ciklzis teszi lehetv, hogy a sejten bell az egyik helyrl a msikra (egyik organellumtl a msikhoz, tovbb a sejthrtyhoz ill. onnan az organellumokhoz) vakulumokban, vezikulumokban klnbz anyagok juthatnak el. 1.6. Intracitoplazmatikus membrnrendszer s a sejtorganellumok A citoplazmn bell tbbfle membrnstruktra tallhat. Ezek kzl a legkiterjedtebb az endoplazmatikus retikulum, ami nem ms, mint a sejten bell kialakult rendkvl bonyolult zegzugos regrendszer (akrcsak mintegy nagyon bonyolult barlangrendszer), amelynek falt elemi membrn hatrolja. Abban az esetben, ha a hatrol membrn citoplazmatikus- (teht az endoplazmatikus retikulum bels regbl nzve kls-) felsznn riboszmk lnek, szemcss felszn endoplazmatikus retikulumrl beszlnk. A riboszmk a sejten bell a fehrjeszintzis szinterei. A szemcssfelszn endoplazmatikus retikulum ezrt a sejt legfbb fehrjetermel egysge. Itt n. exportfehrjk szintetizldnak, amelyek a sejtbl kijutnak s vgs soron nem a sejten bell, hanem a szervezet ms helysznein hasznosulnak. A sejten bell riboszmk vannak mg a sejtmaghrtya kls membrnjnak citoplazmatikus felsznn is. Vannak tovbb olyan riboszmk, amelyek nem kapcsoldnak membrnhoz, hanem tbbesvel sszekapcsoldva a citoplazmban elosztva tallhatk s ezek a sejt sajt fehrjjt lltjk el. Amennyiben az endoplazmatikus felsznen riboszmk nem lnek, sima felszn endoplazmatikus retikulumrl beszlnk. Ennek legfbb funkcija a szteroid szintzis (bizonyos hormonok), membrnalkotk szintzise s kros anyagok detoxikcija. A sejtmag krnykn hajltott zskszer membrn struktrk tallhatk, amelyek egymsra fekszenek, de egymssal nincsenek kzvetlen sszekttetsben. Ezeket egyttesen Golgi-appartusnak nevezzk. Az endoplazmatikus retikulumban termeld fehrjk a Golgi-appartusba kerlnek, ahol a felesleges vzmolekulk levlasztsa, valamint a fehrje termkek becsomagolsa trtnik, az itt szintetizl mukopoliszacharidokkal. Innen kerlnek a sejttermkek a sejt krnyezetbe. A sejten bell az egyes organellumok kztt, valamint az organellum s a sejthrtya kztti anyagok csak membrn hlyagocskkban, n. vakulumokban, vezikulumokban juthatnak el, hiszen a szintetizld fehrjk jelent rsze, pl. enzim, ami a sejt sajt anyagait is lebontan. Ezek a szllt testecskk a membrn struktrktl (endoplazmatikus retikulum, Golgi-appartus, sejthrtya) n. membrnfzi jelensge rvn vlnak le, illetve olvadnak ssze gy, hogy kzben a klnbz anyagokat tartalmaz bels terk sohasem rintkezik a citoplazmval. Amikor ezek a szllt testecskk sajtos lebont enzimeket tartalmaznak s azok a sejten bell kerlnek felhasznlsra, akkor lizoszmknak nevezzk ket. Ha viszont kros anyagok detoxiklsban illetve a htermelsben szerepet jtsz peroxidz enzimeket tartalmaznak, elnevezsk peroxiszma. Az n. eukarita sejtekben egy nagyon sajtos tovbbi membrn struktra is tallhat, a mitokondrium. Plcika alak, tojs formj esetleg kerek kpzdmnyek ezek, amelyeket nemcsak egy foszfolipid kettsrteg (vagyis egy membrn), hanem kt foszfolipid kettsrteg (ketts membrn) hatrol. A sejtekben rendszerint sok mitokondrium van. Intenzv

14

anyagcsert folyatat sejtekben tbb, renyhbb anyagcserj sejtekben kevesebb. Klnleges tulajdonsguk az is, hogy bels terkben citoplazmra emlkeztet rendkvl bonyolult sszettel anyag komplexum tallhat, s olyan magfehrje (dezoxiribonukleinsav = DNS) ami egybknt csak a sejtmagban van. Ennek a sejtorganellumnak a legfbb feladata a sejt energiaforrsul szolgl adenozintrifoszft (TP) szintetizlsa s trolsa, de ezen kvl nagy szerepk van a sejt ionegyenslynak s vzforgalmnak szablyozsban is. A bennk lv DNS-t teszik felelss az n. anyai rkls megvalsulsrt, mert j llny keletkezsekor a hmivarsejtben lv mitokondriumok soha nem kerlnek bele a zigtba, vagyis minden j llny egyed csak anyai mitokondriumokat hordoz a sejtjeiben. A nvnyek sejtjeiben ezen kvl klorofill szntestecskk tallhatk, amelyek szintn elemi membrnnal hatrolt struktrk, s bennk az alapllomnyukban klorofilt tartalmaznak, ami a nvnyeket kpess teszi a fotoszintzisre a krnyezetbl rkez napenergia segtsgvel. A klorofill szintestek teht a napenergia megktsvel biztostjk az energit a szervetlen anyagokbl val szerves anyag szintzis szmra a nvnyekben. Klorofill szintestek azonban nem csak nvnyekben, hanem bizonyos (nvny-szer) egysejt vglnyekben (Protista orszg) is vannak. A sejtekben lv legkisebb sejtszervecske a sejtkzpont (citocentrum), ami az eddig trgyalt organellumoktl eltren nem membrnstruktra. A sejtkzpont a sejthrtyhoz kzel, a sejtmag egyik plusnak szomszdsgba foglal helyet, tulajdonkppen citoplazmasrsds, amelyben kt igen sajtos szerkezet, centrilum foglal helyet. Ezek egymsra merlegesen fekszenek, mindkett kilenc mikrotubulus (mikrocsvecske) prbl ll, hengeres test. A citocentrumot a sejt mozgskzpontjnak szoktk nevezni. Ez kt okbl jogos. Egyrszt a citocentrumban lv centrilumok vesznek rsz az osztdsi folyamat kzben kialakul, a krmoszmk elmozdtst vgz n. mitotikus appartus ltrehozsban, msrszt hasonlsgot mutatnak s felteheten kapcsolatban vannak a sejt sajtos mozgsi appartusval, a csillkkal ill. ostorokkal. A mitotikus appartus kialakulsa osztdskor gy kezddik, hogy az osztds eltt az egyik centrilum helyben marad, mg a msik a sejt ellenkez plusra vndorol, s bellk mikrotubulusok nnek ki. Ezek egy rsze n. kromoszmlis mikrotubulus, amelyek a kromoszmkra tapadnak s ezek mozdtjk el a kormoszmkat a sejt kt plusa fel, az osztds sorn. A msik tpus az n. folyamatos mikrotubulusok amelyek a sejt kzpskjban sszekapcsoldnak s mintegy kitmasztjk a sejt kt ellenkez plusban elhelyezked centrilumokat, a kromoszmk mozgatsa kzben. 1.7. Sejtmag A sejtmag rendszerint a sejt kzppontjban foglal helyet s gmb alak, de a sejt mkdstl fggen elhelyezkedhet msutt s alakja is nagyon vltozatos lehet. Legfbb szerepe, hogy az eukarita sejt rkletes llomnyt (vagyis a sejt DNS llomnyt) hordozza. A benne lv DNS mkdse rvn egyrszt irnytja a sejt fehrje-anyagcserjt, msrszt osztdskor a DNS llomny osztdsa rvn valsul meg az rklds. A fehrje szintzis irnytsa azon az ton valsul meg, hogy a sejtmagban lv DNS molekulk bizonyos szakaszai sztnylnak s itt n. m-RNS molekulk szintetizldnak (messanger RNS), amelyek a riboszmkhoz eljutva meghatrozzk hogy a felpl fehrjkben milyen legyen az aminosavak sorrendje. Ez az m-RNS teht a fehrjk tervrajzt tartalmazza. Az rklds pedig gy valsul meg, hogy a sejtmagban lv DNS llomny, amely a nyugalmi llapot sejtmagban kromatin rgk formjban tallhat meg, az osztds folyamatban kromoszmkk formldik s ezek egy sajtos osztdsi szerkezet (mitotikus appartus) segtsgvel egyenlen eloszlanak a keletkez kt j sejtben.

15

A sejtmag felptsre jellemz, hogy ketts membrn (vagyis ketts foszfolipid kettsrteg veszi krl). A kls sejtmaghrtya s a bels sejtmaghrtya kztt n. perinukleris rs van A kls sejtmaghrtya citoplazmatikus felsznn riboszmk lnek. A sejtmaghrtyban nagyon sok n. prus tallhat, amelyek tulajdonkppen integrlt fehrjk. Ezek klnbz anyagok tjutst segtik a sejtmagbl a citoplazmba illetve a citoplazmbl a sejtmagba. A sejtmag alap llomnyt a magnedv alkotja ami hasonl a citoplazma sszettelhez. A kromatin rgk tlnyom rsze a sejtmag perifrijn, a sejtmaghrtya kzelben koncentrldik. Ugyanakkor a sejtmag belsejben magvacska (nuklelusz) is tallhat, ami szintn kromatin rg tmrlst is jelent. Az m-RNS szintzis legnagyobb rszt a nuklelusz terletn trtnik. A sejtmagvacska nincs membrnnal hatrolva. 1.8. A sejt mozgsi appartusa Miknt emltettk, a msik ok amirt ezt a szerkezetet a sejt mozgsi kzpontjnak tartjk, hogy hozz sok tekintetben hasonl (br bizonyos tekintetben rszben klnbz) szerkezet kpletek alkotjk a sejt csillinak vagy ostorainak mozgat appartust. A csillk a sejt felsznn kialakul kpletek, amelyek ha vannak mindig legalbb tbb ezer darabbl ll egyttesek a sejt felsznnek bizonyos rszn, vagy a teljes sejt felsznen. Hosszk mindig jval kevesebb mint a sejt tmrjnek fele. Mozgsuk kvetkeztben a sejt sajt tengelykre merleges irnyban kpes mozogni, vagy ha rgztett helyzetben lv sejteknek vannak csilli akkor a test bels regeiben bizonyos anyagok elmozdtst (pl. a lgutakba bekerl szennyezs vgzik el). Az ostor ezzel szemben kevs szm (rendszerint egy vagy kett de maximum nyolc) igen hossz szerkezet, hosszsga mindig meghaladja a sejt tmrjt. Tvnl rgztett s tlcsrszer mozgst vgez, a sejtet sajt tengelyvel prhuzamos irnyban mozdtja el. Ezen kvl bizonyos a sejtek kpesek llbakat nveszteni. Ezek sejthrtya s bennk citoplazma kitremkedsek, amelyek mintegy kinylnak a sejtbl, majd az aljzatot (a krnyezetet) elrve letapadsi pont keletkezik bennk, ehhez visszaalakul fonalak kapcsoldnak, amelyek maguk utn hzzk a sejt tbbi rszt. Bizonyos egysejtek s a soksejt lnyek specilis (tbbnyire bizonyos tpus vd) sejtjei mozognak llbakkal, s llbakkal ezen kvl a sejt kpes a krnyezetben felbukkan nagyobb dolgokat krl lelni, s vgl bekebelezni (ez a fagocitzis jelensge). Fontos tudni, hogy sajtos mozgs a sejt belsejben zajl folyamatos citoplazma ramls a sejtmag krl. Ez a plazma ramls (ciklzis) biztostja a vakulumok, vezikulumok eljutst a sejten bell egyik helyrl a msikra. A ciklzis szerepet jtszik az llbak kialakulsban is. Egyes sejtekben sszehzdsra kpes, llandsult struktrk is vannak (ezeket izomsejtekben miofibrillknak nevezzk), amelyek sszehzdsa rvn a sejt (vagy ha rgztett helyzetben vannak, a hozzjuk kapcsold szerkezetek, pl. a csontok) elmozdulnak. Ezt fibrillris sejtmozgsnak nevezzk. 1.9. A sejt anyagcserje, nvekedse A sejt mkdse sorn anyagokat vesz fel a krnyezetbl s anyagokat ad le. Az anyagforgalom a sejthrtyn keresztl bonyoldik. Egyes semleges tlts, kis molekulk szabadon tjutnak a sejthrtyn ez a passzv transzport. Ilyen anyagforgalom csak a vz, oxign s szndioxid esetben lehetsges. Nagyobb mret, semleges tlts molekulk n. gyorstott passzv transzporttal jutnak el a sejthrtyn. Energiafelhasznls nem szksges, de az tjutshoz specilis integrlt fehrjk (permezok) jelenlte szksges. gy jut t pl. a szlcukor. Tltssel rendelkez rszecskk, negatv vagy pozitv tlts ionok mretktl

16

fggetlenl csak komoly energia felhasznls rvn s specilis integrlt fehrjk (ionpumpk) segtsgvel jutnak t a sejthrtyn, s ezt a jelensget aktv transzport nven ismerjk. A sejt energiafelhasznlsnak igen nagy rsze erre a mkdsre fordtdik. Ugyancsak energiafelhasznls rvn s integrlt fehrjk segtsgvel valsul meg nagyobb mret semleges rszecskk tjutsa. Mg nagyobb rszecskk is bejuthatnak a sejtbe (pl. baktriumok) de ez mr csak a mr fentebb emltett fagocitzis jelensge rvn, amikor is a sejt llbakkal krlzrja a bekebelezend objektumot membrnfzival vakulum alakul ki s ez kerl be a sejtbe. Az anyagfelvtel specilis esete az n. pinocitzis, amikor is kisebb mret oldott korpuszkulk vzzel (oldszerrel) egytt, bekebelezs tjn jutnak be a sejtbe. Az anyagfelvtelnek ezt a kt mdjt egyttesen endocitzis nven emlthetjk, hiszen mind a kett membrn fzi tjn megy vgbe. A sejtben a vakulum emsztenzimet tartalmaz lizszmval egyesl, megemsztdik a benne lv objektum a hasznos anyagok tjutnak a citoplazmba, a maradvny pedig egzocitzissal kirl a sejtbl. Az anyagcsere eredmnye a sejt mkdse s a sejt nvekedse. 1.10. Sejtszaporods (osztds) A sejtek letben alapveten kt szakaszt szoktunk megklnbztetni. Ezek egyike az osztdsi szakasz (divizio), a msik az osztds utni a kvetkez osztdsra felkszlst szolgl interfzis. Az osztds s az interfzis egyttesen a sejtciklus. Nagyon sok sejt egsz lete sorn megtartja osztd kpessgt vagyis sejtciklusok kvetik egymst. Ms sejtek osztd kpessgket elvesztik s kilpnek a sejtciklusbl, n. G0 llapotba kerlve vgzik el funkciikat (pl. idegsejtek, izomsejtek). A sejtosztds tulajdonkppen a sejt szaporodsa. A sejtosztdsnak tbbfle formjt ismerjk. Beszlnk indirekt sejtosztdsrl (amitzis). Ez azt jelenti, hogy a sejtmagban lv kromoszmk anlkl oszlanak el kt j lenysejtbe, hogy az n. mitotikus appartus jl lthat mdon kialakult volna. Sokan gy tartjk, hogy az amitzis a sejtmagon bell lejtszd mitotikus osztds. A sejtosztds msik f tpusa az indirekt sejtosztds, melynek sorn jl lthatan kialakul a fentebb mr emltett mitotikus appartus, a centrilumokbl. Az indirekt sejtosztdsnak kt tpusa ltezik. Szmtart sejtosztdssal (mitzis) keletkeznek a testi sejtek, amelyek kromoszmaszma az anyasejttel megegyezen diploid lesz. A szmfelez osztds (meiozis) esetben ezzel szemben a keletkez lenysejtek kromoszmaszma megfelezdik, haploid lesz. A szmfelez sejtosztds (szoks mondani redukcis sejtosztdsnak is) az ivarsejtek keletkezsnek mdja. Mind a petesejtek mind a hmivarsejtek meiozissal keletkeznek. Nagyon fontos megjegyezni, hogy a meiozis teht a szmfelez vagy redukcis sejtosztds kett egyms utn megllthatatlanul kvetkez osztds egyttese. A kromoszmaszm megfelezdse az els osztds folyamn trtnik (ez a meiozis I. szakasz) teht a diploid anyasejtbl haploid lenysejtek keletkeznek. A megllthatatlanul kvetkez msodik sejtosztds sorn (meiozis II.) a haploid sejtekbl jabb kt-kt haploid sejt keletkezik. A szmfelez sejtosztds vgeredmnye teht, egy darab diploid lenysejtbl kialakul ngy darab haploid lenysejt. A hmivarsejtek keletkezse sorn egy kiindul sejtbl ngy darab spermium lesz. A pete kialakulsa sorn egy darab kiindul sejtbl egy darab pete s hrom darab n. ksrsejt lesz, amelyek nem vesznek rszt a megtermkenyls folyamatban, hanem felszvdnak. Ezek funkcija tulajdonkppen nem ms mint az egy petesejt mellett feleslegess vl DNS llomny levlasztsa.

17

2. SZVETTAN
2.1. A szvetek osztlyozsa Az egysejt nvny, amely alig differencildott, teljes rtk , hiszen nmagban is valamennyi letfunkci elvgzsre kpes. A soksejt telepes s hajtsos nvnyekben csupn a totlis potencival jellemezhet (totipotens) sejtek hasonl tulajdonsgak. Ilyen totipotens sejtek a sprk s a zigtk. A gykr- s a hajtstenyszcscs lland osztdsra kpes, n. vezrsejtjei (initialis), valamint a vezrsejtek kzelben elhelyezked smerisztmasejtek egy rsze fokozatosan elveszti totipotencijt. A fiatal, ltalban nagy sejtmagv, plazmads, vkony sejtfal, intenzv osztdsra kpes sejtcsoportokat nevezzk osztd szveteknek vagy merisztmknak. Az osztds intenzitsa a plazmatartalom cskkensvel prhuzamosan gyengl, de az osztdkpessg rejtve hossz ideig megmarad s szksg szerint aktivizldhat. A nvnyi szvetek nagyobb tmegt a kialakult, rett szvetek adjk. Sejtjeikre a plazmatartalom fokozatos cskkense s a vakulumok erteljes nvekedse jellemz. Ezek a szvetek egymstl eltr feladatokat, pl. vzszlltst, szilrdtst, tpanyagok raktrozst, leveg trolst stb. ltnak el. 2.2. Osztd szvetek A merisztmk csoportosthatk fejldsi llapotuk szerint. A differenciltsg mrtke s az osztds intenzitsi foka alapjn a kialakulsa idrendisgben megklnbztetnk smerisztmt (promeristema), inicilis sejteket s merisztmt. s- vagy promerisztmk. Az embri hajts- s gykr-tenyszkpjnak intenzven osztd, mg a differencildsnak csak a kezdeti llapotig eljut sejtjei. Ezeknek a sejteknek, sejtcsoportoknak a mkdse kvetkeztben a nvny egsz letn t nvekedsre kpes. Ebbl a tulajdonsgbl szrmazik a nvekv lny, a nvny elnevezs. Inicilis sejtek. Az smerisztmkhoz tartoznak. A zigtn keresztl a folytonossgot tartjk fenn a szl- s az utdnvnyek tulajdonsgai kztt. Az inicilis sejtek hozzk ltre a tbbi smerisztma-sejtet. Merisztmasejtek. A differencild smerisztmasejtek utdai. A differencildsnak ezen a szintjn mr beszlhetnk a kialakulban lev szvetek kpzirl, a hisztognekrl. A hisztognbl, ms elnevezs szerint merisztmbl differencildok az rett, valamilyen feladatra specializldott nvnyi szvet. Az osztd szvetek eredetk szerint lehetnek elsdlegesek s msodlagosak. Az elsdleges merisztmk az smerisztmkbl differencildnak. Osztdsuk alaktja ki a nvny testnek els rett szvetrendszereit. Megklnbztetnk: brszvetkpz elsdleges merisztmt (dermatogen, protoderma), alapszvetkpz elsdleges merisztmt (periblema, alapmeristema) s -szlltszvetkpz elsdleges merisztmt (pleroma, procambium). Elsdleges merisztma a cscsmerisztma, amely a hajts s a gykr elsdleges szveteit alaktja ki. Fontos elsdleges merisztma a kzbeiktatott (interkalris) merisztma, amely a hajts szrtagjainak (internodium) megnylst, az n. szrba szkst eredmnyezi. A levlnyelek, a levlhvelyek, a levllemezek s a fldimogyor fldbe frd virgkocsnynak nvekedst szintn interkalris merisztma osztdsa biztostja.

18

A msodlagos merisztmk mindig kialakult, rett vnyi szvetek osztdsval, n. dedifferencildssal jnnek ltre. Ilyen msodlagos merisztma a msodlagos brszvetet ltrehoz parakambium (phellogen), a nyalbkzi (interfaszcikulris) kambium s a sebkambium. Kivtelesen az egyszikek szrvastagtsban is szerepet kaphat msodlagos merisztma. Msodlagos merisztma a cukorrpa s a ckla rpatestt vastagt, tbb hengerpalstban kialakul kambium. Az osztd szveteket csoportosthatjuk a kialaktott szvet alapjn is. Megklnbztetnk: brszvetkpz, szlltszvetkpz, valamint alapszvetkpz merisztmt. Gyakran osztlyozzuk a merisztmkat helyzetk szerint. Ennek alapjn ismernk: -cscs-, -oldal- s interkalris merisztmkat, illetve merisztemoidokat. 2.3. Szllt-szvetrendszer A telepes nvnyek legtbbje a tpanyagot ozmotikus nyoms segtsgvel sejtrl sejtre tovbbtja. Szlltsra differencildott, hosszra nylt sejtcsoportok elszr a nagymret barnamoszatokban jelennek meg. A fejlettebb mohkban a megnylt szlltsejtek ktegeket alkotnak. A trzsfejlds egyik dnt lpse a hajtsos nvnyek fejlett tpanyagszllt szveteinek kialakulsa. A gykerek ltal felvett vizet s svnyi skat el kell juttatni a levelekbe, a szerves vegyleteket pedig a nvnyi test minden l sejtjbe. Ezt a bonyolult feladatot vgzi a szllt-szvetrendszer. A szllt-szvetrendszer alkoti a szllts f irnyba ersen megnyltak. Az egyms fltt elhelyezked sejtek harntfalai ferdk, gy a sejtek egymssal nagy felleten rintkeznek. Az anyagok a farszben (xylem) a kisebb vzpotencil irnyba mozognak. Az asszimiltumokat szllt hncsrszben (phloem) az ramls irnyt a szerves anyag felhasznlsnak helye szabja meg. A hncsrsz s a farsz legtbbszr ktegeket (ednynyalbokat) alkot. A hncsrsz legtbb sejtje plazmt tartalmaz, mg a farsz sejtjei dnten plazma nlkliek. A farsz sejtjeinek sejtfala vastagodott, a cellulzrtegekbe faanyag (lignin) rakdik be. A lignin cskkenti a sejtfal vztereszt kpessgt, aminek kvetkeztben a vz a sejt hosszanti irnyban mozog. A vastagodott sejtfal a szlltelemek szilrdsgt is nveli. Ellenrz krdsek 1. Hogyan osztlyozhatjuk a nvnyi szveteket? 2. Milyen osztd szveteket ismer? 3. Soroljon fel elsdleges merisztmkat! 4. Mi az interkalris merisztma? 5. Milyen kambiumokat ismer? 6. A kialaktott szvet s a helyzetk alapjn hogyan csoportosthatjuk a merisztmkat? 7. Sorolja fel a szllt-szvetrendszer alkotelemeit!

19

3. RENDSZERTANI ALAPISMERETEK
3.1. A faj fogalom rtelmezse Az ember a krltte lv dolgokat igyekszik megismerni s csoportostani, mert ennek alapjn dntheti el, mikppen viszonyuljon ezekhez. A dolgok megismerse s osztlyozsa, rendszerezse elfelttele az ember letben maradsnak. A krlttnk lv dolgok felismerse s csoportostsa az llnyek esetben is rvnyes. gy volt ez mr az emberi faj kialakulsnak kezdetn s gy van a mai napon is. Az ember gy tud tapasztalatokat gyjteni arrl, hogy milyen llnyek hasznosak, krosak vagy veszlyesek szmra milyen llnyek alkalmasak tpllkul vagy ms egyb az ember szmra fontos szempontbl. Az ember a vilgot elssorban lts rvn ismeri meg, br ezen kvl tbb ms rzkszervnk is van, az elsdleges informci a lts rvn jut el az agyunkba. gy teht az ember a krlttnk lv lvilg tagjait is elsdlegesen ltsa rvn ismerte meg s ez gy van ma is. Mr az sember felismerte, hogy az llnyek kztt klnfle tpusok lteznek. sidk ta megklnbztetnk nvnyeket, llatokat s a nvnyek, llatok kztt klnbz flket, amelyeket fajoknak neveznk. A faj elnevezs vszzadok ta hasznlatban van, magt ezt a szt (species) egy Ray nev termszettuds javasolta elszr a klnfle llnyek egysges csoportjainak megjellsre, a 17. szzadban. A modern llat- s nvnyrendszertan tudomnynak kiindul pontjt Linn munkssghoz ktjk. Ez azt jelenti, hogy a modern rendszertan alapjai a 18. szzadban alakultak ki. Abban az idben magtl rtetd volt az llnyek megklnbztetse morfolgiai alapon. Mivel a lts, teht a vizulis rzkels kiemelked szerepe miatt, az ember az llnyeket s idk ta kls megjelensi formik szerint csoportostja, vagyis morfolgiai jegyek alapjn ismeri fel, nem meglep, hogy az llnyek tudomnyos rendszerezsnek legkorbbi s mai is igen fontos mdszere az llnyek morfolgiai sszehasonltsa. Akkor gy gondoltk, hogy a faj az llnyek olyan csoportja, amelyek egymshoz hasonlatosak s magukhoz hasonl utdokat hoznak ltre, egyttal klnbznek ms hasonl llnyektl. Ezt a rtelmezst morfolgiai (tipolgiai) faj felfogsnak nevezzk, mert a tipizls osztlyozs kizrlag alaktani jegyek figyelembe vtelvel trtnt. Abban az idben gy gondoltk, hogy az lvilg teremts rvn jtt ltre s azt mondottk, hogy a Fld annyi faj van, amennyi kezdetben teremtetett. Ez a felfogs a 18. szzadban szilrdan tartotta magt, azonban a 18. szzad vgn s a 19. szzad elejn az ipari forradalom kibontakozsval meglnklt a nyersanyag bnyszat, s a bnykban egyre gyakrabban olyan llnyek megkvlt lenyomatait talltk, amelyeket kint a termszetben nem lehetett fellelni. Ezek a tnyek nem voltak sszeegyeztethetk a fajok llandsgra vonatkoz elkpzelsekkel. Vilgoss vlt, hogy valamikor rgen lteztek olyan fajok amelyek ma mr nem lnek. Vagyis nem igaz az a felfogs, hogy ma annyi faj van mint amennyi kezdetben teremtetett. Az ellentmondst gy oldottk fel, hogy feltteleztk, Isten idrl idre elpuszttotta az lvilgot s jra teremtette azt. A kvleteket a valamikor rgen elpuszttott lvilg maradvnyainak tekintettk. Ugyanakkor kezdtk felismerni hogy a fajok fennmaradsnak fontos felttele az, hogy az egy fajba tartoz lnyek kpesek tulajdonsgaikat trkteni utdaikra, hiszen magukhoz hasonl utdokat hoznak ltre. A termszettudomnyok fejldsvel kiderlt tovbb az, hogy a fajokon bell az egyes egyedek nem tkletesen egyformk, hanem

20

kzttk kisebb nagyobb klnbsgek vannak. Felismertk teht, hogy az llnyekre, a fajokra vltozkonysg jellemz. Darwin s tbb kortrsnak munkssghoz kthet az a felismers, hogy a vltozkonysg, az lvilg fejldsnek fontos forrsa, nyersanyaga. Ez a felismers a 19. szzad kzepe tjn szilrdult meg. Felismertk, hogy a krnyezet az llnyek krben szelekcis hatsokat idz el, kivlogatds megy vgbe, azok a lnyek amelyek a fajon bell jobban megfelelnek a krnyezet viszonyainak eredmnyesen szaporodnak, mg azok amelyek kevsb felelnek meg a szaporodsban sikertelenek vagy egyltaln nem szaporodnak. Ezltal azoknak a lnyeknek a tulajdonsgai rkldnek az utdokban amelyek jobban megfelelnek a krnyezet viszonyainak. Ezt a jelensget nevezzk termszetes kivlogatdsnak (azaz termszetes szelekcinak). A kivlogatds nyersanyaga teht a vltozkonysg. Ezt a nagyon fontos krlmnyt felismerve abban az idben tbben gy gondoltk, hogy a termszet csak egyedeket produkl (hiszen minden egyed legalbb egy kicsit ms, m int a tbbiek) s a faj fogalom csupn emberi kitalci, abbl a knyelmi szempontbl, hogy a kzel hasonl egyedeket egy elnevezssel emlthessk. Ez a felfogs tagadsa annak a rgi tves nzetnek, hogy az lvilg egsze Isteni teremtssel jtt ltre s ezrt vltozatlan. A termszetes kivlogatds felismerse elvezetett ahhoz a felfedezshez, hogy az lvilg kialakulsa fokozatos fejlds, evolci eredmnye, amelynek mozgat rugja a kivlasztds. A faj fogalomnak ezt az rtelmezst nominalista faj felfogsnak nevezzk. A biolgiai tudomnyok fejldse a 19. szzadban felgyorsult s a 20. szzadban klnsen rohamoss vlt. A biolgiai tudomnyos ismeretek a korbbiakhoz kpest hihetetlen mrtkben felhalmozdtak s egyre tbb s tbb olyan sszefggsre derlt fny, amelyre korbban semmifle tudomnyos ismeretnk nem volt. Kiderlt pl. az, hogy a faji tulajdonsgok rkldse nem annyira az egyedek, mint az egyedek csoportjainak egyttes lte rvn valsul meg. A faji tulajdonsgok trktsben a szaporods rvn llnyek csoportjainak lte a meghatroz. A fajok legkisebb valdi egysgei ezrt nem az egyedek, hanem egyedeknek olyan csoportjai amelyek egyms kztt szaporodva rktik t a faj jellemz tulajdonsgait. Az llnyeknek ezt a csoportjt populcinak nevezzk. A populci defincija: tnyleges szaporodsi kzssg. A fajok ilyen populcikbl llnak pontosabban olyan populcik sszessgt jelentik, amelyek egyms kztt szaporodsra s tulajdonsgaik trktsre kpesek. Ugyanakkor ezek a populcik ms fajokba tartoz populcikkal nem tudnak termkeny utdokat ltrehozni mert kzttk pontosabban a fajok kztt szaporodsi elszigeteltsg (reproduktv izolci) van. A faj fogalomnak ezt az rtelmezst biolgiai faj felfogsnak nevezzk. Eszerint a faj olyan egyms kztt tnylegesen vagy potencilis szaporod kpes populcik sszessge, amelyek reproduktve izolltak ms hasonl populciktl. Lthat, hogy a definciban semmifle morfolgia megfogalmazs nincsen. Ez nem vletlen ugyanis, br a fajok kztt rendszerint tbb kevesebb, leggyakrabban markns morfolgiai klnbsgek vannak, bizonyos esetekben azonban ilyen eltrs nem ltezik. Ahhoz hogy egy llny csoportot ms fajnak tekintsnk nem kizrlag morfolgiai hanem szmos biolgiai klnbsget is figyelembe lehet s kell is venni. Egyre tbb olyan esetet ismernk, amikor markns biolgiai klnbsgek mellett morfolgiai klnbsgek nem vagy alig tallhatk. Pl. a malria sznyogok behat tanulmnyozsa sorn kiderlt, hogy br morfolgiailag egysges kinzet llatokrl van sz, bizonyos fldrajzi helyeken terjesztik, a malrit msutt nem, bizonyos helyeken knnyen felmeleged sekly vizekben, msutt gyors folys hideg patakokban lnek, s gy tovbb. Mindezek rendkvl fontos tulajdonsgok s nagyon fontos klnbsgek. Kiderlt, hogy br morfolgiai klnbsg kzttk nincsen, valjban klnbz fajokrl van sz. Az ilyen tpus fajokat testvrfajoknak (sibling species) nevezzk. A testvrfajok olyan reproduktve (vagyis szaporodsilag) izollt fajok, amelyek kztt nincs morfolgiai (alaktani) klnbsg, de biolgiai klnbsg (rajzsid, biotp, viselkeds) ltezik. Hogyan lehetsges ez? A fajok

21

kztt ma mr szmos szaporodsi izolcis mechanizmus ismernk. Ezek egy rsze llatoknl megakadlyozza a przst (biotop izolci, szezonlis izolci, viselkedsi izolci, ivarszervek inkontabilitsa) ms rsze pedig sikeres przs utn gtolja a fajkeresztezds ltrejttt (gamta mortalits, zigta mortalits, embri mortalits, juvenilis mortalts, letkpes az utd de steril). A szaporodsi izolcis mechanizmusok kztt elkel helyet foglal el a viselkedsi izolci. Ez arra vezethet vissza, hogy a prvlasztsban az llatok leggyakrabban viselkedsi reakcik alapjn dntenek. A partner viselkedsi jellegzetessgeinek szlelsben, felismersben, azonostsban az rzkszervek mkdsnek van fontos szerepe. Azokban az llatcsoportokban ahol a lts, vizulis rzkels fejlett ennek kiemelked szerepe van a prvlasztsban. Ilyen llatcsoportokban a fajok kztt mindig igen markns morfolgiai klnbsg van. Nagyon sok (elssorban alsbb rend) llatnak azonban nincsen kpltsa vagy nagyon fejletlen. Ezeknl teht a potencilis prok egymsra tallsban a ltsnak nincsen vagy csak minimlis a szerepe. Ehelyett kmiai jelek, mozgsi viselkedsi megnyilvnulsok a fontosak, vagyis nem szksgkppen kell a fajok kztt morfolgiai klnbsgnek lenni s az egy fajba tartoz egyedek mgis tkletesen biztosan felismerik egymst. Ilyen llatcsoportokban vannak s jabb ismereteink szerint elg gyakoriak is a testvrfajok. A biolgiai fajfelfogsnak ez az rtelmezse elssorban az llatvilg tekintetben rvnyesthet, de maga a fogalom a nvnyvilg, a gombk s a mikroorganizmusok tekintetben is rvnyes. Az llnyek egyes nagy csoportjai kztt az eltrs abban van, hogy a szaporodsi elszigeteltsg mskppen, ms mechanizmusokkal valsul meg az llatoknl, a nvnyeknl, a gombknl s a mikroorganizmusoknl. Ugyanakkor testvrfajokrl inkbb csak az llatvilgban szoks beszlni. Ms llnycsoportokban biotpusokat rasszokat klnbztetnk meg, s ezek nem azonos termszetek a testvrfajokkal, hanem a fajon belli biolgiai eltrseket tkrzik. 3.2. A klasszifikci alapelvei Ahogyan az emberek a trgyaikat, fogalmaikat megnevezik, ugyangy nevet adnak az ket krlvev termszetben l lnyeknek is. Az elnevezs sorn abbl indulnak ki, hogy lteznek s felismerhetk a termszetben olyan csoportok, melyek egyedei genetikai, morfolgiai, anatmiai, lettani, kolgiai, viselkedsbeli stb. szempontok szerint jobban hasonltanak egymshoz, mint ms csoportok egyedeihez. Ezeket az elklnthet csoportokat nevezik fajoknak (species). A faj a legfontosabb rendszertani kategria. A fldn az lvilg orszgaiban ma mr igen szmos fajt ismernk. A megismert, vagyis lert llatfajok szma kzelti az 1,8 millit. Termszetes dolog az, hogy az ember ennyi rengeteg klnfle dolgot igyekszik hasonlsgok s klnbzsgek figyelembe vtelvel csoportostani, vagyis osztlyozni klasszifiklni, tovbb elnevezni. Minden ms egybbel is ezt tesszk s gy csoportokat, halmazokat kpeznk, amelyeknek nevet advn kpesek vagyunk kzlni egymssal, hogy mire gondolunk. Vegyk pldnak csak az lelmiszer fogalmt: nvnyi, llati eredet lelmiszerek folykony szilrd llap lelmiszerek ismeretesek, vannak hsflk, zldsgflk, gymlcsk, tsztk, fzelkek s gy tovbb. Az lvilg tagjainak csoportostst az ember mr a tudomnyok kialakulsa eltt elkezdte. Akkor s a termszettudomnyok kialakulsnak idejn is elssorban jl lthat morfolgiai jellegek alapjn klnbztette meg az llnyeket. Azta a termszettudomnyos ismeretanyag nagy mrtk felhalmozdsnak ksznheten megvltozott a helyzet, s ma mr az llnyek kztti rokonsgi viszonyok feldertse alapjn prbljuk csoportostani ket. Az ilyen tpus osztlyozs eredmnye az esetek jelents rszben megegyezik a morfolgiai alapon vgzett osztlyozsval, mskor azonban a ktfle megkzelts

22

eredmnye nagyon is klnbzik. Ez azrt van gy mert a krnyezeti viszonyoktl s az letmdtl fggen nagyon klnbz eredet llny csoportban hasonl formk alakultak ki, ugyanakkor kzeli rokonsgban lv llnyek megjelense nagyon klnbz letmdjuk miatt esetenknt nagyon eltrv lett. A mai klasszifikci teht evolcis kapcsolatok leszrmazsi viszonyok alapjn igyekszik osztlyozni az llnyeket. Ezt a megkzeltst fejldstrtneti rendszerezsnek nevezzk. A fejldstrtneti rendszerezs alapegysge a faj (species), s a fajokat magasabb rendszertani kategrikba soroljuk, tovbb a fajokon bell faj alatti kategrikat klnbztetnk meg. Ezeknek nevet adunk, amelyeket gyjtnven taxonnak mondunk. A rendszertan megjelense teht taxonok sszessge. A taxonok ennl fogva felismert llnycsoportok, fajok csaldok rendek trzsek stb. elnevezsei. A klasszifikci alapegysge a faj. A fajokat rokonsgi kapcsolataik rvn faj feletti kategrikba soroljk. Linn idejn mg csak nagyon kevs manapsg az ismeretek hihetetlen bvlse miatt - sokkal tbb faj feletti kategria van hasznlatban. A fajokat nemekbe soroljuk (genus), a nemek csaldokhoz tartoznak (familia), a csaldok rendekbe tagozdnak (ordo), a rendek osztlyokba tartoznak (classis), a csaldok trzsek rszt kpezik (phylum), a trzsek pedig az lvilg orszgait alkotjk (regnum; nvnyorszg, llatorszg, gombaorszg, stb). Az itt felsoroltak (a fajtl az orszgig) az n. elsrend kategrik. Sok esetben a fajok nagy szma miatt - ennl finomabb osztlyozsra van szksg, gy pl. a trzseken bell beszlnk altrzsrl, gazatrl, a rendeken bell alrendekrl, osztagokrl, regcsaldokrl s gy tovbb. A fajon bell is vannak alsrend kategrik. Azeltt tbb faj alatti kategrit is megklnbztetett, de ma mr csak az alfaj s a vltozat hasznlata szoksos. Az alfaj (subspecies) a fajon bell olyan nll tulajdonsgokkal rendelkez forma, amelynek nll elterjedsi terlete van. A vltozat (varietas) pedig a fajon bell olyan nll tulajdonsgokkal rendelkez forma, amely ms formkkal egytt fordul el, teht nincs nll elterjedsi terlete. Az ember tevkenysge kvetkeztben ma mr nemcsak termszetes, hanem egyes fajok esetben igen nagy szmban mestersges vltozatok, n. fajtk is lteznek. Ezeket az ember mezgazdasgi clbl dszllattarts vgett s ms egyb szksgletek kielgtsre nemestette ki. A fajta teht mestersges vltozat, idegen (angol) elnevezssel cultivated variety (rvidebben cultivar = cvs). A fajta fogalmt a kvetkezkppen rtelmezzk: a fajta 1) az ember ltal (nemestsi, tenysztsi mdszerekkel), gazdasgi clbl, mestersgesen ltrehozott vltozat, 2) ami tulajdonsgait trkti, 3) de emberi segtsg nlkl nem marad fenn, mert fajtk kztt fajon bell nincs reproduktv izolci (teht hibridizldik s genetikai sajtossgai eltnnek), st a szabad termszetben sokszor nem is letkpes (elpusztul). A fajta teht nem termszetes rendszertani kategria, hanem gazdasgi fogalom. 3.3. A zoolgiai s botanikai nevezktan alapelvei Az llnyek elnevezst rgebben sokflekppen igyekeztek megvalstani. Ma is van az llnyek tbbsgnek npi elnevezse. Ezek a npi elnevezsek llny csoportonknt ms s ms mdon szletnek. A termszettudomnyok fejldsnek kezdetn ez a megkzelts volt jellemz a termszettudsok gyakorlatra is. Ebbl fakadan az llnyek elnevezse a tudomnyban nehezen ttekinthetv lett. Ebben az idben a tudsok kisebb nagyobb csoportja sajt felfogsa szerint prblta rendezni a dolgot, a zavar teht nem rendezdtt, hanem tovbb bonyoldott. A 18. szzadra tarthatatlann vlt ez az llapot. Linn, a nagy svd termszettuds, aki az akkor ismert lvilg egszt egymaga ttekintette, egy j megkzeltst javasolt az llnyek elnevezsben. Azt mondotta, hogy minden llnynek kett szbl ll nevet adjunk, amelyek kzl az els sz jellje hogy mely llnyekkel van hasonlsgban (azonos fajban), a msodik sz pedig a legkzebbi

23

klnbzsget jellje. Ezt a megkzeltst binominlis nomenklatrnak nevezzk (kt nvbl ll nevezktan). Linn javaslata a termszettudomnyban ltalnos elfogadst nyert, s a nvnyekre, lltokra, st mikroorganizmusokra a mai napig ezt az elnevezsi alapelvet hasznljk. A binominlis nomenklatrban teht a fajok neve kt szbl ll (vagyis binomen). Vannak azonban alfajok s faj feletti kategrik nemek, csaldok, stb. amelyek szintn tudomnyos nevet kapnak. Az alfaj elnevezst gy kell kialaktani, hogy a faj kt szbl ll neve utn egy harmadik szt illesztenek. Az alfaj neve teht hrom szbl ll (trinomen). A faj feletti kategrik viszont egyetlen sz (uninomen). Linn javaslata szerint az elnevezseket a mai napig az j latin nyelv szablyai szerint kell kialaktani. Ezrt az llnyek nevt gyakran latin nvnek nevezik. Ez a megfogalmazs azonban nem elgg korrekt. Vegynk nhny pldt: a szamr elnevezse pldul Equus asinus. Ezek latin szavak. Az equus azt jelenti hogy l, az asinus azt jelenti hogy szamr. Ha most hirtelen itt teremne kzttnk egy rmai polgr, (aki latinul beszlt) nagyon humorosnak s rthetetlennek talln, mirt mondjuk mi azt a lra, hogy l-szamr. Msik plda: a kregmoly elnevezse a kvetkez Earmonia woebnariana e kt sznak egyike sem latin, de latinosan rjuk, latin nvnek nem nevezhetjk. A harmadik plda gy szl: Phras carica. Latinosan hangzik ez? igen! Olvassk csak ssze. Latin szavak ezek? Trfs kedv magyar tuds akr el is nevezhetne gy egy ltala felfedezett llnyt. Az llatok nvnyek elnevezst teht latin nv helyett helyesebb, korrektebb tudomnyos nvnek mondani, mert ugyan latinos az rsmd, de nagyon gyakran nem csak latin, hanem rgebben grg, ma pedig a legklnbzbb ms nyelvekbl szrmaz szavakat is felhasznlunk a latinos, tudomnyos nevek megalkotshoz. A nevezktan egysge rdekben, esetleges vitk elkerlse vgett a mlt szzadban a botanikban s a zoolgiban is sszefoglaltk a legfontosabb szablyokat s megalkottk a botanikai illetve zoolgiai nevezktan kdext. Ezeknek legfontosabb pontjai a kvetkezk: 1. j taxon fellltsnak kvetelmnyei: j taxon fellltsa sorn a) az j felfedezst (j faj, csald, stb.) tudomnyos folyiratban publiklni kell (kzzttel elve), b) latinos nevet kell adni, amelyet megalkotni a felfedez jog (nv kpzs elve), c) jelezni kell hogy j felfedezsrl van sz (jdonsg jelzse), d) n. diagnzist kell adni, arrl, hogy az j miben klnbzik a mr ismertektl, 2. Rgzts elve: Abbl a clbl, hogy ksbbi j felfedezsek, vitk esetn biztosan tudni lehessen, hogy az eredeti felfedez egy-egy taxont hogyan rtelmezett, az j taxonokat rgzteni kell. Fajok, faj alatti kategrik esetn, amikor a felfedezk kezben konkrt pldnyok vannak, ezeket n. tpus pldny gyannt, gondos megrzs vgett, hivatalos kutat intzmnyekben (pl. termszettudomnyi mzeumokban) kell elhelyezni s jelzst kell elhelyezni rajuk, ami mutatja, hogy ezek az n. tpus pldnyok. A tpus pldnyokat ksbb vita esetn el lehet venni s meg lehet vizsglni. Ha a tpus pldnyok valamilyen ok miatt elpusztulna (tzvsz, fldrengs, hbors krok), az llny csoport legkzelebbi tudomnyos feldolgozsa sorn a szaktudsok j tpusokat (neotpusokat) jellhetnek ki, s azokat ugyangy kezelik, rzik, mint az eredetieket. Fajoknak s faj alatti kategriknak teht mindig kell legyen tpus anyaga (tpus pldnya, pldnyai). A faj feletti kategrikat viszont nem lehet konkrt pldnyokhoz ktni, de arra van lehetsg, hogy ezeket valamelyik hozzjuk tartoz, alacsonyabb rang taxonhoz kssk. Pl. a gnuszoknak tpusfajt, a csaldoknak tpusgnuszt, a rendeknek tpuscsaldot kell kijellni. 3. rsmd: A fajok alfajok nevt mindig csupa kisbetvel kell rni, mg akkor is ha szemlynvbl alaktottk ki. (Earmonia woeberiana, amit egy Woeber nev rovarszrl neveztek el). A tudomnyos nvnek rsze a felfedez tuds neve s a lers (a publikls) vszma (szerzsg elve). (Megjegyzend, hogy ez utbbi kvetelmnyt csak tudomnyos

24

munkkban tartjk be, ezrt a mi jegyzetnkben sem szerepel a szerzk neve s az vszm a taxonok neve utn.) 4. Priorits elve: A legnagyobb gondossg mellett is elfordul, hogy tuds emberek is tvedsbe esnek, vagy j tudomnyos felfedezsek rvn felmerl a szksge annak, hogy klnbz taxonok rendszertani helyzett megvltoztassk. Ilyen okok miatt elfordul az, hogy egyazon dolognak (fajnak, csaldnak, stb.) ms-ms tuds ms nevet is ad, teht egy dolognak tbb elnevezse is keletkezik. Ezeket szinonimnak nevezzk. Elfordul az is, hogy klnbz dolgoknak legfkppen tsorols miatt egyazon rendszertani krben azonos elnevezse lesz. Ennek a neve homonmia. Sem a szinonimk sem a homonimk nem maradhatnak meg. Egyfle dolgot nem lehet tbbfle mdon, klnbz dolgokat pedig nem lehet ugyanazon a nven nevezni. A nevezktani szablyzat azt mondja, hogy ahol ilyen eset elfordul ott a rgebben fellltott nv (szenior szinonima, szenior homonima) marad rvnyben, a fiatalabb elnevezs (junior szinonima, junior homonima) pedig bevonsra kerl. Homonmia esetn a junior homonimnak j elnevezst kell adni. 5. Bizottsg: A fenti szablyok nagyon vilgosak, mgis - klnskppen a nevezktani kdexek megalkotsa eltti idben keletkezett elnevezsek esetn - nha a feni elvek szerint sem lehet vilgos helyzetet teremteni. Ilyen kivteles, vits esetekre a zoolgusok s botanikusok is vilghr tudsokbl nemzetkzi nevezktani bizottsgot lltottak fel, a vits krdsekben a bizottsghoz lehet fordulni, akik ezeket a krdseket valamilyen mdon eldntik s attl kezdve azt gy kell hasznlni.

25

II. NVNYTAN 1. PROKARIOTA BAKTRIUMOK

A baktriumok az lvilg legkisebb nll anyagcserj egysejt szervezetei. Dnt tbbsgkben heterotrfok. Antibiotikumokra s bakteriocinokra rendszerint rzkenyek. Sejtmaghrtyval krlhatrolt sejtmagjuk nincs, ezrt prokariota szervezeteknek is nevezik ket. A genetikai informcik tbbsge a baktrium egyetlen kromoszmjn foglal helyet, amely kzel cirkulris formban elhelyezked, dupla szl DNS-bl ll. A DNS szl kb. 1 mm hossz. A bakterilis kromoszma nem tartalmaz hisztonfehrjt, sem intronokat. A baktriumok rendelkeznek extra kromoszmlis DNS-sel is, ezeket a sejttl fggetlenl replikld, genetikai informcit hordoz, kr alak kpleteket plazmidoknak nevezzk. A prokaritkat kt domnbe soroljuk: az sbaktriumok (Archaea) s a valdi baktriumok (Bacteria) domnbe. A kt domn kztti leglnyegesebb klnbsg az, hogy az sbaktriumok vltozatos felpts sejtfalbl mindig hinyzik a valdi baktriumokra jellemz muraminsav. A valdi baktriumok sejtfalnak kt alapvet tpusa van. Ezek megklnbztetsnek alapja az n. Gram-fests. Ha a kristlyibolya festk a sejtfalbl etanollal nem moshat ki, akkor a sejtfal vastagabb (20-80 nm) murein rteget tartalmaz, a sejt pedig Gram-pozitv. Ha a festk a sejtfalbl etanollal kimoshat, a sejtfal mureinje vkonyabb (2-3 nm), a sejt pedig Gram-negatv. A baktriumok alakjuk szerint hrom f csoportba sorolhatk: gmb vagy elliptikus (coccus, coccoid), plca (bacillus) s csavarodott (vibrio, spirillum, spirochaeta) formjakra (1.1. bra). A baktriumok egyik jellegzetes alaktani sajtossga a mozgsszerveik (ostor, csill) elhelyezkedse. A legtbb baktrium mozgsszerv hinyban csupn passzv helyvltoztatsra kpes. A mozgsszervvel rendelkezk aktvan mozognak. Az ostorok prgsk kzben tlcsrszer alakzatot formlnak, a csillk csapkodsa azok hullmszer mozgst eredmnyezi. A sejt egyik vgn pamacsban elhelyezked mozgsszerv lofotrich baktriumok ktfle mozgsra kpesek: egyenes vonal vagy bukdcsol-menekl mozgsra aszerint, hogy mozgsszerveik sszecsavarodnak-e vagy ppen ellenkez irnyban forogva letekerednek egymsrl. A baktriumsejtek mrete mikromteres nagysgrend. A plcika alak baktriumok vastagsga 0,3-2 m, hosszsga 2-25 m. A sejtet kvlrl tok borthatja, ami poliszacharid alapanyag, nylks kpzdmny. A patogn baktriumok tokkal rendelkez vltozata krokoz, a tok nlkli nem. A sejtfal alatt tallhat a sejtmembrn, mely minden baktriumban hasonl szerkezet. Ketts lipidrtegbe mindkt oldalrl n. multienzim komplexek merlnek be. Ezek ltfontossg anyagcsere-folyamatok biokataliztorai. A membrnon tr fehrjekomplexek tartjk fenn az aktv s az n. aktivlt transzportfolyamatokat. Ezek rvn a klnbz vegyletek s ionok koncentrcija a sejten kvli s azon belli trben eltr. Lgzsi enzimei is a citoplazma-membrnban lokalizltak, mitokondriummal nem rendelkeznek. A baktriumsejt tbb plazmidot is tartalmazhat. Szerepk a genetikai informci kicserlsben, az antibiotikumokkal szembeni rezisztenciban s a gnsebszeti eljrsokban jelents. A riboszmk, illetve a poliriboszmk a fehrjeszintzis sznterei. A pilusok merev, csszer fehrjekpletek, melyek a baktrium megtapadst szolgljk. Gram-negatv baktriumokon figyelhetk meg. A mezoszmk a sejthrtya gomolyszer betremkedsei, amelyeknek sejtosztdskor a harntsejtfal szintzisben s a zsranyagcserben van tbbek kztt
26

jelentsgk. A legkisebb mret (mintegy 0,3 m sejttmrj) mikoplazmknak nincs sejtfaluk, ezrt szaporodsuk is eltr a baktriumoktl. Egyes baktriumok kpesek endospra kpzsre, mely kitart kplet a tllst segti, nincs szerepe a szaporodsban. A baktriumokra nem jellemz a klasszikus szexulis szaporods, gy a mitzis sem. Ketthasadssal szaporodnak. Innen szrmazik rgi tudomnyos elnevezsk (Schizomycophyta) is. Genetikai informcijuk mutci s egyes egyms kzti rekombincis esemnyek sorn vltozhat. A baktriumoknl hrom termszetes mdja van a genetikai anyag cserjnek: transzformci, amely sorn a fogad sejt fel tudja venni a krnyezetben tallhat szabad kis DNS-fragmentumokat; transzdukci, amely sorn a donor DNS tadsa vrus segtsgvel trtnik s a konjugci, amelyhez sejt-sejt kapcsolat kialaktsra van szksg. A baktriumok dnt szerepet jtszanak a klnbz elemek biogeokmiai ciklusaiban. A kutatsok bebizonytottk, hogy nlklk szmos zavart szenvedne az let (baktriumok vdik pl. az ember testfellett attl, hogy azon kros mikroorganizumusok elszaporodjanak, nlklzhetetlen vitaminokat szintetizlnak az emszttraktusban stb). A Rhizobium fajok a pillangs virg nvnyekkel egytt lve a lgkr nitrognjt ktik meg. A baktriumoknak a szennyvztiszttsban, a nehezen leboml nvnyi maradvnyok humussz alaktsban, a trgyarlelsben is fontos szerep jut. A vegyipar szerves vegyletek, a gygyszeripar antibiotikumok, hormonok stb. ellltsra hasznlja fel ket. Dnt jelentsgek a takarmnytartstsban s az lelmiszeriparban. Segtsgkkel tejtermkeket, szalmiflket, konzervipari termkeket stb. lltanak el. Ms baktriumok szmos termk romlsrt felelsek. Egyes patogn baktriumok krostjk, puszttjk a nvnyzetet. A humn- s az llatpatogn baktriumok jelents hnyada szaporodsa vagy/s toxintermelse rvn megbetegti az embert s az llatvilg szkebb vagy tgabb csoportjait.

27

Forrs: Szab nyomn. 1.1. bra: Jellemz baktriumalakok 1. Micrococcus, 2. Diplococcus, 3. Tetrd, 4. Streptococcus, 5. Sarcina, 6. Staphylococcus, 7. Vibrio, 8. Bacillus, 9. Haemophilus, 10. Osztd kokkoid alakok, 11. rvid Spirillum, 12. Spirochaeta, 13. Calulobacter, 14. Sphaerotilus-fonal, 15. Caryophanon latum risbaktrium, 16. Gallionella, 17. Mycobacterium, 18. tglatest alak baktriumok, 19. Straptomyces, 20. Metallogenium, 21. Arthrobacter.

28

2. ALGK
Az algk vagy moszatok olyan vltozatos felpts fotoszintetikus nvnyek, melyeknek nincs gykerk, levelk, szvetk. Egyesek nem fotoszintetizlnak, de nagyon hasonltanak a fotoszintetikus formkhoz. Ivaros szaporods is elfordul, de az klnbzik a magasabb rend nvnyektl. A nvnyvilg legvltozatosabb llnyei. A legegyszerbbek bakterilis felptsek, ezrt hvjk a kkalgkat cianobaktriumoknak is. A legfejlettebbek megjelense a hnrnvnyekhez hasonlt. A tengerekben s desvizekben zajl elsdleges termelsben alapvet szerepk van. Mretk nagyon vltozatos, kzttk vannak a vilg legkisebb fotoszintetizl szervezetei, az 1 m krli un. piko-algk, s a legnagyobbak is, a 300 mteresre is megnv tengeri barnamoszatok. Testfelptsk lehet egysejt, kolnis, fonalas, lemezes vagy csszer. Jellemz elfordulsi helyeik a ss s az des vizek, de lnek az rk h s jg felsznn, talajokban, fakrgen, sziklkon st a sziklk kls rtegben is. Szaporodsuk lehet ivaros s ivartalan. Modern rendszerezsk a hagyomnyos morfolgiai blyegek mellett figyelembe veszi a sejtek mikrostruktrjt, sznanyagait a sejtosztds mdjt s a genetikai hasonlsgokat is. Jelentsgk a termszetben risi, a tengerek algi adjk a fldi fotoszintetikus oxigntermels kzel felt. Gazdasgi jelentsgk is nagy s folyamatosan n. A tengeri makroalgkat s nhny egysejt algt ipari mretekben termesztenek rtkes anyagaikrt. Emellett laboratriumi tenyszeteiket szleskren hasznljk a kutatsban, krnyezetvdelemben, kzegszsggyben lelmiszeriparban stb. Az algk a legsibb fotoszintetizl llnyek. A mai cianobaktriumok eldei tbb mint hrommillird vvel ezeltt kezdtk meg a lgkr oxignnel teltst, megalapozva az let szleskr elterjedst. Rendszerezsk a modern molekulris genetikai mdszereknek kszntheten rohamosan fejldik. 2.1. Prokarita algk (kkalgk, cianobaktriumok) Prokarita termszetkre utal jabb, nemzetkzileg hasznlatos elnevezsk a Cyanoprokariota is. Rgebbi, de teljes joggal hasznlhat elnevezsk (kkalgk vagy kkmoszatok) fotoszintetikus oxigntermel kpessgket hangslyozza. Egysejt, kolnis s fonalas alakjaikat ismerjk, ostoros sejtjeik nincsenek. A baktriumokhoz hasonlan sejtjeikben nincs mitokondrium, sejtmag, Golgi-appartus, endoplazmatikus retikulum s tonoplaszttal krlvett vakulum. Sznanyagaik tilakoid membrnhoz ktttek, de azok a sejtben szabadon s nem kloroplasztiszokban tallhatk, mint az eukaritkban. Tbbsgkben csak a-klorofill fordul el, de nhny vtizede tengerekben felfedeztek a- s b-klorofillt egyarnt tartalmaz formkat is, utbbiak nem tartalmaznak fikobiliproteineket. Sznk tbbnyire kkeszld, de nha vrs. Sejtjeikben a klorofill zld sznt ugyanis elfedik a jrulkos sznanyagok, a fikobiliproteinek, amelyek a tilakoid membrnok felletn lv fikobiliszmkban fordulnak el. A fikocianin s az allofikocianin adja a sejtek kk, a fikoeritrin a sejtek vrs sznt. Tartalk tpanyaguk a cianoficea-kemnyt, ami a tilakoidok kztt elektronmikroszkppal lthat apr szemcsket kpez. DNS-k a sejt kzepn szabadon tallhat s nukleoplazmnak nevezzk. Sok cianobaktriumban kismret, kr-alak DNS molekulk, plazmidok is elfordulnak. Gramnegatv sejtfaluk anyaga murein, amelyet kvlrl gyakran hidratlt poliszaharid (kocsonya) rteg burkol. Kizrlag ivartalan szaporodsuk ismert. Sejtek kztti konjugci elfordulhat, ami lehetv teszi a genetikai anyag rekombincijt.

29

Mintegy 150 nemzetsgk s 2000 fajuk ismert. A legklnbzbb lhelyeken elfordulnak, cenokban, desvizekben, nedves talajokon, gleccserekben, sivatagokban s hforrsokban. A mrskelt s meleg ghajlaton, tavakban nyron vagy sszel nha tmegesen elszaporodva vzvirgzst okoznak. Vilgszerte elterjedt a Microcystis aeruginosa nev kolnis szervezet, amelynek egyes trzsei az lvilgban ismert egyik legersebb mrget, a polipeptid termszet mikrocisztint termelik. Ez az endotoxin emberre s llatra egyarnt veszlyes. A cianobaktriumok sejtjeiben elfordulhatnak gzvakulumok, amelyek segtsgvel vltoztatjk helyzetket a vzoszlopban. Egyes cianobaktriumok kedvez tulajdonsgai gazdasgi haszonnal jrnak. Nmely fonalas cianobaktrium a vegetatv sejtektl klnbz, szntelen vastag fal heterocitt kpez, amelyben kpes a lgkri molekulris nitrogn megktsre. Ez az oka annak, hogy Indiban, Burmban s nhny ms fejld orszgban a rizsfldeket cianobaktriumokkal oltjk be. Br N2-ktsk vente csupn 30 kg/ha, mgis jelents termsnvekedst eredmnyeznek ott, ahol nitrogn mtrgyzsra egyltaln nincs lehetsg. A Spirulina platensis emberi s llati fogyasztsra egyarnt alkalmas, magas fehrjetartalm (50-65%) s egszsgvd hats, dughzszeren csavart fonalas cianobaktrium. A Csd t partjn l bennszlttek mr vszzadok ta fogyasztjk. Ksrleti eredmnyek igazoljk, hogy a cianobaktriumok kztt gyakori az antimikrobilis hats faj/trzs, amelyek a kezelt termesztett nvnyek bizonyos krokozi ellen legalbb rszleges vdelmet nyjtanak. Csupn az elmlt kt vtizedben figyeltek fel a tengeri planktonban elfordul cianobaktriumok jelents tmegre. Ennek rendkvli kis mretk (0,5-2 m) volt az oka, ma mr tudjuk, hogy ezek a korbban nem szlelt szervezetek adjk a tengerek fotoszintzisnek mintegy felt, jabb kutatsok, pedig szleskr desvzi elterjedsket is kimutattk. 2.2. Eukarita algk Az eukarita algkat az ltalunk kvetett rendszer 9 divziba (trzs) sorolja, amelyek kzl a Glaucophyta, Haptophyta s Chlorarachniophyta divzirl, kisebb termszetbeni jelentsge miatt nem tesznk emltst. 2.2.1. Rhodophyta A vrsmoszatok tlnyomrszt tengeri algk, kb. 5500 fajuk ismert, amibl 150 az desvzi. Szntestjeikben a-klorofill tallhat, b- s c-klorofillt nem tartalmaznak, kis mennyisgben d-klorofill kimutathat. Kiegszt pigmentknt a cianobaktriumokkal megegyezen fikoeritrint s fikocianint is tartalmaznak. Tartalktpanyaguk az un. florideakemnyt, apr szemcsk formjban a citoplazmban tallhat. Egyedfejldsk sorn ostoros alak sohasem fordul el. Vrs sznket a fikoeritrin adja. Szintestjeik korong, csillag, szalag alakak lehetnek. Egyes fajok jelents mennyisg agart tartalmaznak, ezt ipari mretekben nyerik ki. Szmos fajuknl a sejtfalban msz rakdik le, amely a tengeri mszkkpzdsben jelents szereppel br. Kevs egysejt vrsmoszat van, lehetnek fonalas, lemezszer st a hnrnvnyekhez hasonl bonyolult felptsek, szrszer s levlszer kpletekkel. Szaporodsuk vltozatos s nha igen bonyolult. A Balaton parti kvein szakllszer bevonatot kpez a Bangia atropurpurea fonalas vrsmoszat (2.1. kp) 2.2.2. Heterokontophyta A fajgazdag divzi egyes osztlyai morfolgiailag nagyon klnbz szervezeteket foglalnak magukba. Kzs jellemzjk, hogy az ostoros alakok ostorszerkezete felems

30

(heterokont). Szntestjeik a-klorofillt, c-klorofillt, xantofillokat s karotinoidokat tartalmaznak. A szntesteket a sajt ketts membrn mellett az endoplazmatikus retikulum is krlveszi. A tilakoidlemezek jl elklnl hrmas csoportokat (triplet) alkotnak. Tartalktpanyaguk poliszacharid (krizolaminarin). A rendszer kilenc osztlyt klnbztet meg, ismert fajainak szma meghaladja a tzezret. A Chrysophyceae osztly esetn a szntestek szne aranysrgtl a barnig vltozik. Az a-klorofill a dominns, a plasztiszok kevs c-klorofillt tartalmaznak. A sejtfalban gyakran kovabepls figyelhet meg, ami a fajra jellemz pikkelyecskk formjban jelenik meg. Fajaik tlnyom rsze ostoros, szabadon sz desvzi szervezet. A Xantophyceae osztly szinteste zld vagy srgszld. Sejtfaluk cellulztartalm de kovainkrusztci is lehet benne. A vegetatv sejtek ritkn ostorosak. Nagyon sok olyan fajuk van, amelyek morfolgiailag zldalgkhoz hasonltanak, ez meghatrozsukat nehzz teszi. A Bacillariophyceae osztly tagjainak sznteste barna szn mivel a klorofillok zld sznt a fukoxantin elfedi. Minden fajukra jellemz a kovavz, innen a kovamoszat elnevezs. A vegetatv sejtek mindig ostor nlkliek, fleg egysejtek, ritkn fonalas felptsek. A kovahj felptse lehet sugaras szimmetrij (Pennales) vagy bilaterlis szimmetrij (Centrales). A Kovahjak alakja s mintzata nagyon vltozatos s fajra jellemz. Egyes struktrk csak elektronmikroszkppal figyelhetk meg. Tlnyomrsz vzi szervezetek, de elfordulnak a talajok fels rtegeiben is. Tengerekben s desvizekben egyarnt lnek, vannak lebeg (planktonikus) s rgzlt letmd fajaik is. A Centrales rend tagjai fleg planktonikusak, a Pennales rendbe tartozk pedig a vizek fenekn vagy bevonatokban lnek elssorban. Globlis jelentsgk risi, elssorban a tengeri planktonban jtszott jelents szerepk miatt. A diatma fld ledkes kzet, elhalt kovamoszatok vzai alkotjk, a dinamit nitroglicerinnel titatott diatma fld. A flss vizekben l Pseudonitzschia fajok toxikusak, domonsav termelsk miatt. A Phaeophyceae osztly tagjai mindig soksejtek, mretk a 100 mtert is meghaladhatja (Macrocystis fajok), tlnyomrszt tengeriek. Egyes fajaikat emberi s llati tpllkknt rendszeresen fogyasztjk, sekly tengerblkben termesztik azokat. Fontos lelmiszeripari nyersanyagok, algintot (poliszaharid) lltanak el bellk. 2.2.3. Cryptophyta Egysejt, felems ostor algk. A sejtek cscsi rsze lemetszett. Ez a lemetszett rsz egy szkszer betremkeds, a garat nylsa. A sejtekben egy, ritkbban kt szntest tallhat. A szintestek lehetnek kkek, vrsek vagy barnk a kiegszt pigmentek szerint. Fleg a- s c-klorofillt, emellett fikocianint, fikoeritrint valamint karotinoidokat s xantofillokat tartalmaznak. Kevs fajuk van, mintegy 100 tengeri s 100 desvzi fajuk ismert. Haznkban a Rhodomonas s Cryptomonas fajok felszni vizeinkben kznsgesek. 2.2.4. Dinophyta Fajaik egysejtek, kt felems ostoruk van. Sejtmagjuk nagymret, bennk a kromoszmk az osztdsok kztti interfzisokban is lthatk. Fajaik jelents rsznek sejtjeit kvlrl cellulzlemezkkbl ll pncl bortja, ezrt a pnclos ostoros alga elnevezs. Szntestjk legtbbszr barns szn, mert az a- s c-klorofill sznt a jrulkos pigmentek (karotinok s xantofillok) elfedik. Tartalktpanyaguk kemnyt. Kzel ktezer fajuk tlnyom rsze tengeri, mindssze 220 desvzi faj ismert. A fajok fele szntest nlkli, obligt heterotrf szervezet. Tengeri fajaik tmegesen elszaporodva vrs szn vzvirgzst (red-tide) okoznak, amelyek azrt veszlyesek mert szmos tengeri fajuk toxintermel. A mrgeik gerincesekre s gerinctelenekre egyarnt hatnak, a tengeri puhatestekben

31

feldsulnak ezrt azok emberi fogyasztsra alkalmatlann vlnak. Haznkban a Ceratium hirundinella (fecskemoszat) a Balaton jellegzetes nyri algja. 2.2.5. Euglenophyta Egysejtek, kt ostoruk van. Az egyik ostor rendszerint olyan rvid, hogy a sejt cscsi vgn lv ampullnak nevezett regbl ki sem nylik. A csupasz sejtet kplkeny pellikula bortja. A sejt cscsi vgnl az ampulla mellett karotinoid tartalm narancssrga szemfolt lthat. Sznanyaguk az a- s b-klorofill, amelyet a kiegszt pigmentek (karotinok, xantofillok) nem fednek el azrt fzld sznek. Kisebb, szervesanyagokban gazdag vizekben az Euglena fajok gyakran tmegesen elszaporodnak vzvirgzst okozva. A szerves anyagokban gazdag vizek baktrium flrja biztostja szmukra a B1 s B12 vitamin forrst, amelyet nem tudnak szintetizlni. A gygyszeriparban ezt a tulajdonsgukat felhasznljk, a B-vitaminok mennyisgi kimutatsra szolgl biotesztekben. des s ss vizekben egyarnt lnek, de nedves talajok felsznn is gyakoriak. Negyven nemzetsgk 900 fajnak ktharmada heterotrf, utbbiak nmelyiknek van szntelen plasztisza, nmelyek szntest nlkliek. Ivaros szaporodsuk nem ismert. 2.2.6. Chlorophyta A zldalgk ostoros alakjaikra az egyenl hosszsg (izokont) ostorok a jellemzek. A szntestet egyetlen ketts membrn fedi, amelyben az a- s a b-klorofill zld sznt a jrulkos pigmentek nem fedik el. Tartalk tpanyaguk a kemnyt. Cellulz sejtfaluk van ppgy mint a magasabbrend nvnyeknek. A divzi 11 osztlyban tengeri s desvzi szervezetek egyarnt vannak, sszesen mintegy 17000 fajuk ismert (2.2. kp). A Chlorophyceae osztly fajaink szma 3000 krli, vltozatos felptsek, egysejtek, kolnisak, fonalasak, felszni vizeinkben kznsgesek. Az Ulvophyceae osztlyba tlnyomrszt tengeri fajok tartoznak. Egy s soksejt illetve szifonlis (sokmagv ris sejtek) felptsek. A Cladophorophyceae osztlyba tartoz tengeri s desvzi Cladophora fajok gyakran tmegesen lepik el a sekly vizeket, ezltal krostjk az emberi vzhasznlatokat. A Zygnematophyceae osztly fajainak nincs ostoros alakjuk. Ivaros szaporodsuk konjugcival trtnik, kt amboid gamta egyeslsvel. Sejtjeik egymagvak, szntestjeik vltozatos alakak. A hossz fonalakat kpez Spirogyra fajok kloroplasztisza sprirlisan feltekeredett szalag, a Zygnema fajok plasztisza csillag alak. A Charophyceae osztlyba teleptest algk tartoznak, tbb decimteres mretek lehetnek szrszer, levlszer kpleteik vannak. Fleg desvziek, nhny fajuk fordul el flss vzben. A zldalgk legfejlettebb csoportjt alkotjk, haznkbl mintegy 30 fajuk ismert, tiszta vizeinkben a Chara nemzetsg fajai a leggyakoribbak. A zldalgk szmos fajt felhasznljk laboratriumokban, nvnyi anyagcserelettani, biofizikai kutatsokban, krnyezetvdelmi kutatsban s gyakorlatban tesztorganizmusknt mrgez anyagok s nvnyi tpanyagok kimutatsra. Egyes fajaikat tmegesen is termesztik lelmiszer-ipari s a kozmetikai- ipari nyersanyagknt.

32

Forrs: sajt fnykp 2.1. kp: desvzi vrsmoszat a Balatonbl (Bangia atropurpurea)

Forrs: sajt fnykp 2.2. kp: Chlorophyta a Balatonbl (Pediastrum duplex)

33

3. GOMBK (FUNGI)
Annak ellenre, hogy a gombkkal foglalkoz tudomny, a mikolgia az utbbi vszzadban klnvlt a botaniktl, st tovbbi rsztudomnyokra tagoldott, azt mgis tudomnytrtneti, mdszertani s konmiai okok miatt legtbbszr a botanika keretben oktatjuk. Az lvilg legnagyobb rszt ad, valdi sejtmaggal br (eukaryota) szervezetek krben a nvnyek (Plantae) s az llatok (Animalia) vilga kztt helyezkedik el a gombk (Fungi) vilga. A gombk szntestek nlkli, heterotrf, idszakosan sejtfalat kpz szervezetek. Legfeljebb a teleptestes szervezdsi szintig jutnak el. A producens nvny-, a konzumens llat-, valamint a reducens gombavilg egytt valstja meg a termszetben az anyagkrforgst s az energia egyirny ramoltatst, amely folyamatokba a producens cianobaktriumok, illetve a reducens baktriumok tevkenysge is beletartozik. A gombk a nvny- s az llatvilg tagjaival egytt egy a baktriumoknl fejlettebb, hipotetikus seukariota szervezetbl szrmaztathatk. Ezt a mindhrom vilgban egysges szerkezet flagellumok s mitokondriumok igazoljk. A heterotrf seukariotbl kln evolcis ton fejldtek az ostoros s az ostor nlkli gombataxonok (a gombk egy csoportjt kzvetlenl az algkbl szrmaztatjk). A gombavilg teht polifiletikus eredet. A gombk egyrtelm elhatrolsa a nvnyektl mr vtizedek ta vitathatatlan tudomnyos tny, melynek megalapozottsgt minden jabb vizsglati eredmny csak tovbb ersti. A legfontosabb elklnt jellemvonsok a kvetkezk: A gombk sejtfala nagyrszt hemicellulzbl, valamint kitin alapanyagt ad glkn- s glkzamin-szrmazkokbl pl fel. Cellulzt csak elvtve s mindig kisebb mennyisgben tartalmaz. Tartalk tpanyagknt elterjedt a glikogn, a zsr, ritkbban a mannit. Kemnyt a gombkban nem fordul el. A gombk poliszmkat kpez citoplazmatikus riboszmi tbbsgkben nem ktdnek az endoplazmatikus retikulumhoz. A gombk sznanyagcserjk alapjn obligt heterotrfok. Az anyagcsere ms terletein (pl. a nitrogn s a foszfor asszimilcijban) azonban bizonyos mrtk autotrfit mutatnak (pl. tbb gombafaj kti a leveg nitrognjt). Szervesanyagfelvtelk helye, mdja meghatrozza letmdjukat is. Eszerint lehetnek korhadklakk (szaprobiontk), lskdk (parazitk) vagy nvnyekkel klcsnsen elnys kapcsolatban lk (mikorrhizt formlk). A gombk sejtmagosztdsa ltalban egyszerbb folyamat, magorst ritkn kpeznek. A gombk teste egysejt, sejtfal nlkli plazmaleped (plasmodium) vagy fonalakbl (hypha), illetve fonalak tmegbl (mycelium) felpl teleptest. A teleptest vegetatv rsze a tenysztest. Szmos gomba sprinak kpzsre, illetve terjesztsre a tenysztestn egy jellemz alak rszt, n. termtestet hoz ltre. Ivartalanul gyorsan terjed mellksprkkal vagy fsprkkal szaporodnak. Ez utbbiak redukcis osztdssal keletkeznek, s kpzdsket mindenkor ivaros folyamat elzi meg. Az ivaros szaporods lehet holokarpikus, amikor az egsz egyed szaportszervv alakul, vagy eukarpikus, ha az ivaros szaportszerv a tenysztest egy rszn keletkezik. A gombk evolcija folyamn az ivaros folyamat s az ivarszervek nagymrtk redukcija figyelhet meg. Az ivaros folyamatban a plazmk egyeslst (plasmogamia) nem azonnal kveti a magvak egyeslse, a kariogmia. A sejtmagpros dikariotikus llapot hosszan megmaradhat s jellemzv vlhat. Ez szintn elklnt jellemvons a nvnyvilg egsztl, ahol ilyenre nincs plda.

34

4. ZUZMK (LICHENES)
A Fldn mintegy 20 000 zuzmfaj l, ebbl Magyarorszgon mintegy 900 fordul el. A zuzm ketts szervezet, amelyben cianobaktrium vagy zldalga s tmls- vagy (nhny trpusi zuzmban) bazdiumos gomba l egytt. Morfolgiailag s fiziolgiailag az alkotitl eltr, j nvny. A gombafonalak az algasejteket krlfonjk vagy beljk hatolnak. Egyes zuzmkban a zldalga mellett megjelenik cianobaktrium is. Ez utbbi csak a telep egy meghatrozott helyn (cephalodium) fordul el. A cefaldium rendszerint cianobaktriumokat tartalmaz kinvs a zuzmtelepen. A cianobaktriumok megktik a leveg nitrognjt. Cefaldium csak a nitrognszegny krnyezetben l zuzmkon (pl. a Peltigera s a Stereocaulon nemzetsgek tagjain) fordul el. A szntestekkel br algk fotoszintetizlnak, a gombafonalak pedig a vizet s a tpelemeket szolgltatjk az algk szmra. A zuzm az svnyi anyagokat a levegben vagy a csapadkban lv por elemtartalmbl veszi fel. A gomba vdi az algt a kiszradstl, egyes hifafonalai pedig olajat raktroznak. A zuzmk az egyenlttl a sarkvidkekig egyarnt elfordulnak. Magas hegyekben, a sarkvidkek hideg terletein, valamint a sivatagokban is megtallhatk. Laboratriumi vizsglatok szerint a -196C-ot is kpesek elviselni. -24Cos hmrskleten a fotoszintzis/lgzs mrlege mg pozitv. Napsttte sziklkon eges fajaik 70 C-os meleget is elviselnek. Nagyobb mennyisgben fleg ott fordulnak el, ahol a leveg tartsan nagy pratartalm. Ilyen pl. a hegysgek kdrgija. Egyes zuzmk a tengerpartok vzjrta helyein fordulnak el, mg nhny fajuk a vzben almerlten l. A tundra nvnyzett gyakran csak zuzmfajok alkotjk. Klnbz alapkzeteken mint elsdleges (pionr) megtelepedk megteremtik a felttelit a hajtsos nvnyek elterjedsnek. Egyes zuzmfajok jelzi a kn-dioxid terhelsnek. A kn-dioxid elssorban az algk pigmentjeit krostja. Ahol a leveg SO2-tartalma meghaladja a 170 g m3-t, zuzmk mr nem fordulnak el. Nagyvrosokban gy alakulnak ki az n. zuzmsivatagok.

35

5. MOHK (BRYOPHYTA)
Szrmazsuk olyan zldalgaszer sbl vezethet le, amely szrazfldi letmdra trt t. A mohk kt alapvet tulajdonsgban trnek el a tbbi szrazfldi nvnytl: egyedfejldsk ivaros (gametofiton) szakasza, amelyet maga a zld mohanvny kpvisel, fejlettebb, differenciltabb; a lombosmohk ivaros szakasza szr- s levlszer kpletekre klnl (minden hajtsos nvnynek az ivartalan sporofiton -szakasza a fejlettebb; a mohk sporofiton szakasza a gametofitonon marad, abbl tpllkozva lskdik); szmos si, kezdetleges, ms nvnyre nem jellemz blyeget megriztek; ezrt nem illeszthetk be a nvnyek trzsfejldsnek f vonalba, hanem annak egyik oldalgt kpezik. Tulajdonsgaik alapjn kztes helyet foglalnak el a telepes (Thallophyton) s a hajtsos (Cormophyton) nvnyek kztt. Morfolgiailag kt nagy csoportra oszthatk: a mjmohk tbbnyire lapos, telepszer testek, mg a lombosmohkon szr- s levlszer kpzdmnyek vannak. A talajhoz gykrszer kpzdmny (rhizoida) rgzti ket, amely vz felvtelre kpes. A mohatelep bell gyakran differencilt: asszimill s raktroz szvetrteg klnbztethet meg benne. A mjmohk raktroz szvete olajat tartalmaz.

36

6. HARASZTOK (PTERIDOPHYTA)
Az els harasztok a devon korszakban alakultak ki. A szilurban megjelent sharasztokbl (Psilophytopsida) hrom irnyban fejldtt a nvnyvilg: a korpafvek (Lycopodiopsida), a zsurlk (Equisetopsida) s a pfrnyok (Pteridopsida) irnyba. A harasztoknak valdi szruk s mellkgykrrendszerk van. Hncs- s farszbl ll ednynyalbjaik szlltjk a vizet s az asszimiltumokat. A vz gyorsabb szlltst az itt elszr megjelen tracheida teszi lehetv (a saspfrnyban mr trachet tallunk!). Vzgazdlkodsuk szempontjbl mr a homoiohidratrs nvnyek csoportjba tartoznak. Szilrdt szveteik nvelik a hajts szilrdsgt. Egyplus nvnyek, mivel gykereik a haraszt csranvny tengelynek oldaln jelennek meg. A szrazfldi letmdhoz val alkalmazkodst a kutikulval fedett epidermiszk teszi lehetv. Hrom osztlyukra a kvetkez spraalakok jellemzek: korpafvek izo- vagy heterosprsok, a zsurlk ma l (recens) fajai homoiosprsok, a pfrnyok pedig izo- vagy ritkn heterosprsok. Ktszakaszos egyedfejldskben a sporofiton szakasz dominl. A gametofiton szakaszban csupn eltelep (prothallium) keletkezik. Ez nhny centimter tmrj s tbbnyire rvid (nhny htig tart) let. Als oldaln helyezkednek el az archegniumok s az anterdiumok. Az elbbiek az eltelep hasi rszbe rendszerint mlyen besllyednek.

37

7. MAGVAS NVNYEK (SPERMATOPHYTA)

Hajtssal rendelkeznek. A harasztoktl eltren embrijuk hajtsplusval tellenben gykeret fejlesztenek. Sporofillumaik korltozott nvekeds virgokat alkotnak. Makrovagy megasporongiumukat (nucellus) ketts burok (integumentum) veszi krl. A makrosporangium s a burok egytt alkotja a magkezdemnyt. A makrosporangiumban ngy makrospra (= megaspora) keletkezik, amelyek kzl csak egy alakul t makroprotalliumm (= megaprothallium). A makroprotallium a makrosporangiumon bell marad. A petesejt mindig a makrosporangiumban termkenyl meg. A magkezdemnybl kialakul mag csak akkor vlik le az anyanvnyrl, ha az embri kialakulsa a zigtbl mr legalbb megkezddtt, s a szilrd burokkal (maghjjal) krlvett tpllszvet (endospermium) kpzse befejezdtt. Ktszakaszos egyedfejldsk rejtett, a gametofiton szakasz ersen reduklt. A nyitvatermk (Gymnospermatophyta) magkezdemnyei a termlevlen (macro- vagy megasporophyllum) szabadon vannak, a zrvatervk (Angiospermatophyta) magkezdemnyei pedig a termlevelek ltal krlzrtak. 7.1. Nyitvatermk (Gymnospermatophyta) Virgaik egyivarak, szlbeporzsak. A gametofiton szakasz mg kevsb redukldott. A magkezdemnyek a termleveleken szabadon vannak. Msodlagosan vastagod fs nvnyek. 7.1.1. Csald: Pfrnyfenyflk (Ginkgoaceae) A pfrnyfenyflk mr a perm idszakban lteztek. Ma mr csak egy fajuk l, a ktlaki, lombhullat ging-, illetve ginkfa (Ginkgo biloba). Knban shonos. Levelei legyez alakak, vills erezetek. A porzs virgot alkot porzlevelei kt pollenzskot hordanak. Nvirgai hossz kocsnyak, kt magkezdemnnyel. Gametofiton szakaszuk viszonylag soksejt, a petesejteket spermatozoidok termkenytik meg (zoidiogamia). A lehullott magkezdemnyben a beporzs utn nhny hnappal termkenyl meg a petesejt. Az rett magvakon vajsavtl illatoz kls, hsos szarkoteszta (sarcotesta) s bels, elfsodott szkleroteszta (schlerotesta) alkotja a maghjat. Knban a magvakat pirtva nyalnksgknt fogyasztjk. Az embrik kt sziklevelek. Knban s Japnban a gingft templomkertekbe ltetik. Eurpa parkjaiban 1727 s 1737 kztt kerlt. Nyuga-Eurpa nagyvrosaiban (pl. Amszterdamban) utcai sorfa. 7.1.2. Csald: Fenyflk (Pinaceae) A csald fajai az szaki flteke hvsebb tjain fordulnak el. Tleveleik csomkban (2, 3, 5 vagy sokts fenyk) vagy kt sorba rendezetten (fssen) llnak. Terms tobozaik elfsodk. Az rett tobozok ltalban nem hullanak szt. Annak alapjn, hogy a tlevelek a rvid-, illetve hosszhajtsokon hogyan oszlanak meg, hrom alcsaldjukat klnbztetjk meg. 7.1.3. Csald: Tiszafaflk (Taxaceae) A kznsges tiszafa (Taxus baccata) szvetei gyantajratokat nem tartalmaznak. Levelei fssen llnak. A pikkelylevelek tvben elhelyezked orzs virgok 6-8 sugaras

38

elrendezds pollenzskot tartalmaznak. Az rett magot pirosas szn, hsos magkpeny (arillus) burkolja. Ez a nvny egyetlen olyan rsze, amely alkaloidmentes. A tbbi rsz taxintartalm, mrgez. Az Eurpa bkkseiben s fenyveseiben elfordul faj Magyarorszgon (pl. a Bkk-hegysgben s a Bakonyban) is shonos. Parkokban gyakran ltetik. reg vrak krnykn is elfordul, mert fja finom asztalosruk ksztsre alkalmas. A kzpkorban szmszerjat ksztettek belle. 7.2. Zrvatermk (Angiospermatophyta) 7.2.1. A zrvatermk kialakulsa A krta korszakban a kontinensek vndorlsa miatt bizonyos terletek szrazabbakk vltak. Ez kedvezett a zrvaterm nvnyek kialakulsnak s elerjedsnek. A zrvatermk olyan tulajdonsgokkal rendelkeznek, amelyek lehetv tettk gyors elszaporodsukat s ms nvnyek (pl. nyitvatermk) httrbe szortst. Valszn, hogy olyan tulajdonsgok, mint a nyolcmagv embrizsk s a ketts megtermkenyts nem alakulhatott ki prhuzamosan tbb nvnycsoportban. Virguk s a nyitvatermkhz kpest j szervk, a terms is igen egysges felpts. Ezrt a zrvatermket monofiletikus szrmazsaknak tekintjk. 7.2.2. A zrvatermk jellemz tulajdonsgai: Az embrivdelem tern a nvnyvilgon bell a legmagasabb fokra jutottak el. Termleveleik magukba zrjk a magkezdemnyeket, maghzuk zrt s termst alkot. Gametofitonjuk reduklt. A virgporszem kls burkn (exine) lv, s a pollentml kilpsi helyl szolgl nylsok (apertura) eltrnek a harasztoktl s a nyitvatermktl. A zrvatermk trzsn bell is rendszertani kategrikra jellemz a szmuk, az elhelyezkedsk s a megjelensk (amelyeket a number, a position s a character angol szavakbl kpzett n. NPC-rendszerrel jellemeznek. A pollenszemek a bibre kerlskig kt sejtet tartalmaznak. Tbbnyire csak a megporzst kveten, a generatv sejt kettosztdsval vlnak hromsejtesekk. Megjelenik a ktivar virg s a rovarmegporzs. A virgot, a zrvatermk legltvnyosabb szervt rendszerint egynem lepel vagy klnnem, csszre s prtra tagold virgtakar fedi. A szrmazstanilag fiatalabb taxonokban a virg leegyszersdtt, egyivar, takarja egynem, illetve elcskevnyesedett. Kialakul a ketts megtermkenyts. Az embri csrzst a megtermkenytett kzponti vegetatv magbl fejld triploid msodlagos magfehrje (secunder endospermium) teszi biztonsgoss. A ketts megtermkenytssel s a szekunder endospermium kpzsvel a nvny a nivar gametofiton szakaszt jelentsen lervidti, s megtermkenyts hinyban az endospermiumkpzs energiaignyes folyamatt elkerli. A trachek gyors vzszlltst tesznek lehetv. Az asszimiltumokat rostacsvek szlltjk, s a ksrsejtek is megjelennek a hncsban. Fejlettebb vzszllt s prologtatst cskkent berendezseik alkalmass tettk ket a szrazabb termhelyek meghdtsra is. A lgyszr kialakulsval, vegetatv szerveik sokirny mdosulsval s letformik sokrtsgvel lehetv vlt az addig res termhelyek (desvizek, szraz pusztk stb.) benpestse. A zrvatermk alkotjk a nvnyvilg legfajgazdagabb trzst. Mintegy 240 000 ismert fajukat tbb mint 10 000 nemzetsgbe s 450 csaldba soroljuk. Gazdasgi szempontbl kiemelt jelentsgek.

39

7.2.3 A zrvatermk alaktana 7.2.3.1. A gykrrendszer alaktana A harasztok, a nyitvatermk s a zrvatermk tpllkfelvev s rgzt szerve a gykre. A gykrre jellemz, hogy csomi nincsenek. Tagolatlan, homogn szerv. Klorofillt ltalban nem tartalmaz, nvekedse tbb-kevsb pozitv geotrpos irny. Oldalkpletei egynemek, ami annyit jelent, hogy csak gykrgakbl llnak. A gykr a tpanyagfelvtel s a rgzts mellett tovbbi fontos lettani funkcikat is ellthat: kpezhet bizonyos anyagcseretermkeket (pl. nikotin, hormonok). Jrulkos s mdosult gykerek

A gykerek keletkezsk szerint lehetnek normlis s jrulkos eredetek. Normlis gykerek. Keletkezsk a gykcskbl indul. Az ebbl kialakul oldalgak endogn ton tovbbi gykrgakat hoznak ltre. Jrulkos gykerek. A normlistl eltr helyen s idben keletkez gykerek. Ilyenek az idsebb gykereken utlag keletkez vagy a hajtsrendszerbl ered gykerek. Hajtseredet gykerek. A kifejezst jabban gyakran hasznljuk azoknak a gykereknek a megjellsre, amelyek termszetes ton (pl. rizmbl, indbl, egyszikeken) jnnek ltre. A dugvnyok gykereztetsekor viszont a jrulkos gykrkpzds kifejezs az elterjedtebb. Mdosult gykerek. Akkor keletkeznek, ha a gykr a normlis funkci mell jabbakat vesz fel s az j funkcik lesznek a dominlk. A kvetkezkben ezek tpusait ismertetjk (7.1. bra). Lggykerek. A nvny fld fltti szrrszbl erednek, s jelents rszk a fld fltt helyezkedik el. Szveti felptsk a gykerekre emlkeztet. Feladatuk lehet a tmaszts, valamint a vz- s a tpanyag felvtele (pl. trpusi fikuszfajok pnyvz gykerei). Sajtos lggykrzetet alaktanak ki az epifiton fajok, pl. a trpusi orchidek. Ezek levegben lg gykereit sajtos szvet, a lggykrburok (velamen radicis) bortja. Ennek segtsgvel a nvny kpes az anyagcserjhez szksges nedvessget s tpllkot abszorbelni. A borostynnak kapaszkod lggykerei vannak, mg a kukorica s cirok tmaszt lggykereket fejleszthet (7.1. kp). Raktroz gykerek. Akkor keletkeznek, ha a fgykr vagy a hajtseredet gykerek tartalk tpanyagok raktrozsra mdosulva megvastagszanak. A megvastagods olykor gumszer kpzdmnyt eredmnyezhet. Az ilyen tpanyagraktrozs az vel vagy a tbbves letformval van kapcsolatban. Fgykeres gykrrendszer fajokban a fgykr s a szr csatlakozsa egytt vesz rszt a mdosult szerv alkotsban. A hajtseredet gykerek csoportos, koloncos kialakulsa figyelhet meg pl. a dlin, a mogyors ledneken stb. Gykrgmk. A pillangsvirgak gykerein jelennek meg s a gykr kregszvetnek a burjnzsai. A nvnnyel szimbizisban l Rhizobium baktriumfajok hatsra keletkeznek. Gykrdaganatok (gombalaks). A gykrgmknl nagyobb, klnyi nagysg kpzdmnyek lthatk az gerfa s az ezstfa gykern. Ezeket a nitrognkt sugrgombkhoz tartoz baktriumok (Actinomyces) okozzk. Szaport gykerek. Jllehet a gykerekre nem jellemz a rgykpzs, mgis egyes gykerek rendszeresen hoznak ltre hajtskezdemnyeket. gy ez a gykrtpus a vegetatv szaporods fontos szerve. Klnsen nhny gyomfajra (pl. mezei aszat, mezei csorbka,

40

apr szulk, tszli zszsa) jellemz ez a szaporodsi md, a mvelt terleteken. A rgyek endogn eredetek s az oldalgykerekhez hasonlan a periciklusbl keletkeznek. Gombagykerek (mykorrhiza). A nvnyek jelents rsznek gykern gombk lnek, szimbizisban a virgos nvnnyel. Rszt vesznek a nvny vz- s tpanyagfelvtelben. Ha a kregsejtek intercellulrisaiba is behatolnak, ekto-, ha pedig a sejtek belsejbe is bejutnak, endomikorrhiza alakul ki. Az ektomikorrhiza a gykrcscsokat elssorban kvlrl vonja be, de a micliumszvedk megtallhat a kls kregsejtek kztt is. Lombos fink klnsen gyakran kpeznek ilyen szimbizist. 1 2 3

4 6

Forrs: Turcsnyi 1995 7.1. bra: Mdosult gykerek. 1. raktroz (dlia), 2. ikergum (kosbor), 3. mogyors lednek gykrgumi, 4. csillagfrt gykrgmi, 5 fagyngy szvgykere, 6 szdor szvgumja.

Forrs: sajt kp. 7.1. kp: A tarka cirok tmaszt lggykerei

41

7.2.3.2. A hajts alaktana Csrzskor a gykcske megjelense utn hamarosan fejldsnek indul a csratengely ellenkez plusn lev rgyecske, amely ltrehozza a nvny els hajtst (cormus), s ennek tovbbfejldsvel a hajtsrendszert. A nvny szra s levele egytt kpezi a hajtst. A hajts teht leveles szr. A szr (caulis) a hajts tengelykplete: sszekt rsz a levelek s a gykerek kztt. Kzvetti a tpanyagokat, viseli a leveleket s egyben a nvnyi test tart vzt alkotja. A hajtsrendszer a nvny klnbz alak s rendeltets hajtsaibl ll. A rgyecskbl fejld hajts, illetve hajtsrendszer az ellenttes nvekedsi irnyon kvl a kvetkezkben klnbzik a gykrtl, illetve a gykrzettl: a szr ltalban csomkkal (nodus) szrtagokra (internodium) tagolt; a hajts oldalszervei exogn mdon ltrejv dudorokbl keletkeznek, amelyek rggy alakulnak; a hajts cscsa levelekkel fedett rgy, a gykrcscs gykrsveggel bortott tenyszkp; a hajtson ktfle oldalszerv van: az g s a levl, amelyek igen vltozatos alakulsak lehetnek; a fld szne felett tallhat hajtsrendszer klorofillt tartalmaz; szaport szervek ritka kivtelektl eltekintve csak a hajtsrendszeren keletkeznek. A levl fotoszintetizl, gzcsert folytat s vizet prologtat. Ezrt mkdshez mindenekeltt fnyt, levegt, vizet s svnyi skat ignyel. Egyes leveleken (sporophyllum) sprk is keletkezhetnek, gy teht a levl a szaporodst is szolglhatja. Azok a hajtsok, amelyek feladata az ttelels vagy a nvny terjesztse, a fldben lnek; ezek lombleveleket nem viselnek, legfeljebb allevelek fejldhetnek rajtuk (pl. hagyma). A szr viseli a leveleket; ez utbbiak a szr hosszanti nvekedse, grblse s elhajlsa rvn jutnak a mkdsknek megfelel helyzetbe. A szr a leveleket vzzel s svnyi tpanyagokkal is elltja. Fld fltti (pl. fs nvnyek) vagy fld alatti rszeivel (pl. fldbeli szrak) kedveztlen idszakokban fenntartja a nvny lett. Az egyenletes ghajlat vidkeken l nvnyek hajtsrendszere ltalban folyamatosan nvekszik. Vltoz ghajlat vidkeken azonban, ahol meleg s hideg, vagy nedves s szraz vszakok vltakoznak egymssal, a tbbves nvnyek hajtsrendszernek fejldse az idjrs vltozsnak megfelel szakaszossgot mutat. A hajtsvgeken s a levelek hnaljban lev tenyszkpok a kedveztlen idjrs vszak kzeledtvel beszntetik nvekedsket s vdszervekkel krlvve magukat, nyugalmi llapotba trnek. Az ily mdon ltrejv kpzdmnyeket rgyeknek nevezzk. A szr (caulis) a rgyecskbl fejld hajts tengelykplete. Azt a szrat, amely kzvetlenl a rgyecskbl fejldik s a hipokotil egyenes folytatsa, fszrnak nevezzk. A fszr legtbbszr egyenesen flfel nvekszik, s mint a nvny ftengelye, kifejleszti s hordozza az egsz hajtsrendszert. A hajtsrendszer fejldse kzben is a gykrrendszerhez hasonlan elfordul, hogy a fszr nvekedse igen korn abbamarad. Ebben az esetben szerept az epikotilbl ered, egyenl fejlettsg mellkszrak veszik t. Az ilyen mellkszras nvnyek bokros nvsek (pl. pzsitfvek, ssflk). A szrak helyzett tekintve fld fltti s fld alatti (fldbeli), llomnyukat tekintve pedig lgy- s fsszrakat klnbztetnk meg. Fld fltti szrak. A fld felszne fltt, a napfnyben fejldnek ki. Rendszerint zld lombleveleket viselnek. llomnyukat tekintve lehetnek fld fltti lgyszrak s fld fltti fsszrak. A fld fltti lgyszrak nem vagy csak kevss fsodnak, lgyak, nedvdsak. ttelelsre tbbnyire nem alkalmasak. Tpusaik a kvetkezk:
42

Dudvaszr (dudvs szr). Tagolt, hossz szrtag, tbbnyire zld szn, hsos llomny, vltozatos kialakuls, ltalban nem duzzadt csomj. Ilyen a legtbb lgyszr nvny szra. Szrtagjai lehetnek tmttek (pl. len) vagy regesek (pl. foltos brk). Az elhalt, tlen is megmarad, elfsodott szrat krnak nevezzk. Tszr. Tlevlrzst visel, rvid szrtag, fld fltti szr. Levlrzst alkot levelei (tlevelek) gyakran teljesen takarjk a szrat, s az csak a levelek eltvoltsa utn vlik lthatv. Termesztett ktves nvnyeink (cukorrpa, srgarpa, petrezselyem, cikria stb.) s a ktves gyomok (pl. vadmurok, szszs krfarkkr) az els esztendben a tszron csak leveleket fejlesztenek. A msodik vben hozzk cscsrgykbl a hossz szrtag, leveles s virgos dudvs szrat (magszrat). Ezek a msodves dudvs szrak termsrlels utn rendszerint elszradnak. Szmos vel nvny a virgzs vig tszrat, virgzsakor viszont tkocsnyt fejleszt (tiffajok, gyermeklncf stb.). Tkocsny. A tszrbl vagy vel fldbeli szr (gyktrzs, hagyma) cscsrgybl kihajt, egyetlen szrtagbl ll, rvid let, levltelen (legfeljebb felleveleket visel) lgyszr, mely virgban (pl. tulipn, hvirg, ciklmen) vagy virgzatban (pl. hagyma, gyermeklncf) vgzdik. Palkaszr. Olyan lgyszr, amely vagy als rszn (pl. kka, szitty), vagy pedig a szr cscsn (pl. vziplma) rvid szrtag. Az elbbi esetben az utols szrtagja jelents hosszsgra megnylt, laza blszvettel rendelkez. Gyakran hromszglet. Szalmaszr. Hossz s arnylag vkony, el nem gaz, rvid let (egyves) szr, ersen megnylt szrtagokkal s btyks csomkkal. A csomk fltt interkalris nvekedsre kpes. A csomk mindig tmtt llomnyak, a szrtagok azonban gyakran regesek (csvesek), ritkn tmttek. A levelek a csomkon egyenknt, kt tellenes sorban vltakozva helyezkednek el. Levlhvelykkel krlfogjk, erstik a szrat. A szalmaszr rendszerint hengeres, ritkbban laptott. Fldbeli szrak. A lgyszr vel nvnyek ttelel, raktroz s gyakran vegetatv ton szaport szervei. A lgyszr velkbl a tenyszidszak vgn ltalban csak a fldben lev szrrsz marad letben, a rajta lev rgyekkel s gykerekkel. Ez a kvetkez tavasszal ismt fld fltti hatsokat fejleszt. A fldbeli szrak a biztonsgos kihajtst elsegtend bsgesen tartalmaznak tpanyagokat. Egyes klnvlt rszeik nllsulhatnak, s a szaporods cljait szolglhatjk. A fld fltti szraktl alakjuk s felptsk is eltr; mdosult szraknak tekinthetk. Fldbeli szrak a gykrtrzs, a tarack, a gum, hagyma s a hagymagum (7.2. bra). Gykrtrzs (gyktrzs), tke vagy rizma (rhizoma). Vastag, henger alak, tbb vig l fldbeli szr, rendes vagy jrulkos gykerekkel, s apr, pikkely alak allevelekkel. Ezek hnaljban vagy jabb rizmagak, vagy fld fltti hajtsok erednek. Nha kzvetlenl zld lomblevelek (tlevelek) nnek ki belle. Tagoltsg szempontjbl lehet trpe vagy hossz szrtag, nvekedsi irnyt s helyzett tekintve fgglegesen nv (ll, ortotrp) vagy vzszintesen elhelyezked (fekv, plagiotrp), nha pedig ferde (pl. tif, rm). Tarack (stolo). Vkony, hossz, gazdagon elgaz, alleveleket visel, fekv rizma, melynek csomi btyksen duzzadtak s jrulkos gykereket fejlesztenek. Tarackja van pl. tbb pzsitfnek (tarackbza, tarackos tippan stb.), cickafarknak, ssflnek s zsurlnak. A burgonya gumibl a fld fltti hajtsok mellett szintn keletkeznek tarackok. Ezek cscsrgyei alakulnak t gumkk. Gum (tuber). Ersen megvastagodott, gmblyded vagy hosszks, hsos llomny, trpe szrtag fldbeli mdosult szrrsz, amelynek tmege legnagyobb rszben raktroz parenchimaszvetbl ll. Csak igen apr, alig kivehet pikkelyleveleket s azok hnaljban rgyeket (szemeket) fejleszt. Ez utbbiak fld fltti hajtsokk, rizmkk vagy tarackokk alakulnak. A szrgum a csranvny szik alatti vagy szik fltti szrnak megvastagodsval jn ltre. Ezrt mindig magnosan fordul el. Szrgumja van pl. a

43

ciklmennek s a karalbnak. Az ggumk nem a fldbeli fszrbl (mint pl.. a tarack), hanem a tszr oldalgainak rgyeibl keletkeznek (pl. burgonya, csicska). Hagyma (bulbus). Hsos level, gyakran szraz, hrtys buroklevelekkel bortott, rvid szrtag fldbeli hajts. Szerkezetileg tulajdonkppen nagyra fejldtt, mdosult rgynek tekinthet, amelyen a borulk leveleinek egy rsze tpanyagok raktrozsa cljbl ersen meghsosodott s megvastagodott. A rgytengelynek megfelel, ellaposod rsz a hagyma tnkje. A hagymaborulk levelei kzl a kls, szraz, brnem allevelek a hagyma buroklevelei (hagymahj). Ezek vdik a bels rszeket srls, valamint kiszrads ellen (pl. vrshagyma). A burokleveleken bell vastag, hsos, tartalk tpanyaggal telt allevelek, az gynevezett hagymapikkelyek kvetkeznek. A hagymapikkelyek hnaljban a hagymatnk als rszn gyakran hnaljrgyek fejldnek, amelyekbl kisebb hagymk, a szaporodst szolgl fikhagymk keletkezhetnek (pl. fokhagyma). Hagymagum (bulbotuber). tmenet a hagyma s a gum kztt. Itt a tengelyrszben halmozdnak fel a tartalk tpanyagok. A hagymagumnak nincs hsos buroklevele. Klsleg a hagymra emlkeztet, mert a gumrszt szraz, hrtys buroklevelek veszik krl. A hagymtl sokkal vastagabb tnkjvel, s nem hsos, hanem hrtys burokleveleivel tr el. Hagymagumja van pl. a kikericsnek, a sfrnynak s a gladilusznak.

a b

d f g

Forrs: Hortobgyi (1986) 7.2. bra: Fldbeli mdosult szrak. a. rizma (takarmnylucerna), b. tarack (tarackbza), c. szrgum (karalb), d. ggum (burgonya), e. hagyma (vrshagyma), f. fikhagymk (ernys srma), g. hagymagum (szi kikerics).

44

Fld fltti mdosult szrak. gy jnnek ltre, hogy egyes nvnyek fld fltti hajtsai a megvltozott krnyezethez val alkalmazkods folytn vltozatos alak s felpts szrkpzdmnyeket hoznak ltre. Mdosult fld fltti szrak az inda, a kacs, a tvis s az asszimill szr (7.3. bra). Inda (sarmentum). Vkony, hever, hossz szrtag, a vegetatv szaporods cljra mdosult szr. A tarackhoz hasonlt, de nem a fldben, hanem a fld felsznn kszik, s zld a szne. Csomin pikkely- vagy lomblevelek s hajts eredet gykerek fejldnek. A legykerez rszek nll nvnny alakulnak. A kertszeti s a mezgazdasgi gyakorlat az inds nvnyeknek ezt a sajtsgt felhasznlja azok vegetatv szaportsra. Inds nvny a szamca, a repkny, az illatos ibolya stb. Kacs (cirrhus). Kapaszkodsra mdosult, vkony, csavarod szrkplet. Keletkezst tekintve lehet szrkacs, vagy gkacs. Ha cscsrgybl keletkezik szrkacsrl beszlnk (pl. szl, vadszl). Az gkacs a hajts hnaljrgyeibl alakul (pl. golgotavirg). A levl hasonl analg mdosulata a levlkacs. Tvis (spina). Vdelem cljra mdosult, tbbnyire rvid szrtag, kemny, heges vg hajtskplet. A tvisen levl, olykor virg s terms is fejldhet. Szintn ktfle lehet. Ha a hajts cscsrgye mdosul tviss, akkor szrtvisrl beszlnk. Szrtvise van pl. a vadkrtnek s a varjtvisnek. Az gtvis hnaljrgybl keletkezik. Ilyen tvise van a tvises iglicnek, a kknynek stb. Klsleg gyakran hasonltanak a tvisekhez a tskk, de azok nem szrmdosulsok, hanem a brszvetben hatrozatlan helyen kialakul, felszni, szrs kpzdmnyek (ms nven emergencik, pl. a rzsa- s a szederfajokon). Asszimill szr. Szraz termhelyeken (pusztkon, sivatagokban) gyakori, hogy a vzzel val takarkoskods cljbl a levelek redukldnak, vagy tvisekk mdosulnak. Ilyenkor az asszimilci munkjt a szr veszi t, s ennek megfelelen asszimill szervv mdosul. Ha az asszimill szr egyttal vzraktroz szervknt is mkdik, akkor ersen meghsosodik s gmb, oszlop vagy hasb alakot vesz fel (pl. kaktuszok s ms pozsgs nvnyek szra).

c Forrs: Hortobgyi (1986) 7.3. bra: Mdosult fld feletti szrak. a. inda (szamca), b. gkacs (szl), c. gtvis (kkny)

45

7.2.3.3. A levl alaktana A levl (folium) a hajts msik fontos rsze; annak klnnem, tbbnyire lapos, lemezszer oldalkplete. A hajtstenyszkp levldudoraibl jn ltre. Jellemz sajtossgai a kvetkezk: nvekedse korltozott, vagyis teljes kifejldse utn mr tovbbi nvekedsre nem kpes (a pfrnyok levelei azonban korltlan cscsi nvekedsek); a hajts tengelyn szablyosan helyezkedik el, s hnaljban rgyek alakulnak; tovbbi szerveket nem fejleszt magbl; nem keletkezhet jrulkos mdon idsebb testrszeken; csak a tenyszkpokbl jhet ltre; szveteinek fejldse szorosan sszefgg az t visel szr szveteivel, s az egyes szvetrtegei homolgok a szr megfelel rtegeivel. 7.2.3.3.1. A levelek tpusai A levelek letmkdsk, alakjuk s a nvnyen val elhelyezkedsk alapjn klnbz tpusokba sorolhatk (7.4. bra):

a
rgypikkelyek

e
gallrka levl gallr levl

buroklevl

Forrs: Hortobgyi (1986)

7.4. bra: Levltpusok. a. sziklevl (tarlrpa), b. sziklevl (erdei mlyva), c. sziklevl (napraforg), d. allevl (cseresznye hajtrgye), e. allevl (szilva termrgye), f. pikkely alak allevelek (napraforg vajvirg), g. fellevelek (lestyn), h. fellevelek (kukorica).
46

Sziklevelek vagy csralevelek (cotyledon). A csranvny els levelei. Rendszerint mr a magban kifejldnek. Alakjuk vltozatos, de a legtbbszr pek, tagolatlanok. A fenyflk kettnl rendszerint tbb sziklevele a tlevelekhez hasonl. A zrvatermk trzsn bell szmuk kt nagy rokonsgi krben eltr egymstl s jellemzen lland. A ktszikek (Dicotyledonopsida) osztlyba tartoz nvnyeknek kt sziklevelk van. Ezek klnsen azoknak a nvnyeknek a magvaiban ersen fejlettek s vastag, hsos llomnyak, amelyeknek nincs kln tpllszvetk (pl. bab, tk). Fejldse kezdetn a ktszik csranvny a sziklevelekben felhalmozott tartalk anyagokbl tpllkozik. Ksbb a talaj szne fl kerlt sziklevelek megzldlhetnek s asszimilcis termkeikkel segthetik a palnta fejldst a lomblevelek kifejldsig. A tpllszvettel elltott magvak csrjnak sziklevelei rendszerint aprk, pikkelyszerek. Az egyszikek (Monocotyledonopsida) osztlyba tartoz nvnyek magvaiban nagy mennyisg tartalk anyag van a tpllszvetben. A pzsitfvek szemtermsben a csra s a tpllszvet kztt lv egyetlen pajzs alak sziklevl csrzskor a magban marad. Feladata a tpllszvetben raktrozott anyagok felszvsa s tovbbtsa a fejld embrinak. A csrzskor a magbl kibj s a fld fl jut sziklevelet fld fltti sziklevlnek (cotyledon epigaea), a fld alatt a magban marad sziklevelet pedig fld alatti vagy rejtett sziklevlnek (cotyledon hypogaea) nevezzk. Allevelek (kataphyllum). A hajts als, tbbnyire a fld alatt fejld levelei. Rendszerint korn llandsulnak; ezrt fejletlenek, cskevnyesek. Legtbbszr pikkely alak, tagolatlan, szntelen vagy barns, vkony hrtys, esetleg kemny, brnem kpzdmnyek. Egyes fldbeli szrak (gykrtrzs, tarack, gum) pikkely alak allevelei aprk s fejletlenek. A hagyma s a hagymagum vd buroklevelei hrtysak s nagyok; az elbbinek hsos pikkelylevelei tartalk tpanyagot is raktroznak. Allevelek a rgy vdelmt biztost hrtys rgytakark s a kemny rgypikkelyek is, melyek rgyfakadskor rendszerint lehullanak. Egyes virgos lskd nvnyek (pl. szdorgfajok) fld fltti szrukon csak alleveleket fejlesztenek, mivel asszimill levelekre nincs szksgk. Lomblevelek (nomophyllum, folium). Igen vltozatos alakulsak. Alakjuk az egyes nvnyfajokra jellemz s ezrt a fajok azonostsakor meghatroz rtk blyeg. F funkcijuk az asszimilcin kvl a prologtats s a gzcsere. Ezenkvl ritkn mg ms, klnleges szerepet is ellthatnak, mint pl. a csapadkvz gyjtse (pl. hjaktmcsonya, gykpohr), a vznek a gykerekhez val vezetse stb. ltalban zldek, lemezszerek. Elhelyezkedsk szerint tlevelek s szrlevelek lehetnek. Az egyazon nvnyegyeden tapasztalhat eltr levlalakulst felemslevelsgnek (heterophyllia) nevezzk (pl. koml, felems zszsa). A hajtson lv sszes levl egytt a lombozat. Ennek lettartama legtbbszr az vel lgyszr s a fs nvnyeinken is csak egy vegetcis idszakra terjed ki. Ezrt ezeket a nvnyeket lombhullat nvnyeknek nevezzk. A lombhulls a mi ghajlatunk alatt sszel kvetkezik be, gy a nvnyek zme tlen teljesen lombtalan. Az rkzld nvny (pl. a legtbb fenyfle, a puszpng, a kvirzsa) lombozatt nem egyszerre, hanem tbb v folyamn egyenletesen hullajtja el. Amikor a lombozat nem tbb v alatt hull le egyenletesen, hanem csak egy tl folyamn marad fenn s a tavaszi lombfakadskor vlik le, ttelel (kitelel) lomb nvnyrl beszlnk (pl. fagyal, nmely tlgy, kapotnyak, mjvirg). Fellevelek (hypsophyllum). A hajtsok fels rszein, a lomblevelek ve fltt, a virgok krl s a virgzatokban tallhatk. A fejletlen virgokat vagy a virgzatokat vdik. A lomblevelektl eltr, lnk szn fellevelek a beporzst segt rovarokat csalogat szervek (pl. a zslya, a kutyatej s a csormolya nemzetsgek egyes fajai). A felleveleket alakjuk, elhelyezkedsk s llomnyuk alapjn klnbz nvvel jelljk. gy ismernk murva-, pelyva-, toklsz-, kupacs- s virgzati burokleveleket, valamint fszekpikkelyeket.

47

Murvalevelek (bractea) mindazok a fellevelek, amelyeknek hnaljbl virg vagy virgzat fejldik. Tbbnyire a fejletlen virgot vagy virgzatot vdelmezik. Hasonltanak a lomblevelekhez. Azt a fellevelet, amelynek hnaljban virg fejldik, de alakja, nagysga vagy szne alapjn nem, vagy csak alig klnbzik a lomblevltl, murvskod levlnek nevezzk (pl. egyves veronikafajok). Az sszetett virgzat msodrend elgazsai alatti fellevelek a murvcskalevelek (bracteola). Az ernysk csaldjba tartoz nvnyek virgzatban a murvalevelek rvkben jelennek meg. Az sszetett ernyvirgzat elsrend elgazsainl lv murvaleveleket gallrleveleknek (involucrum), a msodrend elgazsoknl lvket pedig gallrkaleveleknek (involucellum) nevezzk. Nhny kerti nvnyt (pl. mikulsvirg, egyes bromlik) feltn, sznes murvalevelek dsztenek. A pelyva (gluma) a pzsitfvek rszvirgzatt (fzrkjt) bort, tbbnyire kt fellevl. A fzrkk egyes virgait szintn kt fellevl, a toklsz (palea) fedi. Kzlk rendszerint erteljesebben fejlett a virgot kvlrl (alulrl) lel kls toklsz (palea inferior), fejletlenebb s tbbnyire hrtys a virgot bellrl (fellrl) lel bels toklsz (palea superior). A kls toklsz cscsbl vagy gerincnek valamelyik pontjrl jl fejlett, serte alak (gyakran trdesen hajlott s csavarodott) kpzdmny, a szlka (arista) eredhet. A szlka jelenlte vagy hinya alapjn megklnbztetnk szlks, illetve tar toklszt. Ennek megfelelen beszlnk pl. szlks vagy tar bzrl. A fszekpikkelyek (squama involucri) a fszekvirgzatak csaldjba tartoz nvnyfajok (pl. napraforg, kamilla, dlia) kiszlesedett virgzati tengelynek (fszektnyr) als fellett tbbnyire tbb sorban, fedelkesen bort fellevelek. A fszekpikkelyek is klnfle alakak, sznek s llomnyak lehetnek. Tvisesek pl. egyes bogncsfajokon, horgas cscsak a bojtorjnon, sziromszerek a vasvirg s a bbakalcs virgzatn. Egytt a fszekrvt (periclinium) alkotjk. Virgzati buroklevl (spatha) a kocsnyon nv s a virgot vagy virgzatot fiatalon beburkol fellevl. ltalban zld, azonban sznes is lehet. Jellemz a kontyvirgflk s a plmk csaldjra. A kukorica torzsavirgzatt torzsa-buroklevelek (npiesen kukoricacsuh) burkoljk. Klnbz alak s nagysg buroklevl fedi a hagymafajok virgzatt, a hvirg, a tzike, a nszirom stb. virgt. A kupacslevelek a bkkflk s a nyrflk csaldjba tartoz nvnyek terms virgait veszik krl s termsrskor a termst krlvev kupaccs (cupula) fejldnek. A tlgy kupacsa csszeszer, elfsod. A bkk s a szeldgesztenye makktermst a kupacs teljesen krlzrja. A mogyor kupacsa zld, sallangos, levlszer kpzdmny. 7.2.3.3.2. A lomblevl alaktana A lomblevl a nvnyek legvltozatosabb alak szerve. Sajtos formi nvnyfajokra, st sokszor fajtkra is igen jellemzek lehetnek (7.5. bra). ppen ezrt a nagyszm levlmorfolgiai szakkifejezs elssorban a lomblevelekre vonatkozik. A teljes rtk vagy hinytalan lomblevl hrom rszre tagoldik: levlalapra, levlnylre s levllemezre. Igen sok nvnyfajnak hinyos lomblevele van, amelyen a hrom levlrsz kzl kett, esetleg csupn egy van meg. Levlalap (fundus). A lomblevl legals, a ndusz krl tbb-kevsb kiszlesed rsze, amellyel a szrhoz zesl. A levlalapnak ktoldalt levlszeren kiszlesed, pros fggelkei lehetnek. Ezek a plhalevelek vagy mellklevelek (pl. pillangsvirgak, rzsaflk). Ha a plhalevelek a levlkk lemezhez hasonl fejlettsgek (pl. szarvaskerep) vagy annl is nagyobbak (pl. bors), akkor levlnem vagy asszimill plhrl beszlnk. A plhalevelek lehetnek

48

szabadok, de sok esetben hozznnek a levlnylhez (pl. vrs here) vagy a szrhoz (pl. brsonykerep, nylszapuka) is. A keserfflk rvid a szrat csszeren krlvev plhja a plhakrt (ochrea). A plhcskk egyes sszetett levelek levlkinek alapjn fejld apr levlkpletek (pl. bab, akc). Plhatvis az akc tviss mdosult plhalevele. A levlalap mdosulsa a levlhvely (vagina). A szrat csknt hosszan krlvve nveli annak szilrdsgt. Duzzadt vagy hlyagszeren felfjt levlhvelye van pl. az ernysk csaldjba tartoz erdei angyalgykrnek. A pzsitfvek nyitott levlhvelye egszen vagy rszben hastott s szlei egymsra borulnak. Zrt levlhvely tallhat a ssflk szrn. A pzsitfvek s a ssok levlhvelye kzvetlenl a levllemezben folytatdik, mert levlnyelk hinyzik (hinyos a levl). A levlhvely s a levllemez hatrn mintegy a hvely folytatsaknt gyakran egy pikkely alak fggelk, a nyelvecske (ligula) fejldik. Fajonknt igen jellemz alak, nagysg s llomny kpzdmny. Egyes nvnyek a segtsgvel vegetatv stdiumukban is jl felismerhetk. Sokszor a ligula mellett, a lemez vlln ktoldalt egy sarl alak fggelk, a flecske (auricula) is megtallhat. A flecskk is igen vltozatosak s szintn alkalmasak a vegetatv stdiumban lev pzsitfvek megklnbztetsre. A kzismert gazda-ABC szerint gabonaflink flecski az rpa, bza, rozs, zab sorrendben kisebbednek, st a zabon mr hinyoznak is. A flecske a nyelvecskvel egytt megakadlyozza a csapadkvznek a szr s a hvely kz val bejutst. a h

b i c v a f g

b k

j i 2 j 3

1 Forrs: Turcsnyi (1995)

7.5. bra: Ktszik nvny (1) s pzsitf (2, 3) levelnek fbb rszei. a. cscs, b. levllemez, c. erezet, v. vll, e. nyl, f. plha, g. levlalap, h. z, i. hvely, j. csom, k. nyelvecske, l. flecskk. Levlnyl (petiolus). A levllemezt a levlalappal vagy utbbi hinyban a szrcsomval sszekt, tbbnyire megnylt, vkony kplet. Feladata a levllemez megfelel helyzetbe val juttatsa s megtartsa, amit nvekeds, grbls vagy csavarods rvn r el. A levlnyelet nem visel, de levlalappal br levelet nyeletlen levlnek nevezzk. Az l levlnek se nyele, se alapja nincs. Szrlel a levl akkor, ha a lemez kt vlla a szrat krlveszi, de nem n ssze. A szrat krlvev vllak sszenvsekor tntt levlrl beszlnk (pl. kereklevel buvkf).

49

Levllemez (lamina). A lomblevl lapos, tbbnyire lemez alak rsze. F funkcija a fotoszintetizls s a prologtats. llomnya lehet hsos, pozsgs, brnem, ttetsz, merev, petyhdt stb. Megklnbztethet rajta a lemez vlla, cscsa, szle, le, szne s fonka. A lemez vlla az a rsz, amellyel a levl a levlnylhez illeszkedik. A levlnek a nyllel tellenes rsze a levllemez cscsa. A lapjval kitertett (s gy fellnzetben szemllt) levllemez kerlete a levl szle, amit (oldalnzetben) a levl le szeglyez. A dorziventrlis levl fels lapja a levl szne (nem tvesztend ssze a levl sznezetvel!), als lapja pedig a levl fonka. A lemez vlla lehet lekerektett, levgott, szves, nyilas, drds, vese, k alak, nylbe keskenyed, ferde, fles stb. A lemez cscsa a leggyakrabban heges, kihegyezett, tompa, lekerektett, visszs szves, csuklys, szlks stb. A levl szle p, amikor bemetszs nincs rajta. Ha kismrtkben (legfeljebb a fllemez harmadig) bemetszett, akkor lehet frszes (pl. csaln), fogas (pl. martilapu), csipks (pl. kerek repkny) vagy kanyargs (pl. inds inf). A levl le lehet les, pills, hullmos, fodros, begngylt, visszagngylt stb. Az egsz levllemez alakja szintn igen vltozatos. Elfordul kerek, elliptikus, tojs alak, visszstojsdad, hosszks, lndzss, szlas, vese alak, szv alak, hromszg, t alak, lapt alak, hengeres, csves stb. levllemez. A levelek ritkn egyerek (pl. tlevl), gyakrabban tbberek. A tbber levelek ktfle rrendszerek lehetnek. A prhuzamos erezet levelek az egyszikekre, mg a hlzatos erezetek a ktszikekre jellemzek. 7.2.3.3.3. A levllemez tagoltsga Amikor a levllemez bemetszsei a fl levllemez kls harmadig vagy annl mlyebbre hatolk, a lemez tagolt. A tagoltsg a levlerezettel sszhangban lehet szrnyas s tenyeres. Mindkt esetben a tagoltsg a bemetszsek mrtktl fggen lehet karjos, hasadt, osztott vagy szeldelt (7.6. bra). I. II.

1 Forrs: Turcsnyi (1995)

7.6. bra: A levllemez tagoltsga (I.) s szlnek bemetszsei (II). 1. p, 2. frszes, 3. fogas, 4. csipks, 5. kanyargs.
50

Karjos levl. Azt a tagolt levelet nevezzk karjosnak, amelyen a bemetszsek a fl lemez harmadt elrik. A kinyl lemezrszek a karjok. Szrnyasan karjos levele van a kocsnyos tlgynek, tenyeresen karjos levele a szlnek, a ribiszknek, a mlyvarzsnak stb. Hasadt levl. Rajta bemetszsek a fl lemez kzpvonalig rnek. A kinyl lemezrszeket hasboknak nevezzk. Szrnyasan hasadt levele van pl. a tatr labodnak, tenyeresen hasadt levele a tknek. Osztott levl. A bemetszsek a fl lemez kzpvonaln tl hatolnak, de a kzperet nem rik el. A kinyl lemezrszek az osztatok. Szrnyasan osztott level pl. a retek, tenyeresen osztott level a ricinus. Szeldelt levl. Bemetszsei a kzprig vagy a tenyeresen osztott leveleken a levl vllig rnek. A levllemez-rszeket szeleteknek nevezzk. Szrnyasan szeldelt levele van pl. a vardicsnak, tenyeresen szeldelt levele a rti boglrknak. Klnlegesen tagolt levelek. Ilyen pl. a kacuros levl, amely hegyes cscs, de nem egyenl hasb vagy szelet (pl. pongyola pitypang, mezei katng). A lantos levl szrnyasan tagolt s legfels szelete, hasbja vagy osztata a tbbinl nagyobb (pl. fehr mustr). A kapor levele sallangos, mert hossz, keskeny s szablytalan szeletekre tagolt. 7.2.3.3.4. sszetett levelek Amikor a tagolds olyan mrtk, hogy mr a levlnyl gazik el s ezltal a lemez tbb nll levlnyelecskvel br rszre, levlkre daraboldik, sszetett levlrl beszlnk. Az sszetett levelek kt csoportjt ismerjk: a tenyeresen sszetett s a szrnyasan sszetett levelekt. Tenyeresen sszetett levl. Olyan sszetett levl, amelynek egy pontbl (a kzs levlnyl cscsrl) erednek a levlki. A hrmas levl kzs nyelrl hrom levlke indul ki (pl. herefajok). A hetes levl kzs levlnyeln ht levlke helyezkedik el (pl. bokrtafa, kender, csillagfrtk). Szrnyasan sszetett levl. Olyan sszetett levl, amelynek levlki a kzs levlnyl (levlgerinc) kt oldaln helyezkednek el. Lehet prosan (pl. szeges lednek, bkknyfajok) s pratlanul szrnyalt (pl. akc, di). Flbeszrnyalt az olyan pratlanul szrnyalt levl, amelyen a nagy szrnyak kisebbekkel vltakoznak (pl. burgonya, paradicsom). Lantosan szrnyalt a levl, ha a cscslevlkje a tbbinl jval fejlettebb (pl. nylszapuka). Ismernk ktszeresen vagy tbbszrsen szrnyasan sszetett leveleket is (pl. petrezselyem brk, borkr). 7.2.3.3.5. Levllls A levelek szron val elhelyezkedse szablyossgot mutat, amelyet levlllsnak neveznk. Leggyakoribb az rvs, a keresztben tellenes, a ktsoros s a szrt levllls. rvs levllls. Egy csomn 3 vagy annl tbb levl ered. A levelek az rvn bell egymstl egyenl tvolsgban vannak (aequidistantia). A szomszdos, egyms fltti rvk tagjai az elz rv tagjai kztti szgfelezkn fejldnek ki (alternantia). Az alternancia s az ekvidisztancia a hajtsos nvnyek felptsben igen gyakran megfigyelhet, ltalnos szablyok. Ezrt a levelek a kpzeletbeli henger felsznn az rvk tagszmnak ktszerest ad fggleges sort (orthostichon) kpeznek. Keresztben tellenes levllls (orthostichia). Mindenben azonos felttelek szerint alakul az elzvel, csak egy csomn kt, egymssal szemben elhelyezked levl fejldik ki,

51

mely az elz levlprra merleges sk. Ezrt a legtbb morfolgus az rvs levlllshoz tartoznak tartja. Mivel a magyar terminolgia hagyomnyosan elklnti, hatresetknt fogjuk fel. Szmos csaldra (pl. szegfflk, ajakosak stb.) jellemz. Ktsoros (vltogat vagy vltakoz) levllls (disticha). A levelek kt fggleges sort kpeznek, de minden csomn csak egy levl ered. Az egyms fltti csomkon egymssal tellenben alakulnak ki a levelek. Gyakori levllls a pzsitfvek, a pillangsvirgak s az ernysk csaldjban, a szil- s a hrsfajokon stb. (A hatrozknyvek nem mindig klntik el a szrt levlllstl.) Szrt (spirlis) levllls (dispersio). Minden csomn ugyancsak egy levl ered, de az egyes szintek levelei ltszlag szrtan (nem fggleges sorokban) fejldnek ki. Ha a szrt lls levelek eredsi helyt sszektjk, a kpzeletbeli henger felsznn egy spirlist kapunk. A levelek egymstl val tvolsga itt is megkzelten egyenl, 135-144. Teht a szrt levlllsra is jellemz a tbb-kevsb azonos szgtvolsg. A levlllst gyakran trt formjban fejezik ki (pl. 2/5, 3/8, 5/13 stb.). A trt szmllja a spirlis krbefordulsait, nevezje pedig a levelek szmt adja meg. A levlllsban megnyilvnul trvnyszersgeknek korbban nagy jelentsget tulajdontottak. jabb vizsglatok szerint az sszefggsek csak tendencia jellegek. Ugyanazon a nvnyegyeden bell is vltozhat a levllls. A kender vagy a napraforg als levelei pl. keresztben tellenesek, mg a felsk rszben szrtak. 7.2.3.3.6. Mdosult levelek A mdosult levl a szoksostl eltr funkci (pl. vdelem, kapaszkods) betltsre alakult t. Tpusai: a levltvis, a plhatvis, a tvises levl, a levlkacs, a levlkekacs, a levlnylkacs, a gykrszer levl, a rovarfog levl s a virglevl. A levltvis tviss mdosult lomblevl (pl. sskaborbolya, fgekaktusz). A plhatvis tviss vltozott plhalevl (pl. akc). Tvises az a levl, amelynek erei tvisben vgzdnek s kinylnak a lemezbl (pl. bogncs, aszat). A levlkacs kaccs alakult levl (pl. levltelen lednek). A levlkekacs kaccs mdosult levlke a prosan szrnyalt levl gerincnek cscsn (pl. bkkny, bors). Levlnylkacs gy jn ltre, hogy a levlnylbl lesz kacs (pl. erdei iszalag). Levl eredet kacs tallhat a tkflken is. A gykrszer levelek (rhizophyllum) egyes vzinvnyek rendes levelei mellett ntt, gykrre emlkeztet levelei (pl. sulyom, rucarm). A rovarfog levelek rovarfogsra mdosultak (pl. harmatf, kancska). Mdosult levelekbl ll a virg is (virgtakar- s ivarlevelek).

52

7.2.3.4. A virg alaktana A virg (flos) mdosult levelekbl ll, korltolt nvekeds, trpe szrtag szaporthajts. Virgrgybl vagy vegyes rgybl fejldik akkor amikor a nvny vegetatv fejldsi szakaszbl reproduktv fzisba meg t. A virg tengelynek kt rsze van, a kocsny s a vacok. A kocsny a virgtengely als, hossz szrtag, vacok s szr kz es szakasza. A vacok a virgtengely fels, kiszlesed, rvid szrtag rsze (a kocsny folytatsa), amelynek csomin lnek a virglevelek. A vackon lv virglevelek kt f csoportjt klnbztetjk meg. Az als csomkon a virgtakar-levelek, a fels csomkon pedig az ivarlevelek erednek. A virgtakar a ktszik nvnyeken ltalban klnnem: cssze- s sziromlevelekre tagolhat. Az egyszik nvnyeken s a ktszikek egy rszn egynem lepellevelekbl ll. Ha a virgban minden virglevl kifejldik, akkor teljes a virg. Brmelyik rsz hinyakor hinyos virgrl beszlnk. A virgtakar nlkli virg csupasz. A porzs virgban a termlevelek, a terms virgban a porzlevelek nem fejldnek ki. Ezeket egyivar virgoknak is nevezzk, szemben a porz- s termleveleket is fejleszt, ktivar virggal. A medd (steril) virgban nincsenek porz- s termlevelek, vagy vannak, de cskevnyesek. Ha a porzs s a terms virgok ugyanazon a nvnyegyeden fejldnek ki, akkor egylaki a nvny (pl. kukorica, di, tk, tlgy). Ismernk olyan nvnyfajokat is, amelyeknek kln pldnyain keletkeznek a porzs s a terms virgok. Ezek a ktlaki nvnyek (pl. kender, nyr, fz, hashajt szlf). Felems virg (vltivar) nvnyek azok, amelyek ktivar s egyivar virgokat egyarnt fejlesztenek ugyanazon az egyeden (pl. juhar, eperfa, cirok). A virglevelek elhelyezkedsi rendje a vackon a levlllsok szablyait kveti. A levllls a primitvebb virgokban szrt (spirlis), a legtbb nvnyen azon rvs (krkrs, ciklikus). Az rvs s a szrt levllls nha egy virgon bell is elfordul, amikor a virgtakar-levelek rvkben, a porz- s a termlevelek pedig spirlisan helyezkednek el. Az ilyen virgot spirociklikusnak vagy hemiciklikusnak nevezzk (pl. boglrkaflk, rzsaflk). Az egyes virgtjak levelei nemcsak egy, hanem kt vagy tbb krben is elhelyezkedhetnek. Az egy krt alkot virglevelek szma tbbnyire jellemz s lland. A ktszik nvnyeken az rvkben lv virglevelek szma leggyakrabban 5 (pentamer virg) ami a 2/5-s szrt levlllsbl vezethet le. Az egyszikek virgaiban az rvk tbbnyire 3 tagak (trimer virg), ami 2/3-os levlllsra utal. A virgtakartj

A virgtakar a virg legkls rsze A virg porz- s termleveleinek vdelmre szolgl. A vdelmen kvl nagyon sokszor elsegti a megporzst is azltal, hogy a virgot feltnv tve, odacsalogatja a beporzst kzvett rovarokat. Klnleges alakulsa rvn a megporzs mechanikai vgrehajtsban is rszt vesz. A virgtakar-levelek nha ltrejhetnek fellevelek mdosulsa vagy porzk talakulsa kvetkeztben is. Az utbbi esetben nha nehz les hatrt vonni a porzk s a virgtakar-levelek kztt, mert az tmenet fokozatos (pl. a tndrrzsa virgban). A virgtakar ktfle lehet. Klnnem vagy ketts virgtakarj az a virg, amelynek virgtakarja kt, egymstl eltr rvbl, csszbl s prtbl ll (pl. a ktszikek jelents rsze s kevs egyszik). Egynem virgtakarj az a virg, amelynek takarlevelei egyformk, egysges virgtakart alkotnak. Az ilyen virgtakart lepelnek

53

nevezzk (pl. a legtbb egyszik, a ktszikek kzl a csaln-, a libatop-, az amarnt-, a keserfflk stb.). Cssze (calyx vagy kalyx). Jele: K. A klnnem virgtakar tbbnyire zld szn, fotoszintetizl, kls leveleit foglalja magba. Csszelevelek (sepalum) alkotjk, amelyek lehetnek szabadok (pl. keresztesvirgak) vagy forrtak (pl. burgonyaflk, rdeslevelek, szulkflk stb.). A forrt cssze rszei a cssze csve, torka, karimja s cimpi. A csszecs a forrt cssze als, sszentt rsze. A csszetorok az sszeszkl rsz belseje, a csszekarima pedig a fels, szabad, kiterl rsz. A csszecimpk a csszekarima szabad, hosszabban kill rszei (pl. konkoly). A zmk, hromszg csszecimpkat csszefogaknak nevezzk (pl. menta). A forrt cssze lehet ktajk, amikor eltr nagysg s alak fogaival az ajakos prtra emlkeztet (pl.. zslya, mhf), s lehet rszarnyos, amikor klnbz nagysg levelekbl ll vagy klnbz hossz cimpj (pl. bab, gyjtovnyf). A felfjt cssze puffadt, kzepn a legszlesebb (pl. hlyagos habszegf, zsidcseresznye). A legtbbszr azonban a cssze szablyos alakuls. A cssze ltalban zld, levlnem, ritkbban azonban nagy, feltn, lnk szn levelekbl ll. Ekkor sziromnem cssze a neve (pl. szarkalb),. Utbbi a megporz rovarok csalogatst szolglja. Prta (corolla). Jele: C. A klnnem virgtakar bels, tbbnyire sznes leveleit tartalmazza. Egyes leveleit sziromleveleknek (petalum) nevezzk. Cssze hinyban a prta nha egymaga alkot virgtakart. A sziromlevelek a vackon legtbbszr egyetlen krt (pl. repce), ritkbban kt krt (pl. mkflk) alkotnak. A nagyobb szmban jelen lev szirmok tbbnyire spirlban helyezkednek el (pl. liliomfaflk, bazsarzsa). Nem ritka a nvnyvilgban a szirmok szmnak megsokszorozdsa. Ilyenkor vagy a porzk alakulnak t sziromlevelekk, vagy a porzk mellett a termlevelekbl is sziromlevelek fejldnek. A jelensget teltvirgsgnak nevezzk. Dsznvnyeink kztt gyakran tallunk teltvirg alakokat, amelyek nagyon dekoratvak (pl. kerti rzsk, szegf, stb.). Klnsen nagy s feltn szirmaik vannak a magnosan ll virgoknak (pl. mk, pipacs, tk), mg a sok virgbl ll virgzatokban a szirmok kisebbek maradnak (pl. ernysvirgzatak, orgona, bodza), mert itt a virgokat a tmeges elforduls teszi feltnv. A csszelevelek alakulshoz hasonlan a sziromlevelek is lehetnek szabadok vagy sszeforrtak. A klnll level prtt szabadszirm prtnak nevezzk. A szabadon ll sziromlevelek als, keskeny rsze a szirom krme, fels, szles rsze pedig a szirom lemeze. Az sszentt level prta a forrtszirm prta. Ennek rszei a prtacs (a forrt prta als, sszentt rsze) a prtatorok (a prtacs fels vgnek nylsa), a prtakarima (a forrt prta fels, szabadon ll, sztterl rsze), s a prtacimpk (a prtakarima szabad, kill rszei), illetve a prtafogak (ha a szabadon ll rszek zmkek, hromszgek). Szimmetriaviszonyait tekintve a prta lehet sugaras vagy aktinomorf (pl. len), rszarnyos vagy zigomorf (pl. pillangsvirgak, ajakosak, ttogatflk), ktszer rszarnyos vagy biszimmetrikus (pl. keresztesvirgak), vgl ritkn szimmetria nlkli, rszarnytalan vagy aszimmetrikus (pl. gyalogakc). Az aszimmetrikus prta a zigomorfon keresztl az aktinomorfbl vezethet le. A zigomorf prta kvetkez fbb tpusai ismertek: pillangs, ajakos, nyelves, csves s sugrz. Pillangs prta. tszirm, rszarnyos prta. Ez vitorlbl (vexillum), kt evezbl (ala) s kt, csnakk (carina) sszentt szirombl ll (pillangsvirgak).

54

Ajakos prta. tszirm, kt ajakk sszentt prta, amelyben fels ajakk 2, als ajakk pedig 3 prtalevl ntt ssze (pl. ajakosak, ttogatflk). Nyelves prta. A fszekvirgzatak alul csves, fell oldalra hajl, lapos szalag alak lemezz szlesed, forrt prtja (pl. gyermeklncf). Csves prta. A fszekvirgzatak csv sszentt prtja (pl. a napraforg bels, kgvirgai). Sugrz prta. Egyes virgzatok szls virgainak a tbbinl nagyobb aszimmetrikus vagy eltr alak prtja (pl. knyabangita). Lepel (perigonium). Jele: P. Egynem, egymshoz hasonl takarlevelekbl ll. A leples virgtakar nem klnl csszre s prtra. Egyes leveleit lepelleveleknek nevezzk. A lepellevelek tbbnyire kt krben, kls s bels lepelkrt alkotva helyezkednek el a vackon. Ktkr leples virga van pl. a tulipnnak, a hvirgnak, a hagymnak s a ssknak. Egy krt alkotnak a libatop- s a disznparjflk vagy a kender lepellevelei. Maghz (ovarium). A term als, kiblsd, zrt rsze. A magkezdemnyeket zrja magba. Helyzete a virg tbbi rszhez viszonytva lehet fels, kzps s als lls (7.7. bra). A klnbz maghzllsokat a vacok formja szabja meg. Fels lls maghzrl (ovarium epigynum) akkor beszlnk, ha az a dombor vacok cscsn helyezkedik el s a tbbi virgrsz eredsi helye alatta tallhat (pl. mk, mustr, bors, tulipn). Kzps lls a maghz (ovarium perigynum), ha az a tnyr alakan kiszlesedett vacok kzepn helyezkedik el, a tbbi virgrsz pedig a vacok peremn ered. gy a virgtakar- s a porzlevelek a maghz kzpvonalval kerlnek tbb-kevsb egy skba (pl. szilva, cseresznye, kkny). Als lls maghz (ovarium hypogynum) akkor jn ltre, ha a vacok pereme tovbb nvekszik s egszen krlveszi a maghzat, legtbbszr ssze is n azzal. A vacokba sllyedt maghz gy a tbbi virglevl eredsi helye al kerl (pl. tk, napraforg, egres, kmny, hvirg). Nha a maghz a virgzs elejn csak flig sllyed bele a vacokba, ksbb viszont teljesen sszen vele. Ilyen a flig als lls maghz virg (pl. fonya). Az evolci sorn a fels lls maghzak kzps llsv, majd als llsv vltak.

Forrs: sajt bra 7.7. bra: A maghz llsa Virgkplet. Csak a fontosabb alaki s szerkezeti tulajdonsgok feltntetsre szolgl. Betkbl, szmokbl s jelekbl ll. Nagybetkkel a virg egyes levltjait jelljk (P = perigonium, K = kalyx, C = corolla, A = androeceum, G = gynoeceum) (7.8. bra). A betket abban a sorrendben rjuk egyms utn, ahogy a tjak a virgtengelyen alulrl flfel (kvlrl befel) egyms utn kvetkeznek. Minden bet utn az illet levltjhoz tartoz tagok szma

55

kvetkezik; kerek zrjelbe tve, ha egymssal sszenttek, s zrjel nlkl, ha szabadok. Ha valamelyik levltj tagjai kt krben llnak, akkor a krk tagjainak szmt + jellel sszektve rjuk le. Ugyanazon kr tagjait pl. rszleges sszenvskor kettsponttal vlasztjuk el egymstl. Ha klnbz levltjak tagjai nttek ssze egymssal, akkor a kt levltj jeleit kzs szgletes zrjelbe foglaljuk ssze. Egyes krk hinyt (aminek kvetkeztben a megmarad kt szomszdos kr szuperponlt helyzetbe kerlt) a betjel utn tett 0 jellel jelljk. A tagok msodlagos tbbszrzdst a szm fl tett hatvnykitev jelzi. A maghz fels llst a termlevelek szmnak alhzsa, als llst a flhzsa, kzps llst pedig az egyttes al- s flhzsa jelzi. Valamely kr soktagsgt jel mutatja. A szimmetriaviszonyokra vonatkoz jelzst a kplet elejre rjuk. Csillag jelzi a sugaras, fggleges, lefel mutat nyl a ktoldali szimmetrit. A spirlis vonal vagy a fekv jel a spirlis (aciklikus) szerkezet jele. Feltntethetjk mg a virg nemt is a szimmetriaviszonyokra vonatkoz jelzs el rt ivarjelekkel.

G A

Forrs: sajt bra 7.8. bra: A virgkplet jellsei. K. cssze, C. prta, A. porztj, G. termtj. 7.2.3.5. A mag kifejldse s alaktana A megtermkenylsi folyamattal egyidejleg nemcsak az embrizskban, hanem a magkezdemny tbbi rszben is lnyeges vltozsok mennek vgbe. E vltozsok vgeredmnye a mag (semen), amely a nyitvatermk s a zrvatermk ivaros ton keletkezett szaport kplete. Tulajdonkppen tmeneti nyugalmi llapotban lev fiatal nvnynek foghat fel, amely tovbbi fejldshez (csrzshoz) tpll anyagokat halmoz fel vdburkn, a maghjon bell. Az embri kialakulst embriogenezisnek nevezzk. Ennek folyamn elszr kialakul a csratengely, majd annak a mikropyle illetve a szuszpenzor fel nz vgn a gykcske, a msik vgn pedig a rgyecske. A rgyecske alatt a ktszikeken kt, az egyszikeken egy sziklevl fejldik. A sziklevelek kialakulsa utn az embrionlis szr szik alatti, szikkzpi s szik fltti rszre oszthat. A tartalk tpanyag minsge alapjn a mag lehet lisztes vagy olajos. Klnleges konzisztencij a ritkn elfordul csontkemny mag (semen eburneum), amely kemny

56

tartalk tpanyagot tartalmaz (pl. datolyaplma, kv). (Ez nem tvesztend ssze az n. kemny hj maggal!) A tpllszvetet tartalmaz magvakban a csrnak a tpllszvethez viszonytott elhelyezkedse is klnbz lehet. Centrlis a csra, ha az a tpllszvet kzepn fekszik (pl. ricinus). Ennek ellentte a kerleti (periferikus) csra, amely a kzpen lv tpllszvetet kvlrl szinte beburkolja (pl. libatopflk). Oldalfekvs (laterlis) csrja van a gabonaflknek. 7.2.3.5.1. A terms A megtermkenyts utn a magkezdemnyekkel egytt a term maghzrsze is fejldsnek indul. Ez utbbibl alakul ki a terms. Ha a termt krlvev szvetek vagy vele hatros szervek (pl. cssze) is rszt vesznek a terms kialaktsban, lterms keletkezik. A termsek rszben vagy egszben rszt vehetnek az rett magvak vdelmben s elterjesztsben. A termsek sokfle alkalmazkodsi formjnak megfelelen nagyon vltozatos termsosztlyozsokat ksztettek. jabban ezen a terleten is a fejldstrtneti elv alapjn ll megkzelts vlik ltalnoss, amely elssorban a termlevelek szmbl s sszenvsi formibl indul ki, majd a magvak elterjedsi mdjait veszi figyelembe. A termsek a termlevelek alakulsa alapjn a kvetkez csoportokba sorolhatk: egyetlen termlevlbl alakult (monokarpikus) termsek, chorikarpikus termscsoportok, kt vagy tbb termlevlbl alakult (cnokarpikus) termsek s virgzatbl kpzdtt termsgazatok. 7.2.3.5.1.1. Egy termlevlbl kialakult termsek Tsz (folliculus). Tbbmagv terms. A hasi varraton nylik fel (pl. szarkalb, glyahr). Hvely (legumen). Rendszerint tbbmagv terms. A hasi s a hti oldaln nylik fel. Jellemz a pillangsvirgak csaldjra. Egymagv alakjai (pl. here, baltacim) nem nylnak fel, mskor cikkekre hasad (pl. koronafrt). Sajtos, zrva marad, fldben kifejld hvelye van a fldimogyornak. Egy termlevel csonthjas terms vagy csontr (drupa). A rzsaflk csaldjba tartoz tbb faj kzps lls maghzbl fejldik. A terms kls termsfala brszer, sznes. A kzps termsfal vastag s lds; ez szolgltatja a termeszts szempontjbl rtkes rszt. A bels termsfal szorosan zrd ksejtekbl ll, csontkemny. Krlveszi a magot s termsrskor is teljesen magba zrja azt (pl. szilva, cseresznye). 7.2.3.5.1.2. Chorikarpikus termscsoportok Apokarpikus termtjbl alakulnak (A virgban minden egyes termlevl klnll termt alkot. Tszcsoport (follicularium). Egy virgbl tbb tsz fejldik ki (pl. zergeboglr). Aszmagcsoport (nucularium). Egymagv, szraz termsek csomt kpeznek (pl. boglrka); olykor az elhsosod vacok felsznn lnek (pl. szamca) vagy a serleg alak vacokba besllyedve helyezkednek el. (pl. rzsa).
57

Csonthjas csoport (baccarium). A virgtengely klnbz mrtkben rszt vesz a terms alkotsban (pl. szeder, mlna). Almaterms (pomum). A hrtys fal, rendszerint ktmagv rsztermsek a virgtengelybe besllyednek. A virgtengely elhsosodsa rvn kpzdik a jellegzetes almaterms, ami lterms (pl. alma, krte). 7.2.3.5.1.3. Cnokarpikus termsek Tokfle termsek. Kt vagy tbb termlevlbl alakulnak, termsfaluk szraz. Tbbmagv vltozataik nagyon klnbz mdon nylnak fel. Az egymagvak rendszerint zrva maradnak. A hsos fal termsekhez tmenetet mutat tok is van (pl. bokrtafa, nebncsvirg). Tok (capsula). Nagyon vltozatos megjelens terms. A felnyls mdja a nemzetsgekre jellemz. Kupakkal nylik a belndek, lyukakkal a mkfajok, cscsn hasad fel a maszlag toktermse. Bec (siliqua). Kt termlevlbl, fels lls maghzbl alakul. regt a maglcbl szrmaz lvlaszfal (replum) osztja kt rszre. Kt kopccsal kovad, a kocsnytl a cscs fel haladva. Ha a szlessgnl legfeljebb 2-3-szor hosszabb, akkor becke (silicula) a neve. A bec s a becke is a keresztesvirgak jellemz termse. Cikkekre tredezik a repcsnyretek, szivacsos llomny a retek becje. 7.2.3.5.1.4. Bogyfle termsek. (Tbbmagvak s hsos termsfaluk van). Bogy (uva) Fels lls maghzbl alakul bogyja van a szlnek s a paradicsomnak. A szraz termsek fel sajtos tmenetet kpes a paprika termse. Hsos formja bogy, szraz vltozata (fszerpaprika) pedig kiszrad bogy, ami a tokhoz kzelt. Ha als lls maghzbl fejldik a terms, s a vacok is rszt vesz a kialaktsban, akkor lbogy (bacca spuria) keletkezik (pl. ribiszke). Kabak (peponium). Als lls maghzbl fejld, rendszerint nagy mret terms. Kls termsfala kemny, a kzps vastag s hsos, a bels pedig klnbz mrtkben lds szvetekbl ll. Ilyen a tkflk termse. Narancsterms (hesperidium). Fels lls maghzbl alakul. Brszer, tbb rteg termsfala van. A bels termsfaln lev szrk nagyok s ldsak, ezek tltik ki a vlaszfalakkal tagolt bels eret (citrusfajok). 7.2.3.5.1.5. Cnokarpikus csonthjas termsek. A bels termsfal (csonthj) ers, szklerenchimatikus ksejtekbl ll. A csrz embri feszti szt. A kertszeti gyakorlatban a csonthjat elkezelni kell az eredmnyes kels biztostshoz. Ilyen a di, az olajfa s a kkusz termse. 7.2.3.5.1.6. Hasad termsek Termsrs utn kt vagy tbb rsztermsre vlnak szt. Ide tartozik az ikerlependk (pl. juhar), az ikerkaszat (pl. ernysk), tovbb az rdeslevelek s az ajakosak csaldjainak kt termlevlbl alakult, 4 rsztermsre tagold makkocska termse.
58

7.2.3.5.1.7. Makkfle termsek. Egszben lehull, szraz, kemny fal, egymagv termsek. Makk (glans). Sokszor fsod termsfala a maghjjal nem n ssze. Rendszerint fellevl eredet kupacs (cupula) bortja. Legtbbszr vltoz szm termlevlbl s als lls maghzbl fejldik. Kupacslevllel nem bortott s fels lls maghzbl fejld termsek is sorolhatk ide (pl. a kenderflk s a keserfflk csaldja tagjainak termse). Szemterms (caryopsis). Fels lls maghzbl keletkezik. Termsfala a maghjjal sszen. A pzsitfvek termse. Gyakran a virgot takar toklszok is rnnek. Az gy keletkezett lterms a toklszos (kznyelvi megjellssel: pelyvs) szemterms (pl. rizs, rpa). Kaszatterms (achaenium). Als lls maghzbl s kt termlevlbl keletkezik. A fszekvirgzatak termse. A termsfal s a maghj rendszerint nem n ssze. A kaszat fels rszn a cssze talakulsbl koroncska vagy reptszrkbl ll bbita (pappus) kpzdhet. Lependk (pterodium). Szraz makkterms, amelyet a terjeds elsegtse cljbl reptkszlk szeglyez (pl. kris, szil, blvnyfa). 7.2.3.5.1.8. Termsgazatok A leglevezetettebb, termsterjesztst szolgl mdosulatok a termsgazatok. Ezek egsz vagy rszvirgzatokbl alakulnak, gyakran a virgtakar vagy a virgzati tengely elhsosodsa rvn. Olykor az elterjesztst elsegt kiegszt kpletek is keletkezhetnek rajtuk (pl. a fszekvirgzat talakulsa rvn a szerbtvis vagy a parlagf kaszattermsgazatn). Ellenrz krdsek 1. Mit neveznk jrulkos s mdosult gykereknek? 2. Ismertesse s jellemezze a mdosult gykerek tpusait! 3. Mik a hajts s a gykr kztt a legfontosabb klnbsgek? 4. Ismertesse s jellemezze a fld feletti szrak tpusait! 5. Ismertesse s jellemezze a fldbeli szrak tpusait! 6. Ismertesse s jellemezze a fld feletti mdosult szrakat! 7. Mik a levl legjellemzbb sajtossgai? 8. Ismertesse s jellemezze a levelek tpusait! 9. Hogyan csoportosthatjuk a leveleket a levllemez tagoltsga szerint? 10. Hogyan csoportosthatjuk a leveleket a levl szlnek bemetszsei szerint? 11. Jellemezze az sszetett levelek tpusait! 12. Jellemezze a levlllsokat! 13. Ismertesse s jellemezze a mdosult levelek tpusait! 14. Melyek a virg legfontosabb alkotrszei? 15. Jellemezze a virgtakartjat! 16. Jellemezze a csszt! 17. Jellemezze a prtt! 18. Mi a lepel? 19. Ismertesse a maghz llsnak tpusait? 20. Mi a virgkplet? 21. Jellemezze a mag kifejldst s alaktant! 22. Hogyan csoportosthatjuk a termseket? 23. Jellemezze az egyes termsek tpusait!

59

7.2.4. Zrvatermk rendszertana 7.2.4.1. A faj A nvnyek ltal alkotott folytonos (kontinuus) alaksorok meg-megszakadnak; ennek alapjn azokat fajokra, nemzetsgekre, csaldokra stb. klntjk. Faj (species) Rvidtve: sp., tbbes szmban spp. Olyan kzs szrmazs, egymshoz hasonl s egymstl eltr egyedek csoportja, amelyek kztt az alaksorozatok folytonossga (kontinuitsa) fennll. Ahol az alaksorozatok folytonossg megszakad (diszkontinuits, hyatus), ott van a faj hatra. Hasonl diszkontinuits jellemzi a nemzetsgek, csaldok stb. hatrait. Szmos esetben a diszkontinuits kls felttelek miatt (pl. fldrajzi, kolgiai izolci) marad meg. Az ersen izolldott s morfolgiailag jl elvl csoportokat, n. formakrket fajoknak tekintjk. Egy faj rendszerint populcik nagy szmbl ll. Populciknak az egyedek olyan csoportjait tekintjk, amelyek egy meghatrozott terleten egy idben lnek, s egymssal keresztezdhetnek. Az egyes populcik genetikai struktrja a loklis adottsgokhoz val szoros alkalmazkods eredmnye, ami a mutcik fixldsval, illetve a kevsb letkpes egyedek szelektldsval kvetkezik be. Egy generatv ton terjed faj minden egyes loklis populcijnak sajtos gnkszlete van, amely lland vltozsoknak van kitve. A faj teht olyan dinamikus rendszer, amely lland loklis evolcin alapul. A loklis differencia azltal marad meg, hogy az izollt populcik egymssal elvesztik kapcsolatukat. Az j faj keletkezshez vezet differencilds tbbnyire hossz folyamat; nemritkn millinyi v szksges hozz. A fajok rendszerint folyamatosan kpzdnek. Ezrt a termszetben gyakoriak az olyan alakkrk, amelyeket csak nehezen lehet valamelyik taxonmiai egysgbe besorolni. gy vgl is nehz olyan egyrtelm fajmeghatrozst adni, amely a termszetben elfordul minden esetet lefedne. A fajok vltozkonysguk, alakgazdagsguk alapjn a kvetkez tpusak lehetnek: monomorfok, ha egyedeik egsz elterjedsi terletkn morfolgiailag egysgesek; ide sorolhatk a kis arej reliktumfajok; polimorfok, ha szmos alakjuk, vltozatuk van. Elterjedsi terletkn bell fenotpusosan s/vagy genotpusosan klnbz formik terjednek el, de ezek sem fldrajzilag, sem kolgiailag nem vlnak szt; a fajon belli polimorf alakok a vltozat (varietas) rendszertani kategrinak felelnek meg; politipikusak, ha az sszefgg alaksorozatok morfolgiailag, kolgiailag, fiziolgiailag jelentsen elvl, izolldott csoportokra klnlnek; az ide tartoz csoportok az alfaj (subspecies) kategrinak felelnek meg. 7.2.4.2. A faj alatti rendszertani egysgek Alfaj (subspecies). Rvidtve: subsp. Az egy fajhoz tartoz olyan egyedek csoportja, amely ms, a fajhoz tartoz egyedcsoportoktl elszigeteldtt (izolldott); kzttk mr nincs gnkicserlds. Az izolci lehet genetikai, fldrajzi, kolgiai, cnolgiai s idbeli. A fldrajzi izolci kt formja a vertiklis s a horizontlis izolci. A vertiklis izolcira plda a kznsges aranyvessz (Solidago virgaaurea), amelynek egyik populcija sksgokon, msik populcija (subsp. Alpestris) alhavasi rteken, harmadik populcija (subsp. Pumila) pedig havasi hegytetkn fordul el. Horizontlis az izolci, ha a rokon alaksorozatok mindegyike ms s ms fldrajzi tjon l. A korai fehr szegf (Dianthus
60

plumarius subsp. Praecox) pl. az szaki-kzphegysg mszksziklagyepjeiben, a Szent Istvn kirly-szegf (D. plumarius subsp. Regis Stephani) a Dunntli-kzphegysg nylt dolomitsziklagyepjeiben, a Lunitzer-szegf (D. plumarius subsp. Lumnitzeri) pedig a Dunntli-kzphegysg nylt mszk-, bazalt- s dolomitsziklagyepjeiben fordul el. A fldrajzi izolci e pldja egyttal kolgiai izolci is (az egyes alfajok eltr alapkzeteken mszkvn, dolomiton vagy bazalton lnek). A mr emltett fenysprga (Monotropa hypopitys) fenyvesekben l populcijtl a subsp. Hypophegea cnolgiailag izolldik, mert ez utbbi alfaj a savany talaj bkksk jellemz nvnye. Ha a morfolgiailag is elvl alfajok eltr idben virgoznak, idbeli az izolci. Az n. szezonpolimorf alakok pl. a Scrophulariaceae csald kvetkez nemzetsgeiben gyakoriak: Melampyrum, Rhinanthus, Euphrasia, Odontites. Vltozat (varietas). Rvidtve: var. Fajon bell llandsult minsgi eltrs eredmnye. Ilyen eltrs pl. a szrzttsg mrtke. A klnbz vltozatokhoz tartoz egyedek sem trben, sem idben nem izolldnak egymstl. Forma (forma). Rvidtve: f. A tpustl kismrtkben klnbz egyedek alkotjk. A vegetatv szerveken megjelen mennyisgi vagy mretbeli klnbsgek rendszerint krnyezeti hatsra ltrejv, nem rkld blyegek. Luzus (lusus). Rvidtve: l. vagy lus. Virgsznben jelentkez eltrs. ltalban nem rkldik. 7.2.4.3 A termesztett nvnyek rendszertani kategrii Fajta (cultivar). Rvidtve: cv. A fajtkat nemestsi eljrsokkal lltjk el. A mezgazdasgi, a kertszeti s az erdszeti haszonnvnyek olyan csoportjai, amelyek morfolgiai, citolgiai, kmiai vagy ms tulajdonsgaikban klnbznek a faj tbbi egyedtl. Ivaros vagy ivartalan szaportsukkor ezek a tulajdonsgok megmaradnak. n. fantzianevk van. (pl. Cecei des paprika). Fajtacsoport (conculta). Rvidtve: conc. Tbb alaktanilag s gazdasgi szempontbl is hasonl rtk rokonfajta kpezi. Vltozatcsoport (provarietas). Rvidtve: provar. A hasonl morfolgij s gazdasgi rtk, egymssal rokon fajtacsoportok alkotjk. Termesztett alfaj (convarietas). Rvidtve: convar. A rokon kultrvltozatok tartoznak ide. 7.2.4.4. Ktszikek (Dicotyledonopsida) A zrvatermk a szikleveleik szma alapjn kt osztlyba (a ktszikek, illetve az egyszikek osztlyba) sorolhatk. A ktszikeknek nhny ritka kivteltl eltekintve kt sziklevelk van. Fgykerk hossz let. Szllt ednynyalbjaik a szrban krben helyezkednek el (eustele). Kambium segtsgvel msodlagosan vastagodnak. Leveleik vltozatosak: tbbnyire nyelesek, hlzatos erezetek s sokszor tagoltak vagy sszetettek. Virgalkotik tlnyomrszt t-, illetve ngytag rvkben vagy spirlisan helyezkednek el. Virgtakarjuk rendszerint csszre s prtra tagoldik. Mintegy 174 000 ismert fajuk 8 alosztlyba s kb. 350 csaldba sorolhat.

61

7.2.4.4.1. Boglrkaflk (Ranunculaceae) Termsk egymagv aszmagokbl ll termscsokor, vagy tsz A virgtakar sznes; ketts vagy egynem lepel (Anemone, Pulsatilla, Clematis). A szirmok tvn mzfejtk vannak. A boglrkaflk kztt sok az alkaloidkat tartalmaz mrges nvny. A zergeboglr (Trollius europaeus) a btorligeti s dunntli lprtek ritka, srgavirg, alhavasi maradvnynvnye. Vdett nvnynk. A mocsri glyahr (Caltha palustris) mocsrrtek, lprtek, nedves ligetek kora tavasszal virt, srga virg vel nvnye. Virgtakarja lepel, porzja sok. Kizrlag magrl szaporodik. A nvny minden rsze klnsen zlden s virgzskor mrgez alkaloidkat s glikozidkat tartalmaz. Mrgez hatst szrtssal, teht sznba kerlve sem veszti el. Elssorban a lovakat betegti meg. A mezei szarkalb (Consolida regalis) egyike a legelterjedtebb, legkzismertebb gyomnvnyeinknek. ttag csszje ppen olyan kkeslila szn mint a prta s sarkantyt visel. A prta egyetlen hromkarj sarkantys levlbl ll. Tsztermse magnos, sok maggal. Az egsz orszgban elterjedt, talajban nem vlogats. Elssorban a gabonavetsek gyomnvnye. A nemzetsgbe ide tartozik a keleti szarkalb (C. orientalis), amely szintn egyves s elssorban a Tiszntl dli rszn tmeges, de elszrva az egsz orszgban megtallhat gabonagyom. Virgai hossz, nylnk frtben fejldnek, nagyobbak mint a vetsi szarkalb s lila sznek. letmdja a vetsi szarkalbhoz hasonl. Mindkt nvny hajtsa s magvai mrgez alkaloidkat tartalmaznak. Nagyobb mennyisg virgz nvnyi rsz, vagy az abrakot szennyez magvak elfogyasztsa elssorban lovak s szarvasmarhk idekrosodst okozza. Fleg mszben gazdag, kttt talajok gabonavetseiben, tarlin, msodvetsekben krost a vetsi katicavirg (Nigella arvensis). Erdeink gyakori tavasszal virgz vel nvnye a saltaboglrka (Ficaria verna) (7.2. kp). Fnyes, fiatal levelei saltaknt fogyaszthatk. Gykerei koloncosan megvastagodtak. Magjain kvl levlhnalji gumcskkkal is szaporodik. A boglrka (Ranunculus) nemzetsg tagjai kzl valamennyi haznkban elfordul faj mrgez hats. Elssorban zlden mrgezek. Az egsz orszgban lp- s mocsrrteken, nedves rteken, legelkn leggyakoribb az vel rti boglrka. (R. acris). Nha olyan tmegben n, hogy virgzskor sszefgg srga sznyegknt ltszik. Mocsrrteken tmeges mg az indkkal is szaporod ksz boglrka (R. repens), a torzsika boglrka (R. sceleratus) s a buborcs boglrka (R. sardous). Nem tmegesen, de mindenfle talajon gyakori a rti boglrkhoz hasonl sokvirg boglrka (R. polyanthemos). A szr als rszben elll bozontos szr, mg a rti boglrka rfekv szrktl szrs. Egyves, kimondottan gabonagyom a vetsi boglrka (R. arvensis). A tavaszi hrics (Adonis vernalis) vel, kora tavasszal virt elssorban a napos, fves lejtkn. Vgll nagy, srga virgai egyenknt llnak a hajtsok cscsn. Vdett nvny. Hatanyaga vizelethajt s nyugtat hats. Az egyves nyri hrics (A. aestivalis) gyakori gabonagyom az egsz orszgban. Virgai miniumvrsek. A lngszn hrics (A. flammea) szintn egyves, a vetsi hricshez hasonl, de ennek sziromlevelei skarltvrsek. Az Adonis-fajok mindegyike mrgez.

62

Forrs: sajt fnykp 7.2. kp: Saltaboglrka (Ficaria verna) 7.2.4.4.2. Mkflk (Papaveraceae) Lgy szrak, ritkn fs nvnyek. Ngykrs, aktinomorf virgukban a csszelevelek szma 2, a sziromlevelek 4. Csszeleveleik virtskor lehullanak. Porzjuk sok, termsk egy vagy sokrekesz tok. Endospermiumuk olajtartalm. A vrehull fecskef (Chelidonium majus) vel, gyktrzses, narancssrga szirm nvny. Megsrtve minden rsze sttsrga tejnedvet enged. Tejnedvben lv tzfle alkaloida fleg sertsek megbetegedst s elhullst idzi el. Szrtva mrgez hatsa ersen cskken. A mk (Papaver somniverum) tbb ezer ve termesztett egyves nvny. Termse likacsokkal nyl vagy zrt tok. Szra s levele viaszos, kkderes szn, kopasz. Tejnedve fehr, beszradva barns. Ez az pium, amely 20-25 %-ban mintegy 25 fle alkaloidot (morfin, kodein, papaverin stb.) tartalmaz. Az alkaloidok kzl sok fontos gygyszer, ezrt a nvnyt gygynvnyknt is termesztettk illetve termesztik mg ma is. Tejnedvnek s fzetnek nyugtat, fjdalomcsillapt hatst mr az korban ismertk. Az pium egyttal veszedelmes kbtszer is. Rgebben piumnyershez a fiatal mktokokat bevagdostk s a kiszivrg fehr tejnedvet sszegyjtttk. Ma mr Kabay Jnos gygyszersz szabadalma alapjn a kicspelt szraz mktokbl s krjbl is nagy mennyisgben elllthat. Mint lelemnvny is fontos, mert piummentes magvaiban 43-53 % zsros olaj s 1822 % fehrje van, ami miatt kivl lelem. Olaja a festk- s szappangyrts alapanyaga, a visszamaradt olajpogcsa pedig kivl takarmny. Egyves, de sszel csrzva ttelel, lngvrs szn gyomnvny a pipacs (Papaver rhoeas) (7.3. kp). Toktermse rskor a bibekorona alatt krben elhelyezked lyukakkal nylik. Egy nvny kb. 20 000 magot terem. Gyakori az egsz orszgban szntkon s parlagos helyeken, utakon, tltseken. Magvai csrzkpessgket a talajban hossz vekig megtartjk s kedvez krlmnyek kz kerlve knnyen s jl csrznak. Leginkbb az szi gabonavetsekben gyomost.

63

Forrs: sajt fnykp 7.3. kp: Pipacs (Papaver rhoeas)

7.2.4.4.3. Rzsaflk (Rosaceae) Rszben fsszrak, rszben lgyszrak. Leveleik egyszerek vagy sszetettek, szrtk. A porzk szma legtbbszr sok s ez mindig tnek a tbbszrse. Itt sokfle termsalakulssal tallkozunk. Megtallhat a tsz, aszmag, csonthjas terms, az ltermsek kzl pedig az almagymlcs, szamcagymlcs, csipkebogy stb.. A klnbz termsalakulsa alapjn osztjuk a csaldot alcsaldokra, amelyek kzl mezgazdasgilag az almaflk, rzsaflk s szilvaflk a jelentsek. Termsk az elhsosod vacokkal s a csszelevelek tvvel jellemz ltermst, msnven almatermst illetve, aszmagos, tszs termscsoportot (naspolya,) alkotnak. alcsald: Almaflk (Pomoideae)

A birsalma (Cydonia oblonga) 2-6 m magas fa, nagy rzsaszn virgokkal (7.4. kp). Nagy srga termse molyhos, kellemes illat, alma (provar, maliformis) vagy krte (provar, piriformis) alak. Termsrt, amely sokflekppen felhasznlhat (birssajt, beftt, lekvr, dtital, zestsekhez) s eszterglyos munkra alkalmas kemny fjrt termesztik. Haznk terletn mr a rmaiak termesztettk. A krte (Pyrus domestica) az eurpai kultrkrtk gyjtneve. Tbb vadon term faj keresztezsbl alakult ki vezredek sorn. A krthez hasonlan tbb vadalmafajbl alakult ki nemesti tevkenysg folytn a nemes alma (Malus domestica) sok fajtjval. Az almatermeszts Eurpban mr a fiatal kkor ta kimutathat. A kerti berkenye v. fojtska (Sorbus domestica) savanyks z termse csak hosszabb lls utn lvezhet. A veres- v. madrberkenye (S. aucuparia) hegyvidki savany talaj erdk nvnye. Alkalmazkodkpessge igen nagy. A magasabb termet fs nvnyek kzl leginkbb ez kzelti meg Eurpban a sarkvidket.

64

A naspolya (Mespilus germancia) mediterrn szrmazs fa alak, tvises vagy tvistelen cserje. Virgai fehrek. Barna, t csszelevelvel koronzott termse csak hosszabb lls utn vagy fagy hatsra puhul meg s ekkor lvezhet.

Forrs: sajt fnykp 7.4. kp: Birsalma (Cydonia oblonga) alcsald Rzsaflk (Rosoideae)

Fleg cserjk s vel lgyszrak tartoznak ebbe az alcsaldba. Termsk aszmag vagy csonthjas, amelyek a vacokkal st a kocsny egy rszvel is vltozatos ltermseket, termscsoportokat alaktanak ki. A hamvas szeder (Rubus caesius) vel, vastag fsodott tkj, hossz inds nvny. Lefekv szrai 2-5 mter hosszra is megnnek, a fldn ksznak s knnyen legykereznek. Elterjedt csaknem egsz Eurpban. Az egsz orszgban mindenfle vetsben megtallhat. Vastag tkje igen mlyre hatol a talajba, s eldarabolt rszei s gykerei is meggykeresednek s j nvnny egszlnek ki. Krttele igen nagy, mert lombozatval elnyomja a vetett nvnyeket. Elsegti a gabona megdlst, nehezti az aratst s a kaplst. Leveleit drognak gyjtik, teaptlnak hasznljk, zletes termst nyersen s befzve fogyasztjk. Hegyvidki erdk irtsain gyakori s termesztik is a mlnt (Rubus idaeus). Kertben termesztik a szamct vagy msnven ananszepret (Fragaria ananassa), ami egyik legkoraibb, igen kedvelt rtkes gymlcsnk. A rzsk (Rosa fajok) az egsz mrskelt gvben elterjedtek. A fajok nagyon vltozkonyak, knnyen keresztezdnek egymssal, ami nagyon megnehezti elklntsket. ltermsket csipkebogynak nevezzk, cukron kvl szerves savakat, terikus olajat s klnsen sok C-vitamint tartalmaznak. A csipkebogybl lekvrt, szrpt, bort ksztenek, szrtva teafzsre hasznlhat. A haznkban tenysz vadrzsafaj kzl legkznsgesebb a gyeprzsa (Rosa canina) amely erdeinkben, erdszleken, cserjsekben utak szln l (7.5. kp).

65

Forrs: sajt fnykp 7.5. kp: Gyeprzsa (Rosa canina) alcsald: Szilvaflk (Prunoideae)

Az egymagv, csonthjas termsek endokarpiuma majdnem mindig kkemny (csontr). Egyik legkorbbi gymlcsnk a cseresznye (Cerasus avium), amely sudrtrzs, fnyes krg gymlcsfa. Vrsszrke krge, vzszintes, gyrszer psztkban vlik le. A meggy (Cerasus vulgaris) sttszrke krg, bokor vagy fa. Vesszi idsebb korban lecsngenek. Nemesebb fajti nmeddk. Levele s termskocsnya drog. A mr sidk ta kultrba vont szilva (Prunus domestica) tbbnyire kis termet, legfeljebb 10 m-re n. Magas tprtk csonthjas gymlcseik frissen s klnfle feldolgozsban fogyaszthatk. A kajszibarack vagy srgabarack (Armeniaca vulgaris) a szilvtl eltren kora tavasszal, lombfakads eltt virgzik. Srga, vagy vrses szn, brsonyos szr termsei kellemes zek. Az ipar nagy mennyisgben (konzerv, barackplinka) ignyli. des magvait mandulaptlknt fogyasztjk. Az szibarack (Persica vulgaris) tbb ezer ve termesztett cserje (7.6. kp). A kznsges szibarack termse (var. persica) brsonyos-szrs, a var. nectarina viszont teljesen sima. A mandulafa (Amygdalus communis) Nyugat-zsibl szrmazik, ahol mg ma is vadon l. Ehet magjrt termesztik. A melegebb helyeket kedveli, ott termeszthet, ahol a szlk. Gymlcsfink kzl a legkorbban virgzik. Az des (var. sativa) mandulafajtk magvai 40-50 %-os zsiros olajat, tovbb fehrjt s cukrot tartalmaznak. A keser mandulk (var. amara) magjban amigdalin s kevs mrgez illolaj van. Az amigdalinbl emsztskor kksav (cinhidrogn) keletkezik s ez hallos mrgezst idzhet el. A kesermandula-vz s olaj gygyszer s illatszer alapanyag is.

66

Forrs: sajt fnykp 7.6. kp: szibarack (Persica vulgaris)

7.2.4.4.4. Ribiszkeflk (Grossulariaceae) Szrt levllls, gyakran tsks cserjk. Maghzuk alslls, amelybl lbogy fejldik a cscsn marad csszvel. Egyetlen nemzetsge a csaldnak a Ribes, amely mintegy 150 fajtval fleg az szaki mrskelt gvben elterjedt. A vrs ribiszkt (Ribes rubrum) sok fajtban termesztik. lbogyi pirosak (var. erythocarpum), de fehrek (var. leucocarpum) is lehetnek. A citrommal azonos C-vitamin tartalommal rendelkeznek. Leve lzas betegeknek kivl hst s szomjsgcskkent. A fekete ribiszke (Ribes nigrum) sok C-vitamint tartalmaz bogyjrt elssorban szrpkszts cljbl egyre nagyobb terleteken teleptik. Ehet bogyjrt termesztik a serteszrs vagy kopasz terms kszmtt vagy egrest (Ribes uva-crispa), amely Eurpban vadon is l erdei nvny. 7.2.4.4.5. Pillangsvirgak (Fabaceae) Krlbell 400-500 nemzetsg tartozik ide, a fajok szmt pedig 9000-12 000-re tehetjk, amelyek a trpusoktl az arktikus tjakig elterjedtek. Az idetartoz fajokra a zigomorf pillangs virg s a hvelyterms a legjellemzbb. Csszjk rendszerint forrt, tcimpj. A prta (pillangs prta) majdnem mindig 1 felll sziromlevlbl a vitorlbl, kt oldalhelyzet evezbl s az ezek ltal bezrt kt sziromlevlbl sszentt csnakbl ll. Tz porzjukbl 9 porzszla ltalban csv sszentt, a 10. pedig szabad (ktfalks porzk). Egy termlevlbl alakult hvelytermsk ritkn egymagv, tbbsgkben tbbmagv, nagyon vltozatos alakulsak. Leveleik szrnyasak, ujjasak, hrmasak vagy egyszerek. Gyakran az sszetett levelek vgll levlkje vagy a legfels levlkk kaccs mdosulnak. A levelek tvben plhalevelek fejldnek, amelyek klnfle mdosulsokat mutatnak (pl. plhatske az akcnl). Igen sok gazdasgilag fontos nvny tartozik ebbe a csaldba.

67

vszzadok ta termesztett kultrnvnyek a csillagfrt (Lupinus) fajok. Fknt az alkaloidokban (lupinin) szegnyebb fajtk, az n. des csillagfrtk nemestsvel lendlt fel termesztsk. A mszben szegny, savany talajokon termeszthetk a legjobb eredmnnyel. A srga csillagfrt (Lupinus luteus) virgai illatosak, rvkben llnak. Savany futhomokon j takarmny s kivl zldtrgya. A fehr csillagfrt (Lupinus albus) kevs msztartalmat eltr. des s keser fajtit takarmnyozsra illetve zldtrgyzsra termesztik. (7.7. kp). A kk vagy keskenylevel csillagfrt (Lupinus angustifolius) talajban nem vlogats.

Forrs: sajt fnykp 7.7. kp: Fehr csillagfrt (Lupinus albus) A mediterrn szrmazs egyves, magnos, ibolysan erezett halvnysrga virg grgsznt (Trigonella foenun-graecum) mr az kori Egyiptom s Babilon idejben termesztettk. Magvait megettk, illetve a gygytsban hasznostottk. Tringiban mg ma is mvelik zldtakarmnynak ill. zldtrgynak. Haznkban is foglalkoznak vele. A lucerna (Medicago) nemzetsghez kzel 100 faj tartozik. Elterjedsk f terlete, kzpontja a mediterrntl El-zsiig tart. Levelk hrmasan sszetett, termsk tbbnyire grblt, vagy csavart tbbmagv hvelyterms. Legrtkesebb s egyik legrgebben (bronzkorbl) termesztett szlastakarmny a vilgszerte elterjedt vel kkvirg vagy takarmnylucerna (Medicago sativa). Gazdag emszthet fehrje- s svnyis tartalma, sok s sokfle vitaminja miatt a takarmnyok kirlynjnek nevezik. Virgzata 8-25 virg frt. Termse 2-4-szer csigaszeren csavarodott hvely (csigahvely). J talajokon 4-6 vig bven terem. Takarmnyozhat szna, pogcsa, szilzs, zldtakarmny s liszt formjban. J mhlegel. Haznkban Tessedik Smuel (1779) honostotta meg. Gyengbb termst ad, de sovny, gyenge talajon is megl a szrazsgot s fagyot jl tr svd- vagy srkereplucerna (M. falcata). Haznkban nem vagy csak nagyon ritkn termesztik. Az eurzsiai eredet fehr somkrt (Melilotus albus) egynyri s ttelel (ktves) vltozatban termesztik. Sovny, meszes talajokon az rtkesebb pillangsok ptlsra kivlan megfelel takarmny- s zldtrgyanvny. Zlden s sznv szrtva etethet, ms nvnyekkel keverten silzhat is. Htrnya az, hogy kumarintartalma miatt ami bimbzs

68

utn fokozdik az llatok nem szvesen eszik. J mzel. Magas termet (1-3 m), fogazott hrmas levlki visszs tojsdadok. Virgzata megnylt frtvirgzat. Termse fel nem nyl egymagv hvely. Magjai kemnyhjak s ezek a talajban tbb vig is elfekszenek csirzs nlkl. ppen emiatt ms kultrkban gyakran gyomostanak is. Flkultr rteken, ruderlis terleteken mint gyom tallhat. Az orvosi somkr (Melilotus officinalis) az elbbihez hasonl habitus, srga virg, ktves vagy egyves nvny. Kumarintartalma miatt gyjtik s illatostsra (pl. dohny) hasznljk. Az egsz orszgban klnsen utak mellett, legelkn, parlagokon s ms fves, flkultr helyeken tallhat gyakori gyom. A Fabaceae csald egyik legnagyobb nemzetsge a lhere (Trifolium) nemzetsg, amelynek kb. 300 faja ismert. Sok kzttk az egyves faj, de vannak velk is. Leveleik hrmasan sszetettek, plhsak. Virgaik fejecskevirgzatba tmrlnek. Tbbnyire egymagv s zrvamarad hvelyeik retten is a csszben maradnak. A rti- vagy vrshere (T. pratense) a lucernval egyenrtk takarmnynvny. ltalban a hvsebb, csapadkosabb helyek kultrnvnye, ahol 2-3 vig hasznosthat. A fehr here (T. repens) vel, fehr, laza gombvirgzat nvny, amelynek 30-40 cm-es hossz szra rendszerint elfekv, legykerez. Levlnyele igen hossz. Elssorban fves-keverkek fontos tagja, de nlunk leginkbb rteken s legelkre teleptik. Egyves takarmny- s zldtrgyanvny a bibor here (T. incarnatum), amely spanyolorszgi, algriai szrmazs. Virgai bborvrs, hengeres srn szrs frtbe tmrltek. Az egsz nvny ersen szrs. Legkorbbi zldtakarmnynvnynk. Sovny homoktalajokon rtkes takarmny- s zldtrgyanvny a ktves rti nylszapuka (Anthyllis vulneraria). Az egsz nvny szrs. Levelei pratlanul szrnyaltak, s vgll levlkje jval nagyobb a tbbinl. A fehr akc (Robinia pseudo-acacia) szak-Amerikbl szrmazik. Haznkban Tessedik Smuel (1710) teleptette, azta teljesen meghonosodott. Virgai fehr frtkben llk, illatosak. Erdstsre, homokktsre, utcai sorfnak ltettk. Kitn mzel. Gyorsan nv fja rtkes tzifa s szerszmfa. Krge s virgai gygytartalmak. Plhalevelei tskkk alakultak. Magvai kemnyhjak. Beteleptskori jelentsgbl sokat vesztett, a talajt ugyanis nagyon kizsarolja, alatta humusz alig kpzdik. Talaja minden vgsfordul utn egy minsgi fokkal romlik. Ksn lombosodik s ers napfnyben sem ad rnykot, mert pratlanul szrnyalt levelei sszecsukdnak. Akcerdink egy rszt jabban fenykkel vltottk fel. A takarmny-baltacim (Onobrychis viciaefolia) vel, igen rtkes nvny szntfldn termesztve szlastakarmnynak, de rten s legeln is, ahol a rgst s tiprst jl elbrja. Termesztse haznkban elssorban a sekly termrteg, erodlt, kavicsos feltalaj terleteken indokolt. Zldtrgynak is alkalmas s j mhlegel is. Dl-Brazlia, szak-Argentna, Uruguay s Paraguay terletn honos az amerikai vagy fldi mogyor (Arachis hypogaes). Egyves, 30-60 cm magas lgyszr nvny. Levelei ngy visszs-tojsdad levlkvel prosan szrnyaltak. Virgai aprk, magnosa, srgk, nmegtermkenylk. Klnleges termsfejldse biolgiai rdekessg. A virgtengelynek term alatti rsze virgzs utn megnylik, a talaj el grbl s a fejldsben lv termseket belenyomja a fldbe. A zrvamarad, recs hj, a magvak kztt enyhn befzdses hvelytermsek a talaj 6-10 cm-es mlysgben rnek be. A szja utn a fldi mogyor a vilg msodik legfontosabb olajnvnye. Magvainak olajtartalma 40-60 szzalkos, ezenkvl 2034 % fehrjt s B1-, B2-vitamint tartalmaz. Sznja a lhere sznjval egyenrtk, olajpogcsja fehrjeds takarmny. Magvait megpirtjk vagy nyersen szva fogyasztjk. Dl-Amerikban a fldi mogyort mr az inkk uralma eltt is termeltk. Innen kerlt Indiba s Knba, ahol a legnagyobb terleten termesztik. Haznkban a 30-as vekben kezdtk el honostst Szegeden s jelenleg 1-2 ezer hektron termesztik elssorban Bks megyben. A Kzp-zsiai szrmazs, egyves lbabot (Vicia faba) mr az korban tkezsi clra termesztettk Kiszsiban, Egyiptomban, s Eurpban, amikor zlden szemesen s

69

rlve ettk. Ma fleg szaknyugat-Eurpban fogyasztjk fzve, a hvelybl kifejtett zld magjt. Prklve ptkvnak is felhasznlhat. Haznkban elssorban a Dunntl melegebb, csapadkosabb tjain csak pr szz hektron termesztik, s a 20-22 % emszthet fehrjt tartalmaz magjt hasznljk abraknak. Zldtrgynak is vethet. A lencse (Lens culinaris) Nyugat-zsibl szrmazik. Az egsz Fldn kiterjedten, szmos fajtban termesztik, srgi lelem- s takarmnynvny. Egyves, lgyszr, alacsony, bokros termet. A lencsefehrje biolgiai rtke a szjt kivve a hvelyesek kztt a legjobb. trendi hatsa megelzi a babot s a borst is. A bors (Pisum sativum) rtkes, rgta termesztett, egynyri dudvsszr fzelknvny s takarmny. A konzerviparnak is fontos nyersanyaga. Fajtit kt alfajhoz soroljuk. A mezei bors (ssp. arvense) virgnak vitorlja halvnyibolya szn, evezje pedig bborvrs. Plhaleveleik als rszn sttpiros folt tallhat. Az tkezsi bors (ssp. hortense) virgai fehrek, plhaleveleik folt nlkliek. A kifejtbors-fajtk magvai simk s gmblyek, a rncos magvak pedig a velborsk. A szja (Glycine soja) Kelet-zsiban az egyik legrgibb kultrnvny. Egyves, az 50-150 cm magas dudvs szra ersen szrs. Levelei hrmasan sszetettek. Termse srgsbarna szn szrs hvely (7.8. kp). A szjabab a Fld egyik legfontosabb termesztett nvnye. Magvainak fehrjetartalma elrheti a 40 %-ot s zsrtartalma is lehet 20 %. Rendkvl nagy biolgiai rtk fehrjje megkzelti az llati fehrje rtkt. Egyre nagyobb mrtkben szerepel az emberi tpllkozsban. Egy kg szjaliszt = 3,5 kg hssal vagy 58 tojssal, vagy 6,5 kg tehntejjel. Jelents a szerepe a takarmnyozsban, az olajgyrtsban s a manyagksztsben is. Nagyobb arny termesztse haznkban is fellendlben van. A Dl-Amerikbl szrmaz paszuly vagy bab (Phaseolus vulgaris) igen sok fajtban termesztett, egyves kultrnvnynk. Hvelytermseit retlen llapotban (zldbab), magvai retten fzelkknt kerlnek fogyasztsra s fontos konzervipari anyag is.

Forrs: sajt fnykp 7.8. kp: Szja (Glycine soja) 7.2.4.4.6. Szlflk (Vitaceae) Kacsokkal kapaszkod karjos vagy ujjasan sszetett level cserjk. A szr kacsban vgzdik, a ftengely szerept a levelek hnaljban fejld oldalg veszi t. Csszjk
70

cskevnyes, a szirmok pedig cscsukon sszenttek. Az ivarlevelek gy vlnak szabadd, hogy az sszentt sziromleveleket a kifejldtt porzk felemelik, majd a virgrl lehullanak. Termsk bogy, benne 4-12 maggal. Virgaik ltalban rovar- s szlbeporzsak. A szl (Vitis) nemzetsg fajainak 3 elterjedsi centrumuk van: 1. szak-Amerika, 2. Kelet-zsia, 3. a Fldkzi-tenger mellke, vagyis Eurpa dlibb rsze, szak-Afrika s Nyugat-zsia terlete. Az szak-amerikai fajok termse gyengbb minsg mint a borterm v. kerti szl. Jelentsgk mgis igen nagy az eurpai szltermeszts szmra, mert ellenllak a filoxra, peronoszpra s lisztharmattal szemben. Termesztsk ezrt elssorban alanyknt val felhasznlsuk miatt fontos (V. labrusca, V. cordifolia, V. aestivalis, V. berlandieri, V. rupestris, V. riparia). Hibrid eredet fajtik az n. direkt-termk, amelyek olts nlkl kzvetlenl is teremnek. Ezek kzl nlunk is ismertebbek fleg a rgi telepts szlkben a V. labrusca cv., ,Izabella, cv.,Delavare, V. riparia cv. ,Noah, cv.,Elvira. Boruk rtalmas, ezrt kiirtsra kerlnek. A Fldkzi-tenger mellknek szli kzl Eurpban gy Magyarorszgon is egyetlen vadon l szlfaj a ligeti szl (V. silvestris) tallhat. Foly menti ligeterdk lintermet nvnye. Virgai ktlakiak vagy nha ktivarak. Bogyi feketk, ritkbban fehrek. Hajtsai rosszul gykeresednek. A tbb ezer ves termeszts sorn keletkezett fajtit Vitis vinifera (borterm szl) nven foglaljuk ssze. 7.2.4.4.7. Ernyvirgzatak (Umbelliferae) A csald tagjainak legfontosabb jellemzje az egyszer vagy az sszetett ernyvirgzat. Az sszetett virgzat elsrend elgazsainak tvben lv felleveleket gallrleveleknek, a msodrend elgazsok tvben lvket pedig gallrkaleveleknek nevezzk. ttag virgaik ktivarak, sugaras szimmetrijak, nha a virgzat szln llk nagyobbak s ktoldalain rszarnyosak. A csszelevelek redukltak. Termjk 2 termlevlbl sszentt, maghzuk als lls. A bibe tvt prna alak mzfejt gyr (diszkusz) veszi krl. Termsk a jellegzetes ikerkaszat-terms, amelynek kt felt a karpfrum tartja ssze. A rsztermskk vltozatos alakulsak, felletk bordzott, szrnyas vagy tsks. Termsfalaikban olajjratok vannak, de egybknt a nvny minden rsze gazdag hasadsos illolajjratokban. Emiatt sok fajuk fszernvny vagy az illolajellltsban jelents. Magvaik idekben s fehrjkben is gazdagok. A sok nemzetsgbl ll csald fajainak szma kzel hromezer s fleg az szaki flgmb mrskeltebb klmj terleteinek nvnyei. Hrom alcsaldja kzl nlunk kett jelents. alcsald: Saniculoideae

Virgzatuk egyszer erny. A mezei iring vagy rdgszekr (Eryngium campestre) vel, 30-60 cm magas ersen gas, fehreszld nvny. Nlunk szraz legelkn, kaszlkon, szikr hegylejtkn, utak mellett, tltseken, parlagokon kznsges s gyakori, szrs gyom. Fleg gondozatlan legelkn s parlagos helyeken terjed gyorsan. Kemny, szrs tvisei miatt a legel llatok nem legelik le, st a kzttk lev fvet is ott hagyjk. alcsald: Apioideae Virgzatuk sszetett erny.

71

Egyves fehr virg ritkn termesztett nvny a zamatos turbolya (Anthriscus cerefolium), amelynek hajtsa nizsillat s telzestnek hasznljk. Fszer s gygynvny az egyves koriander (Coriandrum sativum), amely Keletmediterrn eredet. Virgai lilsak. A zld nvny enyhe poloskaszag. Knnyen elvadul. Ktves vagy ttelel egyves a 0,5-2,5 m magas brk (Conium maculatum), amely a N-ben gazdag talajokat kedveli. Szra hengeres, csves, lesen hosszbarzds, als rszben ltalban lilspiros pettyes vagy foltos. Az egsz nvny kellemetlen, that egrszag. Koniin nev alkaloidja miatt az egsz nvny ersen mrgez. Ha az llatok lelegelik, azok elhullst okozhatja. Fzete kori, kzpkori kivgzmreg volt. Elterjedt konyhakerti nvny a ktves zeller (Apium graveolens), amelynek szrgumjt, levelt hasznljk saltnak vagy telzestnek. A petrezselyem (Petroselinum crispum) ktves zldsgnvnynk. Gykert s levelt telzestnek hasznljk. Levelnek C-vitamin tartalma igen nagy. A kmny (Carum carvi) ktves, vagy vel konyhakerti nvnynk. Termse kellemes illat illolajat tartalmaz, amirt telek zestsre, likrksztsre hasznljk. Nyirkos rteken vadon is gyakori. Termesztett a keleti mediterrn terletekrl szrmaz egyves, fehr virg, illatos terms nizs (P. anisum). Kellemes illat, illolajat tartalmaz termseit szeszes italok s des tsztk zestsre hasznljk. Hasonl hasznosts a szintn termesztett deskmny (Foeniculum vulgare), amely Dl-Eurpbl szrmazik. Kedvelt egyves konyhakerti nvny a dl-eurpai, nyugat-zsiai eredet kapor (Anethum graveolens). Levelei sallangosak. Nlklzhetetlen a konzervgyrtsban s az illolaj iparban. Az n. kovszos uborkk fontos zestje. Vadon nem terem, de kiszrdott termsei ltal a konyhakertekben vente jbl s jbl megjelenik. A lestynt (Levisticum officinalis) falusi kertekben termesztik. Gykert drogknt lgutak gyulladsa esetn hasznljk s j leves zest is. A vad murok (Daucus carota) ktves, a szntfldeken azonban legtbbszr egyves gyom (7.9. kp). Alfaja a srgarpa (ssp. sativus) irni szrmazs, 3-4000 ve termesztett nvny. Megvastagodott raktroz fgykere fontos lelem s takarmny.

Forrs: sajt fnykp 7.9. kp: Vad murok (Daucus carota)

72

7.2.4.4.8. Buzrflk (Rubiaceae) Mintegy 700 fajuk az egsz Fldn megtallhat, de klnsen a trpusokon gyakoriak. Hazai kpviselik levlrvt az tellenes levele, s a lomblevl nagysgra megntt plhik alkotjk. Virgaik ngykrsek, ngy vagy ttagak. A porzk a prta csvre nttek. Termsk makk-vagy tokterms, bogy vagy csonthjas. Afrikai eredet a kvcserje (Coffea arabica), amelynek bogyszer csonthjas termsben 2 koffeintartalm mag foglal helyet. A babkv a mag endospermiuma. A fehr virg szagos mge (Asperula odorata) fleg bkks-, gyertynos-, tlgyes erdeink gyakori aljnvnye. Virgai 3-5 cm hosszak, vgll, kocsnyos storokban llnak. A nvny szrtva kellemes kumarin illat. Gygyszernek s likrk zestsre gyjtik. Haznkban a galaj (Galium) nemzetsg fajai nagyobb szmban lnek s gyomostanak. A ragads galaj (G. aparine) egyves, fekv vagy kapaszkod szr, 30-150 cm hossz gyomnvny (7.10. kp). Termse 2 db gmbs, srn horgas-szr rsztermsre vlik szt. Mjustl jniusig virgzik, az egsz orszgban, cserjsekben, erdszleken, rkok, kertsek, fasorok mellett gyakori. Kalszos vetsekben jelenlte helyenknt tmeges. Klnsen ott szaporodott el nagy mennyisgben, ahol vek ta hormonbzis szerekkel vgeznek vegyszeres gyomirtst.

Forrs: sajt fnykp 7.10. kp: Ragads galaj (Galium aparine)

7.2.4.4.9. Szulkflk (Convolvulaceae) Nlunk lgyszr, ksz vagy csavarodva kapaszkod hajts nvnyek. Prtjuk tlcsr alak, a bimbban csavarodott. Termsk ktrekesz, ngymagv tok. Az apr szulk vagy folyondr (Convolvulus arvensis) vel, egyik leggyakoribb gyomnvnynk fld feletti, vkony hengeres, 2 m hosszsgra megnv, a fldre fekv vagy ms nvnyre csavarod szra vgig leveles. Fgglegesen lefel hatol szaport gykerei s gykere 2-3 m hosszsgot is elrik. Ezekbl oldalt erednek az oldalhajtsok s gykerek, melyek a talajt thlzzk s televannak szmtalan rendes s jrulkos rggyel. Zld hajtsait a jszgok jzen fogyasztjk, klnsen a serts s a nyl szereti nagyon. Nagy mennyisg zld nvnyi rsz (20-25 kg) elfogyasztsa utn azonban konvolvulin mreganyaga miatt megbetegedseket okoz. A kozmopolita svnyszulk (Calystegia sepium) az apr szulkhoz hasonl, de annl nagyobb termet s a nedvesebb termhelyeken l (7.11. kp). Szaport gykerei vzszintesek, tele vannak rgyekkel s a talajvzszintig hatol gykerekkel.
73

Forrs: sajt fnykp 7.11. kp: Svnyszulk (Calystegia sepium)

7.2.4.4.10. Arankaflk (Cuscutaceae) Az aranka (Cuscuta) nemzetsg tagjai klorofill nlkli lskdk. Levelk nincs. Gazdanvnyeik kre fajonknt vltoz. Magvaik kemnyhjak, s ennek kvetkeztben csrzsuk idben elhzd. Kicsrznak gazdanvnyk jelenlte nlkl is, de 1-2 ht utn tartalktpanyagaikat kimertve elpusztulnak. Amennyiben kzelkben gazdanvny van, arra rtekerednek s szvgykeret bocstanak bele. Ezutn a fonalas szr s a gykr kapcsolata megsznik. Szntfldi, kertszeti nvnyeinken s gyomnvnyeken lskdnek. Tilalmazott (karatn) gyomok. Lucernsaink s a hereflk egyik legveszedelmesebb egyves lskdje a herefojt vagy kis aranka (C. trifolii). A nagy aranka (C. campestris) egyves, meglehetsen vastag, narancspiros, elgaz szr nvny. Zldesfehr virgai kb. 1 cm vagy nagyobb tmrj tmtt fejecskkben llanak. 7.2.4.4.11. rdeslevelek (Boraginaceae) Lgyszr, egy- kt- vagy tbbves nvnyek. A csald klns jellemzje, hogy a szr s a levelek merev, rdes szrzetek, sokszor bibircsesen l serteszrkkel elltottak. Termsk ngy, ritkbban kt makkocska vagy csonthjas. Az egyves, felll vagy hever szr eurpai vagy parlagi kunkor (Heliotropium europaeum) fleg kapskultrk, tarlhntsok s szlk tbbszr laztott talajn nyr kzeptl tmegesen tallhat (7.12. kp). Miden rsze heliotrin s laziokarpin alkaloidot tartalmaz, amely elssorban a mjat krostja. Klnsen rzkeny irnta a serts s a szarvasmarha. A fekete nadlyt (Symphytum officinale) a nedves, mocsaras rtek s mly fekvs, vizes vagy magas vzlls szntfldek igen gyakori vel gyomnvnye. Feldarabolt fldalatti gyktrzse s gykrrszein hajtsokat hozva j nvnny egszlnek ki. Gykr

74

fzett lgzsi nehzsgek, hasmens, vrhas ellen hasznljk, de j hats a blrenyhesgben szenvedknek. Klsleg csontbntalmak, csontrepeds s zrt csonttrsek esetn borogatul szolgl. Hasmens s blhurut ellen az llatgygyszatban is hasznlatos. Nagy mennyisg nvnyi rsz (20-25 kg) tarts etetse lovakon nyugtalankodst, heves kliks tneteket, mjgyulladst okoz. A kznsges vagy terjke kigyszisz (Echium vulgare) ktves, felll szr, srn apr szrkkel fedett, kk virg nvny. Az egsz orszgban kznsges. Klnsen legelkn, utak mellett, tltseken gyakori. A nvny minden rsze az idegrendszerre hat echiin alkaloidot s konszilidin glikozidot tartalmaz. Szarvasmarhk s juhok, nagyobb mennyisget elfogyasztva ers nylzs s idegrendszeri zavarok tneteivel betegszenek meg.

Forrs: sajt fnykp 7.12. kp: Eurpai kunkor (Heliotropium europaeum)

7.2.4.4.12. Ajakosak (Lamiaceae) Szruk ngyszgletes, leveleik keresztben tellenesek. Virguk ajakos felpts, zigomorf. Levlhnalji lrvkben, bogas virgzatokban llnak. Fels ajkuk kt, az als hrom cimpbl ll. Ngy porzjukbl kett rvidebb, kett hosszabb (kt-fporzsak). Maghzukat lrekeszfal ngy rszre osztja. Termsk 4 makkocskra esik szt. ltalban illolajat tartalmaznak, ezrt tbb faj termesztett (fszer-, gygy- s ipari nvnyek/ nvny. A mediterrn eredet, rkzld rozmaring (Rosmarinus officinalis) kis halvnykk virg, kerti dsznvny. Illolaja a rozmaringolaj a klnivz egyik alkatrsze. A szintn mediterrn eredet levendult (Lavandula officinalis) meleg, dli lejtkn nlunk is termesztik levendula olajrt, melyet a gygyszer- s illatszeripar hasznl. vel, inds, ksz nvny a kerek repkny (Glechoma hederacea) (7.13. kp). Fldn fekv indival kszik, a csomknl legykerezik. Virgai a levelek hnaljban 2-6osval rvsen llk. Mindentt elfordul a nedvesebb helyeken, de lucernavetsekben szrazabb viszonyok kztt is kpes elszaporodni s sr szvedket alkotva komoly krost. Mrgez, elssorban a lovak tddmjt okozza. Az rvacsaln (Lamium) nemzetsgbe tbb gyomnvnynk tartozik. Leggyakoribb az egyves, sszel csrzva ttelel pirosas-ibolys szn virg piros rvacsaln (L. purpureum).

75

Murvskod levelei is rendszerint pirosak. Tavasztl szig virgzik. Gyomtrsulsokban mindenfel elfordul. A brsonyos v. szrlel rvacsaln (L. amplexicaule) szintn egyves, ttelel. Als levelei szves-kerekdedek, hossz kocsnyak, a fels murvskodk vese alakak, szrlelk. Mindentt megtallhat, de krttele a piros rvacsalnnal egytt kora tavasszal a fiatal vetsekben mutatkozik, ahol bokrosodsval a lassabban nv kultrnvnyt elnyomja. Kiregedett here- s lucernavetsekben is gyorsan szaporodik s kros.

Forrs: sajt fnykp 7.13. kp: Kerek repkny (Glechoma hederacea) Srgsfehr virg, gyakori egyves gyom a tarlvirg (Stachys annua). Egsz Eurpban s Eurzsiban elterjedt. Kznsges az egsz orszgban, elssorban azonban a kttt, meszes talajok nvnye. Mvelt terleteken, parlagterleteken gyomost. Igen j letteret a tarlkon tall, ezrt a tarlk egyik jellemz nvnye, ahol nha nagy tmegben fehrlik. J mzel. A kerti majoranna (Majorana hortensis) szak-Afrikbl szrmaz, egyves, kerektojsdad level, kis vrsfehr virg, jellegzetes illat fszernvnynk. Haznkban is termesztik, hstelek fszerezsre hasznljk. A menta (Mentha) nemzetsg tagjai igen jellegzetes illat nvnyek. Nedves legelkn gyomost az vel tarackos csombord menta (M. pulegium) s a l menta (M. longifolia). A vizi menta (M. aquatica) elssorban mocsarakban, nedves gyomtrsulsokban gyakori. A mezei menta (M. arvensis) nedves legelkn, rizsfldeken, lpi talajokon, de nedves szntkon, ntztt terleteken is gyakori. Nemcsak magrl, hanem gumknt megvastagodott tarackjaival is szaporodik. A borsos menta (M. piperita), zld menta (M. spicata) s klnsen a japn menta (M. arvensis var. piperascons) menthol-tartalmukrt (illatszer, gygyszer, cukoripar) nlunk is termesztett nvnyek. 7.2.4.4.13. Burgonyaflk (Solanaceae) Nagyobb rszk lgyszr, ritkbban cserjk vagy fk. Leveleik szrt llsak, egyszerek vagy sszetettek, plha nlkliek. Prtjuk vltozatos alak (tlcsr, bgre, harang stb.). A virgok magnosak vagy kevs virg bogernyben llnak. Csszecsvk rendszerint

76

a termsen marad. Termsk tok vagy bogy. Sok idetartoz nvnyfaj mrgez alkaloidt tartalmaz. Fajainak szma 2300. Mintegy 1500 fajuk a Solanum nemzetsgbe tartozik. A nadragulya (Atropa belladonna) fleg bkkskben, vagy bkkelegyes erdk vgsterletein fellp vel, vastag, gas gyktrzs nvny. Prtja harang alak, kvl ibolyskk, bell srga. Termse fnyes fekete bogy. Egyik legfontosabb gygynvnynk. Levelbl s gykerbl pupillatgt, grcsold hats hatanyagokat (hioszciain, belladonin, atropin stb.) nyernek. Nitrognben gazdag talaj gyomtrsulsokban mindenfel kznsges a kt- vagy egyves belndek (Hyoscyamus niger). Virgai piszkos halvny srgk, lila szn erekkel. Termse kupakkal nyl tok. Mrgez magvai a mkhoz hasonlak, ahonnan nehz kivlogatni, ezrt ahol a nvny a mkot szennyezi ez klns figyelmet rdemel. A nadragulyhoz hasonlan (hioszciamin alkaloida) fontos orvosi nvnynk. Leveleit s magvait gyjtik. Ersen mrgez nvny, ezrt az llatok elkerlik. Vigyzni kell, hogy leveles szra silba, sznba, mrgez magvai abrakba ne kerljenek. Szintn a nitrognben gazdag talajokat kedveli az Amerikbl szrmaz egyves csattan maszlag (Datura stramonium) (7.14. kp). Felll nagy, fehr tlcsres virgai rvid kocsnyokon a levelek hnaljban lnek. Termse hossz, ers tskkkel bortott tokterms, amely ngy kopccsal nylik. Ruderlis helyeken, legelkn, parlagokon, szntkon gyakori. Igen mrgez!

Forrs: sajt fnykp 7.14. kp: Csattan maszlag (Datura stramonium) A zsidcseresznye (Physalis alkekengi) vel, ksz gyktrzses, fehres vagy zldesfehr prtj nvny. Termse skarltpiros bogy, amelyet a felfvdott, a bogynl sokkal nagyobb skarltpiros cssze teljesen magba zr. A paprika (Capsicum annuum) egyves konyhakerti fszer- s gygynvny. Dl- s kzp-amerikai szrmazs, vz- s melegignyes. Amerikban 3000 ves fszer s eledel, haznkban azonban csupn a XVIII. szzadban kezdtk termeszteni. Elszr a fszerpaprika, ksbb az tkezsi paprika terjedt el. Termse hsos fal, felfjt bogy. Csps zt a maglcekben lev kapszaicin okozza, ami egybknt fontos gygyszer-alapanyag. Jelents a C- s A, valamint P-vitamin tartalma. A paprika pora s szeszes kivonata tvgyjavt, vizelethajt. A C-vitamint elszr Szentgyrgyi Albert lltotta el kristlyosan a magyar fszerpaprikbl. Haznkban a fszer- s csemege paprikkat szmos fajtban termesztik. Fajtit Terp 3 termesztett alfajba sorolja: a convar. annuum fajti apr, gmbs bogyjak,
77

a convar. longum termse hosszks, hengeres-kpos, a convar. grossum fajtinak termse szlesen kpos, vagy laptott paradicsom alak. Ide a legtbb tkezsi vagy cseresznyepaprika tartozik. A paradicsom (Lycopersicon esculentum) egyves, lgy szr, ehet terms nvny. shazja Dl-Amerika trpusi vidke (Peru, Ecuador, Bolvia,) ahonnan a vilg minden tjra elkerlt. Termse vltoz alak bogy, amely a likopintl piros, levelei flbeszrnyaltak. Igen sok fajtja ismert, ezeket Terp a kvetkez convarietas-okba sorolja: A convar. cerasiforme-ba tartozk magasabb termsek, srn levelesek. Termsei cseresznye vagy krte alakak. A convar. esculentum-ba tartozk a mirigyszrs, vgig gerezdes paradicsomok. Termseik vltoz alakak, csszjk hosszabb a prtnl. Ide tartoznak a leggyakrabban s nagy mennyisgben termesztett fajtk. A convar. infiniens fajti nem gerezdesek. A convar. fruticosum fajtinak levelei hlyagosak s simk. Sokszorosan elgaz virgzatak a convar. scopigerum-ba tartoz fajtk. A burgonya (Solanum tuberosum) egyik legfontosabb emberi tpllk, kivl takarmny s ipari nvny. Hazja Dl-Amerika (Peru, Chile, Bolvia) hegyvidkei ahol gumival ttelel. Fgykrrendszerrel csupn a magbl fejld nvnyek rendelkeznek. A gumbl fejldtt gykerek hajtseredet gykerek. Ezek egy mternl mlyebbre nem hatolnak, ds elgazsak, tarackokbl s gumkbl llanak. A tarackok a ftengely fldbeli csomin erednek. A gum a tarack (stolo) cscsnak megvastagodsa, n. ggum. Bogytermse gmbly, zld, feketszld. A nvny zld rszei ersen mrgez szolanin alkaloidot tartalmaznak. Az retlen, zld burgonyaszrban a mrgez anyag 3-10-szerese az rett szrban tallhatnak. A szolanin elssorban a sertseket s a szarvasmarhkat betegti meg. A gumban szolanin nincs, illetve csak igen kis mennyisgben a szemek kzelben. A kiszedett fiatal gumk fnyre megzldlnek s ekkor mr megnvekedett szolanin-tartalmuk miatt fogyasztsuk enyhe mrgezst vlthat ki. A burgonya szaportsa gumkkal trtnik. Magrl a nemestk nevelik. A hvsebb, nedvesebb tjak kedveznek termesztsnek. Haznk nem a legjobb termesztsi terlete, ami miatt a fajtk hamar leromlanak (kolgiai leromls), amit vrusbetegsgek is (vrusos leromls) gyorstanak. A nagy lila bogyj tojsgymlcst vagy padlizsnt (S. melongena) nlunk ritkbban termesztik. Bogytermst fzelkknt s rntva fogyasztjk, de kellen fszerezve saltnak is. Kapsok jellemz gyomnvnye az egyves fekete ebszl. (S. nigrum). Sok magot tartalmaz bogytermse fekete vagy feketezld. Kozmopolita nvny. Nlunk is mindentt gyakori, fleg a korhad szerves anyagokban gazdag talajokon. A kznsges vagy virginiai dohny (Nicotiana tabacum) ipari s lvezeti nvny. Termse sok magot tartalmaz, barna szn, ktrekesz tok. Elssorban nikotin tartalma miatt termesztik a kapadohnyt (N. rustica). A dohny f alkaloidja a nikotin, amely a nvny minden rszben, de elssorban a leveleiben tallhat. A nikotin a mellk alkaloidokkal (nikotein, nikotellin, nirnikotin stb.) egytt ersen mrgezek. 7.2.4.4.14. Ttogatk (Scrophulariaceae) Lgy szr, nha fs nvnyek. Leveleik szrt, tellenes vagy rvs llsak. Egyre inkbb zigomorff vl virgaik vannak. A csald els nemzetsgeinek virgaiban rendszerint t porz van, s ilyenkor a virg majdnem sugarasan rszarnyos (pl. az krfarkkr = Verbascum) mg, ksbb a porzk szmnak cskkensvel egyre inkbb kifejezettebb lesz a zigomorfia s ktajk prta fejldik. A gyszvirgnl (Digitalis) ngyre, majd a veronikknl (Veronica) kettre redukldnak a porzk. Termsk ktrekesz sokmagv tok,
78

nha bogy. Az ide tartoz fajok szma mintegy 3 ezer, rszben mrskelt viek, rszben trpusiak. A csaldnak elg sok fllskd faja ismert, st lskdk is elfordulnak. Sok kzttk a gyomnvny. A kznsges gyujtovnyf (Linaria vulgaris) (7.15. kp) vel, tarackos nvny. Virgai szrtetz frtben fejldnek. Prtja srga, ktajk, sarkantys. A prtatorok narancsszn, szrs. Cserjs helyeken, utak mellett, szntfldeken, tltseken, legelkn kznsges, de csak kevs helyen tmeges elforduls. Virgz hajtsainak fzett gyomorgs, savtltengs, epebaj, vizelet-tarthatatlansg esetn hasznljk. Mrgez glikozidjai (linarin, linaracia, stb.) elssorban szarvasmarhkat betegtenek meg.

Forrs: sajt fnykp 7.15. kp: Kznsges gyujtovnyf (Linaria vulgaris) A veronika (Veronica-fajok) lgy szr, igen vltozatos termet nvnyek. Prtacsvk ngyhasb, porzik szma kett. Leveleik keresztben tellenesek, ritkn rvsek. A szntfldjeinken krt okozk egyvesek, vagy sszel csrzva ttelelk. Az ujjaslevel veronika (V. triphyllos) fels levelei levlnyl nlkliek, ujjasan hasadtak. Tavasszal az egsz orszgban igen gyakori. A mezei veronika (V. arvensis) bibje a terms bemetszsbl kill. A repkny v. borostynlevel veronika (V. hederifolia) levelei kerektojsdadok vagy vese formjak, leggyakrabban 5 karjak. Toktermse visszsszvalak. Pillangs vetsekben is gyakori. Fleg a Dunntl savany talajain n tmegesen a fnyes veronika (V. polita). Toktermse vese alak. Legtbbszr vele egytt n a perzsa veronika (V. persica), amely annl kiss nagyobb termet. Termse szintn vese alak, de jval szlesebb a hossznl s hlsan erezett. A veronikk elssorban a kalszosok bokrosodst gtoljk. A nemzetsg tbb tagjt dsznvnynek (V. officinalis, V. spicata, V. austriaca stb.) is ltetik. 7.2.4.4.15. Vajvirgflk vagy szdorgk (Orobanchaceae) Egyves vagy vel, klorofill nlkli szvgums gykr-lskd nvnyek. Leveleik szrt llsak, pikkely alakak. Virgfelptsk a ttogatflkhez hasonl, de maghzuk egyrekesz. Toktermskben nagy tmeg apr mag szabad szemmel is nehezen lthat tallhat. Virgzatuk szrtetz fzr. Nlunk csak az Orobanche nemzetsgbe
79

tartoz fajok lnek. A dohnyfojt vajvirg (O. ramosa), egyves, elgaz szr, srgsbarna szn nvny, amely dohnyon, burgonyn, kenderen, komln, napraforgn, paradicsomon stb. lskdik. Szvgumja szmos szvgykrrel telepszik r a megtmadott gazdanvny gykerre s abbl tpllkozik. Prtjnak csve srgs, karimja kk vagy lila. Magvai olyan aprk mint a dohny. Egy t magtermse kb. 150 000 db. Csrzkpessgket 4-6 vig is megtartjk a talajban, s csak akkor csrznak, ha a gazdanvny gykere kzelbe kerlnek. Az egsz orszg dohnytermeszt vidkein gyakori, kivve Vas- s Zala megyt. 7.2.4.4.16. Mlyvaflk (Malvaceae) Lgy szr vagy fs nvnyek, szrt lls, egyszer karjos levelekkel. Virgaik aktinomorfak, ktivarak, ngykrsek. A csszn kvl rendszerint mg murvalevelekbl fejldtt kls lcssze is van. A bibeszlak krl csv sszentt porzknak csak egy portokjuk van. Felslls termjk 3 vagy sok termlevlbl alakult. Termsk vagy tbb egymagv rsztermskre szthasad n. papsajt vagy tbbreg tok. Az ide tartoz fajok szma 1500, amelyek fleg trpusokon vagy a szubtrpusokon lnek. Egyves, kargyker, mr a tvtl gas nvny a varjmk (Hibiscus trionum) (7.16. kp). Szra gas szrktl borzas. Als levelei pek vagy karjosak, a kzpsk tvig szeldeltek. Virgai nagyok, a levelek hnaljbl nnek, ketts csszjek. Bels csszje felfjt, sttbarnn erezett, serteszrs. Sziromlevelei bimbban sodrottak, halvny knsrgk, tvkn pirosbarna folttal. Ibolyaszn, porzszlai sszenttek. Termse tojsalak, barzdlt, fekete szn, sokmagv tokterms. A bels felfjt cssze teljesen takarja. Fekete szn magvai vese alakak, bibircsesek, kemnyhjak. Az egsz orszgban klnsen az Alfldn elterjedt melegignyes gyomnvny. Fleg a kaps kultrk, msodvetsek gyomnvnye.

Forrs: sajt fnykp 7.16. kp: Varjmk (Hibiscus trionum) 7.2.4.4.17. Kutyatejflk (Euphorbiaceae) A csald mintegy 8000 faja igen vltozatos megjelens. Zmben trpusi nvnyek. Szraz termhelyeken ltalban szukkulensek s a kaktuszokra emlkeztet klsejek. Virgtakarjuk ritkn ketts, vagy csszeszer lepel (Mercurialis), rendesen azonban hinyzik. Porzik szma vltoz, a maghz fels lls, hrom termlevlbl ll s rs utn hrom rsztermsre vlik szjjel, ltalban egy-egy maggal. Tbb nemzetsgnl gyakoriak a

80

tejednyek, amelyek mrges tejnedvet tartalmaznak. A csald nlunk l fajai mg szrtva is mrgezek. Haznkban legismertebb a farkas kutyatej (E. cyparissias), amely vel, fsod gykrtrzsbl bokrosan nv nvny. Megjelensi formja elgg vltozatos. Nlunk az egsz orszgban gyakori, de elssorban szraz talaj gyomtrsulsokban, kaszlkon, legelkn. Szntfldn kiregedett lucernsokban szokott megtelepedni. Zlden s szrtva is mrgez. Elssorban juhok, kecskk s szarvasmarhk betegednek meg tle. Ha a tejel llat megeszi, teje kellemetlen, csps z, vres szn lesz tle. A mrgezs tnetei: hnys, hasmens. Az llatok el is pusztulhatnak fogyasztstl. A borsrozsda (Uromyces pisi) gazdanvnye. Kertekben, szntfldi kapsnvnyek kztt klnsen a Dunntlon tarlkon tmegesen lp fel az egynyri szlf (Mercurialis annua) (7.17. bra). Szllel porzdik. Tejnedvet nem tartalmaz. A csalnra emlkeztet ktlaki nvny. Magot nyr utoljn hoz. Krttele igen jelents, mert nagy bokraival elnyomja a vetett nvnyeket s mrgez is. Gyomor- s blgyulladst okoz, a tehn teje megkkl tle.

Forrs: sajt fnykp 7.17. kp: Egynyri szlf (Mercurialis annua)

7.2.4.4.18. Tkflk (Cucurbitaceae) Hever szr, kacsokkal kapaszkod, reges szr nvnyek. Virgaik egyivarak, forrt szirmak, tlcsr vagy korong alakak. Portokjaik szabadok, vagy klnbz mrtkben sszenttek. Alkothatnak egyetlen oszlopot, vagy rszben sszenve (2+2+1) hrmas csoportban llnak. Maghzuk als lls, hromrekeszes. Termsk nagytermet sokmagv bogy (kabakterms). Lapos magvaikat a sziklevelek tltik ki. Ednynyalbjaik bikollaterlisak. Pollentmljk nem a mikropiln, hanem az integumentumon keresztl hatol a petesejt kzelbe. Fontos fzelk, takarmny- s ipari nvny az egyves kznsges tk (Cucurbita pepo), amely szak-Amerika dli rszbl szrmazik. Virgai srgk, levelei nagyok s hegyesen karjosak, erei s levlnyelei tsksek. Az igen alakgazdag fajnak (tkezsi tk, sprgatk, disztk, takarmnytk) szmos guggonl s inds fajtja ismert. Magja olajban (30-50 % gazdag. jabban terjed az elssorban savanysgnak termesztett vltozata, a
81

patiszon vagy ms nven csillagtk (C. pepo convar. patisson). A kznsges tknek szmos dsztk fajtja is ismert (varancsos tk, narancstk, krte alak tk stb.). Szintn egyves a sttk (C. maxima), amely 7000 ve ismert. Termse stve j z s mint takarmny is jelents. 7.2.4.4.19. Keresztesvirgak (Cruciferae, Brassicaceae) Mintegy hromezer fajt szmll npes csald. Egyike a nvnyrendszer legegyntetbb, legzrtabb termszetes rokonsgi krt alkot csoportjnak, amely ngyfporzsok nven mr Linn rendszerben is nll osztlyknt szerepelt. Egy- ktves vagy vel dudvanem nvnyek, szrt lls, plhtlan levelekkel, amelyek lemeze sokszor tagolt. Sajtos, csps anyagokat, mustrolaj-glikozidkat, szinigrint, szimalbint stb. tartalmaznak. Szikleveleikben olaj halmozdik fel. Ngy csszelevelk a ngy szirommal vltakoz lls, a szirmok egymsra keresztben llanak, innen kaptk nevket. Hat porzjuk kzl a bels krben ll 4 porz hosszabb (ngy-fporzsak) a kls krben lvknl. A ktlevel fels lls maghz hosszban ktreg. A magrgyek a vlaszfal szlhez nttek hozz. A terms bec vagy becke. (tska). A terms alulrl felfel kt kopccsal nylik, a kopcsok lehullanak, a rekeszvlaszfal azonban megmarad. Virgaik csaknem mindig murvalevl nlkli frtvirgzatban helyezkednek el. A repce vagy msnven kposztarepce (B. napus convar. napus) elssorban tkezsi olajrt, de takarmnyknt s zldtrgynak is termesztett nvnynk. Olajpogcsja s lisztje is j takarmny. A nvny hamvaszld vagy kkeszld, a levelek csupaszok. Idsebb levelei a szrat flig tlelik. Szra szintn csupasz, viaszos bevonat. Gykere vkony, kemny, rpatestet nem fejleszt. Gyakran tallhat elvadultan szntkon, utak mentn. Vastag, hsos gykerrt termesztik a karrpt (B. napus convar. rapifera). A rparepce (B. rapa convar. oleifera) magvai nagy olajtartalmak, ezrt elssorban mint olajnvnyt termesztik. Levlzete csps z, ezrt takarmnyozsra kevsb alkalmas. A levelek szrlelk, fzldek, sohasem hamvasak, kiss vagy ersebben szrsek. Virgzata tmtt, storoz frt. Gykere nem megvastagodott orsgykr. A kerek- vagy tarlrpa (B. rapa convar. rapa) gykere s a hajts tve rpaszeren, hsosan megvastagodott. Elssorban olyan vidkeken termesztik takarmnynak, ahol cukorrpt vagy takarmnyrpt nem termesztenek. Kukoricaszrral sszekeverve igen j siltakarmny. Egyes fajtit tkezsi clokra is felhasznljk. Mustrolaj-glikozid tartalma miatt az elzekkel egytt nagy tmegben s tartsan etetve mrgezst okozhat. A fehr mustr (Sinapis alba) magvaibl szintn telzest kszl. Ktves, szra s levelei rdes-szrsek. Becjnek csre lapos, elll, borzas-szrs. Mint takarmny- s zldtrgyanvny is hasznos. Elpergetett magvai rvn gyomost tavaszi kalszosokban, lens borsvetsekben. Igen gyakori gyomnvnynk a vadrepce (Sinapis arvensis) (7.18. bra), egyves, 30100 cm magas, merev szra felll, rendszerint dsan gas. Als levelei tbbnyire lantosan szeldeltek, nyelesek. A fels levelek lk vagy majdnem lk. Virgai frtvirgzatban csoportostottak, srgk. Virgzskor a csszelevelek vzszintesen sztllnak. Termse becterms. Magvai piros sznek vagy sttbarnk, gmblyek. Az eredetileg eurzsiai nvny ma mr kozmopolita. A psztortska (Capsella bursa-pastoris) a szntfldeken s mindenfle bolygatott terleten megtallhat leismertebb gyomnvnynk. Egyves, virgz pldnyai tavasztl szig mindig megtallhatk. Legnagyobb mennyisgben sszel kel s ilyenkor mr csak tlevlrzst fejleszt ami ttelel. Tavasszal mr korn, az els fagymentes napokon

82

fejldsnek indul s rvid id mlva virgzik. Tlevlrzst alkot levelei igen vltozatosak. Szrlevelei nyeletlenek, lk, flesek. Virgai aprk, fehrek s hossz frtvirgzatba tmrlnek. Termse fordtott hromszg alak vagy szv alak becke (tska). Egy nvny magtermse 2000-4000 kztti lehet. Csrzkpessgket tbb vig megtartjk.

Forrs: sajt fnykp 7.18. kp: Vadrepce (Sinapis arvensis) 7.2.4.4.20. Fszkesek (Compositae, Asteraceae) A ktszikek legnagyobb, mintegy 20 000 fajt szmll csaldja. A Fld majdnem minden rszn megtallhatk. A csald nagy fajszma ellenre igen egyntet, jl jellemezhet s knnyen felismerhet, termszetes zrt rokonsgi krt alkot. Dudvanem, rszben tejnedvet tartalmaz nvnyek, szrtlls, ritkn tellenes, plhtlan levelekkel. Tartalktpanyaguk kemnyt helyett inulin. Legjellemzbb kzs tulajdonsguk a fszekvirgzat. A fszekvirgzat a frts virgzatokhoz tartozik, amit a centripetlis virgzsi sorrend jl mutat. A virgok egy kiszlesedett tnyrszer, flgmbs vagy kpos virgzati tengelyen, az n. vackon csoportosan szorosan egyms mellett lnek. Az egyes virgok tvben gyakran hrtys vagy sertenem murvalevelek n. vacokpelyvk vannak, mskor a vacok fellete csupasz s sima. Az egsz fszekvirgzatot kvlrl egy vagy tbb sorban elhelyezked fellevelek: a fszekpikkelyek veszik krl. A fszekvirgzatok vagy magnosak, vagy pedig klnbz bogas- vagy frts rendszer virgzatokk tevdnek ssze. Az egyes virgokon a cssze helyett leggyakrabban szrkoszorbl ll bbitt, mskor pikkelyes vagy hrtys fggelket tallunk, de a cssze teljesen hinyozhat is. A szrbbita az rett terms cscsn is megmarad s mint reptkszlk mkdik. Az egyb fggelkekbl gyakran az elterjedst szolgl horgok, kapaszkod szrk alakulnak. A prta mindig t sziromlevlbl ntt ssze, s vagy aktinomorf vagy zigomorf. Elbbi esetben t egyenl cimpj s csves vagy tlcsres. A msik esetben rvid csves alakbl egy hossz, nyelvalak lemez n ki egyik oldalra, amelynek vgn gyakran t kis csipkefog jelzi az t sziromlevelet. Az utbbi alakot nyelves prtnak nevezzk. Egy fszekben lehetnek csak csves, vagy csak nyelves virgok, de elfordul az is, hogy a kzps virgok csvesek, a szlsk pedig nyelvesek. Utbbi esetben a szls nyelves virgokat sugrvirgoknak nevezzk. (pl. a napraforgnl, csicsknl stb.). A porzk szma mindig t, a portokok megnyltak s szlkkel egsz hosszukban csv nttek ssze (portokcs), amely cs a

83

bibeszlat krlfogja. A porzszlak szabadok. A term kt termlevlbl alakul, als lls, egyreg maghzzal, ebben egyetlen magkezdemnnyel. Egy bibeszla van, amelyen a bibe ktg. A terms kaszat, cscsn klnfle fggelkekkel vagy reptkszlkekkel. Alakja, fellete igen vltozatos. A ktivar virgokon kvl a fszekben gyakran egyivarak s meddk is vannak. Utbbiak rendszerint nagyon feltnk, rovarcsalogatsra szolglnak (pl. a napraforg, margitvirg, bzavirg szls nyelves virgai). A fszekvirgzatak ltalban rovarok tjn porzdnak. A szllel val megporzs ritka. Virgai proterandrikusak, azaz a porzk elbb rnek meg, mint a termk. A portokok a pollent a portokcsbe rtik, mieltt mg a bibeszl kintt volna. Mikor ksbb a bibeszl a portokcs belsejben vgignvekszik, az akkor mg sszecsukdott bibekarjok a pollent magukkal viszik kls felletkn s onnan jut az a virgokat ltogat rovarok testre. Egyeseknl a virgokon mszkl rovarok rintsre a porzszlak hirtelen megrvidlnek s ezltal a pollen a portokcs vgn kiprseldik s a rovar lbra jut. Legfontosabb olajnvnynk az egyves, 120-250 cm magas dudvsszr napraforg (Helianthus annuus) (7.19. kp). A vadnapraforgbl (H. ruderalis) nemestettk ki. Hazja Peru s Mexik. Eurpba az 1500-as vekben hoztk be. Fgykrrendszere erteljes, mlyre hatol. Szra 2,5-4 cm tmrj, rs idejn elfsod. Levelei szrt elhelyezkedsek, szv alakak s serteszrkkel bortottak. A fszekvirgzat (a termesztsben: tnyr) 10-40 cm tmrj, megrve lehajlanak. Himns virgai szablyos krkben helyezkednek el, amelyek kzl 2-3 sor virgzik naponta s ltalban az egsz tnyr elvirgzsa 9-12 napig tart. Kaszattermsnek szne fekete, fehr vagy cskozott. Magja 30-50 % olajat s 30 %-nl is tbb fehrjt tartalmaz. Olaja kitn minsg (gygyhats), ezrt elssorban tkezsre hasznljk. Alapanyaga a margarin-, szappan- s kencegyrtsnak is. Nagy zld tmeget ad, ezrt silzsra s zldtrgyzsra is alkalmas.

Forrs: sajt fnykp 7.19. kp: Napraforg (Helianthus annuus)

Haznkban a legnagyobb krt okoz els tz gyomnvny kztt szerepel a parlagf (Ambrosia artemisiifolia) (7.20. kp). Egyves, 20-120 cm magas, orsgyker, rendszerint igen gas, tereblyes gyom. Levelei egy- ktszeresen szrnyaltan szeldeltek, fonkukon rnyomott pelyhesek. A szron fzsben ll porzs s levlhnalji terms virgai vannak. A terms fszkek a fels levelek hnaljban egyesvel vagy kettesvel lnek, csak egyvirgak,

84

cscsukon kill bibeszllal. Egyes terms virgok elfordulnak a porzs fszkekben is. szak-Amerikbl szrmazik 1800 krl jutott el Eurpba, de azta rohamosan terjedt. Nlunk az egsz orszgban gyakori. Fleg a savany talajokon rzi jl magt, a homok- s homokos lsztalajokon mindig nagyobb mennyisgben lthat. A szntfldeken kvl utak mentn, parlagokon, kertekben, gymlcsskben, hzak krl, tltseken, feltrt legelkn stb. mindentt jl tenyszik. Rendkvl kros, veszedelmes szapora gyomnvny. Magvai tavasszal a talaj felmelegedse utn csrznak. Kapsokban tavasztl kezdve minden kapls utn nagy mennyisgben kel s gyorsan nv, hatalmas gas bokrai igen nagy krt okoznak a kukoricavetsben is. Az vel pillangsokat teljesen ki is pusztthatja.

Forrs: sajt fnykp 7.20. kp: Parlagf (Ambrosia artemisiifolia) 7.2.4.4.21. Szegfflk (Caryophyllaceae) Lgy szr nvnyek, tellenes lls, osztatlan, pszl levelekkel, ketts bog v. lernys virgzattal. Virgtakarjuk ketts: csszre s prtra klnlt. tkr virgaik ttagak. A csszelevelek egyes fajoknl szabadok, msoknl sszenttek, a szirmok azonban mindig szabadon llnak. Maghzuk egyreg vagy tbb rekesz, kzponti oszlopon fejld szmos magrggyel. Anthocint tartalmaznak. Termsk rendszerint tok. Fajaik szma 2100. Kzismert, bokros nvs, vel gyomnvnynk a fehr mcsvirg (Melandrium album). Ktlaki nvny. A hmvirgok csszje karcs, a nvirgok felfjt. Szirmuk fehr, termjk tbibj. Az egsz orszgban igen gyakori utak mentn, kertsek mellett, parlagokon, kertekben, szlk kztt, gyomos kaszlkon s kireged lucernsokban l gyomnvny. Egykor a gabonavetsek gyakori gyomnvnye volt a mrgez konkoly (Agrostemma githago) (7.21. kp). Napjainkra a vegyszeres gyomirts s a j hatsfok vetmagtisztts kvetkeztben nagyon megritkult.

85

Forrs: sajt fnykp 7.21. kp: Konkoly (Agrostemma githago)

7.2.4.4.22. Libatopflk (Chenopodiaceae) Egy- ktves dudvanem nvnyek, szrt lls plhtlan levelekkel. Virgtakarjuk csszenem lepel. Maghzukban egy magrgy tallhat. Termsk makkocska vagy felnyl tok. A termst a megmarad lepel tbbnyire vdleg krlveszi. Virgaik tmtt csomkban: gomolyvirgzatokban fejldnek, ezek viszont nagyobb bugs virgzatokban egyeslnek. Klnleges szrvastagodsak, ednynyalbjuk kreg- s blhelyzet. Sznanyagaik betacinok. Az egsz Fldn megtallhatk, fajszmuk 1500. Fkppen nitrognben gazdag ss, szikes talajokon l nvnyek. A talajbl alig kill rpatest cukorrpt (Beta vulgaris convar. altissima) a mlt szzad elejn a takarmnyrpbl nemestettk ki, amikor a napleoni kontinentlis zrlat miatt a tengerentli ndcukor nem jutott el Eurpba. A cukrot akkor a szilziai fehr takarmnyrpbl lltottk el gyri mretekben. Akkor mg cukortartalma 4-8 % volt, ma viszonyt mr a nemestett fajtk 16-22 %-os cukortartalmak. Korbban egyik legfontosabb termesztett nvnynk volt. Terletegysgenknt a legtbb kalrit adja. Szz kilogramm rpbl a nplelmezs szmra 13-16 kg cukrot lehet ellltani. A rpafej (epicotyl rsz) valamint a cukorrpa gyri mellktermke (rpaszelet) nagyon j takarmny.

Forrs: sajt fnykp 7.22. kp: Fehr libatop (Chenopodium album)

86

A libatopflk csaldjba szmos gyomnvny is tartozik. Ezek kzl legelterjedtebb s jelentkeny krt okoz az egyves fehr libatop (Chenopodium album) (7.22. kp). Nemcsak szntfldeken, hanem minden tpanyagban gazdag, megbolygatott, kultrtl rintett helyen nagy mennyisgben l. Ers oldalgykrzet vastag kargykere van. Szra felll, tompa lekkel barzdlt, rendesen mr aljtl dsan gas. Levelei ltalban hossz nyelek, k alak vllbl tojsdad- vagy lndzss tojsdadok, rombosak. Levlfonkukon ersen lisztesek (hlyagszrsek). 7.2.4.4.23. Disznparjflk (Amaranthaceae) A libatopflkhez hasonl megjelens dudvs nvnyek. Virgtakarjuk azonban szraz, hrtys, murvalevlszer lepel. Virgaik leginkbb egyivarak, egylakiak, de lehetnek felemsok vagy ktivarak is, bogerny fzrben vagy frtben llanak. Termsk tbbnyire kupakkal nyl egymagv tok. Leveleik pszlek. Vrs sznanyaguk a betacin. Mindegy 65 nemzetsgbe tartoz kb. 900 fajuk az egsz Fldn a hideg gvek kivtelvel elterjedt. A disznparj (Amaranthus) nemzetsg legjobban elterjedt nvnye a XVIII. szzadban szak-Amerikbl behurcolt szrs disznparj (A. retroflexus), amely egyik legkrtkonyabb gyomnvnynk. Gyakran sszetvesztik a szrs disznparjjal a hasonl magassgot elr, egyves karcs disznparjt. (A. chlorostachys) (7.23. kp). A szrs disznparjtl abban klnbzik, hogy als rszben tbbnyire kopasz vagy kopaszod, csak a fels rszben molyhos. Levele tbbnyire kopasz, fnyl. A szr oldalgai felllk. Virgzatban az lfzrek megnyltak, aljukon szaggatottak.

Forrs: sajt fnykp 7.23. kp: Karcs disznparj (Amaranthus chlorostachys) 7.2.4.4.24. Keserfflk (Polygonaceae) Lgy szr, tbbnyire vel nvnyek, kisebb rszben egyvesek. Virgaik a virgrszek szma s fejlettsge tekintetben a redukci jelt mutatjk; hmnsek vagy ritkbban egyivarak. A lepel 3-6 level s sznes (Polygonum, Rheum, Fagopyrum) vagy zld (Rumex). A sznes leplek rovar-, a zld leplek szlmegporzsak. A lepel tvhez ntt

87

porzk kt krben llnak. Termsk hroml, endospermiumos makkocska. Leveleik szrt llsak, plhik jellegzetes, a szrat krllel levlkrtv (ochrea) nttek ssze. Szruk csomi rendszerint duzzadtak. A szra a levelekkel egytt az anthocintl gyakran piros elsznezds. A keserf (Polygonum) nemzetsg fajai kzl legelterjedtebb az egyves porcsin keserf (P. aviculare), amely nemcsak az utak mentn, hanem a szntfldn is gyakori s terhes gyomnvnynk. Fleg a kttt talajt kedveli, de homokon is igen gyakori s szikeseken is megtallhat. Igen gas, elfekv szra nha felemelkedik. Apr leveli termhelyek szerint vltozak. Virga apr, rzsaszn. Jnius elejtl ks szig virt. 7.2.4.4.25. Kenderflk (Cannabinaceae) Lgyszrak, ktlakiak, tejnedvet nem tartalmaznak. t lepellevelk sszentt s virgaikat takarja. Virgzatuk barka vagy tobozszer. Termsk makk. A kender (Cannabis sativa) (7.24. kp) szllel porzd ktlaki nvny, melyet rostjrt s olajtartalm termsrt termelnek, de elvadulva gyomnvnyknt is elfordul. Levelei tenyeresen sszetettek. A porzs nvnyeket virgos kender, a termsket magvas kender nven ismerik. Vannak mr nemestett kenderfajtk is. A kender eredeti hazja Kzpzsia. Nlunk mindentt megtallhat, fleg homokon vagy homokos vlyogtalajon. Az rnykolst is tri, ezrt cserjsekben, akcosokban is megtelepszik. Mint gyomnvny igen kros, mert termetvel a vetst elnyomja, sok tpanyagot s vizet von el a talajbl. Kzvetett krttele az, hogy gazdanvnye a dohnyfojt szdorgnak s annak terjedst elsegti. Hajtsainak s termsnek forrzata vizelethajt, kptet. Nagyobb mennyisgben elfogyasztott levele, hatsrszei szarvasmarhk, sertsek hasmenst, gyomor- s blgyulladst okozzk. Az indiai hasiskender (C. sativa var. indica) terms pldnyainak virgzata szolgltatja a kbtszerknt hasznlt hasist s marihuant. A szervezetre igen rtalmas.

Forrs: sajt fnykp 7.24. kp: Kender (Cannabis sativa)

88

7.2.4.4.26. Diflk (Juglandaceae) Leveleik pratlanul szrnyasan sszetettek, plhtlanok. Porzs virgaik barkban, a termsek csomkban llanak. Maghzuk als lls, amelyhez az el- s murvalevelek valamint a lepellevelek hozznttek. Termsk csonthjas diterms, amelyben tekintlyes nagy sziklevlbl s kis csrbl ll egyetlen mag foglal helyet. A kznsges dit (Juglans regia) hzak krl, utak mentn ltetik. A rgi telepts kerti szlkben is gyakori gymlcsfa volt. A nedvesebb helyeken klnsen nagy mretre n. Ehet s rtkes magja 50-70 % olajat, 15-25 % fehrjt, 6-13 % cukrot, jelents D1- D2s C-vitamint tartalmaz. Levelei s hsos termsfala a gygyszatban is jelents. A diburokbl sttbarna hajfestszer kszl. Termshja a diplinka s dilikrk alapanyaga. A csonthjt mg ki nem fejlesztett, fiatal zld termsekbl kompt (didulcsta) kszthet. Az llatgygyszatban a levlbl s a diburokbl kszlt fzetet hurutos megbetegedsek s takonykr ellen alkalmazzk. Fja igen rtkes btorfa. 7.2.4.5. Egyszikek (Monocotyledonopsida) E helyen sszefoglaljuk az egyszik nvnyekre jellemz fbb tulajdonsgokat. Ezek az albbiak: magvaikban egyetlen sziklevl tallhat, gykrzetk mellkgykrzet, ednynyalbrendszerk szrt, ednynyalbjaik zrtak, nem kpesek valdi msodlagos vastagodsra, szruk gyr elgazs, leveleik tlnyoman pek s p szlek, a levlalap gyakran hvelly mdosul, levlllsuk szrt, levlerezetk prhuzamos-ves, virgtakarjuk leples, virgfelptsket a 3-as szm vagy annak tbbszrse jellemzi. Az egyszikek egyetlen sziklevele ltalban nem raktroz tpanyagokat, hanem a talajban marad s mint szvszerv (pldul pzsitfveknl) a mag tpanyagait (endospermiumt) tovbbtja az embri fel. Az embri gykcskjbl kialakult fgykerk a fejldsben korn visszamarad s gykrzetket hajtseredet, egyenl vastagsg mellkgykerekbl ll n. bojtos gykrzet alkotja. Mivel a ktszikekre jellemz valdi msodlagos vastagodsra nem kpesek, nhny esetben vastagodsuk vagy az elsdleges szvetek lland gyarapodsval, vagy msodlagos merisztmval (szrvastagt kambium) trtnik. 7.2.4.5.1. Pzsitfflk (Gramineae, Poaceae) A csald a liliomvirgak (Liliales) rendjbl szrmaztathat. Ezt igazolja az is, hogy az sibb pzsitfveknek mg fejlett virgtakarjuk van, amely a fejlds folyamn fokozatosan leegyszersdtt. A csaldnak mintegy 700 nemzetsge tbb mint 10 000 fajt foglal magba. Az egsz fldkereksgen mindentt elterjedtek, ahol virgos nvny egyltaln meglhet. Jellemzjk mg az is, hogy egyetlen vagy nhny fajuk sokszor igen nagy egyedszmban s tjkpi

89

jelleget ad nvnytakarval fed be hatalmas terleteket. A csald fajai kztt tallhatk legfontosabb lelemnvnyeink, a takarmny- s ipari nvnyeink nagy rsze. Legnagyobb krt okoz gyomnvnyeink jelents rsze is ennek a csaldnak a tagja. Gykrzetk tipikus bojtos gykrzet. Az vel fajok fldalatti mdosult szrral: rhizmval vagy tarackkal telelhetnek t. Szruk jellegzetes szalmaszr, amely hossz, vkony zekbl (interndium) s lesen elklnlt, btyksen megvastagodott csomkbl (ndusz) ll. Az interndiumok a nduszok fltt interkalrisan nvekednek. Szruk bell igen kevs kivteltl (kukorica, cirok) eltekintve reges, a csomk azonban mindig tmttek. Szruk a fld fltt nem gazik el, a fld sznnl lv legals csomkbl azonban legtbbszr mellkszrakat fejlesztenek s ezrt bokros nvekedsek. A levelek a csomkon egyenknt, kt tellenes sorban vltakozva helyezkednek el, hvelybl s lemezbl llanak. A levlhvely a szrat teljesen krlleli, de vgig hasadt, n. nylt levlhvely. A lemez prhuzamos erezet, keskeny, rendszerint szlas, nha sertealak. A lemez s a hvely tallkozsnl, mintegy a hvely folytatsaknt talljuk a hrtys nyelvecskt (ligula). A lemez aljbl ktoldalt gyakran 1-1 kis ralak fggelk, a flecske (auricula) n ki. A bza (Triticum) nemzetsg fajai az egsz Fldn a legjelentsebb pzsitfvek. A Fldkzi-tenger krnykn honos 18 faja kzl 14-et termesztenek. Az emberisgnek tbb mint a fele a legnagyobb tmegben ezek termst fogyasztja. A bza fajok kzl a termeszts szempontjbl 7 a fontosabb. A kznsges bza (T. aestivum) a leggyakoribb s a legelterjedtebb bzafaj a Fldn. A bzval bevetett terlet 90 %-t foglalja el. Kivl alkalmazkodkpessg, a mrskelt v legfontosabb kenyrgabonja. Mintegy 10 000 ve termesztett lelemnvny. szi vagy tavaszi vets. A rozsnak egyetlen mvelt faja a kznsges rozs (Secale careale). Idegen megporzs. A mrskelt vben a bza utn a msodik kenyrnvny. Haznkban a homokos terletek s a hvsebb vidkek gabonja. Ktvirg kalszai oldallal a tengely fel fordulva egyenknt lnek a padkkon. Kalszpelyvi keskenyek, ralakak. Kls toklszai hossz szlksak. Sok fajtja van, ezek fkppen sziek. Az rpa sszel vagy tavasszal vethet gabonanvny. A nemzetsg legfontosabb faja a ngysoros vagy takarmnyrpa (Hordeum vulgare) (7.25. kp). Abraktakarmnyknt fleg a sertstenysztsben jelents. A ktsoros vagy srrpa (H. distichon) a sr s maltagyrts fontos alapanyaga.

Forrs: sajt fnykp 7.25. kp: Takarmnyrpa (Hordeum vulgare)

90

A hla vagy vadzab (Avena fatua) egyves, a termesztett zabhoz nagyon hasonl gyakori gyom. Minden virg kls toklsznak a htn kb. 3 cm hossz pirosbarna szlka van, mely fels rszn rdesen hajlott. Minden talajon megtallhat. Magvai fokozatosan csrznak s hossz ideig megtartjk csrzkpessgket. Az llatok blcsatornjn srtetlenl mennek t. Fkppen a tavaszi kalszosokban tesz krt. Kiszortja, elnyomja a vetett nvnyeket. A kukorica (Zea mays) Mexikbl szrmazik. Spanyolorszgba 1493-ban hozta Kolumbusz Kzp-Amerikbl. Magyarorszgra Olaszorszgbl, Dalmcibl kerlt, s a trk uralom alatt terjedt el (trkbza). A kukorica a Fld egyik legfontosabb kultrnvnye. A bza s a rizs utn a legnagyobb terletet foglalja el. Rvid tenyszideje alatt sok szervesanyagot termel. Szemtermse hizlal takarmny, de j emberi eledel is. Zld rszei nyersen csalamdt, silzva kivl tli zldtakarmnyt ad. Szemtermsbl kemnyt, szesz, cellulz stb. is kszl. Csraolaja szintn rtkes. Egylaki nvny, a hmvirgok cmervirgzatban (7.26. kp), mg a ni virgok torzsavirgzatban (7.27. kp) tmrlnek. A termesztett kukorica legfontosabb alakkrei a kvetkezk: pelyvs kukorica (Z. mays convar. tunicata) lfog kukorica (Z. mays convar. dentiformis), puhaszem kukorica (Z. mays convar. amylacea), kemnyszem kukorica (Z. mays convar. vulgaris), pattogatni val vagy egrfog kukorica (Z. mays convar. microsperma), csemegkukorica (Z. mays convar. saccharata). A pzsitfflkhez tartozik mg tbb szmos jelents gyomnvny is. Ilyenek pl. az egyves muhar (Setaria) s kakaslbf (Echinochloa) fajok, a tarackos tarackbza (Elymus repens) s csillagpzsit, valamint a rizms nd (Phragmites australis) s fenyrcirok (Sorghum halepense).

Forrs: sajt fnykp 7.26. kp: A kukorica (Zea mays) cmervirgzata

91

Forrs: sajt fnykp 7.27. kp: A kukorica (Zea mays) torzsavirgzata Ellenrz krdsek 1. Sorolja fel a gombk legfontosabb elklnt jellemvonsait! 2. Jellemezze a zuzmkat! 3. A mohk milyen alapvet tulajdonsgokban trnek el a tbbi szrazfldi nvnytl? 4. Ismertesse a harasztok legfontosabb tulajdonsgait! 5. Melyek a magvas nvnyek legfontosabb biolgiai tulajdonsgai? 6. Jellemezze a pfrnyfenyflket! 7. Jellemezze a fenyflket! 8. Jellemezze a tiszafaflket! 9. Melyek a zrvatermk legfontosabb biolgiai tulajdonsgai! 10. Mi a faj? 11. Hogyan csoportosthatjuk a fajokat vltozkonysguk s alakgazdasguk alapjn? 12. Melyek a faj alatti rendszertani egysgek? 13. Ismertesse az alfajok kztti izolci tpusait! 14. Ismertesse a termesztett nvnyek rendszertani kategriit! 15. Melyek a ktszikek legfontosabb jellemvonsai? 16. Jellemezze a boglrkaflk csaldjt, s gazdasgi szempontbl fontosabb kpviselit! 17. Jellemezze a mkflk csaldjt, s gazdasgi szempontbl fontosabb kpviselit! 18. Jellemezze a boglrkaflk csaldjt, s gazdasgi szempontbl fontosabb kpviselit! 19. Jellemezze a rzsaflk csaldjt, s gazdasgi szempontbl fontosabb kpviselit! 20. Jellemezze a ribiszkeflk csaldjt, s gazdasgi szempontbl fontosabb kpviselit! 21. Jellemezze a pillangsvirgak csaldjt, s gazdasgi szempontbl fontosabb kpviselit! 22. Jellemezze a szlflk csaldjt, s gazdasgi szempontbl fontosabb kpviselit! 23.Jellemezze az ernyvirgzatak csaldjt, s gazdasgi szempontbl fontosabb kpviselit! 24. Jellemezze a buzrflk csaldjt, s gazdasgi szempontbl fontosabb kpviselit! 25. Jellemezze a szulkflk csaldjt, s gazdasgi szempontbl fontosabb kpviselit! 26. Jellemezze az arankaflk csaldjt, s gazdasgi szempontbl fontosabb kpviselit!

92

27. Jellemezze az rdeslevelek csaldjt, s gazdasgi szempontbl fontosabb kpviselit! 28. Jellemezze az ajakosak csaldjt, s gazdasgi szempontbl fontosabb kpviselit! 29. Jellemezze a burgonyaflk csaldjt, s gazdasgi szempontbl fontosabb kpviselit! 30. Jellemezze a ttogatk csaldjt, s gazdasgi szempontbl fontosabb kpviselit! 31. Jellemezze a vajvirgflk csaldjt, s gazdasgi szempontbl fontosabb kpviselit! 32. Jellemezze a mlyvaflk csaldjt, s gazdasgi szempontbl fontosabb kpviselit! 33. Jellemezze a kutyatejflk csaldjt, s gazdasgi szempontbl fontosabb kpviselit! 34. Jellemezze a tkflk csaldjt, s gazdasgi szempontbl fontosabb kpviselit! 35. Jellemezze a keresztesvirgak csaldjt, s gazdasgi szempontbl fontosabb kpviselit! 36. Jellemezze a fszkesek csaldjt, s gazdasgi szempontbl fontosabb kpviselit! 37. Jellemezze a szegfflk csaldjt, s gazdasgi szempontbl fontosabb kpviselit! 38. Jellemezze a disznparjflk csaldjt, s gazdasgi szempontbl fontosabb kpviselit! 39. Jellemezze a keserfflk csaldjt, s gazdasgi szempontbl fontosabb kpviselit! 40. Jellemezze a kenderflk csaldjt, s gazdasgi szempontbl fontosabb kpviselit! 41. Jellemezze a diflk csaldjt, s gazdasgi szempontbl fontosabb kpviselit! 42. Melyek az egyszikek legfontosabb jellemvonsai? 43. Jellemezze a pzsitfflk csaldjt, s gazdasgi szempontbl fontosabb kpviselit!

93

8. NVNYFLDRAJZ
8.1. Az area s tpusai Ennek a fejezetnek az elejn szksges nhny alapfogalom tisztzsa: a flra adott trben s idben a nvnyfajok sszessgt jelenti, a vegetci pedig a nvnytrsulsok sszessgt. Ezek elfordulst s elterjedst kutatja a nvnyfldrajz. Az area elterjedsi terletet jelent. Egy faj arejt megkapjuk, ha, az elfordulsi helyeket trkpen rgztjk s a szls helyeket sszektjk. Megklnbztetnk zrt (kontinuus) aret (ekkor a faj lelhelyeit sszektve egyetlen sszefgg foltot kapunk) s szrt (diszjunkt) aret (ekkor faj elterjedsi terlete kt, vagy tbb kisebb foltbl ll, a f area melletti kisebb terleteket pedig exklvknak hvjuk (8.1. bra). Az aren bell az adott faj elterjedsnek mrtke lehet kznsges, gyakori, szrvnyos vagy ritka. Az elterjedsnek hatrt szabhatnak a fldrajzi kpzdmnyek (hegysgek, tengerek, sivatagok). A terjeds, ill. vndorlsi kpessg fgg a propagulum (terjeszt szerv) formjtl, mely lehet: spra, mag, vegetatv szerv. Az emberi tevkenysg lehet: egyrszt terjesztsi tnyez (pl. kultrnvnyek, gyomnvnyek) msrszt felszabdalhatja az arekat, s fajok kihalst is okozhatja. Az area lehet termszetes s mestersges, ez utbbi emberi tevkenysg hatsra alakult ki.

a, kontinuus area

b, diszjunkt area Forrs: Turcsnyi (1995) 8.1. bra: Areatpusok 8.2. Fontos nvnyfldrajzi defincik s kategrik Kozmopolitk: tbb kontinensre kiterjed arej fajok. pl.: tykhr (Stellaria media), psztortska (Capsella bursa-pastoris), egynyri perje (Poa annua), fehr libatop (Chenopodium album), nd (Phragmites australis). A kozmopolitk egyfle termhelyhez (habitat) ktdnek, az ubikvistk habitatban nem vlogat, nagy alkalmazkodkpessg fajok, pl. gyermeklncf (Taraxacum officinale). Apofitonok: mr az eredeti flrban is elfordultak, de nagyobb mrtk elterjedsket az emberi tevkenysgnek ksznhetik, pl. tarackbza (Elymus repens), ragads galaj (Galium aparine). Endemikus (bennszltt) fajok:
94

paleoendemizmusok: korbbi idszakokban nagy elterjedsek voltak, napjainkra azonban kis terletre hzdtak vissza, pl. pfrnyfeny (Ginkgo biloba) s a mamutfenyk. neoendemizmusok: gyors fajkpzdsi nemzetsgek kis fajai, az jonnan keletkezett fajok elterjedsi lehetsgei viszont kedveztlenek. Ezrt csak loklis elterjedsk kvetkezhet be, pl. ktrf s trnics fajok a dli Alpokban. szigetendemizmusok: szmuk a sziget szrazfldtl val elvlsnak idpontjtl fgg. A brit szigetek a szrazfldtl csak a jgkorszak utn vltak le, ezrt nincsenek endemizmusaik; j-Zlandon pl. 72% ez az arny. Reliktum faj (maradvnyfaj) = az a nvnyfaj, amely a fldtrtnet valamely korszakban gyakoribb volt ksbb azonban visszaszorult s elfordulsa elszigeteltt vlt. Preglacilis (jgkor eltti) s interglacilis (jgkztti) reliktumok: melegkedvel fajok pl. pilisi len (Linum dolomiticum) ma leginkbb a kzphegysg melegkedvel sziklalaki. glacilis (jgkorszaki) reliktumok: hidegtr fajok pl. zergeboglr (Trollius europaeus), cifrakankalin (Primula auricula) ma leginkbb a hvs szurdokerdk s tzegmohs lpok laki. posztglacilis reliktumok: a jgkorszak utni pusztai korszak maradvnyai pl. vetvirg (Sternbergia colchicflora) ma az eltn lszpusztinkon hzdnak meg. Vikarils, vikarizmus: egymssal kzel rokon fajok, vagy csaldok fldrajzilag, vagy kolgiailag elvlnak, st elfordulsukkal egymst kizrhatjk. Pl. a ktttebb, vlyogos talajokra jellemz szszs pipitrt (Anthemis austriaca), lazbb homokos talajokon a homoki pipitr (Anthemis ruthenica) helyettestheti. lvikarils: hasonl kolgiai viszonyok kztt nem rokon nvnyek helyettestik egymst nvnyfldrajzi szempontbl. pl. a Kzp- s Dl Amerikban l kaktuszokat Afrikban a fiziognmiailag hasonl kutyatejek helyettestik. Flraelemek: osztlyozsuk elssorban jelenlegi elterjedsk alapjn trtnik, ami elssorban a fajok klmaignytl, s vndorlsuktl fgg. Nhny jellemz flraelemtpus: Eurpai elem : pl. szzszorszp (Bellis perennis) Eurzsiai elem: pl. franciaperje (Arrhenatherum elatius) Kontinentlis elem: pl. mezei iring (Eryngium campestre) Szubmediterrn elem: pl. ernys madrtej (Ornithogalum umbellatum) Mediterrn elem: pl. olajrepce (Brassica napus) Szubatlanti-atlanti elem: nadragulya (Atropa bella-donna) Borelis (szaki) elem: pl. tzegfonya (Vaccinium oxycoccos) Nlunk pannon endemikus faj pl. ldkl aszat (Cirsium furiens). Ha az endemikus fajok az elterjedsi centrumon kvl ms terletekre is tterjednek szubendemikus fajokrl beszlnk, nlunk pl. szakllas csormolya (Melampyrum barbatum). Adventv fajok: behurcolt vagy jvevny fajok, a behurcolsuk ideje szerint ktfle csoportjuk ismert: archeofitonok: a 15. sz. vgig kerltek be a terlet flrjba pl. pipacs (Papaver rhooeas), szarkalb (Consolida regalis), konkoly (Agrostemma githago), bzavirg (Centaurea cyanus) (8.1. kp). neofitonok: a 16. sz. ta (Amerika felfedezse utn) kerltek be a flrba pl. kanadai betyrkr (Conyza canadensis) (8.2. kp), parlagf (Ambrosia artemisiifolia), karcs disznparj (Amaranthus chlorostachys), kicsiny gombvirg (Galinsoga parviflora).

95

A nagy vilgkrli utazsok megkezdsvel a fldrajzi akadlyok mr nem jelentettek gtat a nvnyek terjedsnek s az ember vlt a leghatkonyabb terjesztsi tnyezv. A tvoli fldrszekrl j jvevnyfajok radata rkezett Eurpba (s viszont), melyek elssorban nem a termszetes trsulsokban, hanem az antropogn zavar hatsnak kitett nyitott lhelyeken kpesek megtelepedni.

Forrs: sajt fnykp 8.1. kp: A kk bzavirg (Centaurea cyanus) archeofiton faj

Forrs: sajt fnykp 8.2. kp: A kanadai betyrkr (Conyza canadensis) neofiton faj Flrabirodalmak: Egy-egy flrabirodalomba azok a terletek tartoznak, amelyeknek egymshoz hasonl, ms terletektl eltr a flrjuk (8.2. bra). Ennek alapjn a Fldn a kvetkez flrabirodalmakat klnbztetjk meg: Holarktis: szaki extratrpusi flrabirodalom. Paleotropis: vilgi trpusi flrabirodalom. Neotropis: jvilgi trpusi flrabirodalom. Capensis: fokfldi flrabirodalom. Australis: ausztrliai flrabirodalom. Antarktis: antarktiszi flrabirodalom.

96

Forrs: Turcsnyi (1995) 8.2. bra: A Fld flrabirodalmai 8.3. Fajkeletkezsi vagy gncentrumok A termesztett nvnyek a Fld klnbz flrabirodalmaibl szrmaznak. A kvetkez 11 gnkzpontjuk hatrolhat el: 1. Kna. A kvetkez fajok szrmazsi helye: pl. szibarack (Persica vulgaris), szja (Glycine max), kender (Cannabis sativa), mk (Papaver somniferum). 2. India. Innen szrmazik pl. a rizs (Oryza sativa), uborka (Cucumis sativa), fekete bors (Piper nigrum). 3. Kzp zsia. A kvetkez nvnyek keletkezsi centruma: pl. bors (Pisum sativum), lbab (Vicia faba), srgadinnye (Cucumis melo), srgarpa (Daucus carota), fokhagyma (Allium sativum), di (Juglans regia), alma (Malus domestica). 4. El-zsia. Az egyik legfontosabb gncentrum. Innen szrmazik pl. a kznsges bza (Triticum aestivum), kznsges rozs (Secale cereale), rpafajok (Hordeum spp.), abrakzab (Avena sativa), takarmnybkkny (Vicia sativa). 5. Mediterrneum. A kvetkez fajok szrmazsi helye: pl. hzilen (Linum usitatissimum), csicseribors (Cicer arietinum), petrezselyem (Petroselinum crispum), koml (Humulus lupulus), szagos levendula (Lavandula angustifolia). 6. Abessznia-Etipia. A kvetkez fajok szrmazsi helye: pl. arab kv (Coffea arabica) s ricinus (Ricinus communis). 7. Kzp-Amerika: A kvetkez fajok szrmazsi kzpontja: pl. kukorica (Zea mays), vetemnybab (Phaseolus vulgaris), paprika (Capsicum annuum), kapadohny (Nicotiana rustica). 8. Dl-Amerika. A kvetkez fajok szrmazsi helye: pl. burgonya (Solanum tuberosum), paradicsom (Lycopersicon esculentum), sttk (Cucurbita maxima), kznsges dohny (Nicotiana tabacum). 9. Ausztrlia. Innen szrmazik: pl. az eukaliptusz (Eucalyptus). 10. Eurpai-szibriai kzpont. Msodlagos gncentruma tbb termesztett nvnynek. Ilyen pl. a rpa (Beta vulgaris), vrshere (Trifolium pratense), vadalma (Malus sylvestris), szilva (Prunus domestica). 11. Elsdleges centruma a kvetkezknek: pl. szl fajok (Vitis spp.), erdei csillagfrt (Lupinus polyphyllus).

97

8.4. A Raunkiaer letformk tpusai Az ttelel szervek (rgyek) helyzett s vdelmnek mdjt (kedveztlen vszak: hideg, szrazsg tvszelse) veszi figyelembe (8.3. bra). Fanerofitonok: fk s cserjk (rgyeik a hajtsokon vannak, a kedveztlen idszakot a talaj felszne felett 50cm-nl magasabban vszelik t). Kamefitonok: trpecserjk s prns nvnyek (rgyeik a kedveztlen idszakot, a talaj felszne felett 10-50cm magassgban vszelik t), pl. kakukkf s varjhj fajok. Hemikriptofitonok: rgyeik szorosan a talajfelsznn vannak, elszradt levelek vdik ket, pl. nagy csaln (Urtica dioica). Kriptofitonok: ttelel szerveik a fldben vannak: Geofitonok: hagyms, gums, rizms nvnyek. Helofitonok: vizes, mocsaras terletek rizms nvnyei. Terofitonok: egyvesek (a kedveztlen idszakot mag formjban vszelik t). Epifitonok: fn lak fajok, pl. fagyngy (Viscum album) (8.3. kp). Biolgiai spektrum: klnbz letformj fajok arnya egy terlet flrjban jl tkrzi az adott terlet klmaviszonyait. Hideg ghajlaton pl. a hemikriptofitonok s kamefitonok, trpusokon a fanerofitonok, flsivatagokban a terofitonok uralkodnak.

1 2 3 Forrs: Krpti s Terp (1971)

8.3. bra: A Raunkiaer-fle letformk (1 fanerofiton; 2-3 kamefiton; 4 hemikriptofiton; 5-6 geofiton; 7 terofiton; 8-9 helofiton).

Forrs: sajt fnykp 8.3. kp: Az epifiton letformj fagyngy (Viscum album)

98

8.5. Az Ujvrosi letformk tpusai A gyomnvnyek esetben az letformkat Ujvrosi Mikls dolgozta ki, ezek a kvetkezk: Egyvesek (Terofitonok, T) T1: sszel kelnek, tavasszal rlelnek magot, pl. piros rvacsaln (Lamium purpureum), perzsa veronika (Veronica persica). Ezek a kora tavaszi aszpektusok jellemz nvnyei. T2: sszel s tavasszal kelnek, nyr elejn rlelnek magot, pl. pipacs (Papaver rhoeas), kk bzavirg (Centaurea cyanus). Ezek az szi vetsek jellemz nvnyei. T3: Tavasszal kelnek, nyr elejn rlelnek magot, pl. vadrepce (Sinapis arvensis), hla zab (Avena fatua). T4: Tavasszal kelnek, nyr vgn rlelnek magot, pl. parlagf (Ambrosia artemisiifolia), szrs disznparj (Amaranthus retroflexus). Ezek a kapskultrk s a tarlk jellemz nvnyei. Ktvesek (Hemiterofitonok, HT): Az els vben vegetatv, a msodik vben generatv szerveket fejlesztenek. Ide tartozik pl. a vadmurok (Daucus carota). Talajszintben telel velk (Hemikriptofitonok, H) H1: Bojtos gykrzetek, pl. angol perje (Lolium perenne). H2: Inds velk, pl. inds pimp (Potentilla reptans). H3: Szaporodsra kpes kargykerek, pl. gyermeklncf (Taraxacum officinale) (8.4. kp). H4: Szaporodsra nem kpes kargykerek, pl. vasf (Verbena officinalis). H5: Ferde gyktrzsesek, pl. nagy tif (Plantago major). Talajban telel velk (Geofitonok, G): G1: Tarackos s rizms fajok, pl. tarackbza (Elymus repens) s fenyrcirok (Sorghum halepense) (8.5. kp). G2: Gumsok, pl. mocsri tisztesf (Stachys palustris). G3: Szaportgykeres fajok, pl. mezei aszat (Cirsium arvense). G4: Hagymsok, pl. mezei tyktarj (Gagea pratensis).

Forrs: sajt fnykp 8.4. kp: A gyermeklncf (Taraxacum officinale) szaporodsra kpes kargykere

99

Forrs: Pl Rbert fnykpe 8.5. kp: A fenyrcirok (Sorghum halepense) rizmja Ellenrz krdsek 1. Mi a flra s mi a vegetci? 2. Mit neveznk arenak s milyen f tpusai ismertek? 3. Az emberi tevkenysg hogyan hat az arera? 4. Mi a kozmopolita s az ubikvista fajok jellemzje? 5. Mit jelent, hogy egy faj apofiton? 6. Ismertesse az endemikus fajok tpusait! 7. Ismertesse a reliktum fajok tpusait! 8. Mi a klnbsg a vikarils s az lvikarils kztt? 9. Hogyan osztlyozzuk a flraelemeket? 10. Ismertesse az adventv fajok fogalmt s csoportostst! 11. Milyen flrabirodalmakat ismer a Fldn? 12. Sorolja fel a fajkeletkezsi centrumokat! 13. Ismertesse a Raunkiaer letformk tpusait! 14. Ismertesse az Ujvrosi letformk tpusait!

100

9. NVNYTRSULSTAN
9.1. Formcik s formcicsoportok A termszetben a klnbz nvnyfajok ltalban nem vletlen sszevisszasgban helyezkednek el, hanem bizonyos trsulsokat alkotnak. A formcik olyan hasonl megjelens nvnyzettpusok, melyeket az uralkod nvnyzet alapjn neveznek el (pl. bkks, tlgyes) (9.1. kp). A hasonl formcik formcicsoportokat alkotnak ilyen pl. a lombos erd s rt. Egy formcicsoporton bell a florisztikai sszettel klnbz lehet. A fitocnolgia (nvnytrsulstan) a florisztikai sszettelt vizsglja s annak alapjn klnbzteti meg a nvnytrsulsokat.

Forrs: sajt fnykp 9.1. kp: Bkks a Bakonyban szi lombsznezdskor 9.2. A nvnytrsulsokat ltrehoz s fenntart faktorok Az 9.1 brn lthat, hogy a nvnytrsulsok esetben a flra- s idbeli keretben elhelyezkedve az exogn tnyezk kvlrl hatnak, az endognek pedig bellrl. ltalban szoroson sszefondnak, a sztvlasztsuk mesterklt s csak a szemlletessg rdekben trtnt meg. Minl inkbb nyitottabb egy llomny, annl ersebben kifejezdnek az exogn tnyezk. Ilyenek pl. a szukcesszi kezdeti szakaszaira jellemz pionr- s gyomtrsulsok. Minl inkbb zrtabb egy nvnyllomny, gyenglnek a kls hatsok, s az endogn klcsnhatsoknak jut a f szerep, mint pldul a szintekben gazdag erdtrsulsokban. 9.3. Irnyzatok A legjelentsebb kzp-eurpai cnolgiai irnyzat a Zrich-Montpellieri iskola, legnagyobb szemlyisge Braun-Blanquet volt. F alapelve, hogy a vegetci diszkontinuus. Ezzel ellenttben angolszsz vegetcitudomnyi irnyzat szerint a vegetci kontinuus nincsenek trsulsok vizsglatuk trgya nem a trsuls, hanem a nvnyi populcik.

101

Forrs: Dierschke (1994) 9.1. bra: A nvnytrsulsokat fenntart s ltrehoz faktorok 9.4. Az asszocici A nvnytrsuls azonos felttelek kztt a nvnyfajok ismtld kombincija. Alapegysge az asszocici. A trsulssal szemben az asszocici elvonatkoztats, amely a termszetben mindig konkrt formban az un. llomnyokban jelenik meg. Az asszocici fogalma: meghatrozott faji sszettel, lland, egyedeiben trvnyszeren ismtld, nll nvnytrsuls, a nvnytakar egysge. 9.4.1. Az asszocici elnevezse s egysgei Az asszocicit kt karakterfajrl nevezik el, pl. tarlvirg-fak muhar trsuls, tudomnyos nvvel: Stachyo annuae-Setarietum pumilae (9.2. kp). A dominns faj kerl a msodik helyre annak nemzetsgneve kapja az etum kpzt a fajnv pedig birtokos estbe kerl. Az asszocici alatti egysgek: Szubasszocici: az asszocici differencilis fajokkal tbb szubasszocicira klnlhet, pl. savany s meszes talajokat indikl nvnyek rvn az asszocici kt alcsoportra tagoldik. Fcies: az asszocicitl csak egy faj dominancijban tr el. Szinuzium: azonos letformj egyedekbl ll kisegyttes pl. zuzmszinuziumok, vagy egy trsuls mohaszintje. Konszocici: egy trsuls fels szintjben valamely faj uralkodv vlik, anlkl, hogy az alsbb szintek florisztikai sszettele megvltozna. Az asszocici feletti egysgek: csoport
102

rend (sorozat) osztly divzi

Forrs: sajt fnykp 9.2. kp: Tarlvirg-fak muhar trsuls 9.5. A nvnytrsulsok struktrja Szintezettsg (vertiklis struktra) : a fnyrt val versengs alaktja ki mrskelt vben a lomboserdk ngy szintet tartalmaznak: lombkoronaszint, cserjeszint, gyepszint, mohaszint (9.2 bra). Vzszintes struktra (pattern = mintzat): a talajtulajdonsgok (pl. nedvessg) hatrozzk meg.

A B
C D

Forrs: Turcsnyi (1995) 9.2. bra: Mrskelt vi lomberd szintezettsge (A: lombkoronaszint, B: cserjeszint, C: gyepszint, D: mohaszint) 9.6. Aszpektus s szukcesszi Aszpektus alatt a trsulsok periodikus, vszakhoz ktd vltozsait rtjk. A termszetben ilyen pldul a lombos erdk kora tavaszi geofiton aszpektusa. A szntfldeken az aszpektusok szoros sszefggsben vannak a vetett nvnnyel s az ahhoz

103

kapcsold talajmvelsi eljrsok idpontjval. A szntfldeken megklnbztethetnk kora tavaszi, nyr eleji s szi aszpektusokat (9.3, 9.4 s 9.5 kpek).

Forrs: sajt kp 9.3. kp: Piros rvacsaln (Lamium purpureum) kora tavaszi aszpektusban

Forrs: Pl Rbert fnykpe 9.4. kp: Nyr eleji aszpektus gabonavetsben pipaccsal (Papaver rhoeas) s keleti szarkalbbal (Consolida orientalis)

Forrs: sajt fnykp 9.5. kp: szi aszpektus tarln parlagfvel (Ambrosia artemisiifolia) A szukcesszi a trsulsok idbeli egymsutnisgt jelenti. Ebben az esetben teht nem periodikusan ismtld, hanem folytonosan halad folyamatrl van sz, amelynek lnyege rviden a kvetkez: A cnolgiai progresszi kezdetn egyszer felpts, gyakran fajszegny s instabil trsulsok vannak. A vgn magas szervezds, azaz nagyon komplex, szintekben gazdag, gyakran faj-gazdag s relatve stabil trsulsok. A szukcesszi egymst kvet stdiumaiban nemcsak a trsulsok sszettele, szerves anyag produkcija, talajjavt
104

hatsa, humuszfelhalmoz szerepe nvekszik, hanem talakul a termhely is, lefkezdnek az kolgia szlssgei, s gy alkalmasabb vlik rtkesebb, magasabb szervezds, tbb szerves anyagot produkl trsulsok kialakulsra. A szukcesszi kezdeti pionr szakaszaira az r stratgista fajok jellemzek. Ezek kis termetek, rvid letek, gyenge kompetcis erejek, de nagy szaporod kpessgek. Ide soroljuk a pionr fajokat, mely kategriba a gyomnvnyek is beletartoznak. A szukcesszi ksbbi stdiumaiban a K stratgista fajok uralkodnak. Ezek nagy termetek, hossz letek, ers kompetcis erejek, de kevesebb utdot hoznak ltre. Ilyenek pl. az erdei fafajok. Primer szukcesszirl akkor beszlnk, ha az eredeti vegetci teljesen elpusztult (pl. lvamls utn), s emiatt kizrlag kls propagulumokkal (terjeszt szervekkel) indul meg a vegetci fejldse. Ezzel szemben a szntfldeken az utols talajmvels utn a szekunder szukcesszi folyamata veszi kezdett, hiszen az egykori nvnyzet nem minden faja semmislt meg. A talajban megmaradt propagulumokbl (magvakbl, vegetatv szervekbl) s az esetlegesen jonnan rkez terjeszt szervekbl a konkurenciamentes lhelyeken megindul a vegetci fejldse (9.3. bra). A zrtrsuls (klimax) az elrehalad szukcesszi vgstdiuma. Ez Magyarorszgon erd s erdssztyepp. Potencilis nvnyzet: a klma s talajviszonyoknak megfelel nvnyzet. Relis nvnyzet: az emberi tevkenysg hatsra alakul ki.

Forrs: Pinke s Pl 2005 9.3. bra: Felhagyott sznt szukcesszijnak lehetsges lefolysa az els t vben Ellenrz krdsek: 1. Mit neveznk formciknak s formcicsoportoknak? 2. Mit vizsgl a nvnytrsulstan? 3. Ismertesse a nvnytrsulsokat fenntart s ltrehoz faktorokat! 4. Milyen f irnyzatokat ismer a vegetcitudomnyban? 5. Mi az asszocici, s mik az elnevezsnek szablyai? 6. Ismertesse az asszocici alatti s az asszocici feletti egysgeket! 7. Mi alaktja ki a szintezettsget s mi hatrozza meg a vzszintes struktrt? 8. Mi az aszpektus, s mi a szukcesszi? 9. Jellemezze az r s a K stratgista fajokat! 10. Jellemezze a primer s a szekunder szukcesszit!

105

10. A SZNTFLDI NVNYEKRE HAT KRNYEZETI S AGROTECHNIKAI TNYEZK

A krnyezeti tnyezket kt nagy csoportra oszthatjuk: az abiotikus (lettelen) s a biotikus (l) faktorokra. A szntfldeken mg megklnbztethetjk az agrotechnikai tnyezket is (10.1. bra).

Forrs: Pinke s Pl (2005) 10.1. bra: A szntfldi lettrre hat krnyezeti tnyezk 10.1. Abiotikus tnyezk Az abiotikus tnyezk az ghajlati, a talaj-, s a fldfelszni adottsgok. Ezek a nvnyek lett nagymrtkben meghatrozzk: energit s tpanyagokat szolgltatnak, befolysoljk a nvnyek felptst s az letfolyamataikat, kihatnak a kultrnvnyek termshozamra s a szntfldi biocnzisok szerkezetre.

106

10.1.1. ghajlat Kzp-Eurpa ghajlatra jellemz, hogy a legtbb csapadk nyron, mg a legkevesebb a tli hnapokban hullik le, s a vegetcis peridus a tli idszak folyamn 4-5 hnapig sznetel. Eurpa makroklimatikus viszonyai nagyjbl egy szak-dli (sarkimediterrn) s egy nyugat-keleti (atlantikus-kontinentlis) gradiens mentn rendezdnek. Kzp-Eurpbl szak fel haladva cskkennek az vi kzphmrskletek, a tl zordabb vlik, mg dl fel n a hmrsklet s enyhbb vlnak a telek. A mediterrn ghajlat ltalnos jellemzje: szraz, meleg nyr, enyhe, csapadkos, fagymentes tl. Minl kzelebb fekszik egy terlet az cenhoz, annl inkbb atlantikus az ghajlata. A tli s nyri hmrsklet kiegyenltettebb, viszonylag sok a csapadk. A tengerek cskken befolysval ersdnek a kontinentlis ghajlati hatsok. A nyri s tli, valamint a nappali s jszakai hmrskleti klnbsgek nvekednek, cskken a csapadk mennyisge. Azokat a terleteket, ahol az egyes ghajlati hatsok gyengbb mrtkben jelentkeznek, szubmediterrn, szubceni, ill. szubkontinentlis jelzvel illetjk. A makroklma nagymrtkben befolysolja az nvnyek elterjedst. gy pldul a szlks borjpzsitnak (Anthoxanthum puelii) az atlantikus; az szaki veroniknak (Veronica agrestis) atlantikus s szak-eurpai; a kis gomborknak (Camelina microcarpa) az eurzsiaikontinentlis; a levltelen ledneknek (Lathyrus aphaca) a mediterrn s dl-eurzsiai; a homoki pipitrnek (Anthemis ruthenica) pedig a pontusi-pannon terletekre esik az elterjedsi slypontja. Egy terlet klmja azonban nemcsak a fldrajzi helyzettl, hanem a magassgi viszonyaitl is fgg. A tengerszint feletti magassg emelkedsvel cskken a hmrsklet, n a csapadk, megvltoznak a sugrzsi viszonyok, rvidl a vegetcis peridus, amihez a nvnyeknek szintn alkalmazkodniuk kell. Vannak tipikus skvidki gyomnvnyek, pl. az egynyri szlf (Mercurialis annua), s vannak olyanok is, amelyek elterjedsi slypontja a hegyvidkeken tallhat. Ez utbbira plda a tarka kenderkef (Galeopsis tetrahit). A tengerszint feletti magassg mr a fldfelszni tnyezkhz tartozik, de mivel ezek legfkppen az ghajlati faktorokat befolysoljk, itt kerlnek trgyalsra. Ide soroland az gtji kitettsg (expozci) s a lejtk hajlsszge (inklinci) is. A dli fekvs lejtk flteknken mindig naposabbak, ezrt az itt elhelyezked parcellkon a melegignyes gyomfajok ltalban nagyobb szmban fordulnak el, mint az szaki fekvseken. A lejtk hajlsszge kzvetett vagy kzvetlen hats lehet. Kzvetlen hats az, hogy a dli fekvs lejtn a meredeksggel nvekszik a napsugr beessi szge, ezzel pedig egytt jr a nagyobb felmelegeds, emelkedik a helyi klma hmrsklete. A kzvetett hats abban nyilvnul meg, hogy a lejt hajlsszgtl fgg a termrteg felhalmozdsnak mrtke, a nvnytermeszts lehetsge. Minl seklyebb termrteg egy adott sznt, annl nagyobb az eslye, hogy azt extenzv mdon mveljk, s azon veszlyeztetett gyomnvnyek forduljanak el. A szraz, laza, meszes talajok nemcsak maguk melegebbek, hanem a felettk lv leveg is, mg a nedves, kttt, savany talajok fltt a leveg is hidegebb. Egy nagy terlet makroklmjtl teht a mikroklma a kisebb rszterleteken, az eltr talaj- s sugrzs beessi viszonyok kvetkeztben jelentsen klnbzhet, s mdosthatja a gyomnvnyek elterjedsi viszonyait. Egy kontinentlis tpus faj vagy trsuls az atlantikus terleteken pldul ott fordulhat el, ahol loklisan kontinentlisabb jelleg a mikroklma, pl. szraz s knnyen felmeleged homoktalajokon. A kontinentlis terleteken pedig a nagyobb vzfelletek kzelben nvekszik a leveg pratartalma, ezltal kiegyenltettebb vlik a hmrsklet, s ez kedvezhet az atlanti flraelemek megjelensnek. Mint az elzekben lthattuk, az ghajlati tnyezkhz hozztartozik a napsugrzs, amely nlklzhetetlen a nvnyek fotoszintzishez, a transzspircihoz, csrzshoz s nvekedshez. A napenergia a nvnyekben energiads anyagokban troldik; ennek

107

legnagyobb rszt a betakarts folyamn minden vben kivonjuk az agrokoszisztmkbl. Szntfldi gyomnvnyeink legnagyobb rsze fnyignyes, vagy fny- s rnykkedvel, csak kevs kztk az olyan faj (pl. mezei zsurl - Equisetum arvense), amely a jelentsebb rnykolst eltri. A fnyviszonyok idbeli kihasznlsrt alakulnak ki az aszpektusok, mg a trbeli hasznostsa vgett a nvnyllomnyok szintezettsge. A kultr- s a gyomnvnyek nvekedst a hmrsklet nagymrtkben befolysolja. Kzp-Eurpa mrskelt ghajlati viszonyai kztt a nvnytermeszts korltoz faktort a nyri csapadkellts mellett az als hmrskleti hatrok jelentik. Pldul htakar nlkl a hmrskletet a rozs -25C-ig, az szi bza -20C-ig, az szi rpa 15C-ig, a tavaszi rpa -4C-ig, a burgonya s a kukorica pedig legfeljebb 0C-ig kpes elviselni. Az alacsony hmrsklettel szembeni ellenll kpessget hidegrezisztencinak nevezik. Ezek az adatok azt mutatjk, hogy bizonyos kultrnvnyeket szi vetsknt, msokat viszont csak tavaszi vetsknt lehet termeszteni. 10.1.2. Talaj A talajt alkot szemcsk mrete alapjn megklnbztethetnk homok, por vagy iszap s agyag frakcikat. A homoktalajoknak j a levegelltottsga, knnyen felmelegednek s knnyen mvelhetek, azonban a tpanyag- s a vzmegkt kpessgk jelentktelen. A szrazsgot s a tpanyag-szegnysget jelz gyomfajok gyakran elfordulnak ezeken a termhelyeken, amelyek a kedvez mikroklimatikus viszonyok miatt ltalban melegkedvelk is egyben. Szmos homokot indikl gyomfajunk ismeretes: pl. homoki pipitr (Anthemis ruthenica), homoki habszegf (Silene conica) s az ujjaslevel veronika (Veronica triphyllos). Az agyagtalajok a homokkal ellenttes tulajdonsgokkal brnak. Br sok tpanyagot tartalmaznak, levegtlenek s nehezen mvelhetek. Elssorban a kttt talajokra jellemzek a kvetkez gyomfajok: ebszkf (Tripleurospermum inodorum), mogyors lednek (Lathyrus tuberosus), tarlvirg (Stachys annua) s vadrepce (Sinapis arvensis) (10.1. kp).

Forrs: sajt fnykp 10.1. kp: Vadrepce (Sinapis arvensis) kttt talajon A talaj vzkszlete hasznos- s holtvzre klnl, ez utbbi a nvnyek szmra nem felvehet. A vzkapacits a talaj vzmegkt kpessgt jelenti. A talajokat a vzbefogad- s a vztart kpessgeik szerint osztlyozzk. Minden olyan prust, ahol vz nem tallhat leveg tlti ki, ami nlklzhetetlen a gykerek, a csrz magvak s a talajlak llnyek lgzshez. A talajnedvessget indikl gyomok pl. az iszapgyopr (Gnaphalium uliginosum), egrfarkf (Myosurus minimus), centike (Centunculus minimus). A szraz

108

termhelyek jellemz indiktorai pl. keleti zsombor (Sisymbrium orientale), magyar zsombor (Sisymbrium altissimum), nylparj (Chondrilla juncea), homoki ballagf (Salsola kali subsp. ruthenica), korai veronika (Veronica praecox), bujdos mk (Papaver confine). A nvnyi test felptsben rszt vev legfontosabb makrotpelemek kz tartozik tbbek kzt a nitrogn (N), a foszfor (P) s a klium (K). A tpanyag-elltottsg indiktorain leginkbb a N-jelz fajokat rtjk. A talajban tallhat nitrogn mintegy 95%-a szerves ktsben van, ami csak a biolgiai lebont folyamatok sorn vlik a nvnyek szmra felvehetv. Mindazonltal a N-jelz fajok egyttal a talaj szervesanyag-tartalmt, rettsgt s humusztartalmt is jelzik. A nitrognben gazdag termfldek indiktorai pl. a szrs s karcs disznparj (Amaranthus retroflexus, A. chlorostachys), fehr libatop (Chenopodium album), psztortska (Capsella bursa-pastoris), ragads galaj (Galium aparine), fekete csucsor (Solanum nigrum), egynyri szlf (Mercurialis annua), csattan maszlag (Datura stramonium) (10.2. kp). A nitrogn szegnysget (sovny talajokat) jelz gyomok tbbek kzt: a tavaszi kdvirg (Erophila verna), olocsn (Holosteum umbellatum), korai veronika (Veronica praecox) s kznsges ternye (Alyssum alyssoides).

Forrs: sajt fnykp 10.2. kp: Csattan maszlag (Datura stramonium) s fehr libatop (Chenopodium album) tltrgyzott talajon A talajok kmhatsa, valamint az svnyi anyagok felvehetsge, gy a talaj termkenysge kztt szoros sszefggs van. Savany kzegben bizonyos kmiai s mikrobiolgiai okok kvetkeztben a nvnyek szmra nehz a N, a P s a Mg felvtele. gy a pH rtk olyan tnyez, amely a nvnyeket nem kzvetlenl, hanem a savany talajok gyakori tpanyagszegnysge rvn befolysolja. Ezekbl kifolylag egyes kultr- s gyomnvnyek nagyon rzkenyek a talaj kmhatsra. A nvnyek egy rsze a savas, msok inkbb a lgos kmhats talajt kedvelik. Elfordulnak olyanok is, amelyek csak egszen szk pH-tartomnyon bell tenysznek. A talaj savany kmhatst jelz gyomnvnyek: pl. a juhsska (Rumex acetosella), egynyri szikrka (Scleranthus annuus), parlagi csibehr (Spergula arvensis), rdgmk (Papaver argemone), parlagi pipitr (Anthemis arvensis), nagy s kis ugarpalstf (Aphanes arvensis, A. microcarpa), borzas porcika (Herniaria hirsuta) (10.3. kp). A talaj msztartalmt, illetve bzikus kmhatst jelz fajok: pl. a lngszn hrics (Adonis flammea), tsks rdgbocskor (Caucalis platycarpos), nagy rdgbocskor (Turgenia latifolia), kalincanf (Ajuga chamaepitys) (10.4. kp), tinrm (Vaccaria hispanica), keleti nyilasf (Conringia orientalis), egynyri szlf (Mercurialis annua). A talaj kmhatst jelz nvnyek csoportostst ltalban tovbb finomtjk aszerint, hogy az illet faj az adott kmhats termhelyet csak elnyben rszesti (fakultatv) vagy kifejezetten
109

ignyli (obligt). Ezeket a nvnyeket nagyon rzkenyen rintette a nvnytermesztsi mdszerek intenzifikcija, ezrt tmeges jelenltkkel ma mr csak ritkn tallkozhatunk.

Forrs: sajt fnykp 10.3. kp: Borzas porcika (Herniaria hirsuta) savany homokon

Forrs: sajt fnykp 10.4. kp: Kalincanf (Ajuga chamaepitys) a bzikus talajok nvnye 10.2. Biotikus tnyezk A biotikus faktorokhoz tartoznak a nvnyek, az llatok, s a mikroorganizmusok, amelyek producens (termel), konzumens (fogyaszt), illetve reducens (lebont) szervezetekknt specilis funkcikat tltenek be az agrokoszisztmkban. A szntfldi biocnzisok tagjai sokfle klcsnhatsban llnak egymssal. Ezek lehetnek a kapcsolatban ll felekre egyarnt elnysek, mint pl. a virgok rovarok ltali megporzsa s a termsek endozoochor terjesztse. A szimbizis jelleg kapcsolatok tovbbi klasszikus pldja, hogy a pillangsvirg kultr- s gyomnvnyeink gykrgmiben nitrogngyjt baktriumok lnek. Kultrnvnyeinken szmos vrus, baktrium s gomba lskdik. Ezekben a kapcsolatokban a gyomnvnyek sokszor kztesgazda szerepet tltenek be, azonban termszetesen a gyomfajoknak is megvannak a specilis krokozik. (Ezeket a szervezeteket hasznljk fel a gyomok elleni biolgiai vdekezsben.) Ismernk parazita s fl-parazita letmd virgos nvnyeket is, mint pl. az aranka (Cuscuta), vajvirg (Orobanche), illetve a csormolya (Melampyrum) s a zsellrke (Thesium) nemzetsgek fajai.
110

A nvnyek kztti kapcsolat legszembetnbben az interspecifikus s az intraspecifikus versengsben nyilvnul meg. Az elssorban fnyrt, vzrt s a tpanyagokrt foly kompetci az els esetben klnbz fajok kztt, mg a msodik esetben ugyanazon faj nvnyegyedei kztt trtnik. Aszimmetrikus konkurenciaknt foghatjuk fel az alleloptit, amikor is a nvnyi biomassza cskkense inkbb csak az egyik fajt rinti. Ebben az esetben a nvnyek olyan kmiai anyagokat bocstanak ki, amelyek ms nvnyek fejldst befolysoljk. Szmos agresszv gyomnvnynknl bizonyossgot nyert, hogy allelopatikus hatssal is rendelkeznek, ami a trhdtsukhoz mint pl. a parlagf (Ambrosia artemisiifolia) esetben valsznleg nagymrtkben hozzjrult. A koegzisztencia folyamn a felek egymsra semmilyen hatssal sincsenek, az adott biotpon bell ms kolgiai niche-eket foglalnak el. A kommenzalizmus esetben pedig az egyik fl elnye a msik fajra nzve kzmbs hatssal br. 10.3. Agrotechnikai tnyezk Az agrokoszisztmk jellegt a mvelsi eljrsok is meghatrozzk. Ezeknek a tnyezknek olyan nagy a jelentsgk, hogy kln agrotechnikai faktorokknt csoportostjuk ket. Ide tartoznak az alkalmazott vetsforg rendszerek, a kultrnvnyek faja s fajtja, a talajmvels, a trgyzs, a nvnypols, valamint a krokozk s a krtevk elleni vdekezs. Ezek az eljrsok a kultrnvnyek szmra teremtenek kedvezbb nvekedsi feltteleket, egyttal azonban megvltoztatjk az abiotikus tnyezket s a szntfldi biocnzisok sszettelt. Pldul a vetssrsg s a mtrgyk indirekt mdon nvelik a kompetitv versengst s olyan sr nvnyllomnyokat alaktanak ki, hogy a gabonavetsek belsejbl eltnnek a fnyignyes gyomok. A herbicidek is megvltoztatjk a versengsi viszonyokat: az rzkeny fajok eltnnek, a tolernsak s a rezisztensek pedig felszaporodnak. Az alkalmazott agrotechnikai mdszerekre kvetkeztethetnk a gyomnvnyzet sszettelbl. Pldul a gyomost kles (Panicum miliaceum subsp. ruderale) tmeges fellpse minden bizonnyal a trsg intenzv monokultrs kukoricatermesztsre utal. A konkoly (Agrostemma githago) valsznleg olyan parcellkon fog nagyobb egyedszmban felbukkanni, ahol a kistermelk sajt vetmagot hasznlnak. Veszlyeztetett fajok egyttes, vitlis elfordulsa extenzv mvelsi mdokat indiklhat. De mint lthattuk, a gyomflra sszettelt nem csupn az agrotechnikai faktorok hatrozzk meg, hanem bonyolultan sszefond tnyezk sokasgtl fgg. Ezrt az ilyen kvetkeztetseket csak kell krltekintssel lehet megtenni. Ellenrz krdsek 1. Hogyan csoportosthatjuk a szntfldi nvnyekre hat krnyezeti tnyezket? 2. A makroklma hogyan befolysolja az egyes gyomnvnyek elterjedst? 3. A tengerszint feletti magassg hogyan befolysolja az egyes gyomnvnyek elterjedst? 4. Mik a fldfelszni tnyezk, s miknt hatnak a nvnyek elterjedsre? 5. A hmrsklet hogyan hat a nvnyek nvekedsre s csrzsra? 6. A talajt alkot szemcsk mrete miknt befolysolja az egyes gyomnvnyek elterjedst? 7. A talajnedvessg miknt befolysolja az egyes gyomnvnyek elfordulst? 8. A talaj tpanyagtartalma miknt befolysolja az egyes gyomnvnyek elfordulst? 9. A talaj kmhatsa hogyan befolysolja az egyes gyomnvnyek elfordulst? 10. Ismertesse s jellemezze a nvnyekre hat biotikus tnyezket! 11. Ismertesse a szntfldi nvnyekre hat agrotechnikai tnyezket!

111

Irodalomjegyzk
Czimber Gy. (1984): Mezgazdasgi nvnytan. Kari jegyzet. Mosonmagyarvr, 251 pp. Dierschke H. (1994): Pflanzensoziologie: Grundlagen und Methoden. Ulmer, Stuttgart. 683 pp. Hortobgyi T. (1986): Agrobotanika, Mezgazdasgi Kiad, Budapest. 646 pp. Krpti Z. Terp A. (1971): Alkalmazott nvnyfldrajz. Mezgazdasgi Kiad, Budapest. 287 pp. Pinke Gy. Pl R.: (2005): Gyomnvnyeink eredete, termhelye s vdelme. Alexandra Kiad, Pcs, 231 pp. Turcsnyi G. (1995): Mezgazdasgi nvnytan. Mezgazdasgi Szaktuds Kiad, Budapest, 555 pp.

112

III. NVNYLETTAN
Strasburger (2002) klasszikus botanika tanknyvnek egy fejezete a nvnylettan. Szerinte a nvnylettan a nvny anyag- s energiacserjnek, nvekedsnek s fejldsnek, valamint mozgsnak a mkdsi folyamatait vizsglja. Salisbury s Ross (1992) szerint a nvnylettan a nvny mkdst tanulmnyoz tudomny, ami azt vizsglja, hogy mi megy vgbe a nvnyben, ami azt lv teszi. Taiz s Zeiger (2002) ennl kiss bvebben fogalmaznak, szerintk a nvnylettan a nvny mkdsnek a tudomnya, amely az l nvny anyagcserjnek, nvekedsnek s szaporodsnak dinamikus folyamatait vizsglja. Az utbbi kt nvnylettan tanknyv manapsg az eurpai felsoktatsban a legltalnosabban hasznltak kz tartozik. A nvnylettan tfedsben van trstudomnyaival, a biokmival, a biofizikval s a molekulris biolgival. Oktatsi anyagunkban a fent emltett hrom tfog kziknyv felhasznlsval a mezgazdasgi szakemberek szmra ltalunk legalapvetbbnek tlt nvnylettani ismereteket mutatjuk be. ltalnossgban foglalkozunk a vz s az ionok felvtelvel, tovbb a nvnyben trtn szlltsval. Rszletesebben csupn a lgkri N2ktst s a nvnyek nitrogn anyagcserjt emltjk. A nvnyi biokmia s anyagcserelettanbl a fotoszintzist, mint a nvnyekre legjellemzbb folyamatot emeljk ki. A nvnyi nvekedst s fejldst a fbb nvnyi hormonok trgyalsakor s trgyalsval mutatjuk be.

113

1. A NVNYEK VZHZTARTSA
A vz fontos szerepet tlt be a nvny letben. A nvny minden gramm szrazanyag ellltshoz alapveten a gykren t hozzvetleg 500 g vizet vesz fel, szllt a levelekig s ad le a lgkrbe. A felvtel s a leads kztti egyensly megbomlsa slyos zavarokat okozhat a nvnyi sejtfolyamatokban. A vzleads a levelek gzcserenylsain (sztmin) t trtnik, ami szraz idszakokban akr a nvny kiszradshoz is vezethet. A vzleadssal egyidejleg kerl a nvnybe a fotoszintzishez szksges szndioxid is. A nvny megfelel szablyoz mechanizmusokkal rendelkezik a szndioxid felvtel maximalizlsra s a vzleads cskkentsre. A vz s a tpanyagok (ionok, molekulk) tjutsa a nvnyi sejtmembrnokon (felvtel s leads) egymstl eltr utakon trtnik. Az tjuts a foszfolipid ketts membrnokon t korltozott, vagy egyltaln nem megy vgbe. A folyamatot a sejtmembrnokon tnyl gynevezett integrns fehrjk ltal kpzett csatornk, vagy szllt fehrjk gyorstjk, ill. teszik lehetv. A vz s a tpanyagok a sejtben s azon kvl mr oldatok alakjban van jelen, ezrt a membrnok keresztezse nlkli vzszllts gyakorlatilag oldatok szlltst jelenti. A sejtkztti jratokban, a plazmodezmkon keresztl egyik sejtbl a msikba, tovbb a szllt ednynyalbokban, vagyis a xilmben s a flomben ezrt mr oldatok szlltsrl beszlnk. A nvny- s llatvilg vzhez val viszonya kztti lnyeges klnbsget a nvnyi sejtfal okozza. A rugalmatlan, cellulztartalm nvnyi sejtfal nagy bels hidrosztatikus nyoms kialakulst teszi lehetv a sejtben, amit ms nven turgornyomsnak neveznk. A turgornyoms szmos lettani folyamat szempontjbl ltfontossg, belertve a sejt megnylsos nvekedst, a levelek gzcserjt, a flomben trtn anyagszlltst s a membrnokon t vgbemen szmos szllt folyamatot. A turgornyoms hozzjrul a lignint nem tartalmaz nvnyi szvetek szilrdtshoz s mechanikai stabilitshoz. Ennek a ffejezetnek az els kt fejezetben azzal foglalkozunk, hogy a vz hogyan jut be a sejtbe s kerl onnan ki. Kiemeljk a vzmolekula tulajdonsgait s a sejten belli vzmozgst befolysol fizikai erket. A harmadik fejezetben a nvnyen bell trtn, valamint a nvny s krnyezete kztti vzszlltsrt felels hajterket trgyaljuk. 1.1. A vz s a nvnyi sejt 1.1.1. A vz s a nvnyi let A nvekv nvnyi szvetek 80-95 %-a vz. A nvnyi magvak a legszrazabbak, bennk 5-15% vz van. A kloroplasztisz s mitokondrium vztartalma 50 % krli, mg a vakulum 98% is lehet. A vz a leggyakoribb oldszer a nvnyben, de szmos egyb szerepet is betlt. A vz befolysolja a fehrjk, membrnok, nukleinsavak, s egyb molekulk szerkezett, rszt vesz egy sor esszencilis reakciban, pl. hidrolzis, dehidratci. A nvny vzfelvtele s vzleadsa folyamatos. Meleg nyri napon rnknt kicserldik a levlben lv teljes vzmennyisg. A transzspirci nem csupn vzfelvtelt s ezzel lland oldatramlst tesz lehetv a nvny szlltrendszerben, hanem gondoskodik a nvny htsrl is. Nagy hkapacitsa rvn a vz cskkenti a nvnyben a hmrskletvltozs sebessgt.

114

1.1.2. A vzmolekula szerkezete s tulajdonsgai A vzmolekulban a hidrogn s az oxign kovalens ktssel kapcsoldik. A molekuln az elektroneloszls diplus jelleget ad a vznek, de a pozitv s a negatv tlts klnbsg nagysga azonos, ezrt a molekula semleges. A polros jelleg miatt a vzmolekulk kztt hidrognktsek alakulnak ki, amelyek rendkvli fizikai tulajdonsgokat klcsnznek a vznek. A hidrognktsek miatt a vz kvzi-kristlyos szerkezet, ami folyamatosan ltrejn, felbomlik s jraalakul (1.1. bra). Minl hidegebb a vz annl ersebbek a vzmolekulk kztti hidrognktsek s annl nehezebb egy vzmolekula kiszaktsa az aggregtumbl. A hidrognktsek okozta kohzis er szaktszilrdsgot ad a vznek. sszenyomskor a vzben hidrosztatikus nyoms, szvskor pedig negatv hidrosztatikus nyoms, azaz tenzi keletkezik. A vz azrt kivl oldszer, mert diplus jellege miatt krlveszi az ionokat, ezzel cskkenti az ellenttes ionok kztti klcsnhatst s nveli az anyag oldkonysgt. Ugyanez a szerepe a makromolekulk krl kialakul hidrtburoknak is. A leveg-vz hatron a vzmolekulk nagy felleti feszltsge a legkisebb trfogat felvtelhez vezet. A kapillarits teszi lehetv azt, hogy a levelek felszne ne szradjon ki, amelynek sszetevi a kohzi (a molekulk kztti kapcsolat), az adhzi (a vz s a szilrd fzis kztti vonzs) s a felleti feszltsg. A sejtfal fibrillris elemei gy hatnak, mint a kanc, a kapillarits elvn a levlbe szvjk a vizet.

Forrs: Taiz-Zeiger, 2002 1.1. bra: (A) A hidrognktsek aggregtumokk kapcsoljk ssze a vzmolekulkat. (B) A vzmolekulkra hat llandan vltoz hmrsklet kvetkeztben ezek az aggregtumok rvid letek. 1.1.3. Vzszllt folyamatok A vzmolekulk nem statikusak, lland mozgsban vannak, sszetkznek egymssal, amikoris kicserlik mozgsi energijukat. A diffzi a vletlenszer hmozgsban lv klnbz molekulk, vagy klnbz koncentrcij oldatok egymssal trtn
115

elkeveredse. A mozgs a nagy koncentrcij helyrl a kis koncentrcij helyre trtnik. Fick trvnye szerint a diffzi rvn bekvetkez folyadkszllts egyenesen arnyos a koncentrci-gradienssel: annl gyorsabb, minl nagyobb a gradiens. Szintn a Fick trvnybl kvetkezik, hogy a diffzi a kis molekulk szlltsban a sejtek mrettartomnyban hatkony, de nagyobb tvolsgra s nagyobb tmegek szlltsra nem. A tmegramls a hossz tv szlltsi folyamat a nvnyben, amit a nyomsklnbsg idz el. Az raml folyadk mennyisge jelentsen fgg a szllt cs (nvnyben a xilm) sugartl. A sugr ktszerezdse 16-szor tbb folyadk ramlst teszi lehetv. A nyoms okozta folyadk-ramls a diffzival ellenttben nem fgg az oldat koncentrci gradienstl, amennyiben persze a viszkozits lnyegesen nem vltozik. Az ozmzis a harmadik folyamat, amely vzszlltshoz vezet, ami membrnokon keresztli vzszlltst jelent. A szelektven permebilis membrnok a nvnyben lehetv teszik a vz s sok, tlts nlkli anyag (pl. CO2) tjutst, de megakadlyozzk a nagy oldott anyagok s klnsen a tltssel rendelkezk thaladst. A sejtben a legtbb anyag egyik trbl a msikba val tjutst a membrnok akadlyozzk. Az ilyen anyagok szlltst a membrnokba plt specilis szllt fehrjk vgzik. Nhny ilyen csatornt kpez fehrje azonban nemcsak ionokat, hanem vizet is tenged. A vizet mozgat hajter a diffzinl a koncentrciklnbsg, az ramlsnl a nyomsklnbsg, az ozmzisnl pedig mindkt er szmtsba jhet. A membrnon t trtn vzmozgs irnyt s mrtkt a koncentrciklnbsg s a nyomsklnbsg sszege hatrozza meg. Ez a megfigyels vezetett az sszes hajter elmletnek a ltrejtthez, amit kmiai potencil klnbsgnek, vagy a nvnylettanban vzpotencil-gradiensnek neveznk. Brmely anyag kmiai potenciljt ngy tnyez befolysolja: a koncentrci, a nyoms, a gravitci s az elektromos potencil, ami a vznl kiesik, mert tlts nlkli molekula. 1.2. A vzpotencil fogalma 1.2.1. Az ozmotikus sejt A Pfeffer-fle ozmotikus cella egy olyan mestersges sejt, egy agyagedny, amelynek a bels felletre a nvad rz-hexaciano-ferrtot rtegezett, amely a vizet tengedi, de a cukor molekulkat nem (1.2. bra). A sejtben cukoroldat van, a krnyezetben pedig vz. A koncentrciklnbsg miatt a vz bekerl a sejtbe egszen addig, amg az agyagednyhez csatlakoz vegcsben felfut vz hidrosztatikai nyomsa egyenl nem lesz a kls s a bels tr vzpotenciljnak a klnbsgvel. A mestersges sejttel ellenttben a nvnyi sejtfal merev, ezrt az ozmzis rvn a sejtbe kerlt vz nveli annak hidrosztatikus nyomst, azaz a turgornyomst, vagy nyomspotenciljt, ami a plazmalemmt a sejtfalhoz szortja. A sejt vzfelvtele akkor ll meg, amikor a sejtben kialakult hidrosztatikai nyoms megegyezik a sejt s a krnyezetben lv oldat koncentrcijnak a klnbsgbl add gynevezett ozmzisnyomssal. 1.2.2. Vzformk a nvnyi sejtben A hidratcis vz a kolloidok felletn megktd diplus termszet vzmolekulkat jelenti. A hidratcis vz a sejt vztartalmnak mindssze 5-10 %-t adja. Mr kismrtk cskkense is a sejt hallhoz vezethet. A hidratcis vz ktdst ltrehoz felleti erket egyttesen az n. mtrix-potencil fogalom fejezi ki. A trolt vz tbbnyire a vakulumban trolt vzforma, amelynek mozgsa az ozmotikus nyomsviszonyoktl fgg. Az igen ers ozmotikus hats kis molekulk

116

polimerizcija, vagy a makromolekulk kis molekulkk trtn hidrolzise teszi lehetv az ozmotikus nyomsviszonyok gyors vltozst a sejtben. Az intersticilis vz a szvetek s sejtek kztti trben lv vz.

Forrs: Salisbury-Ross, 1992 1.2. bra: (a) Pfeffer-fle ozmotikus cella. (b) A nvnyi sejt, mint ozmotikus cella. 1.2.3. A vzpotencil fogalma 1960-ban egy ausztrl s egy amerikai kutat javasolta, hogy a vz kmiai potenciljt vegyk alapul nvny-talaj-leveg rendszer rtkelsekor. Javasoltk tovbb, hogy a tiszta vz vzpotenciljt tekintsk nullnak. A vzpotencil, (psz), egy rendszer, vagy egy rendszer rszben lv vznek a kmiai potencilja nyoms rtkekben kifejezve, a tiszta vz kmiai potenciljhoz viszonytva. Egysge a megapascal (MPa), 1 MPa = 10 bar =10 atmoszfra nyoms. Egy rendszer vzpotencilja az albbiak szerint fejezhet ki: W = P + s+ g ahol: P = nyomspotencil, s = ozmotikus potencil, g = mtrix potencil (ma mr figyelmen kvl hagyjk). A nyomspotencil a rendszer hidrosztatikai nyomsa. rtke l nvnyekben rendszerint pozitv, mg az elhalt xilmben negatv. A sejtekben a nyoms nagyon nagy lehet. Az ozmotikus potencil rtkt kis molekulj oldott anyagok s ionok befolysoljk. rtke annl negatvabb minl srbb az oldat. A tiszta vz ozmotikus potencilja nulla. A mtrix

117

potencil a felleti tlts rszecskk ltal megkttt hidratcis vztl fgg. ltalnosan elfogadott, hogy a mtrix potencil nem jelent j tnyezt, ami hozzjrulna a vzpotencil kialaktshoz. Hatsa bepthet a nyoms- s ozmotikus potencilba. Ha a tiszta vz vzpotencilja a legnagyobb, akkor az oldatok vzpotencilja ennl kisebb, azaz negatv rtk. A vz a cskken potencil fel ramlik, ugyangy ahogy az ram a magasabb feszltsg helyrl az alacsonyabb feszltsg pontok fel halad. A vzpotencil rtke elmletileg lehet pozitv, nulla vagy negatv, attl fggen, hogy a pozitv nyomspotencil milyen nagy (1.3. bra). A nvekv nyoms nveli a vzpotencilt. Termesztett nvnyeinkben a vzpotencil -20-25, mg a gyomnvnyekben -30 bar is lehet.

Forrs: Salisbury-Ross, 1992 1.3. bra: A vzpotencil sematikus brzolsa. A fekete tglalapok a vzpotencil rtkt, a hullmos vonalak az ozmozisnyoms okozta vzpotencil cskkenst, az egyenes vonalak a nyoms vzpotencilra gyakorolt hatst szemlltetik. 1.2.4. A vzpotencil mrse Miutn egyenslyi llapotban a rendszer (nvny) minden rszben azonos a vzpotencil, ezrt nvnyi rszbl is kvetkeztethetnk az egsz nvny vzpotenciljra. A mrsnl felhasznlhat az, hogy egy mlos oldatban a nyoms tkletes ozmomterben mrve 2,5 MPa = 25 bar =25 atmoszfra. A vzpotencil tbbfle mdszerrel mrhet, pldul az n. szvet trfogati mdszerrel, a Sardakov-fle mdszerrel, vagy a Scholander-fle nyomskamrval. 1.2.5. Vzpotencil a talaj-nvny-leveg rendszerben Norml krlmnyek kztt a legnagyobb a vzpotencil a talajban, a legkisebb a levegben s tmeneti rtk a nvnyben, vagyis gradiens van a talajtl a levegig. A vz tja ezrt a talajbl a nvnyen t a levegbe vezet, ami az egyre negatvabb vzpontencil rtkekkel magyarzhat. A nedves talajban a nyomspotencil nulla, az ozmotikus potencil pedig enyhn negatv, mert hg oldatrl van sz, ezrt a vzpotencil is enyhn negatv. A xilm oldata nagyon hg, ezrt enyhn negatv az ozmotikus potencilja, ugyanakkor mindig negatv hidrosztatikus nyoms, azaz tenzi alatt ll, ezrt a vzpotencil a xilmben mindig negatvabb, mint a talajban. A vz a talajbl a xilmbe ramlik. A levl sejtjeiben meglehetsen negatv az ozmotikus potencil, amit a sejtekbe kerl vz nvel. A prologtats miatt a nyoms mgsem lesz olyan nagy, mint azt vrnnk, ezrt a levl vzpotencil rtke negatvabb mint a xilm.
118

A szrazfldi nvnyekben a vzpotencil sohasem pozitv. Az ozmotikus nyoms ugyanis a sejtekben mindig negatv, amit egyedl a nyomspotencil emelhet. A vzpotencil rtke gy legfeljebb a nulla kzelbe kerlhet, de annl nagyobb sohasem lehet. 1.3. A vz s az oldott anyagok mozgsa a nvnyben: felvtel, szllts s leads 1.3.1. A nvnyek vzfelvtele Az alsbbrend nvnyek nem rendelkeznek szablyozott vzfelvtellel s leadssal. A telepes nvnyek a nedves aljzatbl felveszik a vizet s megduzzadnak. Egyes algk, zuzmk s mohk szmra a lgnedvessg is felvehet. Vzleadsuk elssorban a krnyezeti felttelektl fgg. A magasabbrend szrazfldi nvnyek kutikulamentes gykerkkel veszik fel a vizet, aminek leadst a kutikula s a szablyozott sztmamozgs cskkenti. A nvny talaj feletti rszein t minimlis a vzfelvtel. A nvnyek a talajbl a talajszemcsk kztt szabadon mozg gravitcis s a talaj kapillrisaiban lv kapillris vizet kpesek felvenni. A talajrszecskk fellethez kttt hidratcis vz a nvnyek szmra felvehetetlen. Vzfelvtel csupn akkor trtnhet, ha a gykrszrk vzpotencilja negatvabb, mint a talaj. A termesztett nvnyek aktv gykrfellete kb. 1 cm2 . cm-3. A legaktvabb gykrszrk a megjul gykrcscs krl vannak. A talaj szradsval annak vzpotencilja egyre negatvabb lesz, amihez a nvnyek tbbfle mdon alkalmazkodnak. A vakulumokban lv oldat koncentrcijnak a nvelsvel cskkentik ozmozisnyomsukat, gy krnyezetknl negatvabb vlik a vzpotenciljuk is. A nvnyi gykrszrk kpesek a magasabb vztartalm talajrszek fel nvekedni, amire azrt van szksg, mert a vz mozgsa a talajban lass. A gykr aszimmetrikusan fejldhet, vagyis a szrazon maradt gykrszrk elpusztulnak, msok pedig erteljesen nnek. Ha a talaj gy kiszrad, hogy a nvny teljes gykere mr nem kpes onnan vizet felvenni, akkor a nvny hervadni kezd. ltalnosan elfogadott, hogy ha a talaj vzpotencilja elri a -15 bart, akkor lland hervadsi pontrl beszlnk. Ilyenkor termesztett nvnyeink pusztulni kezdenek, ha nem jutnak vzhez, vagyis az ntzsket haladktalanul meg kell kezdeni. 1.3.1.1. Vzfelvtel s szllts az endodermiszig A vzfelvtel s a vzszllts a nvnyben tisztn fizikai folyamat, teht nem ignyel energit (ATP). A gykr epidermiszbl az endodermiszbe tbb ton juthat a vz (1.4. bra). Apoplasztikus ton a vz kizrlag a sejtfalak mikrokapillrisaiban halad sejtrl sejtre, teht membrnon nem halad t. A cellulris ton trtn vzfelvtelnek kt mdja lehet. A transzmembrn tnl a sejt membrnjnak egyik oldaln bejut a vz, a msik oldalon pedig tvozik a szomszdos sejtbe. A szimplasztikus tnl a vz a plazmodezmkon t kzlekedik. A gykren keresztli vzfelvtel s szllts e hrom t kombincijaknt megy vgbe. A Caspary-pontos endodermisznl az apoplasztikus vzszllts megszakad. Az endodermiszen thalad minden molekula plazmamembrnon kell tjusson. A gykr hidraulikus vezetkpessge a gykr szveteinek a lgzstl fgg. Ksrletileg igazolt, hogy az alacsony hmrsklet, a lgzsgtls, vagy az anaerob felttelek cskkentik a gykrbl tovbb szlltott vz mennyisgt. Ezrt hervadnak a vzzel teltett talajban nvekv, gy a levegtl elzrt gyker nvnyek.

119

Forrs: Taiz-Zeiger, 2002 1.4. bra: Vzfelvtel s szllts a nvnyek gykerben. A gykr kreg rszn a vz apoplasztikus, transzmembrn s szimplasztikus ton jut t. A szimplasztikus tvonal esetben a vz csak a plazmodezmkon keresztl szlltdik. Transzmembrn szllts sorn viszont thalad a szomszdos sejtek plazmamembrnjn. A Casparypontos endodermisznl az apoplasztikus szllts megszakad. A tovbbi szlltshoz minden vzmolekulnak membrnon kell thaladnia. 1.3.2. Vz/oldatszllts a xilmen keresztl A hossztv vz/oldatszllts a nvnyben az elhalt trachekon s tracheidkon t trtnik. Az egyms fltt elhelyezked sejtek harntfala perforlt, ezrt hatkony, kis ellenlls szlltsi utat biztostanak. A nvny cscsi rsze (a levlzet) negatv hidrosztatikus nyoms, vagyis szv hats, ami a xilmen t felszvja a vizet a levelekig. A vz a hajts xilmjbl a levelek xilmjbe, a levlerekbe kerl. Egy tipikus levlben minden egyes sejt legfeljebb 0,5 mm tvolsgra van a hajszlerektl. A levlben a vzszllts ismt apoplasztikus ton trtnik. A mezofill sejtek kzvetlen kapcsolatban vannak a lgtrrel. A vzleads hatsra a mezofill sejtek felletn s a sejtkztti jratokban meniszkuszok (grbletek) alakulnak ki, amelyek szvhatst fejtenek ki (1.5. bra). Ez adja azt a szvert, ami a vz/oldatszlltst vgzi a xilmben. Minl tbb vizet ad le a levl, annl kisebb sugarak a mezofill sejtek felsznn kialakul meniszkuszok, s annl nagyobb a szvhats, ami a gykerektl a levelek fel irnyul vz/oldatszllts hajtereje.

120

A levelekben kialakul szv hats specilis problmkat okozhat a nvnyekben. Ha vkony sejtfala lenne a xilm sejtjeinek, akkor ez a szv hats sszeroskasztan a sejteket. Hromszz brnl nagyobb szvhatskor a xilmben lv vzbl gzok vlnak ki s buborkot kpezve elzrjk a vz tjt. Ez a folyamat a kavitci. A bubork nem tud thaladni az egyik sejtbl a msikba, mert az apr prusokon nem jut keresztl gy megszakad a vz s az oldatok tja. A kavitci kedveztlen hatst a nvny tbbfle mdon cskkentheti.

Forrs: Taiz-Zeiger, 2002 1.5. bra: A vizet szllt szvhats kialakulsa a levelek szveteiben. A mezofill sejtek felletn s a sejtkztti jratokban megtapad vz felsznn meniszkuszok alakulnak ki. A nvny vzleadsa kvetkeztben egyre cskken a meniszkuszok sugara (A, B s C), amely egyre nvekv szvhatst eredmnyez.

121

1.3.3. Vzleads a levlbl a lgkrbe 1.3.3.1. A nvnyi vzleads formi A vzleads (transzspirci) hrom formja fizikai diffzis folyamat. A sztmkon keresztl adja le a nvny az sszes vz kzel 90%-t, amit a sztmk aktv mkdsvel kpes szablyozni. Ennek egyik lnyeges tnyezje a levl s a krnyez lgtr kztti vzgz koncentrci gradiens. A sztmk alatti reg felszne mindig 100%-osan vzzel teltett. A levl kutikuljn t vgbemen vzleads lettani szablyozs nlkli folyamat, aminek rtke a teljes transzspirci mintegy 5-10%-a. A nvny szrn t trtn, peridermlis vzleads ugyancsak lettani szablyozs nlkl megy vgbe, ami termesztett nvnyeknl elhanyagolhat. 1.3.3.2. A sztmk felptse A sztmk alapveten kt nagy csoportba oszthatk (1.6. bra). A fvekben a zrsejtek slyz alakak, vagyis dudor van mindkt vgkn. A kt egyms mellett lv zrsejt ltal kzrezrva gy alakul ki a prus. A zrsejteket ksr sejtek segtik a sztma mkdsnek a szablyozsban. A ktszikekben s a nem ffle egyszikekben a zrsejtek vese alakak s legtbbszr nincsenek ksrsejtek. A cellulz mikrofibrillumok a zrsejtekben sugrirnyban helyezkednek el, amelyek a sztmk nyitst s zrst segtik. A zrsejtekben van kloroplasztisz, mg az epidermisz sejtekben nincs. A zr- s ksrsejtek kztt tipikusan nincs plazmodezms sszekttets, de a zrsejtek s az alattuk lv mezofill sejtek kztt igen.

Forrs: Taiz-Zeiger, 2002 1.6. bra: A sztmk felptse. (A) a ktszikek s nem ffle egyszikek vese alak, (B) a fvek ksrsejtet is tartalmaz, slyz alak zrsejtes sztmja.

122

Minden ngyzetmillimter levlfelleten tlagosan 100 sztma tallhat, de ennl tzszer tbb is lehet. A sztmarsek terlete teljesen nyitott llapotban is a teljes levlfelletnek legfeljebb az 1-2%-a. A krnyezet szndioxid-tartalmnak a nvekedse cskkenti a sztmk szmt. 1.3.3.3. A krnyezeti tnyezk hatsa a sztmkra A sztmanyits a vzleadst s a szndioxid felvtelt biztostja. A nvnyek klnbz mdon gondoskodnak arrl, hogy elegend szndioxid jusson a levlbe a fotoszintzishez, ugyanakkor a lehet legkisebb legyen az ezzel egyidej vzleadsuk. A sztmamozgst a kls krnyezeti tnyezk kzl elssorban a szndioxid koncentrci, a fny, a hmrsklet s a leveg pratartalma befolysolja. A sztmamozgsban dnt szerepe van a levelek sejtkztti jrataiban lv szndioxid koncentrcinak. A nagyobb koncentrci sztmazrdshoz, mg a kisebb koncentrci sztmanyitdshoz vezet. A fny a legklnbzbb mdokon befolysolja a sztmk nyitst s zrst. A fotoaktv sztmanyitds megvilgts hatsra kvetkezik be, mg a szkotoaktv sztmazrds a fnyintenzits cskkensvel. Egyes nvnyeknl ez pontosan fordtva trtnik. Az gynevezett CAM fotoszintzis pozsgs nvnyekre a szkotoaktv sztmanyitds a jellemz, amikoris sttben nylnak ki a sztmk. A fotoaktv sztmazrds ugyanezeknl a nvnyeknl a fny hatsra bekvetkez sztmazrdst jelenti. Az jszakai sztmanyits elnye az, hogy ezek a nvnyek jjel veszik fel a fotoszintzishez szksges szndioxidot, mikzben a nyitott sztmkon kevesebb vizet vesztenek, mint ha ugyanezt a nappali hsgben tennk. A hidroaktv sztmazrds a nappali vzveszts hatsra bekvetkez sztmazrds. A hmrsklet hatsa abban ll, hogy magasabb hmrskleten erteljesebben nvekszik a lgzs, mint a fotoszintzis, ami nagyobb szndioxid koncentrcihoz vezet a levlben s ez serkenti a sztmazrdst. A krnyezeti tnyezk kzl a leveg pratartalma gy hat, hogy a pratartalom cskkensvel a nyitott sztmkon t nvekszik a transzspirci. 1.3.3.4. A sztmamozgs napi menete Szmos nvnyben megfigyelhet a sztmamozgs napi (cirkadian) ritmusa. Ezeknl a nvnyeknl teljes sttben s lland hmrskleten a sztmk a nappalnak megfelelen viselkednek, ha nem is nylnak ki teljesen, mg az jszaknak megfelelen sztmik bezrdnak. A cirkadian sztmamozgsok a bels endogn ritmusnak a kvetkezmnyei s a kls krlmnyektl fggetlenl bekvetkeznek. Ismernk napi egy- vagy ktcscs transzspircis grbt. 1.3.3.5. A sztmamozgs szablyozsa A zrsejtek vzfelvtele, vagy vzleadsa hatrozza meg, hogy a sztma nyitott, vagy zrt llapotban van (1.7. bra). A vzfelvtelt a zrsejtekben a (K+ + Cl- ) vagy (K+ + almasav) felhalmozdsa okozza, ami negatvabb teszi a zrsejtek ozmozisnyomst, vglis a sejt vzpotenciljt. Az is elfordul, hogy a K+ felvtele H+ leadsval jr egytt. gy a zrsejtek pH rtke jelentsen nem vltozik. A zrsejtek alatt lv sejtekbl szrmaz

123

cukrok a Calvin-ciklus enzimeit nem tartalmaz zrsejtekben jjel kemnytv alakulnak. Nappal a kemnyt almasavv alakul t, ezzel cskkenti a zrsejtek ozmozisnyomst s nveli a vzfelvtelt.

Forrs: Salisbury-Ross, 1992 1.7. bra: A sztma zrsejtek mkdse (magyarzat a szvegben). A kk fny a levelekben lv szndioxid koncentrcitl fggetlenl sztmanyitdst okoz. A nvnyi hormonok kz tartoz abszcizinsav (ABA) vzhinystressz llapotban sztmazrdst idz el. Ezzel megakadlyozza a nvny tovbbi vzleadst, esetleges teljes kiszradst. A sztmamozgst befolysol visszacsatolsi mechanizmusok a szndioxiddal s az AB-val kapcsolatosak. A szndioxid cskkense a levllemezben a zrsejtek vzfelvtelvel s sztmanyitdssal jr egytt. Ha vzhinystressz llapot alakul ki akkor az ABA jelenik meg s zrdnak a sztmk. A kt mechanizmus egymsra klcsnsen hatva fejti ki sztmamozgat hatst. 1.3.4. A nvny vzmrlege A vzmrleg biztonsgos fenntartsa csak akkor lehetsges, ha a vzfelvtel s vzleads egymssal sszhangban vannak. A vzmrleg negatvv vlik, ha a vzellts nem fedezi az elprologtatott vz mennyisgt. Megklnbztetnk rvid s hossz idtartam vzmrleg vltozst. Nappal a nvny vzmrlege negatv, ami az jszaka folyamn helyrell. Szraz idszakban a nvny vzmrlege a kvetkez ess peridusig, vagy az ntzsig egyre negatvabb vlik. A vzmrleg negatvv vlsrl a vzpotencil vltozsa ad pontos kpet. A naponta, vagy rendszeres idkznknt mrt nvnyi vzpotencil rtkek folyamatos cskkense negatv vzmrleget jelez.

124

1.4. sszefoglals A vz fontos a nvnyi let szmra, mert a ltfontossg biokmiai folyamatok vizes kzegben mennek vgbe. A vz szerkezete s tulajdonsgai nagymrtkben befolysoljk a fehrjk, a membrnok, a nukleinsavak s ms sejtalkotk szerkezett. A legtbb szrazfldi nvny folyamatosan vesz fel a talajbl s ad le vizet a lgkrbe. A vzmozgs trtnhet diffzival, ozmzissal, ramlssal s ezen alapvet szllt folyamatok kombincijval. A diffzi a membrnnal el nem vlasztott trben az oldatrszek kztti koncentrciklnbsg kiegyenltsre szolgl. Az ramls hajtereje a nyomsklnbsg. Az ozmzis a membrnokon keresztli vzmozgst jelenti, mindig a negatvabb vzpotencil hely fel. Az oldatok koncentrcija s a hidrosztatikus nyomsa az a kt tnyez, amely alapveten meghatrozza a vzpotencilt. A matrix potencil elhanyagolhat, a gravitcinak pedig csupn nagy magassgba trtn szlltsnl van jelentsge. A vzpotencil ennek megfelelen a kvetkezk szerint rhat le: w = s + p + g . A nvny vzleadssal, vagy vzfelvtellel ri el azt, hogy vzpotencilja megegyezzen krnyezete vzpotenciljval. Ekkor megll a vzleads s a vzfelvtel is. A vzpotencil nem csupn a szllts irnyt hatrozza meg, hanem hasznos informcit szolgltat a nvny vzelltottsgrl is. A szrazfldi nvnyekre jellemz: (1) a nagy gykrzet a talajbl trtn vzfelvtelre, (2) kis ellenlls a xilmen t a levelekig trtn vzszlltsra, (3) a nvny fellett bort kutikula a prologtats cskkentsre, (4) mikroszkpikus sztmk a leveleken a gzcserhez, s (5) zrsejtek a sztma nyitottsgnak a szablyozsra. Az eredmny egy olyan szervezet, amely a talajbl a lgkrbe juttatja a vizet tisztn fizikai erk felhasznlsval. A vz szlltshoz kzvetlenl nincs szksg energira, de a nvnyi vzszllt rendszer kialakulshoz s fenntartshoz igen. A nvnyi transzspircit a zrsejtek szablyozzk, amelyek a sztmk nyitsnl figyelembe veszik a fotoszintzis szndioxid ignyt, mikzben a legkisebbre cskkentik a vzvesztst a lgkrbe. A levl mezofill setjeinek a vzleadsa nagy negatv hidrosztatikus nyomst (tenzit) hoz ltre az apoplasztikus vzben/oldatban. Ez a tenzi addik t a xilmre, ami ennek segtsgvel szvja fel a vizet a gykr fell a levelekig. Minl nagyobb a nvny vzleadsa, annl nagyobb ez a tenzi, amely a xilmben kavitcihoz s slyos vzelltsi gondokhoz vezethet a nvnyben. Ennek megoldsra, valamint a szlssgesen vzhinyos llapot ellen a nvny kpes alkalmas mechanizmusokkal vdekezik. Ellenrz krdsek Milyen tulajdonsgokkal jellemezhet a vz a nvnyek letben? Melyek a kapillarits sszetevi? Milyen folyamatok rvn szlltdik a vz a nvnyekben? Mi az ozmzis? Mi a hajtereje az ozmzisnak? Mit eredmnyez a membrnon t trtn vzramls esetn az sszes hajter elmlete? Sorolja fel a nvnyi sejtben lev hrom vzformt! Mi a vzpotencil fogalma? Sorolja fel a vzpotencil sszetevit! Milyen irnyba ramlik a vz a vzpotencilnak megfelelen? Mekkora a termesztett nvnyek tlagos vzpotencilja? rjon le legalbb kt mdszert a vzpotencil meghatrozsra! A talaj milyen vzformit kpesek felvenni a nvnyek? Melyik szerv veszi fel a nvny szmra szksges vz zmt?

125

Hogyan vltozik a vakulumok ozmotikus potencilja szrad talajban? Mekkora talaj vzpotencil rtknl beszlnk lland hervadsi pontrl? Mennyi energit ignyel 18 g vz felvtele s a levelekig trtn szlltsa? Milyen tvonalakon trtnik a gykren keresztli vzfelvtel? Hogyan befolysolja a lgzs intenzitsa a gykerek vzfelvtelt? Melyik kt tnyez idzi el a vz mozgst a xylemben? Mi befolysolja a levelekben kialakul tenzi nagysgt? Mi a nvnyi transzspirci hrom formja? Minek rvn tudja szablyozni a nvny a vzleadst? Hogyan befolysolja a krnyezet szndioxid tartalma a zrsejtek szmt? Milyen krnyezeti tnyezk hatnak a sztmamozgsra? Vzhinyos stressz llapotban melyik nvnyi hormon szablyozza a sztmazrdst? Mibl kvetkeztethetnk a nvny vzmrlegre?

126

2. A NVNYEK SVNYI TPLLKOZSA

A tpanyagok olyan elemek, amelyeket a nvny elssorban szervetlen ionok alakjban a talajbl vesz fel. Az svnyi anyagok folyamatos krforgsban vannak a klnbz szervezetek kztt. A krforgsba alapveten a nvnyek gykrrendszern keresztl lpnek be, ezrt a nvnyek a fldi kzetek bnyszainak is tekinthetk. A nvnyi tpanyagfelvtel hatkonysga a nagy gykrfelletre s arra a kpessgre vezethet vissza, hogy a gykr alacsony koncentrciban is felveszi a talajbl az ionokat. A tpanyagok a felvtel utn a gykrbl a nvny klnbz rszeibe szlltdnak, ahol szmos biolgiai feladatot ltnak el. A tpanyagok megszerzsi mdjt s hasznostst a nvnyek svnyi tpllkozsnak nevezzk. A kutatsnak ez a terlete mindenekeltt a modern mezgazdasg s a krnyezetvdelem kzponti krdskre. A nagy mezgazdasgi termseredmnyek csupn mtrgyzssal rhetk el. A nvnyek ltal nem hasznostott mtrgya viszont a felszni s a talajvizeket szennyezi. A nvnyek ugyanakkor a szerves trgya hasznosts hagyomnyos eszkzei, st hasznosak a toxikus szennyezsek eltvoltsban is. Komplex jellege miatt a nvny - talaj - lgkr kapcsolat kutatsa multidiszciplinris megkzeltst ignyel. A nvnyi sejtet mindssze kt lipidmolekula vastagsg rteg, a plazmamembrn hatrolja el a krnyezettl. Ez a vkony membrn a sejt viszonylag lland bels krnyezett vlasztja el a rendkvl vltoz kls krnyezettl. A membrn szablyozza a sejtbe jut s az onnan kilp molekulkat s ionokat, valamint a sejt turgornyomst. Ugyanez rvnyes a sejt bels membrnjaira, amelyek klnbz sejtalkotkat vlasztanak el egymstl. A membrn jeleket fog fel a fizikai krnyezetbl, ms sejtektl, vagy ppen a krokozk megjelensrl. Ezeket a jeltviteli folyamatokat gyakran a membrnon trtn ionramls vltozsa kzvetti. A molekulk s ionok mozgsa egyik helyrl a msikra a szllts, amit sejt szinten ugyancsak a membrnok szablyoznak. A magasabbrend nvnyek autotrf szervezetek, amelyek szerves vegyleteiket a krnyezetkbl szrmaz szervetlen tpanyagokbl ptik fel. A tpanyagok beplst a szerves anyagokba a tpanyagok anyagcserjnek hvjuk. A tpanyagok kzl klnsen a nitrogn (s kn) anyagcserje ignyel olyan komplex biokmiai folyamatokat, amelyek az l szervezetek leginkbb energiaignyes reakcii kz tartoznak. A nitrt (NO3-) anyagcserben a nitrt (NO3-) elszr egy magasabb energiaszint nitritt (NO2-), majd egy mg magasabb energiaszint ammniv (NH4+)s vgl glutaminn alakul t. A folyamat nitrognenknt 12 ATP fogyasztsval jr. Az energiaignyes folyamatok kz tartozik a pillangsok s a velk szimbizisban l nitrogn-kt baktriumok molekulris nitrogn (N2) ktse ammnira (NH3). A nitrognkts els stabil termke az ammnia (NH3), ami a szoksos lettani krlmnyek kztt gyorsan ionn alakul (NH4+). A nitrognkts s az ammnia aminosavba trtn beplse egyttesen 16 ATP-t ignyel. Ennek a ffejezetnek az els kt fejezetben (2.1. s 2.2.) a nvnyek tpanyagignyvel, a fbb hinytnetekkel s a gykren keresztl trtn tpanyagfelvtellel foglalkozunk. A harmadik (2.3.) fejezetben elszr az oldatokban lv molekulk mozgsnak a fizikai s kmiai alapjait trgyaljuk majd azt, hogy mindez hogyan trtnik a membrnok szintjn s a nvnyekben. Bemutatjuk a membrnok szllt fehrjinek a tpusait s tulajdonsgaikat. A 2.4. fejezetben a gykren t felvett tpanyagok xilmben trtn szlltsnak a mechanizmust trgyaljuk. A tpanyagok anyagcserjt illeten csupn a nitrognnel foglalkozunk a 2.5. fejezetben.

127

2.1. Az esszencilis elemek 2.1.1. Tpanyagelltsi ksrletek Az esszencilis elemek meghatrozsnak az elfelttele a kutatsi mdszerek fejldse volt. Hrom nmet kutat, W. Pfeffer, J. Sachs s W. Knop elszr 1860-ban hasznlt tpoldatot a talaj helyett a nvnytpllsi ksrletekhez. Ez jelentette a hidropnis, talajmentes, vagy tpoldatos nvnynevels kezdett. Ksbb bevezettk a tpoldatok levegztetst is. A vegyszerek s a hidropnis tenyszetekhez hasznlt vz tiszttsa volt a kvetkez lps, ami klnsen a mikroelemek vizsglatnl volt fontos (2.1. bra).

Forrs: Taiz-Zeiger, 2002 2.1. bra: Tpanyag gazdlkodsi ksrletekben hasznlt nvnynevelsi rendszerek. (A) A hidropnis rendszerben a gykerek a tpoldatba merlnek, a levegt tbuborkoltatjk a tpoldaton. (B) A tpanyagfilm rendszerben a vkony rteg, ferdn raml tpoldat krbeveszi a gykereket. Itt a tpoldat sszettele s pH-ja automatikusan ellenrizhet. (C) Az aeropnis rendszerben a nvnyek gykerei egy tpanyag gzben nvekednek.

128

Egyes mikroelemek hinytneteit (rz, cink, br, nikkel, stb.) nagymagv nvnyeknl nehz megfigyelni, mert a mag rendszerint elegend mikroelemet tartalmaz a nvny teljes kifejldshez. Ilyenkor tbb generci vizsglata is szksges lehet. rpnl a nikkelhiny tnetei csupn a 3. generciban jelentkeznek. A mszerezettsg fejldse tovbbi segtsget adott a nvnyek tpanyagignynek a vizsglathoz. A hidroponis tenyszetek htrnya a gykerek levegztetsnek a szksgessge. A hidropnia htrnynak kikszblsre gyakran hasznlnak ma mr perlitet, de ez egyes mikroelemek vizsglatra nem alkalmas. veghzakban gyakori a recirkulcis rendszer, ahol a tpoldat sszettelt rendszeres ellenrzik s szksg szerint kiegsztik a szksges tpelemekkel. A rendelkezsre ll tpoldatok a legtbb nvny szmra szksges elemet tartalmazzk, de az egyik nvny szmra idelis tpoldat a legritkbban idelis egy msik faj szmra is. Vannak csupn nitrt-nitrognt tartalmaz tpkzegek, amelyeknl gyors pH-rtk emelkeds tapasztalhat. A magyarzat az, hogy a nitrt felvtele hidrogn-ion felvtellel, vagy hidroxil-ion leadssal jr egytt, a tlts egyenslynak a fenntartsa miatt. Fordtott a helyzet az ammnium-ionnl. Clszer ezrt a nitrogn egy rszt ammnium-ion alakjban adagolni. A tpoldatok 10-100-szor tmnyebbek, mint a talajoldat, de ez nem zavar, mert ezek ozmotikus potencilja rendszerint nem nagyobb, mint 1 br. 2.1.2. Esszencilis elemek Els megkzeltsben logikusan felttelezhet, hogy a nvnyek azt ignylik, mint amit szrazanyaguk tartalmaz. Ez azonban nem gy van, mert a talaj sszettele hatssal van a nvnyre. A nvnyek aktvan vesznek fel egy sor tpelemet, ami az sszettelket befolysolja. A nvnyekben tbb mint 60 elemet mutattak ki, kztk aranyat, olmot higanyt, arznt s urniumot. sszesen 17 esszencilis elemrl tudunk, amelybl a legtbb nvny kpes felpteni a szmra szksges vegyleteket. Vannak ugyan adatok arra, hogy egyes nvnyek szerves anyagok vagy vitaminok (B-vitamin) kipermetezsekor tbb termst adtak, de ez nem igazolt elgg. Az esszencilis elemek felosztsa gyakran trtnik aszerint, hogy nvnyi szveteket alkot vegyletek rsze-e az elem, vagy van-e enzimaktivl szerepe. Ketts hatsa van pldul a sznnek, hidrognnek s oxignnek de a magnziumnak is, amely a klorofill alkotja, de sok enzimet is aktivl. A legtbb mikroelem csupn enzimek aktivtora. Sok, vegylethez nem kttt elem a nvny turgornak a fenntartsban fontos. Kt kritriuma van annak, hogy egy elemet esszencilisnak tekintnk-e vagy sem. Ha az elem hinyban a nvny nem tudja letciklust befejezni, azaz nem hoz letkpes magot. Ha az elem olyan molekula, vagy nvnyi alkot rsze, amely nlklzhetetlen a nvny szmra, pl. a fehrjkben a nitrogn, vagy a klorofillban a magnzium. Brmelyik kritrium a kett kzl igazolja a nlklzhetetlensget. A 17 elem kzl a legtbb mindkettnek megfelel. Ezek a legtbb nvny szmra esszencilis elemek. Kzlk 8 elem minsl mikroelemnek, amely 100 mg/kg nl kisebb mennyisgben fordul el a nvnyben, mg a makroelemek mennyisge 1000 mg/kg-nl nagyobb. A hinytnetek okozsa mg nem a nlklzhetetlensg jele, ha a nvny letkpes magot rlel. Ms a helyzet, ha a nvny a hiny miatt elpusztul. A nvnyek ltalnos tpanyagignyt a nvnyi nvekeds idealizlt grbje mutatja, miszerint van hinyzna, kritikus koncentrci, ami a maximlis nvekeds 90%-t biztostja, majd a megfelel nvekedst jelent szakasz, ami egyben felesleges tpanyagfelvtelt is nyjt, vgl a mrgez szakasz kvetkezik (2.2. bra).

129

Forrs: Taiz-Zeiger, 2002 2.2. bra: sszefggs a nvekeds mrtke s a nvnyi szvetek tpanyagtartalma kztt. A nvekedsi paramter lehet a hajtsok szraztmegnek vagy a hosszsgnak a vltozsa. Egy tpelem kritikus koncentrcija jelenltben a nvnyi nvekeds cskkenst tapasztaljuk. 2.1.3. Keltkpz anyagok A kationokhoz tartoz egyes mikroelemek, a vas s kisebb mrtkben a cink, a mangn s a rz kznsges si a talajoldatokban kevss oldhatk, ezrt hozzfrhetetlenek a nvnyek szmra. Ez klnsen 5 feletti pH-rtknl rvnyes, amikor fm-oxihidroxidok jnnek ltre. Meszes talajokban, ahol sok a kalcium s semleges a pH, a rz s a mangn 90 %-a, a cinknek pedig tbb mint a fele keltktsben tallhat (2.3. bra). Meszes talajokban ltalnosan elfordul a vashiny okozta klorzis. A vas kt vegyrtk alakja a nvnyek szmra hozzfrhetbb, mint a hrom vegyrtk. A jl tlevegztt talajokban a vas hrom vegyrtk alakja fordul el, ami jval kevsb vzoldhat, mint a ktvegyrtk. A felvehetsget mikrobk ltal termelt keltkpzk, s/vagy a gykerek ltal kibocstott kivonat nveli. A nvnyek egy rsze megfelel mechanizmusokkal rendelkezik a vashiny ellen. A ktszikek s sok egyszik nvny gykere kvsavat termel, ami megkti a nvny szmra nehezen felvehet Fe3+ iont. Ezt kveten a gykr felsznn a vas Fe2+-n redukldik, levlik a keltrl s bekerl a gykrbe. A gabonaflket is magban foglal fflk a vashinyra nagyon ers keltkpz anyagok, n. fitoszideroforok termelsvel vlaszolnak, gy vdekeznek a vashiny okozta klorzis ellen.

130

Forrs: Taiz-Zeiger, 2002 2.3. bra: A talaj pH-rtknek a hatsa az egyes tpelemek felvehetsgre. A satrozott terletek szlessge jelzi az illet elem gykren keresztli felvtelnek mrtkt. 2.2. A nvnyek tpllkozsnak hinytnetei A nvnyek azokat az anyagokat veszik fel, amelyek a talajban rendelkezsre llnak. Nem megfelel mennyisg s arny esetn a nvny klorzissal, foltosodssal, levlszradssal, rkzi nekrzissal, elsznezdssel, trkenysggel, kirojtozdssal, cscsrgyelhalssal, virgelrgssal, trpe virggal, stb. reagl. A hinytnetek megllaptsnl tudnunk kell, hogy az elvltozs tmegesen jelentkezik-e vagy sem. A talajfoltok kis terletre korltozd hatst nem lehet figyelembe venni.
131

A hinytnetek az ids vagy a fiatal leveleken egyarnt megjelenthetnek. Az ids leveleken akkor jelentkezik a tpanyaghiny, amikor a fiatal nvnyrszek elvonjk a tpanyagot. Ezek a mobilizlhat, vagy reutilizlhat elemek. A fiatal nvnyrszeken jelentkez hinytneteket a mobilizlhat tpelemek hinya okozza. A hinytneteket a megjelensk szerint csoportostjuk. A mobilizlhat elemek jellemz hinytnetei: satnya nvekeds: N-hiny: srgszld, etiollt, gyakran vrses szn levelek, klorofillkpzds elmaradsa, fehrjeszintzis zavara. P-hiny: bronzos, kkes, tompazld, szleken srgul, foltosan szrad levelek, ATP-szintzis elmaradsa. szr fejlett, szimptma az als leveleken: K-hiny: levlcscsbl kiindul, szrad "felkanalasods", levlhulls. Mg-hiny: rkzi nekrzis, levlhulls. Zn-hiny: trpeszrtagsg, gymlcsfk rozetta-betegsge. A nem mobilizlhat elemek hinytnetei: a cscsrgy l: Fe-hiny: fiatal levelek klorotikusak, ferek zldek, elfordul levlhulls. Mn-hiny: fiatal leveleken apr pettyezettsg, foltokban srguls, erek zldek, levlhulls. Mo-hiny: levllemezek besodrdnak, pettyezettsg, levlhulls. Cu-hiny: fiatal hajtsok klorzisa, levlerek zldek. a cscsrgy elpusztul: S-hiny: fiatal levelek vilgoszldek, erek srgk, levlelhals. Ca-hiny: leforrzott, petyhdt levelek, gykr elnylksodsa. B-hiny: levlnyl trkeny, eltorzult, perzselt vrses szn levelek, rpaflk szvrothadsa. 2.3. Az svnyi anyagok aktv s passzv transzportja a nvnyben 2.3.1. Az svnyi anyagok felvtele Az svnyi anyagok felvtele a nvnyi membrnokon t sokkal lassabb folyamat, mint a vz. Fordtott esetben nem kvetkezne be ozmzis. A 17 esszencilis elembl a C, H s O2 felvtele a vzbl, vagy a leveg szndioxidjbl, s oxignjbl szrmazik, a tbbi a talajbl. A talajrszek fellethez abszorbeldott ionok felvtelhez a nvny csereiont kell leadjon, ami lehet H+ vagy HCO3-. A gykrlgzsbl szrmaz CO2 a talaj H2O-jval H2CO3-at kpez, ami az emltett kt ionra disszocil. A H+ s a gykrsavak ezenkvl nvelik a foszftok s a karbontok oldhatsgt. A nehzfmek jelenlte a nvnyekben keltkpz fitochelatin vagy metallothionein kpzst induklja, amelyek igny szerint kikszblik vagy bevonjk az anyagcserbe a nehzfmeket. 2.3.2. A nvnyi gykrzet A legtbb nvnynl a gykrzet nem nagyobb a teljes nvnyi tmeg 20-50 %-nl. Vzhinyos vagy N-hinyos kzegben lehet 90 % is, a hidropnis bznl viszont 3-5 % csupn. A nvnyi gykrzet kialakulst genetikai szablyozs hatrozza meg s kevsb krnyezeti tnyezk (fgykrzet, bojtos gykrzet). Fejldst befolysolja a talaj

132

szerkezete, annak vz- s tpanyag-elltottsga. A gykr hengeres alakja nagy szilrdsgot biztost, a fonalas forma pedig nagy talajtmeg behlzst teszi lehetv. A gykrszrk mdosult epidermisz sejtek, hosszuk rendszerint nhny millimter. A megnylsi znban nnek, kzvetlenl a gykrcscs utni legfeljebb egy centimteres szakaszon. A nvnyekben rendszerint akkor nagyobb a mennyisgk, ha szrazabb a talaj az tlagosnl. Tl szraz talajon kiszradnak s elpusztulnak a gykrszrk. A nvnyek tpanyagfelvtelt a gykrrel egytt l gombk, a mikorrhizk segthetik (2.4. bra).

Forrs: Taiz-Zeiger, 2002 2.4. bra: Egy ektomikorrhizs gykr hosszmetszete. A gombahifk hvelyknt veszik krl a gykeret, nhol bejutnak a gykrszvetek intercellulris jrataiba, egszen a kregig s az n. Hartig hlt alkotjk. 2.3.3. Passzv felvtel Az ionok a talajbl diffzi vagy az raml vz rvn kerlnek a gykr knnyen jrhat apoplasztjba, a hajszlgykerek sejtfalba. A passzv felvtel nem ignyel energit, az oldatban az ionok az elektrokmiai potencilnak megfelelen mozognak. A szervek ilyen mdon tjrhat rszt szabad helynek nevezzk (Apparent Free Space - AFS), amely a szvet teljes trfogatnak a 8-25 %-t teszi ki. Ez valjban a sejtfalak sszessge, vagyis az apoplaszt. Ezt a folyamatot a hmrsklet, vagy anyagcsere mrgek alig befolysoljk. A folyamat nem szelektv s reverzibilis, az ionok innen mg knnyen kimoshatk. Tltssel rendelkez rszecskkre vonatkozan az AFS kt rszre oszthat. A vz- szabad-helyre (Water Free Space -WFS) diffundlnak az ionok az apoplasztban. A Donnan szabad helyeken (Donnan Free Space - DFS) az apoplaszt meghatrozott tltsei tartjk fogva az ionokat. sszessgben az AFS = WFS + DFS. Az apoplasztbl a szimplasztba gy kerlnek az ionok, hogy elszr a plazmalemmn haladnak t. Ha a vakulumba kerlnek, akkor a tonoplaszton is t kell haladjanak. A plazmamembrnok teresztsrl megllaptottk, hogy a nagy polros molekulkat s az
133

ionokat knnyebben tengedik, mint a mestersges membrnok, aminek oka a transzport fehrjk jelenlte. A 70-nl nagyobb mlsly s 0,5 nm-nl nagyobb molekulk zsroldkonysguknak megfelelen permelnak. A kisebb molekulk a vzoldkonysguk alapjn vrhatnl gyorsabban haladnak t a membrnokon. Ebbl kvetkezik, hogy a 0,50,8 nm tmrj prusokon tlphetnek, mg a nagyobbak a membrn lipidrgijn kell thaladjanak. Ez a permeabilits lipidszr elmlete. Nagymrtk intercellulris transzportot vgz sejtekben akr 15 ngyzetmikrononknt is lehet egy plazmodezma. 2.3.4. Szllt fehrjk a passzv transzportban Alapveten kt eltr tpus membrn transzportot ismernk, amelyekrt integrlis fehrjk a felelsek. A csatornknl az integrlis fehrjk szelektv prusokat kpeznek. A passzv (s az aktv) transzportnl a membrnban vannak olyan integrlis fehrjk, amelyek a szubsztrt megktse s felszabadtsa sorn szerkezeti vltozson mennek t. Ezeknl az n. szllt fehrjknl (carrier) az anyag a fehrje aktv helyhez kapcsoldik, a membrn msik oldalra szlltdik, majd levlik. Tmogatott diffzinak nevezzk ezt a formt akkor, ha passzv transzportrl van sz, mg (ion) pumprl beszlnk, ha aktv a transzport (2.5. bra).

Forrs: Taiz-Zeiger, 2002 2.5. bra: A membrntranszport folyamatok tpusai. Hrom transzport fehrje vesz rszt a membrnokon keresztl zajl anyagszlltsban: csatornafehrjk, szllt fehrjk (carrierek) s ionpumpk. A csatornafehjk membrn prusokknt mkdnek. A szllt fehrjk a membrn egyik oldaln megktik, a msikon elengedik a szlltott iont v. vegyletet. Az ionpumpk az elektrokmiai potencil ellenben szlltanak ionokat. A transzport fehrjk ersen specifikusak ugyan, de hasonl anyagcsoporton bell klnbz anyagok szlltst el tudjk vgezni, pl. a K+ mellett a Rb+-ot s Na+-ot is, de a K+ a preferlt. Ha a szllt csupn egy anyagot kt meg s szllt, akkor uniport folyamatrl beszlnk. Ha kett szubsztrtot egy irnyba szllt, akkor szimport folyamatrl van sz. Ha kett szubsztrtot ellenttes irnyba szllt, akkor antiport a folyamat neve. Ezzel a kloroplasztiszok s a mitokondriumok bels membrnjnl tallkozunk.

134

2.3.5. Aktv (anyagcsere) felvtel Aktv transzportrl akkor beszlnk, ha a rszecske transzportja egy exergonikus reakcival energetikai kapcsolatban ll, de maga ebben nem vesz rszt. Az aktv transzport az albbiakban tr el a passzvtl: anyagcsere energia felhasznlsval trtnik az (elektro)kmiai potencillal szemben, olyan anyagokat tud tvinni a membrnokon, amelyek egybknt nem tudnnak thaladni, vagy csupn lassan, a sejtanyagcsere szmra fontos anyagok transzportjt vgzi. Az aktv transzporton bell a primer aktv szllts mindig membrnhoz kttt, a nvnyeknl proton-transzport-ATP-z vgzi. Szerves vegyleteket szllt. Van plazmamembrn H+-ATP-z s tonoplaszt H+-ATP-z is. Mindkett protongradiest, azaz pH klnbsget, vagyis elektrokmiai proton-gradienst hoz ltre. A proton szmra a foszfolipid ketts membrn nem permebilis. A szekunder aktv szlltsnl az aktv protontranszporttal ltrejtt elektrokmiai potencil-grdiens az, ami a membrnon thajt ert jelenti. A kialakult protongrdiens a membrnok kt oldaln elektromos potencil klnbsget hoz ltre, ami minden, tltssel rendelkez rszecske szlltst befolysolja. A nvnyekben eddig K+, Cl- s Ca2+ ioncsatornt fedeztek fel. A zrsejtekben klnbz K+ csatornk vannak a K+-felvtelre s leadsra. Mivel az ioncsatorna nyitdsa vagy zrdsa a transzport membrn potenciljtl fgg, ezrt ezt szekunder aktv folyamatnak tekintjk. 2.3.6. Ionszllts a membrnokon t A K+ thaladsa passzv s csupn akkor vlik aktvv, ha az extracellulris K+ koncentrci tl alacsony. A Na+ Ca2+ s Mg2+ az elektrokmiai gradiensnek megfelelen diffzival lp be a sejtbe, de aktv transzporttal kerl onnan ki. A protonok kikerlse az extracellulris trbe s a vakulumba aktv transzport, ezrt neutrlis a citoszl pH-ja. Minden anion felvtele aktv. A ktrtk kation felvtele, klnsen a Ca2+- bonyolultabb. A kalcium kismrtk koncentrci nvekedse a citoszlban egy sor enzim aktivitst befolysolja. A sejtek a krnyezetben elfordulnl nagyobb koncentrciban halmozhatnak fel anyagokat, pl. K+-t is. A nvny kivlasztja a szmra fontos ionokat (pl. K+, PO43-) s ezeket nagyobb mrtkben veszi fel, mg msokat alig. A carrierek nem szigoran specifikusak, sszetveszthetik a hasonl molekulkat. Ezrt is fordul el a nvnyekben sok elem. 2.4. Flom transzport Mg az llatoknl a szlltrendszer (rrendszer) extracellulris csvekbl ll s a XVI. szzad elejtl ismert, addig a nvnyeknl mikroszkpikus sejtekbl ll csvekben (rostasejt, rostacs) trtnik a szllts s mechanizmusnak a lnyege csupn 1926-tl ismert. Ha a fs nvnyekben megszaktjuk a flom tjt s a gykereket arra knyszertjk, hogy raktrozott anyagaikat hasznljk fel, akkor fajtl fggen a nvny nhny hten vagy nhny ven bell elpusztul. Ezt a megfigyelst elszr Marcello Malpighi tette 1675- ben. A szlltsi ksrletekbl levonhat ltalnos kvetkeztetsek szerint a vz s az oldott sk elsdlegesen a xilmben felfel mozognak. A fotoszintzis termkei (asszimiltk) hosszabb utat tesznek meg a nvnyben s elssorban a rostacsveken keresztl a flombe szlltdnak. Az asszimiltk a forrs helyrl a clhelyre szlltdnak. Mind a flom, mind xilm tartalmaz svnyi skat s asszimiltkat is. A flom transzport a fotoszintzis

135

termkeinek a szlltsa az rett levelekbl a nvekeds vagy a raktrozs helyre, rendszerint a gykerekbe s az retlen levelekbe irnyul. A flom ezenkvl a vz s klnbz vegyletek ismtelt elosztsnak a helye. A flomben cukrok, aminosavak, nvnyi hormonok s egyb szervetlen ionok szlltdnak. A szllts meglehetsen gyors, egy mter rnknt, s 1-15 gramm rnknt s ngyzetcentimterenknt. A szlltand anyagok betltdse a flombe anyagcsere energit ignyel. A legnagyobb mennyisgben szlltott anyag a cukor elszr a levlbl ki kell lpjen az apoplasztba, majd egy proton gradiens tlti be a cukrot a flom rostacsveibe. A szllts helyre rkezve a clhelyre val bejutshoz is kell energia, de ennek mennyisge s biztostsnak a mdja eltr. A flom elemekben a szlltds az ozmotikus nyoms hatsra megy vgbe. Mnch 1926-ban lert nyoms-ramlsi modellje szerint a forrs s a cllloms kztti eltr ozmzisnyoms alapjn mkdik a szllts. Eszerint a forrs helyn, a levelek szllt elemeiben a fotoszintzis miatt sok cukor halmozdik fel, ami vzfelvtellel s nagy nyomssal jr egytt. A clllomson, a cs msik vgn ezzel szemben kicsi az ozmzisnyoms. Ez biztostja az asszimiltk ramlst. (2.6. bra).

Forrs: Taiz-Zeiger, 2002 2.6. bra: A Mnch-fle nyoms-ramlsi modell a flom transzportban. Az allokci annak szablyozsa, hogy a megkttt szn milyen anyagcsere utakra kerljn. Lnyegben ez a szablyoz mechanizmus hatrozza meg azt, hogy a sznbl mennyi raktrozdjon, rendszerint mint kemnyt, vagy hasznldjon fel a termels helyn, vagy jusson el a fogad szvetbe, ahol a cukor nvekedsre vagy trolsra hasznldik fel.

136

A partcionlsnak nevezett fogalom azt jelenti, hogy a fotoasszimiltk hogyan oszlanak meg az egsz nvnyben. A partcionl mechanizmus azt hatrozza meg, hogy mennyi fixlt szn legyen a nvny egyes szveteiben, mennyi fordtdjon pldul a termskpzsre s mennyi a nvny vegetativ szerveinek a kialaktsra. A flom betltse, kitrolsa s az asszimiltk allokcija s partcionlsa a terms mennyisgt befolysol tnyez. 2.5. Nitrogn anyagcsere 2.5.1. A nitrogn krforgalma Jllehet a levegben 78 % a N2, a legtbb nvnyben mgsem hasznosul, mert redukcijhoz nincs megfelel enzim. A CO2-vel egytt belp a nvnybe, de vltozatlanul tvozik is onnan. A nvnyek szmra hasznosthat N-formk a prokaritk lgkri N2ktsbl, az ipar ltal termelt mtrgykbl, a vulkni tevkenysg, zemanyag elgetse, UV-sugrzs hatsra kpzd s az esvel a fldre jut szervetlen-nitrognbl szrmaznak. A talaj N-formi kzl a NO3- s az NH4+ a nvnyek szmra kzvetlenl hozzfrhet Nforma. A talajokban az agyagkolloidokhoz nagy mennyisg NH4+ ktdhet, ezrt kevsb mozgkony, mint a NO3-. A szerves N-vegyletek a talaj N-kszletnek a 90 %-t is kpezhetik, de ezek kzvetlenl nem hozzfrhetk a nvny szmra. A szerves-N elpusztult nvnyi s llati rszekbl, valamint szerves trgybl szrmazik. A nitrogn krforgalomban szerepet jtsz folyamatok mind bakterilis kzremkdssel mennek vgbe. Az ammonifikci a szerves-N bontsa NH4+-re. A nitrifikci az NH4+ talakulsa NO2--v s NO3--m, ami oxignnel jl elltott talajban nhny napon bell bekvetkezik. Hideg, savas s oxignben szegny talajokban gyenge a nitrifikci, f szervetlen N-forma pldul az erdkben az NH4+. A denitrifikci sorn anaerob baktriumok a nitrtbl N2, NO, N2O s NO2 formt kpeznek. A folyamat fleg mlyebb, vagy ersebben tmrtett talajrtegekre jellemz. A nitrogn oxidlt formi a levegben fontos kolgiai jelentsgek, mert hozzjrulnak a HNO3 kpzse rvn a savas esk kialakulshoz. 2.5.2. Lgkri nitrogn kts A biolgiai N2-kts a lgkri N2 reduklsa NH4+ ionn. Jelenlegi tudsunk szerint csupn prokarita mikroszervezetek vgzik, nevezetesen a talajban vagy vzben szabadon l baktriumok s cianobaktriumok, a gombkkal szimbizisban l cianobaktriumok (zuzmkban, pfrnyokban, mohkban), s a pillangsvirg nvnyek gykervel szimbizisban l baktriumok s mikroszervezetek. Nem csupn a gazdanvnyekre kedvez a N2-kts, hanem a szomszdos nem N2-kt nvnyekre is. A Fabaceae csald 20.000 fajbl 15% N2-ktst vizsgltk. Ezek 90%-n talltak gykrgmt, amelyben a N2-kts vgbemegy. A nem pillangsok kzl 8 csald 23 nemzetsgben talltak N2-ktket, amelyek mind n. pionir nvnyek, azaz nitrognben szegny talajokban fordulnak el. A pillangsoknl Rhizobium, Bradyrhizobium s Azorhyzobium fajok felelsek a N2-ktsrt. Egy faj rendszerint csupn egy nvnyfajjal kapcsoldva hatkony. A pillangsok s a N2-kt baktriumok szimbizisa tbb lpsben vezet tnyleges N2-ktshez. Minden Rhizobium aerob baktrium s szaprofita mdon l a talajban, mg meg nem fertzi a nvny gykrszrt. A gykr ltal kibocstott anyag aktivlja a baktriumokat (2.7. bra, A). A gykrszr elszr gndrdik s krlveszi a baktriumokat (2.7. bra, B), amit viszont a baktrium ltal kibocstott anyag okoz. A baktriumok enzimei rszben

137

lebontjk a nvnyi sejtfalat, s behatolnak a gykrszrbe. A gykr ezt kveten egy fonalszer kpletet, n. infekcis fonalat hoz ltre (2.7. bra, C-D). A baktriumok elszaporodnak a fonalban, majd behatolnak a kregsejtekbe (2.7. bra, E). A bels kreg citoplazmjba jutva sejtosztdst stimullnak, ami szvetburjnzshoz vezet, kialakulnak a gykrgmk (2.7. bra, F).

Forrs: Taiz-Zeiger, 2002 2.7. bra: A gykrgmk kialakulsa pillangsvirg nvnyek gykern (magyarzat a szvegben). A gmk mozdulatlan baktriumait bakteroidnak nevezzk, amibl tbb ezer is lehet egy gmben. A citoplazmban rendszerint csoportosan tallhatk, peribakteroid membrn veszi ket krl. A bakteroidok s a membrn kztt van a peribakteroid reg, ebben pedig egy fehrje, a leghemoglobin. Ez adja a gmk vrs sznt, s felels a bakteroidok szablyozott O2-elltsrt, ami nem lehet tl nagy, mert inaktivlja a nitrogenzt. Msrszrl a bakteroidok lgzshez oxignre van szksg. A N2-kts a bakteroidokban trtnik, amelyeket a nvny sznhidrtokkal, tbbnyire szacharzzal lt el. Ennek oxidlsbl nyerik a bakteroidok az elektronokat s a ATP-t az N2 NH4+ redukcihoz.

138

2.5.3. A N2-kts biokmija s lettana A N2- kts ltalnos kmiai egyenlete: N2 + 8 elektron + 16 MgATP + 16 H2O 2 NH3 + H2 + 16 MgADP + Pi + 8 H+ A folyamatokat a nitrogenz enzim katalizlja, amely nhny ms vegylet redukcijt is katalizlni kpes, pl. acetiln, cianid, nitrognoxid s hidrazin. A levelekben termeld sznhidrtok adjk az elektronokat s a protonokat. Ezek segtsgvel a bakteroidok lgzse sorn a NAD+-bl NADH+, ill. a NADP+-bl NADPH+ kpzdik. Alternatv megolds a piroszlsav lgzsi bomlsa sorn bekvetkez flavodoxin redukci. Ezt kveten a flavodoxin, a NADH+, vagy a NADPH+ reduklja a ferredoxint, vagy valami hasonl fehrjt, ami hatkonyan reduklja az elemi nitrognt ammnium-ionn. A nitrogenz enzim kt elklnlt fehrjbl ll, egy Fe-proteinbl s egy Fe-Moproteinbl. A N2-kts sorn a Fe s a Mo elszr redukltt, majd oxidltt vlik, amikor a N2 felveszi az elektronokat. Az ATP a Fe-proteinhez kapcsoldik s ezzel ersebb reduklszerr teszi azt. A Fe-protein az elektronokat a Fe-Mo-proteinnek adja t, az pedig az N2-nek, mikzben 2 NH3 + H2 keletkezik. A N2-kts enzimnek kt proteinje O2 jelenltben oxidativ mdon kicsapdik. Rszint a leghemoglobin, rszint a bakteroidok anatmiai tulajdonsgai, fleg ez utbbiak vdik az enzimet a tlzott O2-elltstl. A szabadonl baktriumoknl s cianobaktriumoknl biokmiai mdosulsok jtszanak szerepet. Az NH3, felteheten NH4+ alakban kikerl a peribakteroid membrnon kvlre, ahol glutaminn, glutaminsavv, aszparaginsavv s sok fajnl nitrognben gazdag n. ureidekk alakul. A pillangsoknl a kt legfontosabb ureid az allantoin s az allantoinsav. Mindkt vegylet s az aszparagin is viszonylag nagy C:N arny. Ez a hrom vegylet az, amely alakban a gykrgmben kttt nitrogn transzlokldik egyb nvnyi rszekben. A mrskelt gvi pillangsokban az aszparagin (bors, lucerna, csillagfrt), a trpusi eredeteknl (szja, bab) az ureidek dominlnak. Az aszparagin s az ureidok a periciklus sejtjeibe, innen aktv kivlasztssal a xilmbe kerlnek. A xilmbl a levelekbe, ahol lebomlanak NH4+ ionra s gyorsan beplnek aminosavakba, fehrjkbe. 2.5.4. A N2-kts szablyozsa A fotoszintzist serkent krlmnyek serkentik a N2-ktst is. A gmkpzs hatkonysgt a nvny s a baktrium kztti genetikailag szablyozott felismersi folyamat befolysolja. A msik tnyez az, hogy a nitrogenz, amely mindig vgez H+ redukcit, mennyire versenykpes a N2-redukciban. A bemutatott kplet szerint a N2-ktsre rendelkezsre ll elektronok negyede nem N2-ktsre, hanem a H+-ek H2-v trtn redukcijra hasznldik fel. A H2 pedig az elvesztett energival egytt eltnik a gykrbl. A Rhizobium-ok j rszben azonban van hidrogenz enzim, amely a H2-t H2O-v oxidlja, mikzben (ADP + Pi)-bl ATP kpzdik. A biotechnolgia s molekulris genetika felteheten mg hossz ideig fog dolgozni mg sikeres gntltetst hajt vgre, N2-ktv tve az eredetileg nem N2-ktket. A nvny fejldsi llapota szerint a virgzs utn kti meg a legtbb nitrognt, amikor arra a legnagyobb szksge van. A pillangsok magja kzismerten nagy fehrjetartalm: a szjnl 40%, ami minden nvny kzl a legnagyobb. Ezeknl a nvnyeknl a reprodukcis fzisban trtnik az sszes N2-kts 90%-a. A N2-kt nvnyeknl a N2-kts csupn a nvny N-ignynek a felt-negyedt adja. A fennmarad rszt a nvny fleg a vegetatv fzisban a talajbl NO3- s NH4+ alakban veszi fel. Ntrgyzssal a terms nem fokozhat, a gmkben gtolt lesz a N2-kts, st el is pusztulnak.

139

2.5.5. A nitrt s az ammnium-ion anyagcserje A N2-ktsre nem kpes nvnyek NO3--at s NH4+ iont hasznostanak, de tbbnyire nitrtot, mert az ammnium-ion gyorsan oxidldik a jl kezelt talajban. Mind a gykr, mind a hajts ignyli a szerves N-vegyleteket. Kt alapvet mdszert hasznlnak a NO3--redukci helynek a meghatrozsra. A xilm nedvben vizsgljk a nitrt s szerves N tartalmat, vagy a nitrt-reduktz aktivitst vizsgljk gykrben s hajtsban (levl). Azt tudjuk, hogy a nitrt tartalm hidropnis kultrban tartott nvnyek gykereibl gyakorlatilag nem kerl tovbb NH4+. A nitrt teht nem redukldik ammnira, vagy ha igen, akkor a kpzdtt ammnia gyorsan bepl a szerves N vegyletekbe, amidokba, ureidokba. A nitrt koncentrcija a xilmben fgg a krnyezeti tnyezktl is. Ha a talajban sok a nitrt, akkor a xilm nedvben is jelents a koncentrcija, mg ha a nvny egybknt nem is szlltana sokat. A nitrt redukcija tbbnyire a levelekben s napos idben megy vgbe. A NO3- redukcija NH4+ ionn energiaignyes folyamat, ami kt elklnlt lpsben megy vgbe. Az els lps a citoszlban megy vgbe a nitrt-reduktz enzim kzremkdsvel: NO3- NO2-. A nitrt-reduktz termelse s elbomlsa folyamatos. Inhibitorok s aktivtorok hatrozzk meg, hogy a sejten bell a termels vagy a bomls a jelentsebb. A NO3- magas koncentrcija enzimindukcit eredmnyez, ami pedig nvnyi enzimeknl ritka. A fny szintn nveli a nitrt-reduktz aktivitst, aminek okai egyebek kztt az, hogy fnyen nagyobb a sznhidrt s NADH knlat a nitrt-redukcihoz. A nitrt-redukci msodik lpse a nitrit redukcija ammniv: NO2- NH4+. A citoszlban termeldtt nitrit a kloroplasztiszokba, vagy a gykrben a proplasztiszokba kerl, ahol a folyamatot a nitrit-reduktz enzim katalizlja. A 6 elektront ignyl reakci a levelekben a nem-ciklusos elektrontranszportbl nyeri az elektronokat. A reduklt ferredoxin szolgltatja a 6 elektront. 2.5.6. Az ammnium-ion beplse a szerves vegyletekbe Az NH4+ brmilyen formban kpzdik is nem halmozdik fel a nvnyben, st toxikus: uncoupler-knt mkdik, gtolja a kloroplasztiszokban s a mitokondriumokban az ATP-kpzdst. Az NH4+ elszr a glutaminsavval glutamint kpez. A glutaminsav klnfle utakon jratermeldik, ami jabb ammnium-ion beplst teszi lehetv (2.8. bra). A glutamin a nvny kt legfontosabb amidjnak az egyike, kpzst a glutaminszintetz katalizlja. A szksges glutaminsav gy kpzdik, hogy a glutamin egy amid csoportot az alfa-ketoglutrsavnak tad a glutaminsav-szintetz segtsgvel s gy 2 molekula glutaminsav kpzdik. A folyamat redukl anyagot ignyel, ami a kloroplasztiszban a ferredoxin, a nem fotoszintetizl sejtekben pedig a NADH vagy NADPH, amelyek 2 elektront biztostanak. A kpzdtt 2 molekula glutaminsavbl az egyikre szksg van az NH4+ beptsre, de a msik felhasznldhat fehrjk, klorofill, nukleinsav, stb. kpzsre. A glutaminsav ezenkvl ms szvetekbe is felszlltdhat, ahol hasonl pt folyamatokban vehet rszt. A glutamin a glutaminsav kpzse mellett amid csoportot adhat az aszpraginsavnak, hogy aszparagin kpzdjn, ami a nvny msodik legfontosabb amidja. A reakcit az aszparagin-szintetz katalizlja s ATP AMP talakuls adja az energit. Az aszparaginkpzshez folyamatos aszparaginsav elltsra van szksg. A nitrogn a glutaminsavbl szrmazhat, de a 4 C-atomos vz az oxlecetsavbl ered. Oxlecetsav a PEP+HCO3reakcibl kpzdik PEP-karboxilz kzremkdsvel. Miutn a glutaminban nagy az N:C arny, ezrt a glutamin a legtbb nvnyben N raktroz funkcit is betlt, pl. burgonyban, rpban, retekben stb.

140

Forrs: Taiz-Zeiger, 2002 2.8. bra: Az ammnium metabolizmusban szerepl biokmiai tvonalak s vegyletek (magyarzat a szvegben). 2.5.7. Transzaminls A nvny ltal felvett nitrognrl 15N-izotpos vizsglatokkal megllaptottk, hogy elszr a glutaminban, majd a glutaminsavban s az aszparaginsavban jelenik meg. Ezt kveten kerl ms aminosavakba. Ennek oka az, hogy a glutamin tadja amino-csoportjt egy sor alfa-ketosavnak transzaminlsi reakcik rvn. gy pl. glutaminsav + oxlecetsav = alfa-ketoglutrsav + aszparaginsav. Biokmiailag a transzaminls reverzibilis folyamat, ahol egy aminosav alfaaminocsoportja egy alfa-ketosav alfa-ketocsoportjra kerl, mikzben j aminosav s j ketosav kpzdik. Minden transzaminz (vagy aminotranszferz) enzim prosztetikus csoportknt piridoxl-foszftot, azaz B6 vitamint ignyel. Ezrt esszencilis az let szmra a B6 vitamin. Az aszparaginsav transzaminlssal szintn tadhatja alfa-ketosavnak az aminocsoportjt, mikzben j aminosavak kpzdnek. A piroszlsavbl pl. alanin. Az alanin s a tbbi aminosav is tadhatja aminocsoportjt s gy jabb aminosavak kpzdnek. Kiemelhet, hogy felteheten minden aminosav aminocsoportja thalad a glutamin s glutaminsav ton.

141

A 20 esszencilis aminosav mellett a nvnyvilgban szzval fordulnak el nem fehrje termszet aminosavak. Funkcijuk tbbnyire ismeretlen, de nhny toxikus a rovarokra, emlskre s egyes nvnyekre, ezrt felteheten kolgiai szerepk van. 2.5.8. Nitrogn transzformci a nvnyi fejlds sorn 2.5.8.1. A csrz magvak nitrogn anyagcserje Mindenfle mag raktroz sejtjeiben a tartalkfehrje membrnnal krlvett kpletekben, n. fehrjetestekben tallhat. Ezek nem tiszta fehrjk, hanem foszfort, magnziumot s klciumot is tartalmaznak. A vzfelvtellel megindul csrzssal a fehrjk protezok s peptidzok rvn aminosavakra s amidokra hidrolizlnak. A fehrjetestek membrnja nem bomlik le, hanem a nvekv vakulumot krlvev tonoplasztt fzionldik. A hidrolizl fehrjk rszint j fehrjkk szintetizldnak, rszint a flomen keresztl a gykr s a hajts fel szlltdnak. 2.5.8.2. A nitrogn vegyletek szlltdsa a vegetatv s reproduktv fzisban A fveknl s a hvelyeseknl vgzett vizsglatok sorn megllaptottk, hogy a nvnyekben N-recirkulci folyik a gykerekbl a levelekbe s vissza. Ez biztostja, hogy a nvnyekben sehol ne legyen N-hiny. A nvnyen bell jelents a szezonlis N-vltozs. A magkpzskor a hvelyesek magjnak olyan nagy a fehrje ignye, hogy nagy a levelekbl elvont fehrje mennyisge. Miutn a levelek f fehrjje a RUBISCO, ezrt ennek lebomlsa s felhasznlsa magkpzsre a fotoszintzis intenzitsnak a cskkenshez vezet. Ez a folyamat az n. npuszttsi jelensg. A folyamat sorn a klorofillok is lebomlanak. A nem N2-kt gabonaflkben s vel nvnyekben, pl. a bzban a levelek fehrjjk 85 %-t is elveszthetik. Virgzs idejn olyan gyors a N-vndorls a magkpzs fel, hogy lecskken a talajbl a N-felvtel. A bza a virgzs kezdetig N-ignynek a 90%t mr felvette a talajbl. A lebomls ezeknl a nvnyeknl is a RUBISCO-t rinti. Ez a C3 nvnyekben htrnyosabb, mert a C4 nvnyekben 10%-kal tbb RUBISCO van s ez sem a mezofill sejtekben. 2.6. sszefoglals A nvnyek autotrf szervezetek, amelyek kpesek testk felptsre a napfny energijval, a vzbl, szndioxidbl s tpelemekbl. Nvnytpllsi ksrletek igazoltk, hogy bizonyos tpelemek ltfontossgak (esszencilisak) a nvnyi let szmra. Esszencilis egy elem akkor, ha hinyban a nvny nem tudja befejezni letciklust, vagy az elem olyan molekula rsze, amley nlklzhetetlen a nvny szmra. A nvnyekben elfordul esszencilis elemek mennyisgk alapjn makro- s mikroelemekre oszthatk. A magasabbrend nvnyekben a tpelemek hinytnetei alakulhatnak ki. A nvnyek tpanyagignye hidropnis vagy aeropnis kultrkban vizsglhat. A talaj s a nvnyek sszettelnek az elemzsvel tjkozdhatunk a nvny-talaj rendszer tpanyag elltottsgi llapotrl, s szksg szerint intzkedseket tehetnk a hinytnetek vagy a mrgezs elkerlsre. Az intenzven termesztett nvnyeket mtrgyval vagy szerves trgyval tpllhatjuk. A nvnyek a tpelemeket mindkt esetben szervetlen ionok alakjban veszi fel. A mtrgyk nagy rszvel a talajt, ritkbban a nvny levelt kezeljk.

142

A talaj komplex kzeg, amelynek szemcsemrete s kation kicserl kpessge hatrozza meg, hogy a talaj milyen j vz- s tpanyag-raktr a nvnyek szmra. A talaj pHrtke a tpelemek hozzfrhetsgt befolysolja. A tpanyagok felvtelre a nvny kiterjedt gykrzetet fejleszt. A gykr folyamatosan s gyorsan felveszi a krnyezetben lv tpanyagokat, gy knytelen jabb s jabb talajrszek fel nvekedni. A nvnyek gykere gyakran trsul ektomikorrhiza gombkkal, amelyek elssorban a foszfor felvtelben segtik a nvnyt. A nvny cserbe szerves anyagokkal ltja el a gombt, viszont igyekszik elnyomni a trsul gombt, ha magas a hozzfrhet tpanyagok koncentrcija. A molekulk s ionok mozgst egyik helyrl a msikra szlltsnak nevezzk. A nvnyek tpelemeket s vizet cserlnek krnyezetkkel, valamint az egyes szveteik s szerveik kztt. Mind a rvid-, mind a hossztv szlltsi folyamatokat sejtmembrnok szablyozzk a nvnyben. A biolgiai szllt folyamatok hajterejt a sejt s az egsz nvny szintjn a koncentrci-gradiens, az elektromos potencil gradiens, s a hidrosztatikus nyoms adja, amelyek kzs hatsnak a kifejezsre az elektrokmiai potencil szolgl. A cskken kmiai gradiensnek megfelel szlltst passzv szlltsnak, az oldatok kmiai gradienssel szembeni mozgst pedig energia ignyes aktv szlltsnak nevezzk. A szlltst a membrn permeabilitsa s a szlltand anyag minsge befolysolja. A membrnok specilis integrlis fehrjket csatornkat, szllt fehrjket s pumpkat tartalmaznak, amelyek az anyagszlltst vgzik. A csatornk olyan prusoknak tekinthetk, amelyeken t az elektrokmiai potencil gradiensnek megfelelen trtnik az anyagok diffzija. A szllt fehrjk a szlltand anyagot megktik a membrn egyik oldaln s a msik oldalra szlltjk. A proton-pumpk, vagy msnven a proton-transzportATP-zok az elsdleges hajtert biztostjk a sejt plazmamebrnjn t trtn anyagszlltshoz. A proton-pumpk mkdse rvn elektrokmiai potencil gradiens alakul ki a plazmamembrn s a tonoplaszt kt oldala kztt, aminek a hajtereje ms anyagok szlltsra fordtdhat az n. msodlagos szlltsi folyamatokban. Az oldott anyagok a sejtek kztti jratokban (apoplaszt), vagy citoplazmrl citoplazmra (szimplaszt) szlltdnak. A szomszdos sejtek citoplazmit sszekt plazmodezmkon t trtnik a szimplasztikus szllts. A gykrbe kerlt ion vagy belp egy epidermisz sejt citoplazmjba s gy halad tovbb sejtrl sejtre, vagy az apoplasztban szlltdik. Mindkt esetben az ion a Caspary-pontos endodermisz sejtek membrnjn t kell haladjon s ezt kveten tltdhet be a xilmbe. A xilm szlltja a gykr ltal felvett vizet s anyagokat a levelekig. A nvnyek szmra esszencilis tpelemek kzl a nitrogn nitrt (NO3-) s ammnium-ion (NH4+) alakjban hozzfrhet. A gykr ltal felvett nitrt rgtn belp az anyagcserbe, vagy a levelekbe szlltdik. A nitrt anyagcsere sorn a nitrt a citoszlban nitritt redukldik a nitrt-reduktz kzremkdsvel. A nitrit belp a kloroplasztiszba, a gykrnl a proplasztiszokba s a nitrit-reduktz enzimmel ammniv alakul t. Az ammnium-ion a glutaminsavval glutaminn alakul a glutamin-szintetz enzim segtsgvel. A tovbbi aminosavak transzaminlssal jnnek ltre. Szmos nvny, mindenekeltt a pillangsvirgak kpesek nitrogn-kt baktriumokkal szimbizisban lve a leveg nitrognjt a nitrogenz enzim-komplex segtsgvel ammniv reduklni. A talajbl a gazdanvny gykert megfertz baktriumok gykrgmket kpeznek, amelyek a N2-kts helyei. Nhny szabadonl baktrium s cianobaktrium is kpes a lgkri nitrogn redukcijra. Ezek a baktriumok nem lnek szimbizisban magasabbrend nvnyekkel, hanem a talaj nitrogn-kszlett gazdagtjk.

143

Ellenrz krdsek Melyik kt kritrium alapjn tekintnk egy elemet esszencilisnak? Hny esszencilis elem tallhat a nvnyekben? Sorolja fel az esszencilis makro tpelemeket! Milyen mikroelemek felvtelben jtszanak szerepet a keltkpz anyagok? Melyek a fitoszideroforok s mi a szerepk a nvnyekben? Mi a vegyletekhez nem kttt elemek jelentsge a nvnyben? Milyen csereionokat ad le a nvny gykere krnyezetnek? Hol mutatkoznak elszr a nvnyeken a reutilizlhat elemek hinytnetei? Hol figyelhet meg elszr a nem mobilizlhat elemek hinya? Hogyan nevezzk a nvnyek gykervel szimbizisban l, a tpanyagfelvtelben szerepet jtsz gombkat? Mi a diffzis potencil? Mit kell mrni ionizl anyagok felvtelnl az aktv s passzv transzport megklnbztetshez? Hogyan nevezzk azt a folyamatot, amikor az ionok thaladnak a plazmalemmn? Hogyan nevezzk azt a folyamatot, amikor az ionok thaladnak a tonoplaszton? Mi a klnbsg a membrntranszportban rsztvev csatornk s carrierek kztt? Melyik hrom, carrierekkel mkd szekunder aktv szlltsi mechanizmust ismerjk? Az aktv membrntranszport milyen enzim kzvettsvel jut a szlltshoz szksges energihoz? Mi a hasonlsg a tmogatott diffzi s az ionpumpa kztt? Mindkettt carrierek vgzik. Mi a klnbsg az aktv s passzv transzport kztt? A nvny mely szllt elemeiben szlltdnak elssorban a sznhidrtok? Milyen nvnylettani jelensget neveznk particionlsnak? Mibl szrmazik zmmel a nvnyek N-tartalma? Mi a lgkri N-kts? Melyik nvnyi szervben zajlik a nitrt redukcija? Melyik sejtalkotban trtnik a nitrit redukcija? Melyik kt aminosav tlt be N-raktroz funkcit a nvnyben? A nvnyek sszes N-ignynek hny szzalka szrmazik a lgkri N-ktsbl? Mi serkenti a nitrt- s nitrit-reduktz enzimek szintzist?

144

3. FOTOSZINTZIS
A fldi let alapveten fgg a napfny energijtl. A fotoszintzis az egyetlen biolgiai jelentsggel br folyamat, amely ennek az energinak a begyjtsre kpes. Emellett a rendelkezsnkre ll energiaforrsok, a jelenlegi s a fosszilis egyarnt a fotoszintetikus tevkenysg eredmnye. Becslsek szint vente 200 millird tonna CO2 alakul t biomasszv. Ennek mintegy 40%-a szrmazik a tengeri fitoplankton tevkenysgbl. A fotoszintzis trgyalsakor eltekintnk az algk s a cianobaktriumok, tovbb a kemoszintzisre kpes vas- s knbaktriumok szervesanyag termelstl, csupn a magasabbrend nvnyek fotoszintzisnek a lnyegt mutatjuk be. A magasabbrend nvnyek legaktvabban fotoszintetizl szvete a levelek mezofilluma. A mezofill sejtekben jelents szm kloroplasztisz van. A fotoszintzis oxidcis s redukcis folyamatokbl ll: oxidci: a vzbl elektronokat von le, az oxign mellktermkknt kpzdik, redukci: a szndioxid redukcija, amelybl szerves vegyletek, sznhidrtok kpzdnek. Az elektrondonor a vz, az elektronakceptor a szndioxid. A fotoszintzis folyamatt kt szakaszra bonthatjuk fel, fnyszakaszra s stt szakaszra (3.1. bra). Utbbit jabban a fotoszintzis szn-reakciinak is neveznek.

Forrs: Taiz-Zeiger, 2002 3.1. bra: A fotoszintzis fny- s stt szakasza. A fnyszakaszban megy vgbe a fnyabszorpci (fnyelnyels), a fotokmiai reakcikban kzvetlenl rsztvev pigmentekre trtn energiaszlltds s a fnyenergia kmiai energiv val talakulsa. A fnyszakaszban trtnik meg a vzbonts (oxigntermels), valamint a szndioxid megktshez szksges redukl gens (NADPH) s a nagy energiatartalm ATP kpzdse. A 10-15-10-3 msodperc alatt lejtszd folyamatok fggnek a fnyintenzitstl, de csupn kismrtkben a hmrsklettl.
145

A ffejezet els fejezetben a fotoszintetikus energiatrols fizikai alapjait mutatjuk be, valamint jelenlegi ismereteinket a fotoszintetikus appartus szerkezetrl s mkdsrl. A fotoszintzis kifejezs tnylegesen a "fny felhasznlsval trtn szintzis"-t jelenti. A fotoszintetizl szervezet a napfny energijval szintetizl olyan szn-vegyleteket, amelyek energia befektetse nlkl nem kpzdnnek. Kiss rszletesebben: a nvny szndioxidbl s vzbl a napfny energijval sznhidrtokat szintetizl, mikzben oxign szabadul fel. A sznhidrtokban trolt energia a nvnyi sejtekben vgbemen folyamatok hajtereje lehet, tovbb mindenfle let energiaforrsul szolglhat. Az els fejezetben a fny fotoszintzisben betlttt szerepvel foglalkozunk, a fotoszintetikus appartus szerkezetvel s azzal a folyamattal, amely a klorofill fny hatsra trtn gerjesztsvel kezddik s az ATP + NADPH szintzishez vezet. A fotoszintzis fnyszakaszban, a kloroplasztiszok tilakoid membrnjban termelt nagy energiatartalm vegylet (ATP) s a "redukl er" (NADPH) elfelttele a kloroplasztiszok sztrmjban vgbemen szndioxid-fixlsnak. A fotoszintzis fnyszakaszban vgbemen reakcik idtartama 10-4-10-2 msodperc. A fnyszakasz s a "sttszakasz" egymstl elvlaszthat, az elektronokat mestersges elekronakceptorok is felvehetik, pl. diklrfenolindofenol jelenltben s szndioxid hinyban is termeldik oxign. A folyamatrl korbban gy gondoltk, hogy fggetlen a fnytl, ezrt a fotoszintzis "sttszakasznak" is neveztk. Tekintettel azonban arra, hogy a sztrmban vgbemen reakcik a fotokmiai folyamattl fggnek s azokat a fny kzvetlenl szablyozza helyesebb ket a fotoszintzis szn-reakciinak nevezni. A msodik fejezetben ezrt a CO2 fixls s redukci ciklikus folyamatait vizsgljuk. Bemutatjuk a szndioxid koncentrls biokmiai mechanizmusait, amelyek lehetv teszik a nvny szmra a C4 s a CAM tpus szndioxid fixlst. 3.1. A fotoszintzis fnyszakasza 3.1.1. A kloroplasztiszok felptse A kloroplasztisz a proplasztiszbl alakul ki. Rszei a kls s a bels membrn, valamint a tilakoid membrn-rendszer, tovbb a kloroplasztiszt kitlt anyag a sztrma. A sztrmval alkotott kapcsolatuk alapjn vannak sztma s grnum tilakoidok. A grnum tilakoidoknak van kapcsolt s nem kapcsolt rgija. A tilakoidok bels tere a lumen, amely vizet s oldott skat tartalmaz. A fotoszintzisrt felels sznanyagok a tilakoid membrnba plt klorofillok s karotinoidok, valamint a cianobaktriumokban s vrsmoszatokban elfordul fikobilinek. A karotinoidok kt nagy csoportja a karotinok, amelyek tisztn sznhidrognek, s a xantofillok, amelyek oxignt is tartalmaznak. A klorofillok s karotinoidok nem kovalens ktssel a tilakoidok integrlis fehrjihez ktve tallhatk. A cianobaktriumokban tallhat fikobiliszmkban a fikobilinek perifrilis proteinhez kapcsoldnak. A tylakoid membrn lipidtartalmnak a felt a kloroplasztisz sznanyagai adjk. A lipidek jelents mennyisg teltetlen zsrsavat tartalmaznak, ami fluidabb teszi a tilakoid membrnokat, gy bizonyos vegyletek knnyebben mozognak bennk. 3.1.2. A nvnyek fnyabszorpcijnak az alapjai A nvnyek szmra hasznosthat fny a sugrz energinak csupn azt a rszt kpviseli, amely az emberi szem szmra lthat (400-700 nm). A fny rszint hullm termszet, rszint rszecske-termszet. A fny fotonok formjban terjed, ez adja rszecske termszett. A foton diszkrt energiatartalm rszecske, amely specifikus hullmhosszal

146

trsul. A foton energija fordtottan arnyos a hullmhosszal: az ibolya s a kk a legnagyobb, a narancs s a vrs a legkisebb energij. A fnyabszorpci alapjt a Stark-Einstein trvny adja, miszerint egy molekula egyszerre csupn egy fotont tud abszorbelni s az egy foton csupn egy elektron gerjesztsre kpes. A vegyrtk elektronok gerjesztdnek, az alapllapotbl gerjesztett llapotba kerlnek s ezzel a pigment molekula is gerjesztett llapotba kerl. Ez a gerjesztsi energia hasznldhat fel a fotoszintzisre. A klorofillok fnyabszorpcija a kvetkezkppen rhat fel: CHL + h. >> CHL*, ahol h = Planck-fle lland (6,626x10-34 J.s), = a fny frekvencija. A gerjesztett llapot csupn nanosecond ideig (10-9) marad meg. Az alapllapotba trtn visszatrs tbbflekppen lehetsges: (1) a gerjesztsi energia h formjban teljesen elvsz, (2) a gerjesztsi energia h s fluoreszcens fny alakjban elvsz, (3) a levelekben a gerjesztsi energia a fotoszintzisre hasznldik fel gyenge fluoreszcencia mellett. A kk fny a vrsnl mindig kevsb hatkony, mert a kk fny hatsra gerjesztett elektron hveszts mellett gyorsan, ugyanarra az energiaszintre jut vissza, mintha vrs fnnyel lett volna megvilgtva. A fotoszintzis elfelttele az, hogy a gerjesztett elektron energija egy energiagyjt pigmenthez a reakcicentrumba szlltdjon. Az energiavndorls induktv rezonancival trtnik, amit msnven Frster-transzfernek is neveznek. Tisztn fizikai folyamat, amit kt egyms mell megfelelen elhelyezett hangvilla pldjval lehet szemlltetni. Az egyik rezg hangvilla rezgsbe hozza a msikat is. Az antenna pigment rendszerekben a fnyenergia tadsa a hosszabb hullmokat jobban elnyel pigmentek fel halad, pl. a 650 nm-es fnyt ersebben elnyel klorofill-b-rl a 670 nm-es fnyt jobban elnyel klorofill-a-ra. A kett kztti energia klnbsg h alakjban elvsz. Ha klnbz hullmhossz fnnyel megvilgtott pigment fnyelnyelst vizsgljuk, akkor megkapjuk a pigment abszorpcis spektrumt (3.2. bra). A klorofilloknl pldul az ibolya, a kk, a narancs s a vrs fny elnyelse mutat cscsot, mg az 500-600 nm kztti zld s srgszld fnyt nem nyelik el - ezrt zld a sznk.

Forrs: Taiz-Zeiger, 2002 3.2. bra: Nhny fotoszintetikus pigment abszorpcis spektruma: 1. bakterium klorofill-a, 2. klorofill-a, 3. klorofill-b, 4. fikoeritrobilin, 5. -karotin.

147

A karotinoidok csupn az ibolya s a kk fnyt abszorbeljk. A visszavert zld, srga, narancs s vrs fny keverke adja a karotinoidok srga vagy narancs sznt. A karotinoidok nem csupn a fnyenergia gyjtst vgzik, hanem vdik a klorofillokat az oxign jelenltben bekvetkez krosodstl, fotooxidcitl, ami tlzottan ers fnyen jhet ltre. Ha ugyanis a fny ltal gerjesztett klorofill nem tud gyorsan visszajutni az alapllapotba, akkor az oxignnel reagl s rendkvl reakcikpes szinglet oxignt kpez. A szinglet oxign krostja a sejtalkotkat, fleg a lipideket. A karotinoidok ilyenkor kioltjk a gerjesztett klorofillt mikzben az energia h alakjban elvsz. Ha valamely fotoszintetikus funkcit vizsglunk a megvilgt fny hullmhossza fggvnyben, akkor megkapjuk a fotoszintzis akcispektrumt. Az akcis spektrum egy vrs maximumot s egy kisebb kk cscsot mutat. Az l nvny tilakoidjban a fehrjhez kttt klorofill-a a jellemztl eltren tbb apr elnyelsi cscsot mutathat. Ezek kzl a P680 s a P700 a legfontosabb, mert ezek a reakcicentrumok pigmentjei. Az Emerson-effektus szerint, ha a hosszhullm vrs fny mellett rvid hullmhossz fnyt is adagolunk, akkor a fotoszintzis gyorsabb lesz, mint a kln adagolt ugyanilyen fnyek hatsnak az sszege. Ebbl jttek r, hogy kt pigmentrendszer kell legyen a nvnyekben, a PSI s a PSII. 3.1.3. Tilakoid komplexek Az izollt kloroplasztiszok izollt tilakoidjaibl megfelel pufferekkel s ultracentrifuglssal ngy fkomplex klnthet el, a PSII, a Cyt b6-f, a PSI s az ATPszintetz (3.3. bra).

Forrs: Taiz-Zeiger, 2002 3.3. bra: A fehrje komplexek elhelyezkedse a tilakoid membrnban. A PSII zmmel az sszenyomott grnumokban, a PSI s ATP-szintetz pedig fleg a sztrma tilakoidokban fordul el. A citokrm b6f a tilakoid membrnokban mindentt megtallhat.

148

3.1.3.1. PSII A II. fotoszisztma egymssal nem-kovalens ktssel kapcsold integrlis polipeptidekbl ll s tartalmazza a P680 reakci centrumot is. A polipeptidekbl kett a D1 s D2. Ezek ktik meg a P680-at s nhny kinont, amely a vz oxidcijhoz szksges. A PSII-hz egy PSII fnygyjt komplex (light harvesting complex - LHCII) csatlakozik, amely a P680-hoz szlltja a fnyenergit. A PSII f funkcija, hogy a PQ-t (plasztoquinont) reduklt plasztokinonn alaktja (PQH2), amelyhez az elektront a vz szolgltatja. Mivel kett H2O-ra (4 elektronra) van szksg a szndioxid redukcijhoz s mert kt fotonra van szksg mindegyik vzmolekula oxidlshoz, ezrt a PSII mkdse a kvetkezkppen foglalhat ssze: 2 H2O + 4 foton + 2 PQ + 4 H+ O2 + 4H+ + 2 PQH2 A 4 H+-t azrt kell mindkt oldalon feltntetni, mert a vz oxidcija a tilakoid lumenben jr H+-felszabadulssal, mg a PQ a sztrmbl veszi fel a protont. A PSII csupn a grnum-tilakoidok kapcsolt rgijban fordul el. 3.1.3.2. Citokrm b6 f komplex A komplex egyformn elfordul mind a grnum- mind a sztrma-thylakoidokban. Funkcija az, hogy elektront visz a PSII-rl a PSI-re, amit gy tesz, hogy oxidlja a PQH2-t s redukl egy kis, rendkvl mozgkony rz-tartalm proteint, a plasztocyanint (PC). gy kerl vglis a levlt proton a kls trbl a tilakoid bels terbe: 2 PQH2 + 4 PC(Cu2+) 2 PQ + 4 PC(Cu+) + 4 H+ (lumen) 3.1.3.3. PSI A PSI kt legnagyobb polipeptidje kti meg kzvetlenl a P700-at, ezeket Ia s Ib nvvel illetik. Fnygyjt pigmentrendszere az LHCI. A PSI kizrlag a sztrmatilakoidokban s a nem kapcsolt grnum-tilakoidokban tallhat. F funkcija, hogy oxidlja a reduklt PC-t s tviszi az elektront egy oldhat Fe-S-proteinre, a ferredoxinra. A ferredoxin egy alacsony molekulasly perifrilis fehrje, amely a tilakoid sztrma oldalhoz kapcsoldik. A benne lv vas oxidldik, ill. redukldik: fny + PC(Cu+) + 4 Fd(Fe3+) 4 PC(Cu2+) + 4 Fd(Fe2+) A mozgkony ferredoxinrl az elektronok egy vgs elektrontranszport lpsben a NADP+ redukcijra hasznldnak fel (NADPH). A reakci a sztrmban megy vgbe s a ferredoxin-NADP-reduktz katalizlja: 4 Fd(Fe2+) + 2 NADP+ + 2 H+ 4 Fd(Fe3+) + 2 NADPH 3.1.3.4. PSII/PSI-arny A PSII s PSI trbeli elklnlse jelzi, hogy az 1:1 arny sztchiometria a kt PS kztt nem felttlenl ltezik. Sokkal inkbb valszn, hogy a PSII reakcicentruma egy kzs elektronszllt poolba (raktrba) tovbbtja az elektront, ami reduklt plasztokinon felhalmozdst eredmnyezi. Ebbl a kzs poolbl viszi tovbb az elektront a PSI s nem egy hozztartoz PSII-rl. Mrsek szerint a nvnyekben tbb PSII van, mint PSI, arnyuk 1,5:1, de ez a nvny fejldsi stdiumtl s a fnyviszonyoktl is fgg.
149

A kt PS-hez tartoz fnygyjt antenna-rendszer a megvilgtstl fggen eltr mennyisg fnyenergit abszorbel. Ez limitlhatja a kevesebb fnyt abszorbel PS mkdst. Ennek kikszblsre szolgl egy protein-kinz. Ha tl sok a reduklt PQ, ami a PSII tlzott mkdst jelzi, akkor aktivldik a protein-kinz, foszforillja az LHCII-t, ami tvndorol a PSI-hez s annak adja t a begyjttt fnyenergit. Ha sok az oxidlt PQ, aakkor az defoszforillst s a PSII-hz val visszatrst eredmnyezi. 3.1.3.5 ATP-szintetz, vagy coupling faktor Az ATP-szintetz sszesen 9 polipeptidbl ll. Kt f rsze a CF0-nak nevezett nyl, amely a tilakoid lumenbl tvezet a sztrmba s a fej, amely a sztrmban tallhat s CF1nek nevezzk. Funkcija, hogy az ADP + Pi-bl ATP-t kszt. Mivel az elektron- s protontranszporthoz kapcsolja az ATP-kpzst, ezrt coupling factor-nak is hvjk. Az ATP anyagcsere energetikja fejezetben lert kemiozmotikus elmlet alapjn kpzdik a tilakoid membrnrendszer kls s bels tere kztt kialakult pH s tltsklnbsg munkavgz kpessgt kihasznlva. 3.1.4. Az oxigntermel komplex Kt vzmolekulbl 4 elektront kell elvonni ahhoz, hogy O2 szabaduljon fel. Elmletileg ez gy mehet vgbe, hogy a megvilgts hatsra egy molekula, vagy molekulk pozitv tltst halmoznak fel, majd ngy tlts elrsekor egy lpsben ngy elektront vesznek fel kt vzmolekulbl s visszaalakulnak az eredeti llapotukba. Ezeket az llapotokat Bessel-Kok S0, S1, S2, S3 s S4 nven nevezte el. Az S0 az S1- gy alakul, hogy lead egy elektront. Ugyanez trtnik az S1-S2 talakulsakor s gy tovbb. Vgl az S4 a kt vzmolekulbl felvve a ngy elektront visszaalakul S0-. Ezt hvjk vz-oxidl rnak (3.4. bra).

Forrs: Salisbury-Ross, 1992 3.4. bra: A vzoxidl ra. Az S0 s S4 kett vagy tbb mangn ion egyre nvekv oxidcis llapott jelzi.
150

Az S kmiai termszett vizsglva bizonyos volt, hogy nem lehet a P680, mert az csupn egy elektront tud egyszerre leadni s csupn egy pozitv tltst tud felhalmozni. Kiderlt, hogy a klnbz S-llapotok a mangn klnbz oxidcis formi: Mn2+, Mn3+ s Mn4+. Tudjuk, hogy a PSII-hz 4 mangn kapcsoldik, amelyek mind fontosak a vzbontsban (O2-termelsben). 3.1.5. Elektron-transzport a vztl a NADP-ig A fotoszintzis sorn a vzbl szrmaz elektron elektron-akceptorokon s donorokon t jut el a NADP-ig (3.5. bra). Nem ciklusos elektron-transzportrl beszlnk akkor, amikor az elektronok a tilakoid membrnon thaladva a NADPH kpzsre fordtdnak, teht nem jutnak vissza a vzhez. Ciklusos elektron-transzportnl az elektron a ferredoxinrl nem a NADPH kpzsre fordtdik, hanem a citokrm b6-hoz, majd a P700hoz jut vissza. Az elektron-transzport kapcsoldik a ciklusos s nem ciklusos fotofoszforilcihoz, ahol 3 H+-nak kell szlltdnia a lumenbl a sztrmba egy ATP kpzdshez. Az uncouplerek a H+-t gy szlltjk ki a lumenbl, hogy kzben nem kpzdik ATP. Az ATP-kpzs elmleti alapja a kemiozmotikus elmlet.

Forrs: Taiz-Zeiger, 2002 3.5. bra: A fotoszintzis Z-smja. A 2. fotokmiai rendszer (PSII) ltal abszorbelt vrs fny energija egy ers oxidl s egy gyenge redukl genst eredmnyez. A hosszabb vrs hullmhossz fny energija az 1. fotokmiai rendszerben (PSI) egy gyenge oxidl s egy ers redukl genst produkl. Az ers oxidns oxidlja a vizet, amelybl a felszabadul elektronok a NADP+ redukcijt vgzik el. 3.2. A fotoszintzis szn-reakcii A CO2-fixls els kimutathat termke leggyakrabban a hrom C-atomos 3-PGA (3foszfoglicerinsav). A CO2-ot a ribulz-1,5-biszfoszft (RuBP) megkti. A 6 sznatomos vegylet gyorsan kt darab 3-PGA-ra bomlik. A folyamatot a RUBISCO (ribulz-biszfoszftkarboxilz-oxidz) katalizlja. A levelek fehrje tartalmnak a fele a kloroplasztiszokban van, ennek fele, vagy negyede a RUBISCO. A fld legnagyobb mennyisgben elfordul

151

fehrjje. Egy felntt ember tpllkignynek a biztostshoz 44 kg RUBISCO-nak kell folyamatosan mkdnie. 3.2.1. A Calvin-ciklus, C3 tpus szndioxid fixlsi t C izotp felhasznlsval sikerlt megllaptani, hogy a CO2-fixlsnl egy ciklusos folyamatrl van sz, amit felfedezjrl Calvin-ciklusnak neveztek el. A Calvin-ciklus a kloroplasztisz sztrmjban megy vgbe s 3 szakaszra bonthat, karboxills, redukci s regenerls (3.6. bra).
14

Forrs: Taiz-Zeiger, 2002 3.6. bra: A Calvin-ciklus, C3 tpus szndioxid fixls (magyarzat a szvegben). A (RuBP+CO2)-bl kett darab hrom-sznatomos molekula, a 3-PGA kpzdik, ezrt beszlnk C3 tpus szn-fixlsrl. A 3-PGA foszforillshoz 2 ATP hasznldik fel, a redukcijhoz 2 NADPH, majd a regenerldsi fzisban jabb ATP, azaz sszesen 3 ATP s 2 NADPH kell egy CO2 fixlshoz. Egy molekula 3-PG-aldehid termeldshez a ciklusnak hromszor kell megfordulnia. A 3-PG-aldehid egy rsze a kloroplasztiszban kemnyt szintzisre fordtdik. Egy rsze antiport carrier rendszerrel a citoszlba szlltdik, mikzben onnan Pi, vagy 3-PGA kerl a kloroplasztiszba. Tovbbi rsze dihidroxi-acetonfoszftt alakul, ami szintn kijuthat a kloroplasztiszokbl ugyanazzal az antiport rendszerrel, mint a 3-PG-aldehid. Ezek biztostjk, hogy a kloroplasztiszban nem cskken a Pi

152

mennyisge, s megjelenhetnek a triz-foszftok a citoszlban. Ezekbl a triz-foszftokbl azutn vegyletek szzai kpzdnek a citoszlban. 3.2.2. A C4-dikarboxilsav ciklus Az 1960-as vekben fedeztk fel elszr, hogy a cukorndban s a kukoricban, amelyek szokatlanul gyorsan s hatkonyan fotoszintetizlnak, a CO2 tbbnyire 4 C-atomos almasavban s aszparaginsavban jelenik meg. A 14C 80%-a egy msodperc alatt megjelent az emltett kt savban s csupn 10%-a a foszfoglicerinsavban. Vannak a C3 s C4 utat tmeneti mdon tartalmaz nvnyek, amelyeket az evolci kzbls llomsainak tartanak. A C4-nvnyek kz tartozik sok egyszik, klnsen fvek s ssok, de tbb mint 300 ktszik faj is. A legfontosabb C4-es mezgazdasgi nvnyek a cukornd, a kukorica s a Sorghum. A virgos nvnyek 285.000 fajbl csupn 0,4% a C4-es nvny. Jelentsgket az adja, hogy ers fnyen s magas hmrskleten gyorsabban fotoszintetizlnak s nagyobb biomasszt termelnek, mint a C3-nvnyek. Az elsdleges reakci a HCO3- + PEP oxlecetsav + Pi, irreverzibilis folyamat, ahol az oxlecetsav kimutatsa nehz, mert gyorsan talakul almasavv vagy aszparaginsavv. A folyamatot egy Mg-ignyes enzim, a PEP-karboxilz katalizlja, amely a citoszlban tallhat. A C4-nvnyekben kt klnbz tpus sejt vesz rszt a CO2-fixlsban. A hvelyparenchima (HP) sejtek, amelyek szorosan krlveszik a levelek szllt elemeit, vastag falak, nem knnyen engedik t a gzokat, sok bennk a kloroplasztisz, a mitokondrium, s kisebb a vakulum, mint a C3-nvnyekben, ahol szintn vannak HP-sejtek, de kevsb tmren helyezkednek el. A HP-sejtek koszor alakban helyezkednek el a C4nvnyekben, ezrt Kranz anatmijaknak nevezzk ket. A levelek kemnytjnek a zmt tartalmazzk. Itt tallhatk a Calvin-ciklus enzimei, belertve a RUBISCO-t is. A mezofill sejtekben a PEP-karboxilz segtsgvel ezekben a sejtekben fixldik a CO2, mikzben almasav s aszparaginsav kpzdik A sztmkon t a levelekbe kerlt CO2 a PEP-karboxilzt tartalmaz mezofill sejtekbe kerl elszr, ahol viszont nincs RUBISCO. Felteheten a kt sejttpus kztti szmos plazmodezmn t kerl az almasav s az aszparaginsav a HP-sejtekbe, ahol dekarboxilezdik s belp a Calvin-ciklusba. A HP sejtek f C-forrst teht a mezofill sejtekben megkttt C4 savak adjk (3.7. bra).

153

Forrs: Taiz-Zeiger, 2002 3.7. bra: A C4-dikarboxilsav ciklus (magyarzat a szvegben). A C4 savaknak a HP sejtekben bekvetkez dekarboxilezse utn keletkezett piroszlsav s alanin visszakerl a mezofill sejtekbe. A C4-nvnyekben a CO2-fixlsa hrom helyett 5 ATP-t ignyel ennek ellenre a levlfellet egysgre vonatkoztatott fotoszintzisk ktszer olyan intenzv, mint a C3-nvnyek, mert a C3-nvnyekben a fotorespirci jelents CO2 vesztesget jelent, mg a C4-nvnyeknl nincs fotorespirci. 3.2.2.1. Fotorespirci (fnylgzs) Otto Warburg mr 1920-ban felfedezte, hogy a C3-nvnyeknl az oxign gtolja a fotoszintzist ezt nevezzk Warburg-effektusnak. Ezzel szemben az oxignnek a C4nvnyekben nincs ilyen hatsa. A C3-nvnyeknl sttben a lgzs a fotoszintzis rtknek durvn 1/6-a. Fnyen ugyanakkor gyorsabb a lgzsk, mint sttben, amit az 1950-es vekben mutattak ki elszr. Fnyen 2-3-szor nagyobb lehet a lgzs, ami azt jelenti, hogy a fotoszintzissel egyidejleg foly fnylgzssel a C3-nvnyek a megkttt szndioxidnak 1/4-t, 1/3-t elvesztik. A norml, sttlgzs a citoszlban s a mitokondriumban megy vgbe. A fotorespirciban a

154

kloroplasztisz, a peroxiszmk s a mitokondriumok vesznek rszt. A C4-nvnyek ppen azrt hatkonyabbak a C3-nvnyeknl, mert nincs bennk mrhet fotorespirci. A magyarzat lnyege ott van, hogy a RUBISCO oxign jelenltben nem karboxill, azaz nem kt CO2-ot, hanem oxidcis funkcit lt el, oxidlja a RuBP, mgpedig 3-PGA-v s foszfoglikolsavv. A fotoresprci azrt fgg a fnytl, mert a RuBP termelse energiaignyes folyamat, amelyhez a Calvin-ciklus mkdse szksges. Ezen tlmenen fnyen a nagyobb O2-termels nagyobb O2-koncentrcit eredmnyez a nvnyben. A C4-nvnyekben azrt jelentktelen a fnylgzs, mert a RUBISCO-t tartalmaz HP-sejtekben nagy a CO2-koncentrci az O2-hez viszonytva, ami a C4 savak bomlsbl szrmazik. A peroxiszmk a fotoszintetikus szvetekben, a kloroplasztiszokhoz kapcsoldva tallhatk. A glikolsavat glioxlsavv oxidljk a glikolsav-oxidz enzim rvn. A folyamat sorn H2O2 kpzdik, amit a peroxiszmk msik enzime, a katalz bont el. 3.2.3. CAM-tpus CO2-fixls Az arid terleteken l nvnyek egy rsznek vastag a kutikulja, csekly a fellet/trfogat arnya s a lgzse. Ezeket nevezzk szukkulens nvnyeknek. Hinyzik bellk a paliszd parenchima, a mezofill sejtekben pedig risi vakulumok vannak. CO2anyagcserjk szokatlan, s mert elszr a Crassulaceae csaldban (varjhjflk) vizsgltk, ezrt szndioxid-fixlsukat CAM-tpus CO2-fixlsnak nevezik. 26 zrvaterm csaldra, pl. a Cactacae, Orchideaceae, Bromeliaceae, Liliaceae s Euphorbiaceae jellemz. Rendszerint vzszegny helyeken lnek. A szndioxidhoz gy jutnak hozz a legkisebb vzvesztesggel, hogy jjel nyitjk ki a sztmikat s ekkor ktik meg a CO2-ot, elssorban almasav formjban. Ilyenkor alacsonyabb a hmrsklet s magasabb a leveg pratartalma. Az almasav nappal eltnik a nvnyekbl s ez egytt jr a cukrok s a kemnytk mennyisgnek a cskkensvel is. A citoszlban tallhat PEP-karboxilz a felels az jszakai CO2-fixlsrt. A RUBISCO a C3- s C4-nvnyekhez hasonlan nappal mkdik s ugyanaz a szerepe, mint a C4-nvnyek HP-sejtjeiben, vagyis az almasavbl felszabadult CO2-ot jra megkti. jszaka a glikolzis rvn a kemnyt PEP-ig lebomlik, majd a CO2-vel oxlecetsavat kpez, ami almasavv redukldik s bekerl a vakulumba. Az almasav koncentrcija reggelre elrheti a 0,3 M-os tmnysget is, ami nemcsak a jelents C-forrs, hanem ersen negatvv teszi a sejtek ozmotikus potenciljt, teht a nvny knnyebben felveszi a vizet. Nappal az almasav passzv mdon kidiffundl a vakulumbl s dekarboxilezdik a C4-nvnyek HP-sejtjeiben bemutatott utak egyike szerint. A felszabadult CO2, fnylgzs nlkl a Calvin-cikluson keresztl, a RUBISCO kzremkdsvel 3-PGA-v alakul, ezt kveten pedig kemnytv. Mg a C4-nvnyekben a CO2-fixls s a dekarboxilezs eltr tpus sejtekben megy vgbe, addig a CAM nvnyekben ugyanabban a sejtben, de idben eltr mdon. Az almasav ugyanannak a sejtnek a vakulumban raktrozdik (3.8. bra).

155

Forrs: Taiz-Zeiger, 2002 3.8. bra: A CAM-tpus CO2-fixls (magyarzat a szvegben). 3.3. sszefoglals A fotoszintzis a nvnyek, algk s fotoszintetizl baktriumok ltal trolt napenergia, ami szerves anyagok alakjban jelenik meg. Az elnyelt fotonok gerjesztik a klorofill molekulkat, amelyek ezt az energit fotokmiai folyamatokban felhasznljk. A fnyt tbbnyire az antenna komplexek abszorbeljk, amelyek klorofillokbl, jrulkos pigmentekbl s fehrjkbl llnak s a kloroplasztiszok tilakoid membrnjban tallhatk. A fotoszintetikus antenna pigmentek az energit specilis klorofill-fehrje komplexeknek, a reakcicentrumoknak adjk t. A reakcicentrumok egy sor kmiai reakcit indtanak el, amelyek kmiai ktsbe viszik az elnyelt fnyenergit. A nvnyek s nhny fotoszintetikus prokarita kt fotokmiai rendszert tartalmaz, a PSI s PSII rendszert. A kt fotoszisztma helyileg elklnl egymstl. A PSI kizrlag a nem kapcsolt sztrmamembrnokban fordul el, mg a PSII tbbnyire a kapcsolt grnum tilakoidokban. A PSI reakcicentrumban a 700nm-es maximumon fnyelnyel klorofill van, a PSII-ben pedig a 680nm-en fnyelnyel klorofill. A vzbl szrmaz elektron a PSII s PSI kztt tbb elektronakcetoron s donoron halad t, mg eljut a ferredoxinig. A ferredoxinNADP reduktz enzim vgzi a NADP redukcijt NADPH-ra. A fotoszintetikus oxigntermel rendszer az a biokmiai rendszer, amely a vz oxidlsra kpes s a Fld gyakorlatilag sszes oxignjt ellltja. A vz oxidcija az n. vzoxidl ra rvn trtnik meg, amelyben kulcsszerepet jtszik egy a mangn klnbz vegyrtk alakjait tartalmaz enzim. A felesleges fnyenergia a fotoszintetikus rendszer krosodshoz vezethet, aminek kivdsre tbb mechanizmus ltezik. Ezek kzl a leglnyegesebb a karotinoidok vd szerepe, amelyek a gerjesztett klorofill kioltsra kpesek, ha az egybknt nem kpes gyorsan visszajutni az alapllapotba. A fotoszintzis fnyszakaszban, a kloroplasztiszok tilakoidok membrnjban termelt ATP s NADPH hasznldik fel a fotoszintzis szn-szakaszban (korbban stt szakasznak neveztk) a CO2 redukcijra. A fotoszintetikus eukaritk a szndioxidot a Calvin ciklus rvn a kloroplasztiszok sztrmjban ptik be szerves molekulkba. Itt a CO2 s a vz a
156

ribuklz-1,5-biszfoszfttal reaglva kt molekula 3-foszfoglicerinsavat hoz ltre, amelyek sznhidrtokk alakulnak. A ciklus folyamatos mkdshez a ribulz-1,5-biszfoszft regenerldik. A Calvin ciklus egy molekula CO2 redukcijhoz 3 ATP-t s 2 NADPH-t hasznl fel. Lteznek olyan nvnyek, amelyek a Calvin ciklus eltt CO2 koncentrl mechanizmusokkal rendelkeznek, mint pldul a C4 s a CAM tpus szndioxid fixlst vgz nvnyek. A C4 nvnyekben a CO2-fixlshoz 5 ATP szksges, de a fnylgzs hinya miatt egysgnyi levlfelletre vonatkoztatva mgis hatkonyabb a fotoszintzis, mint a C3 nvnyekben. A CAM tpus CO2-fixlst vgz szukkulens nvnyek a vzveszts cskkentsre jszaka veszik fel s troljk a CO2-t almasav alakjban, majd napkzben ebbl indul a Calvin-ciklusuk mkdse. Cljuk a vzveszts cskkentse. Ellenrz krdsek Milyen kmiai folyamatokbl ll a fotoszintzis? Milyen kt f szakaszra oszthatjuk fel a fotoszintzist s mi zajlik le bennk? Melyik az a hrom f sznanyag csoport, amely az algk s a magasabbrend nvnyek fotoszintzisben szerepet jtszik? Milyen kt vegylet kpzdik a fotoszintzis els szakaszban, amelyek a szndioxid fixlshoz szksgesek? Mik adjk a kloroplasztiszok tilakoidjai zsrtartalmnak jelents rszt? Milyen energia hasznldik fel a fotoszintzis sorn? Milyen fizikai elv alapjn jut el a fotoszintzis sorn az egyes pigmentek gerjesztsi energija a reakcicentrumokba? Milyen folyamat zajlik le, ha a gerjesztett klorofill nem tud gyorsan visszajutni az alapllapotba? Melyik ngy sszetevbl llnak a thylakoid komplexek? Mi a PSII f funkcija a fotoszintzis sorn? Mi a szerepe a thylakoid komplexekben lev cytokrm b6 - cytokrm f komplexnek? Mi a f funkcija a PSI-nek? Milyen kt folyamatot kapcsol ssze az ATP-szintetz fotoszintzis sorn? A CO2-fixls milyen hrom tpust ismerjk? Milyen hrom szakaszra bonthat a Calvin-ciklus? Mibl kpzdik a kloroplasztok kemnyt tartalma? Milyen tpus sejtek vesznek rszt a kukorica CO2-fixlsban? Mi a fotorespirci? Mi jellemzi a CAM CO2-fixlst?

157

4. A NVNYI NVEKEDS S FEJLDS SZABLYOZSA

4.1. Alapfogalmak Peth (1984) s Strasburger (2002) szerint a nvekeds a test szerves anyagainak a gyarapodsval jr irreverzibilis trfogat- s tmeggyarapods. Kves s Nagy (1979) szerint a nvekeds a protoplazma szintzise, amely rendszerint a nvekv rendszer alakvltozsval s tmeggyarapodsval jr egytt. Rendszerint, mert a csranvny trfogatgyarapodsa a vzbl szrmazik, de ekzben a szrazsly cskken, vagy pldul a zigta sok kis sejtre osztdik, de az embri mrete nem nvekszik. A nvnyi sejtek a nvekedsk sorn plazmanvekedsen, megnylsos nvekedsen s/vagy osztdsos nvekedsen mennek t. A plazmanvekeds a sejt alkotrszeinek az a nvekedse, amely a sejt trfogatnak a jelentktelen gyarapodst teszi szksgess osztdssal szaporod egysejteknl. A kt osztds kztti idben meg kell ktszerezdjn a plazmatikus anyag - nukleinsavak, fehrjk, zsrok, egyb sejtalkotk. A megnylsos nvekeds tbbnyire vzfelvtellel (vakulum kpzssel) jr trfogat nvekeds, mikzben a protoplazma egyltaln nem vagy alig gyarapszik. Gyakori a nvnyvilgban, pl. sok fa tavaszi kivirgzsakor, fvek porzszlnak a nvekedsekor. Mind egysejtekben, mind tbbsejtekben a plazmanvekedst osztdsos nvekeds kveti. A nvnyek helyzetvltoztat mozgsa is a nvekedsre vezethet vissza. A nvnyek a nvekeds s a morfogenezis sorn a krnyezeti hatsokra, ingerekre vlaszolnak. Az inger olyan fizikai vagy kmiai jel, amely a sejtben reakcisort vlt ki, amelyhez az energit a szervezet adja s az nem az ingerbl szrmazik. gy a fotomorfogenezishez kapcsold adott hullmhossz fny ingerknt hat, amely a fotoszintzis folyamataiban energiaforrsknt jhet szba. Az l nvnyi szervek mozgsnak hrom f tpust klnbztetjk meg. A tropizmusoknl a nvekedsi mozgst, rendszerint az egy irnybl rkez inger irnya hatrozza meg. A nasztik olyan nvnyi, de nem nvekedsi, hanem turgormozgsok, amelyek az inger irnytl fggetlenek. Az autonom mozgsok bels tnyezktl fgg endogn mozgsok. A differencilds az a folyamat, amikor a morfolgiai s fiziolgiai vltozsok j minsget, azaz j tulajdonsgokat hoznak ltre. A nvekeds s az ezzel a termszetben trvnyszeren egyttjr differencilds irreverzibilis folyamat. A nvekeds s a fejlds csupn szvettenyszetekben vlaszthat szt, nevezetesen a kallusz tenyszetekben, ami nem egyb mint a differencilatlan osztd sejtek halmaza. Az egyedfejlds a felptsbeli s mkdsbeli vltozsok trvnyszer egymsutnja - a nvny ltrejtttl a pusztulsig. A morfolgiai s a fiziolgiai vltozsok mr a merisztmkban megkezddnek. Az j sejtek egy rsze merisztmasejt marad, mg msik rszk megnylsos nvekedsbe megy t. Mg a megnylsos nvekeds vge eltt megkezddik a klnbz feladatok elltsra kpes sejtek fejldse. A differencilt fejlds a sejtek klnbz, aktv enzimkszletre vezethet vissza. Az eredetileg egyforma sejtekben nem kvetkezik be vesztesg az sszes gnllomnyban, hanem egyes gnek transzkripcija vlik lehetetlenn. A differencilt gnaktivls, ill. inaktivls kvetkezik be, teht bizonyos mRNS-ek kpzdse vlik lehetetlenn. A totipotencia azt jelenti, hogy a differencilt sejtek jra embrionizlhatk s teljes nvnyt fejlesztenek ki. A sejtek teht egsz letk sorn, amg intakt sejtmagvak, a fajspecifikus lehetsgek keretben totipotensek. Pl. begnia levele j nvnyt hajt. A determinci a sejt differencildsi irnynak a meghatrozsa. Ha egy merisztmbl kpzd sejt pl. epidermiszsejtt kell alakuljon, akkor a differencilds kezdetn a meglv genetikai llomnybl ki kell vlasztdjanak azok a gnek, amelyeknek mkdni kell s azok,

158

amelyek elnyomva kell maradjanak. A fejldslettan legkevsb ismert folyamata a determinci. Aszerint, hogy a determincit sejten belli vagy sejten kvli tnyezk hatrozzk meg, megklnbztetnk endonom determincit (bels tnyezk) s aitionom determincit (kls tnyezk). Polaritson a biolgiban azt rtjk, hogy egy l rendszer kt plusa vagy kt fellete kztt lettani vagy morfolgiai egyenltlensg van. Ilyen lettani polarits pl. a tilakoidokban vgbemen elektron- s protontranszport eredmnyeknt kialakul eltr elektron s proton mennyisg, vagy pl. a fzfag als vge gykeret, fels vge hajtst fejleszt. Az egyes sejtek, szvetek s szervek kztt a bonyolult szervezetben szoros klcsnhatsoknak, korrelciknak kell fennllnia. Amennyiben nem csupn a tpanyagokrt val versengst ill. a tpanyagelltst tekintjk korrelatv klcsnhatsnak, akkor megllapthat, hogy a korrelcikrt a hormonok a felelsek. Lteznek stimulativ s gtl hatson alapul korrelcik. Stimulatv korrelci alakulhat ki a tpanyagszllts rvn. Az erteljesen asszimill hajtsrendszer bsges tpanyag elltssal stimullja a gykrrendszer fejldst, ami ppen emiatt kielgt mennyisg vzzel s svnyi skkal ltja el a hajtsrendszert. A hajts IES-t is szllt a gykrhez, ami a gykr hosszanti nvekedst s oldalgykerek kpzst serkenti. A gykerek citokininnel s gibberellinnel ltjk el a hajtst, amelyek ott specifikus hatsokat vltanak ki. A terms nvekeds s a magcsrzs korrelatv szablyozsa gyakorlati jelentsgnl fogva klnsen jl vizsglt. A korrelatv szablyozs tlnyomrszt hormonokkal trtnik. A termskpzs els szakaszban az auxin szablyoz, amely az IESben gazdag pollenbl szrmazik. Ksbb a megtermkenyls utn a mag ad le a krnyezetnek auxint s gibberellint. A gtl hatson alapul korrelcik a tpllk elltottsgra vagy a hormonlis klcsnhatsokra vezethetk vissza. Ha sok a terms, akkor kisebbek lesznek az egyes termsek, msrszrl megll a termskpzs idejn a vegetatv nvekeds. Szintn a gtl hats korrelcikhoz tartozik az n. apiklis dominancia. Azt jelenti, hogy a nvny cscsrgye gyorsabban nvekszik, mint az oldalrgyek, annak ellenre, hogy a tpllkelltst tekintve rosszabb helyzetben van, mint az utbbiak. A cscsrgy ltal termelt nvnyi hormon (auxin) gtolja az oldalrgyek nvekedst. A zrvatermkben mintegy 70 klnbz sejttpus tallhat, amelyek mind a merisztmk embrionlis sejtjeibl szrmaznak. Minden sejt genomja azonos, a sejtek differencildst az okozza, hogy mindig ms gnllomny transzkripcija trtnik meg a funkcitl fggen. A f krds az, hogy a differencilt gnaktivlst s gninaktivlst milyen tnyezk szablyozzk, hogy mkdkpes, a krnyezethez alkalmazkod szervezet jjjn ltre. A szablyozs formi: az intracellulris szablyozs (sejten belli szablyozs), az intercellulris szablyozs (sejtek kztti, szervezeten belli szablyozs), a szablyozs kls tnyezi. 4.2. Intracellulris szablyozs A nvnyi sejtben az aktivlsi llapottl s a hat tnyezktl fggen a gnek lehetnek: aktv gnek - a szablyoz faktor megjelense eltt s utn is aktvak, inaktv gnek - a szablyoz faktor megjelense eltt s utn is inaktvak, aktivlhat gnek - potencilisan aktv gnek, a szablyoz faktor hatsa eltt inaktvak utna aktvak.

159

inaktivlhat gnek - potencilisan aktv gnek, a szablyoz faktor hatsa eltt aktvak, utna inaktvak. Ha felttelezzk, hogy a klnbz szvetekben s a nvny klnbz fejldsi fzisaiban klnbz gnek aktivizldnak a sejtben, akkor nyilvnval, hogy a transzkripci sorn eltr mRNS-kszlet szintetizldik s a transzlci sorn klnbz lesz a fehrjekszlet is. A klnbz szvetek eltr enzimkszlete nem kvetkezmnye, hanem oka a morfolgiai differencildsnak. A sejtben lehet kapcsolt gnaktivls s gninaktivls is. Az egyedfejlds sorn vagy ppen klnbz szablyoz faktorok hatsra gnek egsz csoportja aktivldhat, vagy inaktivldhat, pl. virgzskor megporzskor, megtermkenylskor, stb. A gnek gyakran idben is eltren, egymst kvet sorrendben mkdhetnek, vagy kikapcsoldhatnak. Ez felteheten gy trtnik, hogy a gnek egyes egysgeihez represszor vagy induktor anyagok kapcsoldnak. A magasabbrend nvnyekben az anyagcsere, a nvekeds s a morfogenezis szablyozsa s koordincija gyakran kmiai jelektl fgg, amelyeket a nvny egyik rsze kld a msiknak. A gondolat Julius von Sachs (1832-1897) nmet botanikustl szrmazik, aki szerint a nvnyekben specifikus, szervforml anyagok tallhatk. Az llatvilgban ezeket a kmiai jeleket hormonoknak nevezik. A hormonok specifikus sejtfehrjkkel, receptorokkal lpnek kapcsolatba. Az llati hormonok a test egyik rszben termeldnek s a vrrammal szlltdnak a clhelyre. A nvnyek is termelnek jeltviteli (szignl) molekulkat, hormonokat, amelyek nagyon alacsony koncentrciban hatnak a fejldsre. A nvnyi hormon olyan szerves vegylet, amely a nvny egyik rszben termeldik s egy msik rszbe szlltdik, ahol nagyon alacsony koncentrciban lettani hatst fejt ki. A hormonok hatsa lehet serkent, de gtl is. A hormonok gyakran 1 M bels koncentrciban hatsosak, mg a cukrok, aminosavak, szerves savak, stb. rendszerint 1-50 mM koncentrciban vannak jelen. A 80-as vek elejn Anthony J. Trewavas hangslyozta azt, hogy a hormonokkal szembeni rzkenysg sokkal fontosabb, mint magnak a hormonnak a koncentrcija a nvnyben. Manapsg mind az rzkenysg, mind a koncentrci figyelmet kap a ksrletekben. Ma bizonyosan tudjuk, hogy amit a hormonok tesznek az a gnaktivits szablyozsa a nvnyben. A kzelmltig az volt az elkpzels, hogy a nvnyi fejldst csupn 5 hormontpus szablyozza: auxinok, gibberellinek, citokininek, etiln s az abszcizinsav. Bizonytkok vannak arra, hogy lteznek nvnyi szteroid hormonok is, a brasszinoszteroidok, amelyek szleskr morfolgiai hatssal vannak a nvnyi fejldsre. Egy sor ms szignl molekula a krokozk elleni rezisztenciban, s a nvnyevkkel szembeni vdelemben jtszik szerepet, belertve a jazmonsavat, a szalicilsavat s a polipeptid szisztemint. A nvnyekben egyre tbb hormonrl s a hormonszer jeltviteli anyagrl szerznk tudomst. A nvnyi hormonok kzl az auxinok s a citokininek alapveten klnbznek az sszes tbbi nvnyi hormontl s szignl anyagtl, mert a nvny letben maradshoz felttlenl szksgesek. Nem ltezik olyan nvny, amely auxin vagy citokinin nlkl letben tudna maradni. Az auxinoknak s citokinineknek bizonyos koncentrciban tbb-kevsb folyamatosan jelen kell lennie a nvnyben. A tbbi hormon ezzel szemben csupn be-, vagy kikapcsol bizonyos fejldsi folyamatokat.

160

4.2.1. Auxinok 4.2.1.1. Az auxinok felfedezse s hatsa A XIX. szzad vgn Charles Darwin s fia, Francis a nvnyi nvekedsi folyamatokat, benne a tropizmusokat tanulmnyoztk, klnsen a fny fel nvekedst/grblst, a fototropizmust. Vizsglataik sorn megllaptottk, hogy az alumnium flival befedett koleoptil a megvilgts hatsra sem ntt a fny fel. 1926-ban Frits Went a zabon tallta meg a nvekedst serkent kmiai anyagot. Az anyag a koleoptil hosszanti nvekedst serkentette, ezrt auxinnak nevezte a grg auxein, nvekedni szbl kiindulva. Az 1930-as vek kzepn megllaptottk, hogy az auxin az indol-3-ecetsav, vagyis az IAA. Ksbb nhny ms auxint is felfedeztek, de a leggyakrabban elfordul s lettanilag a legmeghatrozbb az IAA volt. Az auxinokat olyan anyagoknak definiltk, amelyek biolgiai hatsa hasonl az IAA hatshoz, azaz: serkentik a koleoptilban s a szrban a sejt megnylsos nvekedst, -citokininek jelenltben serkentik a sejtosztdst a kallusz tenyszetekben, levgott levlben s szrban serkentik a jrulkos gykerek kpzdst, ms az IAA-hoz hasonl fejldsi folyamatokat serkentenek. Biolgiai anyagokban az auxinok mennyisgileg is kimutathatk biotesztekkel, tmegspektrometrival s immunoassay-vel, vagyis ELISA-val. 4.2.1.2. Az auxinok bioszintzise, lebomlsa s szlltsa Az IAA a merisztmkban, a fiatal levelekben s a fejld gymlcskben s magvakban szintetizldik. Az IAA szintzise tbbfle ton trtnhet. A triptofnbl kiindul szintzis utak kz tartozik az indol-3-piroszlsav (IPA) szintzis t, a triptamin (TAM) szintzis t s az indol-3-acetonitril (IAN) szintzis t. Lteznek nem-triptofnbl kiindul szintzis utak is. Nhny nvnyben azt talltk, hogy az IAA szintzis a szvettl s a nvny fejldstl fggen eltr lehet. A szabad IAA a biolgiailag aktv alak, a nvnyekben az auxinok nagy rsze mgis kovalensen kttten fordul el. Ezeket a konjuglt, kttt, hormonhatst tekintve inaktv auxinokat minden szervezettebb nvnyben megtalljuk. A legtbb szabad auxin az l nvny cscsmerisztmjban s a fiatal levelekben tallhat, hiszen itt szintetizldnak. A bioszintzishez hasonlan az IAA enzimatikus lebontsa (oxidcija) is tbbfle ton mehet vgbe. A sejtben kt IAA-raktr (pool) tallhat: a citoszl s a kloroplasztiszok. Az IAA megoszlsa nagymrtkben fgg a pH-tl. Az ionizlt IAA (IAA-) nem tud szabadon thaladni a membrnokon, mg a disszocilatlan IAA (IAAH) igen. Bebizonyosodott, hogy a levgott koleoptilban az auxin a cscsi rsztl az alap fel szlltdik (bazipetlisan). Ezt az egyirny szlltst nevezzk polris transzportnak. Az auxin az egyetlen polrisan szlltd nvnyi hormon. A legjabb ismeretek szerint jelents mennyisg auxin szlltdik a flomen t is. A polris transzport energia ignyes s nem fgg a gravitcitl, tovbb nem befolysolja a szvet irnyultsga. A gykerek mindig az als rszeken nnek, mert a bazipetlis transzport miatt az auxin itt halmozdik fel. A polris transzport magyarzatra a kemiozmotikus elmlet szolgl. Az auxin polris transzportjra ltalnosan elfogadott kemiozmotikus elmlet szerint az auxin felvtele a sejtbe a protonok hajterejvel (proton motive force) trtnik IAA- + 2H+. Az auxin leadst a membrn-potencil segti (tlts- s pH-klnbsg). Az auxin influx, vagyis az auxinok felvtele a sejtbe kt mdon trtnhet. A nem disszocilt auxin (IAAH) passzv felvtellel jut
161

be a foszfolipid ketts membrnon t, vagy msodlagos aktv transzporttal a disszocilt IAA jut be a sejtbe szimporttal - IAA- + 2H+. Miutn a plazmamembrn proton-transzport ATP-z a sejtkztti jratok oldatt pH-5 rtken tartja, ezrt az auxinok mintegy fele disszocilatlan alakban tallhat az apoplasztban, gy diffzival jut be a sejtbe a koncentrci-grdiensnek megfelelen. A msodlagos aktv transzporttal trtn felvtel nagyobb auxin akkumulcit tesz lehetv a sejtben, mint az egyszer diffzi, mert ez a protonok hajterejvel trtnik, akr a koncentrci-gradiens ellenben is. A citoszl pH-7-hez kzeli rtke miatt a sejtbe belpett auxin anionos alakk disszocildik s felhalmozdik a citoszlban. A belpett auxin nagy rsze azonban auxinanion-efflux szllt fehrje rvn elhagyja a sejtet. Ennek hajtereje a kemiozmotikus elmlet szerint a sejtmembrn bels oldalnak a negatv membrn-potencilja. Az auxinefflux szllt fehrjk felttelezett csaldja a n. PIN-fehrjk, amelyek az elkpzelt modell szerint a sejtek als vgn tallhatk. A PIN-fehrjk egy ismeretlen endoszomlis egysghez kapcsoldnak endocitotikus vezikulumokat formlva. Ezek a vezikulumok azutn a plazmamebrnba kerlnek vissza. Az auxin nem polris mdon a flomben is szlltdhat. Az rett levelekben szintetizld auxin nagyobb rsze nem polris mdon, a flomen t szlltdik a nvny tbbi rszbe. A flomben trtn auxin-szllts passzv, kzvetlenl energit nem ignyl folyamat. A polris- s a flom-transzport egymstl nem fggetlen 4.2.1.3. Az auxin lettani hatsa - sejtmegnyls Az auxinok serkentik a hajts s a koleoptil nvekedst (4.1 bra), mg gtoljk a gykerek nvekedst. A hajtscscs vagy a koleoptil alatti nvnyi rszek azonos mrtk auxin-elltsa szksges ezek sejteinek a folyamatos megnylsos nvekedshez. Egy egszsges nvny megnylsi znjban az endogn auxin mennyisge csaknem optimlis a nvekeds szmra, ezrt a nvny permetezse auxinnal csupn mrskelten serkent s rvid hats, st a sttben nevelt nvnynl gtl is lehet. A megnylsos nvekeds optimlis auxin-koncentrcija jellemzen 10-610-5 M. Az optimlis feletti koncentrcik okozta gtls ltalban az auxin induklta etiln szintzisre vezethet vissza.

Forrs: Taiz-Zeiger, 2002 4.1. bra: Az auxinok megnylsos nvekedst serkent hatsa koleoptilban. (A ksrlet kezdete, B 24 rval ksbb)
162

A gykr megnylsos nvekedsnek a magyarzata az auxinnal nehezebb, mert az auxin induklja az etiln termelst, ami a gykr nvekedsnek a gtlst okozza. Az auxin 10-10-10-9 M koncentrciban serkenti, 10-6-10-5 M koncentrciban pedig gtolja az intakt (p) gykr nvekedst. A hajts s a koleoptil megnylsos nvekedst serkent auxinkoncentrcik ersen gtoljk a gykr nvekedst. Az auxinhats a ktszikek kls szveteiben megy vgbe. Az auxin induklta nvekeds legkisebb kssi ideje (lag time) 10 perc. Az eltvoltott hajts vagy koleoptil nvekedsi vlasza a kezelsekre jl mrhet arra alkalmas kszlkekben. Az auxin adagolsa 10-12 perc elteltvel jelentsen, t-, tzszeresre emeli a nvekeds mrtket. A zab koleoptil ozmotikusan aktv folyadkban (cukor vagy KCl) 18 rn t megtartja a maximlis nvekedsi mrtket. Az auxin nvekeds-serkentse energit ignyel. A kssi idre (lag time) a sejt biokmiai gpezetnek van szksge, hogy a nvekeds mrtkt emelje. Az auxin gyorsan nveli a sejtfal rugalmassgt. A sejt trfogati nvekedse hrom lpsben megy vgbe: ozmotikus vzfelvtel a vzpotencilnak megfelelen, a turgornyoms nvekedse a sejtfal merevsge miatt, biokmiai fal-lazuls, sejtnvekeds vlaszul a turgornyomsra. Az auxin-induklta proton-efflux savanytja a sejtfalat s nveli a sejt trfogatt. Az ltalnosan elfogadott savas-nvekedsi hipotzis (acid growth hypothesis) szerint a hidrogn-ionok hatsval szmolhatunk. A hidrogn-ionok a plazmamembrn protontranszport ATP-z rvn kerlnek a sejtfalba s azon kvlre, amelyek mkdst az auxin nveli. Az auxin a proton-effluxot a sejtfalba 10-15 perces kssi id utn serkenti. Expanzin nev sejtfal-lazt fehrjket szmos nvnyfajban talltak. Savas pH-rtken az expanzin gy laztja meg a sejtfalat, hogy gyengti a sejtfal poliszacharid komponensei kztti hidrogn-ktseket. 4.2.1.4. Az auxin lettani hatsa - fototropizmus s gravitropizmus Hrom f rendszer szablyozza a nvnyi nvekeds irnyt: a fototropizmus: fnytl fgg nvekeds, a gravitropizmus: nehzsgi ertl fgg nvekeds, a tigmotropizmus: rintstl fgg nvekeds. Tudjuk, hogy a fnytl s a nehzsgi ertl fgg elhajlsos nvekeds az auxin oldalirny jraelosztsnak az eredmnye. A tigmotropizmusrl kevesebbet tudunk, de felteheten ebben is az auxin-gradiensnek van szerepe. A fototropizmus Cholodny-Went modellje szerint a fvek hajtscscsa hrom funkcit lt el: az auxin termelse, az egyirnybl rkez fnyinger percepcija s a fnyingerre adott vlaszul az IAA oldalirny szlltsa. A hajtscscsban termelt auxin a bazipetlis szlltds helyett az rnykos oldalra szlltdik. A kukorica hajtscscsban az auxin termelse a cscsi 1-2 mm-es szakaszra korltozdik, a fnyrzkels s az oldalirny auxinszllts a cscsi 5 mm-re. Az rnykos oldalt elrt auxin bazipetlisan a megnylsi znhoz szlltdik s serkenti a sejt megnylsos nvekedst. A Cholodny-Went hipotzist s a savas nvekedsi hipotzist illeten megllapthat, hogy mindkett szerint a fototropikusan elhajl hajts vagy koleoptil rnykos oldaln az apoplazma pH-ja savasabb, mint a megvilgtott oldalon. A gravitropizmus is az auxin oldalirny jraelosztsn alapul. Ha egy zab nvnykt sttben vzszintes helyzetben nevelnk, akkor vlaszul a gravitcira a koleoptil felfel grbl, mert a koleoptil als rszben tbb az auxin, mint a fels rszben. Az egyirny
163

fnnyel ellenttben a gravitci nem okoz gradienst a nvnyi szerv als s fels rsze kztt. A nehzsgi er rzkelsre ezrt lehull, vagy kileped rszecskk mozgsa szolglhat. A nehzsgi ert az amiloplasztiszok rzkelik, amelyeket sztatolitoknak neveznk, az rzkelsre specializlt, sztatolitokat tartalmaz sejteket pedig sztatocitknak. A sztatolitok elmozdulsa kzvetlen ingerknt a sejtek membrnjra hat. Az auxin oldalirny jraelosztsa a gykrsvegben is megtrtnik. 4.2.1.5. Az auxin hatsa a nvny fejldsre Jllehet az auxint elszr a nvekedssel kapcsolatosan fedeztk fel, mgis a nvny letciklusnak egszt befolysolja a csrzstl az regedsig. A legtbb magasabbrend nvnyben a cscsrgy a belle bazipetlisan szlltd auxinok rvn gtolja az oldalrgyek nvekedst, amit apiklis dominancinak neveznk. E direkt gtlsi modellel szemben szl tbb tny. A gtlsban felteheten a citokininek s az ABA is rszt vesz. A kertszek a cscsrgy s a fiatal levelek eltvoltsval serkentettk a bokrosodst, az apiklis dominancia megsznsnek a kihasznlsval. Az auxin elsegti az oldal- s a jrulkos gykerek kpzst. Az elsdleges gykerek megnylst 10-8 M feletti auxin koncentrcik mr gtoljk. Az auxin magas koncentrcii viszont serkentik az oldal- s jrulkos gykerek kpzdst. A kertszetben a dugvnyok gykeresedst ezrt lehet auxinokkal serkenteni. Az auxin kslelteti a levelek levlst. A levelek, virgok s termsek levlsa a levlsi rtegben lv sejtek falnak a lebontsval jr, aminek hatsra a sejtek puhv, gyengv vlnak. A fiatal levelekben magas az auxin koncentrcija, folyamatosan cskken az r levelekben s viszonylag alacsony az reged levelekben, amikor a levl levlsa megkezddik. A levllemezbl szlltd auxin megakadlyozza a levl lehullst. A lehulls a levl regedsekor kezddik, amikor mr nincs auxin termels. Az auxintranszport szablyozza a virgrgy fejldst. A szubapiklis szvetekbl szlltd auxintl fgg a virgmerisztma fejldse. Az auxin serkenti a termskpzst. A termsnvekeds kezdeti jelt a pollinci adja. A sikeres pollinci az ovulum nvekedshez vezet, amit termsktdsnek neveznk. A megtermkenyls utn a terms nvekedse a fejld magban termeld auxintl fgg. Kezdetben az endospermium az auxin forrsa, ksbb a fejld embri a f auxin forrs. Az auxin induklja a szllt elemek differencildst. A xilm s flom mennyisgnek az arnyt az auxin koncentrci szablyozza. Magas auxin koncentrci a xilm s a flom differencildst egyarnt induklja. Alacsony auxin koncentrci csak a flom differencildst eredmnyezi. Auxinokat a kertszet mr tbb mint 50 ve hasznl. A kezdeti felhasznlsi terletek az albbiak voltak: terms- s levlhulls megakadlyozsa, az anansz virgzsnak az elsegtse, partenokarp (magnlkli) termsek induklsa nem megporzott virgok auxin kezelsvel, ermsritkts, dugvnyok gykerestse a nvnyszaportsban. Az auxinok ma szleskren hasznlt herbicidek. A szintetikus auxinok hatsosabbak, mert a nvnyek nem tudjk olyan gyorsan lebontani, mint az IAA-t. A kukorica s ms egyszikek ugyanakkor konjuglssal gyorsan inaktivljk a szintetikus auxinokat, ezrt ezek a ktszik gyomok irtsra alkalmasak.

164

4.2.2. Citokininek 4.2.2.1. A citokininek hatsa - sejtosztds s nvnyi fejlds A citokininek szmos folyamatot szablyoznak, de a nvny nvekedse s fejldse szempontjbl legfontosabb szerepk a sejtosztds szablyozsban van. Az jonnan ltrejtt nvnyi sejtek nvekednek s differencildnak, de rendszerint nem osztdnak, br csaknem minden rett sejtmag nvnyi sejt megtartja osztdkpessgt. A sejtosztdst a diffzis tnyez szablyozza. Gottlieb Haberlandt osztrk botanikustl szrmazik (1913) az a gondolat, hogy a sejtosztdst egy diffzis tnyez indtja meg. Kimutatta, hogy a srlt burgonya szllt szvetei sejtosztdst serkent vzoldhat anyago(ka)t tartalmaznak. Philip White (1930) kimutatta, hogy a paradicsom gykere korltlanul nvekszik olyan egyszer tpoldatban, amely csak cukrokat, svnyi anyagokat s nhny vitamint tartalmaz, de nincs benne hormon. A gykrrel ellenttben a hajts hormon-adagols nlkl alig nvekedett. Ez a megfigyels azt jelezte, hogy a sejtosztds szablyozsa eltr a gykrben s a hajtsban. A tenyszetben szaporod differencilatlan sejtek halmazt kallusz szvetnek nevezzk. 4.2.2.2. A citokininek felfedezse, meghatrozsa s tulajdonsgai Szmos anyag sejtosztdst serkent hatst vizsgltk, a leghatsosabb a kkusztej volt. Philip White tpoldata auxint s 10-20% kkusztejet tartalmazott s serkentette az rett, differencilt nvnyi sejtek folyamatos osztdst. Letham (1974) fedezte csupn fel, hogy a kkusztejben a zeatin a hatsos citokinin. Folke Skoog (1940-1950) autoklvozott hering spermban tallt hatkony sejtosztdst serkent hatst. A tovbbi munka sorn egy kis molekult mutattak ki az autoklvozott DNS-bl, ez volt a kinetin. A kinetin DNS hkezels okozta bomlstermke. A zeatin a nvnyekben leggyakrabban elfordul termszetes citokinin. A kukorica retlen endospermiumban talltak olyan anyagot (zeatin), amely az auxinnal egytt tpoldatba adagolva serkentette rett nvnyi sejtek osztdst. A zeatin molekulaszerkezete hasonlt a kinetinre, amennyiben mindkt molekula adenin- vagy aminopurin-szrmazk. Felfedezse ta a zeatint szmos nvnyben s baktriumban talltk meg. A zeatin ugyan a leggyakoribb citokinin a nvnyekben, de ms szubsztitult aminopurint is talltak a nvnyekben s baktriumokban. Nhny szintetikus vegylet utnozhatja a citokinin-hatst, vagy antagonistja lehet. A citokininek olyan vegyletek, amelyek biolgiai hatsa hasonlt a zeatinhoz, nevezetesen: kallusz tenyszetekben auxinok jelenltben serkenti a sejtosztdst, az auxinokkal megfelel arnyban serkenti a kallusz tenyszetek hajts-, vagy gykr-kpzdst, kslelteti a levelek regedst, serkenti a ktszik sziklevl nvekedst. Csaknem az sszes szintetikusan ellltott, hatsos citokinin N6 szubsztitult aminopurin, mint pl. a benziladenin. Minden a termszeten elfordul citokinin aminopurinszrmazk. A citokininek szabad s kttt alakban egyarnt elfordulnak. A hormonhats citokininek szabad alakban tallhatk a nvnyekben, baktriumokban, algkban, stb. A leggyakoribb szabad citokinin a zeatin, de gyakori a nvnyekben a dihidrozeatin (DZ) s az izopenteniladenin (iP) is. A hormonhats aktv citokininek a szabad bzisok.

165

Nhny baktrium s gomba egytt l a magasabbrend nvnyekkel s jelents mennyisg citokinint vlaszt ki, vagy annak termelsre kszteti a nvnyt. Nhny rovar citokinint vlaszt ki, amivel tumorkpzdst indukl, amelybl l. A gykren lskd fonlfrgek szintn citokinint termelnek, amely rissejtek kpzdshez vezet, amelyen a fonlfrgek tpllkoznak. 4.2.2.3. A citokininek bioszintzise, lebomlsa s szlltsa A termszetben elfordul citokininek oldallncai kmiailag a kaucsukkal, a karotinoid sznanyagokkal, a gibberellinnel, az abszcizinsavval s nhny nvnyt vd, n. fitoalexinnel rokon vegyletek. Mindezek legalbb rszben izoprenoid vegyletek. A citokininek a xilmen t szlltdnak a gykrbl a hajtsba. A gykrcscs merisztmja a citokininek f szintzishelye a nvnyben. Szlltsuk a gykrbl a xilmen t trtnik a vzzel s az svnyi anyagokkal egytt. Az olyan krnyezeti hatsok, mint pldul a vzhiny cskkentik a xilm nedv citokinin tartalmt. Jllehet a citokininek jelenlte a xilmben bizonytott, mgis krdsess vlt manapsg a gykrbl szlltott citokininek szerepe a hajts fejldsben. A gykr nem az egyetlen citokinint szintetizl nvnyi rsz, pldul a fiatal nvnyi levelek, a fiatal gymlcsk s felteheten tbb ms szvet is kpes citokinint szintetizlni. Tovbbi vizsglatokra van szksg a gykrbl szrmaz citokininek szerepnek a tisztzsra. A hajtsbl szrmaz jel szablyozza a zeatin-ribozid szlltst a gykrbl. A citokininek a xilm nedvben tbbnyire zeatin-ribozid alakban tallhatk. A levelet elrve ezek a nukleozidok szabad bziss, vagy glukozidd alakulnak. Biotesztekben a glukozidok hormonhatsak, de a nvnyi sejtben tbbnyire nem, aminek az oka az, hogy hozzfrhetetlenn vlnak. A szabad citokininek gyorsan talakulnak nukleozid s nukleotid alakokk. Az talaktsban a purin-anyagcsere enzimei vesznek rszt. Sok nvnyben tallhat citokininoxidz, ami a zeatinrl, a zeatin-ribozidrl, iP-rl s ezek N-glukozidjairl levlasztja az oldallncot, de az O-glukozid szrmazkokrl nem. Az enzim mkdst a magas citokininkoncentrci induklja. 4.2.2.4. A citokininek biolgiai szerepe A citokininek szablyozzk a sejtosztdst, a sejtciklus specifikus komponenseit a hajtsban s a gykrben. A dohnysejt szinkrontenyszetben a zeatin-cscs az S-fzis vgn s a G1-fzisban van. Bizonytkok vannak arra, hogy mind a citokininek, mind az auxin rszt vesz a sejtciklus szablyozsban gy, hogy szablyozzk a ciklin-fgg kinz aktivitst. A f ciklin-fgg kinz, a Cdc2-kinz gnexpresszijt az auxin szablyozza. A citokinin a Cdc2-szer foszfatz aktivlsban jtszik szerepet. Ezzel vlik mindkt hormontl fggv a sejtciklus. Az auxin:citokinin-arny szablyozza a szvettenyszetek morfogenezist. Mg a magas auxin:citokinin-arny a gykrkpzdst serkenti, addig az alacsony arny hajtskpzdshez vezet. tmeneti arny esetn a szvet differencilatlan kalluszknt n tovbb (4.2. bra).

166

Forrs: Szalai, 1994 4.2. bra: Az auxin-citokinin arny hatsa a kallusztenyszetek morfogenezisre A citokininek mdostjk az apiklis dominancit s serkentik az oldalrgyek nvekedst. A nvny alakjt az apiklis dominancia mrtke hatrozza meg, az ers apiklis dominancij nvnyek egy cscshajtst nvesztenek, ellenkez esetben bokor kinzet nvny jn ltre. A citokininek ksleltetik a levl regedst. A nvnyrl levlasztott levelek lassan elvesztik klorofilljukat, RNS-ket, lipidjeiket s fehrjjket, mg akkor is, ha vzzel s svnyi anyagokkal elltjuk ket. Ez a programozott regedsi folyamat, ami pusztulshoz vezet, a szeneszcencia. Az ilyen levlasztott levelek kezelse citokininekkel kslelteti a szeneszcencit. Ha intakt (p) nvnyen csupn egyetlen levelet kezelnk, akkor az zld marad, mg a tbbiek elsrgulnak s lehullanak. A fiatal levelekkel szemben az ids levelek nem, vagy alig termelnek citokinint. Az ids levelek szeneszcencijnak a ksleltetse a gykrbl szrmaz citokininektl fgghet. A szeneszcencit ksleltet citokininek elssorban zeatin-ribozidok s dihidrozeatin-ribozidok, amelyek a gykrbl szrmaznak. A citokininek elsegtik a tpanyagok mozgst a nvnyben. A citokinin induklta tpanyag mobilizls azt jelenti, hogy a tpanyag mozgsa a citokininek hatsra a nvny ms rszeibl a levelek fel irnyul. A tpanyagok elssorban a citokininnel kezelt szvetekbe szlltdnak s halmozdnak fel. A hormonkezels olyan tpanyag mobilizlst eredmnyez, ami j forrs-clhely viszonyt hoz ltre. A citokininek elsegtik a kloroplasztisz fejldst. A sttben nevelt nvnyt etiolltnak nevezzk. Az ilyen nvnyekben a proplasztiszok nem alakulnak t kloroplasztissz, hanem etioplasztissz fejldnek. Ha az etiollt leveleket a megvilgts eltt citokininekkel kezeljk, akkor a megvilgts hatsra tbb grnumot, klorofillt s fotoszintetikus enzimet tartalmaz kloroplasztissz alakul. A citokininek elsegtik a levelek s a sziklevelek sejtnvekedst. A sziklevelek erteljesebben nvekednek fnyen, mint sttben, de mindkt esetben erteljesebb a
167

nvekeds citokininek hatsra. A nvekeds a sejtfal mechanikai rugalmassgnak a nvekedsvel ll sszefggsben. A citokinin szmos folyamatot szablyoz a citokinint tltermel nvnyekben. Az Agrobacterium Ti-plazmid ipt-gnjt tbb nvnybe bevittk, amitl azok citokinintltermelk lettek. A citokinin-tltermel nvnyek nhny jellemz tulajdonsgot mutatnak: a hajts cscsmerisztmja a nvnyen tbb levelet hajt, a levelekben tbb a klorofill, zldebbek, a levl szeneszcencija ksleltetett, az apiklis dominancia sokkal kevsb kifejezett, a szlssgesen nagy citokinin-termel nvnyek tmzsik, rvidek az interndiumok, cskken a hajtsok gykeresedse s a gykrnvekeds mrtke. 4.2.3. Gibberellinek Az auxinok felfedezst kveten tbb mint 20 v telt el, mire a nvny hormonok kzl idrendi sorrendben a gibberellineket lertk. Japnban mr a XIX. szzad vgn megfigyeltk az n. bakanae (bolond csranvny) betegsget a rizsnl. A betegsg krokozja a Gibberella fujikuroi gomba, amely a Fusarium moniliforme konidiumos alakja. Amerikban az els kmiailag tiszta gibberellint 1954-ben lltottk el s szles krben megindult a gibberellin fiziolgiai hatsainak, a mezgazdasgi alkalmazs lehetsgeinek a vizsglata. A gibberellinek kz azokat a kmiai sszettelkben hasonl vegyleteket soroljk, amelyek nmelyiknek biolgiailag aktv hatsa van. Mra mr tbb mint 80 vegyletet ismernek. Elfordulsuk igen szleskr: baktriumokban, gombkban, algkban, mohkban, pfrnyokban, nyitva- s zrvatermkben egyarnt. Kmiai szerkezetk kialaktsban izoprnegysgek vesznek rszt, sznatomszmuk alapjn a diterpnekhez sorolandak. Szintzisk a mevalonsavbl trtnik s kaurnvzat hordoznak. Elnevezsk nem a kmiai nmenklatra szerint, hanem szmozssal (indexels) trtnik. A napjainkban ismert gibberellinek kzl a legltalnosabban hasznlt s tanulmnyozott a GS3. Bioszintzisk helye magasabb rend nvnyekben az apiklis rgyben lev fiatal levl, hajtscscs, gykrcscs s a fejld magvak. Szlltsuk a floemben s xilemben passzv transzport folyamatok rvn zajlik. lettani hatsaik A gibberellinek olyan endogn regultorok, amelyek direkt vagy indirekt klcsnhatsban lehetnek az auxinokkal, vagy ms nvnyi hormonokkal. Legjellemzbb lettani hatsaik a kvetkezk: a magvak s rgyek nyugalmi llapotnak a megszaktsa, a sejtosztds, megnylsos nvekeds serkentse (trpemutnsokban hinyzik a gibberellinek szintzisrt felels gn, ezrt a kimutatsukra legrzkenyebb biotesztek alanyai az ilyen trpe nvnyfajtk, pl. a borsnl, rizsnl), a fny- s hidegignyes magvak csrzsnak a serkentse, a partenokarp (magnlkli) termsek fejldsnek indukcija, a fotoperidusosan rzkeny (hossznappalos nvnyek) s hideghatst ignyl fajoknl a virgzs kivltsa, az -amilz s ms hidrolitikus enzimek de novo szintzisnek az indukcija a gabonaflk magjainak aleuron sejtrtegben (4.3. bra).

168

Forrs: Taiz-Zeiger, 2003 4.3. bra: Gibberellinek aktivlta amilz enzim mkds kimutatsa kemnyt tartalm tptalajon 4.2.4. Etiln Az etiln a nvekedst s fejldst befolysol gz halmazllapot anyag, a nvnyi anyagcsere termszetes produktuma. Kpzdse, felhalmozdsa s transzportja jelentsen eltr az elzekben trgyalt fitohormonoktl. Az etilnt mr rgta ismertk, mint nagy fiziolgiai hats vegyletet. Jval ksbb igazoltk nvekeds szablyoz hatst. A XIX. szzadban a vrosok kzterleteinek vilgtsa gzlmpkkal trtnt. Megfigyeltk, hogy a lmpk melletti fkrl jval korbban lehullottak a levelek. Neljubov, orosz kutat mutatta ki elszr 1901-ben, hogy az etiln az az aktv gzkomponens, ami a nvnyi vltozsok htterben ll. A nvnyek ltali lland termels erdemnyeknt az etiln folyamatosan megtallhat a lgkrben. Ennek eltvoltsa termszetes folyamatok rvn (pl. zon ltali oxidci, talaj mikroorganizmusai, stb.) annyira hatkony, hogy a lgkri etiln szint lland alacsony szinten tud maradni. Az etiln kmiai szerkezett tekintve a legegyszerbb teltetlen sznhidrogn. Szintzise a nvnyben leggyakrabban a metioninbl trtnik. A nvny minden szervben, de fleg reged szvetekben, r gymlcskben tallkozunk nagy mennyisg etilnnel. A krnyezeti stressztnyezk, valamint az auxinok fokozzk az etilnszintzist. Szlltsa a xilmben s a flomben zajlik passzv transzport folyamatok rvn. lettani hatsai Az etiln legjellemzbb lettani hatsait mr tbb mint szz ve ismerik, jllehet akkoriban mg nem ennek a vegyletnek tulajdontottk ket. Ezek: serkenti az regeds s a szervek (pl. levelek) levlsnak a folyamatt (4.4. bra),

169

Forrs: Taiz-Zeiger, 2002 4.4. bra: Az auxin s etiln klcsnhatsa a levelek lehullsban serkenti a virgkezdemnyek kpzdst, a termsktst, a terms nvekedst s rst, a gymlcsk s termsek rst, fokozza a gabonamagvak csrzst, induklja a hagymk s gumk hajts fejldst, kslelteti a virgzst.

4.2.5. Abszcizinsav A nvnyi nvekeds- s fejldslettannal foglalkoz kutatk klnbz inhibitorokat kerestek, amelyek a magvak s rgyek nyugalmi llapotnak a fenntartsban jtszanak szerepet. A gyapottermsbl 1963-ban kivont vegyletet abszcizinsav II-nek, a juharbl kivont anyagot dorminnak neveztk. Kmiai analzissel igazoltk a kt vegylet azonos szerkezeti felptst. A szervek levlsban (abszcziban) betlttt vlt szerepe miatt neveztk el abszcizinsavnak, ksbb azonban kiderlt, hogy ennek htterben az etiln ll. Az abszcizinsav a magasabbrend nvnyekbl a legklnbzbb fejldsi fzisokban kimutathat. Ezrt a nvekeds szablyozsban az auxinokkal, citokininekkel, gibberellinekkel s az etilnnel egyenl jelentsgnek tekintjk. Kmiai szerkezett tekintve a terpenoidokhoz sorolhat, teht a gibberellinekhez hasonlan msodlagos anyagcseretermk. A mevalonsavbl vagy a xantofillok lebomlsbl keletkezik. Szintzisnek helye a leveleken, reged zld nvnyi rszeken, fejld termseken s gykrcscson lokalizlhat. Transzportja mind a xilmben, mind a flomben megfigyelhet. lettani hatsai szerepe van a rgyek nyugalmi llapotnak kialakulsban s megsznsben, regedsi folyamatok serkentsben, serkenti a levelek levlst, a levlsi zna kialakulst, a klorofillok elbomlst, szablyozza a magvak nyugalmi llapotnak a kialakulst s megsznst, vzhinynl a sztmk zrdsnak az elsegtse, (turgorcskkens, membrn permeabilits fokozsa) (4.5. bra),

170

gtolja a megnylsos nvekedst, a gibberellinek antagonistja, gyakran stresszhormonnak is nevezik a szrazsg-, a s- s a hidegstressz trsben jtszott szerepe miatt.

Forrs: Taiz-Zeiger, 2002 4.5. bra: Az abszcizinsav funkcija a nvnyi vzstressz folyamn 4.2.6. A nvnyi hormonok gyakorlati alkalmazsnak lehetsgei A nvnyi nvekedst szablyoz vegyleteket elterjedten hasznljk mind a szntfldi, mind pedig a kertszeti termelsben. A szintetikus auxinokat mr vtizedek ta hasznljk kzvetlenl vagy kzvetve a termesztett nvnyek termshozamnak a nvelsre. Mindmig legjelentsebb felfedezs a szintetikus auxinok gyomirtszerknt val alkalmazsa volt. Az auxinok, mint termshozamot nvel szerek nem vltak be, de minden addiginl nagyobb hats gyomirtszernek bizonyultak, mivel hatsuk addig nem ismert, szelektv jelleggel rendelkezett. A gabonaflkbl az n. szleslevel gyomokat, azaz a ktszikeket permetezssel gyorsan el lehetett puszttani. A kt elsnek bevezetett szelektv, hormonbzis gyomirtszer a 2,4-D s MCPA (2-metil-4-klrfenoxiecetsav), illetve ezek szrmazkai voltak. Az auxinok gyakorlati felhasznlsa ma mr szmtalan ms terletre is kiterjed, amely azonban a dugvnyok gykereztetsn kvl nem tl szleskr. Ennek oka az, hogy ezeknek a vegyleteknek a hatsa sok ms tnyez egyidej jelenlttl vagy hinytl fgg. A gyomirtson kvl a kvetkez clokra alkalmaznak auxinokat: hajtsdugvnyok gykereztetse, rgyfakads, csrzs gtlsa, virgkpzs, megtermkenyls gtlsa, a termsek fejldsnek a szablyozsa, partenokarp termsek ellltsa, a szervek (pl. termsek) levlsnak a gtlsa. A felsorolt hatsokra nem minden auxin kpes s nem minden nvny reagl egyformn. A gyakorlati felhasznls jabb mdja az, hogy az auxinokat ms lettani hats anyagokkal (pl. mikroelemekkel) kombinljk. Eredmnyesek voltak a hormonok tpanyagfelvtelt nvel hatsai. Meg kell emlteni tovbb az auxinok alkalmazst a

171

stresszhatsok lekzdse cljbl. Ennek egyik lehetsge a szrazsg- s hidegtrs fokozsa, a msik pedig a termskts s rs kedvez idpontra idztse auxin (vagy ms hormon) kezelssel. A citokinineket elssorban az regedsi folyamatok ksleltetse tern alkalmazzk. A rgyfakads s csrzs serkentse sorn szintn alkalmazzk ket. Jelents szerepk van a levelek lehullsnak a gtlsban, tovbb a kedvez termsmret s forma kialaktsban. A dsznvny-kertszethez kapcsold felhasznlsi lehetsg, hogy a vgott virgok vzben oldott citokinin-tartalm adalkok a virgok hervadst jelents mrtkben ksleltetik. A gibberellinek igen sokoldal fiziolgiai aktivitsa pl. a megnylsos nvekeds serkentse, a partenokarpia indukcija, a nyugalmi llapot megszntetse a magvak csrzsnak a gyorstsa, a virgzs s a virgok nemi jellegnek a szablyozsa alapjn szleskr ksrleti munkt vgeztek a mezgazdasgi felhasznlsal kapcsolatban. Ennek eredmnyeknt a rgyek kihajtsnak s a magvak csrzsnak a serkentse sorn alkalmazzk a gibberellinsavat. A szltermesztsben mr vtizedek ta alkalmazzk, mint a magnlkli s nagy mret bogyk kialaktsban fontos kezelst. A nvnynemestsi munkk sorn a nemzedkvlts gyorstsa miatt hasznljk ket, ezltal az idegysg alatt elllthat genercik szmt nvelni tudjk. A szintetikus n. antigibberellinek (pl. CCC, Amo-1618) felhasznlsval a gabonaflk szrnak megnylst gtolva, a nvny virgzatt megfelel magassgon tartva cskkenthetk a megdlsbl szrmaz vesztesgek. A hajts s a gykr arnyra gyakorolt kedvez hats, a virgkezdemnyek kpzdsre, a termsek, gymlcsk rsre, a levl- s terms lehullsra gyakorolt hatsa miatt az etilnt a mez- s kertgazdasgban szles krben hasznljk. Mivel gz halmazllapot vegylet, ezrt a termszetben kzvetlenl nem juttathat ki a clnvnyek felsznre. Helyette olyan vegyleteket alkalmaznak, amibl fokozatosan szabadul fel az etiln a nvnyi szvetekben, mint bomlstermk. Ilyen a 2-klretil-foszfonsav (etefon), amelyet tbb ksztmnyben alkalmaznak (Ethrel, Rol-Fruct, stb.) Az abszcizinsavnak a levelek regedst indukl, a szr nvekedst gtl, a gumk szmt emel, a rvidnappalos nvnyeknl virgzst indukl, a virgok nylst ksleltet, a vzhztartst szablyoz, a raktroz szervek kihajtst s a csrzst gtl hatsai alapjn szmos fontos mezgazdasgi felhasznlsi lehetsg knlkozik. A nvnyek azonban gyorsan metabolizljk az abszcizinsavat, ezrt a tbbszrs kezels szksgessge miatt a mezgazdasgi felhasznls rtke bizonytalan. 4.3. A nvekeds s fejlds szablyozsnak kls tnyezi A nvnyi szervezet morfogenezise a szablyozstl fggen kt rszre oszthat: automorfzis: a morfogenezis endogn, bels szablyozs alatt ll rsze. A fajra jellemz blyegek kialakulsrt felels, de az egyedfejlds sorn ki van tve a krnyezeti tnyezknek, amelyek ezen mdostanak. heteromorfzis: kls faktorok ltal, exogn mdon induklt klnbz gnaktivitstl fgg. Nvnylettani tanulmnyaink sorn olyan heteromorfzisokat trgyalunk, amelyeknl a kls tnyezk nem tpanyag- s energiaforrsknt szerepelnek, hanem csupn jelknt hatnak. Energijuk csak egy folyamat kialakulst stimullja s nem az induklt reakci vghezvitelt.

172

4.3.1 A hmrsklet hatsa a nvnyek nvekedsre s fejldsre A nvnyek lete sorn zajl szmos enzimreakci jellemezhet a biokmiban megismert Q10-rtkkel, azaz az enzimatikusan szablyozott reakcik a nvnyekben is kvetik a Vant Hoff-fle reakcisebessg-hmrsklet szablyt. Eszerint a reakci sebessge 10 C-os hmrsklet emelkeds mellett megktszerezdik. Ez persze csupn akkor rvnyes, ha a hmrsklet a limitl tnyez. A nvekeds a hmrsklet fggvnyben optimumgrbt mutat, a megfelel kardinlis pontokkal, azaz minimuma, maximuma s optimuma van, amely a klnbz fajoknl kotpusoknl, st ugyanannl a nvnynl, a fejldsi fzistl fggen eltr lehet. A hmrskleti minimum gabonknl 5 C, kukoricnl 8 C, uborknl 12 C, dohnynl 13 C. A hmrskleti optimum magasabbrend nvnyeknl 25-30 C, a hmrskleti maximum magasabbrend nvnyeknl 45-55 C. A hoptimum grbhez kapcsoldan beszlhetnk termoperiodizmusrl is. A szrazfldi nvnyek akkor nnek a legjobban, ha az jszaka s a nappal kztt 10-15 C-os hingadozs van. Hignyk alapjn a nvnyi szervezetek lehetnek: pszihrofil, azaz hideg kedvelek, mezofil, azaz optimlis hmrskletet kedvelek, termofil, azaz magasabb hmrskletet kedvelek. A nvnyek nvekedsnek s fejldsnek a hoptimumt gy tekinthetjk, mint egy htartomny, amelyen a klnbz folyamatok sebessge harmonizl. Pl. a lgzsnek magasabb a hoptimuma, mint a fotoszintzisnek. A harmonikus egyenslyt a nagyon alacsony s a tlsgosan magas hrtkek megbontjk. A fagysi kroknl a sejtekben vagy szvetekben jgkpzds megy vgbe. Az intracellulris jgkpzds a nvny pusztulshoz vezet. A jg azonban a legtbbszr a sejtfalban vagy az intercellulris jratokban kpzdik. Mivel a jg fltt a gznyoms kisebb, mint a mg folykony halmazllapot, hideg oldat, ezrt gy hat a szvetekben, mint a kiszrads. A magas hmrsklet a fehrjk kicsapsval (denaturlsval) krostja a nvnyeket. A nvnyek vdekez mechanizmusaik rvn prbljk kivdeni a krosodsokat. A hmrskleti rezisztencinak kt formja ltezik: a tolerancia, a protoplazma azon kpessge, hogy elviselje a szlssges hrtkeket, az elkerls (avoidance), amikor a nvny kpes kijutni a szlssges hats all, klnbz fejldsi jelensgei rvn, amilyen pl. a fk szi lombhullsa. A fagyrezisztencia genetikailag meghatrozott. A szlssges hmrsklet nem csupn krosthatja a nvnyeket, hanem a normlis fejlds elidzje is lehet. gy pl. a magvak tbbsge hosszabb idn t 0-5 C-os hmrskletet ignyel a csrzs eltt (gyommagvak). Csupn kevs nvny ignyel fagypont alatti hmrskletet. A magnyugalom megsznsnek az oka lehet: a maghj nagyobb tjrhatsga, hormon- vagy enzimhats, gtl anyagok mennyisgnek a cskkense. Gibberellinnel a hideghats helyettesthet. A rgyek nyugalmi llapotnak a megtrshez szintn 0-5 C kztti tarts hidegre van szksg. A vernalizci, vagy jarovizci, azt jelenti, hogy az szi gabonk a virgzs eltt hideghatst ignyelnek. 4.3.2. A fny hatsa a morfogenezisre A fny kzvetlen hatsa rvnyesl, ha ugyanolyan felttelek kztt, kielgt tpanyagellts mellett egy nvnyt fnyen, egy msikat pedig sttben tartunk. Az utbbi
173

nvny etiollt lesz, ami a ktszikeknl azt jelenti, hogy az interndiumok, de gyakran a levlnyl is nagyon hossz lesz, mg a levllemez cskevnyes marad. Nem kpzdnek szilrdt elemek, elmarad a klorofillszintzis. Az etiollt egyszikeknl nem annyira a hajtstengely, mint inkbb a levelek nylnak meg. lettani jel, hogy az etiollt csranvny hajtsa gyenge negatv gravitropizmust s ers pozitv fototropizmust mutat. A megnyls haszna az, hogy a nvny minden rendelkezsre ll szerves ptanyagot felhasznl az asszimilcis szervek fnyhez juttatshoz. Mr napi nhny perces megvilgts elegend a deetiollshoz. A fny kzvetett hatsra vgbemen fejldsi vltozsok sorozata, azaz a fotomorfzis lehet: fotodifferencilds, amely egy irreverzibilis, fnyinduklta vltozs, fotomodulci, amely egy reverzibilis, fnyinduklta vltozs. A fotomorfzis klnbz szablyoz pigmentektl fgg. A zld, vagy potencilisan zld nvnyeknl a fitokrm tlti be ezt a szerepet. A fnyingerek recepcijnak a sznanyaga, ill. az ebbl kvetkez fotomorfogenezisrt felels. A fitokrm rendszer ltezsre onnan jttek r, hogy a fehr s sttvrs fnyben ntt, azonos kor mustr csranvnyek fejldse nem klnbztt, pedig a fehr fny a fotoszintzist lehetv teszi, a sttvrs pedig nem. Teht a morfogenezis nem a fotoszintzis kvetkezmnye (4.6. bra).

Forrs: Taiz_Zeiger, 2002 4.6. bra: A fitokrmok jelenltnek igazolsa fnyignyes magvak csrzsa sorn

174

Lnyeges krds a hatkony fny hullmhossza s a fotoreceptor pigment meghatrozsa. A biolgiailag aktv fnyt abszorbel pigment hatsnak a maximuma 660 nm-es fnnyel trtn megvilgtsnl van. Teht egy vrs fnyt elnyel pigment vesz rszt az igen eltr folyamatok szablyozsban, pl.: a levl felleti nvekedsben, az interndium megnylsban, a virgzsban, a csrzsban, stb. Aktivlshoz gyenge fny s nhny msodpercig vagy percig tart besugrzs is elegend. A sttvrs, 730 nm-es fnyt elnyel pigment (P730) a 660 nm-es fnyt elnyel pigment (P660) antagonistja. A sttvrs fnnyel megvilgtott saltamag sttbe tve nem csrzik ki. Vltakoz 660, ill. 730 nm-es megvilgtsnl mindig az utols fejti ki a hatst. Egymsba alakulsuk gyors, de az ezt kvet hats legtbbszr csupn napok elteltvel jelentkezik. A nvnyekben a P660 van jelen, mert a napfny vagy a mestersges fny olyan hats, mintha tiszta vrs fny lenne. A kk szn fitokrm az llatok epefestkjhez, vagy az algk fikobilinjhez hasonlt. Fotoperiodizmus ltal induklt morfzisok azokat a morfolgiai vltozsokat foglaljk ssze, amelyeket naponta a nvny rendelkezsre ll napfnytartam indukl s szablyoz. Dnt a nappalok s az jszakk hossznak az arnya, de lnyegtelen a fny energija, ill. az csupn legalbb egy minimumot kell elrjen. A holdtlte fnye, amely 0,005 W/ngyzetmter, fotoperiodizmus tekintetben mr elegend. A nvnyek eszerint feloszthatk (4.7. bra): hossznappalos nvnyekre, amelyek csupn akkor virgoznak, ha a fajra jellemz napi megvilgtst megkapjk, rvidnappalos nvnyekre, amelyek csupn akkor virgoznak, ha a nappalok hossza nem lpi tl a fajra jellemz rtket, nappalok hosszra kzmbsen viselked nvnyekre.

Forrs: Taiz-Zeiger, 2002 4.7. bra: A virgzs fotoperiodikus szablyozsa. Rvidnappalos nvny: akkor virgzik, ha a stt szakasz (jszakk) hossza meghaladja a kritikus rtket. A stt szakasz akr rvid idej megszaktsa eredmnyeknt nem fejldnek a virgok. Hossznappalos nvny: akkor virgzik, ha az jszakk hossza nem haladja meg a kritikus rtket. Nhny nvnynl a sttszakaszban kapott rvid idej fnyhats a virgok fejldst indtja el.

175

A fldrajzi fekvstl fggen a nvnyek eltrek, pl. trpuson csupn rvidnappalos nvnyek vagy a nappalok hosszra kzmbsen viselked nvnyek jhetnek szmtsba. A termesztett nvnyeink klnbz fajti klnbz fotoperiodikus viselkedsek, pl. szja. 4.3.3. A nehzsgi er hatsa a nvekedsre s fejldsre A nehzsgi er folyamatosan hat a nvnyekre, intenzitsa lland, irnya konstans. A magasabbrend nvnyek fhajtsa felfel, a primer gykr lefel val nvekedse, a levelek s gak intermedier nvekedse a gravitrpos nvekedsi reakcik megnyilvnulsaknt foghat fel. A nehzsgi er hatsra jn ltre a polarits s bizonyos szervek dorziventrlis elhelyezkedse, jllehet ebben a fny hatsnak nagyobb szerepe van. 4.3.4. Kmiai tnyezk hatsa a nvekedsre s fejldsre Ide sorolhatk a talajban s levegben lv vz, tpanyagok, szerves s szervetlen vegyletek. Hatsuk a nvekedsre kzvetett. A vz nvekedsre s fejldsre gyakorolt hatsa alapjn a nvnyeket feloszthatjuk: xeromorf jelleg, azaz szrazsgtr nvnyekre. Ezekre jellemz, hogy a szraz lgtrben alakulnak ki a kvetkez tulajdonsgaik: a kutikula megvastagodik, levlfellet egysgre vonatkoztatva cskken a gzcserenylsok szma, az ednynyalbok s a szilrdt elemek ersebben fejldnek. hidromorf jelleg nvnyek fejldnek prs levegj krnyezetben: az interndiumok s a levlnyelek megnylnak, nagy lesz a levlfellet, viszont vkony a levllemez, ritka a szrzttsg. nanizmus, a szraz talajon fejld nvnyekre jellemz tbbszrsen hajlott nvekeds. A tpanyagok hatsra kialakul n. trofomorf jelleget a klnbz tpanyagok hatsra bekvetkez morfolgiai mdosulsok jellemzik. A nitrogn hinya a xeromorf jelleghez hasonl tneteket hoz ltre, a virgzs korai lesz. A nitrogn bsge erteljes vegetatv nvekedst eredmnyez, a virgzs elhzdik, serkenti a megnylsos nvekedst. A foszfor a mitotikus folyamatokat befolysolja, serkenti a sejtosztdst. A nvny krnyezetben tallhat szerves anyagok kzl a humuszanyagok kedvezen hatnak a magvak csrzsra s a csranvnyek nvekedsre. A nvnyvdszerek s a szerves trgya eltr mdon hatnak nvekedsre s a fejldsre. 4.3.5. Biolgiai tnyezk hatsa a nvekedsre s fejldsre A nvny krnyezetben l sszes llny hatst rtjk biolgiai tnyezk alatt, de fleg a mikroszervezeteket s a nvnyeket soroljuk ide, valamint az ltaluk kivlasztott anyagokat. A sr nvnyllomny nmagban vve is jelents hats a nvekedsre s a fejldsre: konkurencia a fnyrt, vzrt s tpanyagrt. A mikroszervezetek ltal termelt antibiotikumok baktrium nvekedst gtl hats anyagok. Hatsuk rvn a magasabbrend nvnyek krokozk elleni vdekezse biztostott, amelyek fertzsk sorn termelt toxinjaikkal a nvny nvekedst s fejldst gtolhatjk. Az allelopatikus anyagok kz azokat a magasabbrend nvnyek ltal termelt anyagokat soroljuk, amelyek ms nvnyek nvekedst s fejldst befolysoljk: pl. a Coniferae fajok gykre s tlevele kumrsavat, tannint s terpneket bocst ki, ami gtolja az aljnvnyzetet fejldst,

176

a Helianthus annuus levele alfa-naftolt bocst ki, ami a napraforg csrzst gtolja, stb.

4.4. sszefoglals A zrvatermkben mintegy 70 klnbz sejttpus tallhat, amelyek mind a merisztmk embrionlis sejtjeibl szrmaznak. Minden sejt genomja azonos, a sejtek differencildst az okozza, hogy mindig ms gnllomny transzkripcija trtnik meg a funkcitl fggen. A f krds az, hogy a differencilt gnaktivlst s gninaktivlst milyen tnyezk szablyozzk, hogy mkdkpes, a krnyezethez alkalmazkod szervezet jjjn ltre. A szablyozs formi: az intracellulris szablyozs (sejten belli szablyozs), az intercellulris szablyozs (sejtek kztti, szervezeten belli szablyozs), a szablyozs kls tnyezi. A sejten belli (intracellulris) szablyozs ha felttelezzk, hogy a klnbz szvetekben s a nvny klnbz fejldsi fzisaiban klnbz gnek aktivizldnak a sejtben, akkor nyilvnval, hogy a transzkripci sorn eltr mRNS-kszlet szintetizldik s a transzlci sorn klnbz lesz a fehrjekszlet is. A klnbz szvetek eltr enzimkszlete nem kvetkezmnye, hanem oka a morfolgiai differencildsnak. A sejtben lehet kapcsolt gnaktivls s gninaktivls is. Az egyedfejlds sorn vagy ppen klnbz szablyoz faktorok hatsra gnek egsz csoportja aktivldhat, vagy inaktivldhat, pl. virgzskor megporzskor, megtermkenylskor, stb. A gnek gyakran idben is eltren, egymst kvet sorrendben mkdhetnek, vagy kikapcsoldhatnak. Ez felteheten gy trtnik, hogy a gnek egyes egysgeihez represszor vagy induktor anyagok kapcsoldnak. A nvnyek intercellulris szablyozsban szerepet jtsz nvekeds szablyoz anyagokat msnven nvnyi hormonoknak (fitohormonok) nevezzk. Kt nagy csoportjuk egyikbe a zmben serkent hats auxinok, citokininek s gibberellinek, a msikba az elzekkel ellenttes (antagonista) hatst kivlt etiln s abszcizinsav tartoznak. A magasabbrend nvnyek alapvet auxinja az indol-3-ecetsav. A 30-as vek kzepn megllaptottk, hogy az auxin az indol-3-ecetsav, vagyis az IAA. Ksbb nhny ms auxint is felfedeztek, de a leggyakrabban elfordul s lettanilag a legmeghatrozbb az IAA volt. Az auxinokat olyan anyagoknak definiltk, amelyek biolgiai hatsa hasonl az IAA hatshoz, azaz: serkentik a koleoptilban s a szrban a sejt megnylsos nvekedst, citokininek jelenltben serkentik a sejtosztdst a kallusz tenyszetekben, levgott levlben s szrban serkentik a jrulkos gykerek kpzdst, ms az IAA-hoz hasonl fejldsi folyamatokat serkentenek. A citokininek szmos folyamatot szablyoznak, de a nvny nvekedse s fejldse szempontjbl legfontosabb szerepk a sejtosztds szablyozsban van. Az jonnan ltrejtt nvnyi sejtek nvekednek s differencildnak, de rendszerint nem osztdnak, br csaknem minden rett sejtmag nvnyi sejt megtartja osztdkpessgt. A citokininek olyan vegyletek, amelyek biolgiai hatsa hasonlt a transz-zeatinhoz, nevezetesen: kallusz tenyszetekben auxinok jelenltben serkenti a sejtosztdst, az auxinokkal megfelel arnyban serkenti a kallusz tenyszetek hajts-, vagy gykr-kpzdst, kslelteti a levelek regedst, serkenti a ktszik sziklevl nvekedst.

177

A gibberellinek olyan endogn regultorok, amelyek direkt vagy indirekt interakciban lehetnek az auxinokkal, vagy ms nvnyi hormonokkal. Legjellemzbb lettani hatsaik a kvetkezk: a magvak s rgyek nyugalmi llapotnak a megszaktsa, a sejtosztds, megnylsos nvekeds serkentse (trpemutnsokban hinyzik a gibberellinek szintzisrt felels gn, ezrt a kimutatsukra legrzkenyebb biotesztek alanyai az ilyen trpe nvnyfajtk, pl. a borsnl, rizsnl), a fny- s hidegignyes magvak csrzsnak a serkentse, a partenokarp (magnlkli) termsek fejldsnek indukcija, a fotoperidusosan rzkeny (hossznappalos nvnyek) s hideghatst ignyl fajoknl a vitgzs kivltsa, az -amilz s ms hidrolitikus enzimek de novo szintzisnek az indukcija a gabonaflk magjaninak aleuron sejtrtegben. Az etiln legjellemzbb lettani hatsait mr tbb mint szz ve ismerik, jllehet akkoriban mg nem ennek a vegyletnek tulajdontottk ket. Ezek: serkenti az regeds s a szervek (pl. levelek) levlsnak a folyamatt, serkenti a virgkezdemnyek kpzdst, a termsktst, a terms nvekedst s rst, gymlcsk s termsek rsnek serkentse, fokozza a gabonamagvak csrzst, a hagymk s gumk hajts fejldsnek indukcija, virgzs ksleltet hatsa van. Az abszcizinsav legjellemzbb lettani hatsai: szerepe van a rgyek nyugalmi llapotnak kialakulsban s megsznsben, regedsi folyamatok serkentse, serkenti a levelek levlst, a levlsi zna kialakulst, a klorofillok elbomlst, szablyozza a magvak nyugalmi llapotnak a kialakulst s megsznst, vzstressznl a sztmk zrdsnak elsegtse, (turgorcskkens, membrn permeabilits fokozsa), gtolja a megnylsos nvekedst, a gibberellinek antagonistja, gyakran stresszhormonnak is nevezik a szrazsg-, a s- s a hidegstressz trsben jtszott szerepe miatt. A nvnyi szervezet morfogenezise a szablyozstl fggen kt rszre oszthat: automorfzis: a morfogenezis endogn, bels szablyozs alatt ll rsze. A fajra jellemz blyegek kialakulsrt felels, de az egyedfejlds sorn ki van tve a krnyezeti tnyezknek, amelyek ezen mdostanak. heteromorfzis: kls faktorok ltal, exogn mdon induklt klnbz gnaktivitstl fgg. Nvnylettani tanulmnyaink sorn olyan heteromorfzisokat trgyalunk, amelyeknl a kls tnyezk nem tpanyag- s energiaforrsknt szerepelnek, hanem csupn jelknt hatnak. Energijuk csak egy folyamat kialakulst stimullja s nem az induklt reakci vghezvitelt.

178

Ellenrz krdsek Mit rtnk a nvnyi nvekeds fogalmn? Mit rtnk a nvnyi differencilds fogalmn? Milyen kt folyamatbl ll a fejlds? Milyen hrom formja van a nvnyi nvekeds s fejlds szablyozsnak? Melyek a tbbnyire stimull hats fitohormonok? Melyek a tbbnyire gtl hats fitohormonok? Melyik szervben szintetizldnak az auxinok? Mi az auxinok legjellemzbb lettani hatsa? Mi a citokininek lettani hatsa? Melyik fithormon serkenti a virgkpzst, termkenylst? Mi trtnik az etiln hatsra? Melyik fitohormon hatsa ellenttes a gibberellinekkel? Milyen nvekeds szablyoz anyag gtolja a rgyfakadst, csrzst? Melyik fitohormon hasznlhat a gykrkpzs serkentsre? Mi az alapja egyes herbicidek gyomirt hatsnak? Milyen mkdsi rendszert alkotnak a fitohormonok? Egy genetikailag trpe (30 cm-es magassg) borsfajtt ismeretlen oldattal kezeltek, aminek hatsra erteljes megnylst tapasztaltak. Milyen fitohormont tartalmazott az oldat? Kinetinnel kezeltek dohnyleveleket a tenyszid vge fel. Egy ht mlva sszehasonltottk a kezelt s kezeletlen leveleket. Mit tapasztaltak? A dohny levlkorongokat steril krlmnyek kztt ismeretlen anyagot tartalmaz tptalajra tve hajtsfejldst tapasztaltak. Milyen nvekedsszablyoz hats lehet az ismeretlen anyag? Mit tartalmazott a dohny levlkorongok tenyszetnl a tptalaj, amikor gykrfejldst figyeltek meg? Mit tapasztalunk a trols sorn a Gibberella fujikuroi tmlsgombval fertztt kukoricamagvaknl? Az Avena nvekedsi tesztben mirt kell eltvoltani a koleoptil fels rgijt? Mit jelent a htolerancia? A fotoszintzis intenzitsa befolysolja-e a fagyllsgot? Mitl fgg a levelek fejldsnek genetikai szablyozsa? Milyen bioregultorok felelsek a magnyugalom kialakulsrt? Milyen hatssal van a fny a levelek regedsre? Milyen fitohormon kezelssel cskkenthet a gymlcsfk termshullsa? Melyik kt fitohormon vesz rszt az abszczi szablyozsban?

179

5. NVNYLETTAN GYAKORLATI OKTATI SEGDLET

5.1. Nvnyek vzhztartsa 5.1.1. A nvnyi szrazanyag meghatrozsa A fejlds klnbz szakaszaiban a nvnyi anyagcsere szoros kapcsolatban ll a sejtek vztartalmval. A nvekeds aktv llapotban arnylag nagy a vztartalom, a nyugv llapotokra (pl. rgy, mag) viszont rendszerint kis vztartalom jellemz. Az letkor, valamint a krnyezeti tnyezk, illetve a tpanyagokkal val elltottsg ugyancsak befolysoljk a nvnyek egyes szerveinek vztartalmt s termszetesen a szrazanyag mennyisgt. A vzfelvtel s a prologtats erssge mindig bels (genotpusos) s kls (krnyezeti) tnyezktl fgg. A nvnyi szervek egyes anyagainak mennyisgt is meghatrozott vztartalom mellett szoktuk megadni, rendszerint a szrazanyag-tmegre vonatkoztatjuk. A szrazanyagban halmozdik fel mindaz, ami a nvny tpllkozsa sorn a szervezetbe beplt a krnyezet anyagaibl. Itt talljuk a szerves (organogn) vegyleteket, valamint az n. hamu elemeket is. Lgszraz nvnyi szervezetek elgetse utn nem ghet svnyi anyagok maradnak vissza, amelyek felvilgostst nyjtanak egyrszt arrl, hogy a szervezet felptsben milyen svnyi anyagok vesznek rszt, msrszt, hogy milyen svnyi anyagokat vesz fel a nvny a talajbl. Az egyes nvnyi rszek vagy az egyes fajok hamutartalma klnbz: a levl 10-14%, a fk hncsrsze 4-8%, farsze 0,3-0,8% hamut tartalmaz. A levegn szrtott, brmilyen mestersges beavatkozs (vgs, aprts, stb.) nlkl vgzett vztartalom megllaptsa csak akkor ad reproduklhat eredmnyt, ha a leveg relatv pratartalma lland rtkkel jellemezhet. A nvnyi szerv szveti szerkezete is dnt tnyez: pl. a burgonyagum magas kemnyt tartalma miatt sokkal nehezebben adja le a vizet, mint a gyorsan szrad lomblevelek. Anyagok s eszkzk Gyorsmrleg, szrpapr, ra, pratartalom mr, hmr, ks, lomblevelek, burgonyagum szeletek. A vizsglat menete Ollval levgjuk a bab, bza, kukorica lomblevelt s levlnyl alapjnl, tovbb a burgonyagumt les kssel vkony szeletekre vgjuk. A nvnyi mintk tmegt mg pontossgig megllaptva azonnal lemrjk. Minden alkalommal legalbb 3 db hasonl fejlettsg levelet s gumt vizsglunk. Tiszta szrpaprra helyezzk a nvnyi mintkat, kzben feljegyezzk a helyisg relatv pratartalmt s hmrsklett. A levelek s gumszeletek tmegt 10, 30, 60 s 120 perc mlva megllaptjuk. Clszer a mrseket pr nap mlva megismtelni, amikor mr alig vagy egyltaln nem cskken a mrt anyag tmege. rtkels Foglaljuk tblzatba s brzoljuk grafikusan a vzveszts mrtkt az eltelt id fggvnyben! A vztartalmat levelenknt s gumnknt g-ban is megllapthatjuk, de kiszmolhatjuk tmeg %-ban is minden vizsglt nvnyfaj esetben. A lgszraz nvnyi anyag tmegt azok a mrsi adatok szolgltatjk, amelyek alig klnbznek egymstl.

180

5.1.2. Plazmolzis vizsglatok A sejtek hipertnis krnyezetben plazmolizlnak, azaz vzleads kvetkeztben a plazma sszezsugorodik s elvlik a sejtfaltl. A plazmolzis jelensge csak l sejteknl figyelhet meg. Ha a plazmolizlt sejtek hipotnis krnyezetbe kerlnek, vizet vehetnek fel, ilyenkor a plazma a vzfelvtel kvetkeztben jra kiterjed. Ezt a jelensget deplazmolzisnek nevezzk. A vzben gazdag citoplazma csekly srsg, ezrt plazmolitikus vzelvonsnl konvex plazmolzis figyelhet meg, vagyis az sszehzdott plazma fellete dombor. A viszkzusabb plazma a sejtfaltl nehezebben vlik el, a plazma nem kpes a legkisebb felleti feszltsgnek megfelel formt felvenni vagy csak igen lassan. Tbb helyen mintegy odaragad a sejtfalhoz, sszehzdsi fellete homor lesz, ez az eset a konkv plazmolzis. A konkv plazmolzis fokozott formja az n. grcss plazmolzis. Ebben az esetben a plazma sok helyen a sejtfalhoz tapad, szinte fogazottnak ltszik (5.1. bra).

Konvex Forrs: sajt rajz

Konkv 5.1. bra: Plazmolzis tpusok

A plazmolzis vizsglatok alapjn kvetkeztetni tudunk a citoplazma viszkozitsra, amely a nvny h-, fagy- s szrazsgtrst determinlhatja. Plazmolzis esetn a plazmalemma igen sokszor meghatrozott helyeken vlik el a sejtfaltl. Ezt a helyet pozitv plazmolzishelynek nevezzk, ezzel szemben a negatv plazmolzishelyen a plazma a sejtfalhoz tapad. Pozitv plazmolizishely ltalban ott van, ahol a plazmolitikum a sejtbe hatol. A plazmolzis formja nem mindig lland. Kezdetben konkv formj s csak ksbb, a kontrakci elrehaladtval a felleti feszltsg hatsra a plazma gmbszimmetrikuss vlik, teht konvex formt mutat. A sejtbe hatol ionok befolysoljk a citoplazma viszkozitst. A hidratcis vzrt foly versengs a plazma zsugorodshoz vezet, amely tbbrtk ionokkal kifejezettebb, mint egyrtkeknl.

181

Anyagok s eszkzk Vrshagyma (lila hs), szvpalack, vzlgszivatty, desztilllt vz, zsilettpenge, csipesz, 100 ml-es fzpohr, Petri-cssze, 25 mM KCl, 15 mM CaCl2, 0,8 M szacharz, raveg, trgylemez, fedlemez, mikroszkp. A vizsglat menete Kzepes mret, antocintartalm vrshagymt 4-8 cikkre vgunk s a preparls megkezdsig nedves kamrban troljuk. A vizsglat megkezdse eltt a hagymadarabokat 400-500 ml desztilllt vizet tartalmaz, 1000 ml-es szlesszj szvpalackba tesszk. A palackot vzlgszivattyhoz csatlakoztatjuk s megnyitjuk a vzcsapot. A lgritktst egszen addig folytatjuk, amg a hagymadarabok a desztilllt vz aljra nem sllyednek. A kezels hatsra az intercellulris jratok megtelnek vzzel, amit a "tejes" foltok eltnse jelez. Az egyes epidermisz rtegek ezt kveten knnyen elvlaszthatk egymstl. A hagymaszeletek kls, dombor rszt les pengvel hosszanti s kereszt irnyban egymstl 3-5 mm-es tvolsgban bevgjuk. A kis epidermisz lapkk csipesszel knnyen eltvolthatk s a vizsgland oldatokba helyezhetk. Az epidermisz lapkkat 24 rra, Petri-csszvel lefedett fzpohrban lev 25 mM KCl illetve 15 mM CaCl2 oldatba tesszk. Csupn ezt kveten helyezzk az elkezelt epidermisz lapkkat ravegen lev 0,8 M szacharz oldatba. Tz perc elteltvel vizsgljuk a plazmolzis formkat s a plazmolizlt sejtek szmt. rtkels Rajzoljuk le a kezels hatsra kialakul plazmolzis formkat! Legalbb 100 db sejt megfigyelsvel hatrozzuk meg a plazmolizlt sejtek arnyt! 5.2. A nvnyek tpanyag gazdlkodsa 5.2.1 A nvnyek tpllkozsnak hinytnetei A nvnyek nvekedshez, fejldshez szksges svnyi elemek hatst vzkultrkban tanulmnyozhatjuk. Ha a tpoldatbl hinyz elem hatsra hinytnet mutatkozik -amit nem tapasztalunk a teljes tpanyagellts sorn-, az adott svnyi anyag szksges a nvny normlis nvekedshez, fejldshez. A kvetkez ksrletben fiatal nvnyeken figyelhetjk meg az egyes svnyi anyagok -pl. N, P, Fe, Mg- hinyban jelentkez hinytneteket. Vashiny esetben a vzkultrkba trtn ptllagos vasadagolssal a tnetek megsznst is nyomon kvethetjk. Anyagok s eszkzk Bab s kukorica csranvnyek, tenyszedny, mrhenger, pipetta, tpoldatok. A vizsglat menete Klnbz sszettel tpoldatokat ksztnk az elre bemrt svnyi anyagokat (makro- s mikroelemeket) tartalmaz trzsoldatokbl (5.2.1. tblzat). Az oldatokat tenyszednyekbe tltjk, majd belelltjuk a sziklevl nlkli bab s kukorica csranvnyeket gy, hogy a gykerk ne srljn meg. Az ednyekbl elprolgott vizet naponta desztilllt vzzel

182

ptoljuk, valamint a feltlts sorn -a nvnyek kiemelsvel- egyben a gykerek gzcserjt is biztostjuk. Hetente friss tpoldattal ltjuk el a nvnyeket. rtkels A hinytneteket 5-6 hetes tenyszts sorn rtkeljk. Figyeljk, illetve mrjk meg a kvetkezket: a hinytnetek kialakulsa, a nvnyek magassga, a gykerek hossza, az interndiumok, levelek, rgyek szma, a szr, levelek s gykerek szne, a nvnyek friss tmege, a hajts s gykr arnynak megllaptsa (a ksrlet vgn). Hasonltsuk ssze a bab s kukorica nvnyeket! A 2-3. ht utn Fe-EDTA kiegsztst adva a vashinyos nvnyeknl megfigyelhetjk a hinytnet megsznst.

183

5.2.1. tblzat: A tpoldatok sszettele hinytnetek vizsglataira (mg/l)

Te svnyi elem Ca(NO3)2.4H2 (NH4)2SO4 MgSO4.7H2O KNO3 KH2PO4 KCl K2SO4 CaCl2.2H2O ljes (1) 50 0 25 0 25 0 25 0 12 5 Fe-EDTA H3BO3 MnCl2.4H2O CuSO4.5H2O ZnSO4.7H2O Al2(SO4)3.18 NiSO4.6H2O CoCl2.6H2O H2MoO4 30 3, 000 2, 000 0, 100 0, 100 0, 050 0, 050 0, 050 0, 025 O

Nmentes (2) 25 0 12 5 25 0 25 0 50 0 30 3, 000 2, 000 0, 100 0, 100 0, 050 0, 050 0, 050 0, 025

Pmentes (3) 500 250 250 250 125 -

Fementes (4) 500 250 250 250 125 -

Mgmentes (5) 500 250 250 125 250 -

30 3,00 0 2,00 0 0,10 0 0,10 0 0,05 0 0,05 0 0,05 0 0,02 5 5 0 0 0 0 0 0 0

3,00 0 2,00 0 0,10 0 0,10 0 0,05 0 0,05 0 0,05 0 0,02 5

30 3,00 2,00 0,10 0,10 0,05 0,05 0,05 0,02

H2O

184

5.3. Fotoszintzis 5.3.1 A fotoszintetikus pigmentek kivonsa s sztvlasztsa A magasabbrend nvnyek sznanyagt elssorban a klorofillok (a, b) s a karotinoidok (karotin, xantofill) alkotjk. E sznanyagok koncentrcija a levelekben ltalban az albbi arnyok szerint oszlik meg: klorofill-a : klorofill-b = 1,5-6 : 1 xantofill : karotin = 2-6 : 1 klorofill-a+klorofill-b : karotin+xantofill = 2-3 : 1 A fenti rtkek a nvny tenyszhelytl is fggenek: napfnyes lhelyen a klorofilla s klorofill-b arny 3,5-6 : 1-hez, rnykos helyen 1,8-3,5 : 1-hez. A klorofill s a karotinoid pigmentek kivonsra kevs vizet tartalmaz szerves oldszerek hasznlhatk, pl. a klorofill-a s a karotin jl olddik petrolterben, a klorofill-b s a xantofill metanolban. A klorofillok fontos fizikai tulajdonsga a fluoreszcencia. Az oldatra es intenzv fehr vagy kk fnyben a klorofill oldat szne nem zld, hanem vrs sznben fluoreszkl. Anyagok s eszkzk Eltr fnyintenzitson nevelt bodza vagy bab levl, tramrleg, szike, drzscssze, kvarchomok, Erlenmeyer-lombikok, tlcsr, szrpapr, vlaszttlcsr (rztlcsr), mrhengerek, kmcsvek llvnnyal, lmpa, aceton, petrolter, metanol, metilalkoholos KOH, desztilllt vz. A vizsglat menete FIGYELEM! A ksrlet folyamn az oldszereket mindig mrhengerrel adagoljuk, az oldszergzk egszsgre kros hatsa miatt! 7 g levelet szikvel felaprtunk, majd drzscsszben 70 ml acetonnal kshegynyi kvarchomok s CaCO3 vagy MgCO3 jelenltben alaposan eldrzsljk. Az acetont kis rszletekben adagoljuk a levelekhez. Amikor az oldat elg tmny, illetve a levelek elhalvnyodtak, a klorofillos aceton oldatot szrpapron Erlenmeyer-lombikba szrjk. Klorofill-a s klorofill-b sztvlasztsa: 20 ml nyers acetonos klorofill kivonatot 20 ml petrolterrel s nhny csepp desztilllt vzzel vlaszttlcsrben rzogatjuk. Ekzben az aceton elszntelenedik, mert az sszes sznanyag a fell lv petrolteres fzisban helyezkedik el. (A rzs sorn gyeljnk az oldszergzk szakaszos kiengedsre a rztlcsrbl!) Az als fzist -mely az aceton s vz elegye- leengedjk (a rztlcsr dugjnak kihzsa utn), majd a tlcsrben marad petrolteres klorofill oldathoz 20 ml metanolt adunk. A vlaszttlcsr rzogatsval a fels, petrolteres fzis kkeszld sznnel elvlik az als, srgszld szn metanolos fzistl. A fzisokat kln-kln kmcsvekbe engedjk. Ha a sznanyagok, illetve fzisok nem vlnnak szt, 1-2 csepp desztilllt vizet adagolunk a rztlcsrbe. Karotinoidok sztvlasztsa: 20 ml nyers acetonos klorofill kivonatot 20 ml petrolterrel s kevs (1-2 csepp) desztilllt vzzel vlaszttlcsrben rzogatva, a sznanyagokat toldjuk a petrolterbe, majd az acetonos-vizes fzist leengedjk. A klorofillok eltvoltsa cljbl a petrolteres oldathoz kb. 8 ml tlteltett metilalkoholos KOH oldatot ntnk. A kivonat szne ekzben vrsesbarnra vltozik, mert a klorofill sztercsoportjai elszappanosodnak. Kb. 5-10 perc mlva az oldat visszanyeri zld sznt, mert a megbontott ktsek lgll formban jra ltrejnnek (a lg nem krostja a porfiringyrt). Ezutn

185

lassan kevs petroltert s 1-2 csepp desztilllt vizet adunk hozz, sszerzzuk s a komponenseket elvlasztjuk. Az als fzisban lev zld, kliumos klorofill oldatot leengedjk. A petrolterben maradt karotinoidokat kevs desztilllt vzzel rzva tmossuk, a vizet leengedjk, majd 20 ml metanollal sszerzzuk. A karotin a fels petrolteres fzisban marad, a xantofill a metanolba knnyen tolddik. A sztvlasztott komponenseket klnkln kmcsvekbe leengedjk. rtkels llaptsuk meg a fotoszintetikus pigment kivonat sznt lmpa kzelbe tartva tes s res fnyben! Vizsgljuk meg a fluoreszcencia jelensgt! 5.4. A nvnyi nvekeds s fejlds szablyozsa 5.4.1. Auxinok kvalitatv meghatrozsa: az Avena koleoptil-szekci teszt A biolgiai teszt olyan eljrs, amellyel a biolgiailag aktv anyagokat az l rendszerre gyakorolt hatsuk alapjn kvalitatve s kvantitve meg lehet hatrozni. Az auxinok kimutatsra leggyakrabban az Avena koleoptil-tesztet hasznljk. A koleoptil mdosult levl, a fflk csranvnyeinek primordilis levelt s hajtscscst krlvev hengeres szerv, amelyben szilrdt elemek nincsenek. Ha a csranvnyt sttben neveljk, a sejtosztds a koleoptilban 1 cm-es nagysgig megy vgbe, ezutn 5-6 cm-es nagysgig a koleoptil csak sejtmegnylssal nvekszik. A koleoptil cscsban termeldik a cscs alatti sejtek megnylshoz szksges auxin. Sttben az auxin egyenletesen a bzis fel transzportldik, s az embrionlis sejtek megnylnak. Ha a cscsot eltvoltjuk, a sejtek az lland auxinptlst nlklzik, az endogn auxin enzimatikusan gyorsan lebomlik s ezrt a dekapitlt koleoptil nem tartalmaz auxint s gyakorlatilag nem nvekszik. A grblsi tesztnl a dekapitlt koleoptilre floldalasan visszk fel az auxint paszta formjban. A grbls mrtke s 0,01-0,1 mg/l auxin koncentrci kztt lineris az sszefggs. Egyszerbb ennl az egyenes nvekeds szegmentteszt, amikor az izollt koleoptil szegmenteket indol-3-ecetsav (IES) oldatban inkubljuk, s megnylsukat desztilllt vizes kontrollra vonatkoztatva mrjk. Anyagok s eszkzk Sttben nevelt 3-4 napos zab csranvnyek, 100 M-os IES trzsoldat, Erlenmeyerlombik, Petri-cssze, porcelntl, desztilllt vz, borotvapenge, mm-papr. A vizsglat menete Vessnk duzzasztott zabszemeket nedves homokba, majd stt termoszttban 3-4 napig szobahmrskleten csrztassuk. A csrztatst kveten a 2-3 cm-es koleoptileket csipesszel szedjk le, s stt paprral letakart desztilllt vizet tartalmaz porcelntlba rakjuk. Ksztsnk 0,1 - 1,0 - 10,0 M-os oldatokat a 100 M-os IES trzsoldatbl! A higtsi sorozatbl adagoljunk Erlenmeyer-lombikokba 20 ml-t, majd minden oldatba tegynk 5-5 db koleoptil szegmentet s 24 rn t sttben inkubljuk.

186

rtkels Az inkubcis id leteltvel, az oldatokat Petri-csszkbe kintve, mm-papr fltt mrjk meg a szegmentek hosszt! Szmtsuk ki a kezelsenknti tlagot! A hormonmentes kontrollban mrt hosszsghoz viszonytva adjuk meg a nvekedsi szzalkot! 5.4.2. Auxinok kvalitatv meghatrozsa: a retek hipokotilhenger-teszt A retek hipokotilhengert IES oldatba helyezve jl lthat hossznvekedst tapasztalunk, amelyet a nvekedsi hormon sejtmegnyjt hatsa okoz. Anyagok s eszkzk Nhny napos retek csranvnyek, borotvapenge, Erlenmeyer-lombik, foszftpuffer (pH=6,3), 100 M-os IES trzsoldat, Petri-cssze, mm-papr. A vizsglat menete A 4-5 napos retek csranvnyeket a hipokotilbzisnl elvgjuk s a szikleveleket eltvoltjuk. A ksrlethez 5 mm hossz hipokotildarabokat hasznlunk. Ksztsnk a 100 M-os IES trzsoldatbl 0,1 - 1,0 - 10,0 M-os higtsokat a pufferoldat felhasznlsval. Kontrollknt hormonmentes puffert hasznlunk. Az oldatokbl 20 ml-nyit ntsnk Erlenmeyer-lombikokba. Minden tesztoldatba 5-5 db hipokotilhengert tegynk, majd kt napig szobahmrskleten, sttben inkubljuk ket. rtkels 2 nap mlva az oldatokat Petri-csszkbe kintve mm-papr felett mrjk meg a hengerek hosszt! A kontrollhoz viszonytva adjuk meg a nvekedsi szzalkot! 5.4.3. Gibberellinek kvalitatv meghatrozsa: a salta hipokotil-teszt A nvnyi szvetekben elfordul termszetes gibberellinek s gibberellinszer anyagok kimutatsra szmos biolgiai tesztet dolgoztak ki, mint pl. a trpe kukorica s trpe bors teszt; bors epikotilteszt; zab levlkorong teszt; gabona levlszekci tesztek; rizs csranvny teszt; rpa endospermium teszt; saltamag csrzsi teszt; salta hipokotil teszt. Ez utbbi teszt alapja, hogy a salta hipokotil megnylsa arnyos a gibberellin koncentrcival. A teszt kivitelezse viszonylag egyszer, a csranvnyek kis mretk folytn nagy szmban hasznlhatk, teht szriavizsglatra rendkvl alkalmas eljrs. rzkenysg s specifits szempontjbl azonban az rpa endospermium, valamint a trpe-nvny tesztek jobbnak minsthetk. Anyagok s eszkzk Salta csranvny, Petri cssze, pipetta, csipesz, mm-papr, szrpapr, desztilllt vz, 100 mg/l-es gibberellinsav (GA3) trzsoldat. A vizsglat menete

187

Csrztassunk saltamagot nedves szrpapron Petri-csszben 25 C-on, sttben, amg a hipokotilok hossza 4-5 mm-t el nem r (kb. 36 ra). Ksztsnk a 100 mg/l koncentrcij GA3 trzsoldatbl 0,1 - 1,0 - 10,0 mg/l-es higtsokat. A klnbz higts oldatok nhny ml-vel nedvestsk meg a Petri-csszbe tett szrpaprt s helyezznk r 20-20 db azonos fejlettsg salta csranvnyt. Kontrollknt desztilllt vizet hasznljunk. Inkubljuk a csranvnyeket lland fnyen 25 C-on. 48 ra elteltvel mrjk meg a hipokotilok hosszt. rtkels Szmtsuk ki a hipokotilok tlaghosszt az egyes koncentrcik esetben s fejezzk ki a megnylst a kontroll %-ban! 5.4.4. Levlregedsi teszt citokininek kimutatsra Azok a levelek, amelyeket citokininekkel kezeltek, lassabban regednek, ennek megfelelen lassabban vesztik el korbbi protein- s klorofilltartalmukat is, mint a kezeletlenek. Utbbi jelensget felhasznljk oldatba vitt anyagok citokinin hatsnak tesztszer kimutatsra, st kvantitatv becslsre is. A teszt lnyege, hogy desztilllt vzbe s klnbz koncentrcij citokinin oldatba levlszegmenteket tesznek, s nhny nap mlva mrik a szegmentek klorofilltartalmt, majd a klnbz koncentrcik s a klorofilltartalom kztti sszefggst hitelest grbn tntetik fel. Ismeretlen anyagok citokinin aktivitst a hitelest grbrl mrt extinkci rtkeknek megfelelen leolvasott koncentrcival lehet megadni, ami megmutatja, hogy a tesztelt vegylet klorofillvd hatsa milyen citokinin (pl. kinetin) koncentrci hatsnak felel meg. Anyagok s eszkzk 7 napos bza csranvnyek, termosztt, fotomter, vegampullk, csiszolt dugs osztott kmcsvek, borotvapenge, vgdeszka, tlca, kinetin trzsoldat, 80 %-os etanol. A vizsglat menete Bzaszemeket 2 rig desztilllt vzben duzzasztunk, majd homokba elvetjk egymstl egyenl tvolsgra (kb. 1 cm). A nvnyeket 7 napig neveljk. A kb. 10 cm magas nvnyeket kiszedjk, az azonos nagysg leveleket 10 db-os csoportokban vgdeszkra tesszk, s a cscsuktl 3,5 cm-re 1 cm-es darabokat vgunk bellk. Minden 10 db szegment tmegt kln-kln lemrjk, s vegampullkban lev, 0,1 - 1,0 - 10,0 M-os koncentrcij kinetin oldatba, illetve a kontrollt desztilllt vzbe tesszk. A mintkat 25 C-on sttben 4 napig inkubljuk. 4 nap mlva a leveleket szrpapron leszrtjuk, az egyes mintkat 10 ml 80 %-os etanolba tesszk, s vzfrdn 10 percig forraljuk. A kmcsvekben a prolgst dugval kell megakadlyozni. A lehttt alkoholos klorofillkivonatok extinkcijt 645 nm-en megmrjk, az alkoholt hasznlva vakprbaknt.

188

rtkels Foglaljuk tblzatba a mrt eredmnyeket! Szmtsuk ki az egysgnyi (100 mg) friss tmegre jut E645 rtkeket! Szmtsuk ki a kontrollhoz viszonytott %-os eltrs mrtkt! Ellenrz krdsek A sejthrtya milyen tulajdonsgn alapulnak a plazmolzis vizsglatok? A nvnyi sejtek milyen oldatban plazmolizlnak? Mire kvetkeztethetnk a plazmolzis vizsglatokbl? Mi trtnik a hipotnis oldatban lev sejtekkel? Mi trtnik a plazmolizlt sejtekkel, ha desztilllt vzbe kerlnek? A szrazanyag meghatrozskor mirt kell a nvnyi rszeket elfttt szrtszekrnybe tenni? Hinytnetes ksrletek belltsakor mirt clszer eltvoltani az endospermiumot a csranvnyrl? Milyen oldszerekkel vonhatk ki a nvnyekbl a fotoszintetikus pigmentek? A lthat fny mely szneit nem abszorbelta a nyers pigmentkivonat? A spektrum milyen szneit kpesek abszorbelni a klorofillok? A spektrum milyen szneit kpes abszorbelni a karotin? Mirt kell CaCO3-ot vagy MgCO3-ot adni a nvnyi anyaghoz a nyers klorofill kivonsa sorn? Milyen mdszerekkel hatrozhatjuk meg a nvnyek fotoszintzist? Az Avena koleoptil-szekci tesztben mirt kell eltvoltani a koleoptil fels rgijt? Mirt nem nvekszik a koleoptilcscs nlkli csranvny? A retek csranvny melyik rsze alkalmas az IES hatsnak rtkelsre? Melyik fitohormon kimutatsra hasznljk a salta hipokotil-tesztet? Melyek a gibberellinek kimutatsra legrzkenyebb biotesztek? Melyik fitohormont mutattuk ki a levlregedsi teszttel? Mirt hasznlhatk a bza csranvnyek levelei a citokininek kimutatsra?

189

IRODALOMJEGYZK

Kves E. Nagy M. (1997): Nvnylettan. A nvnyek nvekedse s fejldse. JATEPress, Szeged. rdg V. Molnr Z. Pter J. (2005): Nvnylettani gyakorlatok. Kari jegyzet, Mosonmagyarvr. Peth M. (1993): A mezgazdasgi nvnyek lettana. Akadmiai Kiad, Budapest. Peth, M. (1998): A nvnylettan alapjai. Akadmiai Kiad, Budapest. Salisbury, F.B. Ross, C.W. (1992): Plant Physiology. Wadsworth Publishing Company, Belmont - California. Strasburger, E. (2002): Lehrbuch der Botanik fr Hochschulen. 33. Auflage, G. Fischer Verlag, Stuttgart-Jena-New York. Szalai, I. (1994): A nvnyek lete I.-II. JATEPress, Szeged. Taiz, L. and Zeiger, E. 2002: Plant Physiology. The Benjamin Cummings Publishing Company, Redwood City - California.

190

IV. LLATTAN 1. BEVEZETS

1.1. A nvnyek s az llatok kzti alapvet klnbsgek Az lvilg egyes orszgai szmos alapvet tulajdonsgban klnbznek egymstl. Ezek kzl mezgazdasgi nzpontbl a nvnyek s az llatok kiemelked jelentsgek ezrt a kzttk lv legfbb klnbsgekkel foglalkoznunk kell. 1. Anyagcsere: a nvnyek autotrf anyagcsert folytatnak, vagyis szervetlen alkotrszekbl, gykereikkel a talajbl felvett svnyi skbl s vzbl, napfnyenergia felhasznlsval szerves anyagot lltanak el. Erre a sejtjeikben lv klorofill szintestek mkdse teszi kpess ket, amelyek a nap sugrz energijnak megktse rvn biztostjk a szervetlen molekulk talakulst szerves vegyletekk. A nvnyek sajt testket az gy ellltott szerves anyagokbl ptik fel. A nvnyek ezltal az lvilg elsdleges szerves anyag elllti n. producens szervezetek, ltk alapfelttele az llatvilg kialakulsnak s fent maradsnak is. Az llatok heterotrf anyagcsert folytatnak, vagyis nem kpesek szervetlen vegyletekbl szerves anyagot szintetizlni hanem arra kpesek, hogy a termszetbl felvett szerves anyagokat (tpllk) egyszerbb szerves anyagokk lebontva, ezekbl ptsk fel szervezetket. Energia forrsul is a krnyezetbl felvett szerves anyagokat hasznostjk, azok egy rszt elgetve. Az llatok nagy rsze nvnyev, vagyis a primer szerves anyag termel nvnyeket fogyasztjk, ms rszk llatev (nvnyev llatokat, vagy llatev llatokat esznek) vannak kzttk omnivor szervezetek (l nvnyt s llatot is fogyasztanak), valamint hilofg szervezetek (elhalt nvnyi vagy llati maradvnyokon lnek) illetve pantofg lnyeg (elhalt s l szerves anyagot is esznek). 2. Testfelpts: a nvnyek nemcsak a szervetlen tpanyagokat, hanem ezek talaktshoz a szksges napenergit is a krnyezetkbl veszik fel. Ennek kvetkeztben nagy felleten kell rintkezzenek a krnyezettel mind a fld alatti rgiban (gykerek), mind a fld felett (levelek). Testfelptsk teht autotrf anyagcserjk kvetkeztben nyltnak nevezhet. Habr ez a krnyezettel val nagy fellet rintkezs miatt nagy veszlyeket rejt, anyagcserjk jellege miatt ms tpus felptsre nincs lehetsg. Az llatok ezzel szemben ksz szerves anyagokat fogyasztanak el tpllkul ezrt nem knytelenek nagy felleten rintkezni krnyezetkkel, hiszen a tpllk szerves anyagai biztostjk sajt szervezetk felptst s a szervezet mkdshez szksges energiaforrst is. Lehetsgk van arra, hogy a lehet legkisebb fellettel rintkezzenek a fellettel, s ezzel a lehet legkisebb mrtkre cskkentsk a krnyezettel val rintkezsbl fakad kockzatokat. Az llatok testfelptst ezrt zrt tpusnak nevezzk. 3. Szveti felpts: a nvnyek s llatok szveti felptse sok tekintetben rokonsgot mutat, habr az egyes, hasonl funkcit betlt szvettpusok felptse a nvny s llatvilgban eltr. A hasonlsgok mellett azonban igen nagy klnbsg az, hogy az llatok szervezetben kt olyan szvetcsald ltezik, amelyekhez hasonl sincs a nvnyekben. Ezek az izomszvetek s az idegszvet. Az izomszvetek az llatok mozgskpessgt biztostjk, az idegszvet pedig hatkony, gyors ingerlet felvtelt tesznek lehetv a krnyezetbl, valamint a szervezet mkdsnek gyors idegi sszerendezst, szablyozst. Az llatok ezltal a krnyezet hatsaira lnkebben reaglnak s hatkonyabban, specilisabban kpesek alkalmazkodni. Ezt a kt szvetcsaldot animlis
191

szveteknek nevezzk, mert a nvnyekben hasonl nem tallhat. Vgeredmnykppen teht azt mondhatjuk, hogy a nvnyek szveti felptse viszonylag egyszerbb, az llatok szveti felptse viszont bonyolultabb. 4. Vzrendszer: a nvnyvilgban elklnlt vzrendszer nem ltezik s nem is szksges, hiszen a nvnyek sejtjeit a sejthrtyra (protoplazma membrn) rplve, a sejt ltal kivlasztott cellulz tartalm, szilrd sejtfal veszi krl. A cellulz sejtfalak sszessge biztostja a nvnyek testnek megfelel szilrdtst gy elklnlt vzrendszer felesleges. Az llatok sejtjeit viszont csak a sejthrtya (protoplazma membrn) bortja, amelyre sejtburok ugyan r pl s ez hasonl eredet kpzdmny mint a nvnyek sejtfala viszont nincsen benne cellulz illetve ms szilrd megjelenst biztost anyag, ezrt az llatok testnek szilrdtst elklnlt vzrendszer biztostja. Ez az llatok egy rsznl bels vz, msoknl kls vz, vagy pedig freg-szer hidrosztatikus vz. A vzrendszer az llatvilgban egyttal az izomszvetek tapadsi felleteit is biztostja. A vzrendszer lte ezrt fontos felttele az llatok mozgskpessgnek. 5. Mozgskpessg: a nvnyek mint kzismert nem kpesek aktv helyvltoztat mozgsra. Egyes szerveik (levelek, hajtsok) helyzetvltoztat mozgst vgezhetnek, amit a turgor nyoms vltozsa idzhetnek el. Ugyanakkor elfordul hogy a nvnyek magvaikat kiszrad termskbl annak rugszer felnylsa rvn elszrjk a krnyezetkben. Mskor olyan kpletek alakulhatnak ki, amelyeket a szl felkap s tovaszllt. Ez azonban mind passzv tpus mozgs s a nvnyek elmozdul kpletei s gy vletlenszer, hogy a nvnyek elmozdul kpletei hov kerlnek. Az llatok ezzel szemben aktv helyzetvltoztat mozgsra kpesek, vagyis mozgkonyak, amit vzrendszerk s izomzatuk sszekapcsoldsa rvn kialakul mozgsszerveik tesznek lehetv. Az llatok esetben a mozgs nemcsak a helyzetvltoztat mozgs esetben nyilvnul meg, hanem abban is, hogy az izommkdsnek (mozgsnak) bels szerveik mkdsben is nlklzhetetlen szerepe van. Az idegi mkds kivtelvel a tbbi lettani funkci izom mkds nlkl nem valsulna meg (izommkds szksges a tpllkozs, a blmkds, lgzs, kivlaszts, szaporods letfolyamataihoz). 6. Nvekeds: a nvnyvilgban, pontosabban az vel nvnyek vilgban vente megjul nvekedsnek vagyunk tani. Ezek a nvnyek vente j gykereket, hajszlgykereket, gakat, leveleket, virgokat termseket nvesztenek. Ennek rvn a nvnyek termete is nvekszik. Azt mondhatjuk teht, hogy a nvnyekre folyamatos nvekeds jellemz, mondhatjuk gy is, hogy a nvnyek nvekedse viszonylag korltlan. Az egy ves nvnyek esetben ezt nem olyan knny els pillanatra elfogadni. Azonban az llts esetkben is igaz, mert ha a kedveztlen tli idjrs nem vet vget nvekedsknek (pl. veghzban) ezek a nvnyek is folyamatos, viszonylag korltlan nvekedsre kpesek. Ugyanakkor a nvnyek termete s nvekedse rendkvl nagy mrtkben fgg a krnyezeti felttelektl. Rossz termhely krlmnyek kztt, vagy rnykban egy nvny legfeljebb nhny cm mret, mg kedvez termhelyen ugyanaz a nvnyfaj akr tbb mteresre is megnhet. Ezzel szemben az llatok nvekedse hatrozottan korltozott. Miutn az llat elrte az n. kifejlett kort mretbeli nvekedse ltalban lell. Slybeli gyarapods vagy cskkens a tpllk mennyisgtl elfordulhat, de ez a nvekedsi kpessggel nincs sszefggsben. Elfordulnak rendellenesen kismret s rendellenesen nagymret pldnyok, de mg ezek kztt sincsen olyan nagy mret klnbsg, mint a nvnyeknl jellemz normlis eltrsek. 7. Ingerlkenysg: A nvnyek ingerelhetsge rendkvl korltozott. Mg ma is vita folyik arrl, hogy vajon a nvnyek kpesek-e s ha igen milyen mrtkben kpesek a krnyezetbl rkez ingereket felvenni, s szervezetkben tovbbtani. Az eddig feltrt lehetsgek arra mutatnak, hogy a nvnyek ingerlkenysge rendkvl korltozott s lass. Ezzel szemben az llatok ingerlkenysge nagyon lnk. Miutn van idegrendszerk s erre

192

tmaszkod rzkszerveik, a krnyezetbl rkez hatsokat igen gyorsan kpesek szlelni s azokra kpesek nagyon gyors megfelel reakcit tanstani. Ez az llatok krnyezethez val alkalmazkod kpessgnek legfontosabb eleme. 8. Alkalmazkods a krnyezethez: a nvnyek esetben az letben marads alapvet felttele a krnyezethez val igen nagy alkalmazkod kpessg. Ezt legegyszerbben gy fejezhetjk ki, ha azt mondjuk, a nvnynek ott kell meglnie ahov a mag hullik. Ha nem kpes az adott viszonyokat elviselni, elpusztul. Ez a nvnyektl nagy variabilitst ignyel. Az llatokra ellenkezkppen a sokkal szkebb genetikai variabilits jellemz, mert mozgskpessgk rvn igen tekintlyes mrtkben fggetlenteni tudjk magukat a krnyezeti viszonyoktl. Az llatok ugyanis ha krnyeztk nem megfelel kpesek olyan helyet keresni, ahol kedvezek a felttelek. Ezt aktv helyzetvltoztat kpessgk teszi lehetv. Ugyanakkor specializlt krnyezeti felttelekhez val ragaszkods igen nagy elnyt jelent. Specilis felttel kztt ugyanis (amelyek egy bizonyos llatnak kedvezek nagyon kevs ms llat kpes megtelepedni, ezltal az llatok kevs versenytrssal kell megkzdjenek letfeltteleikrt). 9. Szaporods: a nvnyek esetben generatv s vegetatv szaporods egyarnt nagyon gyakori. Ez lehetv teszi szmukra, hogy kedvez termhelyen gyorsan elszaporodjanak s a kedvez viszonyokat kiaknzzk. Ilyen pldul a gykrtarackos nvnyek szaporodsa, a gykrsarjak keletkezse, a gumkkal, hagymkkal val szaporods, a fflk bokrosodsa, stb. A nvnyek vegetatv szaporod kpessgt a mezgazdasgban mestersges vegetatv szaporodsi mdok rvn (toszts, szemzs, dugvnyozs, stb. kihasznljuk). Az llatvilgban azonban a vegetatv szaporods rendkvl ritka (ilyen pl. az desvzi hidra bimbzsa), ezzel szemben a jellemz szaporodsi md a generatv. Ez azt jelenti, hogy az llatok ivarszervekben termeld ivarsejtekkel szaporodnak. Az ivaros szaporodsnak szmos mdja ismeretes leggyakoribb a biszexulis szaporods, de szmos partenogenetikus szaporodsi md (szznemzs) is ltezik, amelyek szintn ivaros szaporodsi mdnak szmtanak, hiszen ivarsejtekbl indulnak ki. 10. Poliploidia: a nvnyvilgban viszonylag gyakori a poliploidia vagyis a tbbszrs kromoszmaszm populcik keletkezse. Gyakran j fajok keletkezsnek forrsa a poliploidia. Az llatvilgban a poliploidia gyszlvn ismeretlen jelensg. 11. Fajkeresztezs: a nvnyvilgban gyakori a faj keresztezds miltal j nvnyfajok is keletkezhetnek. Az llatvilgban ez a jelensg rendkvl ritka. Annyira ritka, hogy szinte azt mondhatjuk hogy ilyen gyakorlatilag nem is ltezik. 12. lettartam: a nvnyek lettartama (kivve a mr emltett egynyri fajokat) jellemzen hossz. Az vel nvnyek vekig, vtizedekig nha vszzadokig lhetnek. A hossz lettartam sszefggsben van a krnyezethez sikeres alkalmazkods problematikjval. A nvnyvilgban ugyanis a krnyezethez val alkalmazkods alapvet felttel - mint emltettk - a nagy genetikai variabilits fennmaradsa. A hossz lettartam ennek szolglatban ll, mert sok v alatt sok keresztezds a genetikai variabilits fenntartst szolgl j vltozat jhet ltre. Ezzel szemben az llatok lettartama jellemzen rvid. Esetkben ugyanis a krnyezethez val alkalmazkods sikernek felttele a viszonylag szkebb genetikai variabilits fenntartsa, mert ezzel tudjk biztostani maguknak a minl kevesebb versenytrssal terhelt specilis krnyezethez val ignyket. Rvid lettartam alatt nincsen lehetsg sok genetikai vltozat kialaktsra, s gy a szmukra kedvez szk alkalmazkod kpessg fennmarad. Az llatvilgban ennek ellenre bizonyos fajok lettartama hosszabb. Ez olyan esetben fordul el amikor az llatok ivari rse hossz idt vesz ignybe. Mg rovaroknl a nhny rs, nhny napos, nhny hetes idtartam a jellemz (img korban), addig pldul az embernl elefntnl tbb vtizedben mrhet az lettartam. Ez az llatvilgban kivtelesen hossz.

193

1.2. sszehasonlt llat-szervezettani alapok Az llatvilg fejldse sorn az egyes letfunkcik betltsre specilis szervek, szervrendszerek jttek ltre. Habr ezek felptse az letmdhoz val alkalmazkods kvetkezmnyeknt nagyon vltozatos, fbb tpusok ismerhetk fel, amelyek egysges szemllet, rvid trgyalsa segt megrteni az llatok szervezetnek mkdst. Az llatok testt kltakar vagy ms nven kztakar bortja, ami elvlasztja, de egyttal ssze is kti ket krnyezetkkel. Azt llatokra jellemz a mozgs, egyrszt sajtjuk a helyvltoztatsra val kpessg, msrszt zsigeri funkciik s szaporodsuk sem lehetsges izommkds, mozgs nlkl. Mozgsszerveik felptse ezrt vltozatosan alakult. Tpllkozsra, emsztsre emszt rendszer klnlt el s specilis szervrendszer biztostja az anyagszlltst, a lgzst, valamint az anyagcsere folyamatok sorn keletkez kros anyagok kivlasztst. Szaporodsukat elklnlt szaport szerveik biztostjk. Szervezetk mkdst idegrendszerk s hormonrendszerk hangolja ssze, s rzkszerveikkel szlelik a krnyezet ingereit, llapott, s ezen a rvn kpesek megfelel mdon viszonyulni a vltoz krnyezethez. 1.2.1. Kltakar s mozgsszervek Az llatok testt bort kltakar a szervezet s a krnyezte kztti hatrfellet. Bonyolult felpts szerv, amely hatrfelletet kpez a szervezet s krnyezete kztt. A kltakarn keresztl anyagramls, energiaramls s informciramls is trtnik. Vdi a szervezetet a klnbz fizikai, kmiai s biolgiai hatsok ellen, megakadlyozza a fertz mikroorganizmusok bejutst a testbe, s hatsos lehet a ragadozk ellen is. Itt tallhatk az llat sznezett kialakt anyagok, struktrk: ezek szmos viselkedsformt befolysolnak. Vgl, nem kevsb fontos, hogy a kltakarban a klvilg ingereinek felfogsra alkalmas rzkszervek sokasga tallhat, ami miatt a kltakar maga is komplex rzkszervnek tekinthet. Az rzkszervek klns mkdse dnt az egyedek tllsi eslyeit illeten. Az llatokra az aktv, helyvltoztat mozgs jellemz. Ez teszi lehetv, hogy gyorsan eljussanak egyik helyrl a msikra. A gyorsabb egyedek knnyebben menekltek meg ragadozik ell, mint a lassak. A mozgsszervek a vzrendszerbl s az izomrendszerbl llnak. A vzrendszer meghatrozza a test alakjt, valamint tbbnyire ez az izmok eredsi s tapadsi helye is. Egysges kltakar s mozgsrendszer: A kltakar s a mozgsszervek mkdse sok esetben nagyon szoros, sszehangoltan, egysgben trtnik. Ilyen egysgben kltakar s mozgsrendszer a brizomtml s az zeltlbak kitinvza az izmokkal egytt. A brizomtml a frgekre jellemz. Tbb rtegre tagolhat. Kvlrl egyrteg hm fedi. Rajta a sejtek ltal kivlasztott kutikula, vagyis sejtszerkezet nlkli vd rteg ll, ami frgeknl felplhet mukopoliszacharidokbl, fehrjkbl s kollagnbl, gy nagyfok mechanikai vdelmet s szilrdsgot nyjt. A hmrteget alapi hrtya (membrana basalis) vlasztja el az alatta tallhat ktszveti rtegtl. A ktszvet lehet igen vkony (fonlfrgek, kevssertj gyrsfrgek), de tekintlyes vastagsg is (nadlyok. A ktszvetben elosztva vagy a ktszvet alatt tallhatk az izomrtegek. Az izmok azonban tmaszts nlkl nem kpesek a testet megfelel irnyba mozgatni. Szksges valamilyen vzrendszer, hogy az izmok megtapadhassanak s a testet clra orientltan mozgathassk. A frgeknek nincs elklnlt vzrendszerk. Viszont brizomtmljk a testket kitlt testfolyadkkal egytt u.n. a hidrosztatikus vzat alkot. A testreget teljesen kitlt testfolyadk ugyanis kifeszti a brizomtmlt, ezzel kialaktja a test alakjt, s feszesen tartja a kltakart. Mivel a folyadkok sszenyomhatatlanok, s a test, illetve egy-egy szelvny trfogatnak nagysga gy nem vltozik lnyegesen, ha egy izomkteg megrvidl, a test

194

ellenttes oldaln lv izmoknak meg kell nylniuk. Hol az egyik, hogy a msik oldali izomktegek hzdnak ssze a frgek ezrt jobbra-balra kgyzva mozognak. Az zeltlbak kitines kutikulja kltakar s a vzrendszer is egyidejleg. Legnagyobb tmegt a vastag kitines kutikula teszi ki. Alatta egy rtegben epidermiszsejtek tallhatk. A kutikult ezek termelik. Maga a kutikula rteges felpts, sejtek nlkli vdrteg. A rtegek elssorban kitin molekulkbl, sszetett fehrjbl, sznhidrtokbl, lipidekbl s szervetlen skbl plnek fel. Legjellemzbb anyaguk a kitin, ami egy nitrogntartalm poliszacharid (acetil-glkzamin) s a szklerotin komplexe, kinon vagy acetildopamin molekulk hdjaival ersve. A szervetlen anyagok kzl jellemzek a klciumsk. A kitin kutikula br nmileg rugalmas, de kevss nyjthat, ezrt a nveked llatoknak idrl idre le kell vedlenik, klnben gtoln a test nvekedst. A vedls ideje alatt az llatok kltakarja puha, mozogni csak korltozott mrtkben tudnak, ezrt ez id alatt knnyebben eshetnek ldozatul a ragadozknak. A kitinvznak a testet fed rsze a kls vz (exosceleton), a test belsejbe nylvnyok (apodmk) indulnak, amelyek a vzizmoknak nyjtanak tapadsi helyet. nll kltakar: A gerincesek krbe tartoz llatfajok kltakarja (br) a mozgs szervrendszertl felpts s mkds szempontjbl tbb-kevsb elklnl. A br hrom rtegbl ll. Kvlrl tbb rteg el nem szarusod vagy tbb rteg elszarusod tbbrteg laphm bortja, ami ektodermlis eredet. Alatta a jval vastagabb irharteg tallhat. Ez mezodermlis eredet. A harmadik, szintn a mezodermbl szrmaz, legbels rteget a bralja kpezi. A halak s a ktltek epidermiszt tbb rteg el nem szarusod laphm bortja, ezrt letk a vzhez kttt, a szrazfldn kiszradnnak. A hllk, madarak s emlsk kltakarjban a test felsznt bort tbbrteg elszarusod laphm szemcss rtegnek sejtjei egy vzben oldhatatlan struktrfehrjt, keratint kpeznek, majd ennek felhalmozdsa miatt elpusztulnak. gy jn ltre a szarurteg (stratum corneum). Ebbl a test felsznt teljesen befed szilrd, de rugalmas rteg keletkezik, ami megakadlyozza a prolgst, s amit rendszerint vedlsekkel tvoltanak el az llatok magukrl. A kltakar fggelkei az epidermiszbl (krmk, karmok, szarvak, agancsok) vagy az irha rtegbl kpzdnek (pikkelyek, tollak, szrk). A mirigyek az epidermiszbl kpzdnek s legtbbjk mlyen behzdik az irhba. Az irharteg alapja laza-rostos ktszvet, a test belseje fel pedig tmtt-rostos ktszvet is tallhat. Ebben a rtegben sok hajszlr van, tovbb egysejt mirigyek, immunsejtek, receptor idegvgzdsek is nagy szmban tallhatk. A bralja laza-rostos ktszvet, melyben zsrsejtek tallhatk. nll mozgsrendszer: A puhatestek s a gerincesek vzrendszere s izomrendszere a kltakarrl tbb-kevsb elklnl. A kett egytt nll strukturlis s funkcionlis egysget kpez. A vzrendszert a mozgs passzv szervnek, az izomrendszert pedig a mozgs aktv szervnek nevezik. A legtbb puhatest kpenye hjat vlaszt ki, amely az llat szmra menedket ad, az izomrendszernek pedig eredsi helyl szolgl, teht ez a kls vz. A csontos vzrendszer a gerincesekre jellemz bels vz, ami csontokbl, porcokbl, valamint a csontok sszekttetseibl ll. A csontvzrendszert hrom f rszre, a koponyra, a trzs vzra s a vgtagok vzra lehet felosztani. A koponya a fej vza, kt nagy tjka az agykoponya s az arckoponya (illetve halaknl a kopoltyk miatt agykoponya s zsigeri koponya). A trzs vznak kzpontja a gerincoszlop, mely csigolykbl ll. A gerincoszlophoz bordk csatlakoznak. A lengbordk nem, az lbordk egy kzs porccal, a valdi bordk pedig egyenknt kapcsoldnak a szegycsonthoz. A halak, bkk s kgyk kivtelvel a bordk s a szegycsont (sternum) egyttese zrt mellkast kpez. A szrazfldi gerinceseknek vgtagjai fggeszt vbl s vgtagcsontokbl llnak. A vgtagok csontjai az letmdnak megfelelen rendkvl vltozatosan alakultak. A gerincesek izomrendszere a vzrendszer elemeihez inakkal csatlakozik. A vgtagok s a trzs izmai mozgatjk a testet. A zsigeri izmok a szervek falban tallhatk s azok mozgatst vgzik.

195

1.2.2. Tpllkozs s emszts szervrendszere A legtbb llatnak van a tpllk felvtelre, lebontsra s felszvsra szolgl elklnlt emsztkszlke. A blcsatornban a tpllk fizikailag aprzdik s az emsztenzimek a nagy molekulj anyagokat lebontjk. Olyan kismolekulj anyagok jnnek ltre, amelyek a bl faln keresztl fel tudnak szvdni, majd a testfolyadk ramlsa vagy a keringsi rendszer segtsgvel a felhasznls helyre s tpanyagraktrba (mj, izmok) kerlnek. Az emszts sorn le nem bontott, a szervezet ltal nem asszimillt anyagok az rlkbe kerlnek. Ktszakaszos blcsatorna: A laposfrgek egyes csoportjaiban (rvnyfrgek, szvfrgek) ktszakaszos blcsatorna tallhat. Ez a szjnylssal kezddik, majd az izmos garat kvetkezik. Ezutn a blrendszer elgazik. A blcsvek vakon vgzdnek, vgblnyls nincs. Ebben a szervrendszerben teht nem csupn emszts trtnik, de a rszben vagy teljesen lebontott anyagok szlltsa is. A tpllk maradvnyai a szjnylson t tvoznak a testbl, mivel a vgblnyls hinyzik. Hromszakaszos blcsatorna: Az llatok tbbsgnek blcsatornja hrom szakaszra tagolhat: ezek az elbl, kzpbl s utbl nevezik. Az elbl a szjnylssal kezddik, amit a szjreg kvet. A szjregben gyakran a tpllk megragadsra, megrlsre szolgl fogak helyezkednek el s igen gyakran nylmirigyek nylnak ide. Nhol a nylmirigyek rszben mregmirigyekk alakultak t A szjban gyakori a nyelv. A szjregen a tpllk fizikai aprzsa folyik s megkezddik a kmiai bonts is. A garat a szjreget kvet tgulat a blcsatornn. Gyakran igen izmos szerv. Szmos llat ennek segtsgvel szvja fel szjregbe a tpllkt. A kvetkez szakasz a nyelcs, ami rvidebb-hosszabb, vkony fal cs. Als rsze kitgulhat, s ekkor begyet alkot. A begy a tpllk raktrozsra szolgl, de nha emszt s erjedsi folyamatok is trtnhetnek benne. Az elbl utols szakasza a gyomor. llhat egy regbl vagy tbb regbl. A krdzknek pldul tbbreg gyomra van. Ha a gyomor nylkahrtyja mindentt egyforma szveti felpts, akkor egyszer gyomorrl beszlnk, de ha tbbfle szvet alkotja, akkor sszetett gyomornak nevezik. A gyomorban lebont folyamatok jtszdnak le. A kzpbl hossz, gyakran kanyargs blszakasz. Az emszts kmiai folyamatainak dnt tbbsge itt zajlik. Ebben a szakaszban szvdik fel a tpanyagok zme. A kzpblhez szmos gerinctelen csoportban (pick, haltetvek, rovarok) tbb nagy, zskszer kitremkeds csatlakozik, ami a tpllk raktrozsra szolglnak, de gyakran emszts is folyik bennk. A kzpbl s utbl hatrn tallhat a vakbl A madaraknl s emlsknl a kzpbl s utbl hatrn tallhat a vakbl. A rovaroknl pedig itt csatlakoznak az emszt csatornhoz a Malpighi ednyek (vagy Malpighi csvek), amelyek a rovarok kivlaszt szervei. Az utbl a blcsatorna vgs szakasza. ltalban rvid cs. Ha hosszabb, akkor rendszerint kt szakasz, a remese s a vgbl klnthet el. Az utblben formldik az rlk (blsr). A hromszakaszos emsztszervrendszer utols pontja a vgblnyls. Ha az utblnek kzs kivezet nylsa van az urogenitlis rendszerrel, akkor a nylst kloknak nevezik (halak, ktltek, hllk, madarak). Emszts: Kls emsztsrl beszlnk, ha a szjnylson keresztl az llat emsztenzimeket bocst a tpllkra s ezrt az emszts mr a testen kvl megkezddik (egyes szzlbak, egyes rovarok, pkszabsak). A legtbb eseten azonban az emszts az llat testn bell, a blcsatornban trtnik, amit bels emsztsnek neveznk. A kls emsztsre kpes llatoknl ez csak elemszts, a valdi, hatkony emszts az esetkben is a szervezet belsejben trtnik, teht bels emsztsk is van.

196

Az emszts lehet sejten belli (intracellulris). Ez azt jelenti, hogy endocitzissal kerl a tpllkdarab az emsztst vgz sejt belsejbe, ahol emszt vakula jn ltre, a lebonts ebben trtnik. A hromszakaszos blcsatornval rendelkez llatok esetben azonban csaknem teljes mrtkben sejten kvli (extracellulris) emsztst folytatnak, vagyis az emsztenzimeket a blcsatorna regbe bocstjk. Itt trtnik a lebonts, majd a kis molekulj vegyletek felszvsa. 1.2.3. Az anyagszllts szervrendszere A tpanyagok, salakanyagok, hormonok, lgzsi gzok stb. szlltsa nlkl az anyagcsere nem valsulhatna meg. A keringsi rendszer segtsgvel jut az oxign a lgzszervtl a szvetekig s a szndioxid a szvetektl visszafel, a lgzszervhez. E szervrendszer tjn kerlnek a tpanyagok az emsztszervrendszertl a szvetekig, a hormonok a bels elvlaszts mirigyektl a hats helyre, s az anyagcsere-vgtermkek a kivlaszt szervekhez. Legegyszerbben diffzival trtnik a szllts. Gyakran azonban valamilyen szlltanyag vgzi ezt a feladatot, ami lehet testfolyadk (hemolympha), ami a testregben vagy nylt csrendszerben kering, lehet tovbb vr (sanguis), ami oxignszlltst vgz fehrjket (hemoglobin, hemocianin) is tartalmaz s zrt csrendszerben kering, tovbb lehet nyirok (lympha), ami nylt csrendszerben sszegyl szvetnedv. A hemolimfban s a nyirokban nincs oxignszlltshoz szksges fehrje. Diffz anyagszllts: Nhny egyszerbb felpts, si llatcsoportnak nincs elklnlt keringsi szervrendszere. Szivacsokban s csalnozkban olyan sejtek (vndorsejtek) tallhatk, melyek anyagszlltsi funkcit is elltnak. Nylt keringsi rendszer: A puhatestek s az zeltlbak krben elterjedt rendszer. Szvbl (cor), bevezet s kivezet erekbl ll. A bevezet ereket vnknak, a kivezet ereket artriknak nevezik. Emellett a test klnbz rszn vannak kiegszt szivattyk, amelyek egyes, fontosabb szervek jobb hemolimfa elltst segtik el. Az erek nem alkotnak zrt cshlzatot, gy a testfolyadk a keringsi rendszerbl a testregbe jut, majd innen vissza az erekbe. A nylt keringsi rendszer specilis vltozata a gerinces llatok nyirokrendszere, amely a szvetnedveket gyjti ssze, s ez egy sajtos csrendszerben a szv fel ramlik. A nyirokrendszerben izmos fal nyirokszvek segtik el az ramls fenntartst. Zrt keringsi rendszer: A vr zrt csrendszerben (rrendszerben) ramlik (gyrsfrgek, gerincesek), aminek kzpontja a szv vagy az rrendszer egyes izmos fal szakaszai. A gerincesek szve ktszvetes burokban (szvburok) foglal helyet. A halaknl kt regbl, a ktteknl hrom, a hllknl, madaraknl, emlsknl ngy regbl ll. Az regeket pitvarnak ill. kamrnak nevezik. Mindig van legalbb egy pitvar s egy vagy kt kamra, vagy pedig kt pitvar s kt kamra. A vr a testbl vagy a lgzszervbl elszr a pitvarba rkezik, majd innen jut a kamr(k)ba. A gerincesek keringsi rendszere egy vagy kt vrkrbl llhat. A halaknak egy vrkrk alakult ki, a ktltek, hllk, madarak s emlsk krben viszont a kis vrkr (a szv s a td kztti vrramls) s a nagy vrkr (a szv s a test egyb rszei kztti vrramls) egyttesen alkotja a keringsi rendszert. 1.2.4. A lgzs szervrendszerei Az anyagcsere oxidatv folyamatai miatt a sejtek oxignt vesznek fel s szn-dioxidot adnak le. Csupn bizonyos endoparazita frgek kpesen idlegesen, s a fonlfrgek egy kicsi, tengerek mlyn l csoportja kpes llandan oxignmentes krnyezetben lni s erjedsi folyamatok rvn energihoz jutni (anaerob anyagcsere).

197

A kltakar mint lgzszerv: Szmos egyszerbb felpts vagy parnyi mret llat esetben a kltakarn keresztl egyszer diffz ton megy vgbe meg a gzcsere. Kopoltylgzs: A vzi llatok igen elterjedt lgzszerve a kopolty, amivel a vzben oldott levegbl kpesek oxignhez jutni s a vzbe adjk le a szndioxidot. A kopolty felptse llatcsoportonknt eltr szerkezet. Trachearendszer: A szrazfldi zeltlbak, elssorban a rovarok tipikus lgzszervrendszere a trachearendszer, ami sokszorosan elgaz csvek szvevnye. A csvek kzvetlenl a sejtek kisebb csoportjhoz viszik el a levegt, gy testfolyadk kzremkdse nlkl, direkt mdon trtnik meg ez. A direkt gzcsere hrom milliszor gyorsabb folyamat, mint a testfolyadk kzvettsvel lebonyoltott. gy a rovarok szvetei (izomszvetei) sokkal intenzvebb anyagcserre kpesek, mint az oxignt szllt testfolyadkkal rendelkez llatok. A trachea lgzrendszer ektodermlis eredet, ezrt bels falt igen vkony, spirlrug szeren rendezd kitinrteg bortja. Tdlgzs: A gerincesek tdeje az elbl kitremkedse rvn jtt ltre. A szrazfldi gerincesek lgzkszlke a fels lgutakbl (orrnyls, orrreg, szjreg, garat), az als lgutakbl (gge, lgcs) s a tdbl ll. A ktltek tdeje vkony fal, kevss tagolt, zskszer, nem nagy fellet szerv, esetkben ezrt kiegsztleg igen fontos a brlgzs s a szj nylkahrtyjn keresztl trtn gzcsere is. A hllk, madarak s emlsk tdejnek bels felszne egyre kiterjedtebb, differencildottabb, tagoltabb felpts s ezrt bels fellete megn. Egy ember tdejnek bels felszne pl. kb. akkora, mint egy futball plya terlete. 1.2.5. Kivlaszts s ozmoregulci szervrendszerei Az llati szervezetben lezajl anyagcsere-folyamatok vgtermkei a szn-dioxid, a vz mellett klnbz nitrogntartalm anyagok, amely utbbiak krosak a szervezetre nzve, ezrt eltvoltsuk nlklzhetetlen. A szn-dioxid eltvoltsa a lgzs sorn knnyen megvalsul. A legfontosabb nitrogntartalm anyagok az ammnia, a karbamid s a hgysav. A vzi llatok nitrogntartalm anyagcsere-vgtermke elssorban az ammnia, mg a szrazfldiek a karbamid s a hgysav, ezek eltvoltsa a kivlaszt szervek segtsgvel valsul meg. . Elvescske (protonephridium): A gerinctelenek krben igen elterjedt kivlaszt szerv (freg trzsek, puhatestek lrvi). Gazdagon elgaz csrendszer, minden cs vgn egy lngsejt van, ami ostorok mozgatsa rvn a csvecske belsejbl kifel hajtja a folyadkot. Ezltal nyomscskkens lp fel a csben, gy egy vgsejten keresztl, a testregben raml testfolyadkbl a felesleges anyagok kiszrdnek. A lngsejtek regbl az elsdleges vizelet gyjtcsvekben halad tovbb, kzben vz visszaszvs s tovbbi kivlaszts trtnik. Vescske (nephridium, metanephridium): Elssorban a gyrsfrgek s a puhatestek jellemz kivlaszt szerve. Egy csills tlcsrrel kezddik, majd hossz, tbb szakaszbl ll, kanyargs, csrendszer kvetkezik. A kivlaszt pruson keresztl jutnak a klvilgra a flsleges anyagot. A hossz ramls sorn a cs falt alkot sejtek aktv transzport segtsgvel visszaszvjk a mg szksges anyagokat s vizet, s visszajuttatjk azokat a testfolyadkba. Malpighi-ednyek: A szrazfldi zeltlb llat kivlaszt szervei vkony, hossz csvek, amelyek a kzp s utbl hatrn csatlakoznak az emszt rendszerhez, s vakon vgzdnek a testregben. Szmuk vltoz, nha tbb szz. A csvek falt laphmsejtek blelik. A blcsatorntl tvoli szakaszon keletkezik az elsdleges szrlet, ami a bomlstermkeken kvl igen sok vizet tartalmaz, a vz, ami hasznos, rszben a Malpighi

198

csvek blcsatornhoz kzeli szakaszn szvdik vissza a testfolyadkba, de a vz visszaszvs csak a vgbl szakaszban fejezdik be. Vese (ren): A gerinces llatok kivlaszt szerve. Szelvnyezett vagy szelvnyezetlen voltt s az elsdleges szrletet elllt mkdsi egysg (nephron) felptst figyelembe vve elvest (pronephros), svest (mesonephros) s utvest (metanephros) lehet megklnbztetni. A gerincesek vesje pros szerv, a gerincoszlop kt oldaln tallhat. Nha igen szoros sszekttetsben ll a szaporods szervrendszervel, azzal anatmiai s mkdsi egysget kpez. Ekkor hgy-ivar kszlkrl van sz. Kivlaszts egyb mdon: Az emltett kivlaszt szervek mellett ms szervekkel s ms mdon is lehetsges a kros vagy flsleges anyagok eltvoltsa. A rkok s a csontoshalak az ammnit a kopoltyn keresztl adjk le, ahol egyszer diffzi tjn kerl az ammnia a vzbe. 1.2.6. A szaporods szervrendszerei Azt llatok ni s hm ivarszervekkel rendelkeznek. A ni ivarszerv f egysge a petefszek, itt termeldnek a petk. Ezt a folyamatot oogenezisnek (pete rsnek) nevezzk. A spermiumok a hm ivarszervben, a herben termeldnek, a folyamat neve spermiogenezis (spermium rs). A ni ivarszerv teht a petefszekkel (ovarium) kezddik. A petefszek pros szerv. Lehet egysges szerv, de tagoldhat csvecskkre is (rovarok). A kvetkez rsz a petevezet, ami rendszerint hossz, izmos fal cs. Belsejben a pete passzvan mozog. A mh gyakran igen terjedelmes (laposfrgek) s a megtermkenytet petket raktrozza. Mskor az embrionlis fejlds sznhelye (emlsk). Prztska csatlakozhat hozz. A ni ivarszerv utols szakasza a hvely, a klokba, illetve kzvetlenl a klvilgba nylik. Az ivarnyls krnykn tojcs lehetsges (rovarok, halak). A hmek ivarkszlke a hervel (testis) kezddik. Elfordulhat, hogy egy llatnak tbb szz herje van (laposfrgek), de rendszerint viszonylag egyszer, pros szerv. A herkbl kivezet csatorna az ondvezetben folytatdik, ami az ondhlyagba torkollik. Innen az ondkilvell jrat vezeti tovbb a spermt rendszerint a przkszlken (penis) keresztl a klvilga. Azoknak az llatoknak nincs przkszlkk, amelyeknl kls megtermkenyts a jellemz. 1.2.7. Endokrin szervek rendszere (hormonrendszer) A szervezetben a sejtek kmia kommunikcija, a szvetek, szervek mkdsnek kmiai szablyozsa hormonok segtsgvel valsul meg. A hormonok teht a szervezet sajt mkdst irnyt rendszer, a neurohumorlis (idegi-hormonlis) szablyoz rendszer elemei. A hormonok specilis sejtek illetve bels elvlaszts (endokrin) mirigyek szekrtumai, amelyek ms sejtek specifikus mkdst vltjk ki. Leggyakrabban a keringsi rendszer segtsgvel jutnak el a clszvetek clsejtjeihez. A sejtek kztti kmiai kommunikcinak tbbfle mdja ismert aszerint, hogy hol termeldik a hormon s milyen ton kerl a clsejtekhez. 1. Specilis idegsejtek (neuroszekrcis sejtek) u.n. neurohormonokat termelnek. Ezek a testfolyadkba vagy a vrramba kerlve jutnak el a clsejtekig. A neurohormonok bels elvlaszts (endokrin) mirigyek mkdslt stimulljk vagy gtoljk. Mkdlsk rvn valsul meg az idegrendszer s a hormonlis rendszer egysge, mert a neurohormonok termelse valamifle idegi kontroll alatt valsul meg. 2. A hormonok msik nagy csoportjt az endokrin mirigyek ltal termelt hormonok alkotjk. Ezek mindig valamilyen szvet valamilyen sejtcsoportjra hatnak, serkentve vagy

199

gtolva azok mkdst. Az endokrin mirigyek ltal termelt hormonok egyik tpusa a helyi hats hormonok, amelyek nem kerlnek be a vrramba, hanem kzvetlenl szomszdos sejtek mkdst, fiziolgiai llapott vltoztatjk meg. Ezeket sokszor egy sejtbl ll (egy sejt) endokrin mirigyek termelik, rendszerint laza-rostos ktszvetben. A legtbb endokrin mirigyek ltal termelt hormon azonban bekerl a vrramba ill. a testfolyadkba s a keringsi rendszer segtsvel jut el a clsejtekhez, a szervezetnek egszen ms tjkn. Ezeket nem helyi hats hormonok nven foglalhatjuk ssze. 1.2.8. Idegrendszer s rzkszervek A hormonrendszer mellett az idegrendszer vesz rszt a szervezet mkdsnek szablyozsban, a folyamatok sszehangolsban. Hatsa sokkal gyorsabb s tfogbb, mint a hormonrendszer. Diffz idegrendszer: Ez a legegyszerbb idegi szervezds. A szivacsok testben elszrtan, egymssal s ms sejtekkel sszekttetsben ll nylvnyos sejtek vannak, amelyek az egsz szervezetben egysgesen valstjk meg az ingerlet vezetst. A csalnozknak valamivel jobban fejlett diffz idegrendszerk van. A test kls s bels rtegben is megfigyelhet az egymssal kapcsold idegsejtek hlzata. Ha inger ri az llatot, az ingerlet minden irnyban tovaterjed s az llat az egsz test mozgsval reagl. Dcidegrendszerek: Az idegsejtek a legtbb llat testben jellegzetes mdon tmrlnek s a test meghatrozott helyein idegdcok (ganglion) jnnek ltre. Ennek a tmrlsnek egyik elnye, hogy az informci gyorsan tjut egyik idegsejtbl a msikba. Mg fontosabb elny, hogy igen sok kapcsolat alakulhat ki az idegsejtek kztt, ami komplex idegi mkdst tesz lehetv. A dcok mellett az idegek s az idegktegek kialakulsa is jellemz. Az idegeket az idegrostok kisebb-nagyobb nyalbjai alkotjk. A szelvnyezett testfelpts kvetkeztben a gyrsfrgek s az zeltlbak idegrendszere igen jellegzetes felpts, u.n. hasdclnc idegrendszer. Nevt kzponti rsznek ktlhgcshoz hasonlthat felptsrl s hasoldali elhelyezkedsrl kapta. Csidegrendszer: A gerincesek idegrendszert nevezik gy. Felpts szempontjbl kzponti s krnyki idegrendszer klnbztethet meg. A kzponti idegrendszert az agyvel s a gerincvel alkotja, a krnyki idegrendszer pedig az agyidegekbl, gerincveli idegekbl s idegdcokbl ll. A csidegrendszer mkds szerint az akarattl fgg mkdst vgz, szomatikus s akarattl fggetlen mkds, vegetatv rszre oszthat. rzkszervek: Az llatok krnyezetkkel lland, szoros kapcsolatban vannak. A krnyezetbl az rzkszervek veszik fel a hatsokat s tovbbtjk az ingerletek feldolgozsnak sznhelyre, az idegrendszer valamelyik kzpontjba. Az rzkszervek szerepe nlklzhetetlen abban, hogy az llatok kpesek legyenek klnbsget tudjon tenni a krnyezetbl rkez kedvez s kedveztlen, hasznos s kros ingerek kztt, hogy azokra megfelel mdon reaglhasson. Kemoreceptorok: Az llatvilgban leginkbb elterjedt rzkszervek a kmiai rzkszervek, a kemoreceptorok, jellemzek a legegyszerbb llnyekre is. Leegyszerstve szaglszervekrl s az z rzkel szervekrl beszlhetnk. A szaglszervek tvoli ingerek felfogsra alkalmas, igen rzkeny kszlkek. Klnbz llatfajok szaglsa jelentsen eltr egymstl. Alkalmasak az llatfajon belli kmiai kommunikci jeleit felfogni (feromonok), sokszor bmulatosan nagy tvolsgrl, mg ha rendkvl kis koncentrciban vannak is pl. a levegben (pl. rovarok szexferomonjai). Ugyancsak kpesek rzkelni ms faj llnyek (tpllk, ellensgek) jelenltt, kzeledst kmiai jelek (allomonok) rzkelse rvn. Egyes llatok szaglsa rendkvli mrtkben kifinomult. Az emlsk krben kzismertek errl a kutyk, de a rovarok szaglsa mg vennl is tbb nagysgrenddel rzkenyebb. Mondhatni, hogy a

200

rovaroknak a vilg legfkppen szagokbl s illat okbl ll, mert kmiai rzkel szerveik rendkvl rzkenyek. Az zlel szervek rintkezs esetn teszik lehetv a kmiai rzkelst. Ezek az llat testnek klnbz rszein helyezkedhetnek el. A rovarok zlel szervei pldul fleg a szjszerveken s a lbfejeken tallhatk. A gerincesek zlel sejtek kis csoportokban, fknt a nyelv felletn helyezkednek el. A halak testn elszrva, mindentt tallhatk zlel sejtek. Egyes gerinceseknek viszont nincs zlelszervk (kgyk), vagy csak nagyon fejletlen formban ltezik (legtbb madr). Mechanikai rzkszervek: Ezekben a szervekben mechanikai hatsokra (nyoms, ramls, rezgs, hullmzs stb.) jn ltre az ingerlet. Nyomst, rintst mr a legsibb llatcsoportok tagjai is rzkelnek. A hallszervek is a mechanoreceptorok sajtos formiknt jnnek ltre. Egszen ms az zeltlbak s a gerincesek hallszerverinek felptse. Ltszervek: A ltszervek a fny erssgt s irnyt rzkelik, valamint kpltsra is alkalmasak lehetnek. A fnyrzkels legegyszerbb mdja a fnyrzkel folt, amikor az llat testn fnyrzkeny sejtek tmrlnek. Ez csak a fny jelenltt, esetleg erssgnek vltozst rzkeli. Ha a fnyrzkel sejtcsoport flgmb formban besllyed a testbe, ltrejn a kehelyszem (frgek, puhatestek), ami mr a fny irnynak rzkelsre is alkalmas. Ha a fnyrzkel sejtek mlyebben besllyednek ltrejn a hlyagszem. Ebben a szemtpusban a bees fny mennyisgt a szivrvnyhrtya szklsvel vagy tgulsval pupillars szablyozza, s kplts vlik lehetv, a felbontkpessget a nagyon pontosan irnytott s koncentrlt fnysugarak fokozzk. A hlyagszemem legfejlettebb tpusban lencse is tallhat, ami a kplessget fokozza. Ilyen szeme van a puhatesteknek s a gerinceseknek. Ez a legfejlettebb ltszerv tpus az llatvilgban. A rkok s a rovarok sszetett szeme msfle mdon, de hasonlan j hatsfokkal gyjti a fnyt s bontja fel a kpet, mint az emltett hlyagszem. A fny kitinlencsn keresztl, teht irnytott mdon jut az rzkel sejtekhez. A fnyrzkel sejtek nem sllyednek a testbe, hanem kiemelkednek abbl, mert nagyobb mennyisg fny juthat a szembe. A kpfelbonts javtst az alapegysgek szmnak nvelse teszi lehetv. Minl tbb egyszer szem (ommatidium) alkotja az sszetett szemet, annl finomabb lehet a kpfelbonts. Az zeltlbak kpltsa azonban a gerincesekhez kpest mgis nagyon korltozott, mert a lencse merev, fix fkusz. A legtbb rovar csak nhny millimter, nhny centimter vagy legjobb esetben nhny mter tvolsgra lt lesen. Egyb rzkszervek: Az llatvilgban a fent felsorolt apavet rzkszer tpusokon kvl ismernk nagyon specilis rzkel szerveket. A teljessg ignye nlkl nhnyat megemltnk. Ilyen pl. a halak oldalvonal szerve (specilis mechanoreceptorok sorozata), ami a vz ramlsnak igen finom rzkelsre val. Sajtos mechanoreceptor a gerinces llatok egyensly szerve, szmos vndormadr kpes a fldmgnessg rzkelsre. Szmos migrl (vndorl) rovar kpes rzkelni a lgnyoms finom vltozsait s ezltal az idjrsi frontok kzeledst, amivel olyan lgramlatok rkeznek, amelyek segtsgvel a populcik eredeti, kedveztlenn vl lhelykrl nagy tvolsgba eljutva, nagy valsznsggel kedvez biotp viszonyokra lelnek. 1.3. Az llatok tpllkozsi tpusai Az llatok heterotrf mdon tpllkoznak. Ksz szerves anyagokat, valamint vizet, svnyi skat vesznek fel, hogy testket felptsk s anyagcserjket fenntartsk, s szaporodni tudjanak. A heterotrf anyagcsere lnyege, hogy ksz szerves anyagok felvtele nlkl nem kpesek sajt szervezetket felpteni s ebbl nyerik az energit az letfolyamatok fenntartshoz is. A felvett szerves anyagokat egyszerbb szerves

201

molekulkk lebontjk s ebbl ptik fel sajt testket. Szervetlen anyagokbl azonban primr mdon nem kpesek szerves anyagokat ellltani. A tpllkul rendelkezsre ll szerves anyag lehet l szervezet, vagy elhalt l szervezetek maradvnyai. Az llatok egy rsze kizrlag l szerves anyagot tud tpllkul hasznostani. Ms llatok kizrlag lettelen szerves anyaggal tpllkoznak, vagyis nvnyi maradvnyokkal, elhullott llatok maradvnyaival (tetem) tpllkoznak s nvnyek illetve llatok lettelen vladkaival, llatok rlkvel tpllkoznak, mert ezekben is van sok szerves anyag. 1.3.1. Biofg tpllkozsmdok A kizrlag l szerves anyagot elfogyasztani kpes llatokat biofg tpllkozsmd lnyeknek nevezzk. Az l szerves anyag vagy nvnyek, vagy llatok testbl szrmazhat. A biofg tpllkozsmdot kt f tpusra osztjuk, vannak nvnyev s llatfogyaszt llatok. Vannak olyan biofg llatok, amelyek alkalom szerint l nvnyeket s l llatokat is elfogyasztanak. Ezeket omnivor (mindenev) tpusnak nevezzk. A nvnyev llatok (fitofg vagy herbivor tpllkozsmd) azt jelenti, hogy az llatok az l nvnyek klnbz rszeit, leveleket, rgyeket, virgokat, termst, mskor a nvny szrt, trzst fogyasztjk. A nvny klnbz rszei fehrjetartalom tekintetben nem egyenrtkek. ltalban a termst s a tenysz cscsot (gykr, illetve szr tenysz cscs) tarthatjuk a legrtkesebb nvnyi tpanyagnak, mert itt van a legtbb fehrje s a legtbb magas energiatartalm foszforvegylet. A nvnyfogyaszts nagyon vltozatos mdon valsul meg. Elfordul, hogy az llat az egsz nvnyt megeszi, de rendszerint csak a nvny bizonyos rszeit fogyasztja. Az a nvnyi rsz, amit az llatok elfogyasztanak elpusztul, s a nvnyek nagy rsze az elpusztult rszeket kpes kisebb vagy nagyobb mrtkben ptolni, regenerlni. Az llatvilg ltezsnek alapfelttele a nvnyvilg ltezse, mert csak a nvnyek kpesek nagy mennyisgben szervetlen anyagokbl primer mdon szerves anyagot ellltani. Az llatvilg tagjai ezt a szerves anyagot veszik ignybe, a nvnyev fajok primer mdn n. producens elemeket (nvnyeket) fogyasztanak, ugyanakkor miutn az szervezetk is szerves anyagokbl ll, egyttal tpllkforrst jelentenek ms llnyeknek, elssorban llatfogyaszt llatoknak. Az gondolhatnnk, hogy a nvnyfogyaszts nagyon egyszer, hiszen a nvnyek nem kpesek helyzetvltoztat mozgsra, ezrt a nvnyev llat ell elmeneklni nem tudnak. A nvnyek azonban tbbfle olyan kpessgre tettek szert, ami gtolja a nvnyfogyaszt llatok tpllkozst. Vannak morfolgiai akadlyok (vastag hj, tvisek, tskk, stb.) ami gtolja a nvnyevst. Ennl azonban sokkal fontosabbak a lthatatlan gtak. A nvnyek szervezetben ugyanis igen nagy szmban lehetnek olyan vegyletek, amelyek akadlyozzk a nvnyfogyasztst (ezeket sszefoglalan msodlagos nvnyi anyagoknak nevezzk). Hatsuk nagyon vltozatos. Lehetnek pldul mrgek, mskor kellemetlen zt klcsnz tpllkozsi deterrensek, emszts gtl anyagok, lebont enzimek mkdst blokkol inhibitorok, rovarok rendellenes nvekedst kivlt anyagok s gy tovbb. A nvnyev llatoknak ezeket a hatsokat le kell gyzni, ezrt csak azok az llatok kpesek nvnyt fogyasztani, melyek kpesek ttrni ezeket a gtakat. Ez azonban nem knny, ezrt brmennyire meglep is, a Fldn sokkal kevesebb nvnyfogyaszt llatfaj ltezik, mint ahny llatfogyaszt llat van. Nem ktsges ugyanakkor, hogy a nvnyfogyaszt llatfajok egyedszma az llatfogyasztkhoz kpest igen nagy, ezrt vgl is a nvnyfogyaszt llatok egyttesen a fldi biomassza jelentsebb rszt teszik ki. A nvnyev llatok krben a mr emltett tpllk specializci azt jelenti, hogy egy nvnyev faj egyedei hnyfle nvny elfogyasztsra kpesek. Abban az esetben, ha sokfle tpnvnyt kpesek hasznostani, polifg (sok tpnvny) fajokrl beszlnk. Amikor viszont a tpnvnyek kre jval szkebb

202

s nhny kzeli rokonsgban lv nvnyfajra korltozdik, oligofg (kevs tpnvny) tpllkozsmdrl beszlnk. A nvnyeket krost fajok krben gyakori ez a tpllkozsi specializci. Bizonyos llatok csupn egy vagy nagyon kzeli rokonsgban lv nhny nvnyfajt kpesek elfogyasztani, annak is rendszerint csak specilis rszt (pl. a magvaik, vagy a termst); ezeket a specializlt nvnyevket monofg (egytpnvny) llatoknak nevezzk. Az llatfogyaszt llatok (zoofg tpllkozsmd) kizrlag l llatokat kpesek tpllkul hasznostani. Az llatok szervezete kmiailag jval egyszerbb a nvnyeknl, mert bennk ritkn vannak a nvnyek msodlagos anyagihoz hasonl, vdfunkcit betlt vegyletek. Az llatok kztt ezrt tpllkforrs gyannt sokkal kevesebb a klnbsg, mint a nvnyek esetben. Az llatfogyaszt llatok esetben a legfbb problma az, hogy a prdt nehz megtallni, nehz elfogni, s nehz elbnni vele. Ebbl fakadan a prda (zskmny) sorst illeten nagyon nagy klnbsgek vannak s ezen az alapon a zoofg tpllkozsmdon bell ngy klnfle formt tartunk nyilvn. A ragadoz (predtor, epizita) tpllkozsmdra az a jellemz, hogy az llatok tpllkozskor azonnal meglik vagy megbntjk a zskmnyt, vagyis tulajdonkppen nem kmlik a prda lett. A prda a tmads pillanattl inaktvv lesz, tpllkozni, szaporodni nem kpes, mert elpusztult vagy legjobb esetben megbnult. A ragadoz llatok letk folyamn szmos zskmnyllatot fognak el s azokat megeszik, letk ezrt nem egyetlen ldozattl fgg. A ragadozk esetben gyakori, hogy a kifejlett llat s a kifejletlen llat (lrva) egyarnt ragadoz letmdot folytat. Sok olyan esetet ismernk azonban mindenekeltt a rovarok krben amikor csak a lrva ragadoz, de az img nem, st olyan esetek is vannak, hogy br maga az img nem llatfogyaszt, de ejti el a zskmnyt az llatfogyaszt lrvja szmra (pl. kapardarazsak, pkl darazsak, redsszrny darazsak). A ragadoz letmdnak hromfle vltozatt ismerjk. Vannak aktvan vadsz llatok, amelyek llandan kutatnak a zskmny utn. A msik tpus a lesben ll ragadozsi md, amikor a ragadoz valamilyen megfigyel helyrl vizsglja a krnyezett s ha ldozatot vesz szre, lecsap r. A harmadik forma a csapdz mdszer, amikor a ragadoz llat valamifle szerkezetet pt (hl, tlcsres reg, stb.) amelybe az ldozat beleesik vagy belegabalyodik s a ragadoz ezutn knnyebben bnik el vele. A krtev rovaroknak nagyon sokfle ragadoz ellensge van, amelyek igen fontos szerepet tltenek be ltszmnvekedsk akadlyozsban s a tmegszaporodsok letrsben, ezrt a nvnyvdelmi munkk sorn kmlsk a mezgazdsz alapvet rdeke. A ragadoz llatok tbbnyire elssorban a mret alapjn vlogatnak a zskmnyllatok kztt. Ritknak szmt kreikben a tpllk specializci. ltalban minden zskmnyt megtmadnak, amelyik nluk kisebb, s gyengbb, teht vlheten knny elbnni vele. A zoofg tpllkozsmd msik formja az lskd (parazita) letmd. A parazita nem li meg a gazdjt, ellenkezkppen kmli annak lett, habr kzben tpllkozik belle. A parazita szmra ugyanis a gazda teljes rtk biotp. maga a gazdban vagy a gazda testfelsznn l s ott lnek utdai is. Ennlfogva sajt letben maradsa a gazda letben maradstl fgg. Egy gazdn gyakran a parazita tbb genercija is felnvekszik. Egyetlen gazdn ritkn van csak egyetlen parazita, legtbbszr igen szmos egyed l. Az lskd letmdnak kt vltozatt ismerjk, vannak bels lskdk (endoparazitk) amelyek a gazda szervezetnek belsejben, pl. az emszt csatornban a tdben vagy ms szervekben lnek, s a megtmadott szerv egyes szveteivel tpllkoznak, vagy az emszt csatornban a gazda ltal megemsztett tpanyagot szvjk el. Ezzel szemben a kls lskdk (ektoparazitk) a gazdallat testnek felsznn lnek s ott vagy a hmszvetbl tpllkoznak vagy a gazdallat vrt szvjk. Az lskdk, klnsen az endoparazitk nagyon gyakran kztigazdt vesznek ignybe a fejldsk sorn s a kztigazdnak (ha van ilyen) igen fontos a szerepe a parazita terjesztsben.

203

Nagyon sajtsgos, a ragadoz s a parazita letmd bizonyos elemeit is magn visel, de azoktl tbb vonatkozsban lnyegesen eltr zoofg tpllkozsi md a parazitoid letmd (rovarlskds). Ez a sajtos forma kizrlag a rovarvilgban fordul el, rovarokon lskd rovarok krben. A parazitoid lrvja a gazdallat (rovar) testben l s annak bels szerveit fogyasztja el sajt kifejldshez. Ennek kvetkeztben sajt kifejldsig teljes mrtkben a gazda letre van utalva. A gazda pusztulsakor maga is elpusztul. A parazitoid ezrt sajt kifejldsig kmli a gazda lett. Bels szerveit az let fontossggal ellenttes sorrendben fogyasztja el. Legelszr pl. az ivarszerveket vagy azok kezdemnyeit eszi meg, mert azok nlkl a gazda mg letben marad, csak ppen szaporodni nem tud. A parazitoid rovarok kifejlett alakja (az img) azonban ms letmdot folytat, konkrtan cukros levekkel, virgok nektrjval, levltetvek rlkvel (mzharmat), nvnyek kicsorg des mzgival tpllkozik. A prda utn csak az img kutat, hiszen a lrva mozgskpessge nagyon korltozott. Ez az letmd a rovarok krben bizonyos hrtysszrny (Hymenoptera) csoportokra (frkszdarzs-alkatak) s a ktszrnyak (Diptera) krben a frkszlegyekre jellemz. Az imgnak a gazdallat nem biotpja, a lrvnak viszont igen. Az img lete nem a gazdtl fgg, a lrv viszont attl. Az img tojst rendszerint a gazdallat testbe mlyeszti, ritkbban annak testfelsznn helyezi el s mg ritkbban a gazda tpnvnyre rakja (csak frkszlegyeknl van ilyen). A parazitoidok tbbsge specializlt llatfogyaszt, mezgazdasgi tekintetben a krtevk visszaszortsban nagy jelentsgk van. A parazitoidok esetben elfordul, hogy egy gazdba tbbfle parazitoid is rak tojst, ilyenkor ha az egyik parazitoid lrva nem eszi meg a msikat (leggyakrabban ez trtnik), akkor a szuper parazitoidizmusrl beszlnk (tlparazitltsg). Ugyanakkor a parazitoid rovarok maguk is tpllkforrst jelentenek egyb zoofg rovarok rszre. Gyakori eset ezrt, hogy gazdallatban lskd parazitoid lrvkban ms, kisebb testmret parazitoid rovarok lrvi folytatnak parazitoid letmdot. Ezt a jelensget hiperparazitoidizmusnak nevezzk(fell parazitltsg). A zoofg letmd negyedik vltozata a vrszv (hematofg) tpllkozsi forma. Vrszvsrl mr az lskdk (ektoparazitk) esetben is beszltnk. Maga a vrszvs azonban nem kritriuma az lskd letmdnak. Az lskds lnyege ugyanis, hogy az llat lhelye is maga a gazda legyen. Vannak azonban olyan vszv llatok, melyeknek lhelye nem a prda, hanem a prdt kizrlag csak tpllkozs cljbl keresik fel, mikzben valahol egsz msutt lnek. A prda teht egyltaln nem biotpjuk. A vrszv llatok lete ezrt a parazitkkal ellenttben nem fgg egyetlen prdtl. A vrszv letmd esetkben sokszor csak tmeneti tpllkozsmd pl. vrszv rovaroknl tojsraks idejn. Vrszv llatok pl. a gytrsznyogok, az gyipoloska, a bglyk, kullancsok, vrszv pick, stb. Ezek az llatok letk folyamn nagyon sok prdallatra rreplnek, rmsznak, mikzben egszsges s beteg llatokkal is tallkozhatnak. Vrszvs csak gy lehetsges, hogy szjszervkkel felsrtik a prda brt s legtbbszr szr-szv szjszervet mlyesztenek a szvetek kz, beteg llatokrl egszsgesekre klnbz krokozkat terjeszthetnek. Szmos krokoz (parazita egysejtek, ritkn galandfrgek, gyakran baktriumok, vrusok) terjeszti (vektorai) lehetnek. A biofg llatokon kvl szmos olyan llat ltezik, amelyek elhalt szerves anyaggal tpllkoznak. Az elhalt szerves anyaggal tpllkoz llatokra a hilofg tpllkozsmd jellemz. Attl fggen, hogy az elhalt szerves anyag (ill. lettelen nvnyi, llati produktum) milyen termszet tbbfle hilofg tplkozsmdot klnbztetnk meg. Vannak olyan hilofg llatok, amelyek nem vlogatnak a nvnyi s llati maradvnyok kztt, ezek pantofg tpusba tartoznak. Sok raktri krtev, raktrozott kszleteket fogyaszt llat (fknt rovarok) ebbe a tpusba tartozik. A szaprofg tplkozs llatok viszont kizrlag elhalt nvnyi maradvnyokkal tpllkoznak. Rendkvl fontos szerepk van a nvnyi maradvnyok lebontsban, dekompozcijban s a humuszkpzdsben. Mezgazdasgi

204

terleten, rteken, erdkben nlklzhetetlen szerepet tltenek be a nvnyi tpanyagok jratermelsben. Az llatvilgbl tbb csoport tartalmaz szaprofg tplkozsmd csoportokat, legtbb ilyen llat az zeltlbak s gyrsfrgek krbl kerl ki. Elhullott llatok tetemein, maradvnyain tpllkoz llatokat nekrofg tpusnak mondjuk. Ide tartoznak a magasabb rend dgev latok, valamint az alacsonyabb rend nekrofgok, rovarok, frgek, stb. Szerepk a szaprofgokhoz hasonl, de az elhullott maradvnyok mennyisge meg sem kzelti az elhalt nvnyi maradvnyokt. A nekrofg llatok faj s egyedszma ezrt sokkalta kisebb, mint a szaprofgok. Legfkppen magasabb rend llatok sok salakanyagot, rlket hagynak maguk utn. Ez br a magasabb rendek szmra mr nem hasznosthat nagyon sokfle szerves anyagot tartalmaz mg. gy ms llatok szmra gazdag tpllkforrst jelent. Az rlkfogyaszt llatok koprofg letmdot folytatnak (ganjtr bogarak, klnbz frgek, stb.). Felttlenl meg kell jegyezni, hogy ugyanezt a kifejezst az erdszeti rovartanban egszen ms jelensg megnevezsre hasznljk, mint a biolgiai tudomnyban s a mezgazdasgban. Az erdszek a magvakat fogyaszt llatokat (rovarokat) nevezik el gy. Nvnyek s kisebb mrtkben llatok klnbz, legfkppen lettelen termszet vladkot is termelnek. Ezek br kis mennyisg anyagok, de vltozatos formban llanak rendelkezsre. Indokolt lenne tbbfle tpllkozsi mdrl is beszlni, de mivel viszonylag kisebb jelentsg tpllkozsi mdrl van sz, egy csoportknt szoks kezelni az ilyen llatokat. Egyszeren csak nvnyi (ritkbban llati) produktumokat fogyaszt llatoknak nevezzk ket. Ebbl a tpllkozsi csoportbl a leggyakoribb a nvnyek nektrjt (s virgport) fogyaszt rovarok egyttese, amelyeket megporz rovaroknak nevezzk. 1.4. Az llatok szaporodsi mdjai Az llatvilgra jellemz, hogy nagyon kevs kivteltl eltekintve ivaros ton kpesek szaporodni. Az ivartalan szaporods az egysejtek orszgban (Protista) viszonylag gyakori jelensg, gyakori az llatszer, heterotrf anyagcsert folytat egysejt csoportokban is (Protozoa). A valdi, soksejt llatoknl (Metazoa) azonban ez mr nem jellemz. Ez azt jelenti, hogy az llatorszg (Animalia) tagjainl a szaporods ivarsejtekkel trtnik, habr nagyon kivtelesen ivarsejtek nlkli, n. ivartalan szaporods is elfordul. Az ivartalan szaporods nagyon ritka elfordulsa nagy klnbsg a nvnyekkel szemben, ahol az ivartalan (vegetatv) szaporodsi md nagyon gyakori. 1.4.1. llatok ivartalan szaporodsa llatok ivartalan szaporodsa kizrlag alacsonyabb rend csoportokban fordul el (Csalnozk). A nlunk l desvzi hidra esetben pl. elfordul, hogy az llat testn kitremkeds keletkezik, s abbl fokozatosan kismret, j hidra alakul ki. Ezt az ivartalan szaporodsi mdot sarjadzsnak (ms nven bimbzsnak) nevezzk. A hazai llatvilgban tbb pldt az ivartalan szaporodsra nem is igen lehet tallni. Az ugyan elfordul, hogy bizonyos csoportok srls esetn kpesek testk jelents rszt regenerlni s ezzel ha mondjuk pl. egy gilisztt kett vgunk egy fldigilisztbl kett egyed keletkezik, ez a jelensg azonban nem szaporods, hanem regenerci. Ilyen nagyfok regenerld kpessg ms llatcsoportokban nem jellemz. 1.4.2. llatok ivaros szaporodsa (gametogonia) Az llatvilgban ltalnosan jellemz a fajokon bell nstnyek s hmek elfordulsa. A nstnyek termelik a ni ivarsejteket, a petket, a hmek termelik a

205

hmivarsejteket, a spermiumokat. Az llatfajok nagy rsze vltivar, vagyis az egyedek vagy nstnyek vagy hmek. Fknt alacsonyabb rend csoportokban (frgek, puhatestek) azonban viszonylag gyakori a hmns (hermaphrodiata) egyedek elfordulsa, ami azt jelenti, hogy ugyanazon egyed mindkt fle ivarszervvel, petefszekkel s herkkel is rendelkezik. A hmek s nstnyek elklnlt elfordulsa esetn a megtermkenyts felttele a spermiumok tadsa a hmek szervezetbl a nstnyek szervezetbe. A hmns llatok esetben azonban lehetsges az, hogy az llat (pl. galandfreg) sajt magt termkenyti meg (ntermkenyts) vagy pedig msik hmns llattal sszekapcsoldva klcsnsen termkenytik meg egymst. Az llatvilgban gyakori, hogy a hmek s a nstnyek mretben, testk alakulsban eltr tulajdonsgokat viselnek, ilyenkor ivari ktalaksgrl (szexulis dimorfizmus) beszlnk. Az ivarsejtekkel trtn szaporodst ivaros szaporodsnak (gametogonia) nevezzk. Ennek alapveten kt formja ltezik. Az egyik a szznemzs (parthenogenesis), amikor a szaporodsban csak az egyik ivarsejt, a pete vesz rszt, s abbl megtermkenyts nlkl lesz j egyed. Ezt a szaporodsi mdot a szakirodalomban gyakran (helytelenl!) ivartalan szaporodsnak is szoktk nevezni, holott ez nem ivartalan szaporods, hanem egyivar szaporods, amelyben csak nstny egyedek vesznek rszt. A szznemzs specilis esete a ginogenezis, amikor az j egyed kialakulsa a petbl, klnleges krnyezeti hatsok kvetkeztben trtnik meg. Az llatok leggyakoribb s jellemz szaporodsi mdja a biszexulis szaporods (amphigonia), amikor az j egyed ltrehozsban kt ivarsejt, a pete s a spermium sszeolvadsa rvn keletkez zigta a kiindul pont. Bizonyos llatcsoportokban elfordul, hogy tbbfle szaporodsi md vltakozva jelenik meg. Ezt nemzedkvltakozsnak nevezzk, mert eltr mdon szaporod nemzedkek kvetik egymst. Abban az esetben, ha ivartalanul s ivarosan szaporod genercik vltakoznak (Csalnozk), metagenezisrl beszlnk. Abban az esetben pedig ha az ivaros szaporods ktfle formja, biszexulisan szaporod s parthenogenetikus genercik vltakoznak egymssal, heterognirl beszlnk. Ez a szaporodsi md bizonyos llatcsoportokban (pl. egyes rovarrendekben) nagyon jellemz. A szznemzsnek s a nemzedkvltakozsnak is az a jellemzje, hogy amikor a krnyezeti felttelek kedvezek az llat szmra, szznemzssel nagyon gyorsan kpes nvekv egyedszmot elrni, s ezzel hatkonyan kihasznlja a kedvez krnyezeti adottsgokat. Szznemzssel azonban genetikai egyoldalsg alakul ki, mert minden nstny sszes utdnemzedke lnyegben azonos genetikai anyagot hordoz, mint a szznemzs elindtja, az., u.n., sanya. Amikor a krnyezeti felttelek kezdenek, ez nem okoz problmt., De amikor kezdenek kedveztlenn fordulni, megjelenik a biszexulis szaporods, aminek a szznemzssel szemben az elnye az, hogy a petk s hmivarsejtek egyeslse rvn j genetikai kombincik jnnek ltre, teht nvekszik a variabilits a populcin bell, s ezltal megn az eslye annak, hogy a kedveztlen krlmnyeket legalbb a populci egy rsze kpes lesz tvszelni. Az llatok nagyon gyakran petkkel vagy tojsokkal szaporodnak. A petkkel val szaporods azt jelenti, hogy az llat (nstny) rett petket rak le a szabadba (halak, ktltek) s a hmek azokat a szabadban termkenytik meg. Ilyen tpus szaporods kizrlag vzben trtnhet, amikor is a kiszradsra rzkeny ikrkat ill. bkapetket kocsonys tokban juttatjk a szabadba a nstnyek, ahol a hmek azokat a vzbe kiengedett spermiumtmeggel megtermkenytik (kls megtermkenyts). A szrazfldi llatoknl kls megtermkenyts nem lehetsges, mert az ivarsejtek a szabadban kiszradnnak. Szrazfldn teht bels megtermkenyts jellemz, ami azt jelenti hogy a spermium przsi folyamat kzben a nstny szervezetbe kerl. A szrazfldi llatok szaporodhatnak tojsokkal, ami azt jelenti, hogy specilis, harmadlagos vdburokban (kitines burok az

206

zeltlbaknl, meszes burok, tojshj a madaraknl, brszer burok a hllknl) megtermkenytett petket, azaz zigtkat raknak le a szabadba, s azokban a klvilgban megy vgbe az embrionlis fejlds, s ott kelnek ki a fiatalok illetve a lrvk (ovipar szaporodsmd). Ms llatok esetben az embrionlis fejlds az anya szervezetn bell jtszdik le, erre specializldott sajtos szervekben (pl. anyamh) s ezek az llatok tbbkevsb mr kezdettl fogva nll letre kpes, eleven utdokat szlnek (vivipar szaporodsmd). Elfordul hogy a tojsokkal szaporod llatok esetben az embrionlis fejlds a tojsokon bell az anya szervezetben trtnik meg s ilyenkor a tojsokbl a lerakskor azonnal kikelnek az utdok (ovovivipar szaporodsmd). A magyar nyelv lehetsget ad arra, hogy hrom eltr fogalmat megklnbztessnk. Ezek a petesejt, a pete s a tojs. Petesejtnek nevezzk az retlen ni ivarsejtet (ni gamtt), ami mr a sejt szerkezett illeten a meiotikus osztds eredmnyekppen kialakult, de mg t kell mennie egy rsi folyamaton (morfogenezis), mikzben szikanyag halmozdik fel benne. A petesejt ezen folyamatok lezajlsa eltt mg nem alkalmas megtermkenylsre. Ezrt mondhatjuk azt, hogy a petesejt az retlen ni gamta. A morfogenezis lezrulsa utn mr petrl beszlnk, ami rett ni gamta s mr alkalmas a megtermkenylsre. A tojs ettl eltren mr nem pete, hanem megtermkenylt pete, vagyis zigta, amelyet az llat rendszerint a szabadban helyez el mert harmadlagos vdburok veszi krl, ami megvdi a kiszradstl. A tojsban az embrionlis fejlds rendszerint a klvilgban zajlik le s ott kel ki belle az utd. 1.4.3. Ivadkgondozs Az llatok utdaikat megszletsk eltt vagy megszletsk utn legnagyobbrszt magukra hagyjk. Az llatvilgban azonban elfordul klnbz mrtk s fejlettsg ivadkgondozs. Ennek legkezdetlegesebb formja az, amikor az llat tojsait, lrvit a tpllkra vagy a tpllkba helyezi, s gy a kikel utdoknak nem kell keresnik a tpllkot. Mskor a nstnyek kikelskig esetleg ksbb is rzik utdaikat a ragadozktl vagy pedig kisebb-nagyobb mrtkben tpllsukrl is gondoskodnak rvidebb vagy hosszabb ideig. Magasan fejlett ivadkgondozsi forma az, ami az emls llatoknl valsul meg, amelyeknl az anya nemcsak rzi utdait, hanem specilis mirigyeiben termelt vladkkal (tej) tpllja azokat mindaddig, ameddig nllan kpess vlnak a szokvnyos tpllk megszerzsre s nll letre.

207

2. MEZGAZDASGILAG JELENTS EGYSEJTEK

Az egysejtek orszga (Protista orszg) szmos nvnyszer vglnyt (Protophyta) s szmos llatszer vglnyt (Protozoa) tartalmaz, amelyeknek kzs tulajdonsga, hogy egyetlen sejtbl llanak, s egysejt vglnyek mgis mindazokat az letjelensgeket (szaporods, fejlds, nvekeds, mozgs stb.) mutatjk, mint a soksejtek. Ez az egyetlen sejt ugyanis minden letfunkci elltsra alkalmas sejtalkotrszt, u.n. sejtszervecskkek tartalmaz, mg a soksejt lnyeknl (gombk, nvnyek, llatok) a szervezetet alkot sejtek (ltalban igen nagy szm sejt) kztt igen szoros egyttmkds s ennek kvetkeztben a sejtekre mkds szerint specializci jellemz. Mint lthat, a jelenleg alkalmazott rendszer szerint az egysejt vglnyek nem llatok vagy nvnyek, hanem az lvilg kln orszgt alkotjk (Protista). Ismertetsk teht szigoran vve nem tartozik a botanika vagy a zoolgia trgykrbe. Nhny, ebbe az orszgba sorolt egysejt (Protozoa) trzset azonban a legjabb szakknyvek is a nvnytan ill. az llattan keretben trgyalnak. Tekintettel erre a hagyomnyra s arra, hogy kln egysejt-tan tantrgyknt egyelre mg nem lteik, az llatszer egysejt lnyek (ms nven vglnyek) kzl nhny mezgazdasgilag fontos fajt itt trgyalunk. Az egysejt vglnyek rendszerezse nagy fajgazdagsgukra tekintettel igen bonyolult. Itt azonban ennek trgyalsa szksgtelen. A mezgazdasgilag fontos fajokat ezrt gy trgyaljuk, hogy kzelebbi rendszertani besorolsukkal (trzs, osztly, csald) nem foglalkozunk. A Cryptobia cyprini a halak lomkrjnak okozja, testhosszsga 10-30 m. Halpick terjesztik, amelyeknek testben az ivaros szaporods sorn a mozg alakoktl morfolgiailag eltr fejldsi formk jnnek ltre. A halpica a vrszvsok alkalmval fertzi meg a halakat. Az ostoros alakok a vrben lnek a vrplazma sszetevit fogyasztjk, s a vrsejteket krostjk. A Trypanosoma fajok lomkrt okoz egyostoros vglnyek. Szmos llatfaj, gy hzillatok, valamint az ember paraziti is lehetnek, elssorban a trpusi terleteken. Testhosszsguk ltalban 10-30 m kztti a gerincesek vrben, egyes szerveikben lnek, a sejtekben elfordul fejldsi alakjuk nem rendelkezik ostorral, de az extracellulris forma igen Egy ostoruk van, amely a megnylt test teljes hosszban vgighzdik, s hullmz hrtyt alkot. A Trypanosoma equiperdum viszont a lovakban a tenyszbnasg nev fertz betegsget okozza. Terjedse a przs tjn trtnik. Kezdetben a nemi szervek hmrtegt krostja, ksbb vrrammal eljut egyes idegekhez, valamint a brbe, ahol gyulladsos folyamatokat vlt ki. Haznkban az utbbi vtizedekben nem fordult el a parazita. A Trichomonas fajok ostoros vglnyek. Hrom ostor elre nz, mg a negyedik a test oldalhoz kapcsoldik hullmz hrtya segtsgvel. Emls llatok s az ember blcsatornjban, az ivari kivezetjratokban lnek. A Trichomonas foetus 10-18m hossz, a szarvasmarha nemi szerveinek nylkahrtyjn lskdik. A parazitk a fedeztets sorn terjednek. A fertzds a teheneknl vetlst, idszakos meddsget, ivarzsi zavarokat okoz. A Trichomanos gallinae klnbz madrfajokban l. Az ers fertzttsg akr elhullssal is jrhat. Fleg a szjreg, a garat, a nyelcs s a begy nylkahrtyjt tmadja meg, de ms bels szervekben is elfordulhat. A Trichomonas vaginalis az ember parazitja, a nemi szervek nylkahrtyjn lskdik. Az Eimeria fajok fleg gerincesekben, azok blcsatornjnak nylkahrtyjban fordulnak el. Az ltaluk elidzett krkpet kokcidizisnak nevezzk, amely a gazdallatban ltalban klnfle slyossg hasmens formjban jelentkezik. Fejldsmenetk bonyolult, de kztigazdra nincs szksgk. Az llatok fertzdse a blsrral kirl sporullt oocisztkkal trtnik. Szinte valamennyi vadon l s hziastott gerinces llatnak van tbbgazds vagy gazdaspecifikus Eimeria lskdje. A hzillatok fertzdst a zsfolt

208

tarts, a nem kielgt takarmnyozs s higiniai viszonyok segtik el. Slyos fertzds esetn elhulls is bekvetkezhet. A szmos faj kzl igen gyakori elforduls az Eimeria bovis s az Eimeria zrnii, amelyek a szarvasmarhk blkokcidzist okozza. A hzityk kokcidizisnak elidzsben kilenc Eimeria faj jtszhat szerepet. Az egyes fajok a blcsatorna klnbz szakaszaiban lnek. Az ember malris megbetegedst ngy Plasmodium faj okozhatja (Plasmodium vivax, P. falciparum, P. malariae, P. ovale). Fejldsk nagyon bonyolult. Az ember tulajdonkppen a kztigazda, mivel az ivaros szaporods nem az emberben, hanem malriasznyogokban (Anopheles fajok) trtnik., A sznyogok vrszvskor fertzik meg az embert. Szaporodsuk az emberben kezdetben mjsejtjeiben, ksbb a vrs vrtestekben megy vgbe. A vrs vrtestekbl kiszabadul alakok jabb vrsvrtestekbe hatolnak, ahol talakulnak, majd szmos, jabb fertz alak szabadul ki ezekbl. A betegsg jellegzetes, fajra jellemz, idszakonknt fellp lzas tneteit a fertz alak kiszabadulsakor a hemoglobin emsztsbl szrmaz bomlstermk vrplazmba kerlse vltja ki. Az emberben alakulnak ki az egysejt ivaros alakjai, amelyek vrszvskor a malriasznyog blcsatornjban kerlnek, ahol sszeolvadva ltrehozzk a zigtt. Ez a kezdetben mozgsra kpes alak a sznyog blhmsejtjeibe hatol, ahol talakul s szmos, mozgsra kpes u.n. sporozoitv osztdik, amelyek a sznyog nylmirigyeibe vndorolnak, majd vrszvskor a nyllal kerlnek az emberre. Haznkban rgebben szmos helyi megbetegedst szleltek, de ma mr csak az ide ltogat, a trpusi terleteken fertzdtt emberek gygykezelse jelent feladatot. A Babesia fajok vgleges gazdi s terjeszti a kullancsok. A kztigazdk hllk, madarak s emlsk, amelyek testben az egyes fejldsi alakjaik fleg a vrsejtekben, leginkbb a vrs vrsejtekben tallhatk. A gerinces kztigazdban lskdsk a vrfestk vizels nev megbetegedst okozza, amely slyos esetben elhullssal is jrhat. A kullancs vrszvsa rvn az ember is fertzdhet. A Nosema apis mhek gyomorvsz nev hasmenst okozza. A fertz, tlagosan 5 m hossz s 3 m szles sprk a blsrral rlnek. letkpessgk 1-2 vig is megmarad. A szaporods sorn kialakult alakok fellik a gazdasejtet, a sporogonia vgn j fertz sprk kerlnek ki a bl regbe. Fleg tavasszal, a telels utn az els kireplsek idejn igen slyos elhullst okozhat, ami gymlcsfk s repce virgzsval esik egybe. A pusztuls tnetei nagyon hasonltanak a nvnyvdszer okozta mrgezsre, ami gyakran nagy vitk forrsa, mert nvnyvdszer mrgezs esetn a gazda krtrtsre ktelezhet, de gyomorvszes pusztuls esetn ez jogtalan. Az Ichthyophthirius multifiliis a halak darakrjt okozza. Nagy mret vglny. Testmrete kifejletten 0,5-1,5 mm, ezrt a halak testn (pl. akvriumban) akr szabad szemmel is felfedezhet. A hal hmsejtjei kz befurakodott rajz alakok krostjk a sejteket, mikzben nvekszenek, gmb alakv lesznek, s a hmsejtek burjnzsa fehres gb kialakulst idzi el. A megfelel nagysgot elrve elhagyjk a hmfelletet, s vzi nvnyekre, szilrd aljzatra tapadva nylks tokot hoznak ltre maguk krl. A cisztn bell osztdnak, nagy szmban hoznak ltre rajz, nauplius alakokat. Ezek felkeresik a halat, megkapaszkodnak rajta s befrjk magukat a hmsejtek kz. A krdzk elgyomraiban gyakoriak az Isotricha, Diplodinium, Entodinium, Ophryoscolex fajok, amelyek rszt kpezik a krdzk hasznos, bend mikroflrjnak. A tpllkozsuk sorn a bontsra felhasznlt szubsztrtum anyaga klnbz lehet. Az egyes fajok testmrete igen vltozatos, de a legtbb faj hosszsga 100-200 m kz esik.

209

3. MEZGAZDASGILAG JELENTS LLATOK

3.1. Az llatvilg rendszerezsnek ttekintse Az llatok heterotrf anyagcsert folytat soksejt llnyek. Az llatvilg nagy egysgeit, az llattrzseket testalakulsuk legfbb jellegzetessgei s eddig feltrt leszrmazsi (evolcis) kapcsolataik, teht rokonsguk alapjn nagyobb csoportokba soroljuk. A legegyszerbb tpus llatok csupn nhny tucat sejtbl llnak, ezrt sejthalmazos llatoknak mondjuk ket. Ezek alkotjk az llatorszg els alorszgt (Mesozoa). Kialakulsukra ktfle elkpzels ltezik, nem tudjuk melyik az igaz. Egyesek gy gondoljk, hogy ezek a lnyek az llatvilg kialakulsnak igen korai szakaszban megrekedtek, olyan szakaszban, amin egyedfejldse igen korai fzisban sorn minden ms llat is tmegy, s az egyedfejldsnek ezt a szakaszt ms llatoknl szedercsra llapotnak (morula) nevezzk. A msik elkpzels szerint ezek az llatok mr bonyolultabb vl llatokbl egyszersdtek le sejthalmazos lnyekk, hiszen mivel bels lskdk, nehezen kpzelhet el, miknt alakulhattak volna ki mieltt nluk bonyolultabb llatok (mai gazda llataik) lteztek volna. A heterotrf anyagcsert folytat soksejt lnyek kztt rgebben elklntettk a valdi szvetekkel nem rendelkez, lszvetes llatokat (Parazoa) a tbbi llattrzset sszefog szvetesektl (Eumetazoa). Az lszvetesekrl ma mr gy gondoljuk, hogy valdi szvetekkel rendelkeznek, de a rgebbi elnevezs megmaradt. Ide a szivacsokat soroljuk. A szvetes llatokon bell tovbbi csoportosts lehetsges a csralemezek szma s a kzttk kialakul regek figyelembevtele alapjn. gy megklnbztetnk rbeleket (Coelenterata), Testreg nlkli llatokat (Acoelomata) s Testreges llatokat (Coelomata). A testreg nlkli, u.n. rbel llatok (Coelenterata) teste az sbl regt krlvev kls s bels csralemezbl ll. A kt csralemez szorosan sszesimul, kztte reg nincsen. Ebbe a csoportba soroljk a csalnozkat s a bordsmedzkat. A testreg nlklieknl (Acoelomata) az entoderma s ektoderma kztti reget parenchimaszvet tlti ki. A testregeseknl (Coelomata) pedig mezodermval hatrolt tr is kifejldik, vagyis ltrejn a msodlagos testreg. A testreges llatok egyedfejldsnek jellegzetessgei szerint klnbsg tehet az sszjak (Protostomia) s az jszjak (Deuterostomia) kztt is. Az sszj a blcsra nylsa. Ez kpezi az emsztcsatorna kezdeti szakaszt a kifejlett llaton. Az sszjak kz a laposfrgektl (Platyhelminthes) az zeltlbakig (Arthropoda) terjed trzseket soroljk. Az jszjak esetben az sszjbl a blcsatorna vgs szakasza lesz, az jszj pedig a blcsra ms terletbl alakul ki. Az jszjak a tapogatkoszorsoktl (Tentaculatata) a gerincesekig (Vertebrata) tallhat trzsek az ltaluk hasznlt rendszertanban. Tovbbi klnbsgek tehetk a szvetes llatok kztt a szimmetriaviszonyok alapjn, amelyet rgebben a rendszerezsben fontos jellegnek tekintettek. Lteznek sugaras, tbb skra nzve szimmetrikus tesfelpts csoportok (Radiata), a legtbb llat azonban ktoldalian rszarnyos, a test fggleges kzpskjra nzve szimmetrikus (Bilatera). Ez a tulajdonsg azonban, br a ktoldali rszarnyossg ktsg kvl jabb, a sugaras rszarnyossg rgebbi jelleg, az letmdtl fggen tbb csoportban visszatren kialakult, ezrt a rendszerezsben nem biztost elg szilrd alapot. Az albbiakban megadjuk az llatvilg ttekint rendszerezsnek vzlatt, de csak a fontosabb, legfkppen a mezgazdasgilag jelents trzseket soroljuk fel. Az llatrzsek szma (a fleg tengerekben el sok freg-szer trzset, valamint a gerincesek elfutrnak tekintett tbb tengeri llatokat tartalmaz trzset is beszmtva) valjban tbb mint 30.

210

Regnum (orszg): ANIMALIA (=Regnum animale) llatorszg (= llatok, vagy llatok orszga) 1. Subregnum (alorszg): Mesozoa (Sejthalmazos llatok) Phylum: Moruloidea (Szedercsra-szerek) 2. Subregnum (alorszg): Parazoa (lszvetes llatok) Phylum: Porifera (Szivacsok) 3. Subregnum (alorszg): Eumetazoa (Valdi szvetes llatok) 1. Divisio (tagozat): rbelek (Coelenterata) Phylum: Cnidaria (Csalnozk) 1. Divisio (tagozat): Acoelomata (Testreg nlkliek) Phylum (trzs): Platyhelminthes (Laposfrgek) 3. Divisio (tagozat): Coelomata (Testreges llatok) 1. Subdivisio (altagozat): Protostomia (sszjak) Phylum (trzs): Nematoda (Hengeresfrgek) Phylum (trzs): Annelida (Gyrsfrgek) Phylum (trzs): Mollusca (Puhatestek) Phylum (trzs): Arthropoda (zeltlbak) 2. Subdivisio (altagozat): Deuterostomia (jszjak) Phylum (trzs): Prochordata (Elgerinchrosok) Phylum (trzs): Cephalochordata (Fejgerinchrosok) Phylum (trzs): Vertebrata (Gerincesek) 3.2. Laposfrgek trzse (Platyhelminthes) Testk ktoldalian rszarnyos, ht-hasi irnyban laptott, innen kapta elnevezst a trzs Testhosszsguk a millimterestl a tbb mteresig terjedhet. Laptott testk alakja lehet karcs, szles levl vagy szalag formj. Testkn az llatvilg fejldse sorn elszr itt jtt ltre elklnlt feji vg, ahol ltrejtt az idegrendszer koordincijt vgz agydc s itt helyezkednek el a legfbb rzkszervek, hiszen ez a testrsz tallkozik legelszr a krnyezet ingereivel. A feji vg, az agydc kialakulsa nagy evolcis lpst jelent. Vannak kzttk szabadon lk s parazitk is. A szabadon l fajok legtbbje tengerekben, cenokban l. A trzs ezen kvl sok parazita fajt s nvnyi krtevket tartalmaz. Nlunk ms llatokban s rszben az emberben l parazita fajok ismertek. A fajok egy rsze nem rendelkezik blcsatornval. Amelyeknl van, ott csak elblre s kzpblre tagolt, klnbz mrtkben elgaz. A blcs falt egyrteg hengerhm alkotja. Nincs elklnlt lgzszervk, a gzcsere a kltakarn keresztl valsul meg. Ez az oka annak, hogy legtbb laposfreg kis test, vagy ha nagyobb, a test ersen laptott, mert a test bels elhelyezkeds sejtjeinek oxign csak gy lehetsges. Keringsi szervrendszerk nincs, a test belsejben a sejtkztti folyadknak a test mozgsa rvn ltrejv ramlsa biztostja bizonyos anyagok szervezeten belli szlltst. Valamennyi faj kivlasztszervei az elvescskk (protonephridium), ami elssorban az ozmoregulciban tlt be fontos szerepet. Az anyagcsere vgtermkeit s az ammnit fleg a testfalon t, diffzival tvoltjk el. Idegrendszerk kzpontja a feji vgben lv idegsejt-tmrls, illetve a fejlettebbeknl ltalban ktlebeny agydc. Innen tbb-kevesebb hosszanti idegtrzs indul a test tbbi rszbe. rzkszerveik mechano- s kemoreceptorok, de a szabadon l fajoknak s egyes ektoparazita fajoknak fnyrzkel szerve is van, ami kehelyszem tpus s kpltsra nem alkalmas, hanem csak a fny erssgt s irnyt kpes rzkelni.

211

A legtbb faj hmns. Az ivarszerveik jl fejlettek, az egyes csoportokban a petefszkek s herk szma, alakja vltozatos. A laposfrgek tbbsgnl a petesejt ektolecitlis, ami azt jelenti, hogy szemben az llatoknl ltalnosan jellemz endolecitlis tpussal, a szikanyag a petesejt krl helyezkedik el. A megtermkenytett petket petetokba (kokon) zrva vagy kocsonys burokban rakjk le. A szabadon l fajok posztembrionlis fejldse ltalban kzvetlen, mg a parazitk kzvetett. Ez utbbiak letciklusa gyakran bonyolult, tbb kztigazdban s szmos lrvallapot kzbeiktatsval zajlik. Kztigazdnak a laposfrgeknl s az llatvilgban a parazita letmdot folytat fajoknl ltalnosan, mindig azt a gazdallatot nevezzk, amelyikben a freg lrvaformi fordulnak el, mg a vgleges gazda mindig az, ahol az ivaros szaporods trtnik, mg akkor is, ha az ivaros szaporods valamilyen alacsonyabb rend, a lrvafejlds pedig magasabb rend llatban, vagy netn az emberben valsul meg. Ebben az esetben is kztigazda az llat (mg ha magasabb rend is) vagy az ember, amelyikben nem az ivaros szaporods, hanem a lrvafejlds trtnik. A laposfrgek kzl nlunk kt csoportnak (osztlynak) van mezgazdasgi jelentsge, mert kpviselik haszonllatok (s rszben az ember) belslskdi (endoparazitk). 3.2.1. Kzvetett-fejlds mtelyek osztlya (Trematoda) Valamennyi ide tartoz faj parazita, szinte valamennyien gerinces llatok bels lskdi. A vgleges gazdban elssorban a blcsatornban lnek, ritkbban a vrerekben vagy ms zsigeri szervekben is elfordulnak. Sznk ltalban ttetsz vagy fehres. Laptott testk megnylt vagy kiszlesedett, levl alak. Testhosszsguk ltalban 50 mm-ig terjed, de elfordulnak ennl jval nagyobbak is. Jellegzetessgk a szjnyls krli kialakul feji szvka, valamint egyes fajoknl a hasi oldalon, a test kzps szakaszn vagy a test vgn kialakult a hasi szvka. Emsztcsatornjuk ktszakaszos, l- s kzpblre tagolt, s klnbz mrtkben elgaz lehet. Tpllkukat elssorban a sejttrmelkek, a szvetnedv, a nylkaanyagok s a vr kpezik. Az emszts utn a megmarad salakanyagot szjnylsukon klendezik ki. Kivlaszt szervrendszerket (elvescske) igen sok lngsejt, s a hozzjuk tartoz elvezet csatornk alkotjk, a kzs kivezet prus a test vgn tallhat. Idegrendszerk az agydcokbl s az innen kiindul idegtrzsekbl, valamint azokat sszekt harntgakbl s krnyki idegekbl ll. rzkszerveik jellemzen kemoreceptorok, gyengn fejlettek. ltalban hmns llatok, megtermkenyts ltalban klcsns, de nmegtermkenyts is elfordul. A kifejlett llatok ivarszervei igen jl fejlettek. A petekpzds s a leads folyamatosan trtnik. Egyedfejldsk bonyolult. Legalbb egy kztigazdjuk van, amely egy csigafaj, de egyes frgeknek kett, ritkbban hrom kztigazdja is lehet. A kzvetett fejlds szvfrgek fejldsnek rszleteiben szmos eltrs van, mgis valamennyinek alapveten ugyanolyan lrvaformi jnnek ltre. A pete ltalban a vgletes gazda blsarval kerl a klvilgra, ahol a tovbbi fejldshez tbbnyire nedves krnyezetre van szksge. Kedveztlen krlmnyek kztt a pete igen hossz ideig, akr vekig is letkpes maradhat. A petbl szabadon sz csills lrva (miracidium) alakul ki, ami vzben szva, aktv mozgssal felkeresi a kztigazda csigt s befurakszik a testbe. Elfordulhat az is, hogy a csiga a pett tpllkozsa sorn veszi fel. A miracidium ltalban vletlen szeren tall r a kztigazdra, amiben kemoreceptorai is segtik. Kzlk csak igen kevs r clba, a legnagyobb tbbsg elpusztul. A kztigazda csiga testben talakul csratmlv (sporocysta). Ez zskszeren megn, benne jabb lrvk fejldnek. Fajoktl fggen egy sporociszta tartalmazhat lenysporocisztkat, redikat vagy mr cerkrikat is. A redik jabb lenyredikat kpezhetnek vagy cerkriakat hoz ltre. A cerkria mozgkony,

212

farkos lrva, elhagyja a csiga testt, s fajtl fggen vagy a msodik kztigazda testbe kerl, vagy a szabadon betokozdik s talakul u.n. metacerkria-alakk. Ez sokig letkpes. Ha tpllkfelvtel kzben bekerl a vgleges gazdba, akkor ott kifejldik a szvfreg, s szaporodni kezd. Egy miracidiumbl kiindulva fajoktl fggen teht akr tbb szz sporociszta, illetve azok mindegyikbl tbb szz redia, illetve cerkria fejldhet. A leggyakoribb szvfrgek kz tartozik, a mjmtely (Fasciola hepatica). A kifejlett freg elssorban a krdzk, ezek kzl is fleg a juhok s a szarvasmarhk mjban l, az epeutak falt krostja. Testhossza elrheti, st meghaladhatja a hrom centimtert. lettartama tbb v lehet. Eurpban kztigazdja a trpe iszapcsiga (Lymnaea truncatula). 3.2.2.Kzvetlen-fejlds mtelyek osztlya (Monogenea) Kls lskdk, ektoparazitk. Elssorban halak kopoltyjn s testfelsznn lnek, de nhny faj a halak, ktltek vagy teknsk hgyhlyagjban lskdik. Megnylt, laptott, mozgkony testk igen kicsi, ltalban csak egy-kt mm hosszak. Testvgkn klnleges tapadszervk alakult ki, amivel kpesek jl megkapaszkodni a gazdallaton, s kpesek ellenllni az ers vzramlsnak. Valamennyi faj hmns. Fejldsek, letciklusuk egyszer, egy gazdallatuk van, fejldskhz nincs szksg kztigazdra. A megtermkenyts ltalban klcsns. A petbl horgokat is visel csills lrva (oncomiracidium) bjik ki, amelynek fnyirny, fnyintenzitst rzkel ltszerve lehet. A gazdallatot felkeresve a testvgen lv horgok segtsvel megkapaszkodik. A metamorfzis sorn kialakul a fajra jellemz felpts tapadszerv. A kopoltyfrgek gazdaspecifikusak, ltalban csak egy halfajt s annak kzeli rokonait kpesek megtmadni. Zsfolt tarts mellett, a halgazdasgokban tmeges elszaporodsuk esetn komolyabb krokat okozhatnak, mert, akadlyozzk a gzcsert. Nlunk gyakoriak a pontyflk kopoltyfrgessgt okoz elssorban a Dactylogyrus fajok. 3.2.3. Galandfrgek osztlya (Cestoda) lskd letmdhoz magas fokan specializldott frgek tartozik ebbe az osztlyba. Testk ltalban fehr, srgs vagy szrks rnyalat, ltalban hrom rszre tagolhat. A gazdallat blcsatornjban lskdnek, ahol a gazda ltal megemsztett tpanyagokat szvjk fel. Specilis letmdjuk miatt tbb szervk feleslegess vlt s visszafejldtt, sajtsgos testfelpts alakult ki. Testfelptskre jellemz, hogy szkolexnek nevezett feji vgbl s az ebbl kinv, vltoz szm, sokszor igen sok zbl llnak (proglottiszok), amiket egyttesen sztrobilnak neveznk. A scolex mgtt van egy nyaki (germinatv) zna, ebbl nnek ki az j zek. Az zek rendszerint folyamatosan fejldnek, s mikzben a nyaki rszen jak jnnek ltre, a testvgen rett zek vlnak le a fregrl. Minden j proglottisz megjelensvel prhuzamosan a rgebbiek htrbb kerlnek, s a bennk tallhat ivarszervek fokozatosan fejlett vlnak. A szkolexen megkapaszkodsra alkalmas kpletek alakulnak ki, szvgdrk, szvkk, horgok, tskeszer nylvnyok. Blcsatornjuk llapotukban hinyzik, a tpanyagokat teljes mrtkben a kltakarn t veszik fel, diffz ton. A tpanyagok felvtelt elsegti, hogy testk bels ozmotikus koncentrcija alacsonyabb a gazdallat blcsatornjban lv anyagoknl. Gzcserjk a kltakarjukon keresztl megy vgbe, ha rendelkezsre ll oxign, de az anaerob lgzs dominl. Minden zben megtallhatk a pros kivlaszt szervek, lngsejtekben vgzd csatorncskk, s a pros herk ill. a pros petefszkek. A megtermkenyts egyazon llat zei kztt megy vgbe, klcsnsen. Idegrendszerk kzpontja, a szkolexben lv garat-ideggyr. Ebbl a testbe jl fejlett hosszanti idegtrzsek futnak, az egyes zeken keresztl htrafel.

213

3.2.3.1. Szvgdrs galandfrgek rendje (Pseudophyllidea) A szkolexen ltalban kett, ritkn tbb hasi s hti helyzet tapad barzda vagy szvgdr tallhat. Fejldsi ciklusuk sorn petik a vgleges gazda blsarval a vzbe kerlnek. Itt kialakul a koracidium lrva, amely csillkkal rendelkezik, de hat kapaszkodhorga is van. Az els kztigazda, ltalban alacsonyabbrend rk, amelyben procerkoid lrva fejldik ki, a msodik kztigazdban, vagy ennek hinyban, a vgleges gazdban pedig plerocerkoid lrvaalak fejldik ki, s abbl lesz a kifejlett galandfreg. Kznsges kpviseljk a szjgalandfreg (Ligula intestinalis). Kifejlett alakjai a vzimadarak blcsatornjban lskdnek, ahol a peterakst kveten rvidesen elpusztulnak. A blsrral kirlt petkbl kialakul koracidiumot a kztigazda evezlb rkok (Daphnia) veszik fel, bennk kialakul a procerkoid. A rkokat elfogyaszt pontyflkben fejldnek ki a plerocerkoid alakok. A fertzs kvetkeztben legyenglt, a vzfelszn kzelben lassan mozg halakat elfogyaszt madarakban alakul ki a kifejlett freg. 3.2.3.2. Szvks galandfrgek rendje (Cyclophyllidea) Szkolexkn ngy jl fejlett, ers szvka van, amelyek segtsgvel kpesek ersen megtapadni a gazdallat blcsatornjnak faln. Fejldsi ciklusuk a szvgdrs galandfrgekhez kpest egyszerbb. A pete a vgleges gazda blsarval kerl ki a klvilgra. A pett a kztigazda tpllkozsa kzben veszi fel. Testben a peteburkon bell kifejldtt hathorgas onkoszfra (oncosphera) kiszabadul. Kezdetben a gazdallat szervezetben vndorol, majd egy bizonyos szervben megtelepedve kialakul belle a vgleges lrvaforma. A fertzkpes, vgleges lrvaformknak tbb tpusa van. Megklnbztetnk ciszticerkoid (cysticercoid) tpusakat, amelyek nem hlyagszerek. A szkolexet ebben az eseten a test kzps rszbl kialakult parenchimlis vdtok veszi krl, a test vgn csak a farokrsz szabad. (Ilyen tpus lrva pldul a kriptocisztisz (cryptocystis), amely a Dipylidium caninum nev freg fertzkpes fejldsi alakja). A msik f forma a ciszticerkusz (cysticercus), amelyeknl egy vagy szmos betremkedett (azaz kifordult) szkolex van egy folyadkkal telt, a test tbbi rszbl kialakult hlyagban. Ezeknek hrom vltozata ismeretes. A legegyszerbb a valdi ciszticerkusz, npies nevn borska, amiben csak egy betremkedett szkolex van. (Ilyen vgleges lrvja van pldul a Taenia saginata fajnak). A msodik vltozat a cnurusz (coenurus), amelynl egy hlyagban tbb betremkedett szkolex fejldik ki. (Ez a lrvatpus pldul a Taenia multiceps fajnl fordul el). A harmadik vltozat az echinokokkusz (echinococcus), ami egy terjedelmes nagy hlyag (rkatml), amelyben tbb cnurusz-szer, teht egyenknt tbb betremkedett szkolexet tartalmaz hlyagocska van. (Ilyen lrvja van az Echinococcus granulosus fajnak). A simafej galandfreg (Taenia saginata) kifejlett alakjai az ember blcsatornjban lnek, ahol testhosszsguk elri a hrom, nha tbb mtert is. A sztrobila akr 2000 proglottiszbl is llhat, egy-egy z pedig 80 000 pett is tartalmazhat. A blsrral klvilgra kerl levlt zekbl kiszabadult petket a szarvasmarha legels kzben veheti fel. A hathorgas onkoszfra a kztigazda belben kiszabadul, az izomzatba vndorol, ahol kialakul belle a borska, az ember a kellen t nem sttt vagy nyersen fogyasztott borsks marhahs rvn fertzdik. A kergefreg (Taenia multiceps) vgleges gazdja a kutya, amelynek blsarval kikerlnek a petk a legelre. A legel juhok tpllkozs kzben a fvel veszik fel a petket, majd a blcsatornjukban kiszabadulnak a hathorgas onkoszfrk. tfrva a bl falt, a vrrammal eljutnak az agyvelt vd hrtykhoz, ahol megtelepszenek. gy kialakul a

214

cnurusz lrvaforma, amely krostja az agyvelt, kivltva a juhok jellegzetes krbe forg, kerge mozgst. A kutyk fertzdse a knyszervgott juhok agynak elfogyasztsakor kvetkezik be. 3.3. Hengeresfrgek trzse (Nematoda) Ezt a trzset gyakran fonlfrgeknek is nevezik, ez a kifejezs egyenrtknek tekinthet a hengeresfrgek elnevezssel. A trzsbe tartoz fajok szma pontosan nem ismert, mivel a kzel 15 000 lert fajon tl a mg ismeretlenekkel egytt szmukat tbb szzezerre becslik. Egyedszmuk az zeltlbakhoz s puhatestekhez hasonlan igen magas. A fonlfrgeknek tbb sajtsgos, csak rjuk jellemz tulajdonsga van. Ilyen a keresztmetszetben kr alak, vagyis hengeres, megnylt test. Kltakarjuk egyrteg fedhm rtege kocsonys kutikult vlaszt ki, ami sejtszerkezet nlkli vd rteg. Kutikuljukat csak vedls tjn tudjk eltvoltani, a lrvafokozatok kztt, tovbb az utols lrvastdium s a kifejlett llapot kztt vedls trtnik. Brizomtmljkben csak hosszanti lefuts izomelemek vannak, ezrt a test mozgsa jellegzetes hullmz, kgyz formt mutat. Kivlaszt szervk klnleges felpts. Egyedlll tulajdonsguk, hogy a testket felpt sejtek szma nagy llandsgot mutat s a kifejlett llatok sejtjei osztdsra nem kpesek. Ez a sejtszmkonstancia egyben azt is jelenti, hogy a fonlfrgek regenercira mg kis srls esetn sem kpesek, ami az llatvilgban msutt nem jellemz. Kedveztlen krlmnyek kztt kpesek anabiotikus llapotba kerlni, s gy anyagcserjk lellsa miatt igen hossz ideig, vekig, nha vtizedekig letkpesek maradnak. Nagyon fajgazdag llatcsoport. Egyedszmuk az zeltlbakhoz s puhatestekhez hasonlan igen nagy. Nagyrszk szabadon l s fontos szerepet tlt be a szervesanyaglebonts folyamatban. Igen sok fonlfreg elssorban baktriumokkal, gombkkal, algkkal tpllkozik vagy elhalt szerves anyagban, rlkben l. Vannak ragadozk is, amelyek fleg kerekesfrgekkel, medvellatkkkal, kis test gyrsfrgekkel vagy ms fonlfrgekkel tpllkoznak. Szmos faj azonban parazita letmd. Szinte valamennyi llnynek van gazdaspecifikus fonlfrge. Mezgazdasgi nzpontbl hzillataink lskd fonlfrgei s a rovarok fonlfreg lskdi jelentsek. Ms fajok a termesztett nvnyeken a gykr, a szr, a gum s a levl krostsval jelents vesztesget okozhatnak. Nvnybetegsgeket okoz vrusok, baktriumok s ritkbban gombk vektoraknt is jelents krokat okoznak. Testhosszsguk igen vltoz lehet, a legkisebbek az egy millimtert sem rik el, mg a legnagyobbak akr tbb mteresek is lehetnek. A talajban szabadon lk ltalban mikroszkopikus mretek, mg az llatokban lskdk ennl jval nagyobbak. Az egy fajhoz tartoz egyedek kzl a nstnyek mindig vastagabbak. Fejldsk sorn ngyszer vedlenek. Vedls alkalmval a kutikula rgi, fels rtegt eltvoltjk az llatok, de az zeltlbaktl eltren kutikuljuk a vedlsek kztti idszakban is nvekszik. A kifejlett llatok nem vedlenek, de a kutikula tovbb n. A folyadkkal telt testreg az llat hidrosztatikai vzt adja, valamint ebben helyezkednek el a bels szervek Hromszakaszos emszt szervrendszerk a szjnylsbl, az izmos garatbl, a nyelcsbl s a nem izmolt blcsszakaszokbl ll. A szjreg kutikulval blelt, ha ez ers, vastag, akkor szjtok a neve. A szjregben a ragadoz fajok tbbsgnl fogszer kpletek lehetnek. Szjszurony azoknl a fajoknl fordul el, melyek ldozatokat vagy a nvnyi rszeket megtmadva, annak vdrtegt tszrva a lgy rszeket szvjk ki. A fonlfrgeknek nincs elklnlt lgzszervk, a gzcsere a kltakarn t megy vgbe. Az endoparazita fajok elsdlegesen anaerobok, de kpesek hasznostani az oxignt, ha rendelkezskre ll. Nincs elklnlt keringsi rendszerk. A test mozgsa rvn, a testregi folyadk ramlsa eljut a test minden rszbe. A sejtek szmra gy lehetv vlik a szksges anyagok felvtele, vagy a feleslegesek leadsa. Idegrendszerk kevs,

215

meghatrozott szm idegsejtbl ll. A garat krli ideggyrbl a feji vg el rvidebb idegek erednek, mg a test vge fel legalbb kt, jl fejlett, hosszanti trzs indul ki, a hti s a hasi hipodermiszlcben hzdva. A legtbb fonlfreg vltivar. Lehetnek gynevezett peterakk (ovipar), amikor zigta llapotban rakjk le az utdokat, vagy ovoviviparok, amikor a peteburkon bell a fejlds mr egy bizonyos llapotig eljutott, s a petkbl leraks igen rvid id mlva (sokszor szinte azonnal) kikelnek a lrvk. Vannak viviparok, azaz elevenszlk is. E fajok nstnyei mr mozgsra kpes lrvkat raknak le a klvilgra, mert az embrionlis fejlds a petkben mr az anyallat testn bell vgbemegy. Rendszerezsk bonyolult. Mezgazdasgi nzpontbl ezrt gyakorlatis felosztst hasznlunk, aminek a trzsfejldsi rendszerezshez semmi kze sincsen. Megemlthetnk (1) hzillatokon lskd, (2) nvnyeken krt okoz (nvnyparazita) s (3) rovarokban lskd fonlfgeket. Ezekbe a csoportokban egymstl tvol es rendszertani egysgekbe (rendekbe) tartoz fajokat sorolunk. 3.3.1. Hzillatokban lskd (parazita) fonlfrgek A Strongylus vulgaris a pratlanujj patsok vastagblfrgessgt okoz ovovivipar faj. A nstnyek 20-22, a hmek 14-15 mm hosszak. A Syngamus trachea a madarak lgcsfrgessgt okozza. A nstnyek 15-30, a hmek 2-6 mm hosszak. Az Ascaris s Parascaris fajok kifejlett alakjai a blcsatornban lnek, Megtermkenytett petik a blsrral kerlnek ki a klvilgra. Ott a peteburkokon bell kialakulnak a msodik stdium lrvk, amelyek fertzkpesek. Bekerlve ugyanazon vagy ms gazdallat szjregbe, majd blcsatornjba, annak rrendszern keresztl eljutnak a mjba, innen a tdbe, a lgcsbe. A lrvk vndorlsuk sorn szveti krosodst, gyulladsos folyamatokat okoznak. A kifejlett frgek a blcsatornban krostanak s szaporodnak. Az Ascaris suum a sertsflk orsfrge. A kifejlett nstnyek 20-30 cm, a hmek 15-20 cm hosszak. A Parascaris equorum a lovak orsfrgessgt okozza. A kifejlett nstnyek elrhetik a 40 cm-es, a hmek a 28 cm-es testhosszsgot. A hegyesfark blgiliszta (Enterobius vermicularis) az ember egyik leggyakoribb frge, elssorban a gyermekkorban. Kztigazda nlkl fejldik. A kifejlett alakok a vastagblben lnek. A nstnyek 8-13, a hmek 3-5 mm hosszak. A nstnyek ovoviviparok, petiket a vgblnyls kzelbe rakjk. A faj. Az ember nmagt fertzi meg, amikor a viszket rzst kivlt frgek tartzkodsi helyhez nylva kezre, majd innen a szjba kerlnek a petk vagy lrvk. A Trichinella spiralis 1,5-4,0 mm-es testhosszsg, kifejlett alakjai fleg a rgcslk, disznflk s ragadozk blcsatornjban fordulnak el (bltrichinella). A nstnyek viviparok. A lrvk a blfal ereibe frjk be magukat, s eljutnak az izomzatba. Itt megtelepszenek, krlttk meszes tok jn ltre (izomtrichinella), amelyben igen hossz ideig, akr tbb mint t vig is letben maradnak. Az ember a fertztt, kellen meg nem fztt vagy sttt vaddiszn s hziserts hsnak elfogyasztsval vlhat a freg gazdjv. 3.3.2. Nvnyeken krt okoz (nvnyparazita) fonlfrgek A levlfonlfrgek karcs, egy millimternl kisebb, mozgkony llatok. A gyakoribb fajok kz tartozik a szamcafonlfreg (Aphelenchoides fragariae). A bzafonlfreg (Anguina tritici) nstnye 3-5, a hm 2-2,5 mm. Elssorban a bzt, zabot, rozsot tmadja meg. vente egy nemzedke alakul ki. A nedves talajba kerl magban mozgkpess vlnak a lrvk, amelyek a nvny gykern, szrn keresztl a kalszban fejld magokba hatolnak be. Itt zajlik le a kifejlett egyedek przsa, majd a nstnyek

216

lerakjk petiket. A kikel lrvk vedlenek, s a msodik stdiumban lvk anabiotikus llapotba kerlnek a beszrad gabonaszemben. Ilyen beszrad magvak jellegzetes formja alapjn a golyszg elnevezst kapta ez a krttel. A gykrfonfrgek nstnyeinek teste rett llapotban megduzzadva krte vagy gmb alak petezskk vlik. Testk mindig a gykr belsejben marad, krlttk a nvny gubacsot kpez. Leismertebb kpviseljk a gubacsfonlfreg (Meloidogyne hapla), melynek tbb szz tpnvnye ismert. Leggyakrabban a zldsgflket s a szlt krostja. A Heterodera fajok lrvi kezdetben a gazdanvny gykrsejtjeit szvogatjk, majd a hmek s a nstnyek tovbbi fejldse, letmdja eltr lesz. A hmek felkeresik a nstnyeket, megtermkenytik azokat, majd elpusztulnak. A nstnyek jelents talakulson mennek keresztl. Nhny pete kezdeti leraksa utn a bels szerveik fokozatosan felszvdnak, kutikuljuk megkemnyedik, ers vdtokot, fajra jellemz alak cisztt kpeznek. Kzben a megtermkenytett petesejtek fejldsnek indulnak, a lrvk a tokon bell kikelnek. A cisztban hossz ideig megtartjk letkpessgket, majd kedvez felttelek esetn elhagyjk. Kzjk tartozik a kznsges burgonyafonlfreg (Globodera rostochiensis), ami a burgonyaflk csaldjba tartoz nvnyek gykert szvogatja. Burgonyban igen komoly krokat okoz. U.n. karantn (zrlati) krtev, ha valahol felbukkan, a terlet hatsgi zrlat al kerl s ennek rtemben 5 vig nem szabad burgonyt, vagy ms, a fonlfregnek tpllkot jelent haszonnvnyt termeszteni. A tfonlfreg fajok krttele elssorban abban nyilvnul meg, hogy a nvnyeket vrusokkal fertzik meg Gyakori a vrusolt tfonlfreg (Longidorus elongatus) s a szlszv tfonlfreg (Xiphinema index). 3.3.3. Rovarokban lskd, ragadoz fonlfgek A ragadoz fonlfrgek tbb rendbl kerlnek ki, amelyek kztt kzelebbi rokonsgi kapcsolat nincsen. Mezgazdasgi szempontbl azonban nem rokonsgi kapcsolataik, hanem rovarokra gyakorolt hatsuk a jelents. Gyakorlati nzpontbl ngy csoportba soroljuk ket. 1. Alkalmi lskdk: rovarokon lskdhetnek, de a rovarokat fleg csak arra hasznljk fel, hogy ltaluk passzv mdon, magukat vitetve, j lhelyekre kerlhessenek. Ekzben rovarokon tpllkoznak, de a rovarokra nzve rendszerint nincsenek pusztt hatssal. lskdsk csak idszakos s fakultatv. Nem fggenek a rovarokon val lskd letmdtl. 2. Obligt parazitk, amelyek pusztulst nem okoznak: Ezek rovarok blcsatornjban lskd fonlfrgek, msutt nem tudnak meglni. A rovar az lskdk tevkenysge miatt legyengl s cskken a nstnyek fekunditsa, de a gazdallat ltalban nem pusztul el. Ilyen lskdk leginkbb bogarakban (szbogarak, ormnyosbogarak, cincrek, levlbogarak), egyes Diptera s Hymenoptera csoportokban fordulnak el. 3. Obligt parazitk, amelyek pusztulst okoznak: Ezek a fonlfrgek kizrlag rovarokban lskdve kpesek fennmaradni. Olyan nagy szmban szaporodnak el a gazdban, hogy ezltal pusztulsukat okozzk. Az elpusztult gazdbl kirajz fonlfrgek jabb gazdallatot keresnek, s ott folytatjk tevkenysgket. Kzlk legjelentsebbek a Mermis genusz fajai, amelyek rovarokon kvl egyes puhatestek (csigk) lskdi. Mermis fajok jelentsek, pl. a burgonyabogr termszetes ellensgei kztt. 4. Baktriumokkal szimbizisban l rovarpusztt fajok: Ezek a fonlfrgek rovarokban lskdnek, s velk l szimbionta baktriumok segtik tpllkozsukat. A szimbionta baktriumok a rovarba kerlve tnkre teszik a rovar immunrendszert s elemsztik azok szervezett, ami gy knnyen felvehet tpllkk vlik a fonlfrgek szmra, de a rovar belepusztul. Ebbl a csoportbl egyes fajok bizonyos trzseit

217

laboratriumokban is tmegesen tenysztik s megksreltk mr mestersges kibocstsukat. A rovarpusztt fonlfrgek kzl ezt a csoportot tekinthetjk a leghatkonyabbnak. Populciszablyoz szerepk szabadfldn is igen jelents. A legfontosabb fajok a Hererorhabditis s a Steinernema nemzetsgekbe tartoznak. Gazdallataik tbb rovarrendbl kerlnek ki. lskdnek bogarakon (Coleoptera: Carabidae, Chrysomedia, Elateridae, Tenebrionidae, Melolonthidae), egyes ktszrnyakon (Diptera: Cecydomyidae), lepkelrvkban (Lepidoptera: Geometridae, Noctuidae, Torthricidae). Hatkonysguk nagy nedvessgignyk miatt ersen fgg a talaj nedvessgtartalmtl, szraz talajban, 30 % alatti vzteltettsg mellett nhny rn bell elpusztulnak. Ugyanakkor a fertzshez optimlis hmrsklet viszonylag magas 15-25 C, hvs talajban, 15 C alatt nem fertznek. Ezek a paramterek mestersges alkalmazsuk lehetsgeit ersen korltozzk. 3.4. Gyrsfrgek trzse (Annelida) A gyrsfrgek megjelensvel az llatvilg fejldsnek nagy evolcis vltozsok trtntem, amely tbb ksbbi trzs fejldst megalapozta. Ezek kzl az els a valdi szelvnyezettsg. Egyedfejldstani alapja az, hogy a fej fell kiindulva, egyms utn kvetkezve prosval testreg szakaszok (coelomazskok) jnnek ltre, ami egyben az adott szakaszon kialakul szervek szelvnyes elhelyezkedst is maga utn vonja. Az egyedfejlds sorn ltrejv szelvnyek kzl a legidsebbek a feji vgen, mg a fiatalabbak a farki vgen lesznek. A legtbb fajnl a szelvnyezettsg egynem (homonom), vagyis a szelvnyek nagy rsze egyforma, vagy igen hasonl egymshoz, mg msokon az egyes testrszek szelvnyezettsge eltr (heteronm). A msik nagy vltozs az elklnlt keringsi rendszer kialakulsa, ami a gyrsfrgeknl zrt, a hti oldalon lv, izmos fal, szelvnyezett szv s a test hosszban fut vrednyek. A szvben a vr a feji rsz fel pumpldik, az erekben pedig ellrl htrafel ramlik. Vrkben gyakran hemoglobin vagy hemocianin van, de nem vrsejtekben, hanem a vrplazmban. A kvetkez nagy vltozs, a feji vgen mr a korbbi freg trzsekben is ltez gatratideggyr mellett szelvnyenknt egy-egy idegdcpr ltrejtte, amelyeket hosszanti s harnt irny idegktegek ktnek ssze. Ezt a tpust hasdclnc idegrendszernek nevezzk. A lgy test gyrsfrgek hidrosztatikai a folyadkkal teli testreg kpezi. Kltakarjuk brizomtml. Kivlasztszervk vescske. Elklnlt lgz rendszerk nincs, a gzcsere brlgzssel valsul meg. Emszt csatornjuk hrom szakaszos, letmd szerint vltozatosan alakul. Hmns vagy vltivar llatok. Tpllkozsuk vltozatos. A legtbb faj elhalt szerves anyagokkal l, de vannak ragadoz s vrszv gyrsfrgek is. 3.4.1. Kevssertjek osztlya (Oligochaeta) Kevssertj gyrsfrgek hmns llatok, kzttk elfordul az ivartalan s ivaros szaporods is. A ni ivarszerv rszei a pros petefszek (ovarium), a testregbe leadott petesejtek befogadsra szolgl tlcsr s a petevezet (oviductus). A tlcsr kzelben esetleg egy petetart tgulat (ostium) is kialakul. A hm ivarszerv rsze a kt pr here (testis), amelyek az egymssal kapcsolatban lv 3 pr ondhlyag (vesicula seminalis) bels regben tallhatk. A legtbb kevssertj gyrsfreg ivaros szaporodsa klcsns megtermkenytssel trtnik. Klnleges tulajdonsguk, hogy a kifejlett gyrsfrgek kpesek regenerlni a testvgeken leszakadt szelvnyeket. A feji vgen az els hat-kilenc, mg a htuls testvgen ennl tbb szelvny elvesztst is ptolni tudjk.

218

A legtbb faj szrazfldi, talajlak, de desvzen, ritkbban tengerben is elfordulnak. A szrazfldiek szinte mindentt, de elssorban a mrskelt ghajlati vben, nyirkos, szerves anyagban, talajban lnek. A csvjfrgek vzben l fajok kz tartoznak. Oxignben szegny s szennyezett vizekben is elfordulnak, korhad szerves anyagokkal tpllkoznak. Legismertebb kpviseljk csvjfreg (Tubifex tubifex), amely a szerves anyagban gazdag vizekben fordul el nagyobb mennyisgben. Akvriumi halak tpllkozsra is hasznljk. A fldigilisztk (Lumbricidae csald) a legtbb talajflesgben nagy egyedszmban fordulnak el. Szerepk igen sokrt, mert tpllkozsuk s jratkszt mozgsuk rvn forgatjk a talajrtegeket, javtjk a talaj szellzttsgt, vzhztartst s szerkezett. Jelents mennyisg szerves nvnyi maradvnyt fogyasztanak, gyorstjk a szerves anyagok lebontst. Legismertebb a kznsges fldigiliszta (Lumbricus terrestris), amely fleg emberi teleplsek krl, parkokban fordul el. Testhosszsga 9-30 cm kztti. Tpllkt a talajfelsznrl szerzi be. 3.4.2. Nadlyok osztlya (Hirudinoidea) Testk felptse tbb vonsban ersen mdosult, sajtsgos letmdjukhoz igazodott. ezrt az u.n. mdosult gyrsfrgek kz tartoznak. Emsztszervrendszerk felptse a tpllkozsmdhoz igazodva differencilt felpts. Garatukban kilthet ormny helyezkedik el. A vrszv picknl a garat falban vralvadsgtl, hirudint termel mirigyek vannak, amelyek vladkukat kzvetlenl az llkapcsok kzelbe rtik. A vrszvk tbbsgnl a jl fejlett, terjedelmes, htrafel haladva egyre nagyobb vakzskok a szvott vr trolsra szolglnak akr hnapokig. Vrszvskor testtmegknek ngyszerest, nha akr tzszerest is kpesek felvenni. Kivlasztszervk ltalban ersen mdosult metanefridium. Idegrendszerkben az agydc kevss differencildott, kisebb mret, a hasdclnccal garatideggyr kti ssze. rzkszerveik fejlettebbek, mint a kevssertjek, mivel sokkal aktvabb letet lnek. A testfelleten elszrtan elfordulnak ltszervek, egyszer, pigmentkehely szemek. A zskmny vagy gazdallat testnedveit kemoreceptoraikkal rzkelik. Az orvosi picnak jl fejlett hrzkelse van, amely segti a melegvr zskmnyllat testnek felkeresst. Hmns llatok. Szaporodskor prba llt egyedek przszervk segtsgvel klcsnsen egyms hvelybe juttatjk hm ivarsejtjeiket. Vannak kzttk szabadon l, elhalt nvnyi maradvnyokat evk, ragadozk, amelyek rovarlrvkat, frgeket, puhatesteket fogyasztanak, valamint vrszvk is, amelyek puhatesteket, rkokat vagy gerinceseket tmadnak meg. Lehetnek lland vagy csak ideiglenes vrszvk. Tpllkozsmdjuk a klnbz fejldsi szakaszban eltr lehet. Elfordulnak a legklnbzbb vztpusokban, elssorban desvizekben, kisebb szmban tengerekben, de vannak szrazfldiek is. Az ormnyos nadlyok kilthet ormnnyal rendelkeznek. Vrk szntelen. Jl ismert hazai kpviselik a halpick. Megnylt testk feji vgn jl fejlett szvkorong van. Rkok s halak ektoparaziti. Kznsges a halpica (Pisciola geometra), ami a halak lomkrjt okoz Cryptobia vglnyek (Protista) terjeszt vektora. Az llkapcsos nadlyoknak feji szvkorongjuk is van. Fogazott, hrom pr kitines llkapcsukkal ejtenek sebet az ldozaton. Vrk piros. Legismertebb faj az orvosi pica (Hirudo medicinalis), amit a 18-19. szzadban kiterjedten hasznltak gygyszati clbl.

219

3.5. zeltlbak trzse (Arthropoda) Az zeltlbak az llatvilg fajokban leggazdagabb, legnpesebb csoportja. Az eddig lert fajok szma kzelti az 1,5 millit. A trzsbe tartoz llatok testfelptse, lettani folyamatai, letmdjuk, viselkedsk, kolgiai jellemzik igen vltozatosak, de szmos tulajdonsg nagyon jellegzetes az egsz trzsben. 3.5.1. ltalnos jellemzsk, rendszerezsk Testk szelvnyezett felpts. Testket kitines kutikula fedi. A kitin oldhatatlan, kmiailag nagyon ellenll poliszaharid. A kltakar egyben a kls vz is. Az zeltlbak esetben a szelvnyek felptse klnbz (heteronom szelvnyezettsg). Az sibb zeltlbak szelvnyszma vltoz, mg az jabban kialakultak lland. A szelvnyek lemezekbl plnek fel (szklerit), amelyekbl szelvnyenkt 4 db van (htlemez, haslemez s kt oldallemez). A lemezeket a szelvnyeken bell kitines szerkezet arthroidlis membrnok, a szelvnyeket hasonl szerkezet interszegmentlis membrnok ktik ssze. A szelvnyekbl egysges testrszek (tagmata) alakulnak ki, pl. ikerszelvnyeseknl, szzlbaknl fej s trzs, rovaroknl fej, tor potroh, pkszabsaknl fejtor s potroh. A szelvnyek lehetnek klnllk, ms csoportokban sszeolvadhatnak (pl. ikerszelvnyek), esetenknt a kvlrl lthat szelvnyezettsg el is tnik (pl. atkk). Lbuk zelt felpts, hosszabb-rvidebb csvekbl ll. Ezeket kitines hrtyk ktik ssze egymssal. Bell kompliklt izomrendszer tallhat. A trzs az zelt lbakrl kapta a nevt. A lbak az evolci sorn talakultak, az letmd szerint mdosultak. A lbak szma redukldott, bizonyos szelvnyekrl a lbak teljesen eltntek. Legalbb a fejszelvnyeken s a legutols potroh (trzs) szelvnyen nincs jrlb. A fejen s a potroh (trzs) vgn az zelt lbak szjszervekk, przszervekk vltoztak a jrlbak. Hasdclnc idegrendszerk van. Jellegzetes, hogy az egyms mellet tallhat dcok sszeolvadnak egymssal. A garat feletti dcokbl egysges agy jtt ltre, mely az idegrendszer legfbb irnyt kzpontjv vlt. Morfolgiai s mkdsi szempontbl is szoros kapcsolatban ll a garat alatti dcok egysgvel. A hasi dcok sszeolvadtak, egysges idegtmeget kpeznek, s a jrlbak tvnek krnykre helyezdtek t. A vzben lk kopoltyval, a szrazfldiek sajtos, csak erre a trzsre jellemz lgzrendszerrel rendelkeznek. Ezt trachea lgzrendszernek nevezzk. Ez a lgzszerv a test felsznrl indul s egyre jobban elgaz csrendszerbl, regekbl ll. A legvkonyabb hajszlcsvek (tracheola) tracheavgsejtekben vgzdnek. E sejtek nylvnyai a testi sejtekbe vagy azok kz nylnak. Klnleges felpts ltszervk van, kitinlencsvel elltott szem. llhat nmagban, ekkor pontszemnek (ocella) nevezik, a legtbb csoportban azonban sszetett szemek is vannak, melyek egyszer szemekbl plnek fel. Az zeltlbak petje sok szikanyagot tartalmaz. A sziktmeg a pete belsejben (kzepn) helyezkedik el, csak a pete felsznn van kevs szik. A pete belsejben elhelyezked szik gtolja az osztdst, ezrt a barzdlds nagyon sajtsgos mdon megy vgbe. Jellegzetessgk, hogy a zigta a szik elhelyezkedse miatt a rszleges, felleti barzdldsi tpushoz tartozik. A barzdlds, vagyis a blasztomrk kialakulsa ugyanis a sziktmeg felsznn kvetkezik be. Rendszerezsk az elml szz vben tbb vltozson ment t. Valamikor kt nagy egysget klntettek el, csposokat (Antennata) s csprgs zeltlbakat (Cheliceratra). A csposok kz soroltk kopoltysokat (Branchiata), amelyeket ma rkok altrzsnek tekintett llatokkal egyenlk, mg ide tartoztak a lgcsvesek, ami ma is ltez rendszertani egysg (csak ma altrzs rangban). A rendszerezs jabban valamelyest egyszersdtt, mert

220

megszntettk a csposok s rgsok csoportjt, s gy hrom, mai is l altrzset klnbztetnk meg. A mai altrzsek kzl legsibb tpust a rkok kpviselik, amelyek vzi letmdot folytatnak, fknt tengerek, cenok laki, mg a szrazfldi letmdra ttrt altrzsek a lgcsveseket (ms nven Mandibulata = rgsok) s csprgsok. Az altrzseken bell osztlyokat, alosztlyokat klntnk el, de mivel nlunk csak kevs rkszabs llat l (nincsenek tengereink, ceni terleteink), csak a szrazfldi zeltlb osztlyokat soroljuk fel. Trzs: zeltlbak (Arthropoda) Altrzs: Rkok (Crusrtacea) Altrzs: Lgcsvesek (Tracheata) Osztly: Ezerlbak (Myriapoda) Alosztly: Ikerszelvnyesek (Diplopoda) Alosztly: Villscspak (Pauropoda) Alosztly: Szvcsvsek (Symphila) Alosztly: Szzlbuak (Chilopoda) Osztly: Rovarok (Insecta) (rgebbi nven: Hatlbak Hexapoda) Alosztly: Elrovarok (Protura) Alosztly: Lbaspotrohak (Diplura) Alosztly: Ugrvillsok (Collembola) Alosztly: siszjszervek (Archeognatha) Alosztly: Pikkelyesek (Zygenthoma) Alosztly: Felsred rovarok (Pterygota) Altrzs: Csprgsok (Chelicerata) Osztly: Pkszabsak (Arachnida) Alosztly: lskorpik (Pseudoscorpiones) Alosztly: Szlfarkak (Palpigradi) Alosztly: Kaszspkok (Opiliones) Alosztly: Valdi pkok (Araneae) Alosztly: Atkk (Acari) 3.5.2. Rkok altrzse (Crustacea) A szelvnyek szma vltoz, ltalban 10-20, de lehet ennl tbb is. A test felptse vltozatosan alakult. A fej, a tor s a potroh klnbz mrtkben sszenhet egymssal. A fej hat szelvny sszeolvadsbl jtt ltre, s t pr fggelk tallhat rajta. Ezen kt pr csp lthat. A torszelvnyek rszben vagy egszben sszeolvadhatnak a fejjel, gy jn ltre a fejtor (cephalothorax). A potroh jl elklnl zekbl ll, melyeken lbak csak a magasabb rend rkoknl fordulnak el. A rkok testt sok esetben a kltakar kettzetbl kialakul burok fedi, van hogy a fej hts szeglyrl indul ki rborul a fejre s a torra is. Ekkor fejpajzsnak (carapax) nevezik. Mskor kt oldalrl veszi krl a testet s hj a neve. A testfggelkek (az els pr csp kivtelvel) a rkokra jellemz alapvet lbtpusbl, a hasadt lbbl vezethetk le. A hasadt lb alapzhez egy rendszerint rvidebb bels g s egy kls g kapcsoldik. Gyakori, hogy a lb alapzhez egy vkony fal, elgaz, lapos kitremkeds, kopolty csatlakozik. A hasadt lb kt utols ze ollv (chela vagy subchela) alakulhat. A szjszervek is a hasadt lbakbl alakultak ki. Ha a lbakrl hinyzik a kls g, plcalbakrl beszlnk, ha a lb lapos, szles lemezz, levllbb alakult, akkor a lgzs feladatt is elltja, szrszervknt mkdik s szsra is szolglhat. A szjszervek hrom lbprbl alakultak ki. A potroh utols szelvnyn gyakran egy pr zelt fggelk tallhat.

221

A kltakar alapja egyrteg hmszvet, a hipodermisz. Ez termeli a kitines kutikult, amibe mszsk rakdnak le. Blcsatornjuk a szjszervekkel kezddik. Ezeket kt, kitines lemez hatrolja, fellrl a fels ajak (labrum), alulrl pedig az els ajak (labium). Az elbl tbb esetben rggyomorr alakul t, amelyben kitinfogak, kitinlemezek vagy mszszemcsk is tallhatk. Az emszts f helye a vltoz nagysg kzpbl. Egy vagy tbb pr kitremkeds van itt, amelyek kzl az els talakult kzpbli miriggy alakult t, ami emszt enzimeket termel, felszvja a lebontott tpanyagokat, raktrozza azokat, st mg mregtelentsre is alkalmas. A tpanyagok felszvsa a kzpbl faln s a kzpbli mirigyet tszv csveken keresztl trtnik. A legtbb faj nvnyev, szrik a vzben lebeg fitoplanktont. Vannak vegyes tpllkozsak, melyek elhalt nvnyi s llati anyagokat is esznek. Elfordulnak krkben ragadozk s ektoparazitk is. Kivlasztszerveik a vescske tpusba sorolhatk, br erteljesen mdosultak. Nevket elhelyezkedskrl kaptk. A 2. csp tvben lv vescskt cspmirigynek, a 2. llkapocs tvben tallhatt llkapcsi mirigynek nevezik. A lrvkban mindkt tpus megtallhat, a kifejlett llatokban azonban egyttesen ritkn fordulnak el. Meg kell emlteni, hogy a kopoltyk (miknt a halaknl is) fontos szerepet jtszanak az ammnia kivlasztsban. A kis mret, u.n. planktonikus rkok elssorban a kltakarn keresztl, kln lgzszerv nlkl bonyoltjk a gzcsert. A legtbb faj azonban kopoltykkal rendelkezik. A szrazfldi rkok pedig a trachearendszerhez hasonl cshlzattal rendelkeznek. A rkoknak rendszerint nylt keringsi rendszerk van. Ennek kzpontja a hossz, megnylt, zskszer szv, melyhez elre s htra irnyul, elgaz erek csatlakoznak. A rkok ivarszervei nagyon egyszer felptsek. Mind a hmek, mind a nstnyek ivarszerve pros, hosszks, zskszer szerv. A legtbb rkfaj vltivar. Az ivari dimorfizmus nem feltn. Posztembrionlis fejldsk lehet kzvetlen (epimorphosis) vagy kzvetett (metamorphosis) Tipikus a kzvetett fejlds, annak is az a mdja, amikor a petbl kikel lrva szelvnyszma kevesebb, mint a kifejlett llat, s a lrvk testfelptse, letmdja eltr a kifejlett llatoktl (anamorphosis). A rkoknak szmos, rendkvl eltr lrvatpusa van. A rkok hasdclnc idegrendszerrel rendelkeznek. Az si felpts azonban sok csoportban mdosult, s sszeolvadsok is megfigyelhetk. rzkszerveik jl fejlettek. A lrvakorban jellemz naupliusz szem pratlan, egyszer felpts. A rkok fejnek kt oldaln legtbbszr jl fejlett sszetett szemek vannak, melyek szmos esetben rvidebb, hosszabb nylen lnek. A szemek kpltsra, st sokszor a sznek megklnbztetsre is alkalmasak. A mechanikai rzkszervek elssorban a cspokra s a lbakra koncentrldtak. Ugyanitt tallhatk a kmiai rzkszervek sorba rendezett rzkszrei is. A magasabb rend rkok a cspok tvben, a potrohlbak eredsnl vagy az utols potrohszelvnyben tallhat helyzetrzkel szervvel rendelkeznek Levllb rkok osztlya (Phyllopoda): Pajzsosrkok rendje (Notosraca) Testnagysguk nhny tizedmillimtertl egy centimterig terjed. Testket hj veszi krl, ezek rendszerint a teljes testet elfedik. A 2. pr csp igen ers s elgaz. A lebeg llat ezzel, mint evezvel lefel csapva felemelkedik, majd a kvetkez csapsig lefel sllyed, gy ugrl mozgs jn ltre (vzibolhk). Tpllkukat a vzbl szrik ki. Mivel sok algt fogyasztanak, gtoljk a vizek eutrofizldst. Szvk (ha van) egyszer, rvid, s htoldalon tallhat. Mivel testk tltsz, szvmkdsk kzelrl szemmel nyomon kvethet. A lbakon lev kopoltykkal s a hj faln keresztl llegeznek. Kedvez krlmnyek kztt szznemzssel szaporodnak, ezrt rvid id alatt nagy egyedsrsget rhetnek el. Posztembrionlis fejldsk kifejls (epimorfzis). Ha a krnyezeti tnyezk kedveztlenn fordulnak, megjelennek a hmek, megtermkenytik a nstnyeket, amelyek tarts petket termelnek. A petk kpesek tvszelni a kedveztlen krlmnyeket (a vizek kiszradst) s a krlmnyek kedverre fordulsakor kikelnek a lrvk.

222

Kznsges s igen jl ismert kpviselik a vzibolhk (Daphnia spp.), amelyek fontos haltpllkot jelent a halgazdasgokban s nlklzhetetlen az ivadknevelsben. Haltpllkknt l s szrtott formban is js ismeretek a dszhalak nevelsben, az akvarisztikban is. Haltetvek osztlya (Branchiura) Laptott test, ovlis alak llatok, 0,5-3 cm a testhosszsguk. Testfelptsk az ektoparazita letmdhoz alkalmazkodott. Halastavainkban gyakori krtev a pontytet (Argulus foliaceus). Vrszvsa sorn a halak kltakarjt felsrti, s utat nyit a msodlagos fertzsek (baktriumok, gombk) szmra. Tovbbi krokat okoz azzal, hogy a halak vrben l vrusokat s baktriumokat is terjeszti. Magasabbrend rkok osztlya (Malacostraca): Tzlb rkok rendje (Decapoda) A rkok osztlybl ez legismertebb rend, a nagykznsg Ezeket az llatokat ismeri rkknt. A test hosszsga 1 millimtertl 60 centimterig terjed, a nlunk l fajok azonban legfeljebb csak 20-30 cm hosszak. Egszen kicsi s egszen nagy formk csak a tengerekben, cenokban fordulnak el, ahol igen nagy fajszmban lnek. Jellemz a fejbl s a torszelvnyekbl kialakult, a fejtort bebort egysges fejpajzs. A fejpajzs oldals lemezei befedik a kopoltyreget. A cspok igen hosszak, elssorban tapintszervek. A fejtoron lev lbak kzl az els hrom pr az llkapcsot (maxilla) alkotja, a htuls t pr (teht sszesen 10 lb) pedig jrlbb alakult. Innen ered a nevk. A jrlbak kzl az els pr gyakran hatalmas ollt visel, de a kvetkez lbak is lehetnek ollsok. Kutikuljuk vastag, berakdott kalciumsktl kemny. Blcsatornjuk viszonylag tagolt. Jl fejlett rggyomor s egy kitinszrkkel bortott szrgyomor szakasz is tallhat. Kzpbli mirigyk hatalmas. Vegyes tpllkon lnek, dgket esznek. Vrkben hemocianin tallhat. Kopoltykkal llegeznek, de mivel a kopoltyreget bort kitinlemez bels fala vkony, hrtys, ezrt ezen keresztl is lehetsges a gzcsere. Kivlasztszerveik cspmirigyek s az llkapcsi mirigyek. rzkszerveik a tapintszervek mellett fejlettek az sszetett szemek, melyek gyakran rvid nylen lnek. Vltivar llatok. Hsuk emberi tpllkozsra alkalmas. Haznkban elterjedt a folyami rk (Astacus astacus). A kecskerk (Astacus leptodactylus) a skvidki vizekben, tavakba, holtgakban fordul el. Rgebben olyan nagy szmban ltek vizeinkben, hogy rkszok, pkszok halsztk ket, s piacon rustottk emberi fogyasztsra. Ma mr a vizek szennyezettsge miatt nagyon megritkultak. szkarkok rendje (Isopoda) Ez a rend is a Magasabbrend rkok osztlyba tartozik. A rkoknak egyetlen olyan csoportja, ami szrazfldi letmdhoz alkalmazkodott, s ennl fogva tbb vltozs ment vgbe szervezetk felptsben, mindenek eltt a lgz rendszerkben. Szrazfldi letmdjuk ellenre nagyon rzkenyek a kiszradsra, ezrt csak nedves helyeken fordulnak el (avarban, pinckben, kvek alatt) s fnykerlk. Rendszerint jszakai letmdot folytatnak. Nhny millimteres vagy centimteres llatok, testk ovlis, ht-hasi irnyban kiss laptott. Htpajzsuk nincs, a test szelvnyezettsge igen jl ltszik. A szelvnyekrl oldalirnyban gyakran szles kitinlemezek indulnak ki. A lbak kls gn tallhat a trachekkal tsztt lgzszerv, a bels g ezt vdi. A kls gon. Rendszerint nvnyevk vagy avart fogyasztanak, de parazitk is lehetnek, Szimbionta baktriumaik segtsgvel bontjk a cellulzt. Az emszts f helye az utbl. A szvk rszben-egszben a potrohban tallhat. Posztembrionlis fejldsk (a parazita fajokat kivve) epimorfzis.

223

Haznkban minden vztpusban gyakori s helyenknt tmeges a kznsges vziszka (Asellus aquaticus). A nvnyi maradvnyokat fogyasztja, gy fontos a dekompozcis folyamatokban. Az rdes pinceszka (Porcellio scaber) igen sokfle, erdkben, kertszetekben is megtallhat. Elssorban veghzakban okoz krokat. Nedves pinckben is elfordul. 3.5.3. Ikerszelvnyesek osztlya (Diplopoda) Testk hosszks, rendszerint henger alak, de lehet laptott is. Nmelyik faj kpes sszegmblydni. Testk kt rszbl ll. Fejk jl elklnl a trzstl, rvid cspot visel. Szjszervket egy pr rg s egy pr llkapocs alkotja. Az els ngy trzsszelvnyen 1-1 pr, az ez utn kvetkezkn 2-2 pr lb tallhat. Lbaik rvidek, lass mozgsra alkalmasak. Ezekben a szelvnyekben a bels szervek is dupln fordulnak el, bizonytva, hogy a trzsfejlds sorn a szomszdos szelvnyek sszeolvadtak. gy alakult ki az ikerszelvny. Trzsszelvnyeik szma vltoz, nha csak kevs, mskor viszont kzel 100 is lehet, akr 340 jrlbbal. Posztembrionlis fejldsk anamorfzis. Nedves helyeken lnek. Gyakoriak a talajban, a talaj felsznn, ahonnan jjel vadszni a nvnyllomnyokba is felmsznak, de nagy nedvessg ignyk miatt kifejezetten fnykerlk, gy a nvnyllomnybl jval pirkadat eltt visszatrnek a talaj kzelbe. Kizrlag nvnyi anyagokkal tpllkoznak. Fontos szerepk van az erdei avar lebontsban s a humusz ellltsban. Ritkn krtevk is lehetnek. Nedves erdk avarjban s sr nvnyll szntfldi kultrkban is kznsges a fldi vaspondr (Julus terrestris). A vonalas vaspondr (Megaphyllum unilineatum) helyenknt cukorrpa krtev is lehet. 3.5.4. Szzlbak osztlya (Chilopoda) Az zeltlbak igazi szrazfldi kpviseli, a lgcsvesek kz tartoznak. Laptott s hosszks test, rendszerint tbb centimteres. Testk kt tagmtra oszlik, 6 sszeforrt szelvnybl ll fejre s vltoz szm, sok szelvnybl felpl trzsre. Egy pr cspjuk van. Szjszervk egy pr rgbl s kt pr llkapocsbl ll. Az els trzsszelvnyen tallhat lpr hatalmas, sarlszeren hajlott, hegyes fogkszlkk alakult t, amelynek tze mregmirigyet tartalmaz. Ezzel ragadjk meg s puszttjk el ldozataikat, majd rgikkal felaprtjk s tovbbtjk a szjnylsba. A szzlbak krben kls emszts is elfordul, amikor a zskmnyra emsztnedveket bocstanak, majd a folys tpllkot felszvjk. Sok faj a ragadozk ellen vdekezsl rtalmas anyagokat, egyesek a sejtlgzst gtl hidrogncianidot is kpesek ellltani. Posztembrionlis fejldsk szelvnyszm-nvekedssel (anamorphosis) vagy kifejlssel (epimorphosis) valsulhat meg. Nedves helyeken, avarban, kvek alatt, talajban, komposztban lnek. Rendszerint jjel vadsznak, s mint ragadozk, fontos szerepet jtszanak a mezgazdasgi szempontbl kros talajlak llatok ltszmnak korltozsban. A barna szzlb (Lithobius forficatus) gyakori, jszakai llat, ragadoz, talajlak rovarokat, szkarkokat, frgeket eszik. 3.5.5. Rovarok osztlya (Insecta) Az lvilg legnpesebb, leg fajgazdagabb csoportja, az ismert (lert) fajok szma jval meghaladja az egy millit. Nincs a Fld szrazfldi terletein olyan llnyek ltal elfoglalt lhely, ahol rovarok ne fordulnnak el. Szoks azt mondani, hogy jelenleg a rovarok fldtrtneti korszakban lnk, mert mr tbb mint 300 milli ve s napjainkban is ez a legdiverzebb llatcsoport, st valamennyi llnyt szmtsba vve egyben a

224

legdiverzebb llnycsoport a Fldn. Mezgazdasgi jelentsgk is igen nagy, kzlk igen sok faj a termesztett nvnyek krtevje, msok a krtevk szmunkra hasznos ellensgei, de vszv (ezltal betegsget elidz krokozk terjeszti, u.n. vektorai) s vannak kzttk llatokon vagy llatokban lskd formk is. Emellett tbb csoportjuk igen fontos szerepet tlt be az elhalt szerves anyagok lebontsban. A rovarok teste hrom nagy, rendszerint egymstl jl elklnthet tjkra (tagmata) tagolhat. Ezek: a fej (caput), a tor (thorax) s a potroh (abdomen). A fej 6 szelvny sszeolvadsbl keletkezett. A torszelvnyek szma 3. A potroh legfeljebb 12 szelvnybl llhat, de a szelvnyek igen gyakran sszeolvadtak vagy ivari szelvnyekk mdosulva behzdtak a potroh belsejbe, ezrt a lthat szelvnyek szma rendszerint jval kevesebb. A szelvnyek ngy kitinlemezzel hatroltak. Fellrl a htlemez (tergit), alulrl a haslemez (sternit), kt oldalrl pedig egy-egy oldallemez (pleurit) veszi krl a bels szerveket. A lemezek gyakran szilrdan sszeforrtak vagy kzttk, tovbb potrohszelvnyek kztt vkony, puha kitines hrtyk tallhatk, ezrt a szelvnyek ilyenkor egymshoz kpest knnyen mozgathatk. A fejet egysges kitinvz bortja (fejtok), melyrl nylvnyok, lcek indulnak a fej bels rege fel. Szelvnyezettsg nem ismerhet fel a fejen, de klnbz rokszer bemlyedsek, varratok igen. A fejen kt nyls tallhat: a szjnyls, melyet a szjszerv rszei vesznek krl, s a nyakszirti nyls, amely az eltorba nylik. A fej klnbz irnyokba llhat. Leggyakrabban fggleges lls (hypognath), ekkor a szjszerv lefel nz (pl. cstnyok, egyenesszrnyak, legyek), vagy vzszintesen helyezkedik el (prognath), ekkor a szjszer elre irnyul (pl. bogarak). A fej a tbbi testtjkhoz viszonytva ltalban kicsi, nha, lehet nagy, lrva llapotban pedig ritkn hinyozhat (legyek ny lrvja ilyen). A fej fggelkei a cspok, s a szjszervek. A cspok mechanikai rzkszervek s szaglszervek egyszerre. Tbb-kevesebb zbl llnak. Mindig prosan fordulnak el, felptsk az letmdtl fggen nagyon vltozatos. A szjszervek is igen vltozatos felptsek, attl fggen, hogy mivel tpllkozik, illetve hogyan szerzi meg tpllkt az llat. A ma l rovarok szjszerve az evolci sorn hrom lbprbl s a fejtok nhny rszbl jtt ltre. Vgtag eredet a pros rg (mandibula), az llkapocs (maxilla) s az als ajak (labium). Ezekhez csatlakozik mg nhny nem vgtag eredet, hanem lemezbl (szklerit) kialakult egysg. gy jtt lte a fels ajak (labrum) s a hypofarinksz, melynek testt bizonyos csoportokban nyelvnek nevezik. A fels ajakon gyakran zrzkel receptorok helyezkednek el. A legelterjedtebb szjszerv tpus a rg szjszerv, amelyen a fenti elemek mind megtallhatk s jl fejlettek. Az letmdhoz idomul szjszerv tpusok kzl a legegyszerbbeket egyszer szjszerv mdosulatoknak nevezzk. Ezeknl a rg szjszerv kisebb mdosulsa figyelhet meg, de valamennyi elem megtallhat, a tbbsg vltozatlan formban. A szitaktk esetben (a lrva alakoknl) az als ajak a tpllk (zskmny) megragadsra szolgl, kilthet s visszahzhat fogkszlkk mdosul, amit larcnak mondunk. A szjrszek ms elemei vltozatlanok. A ftyolkknl s ms, fleg skszrny rovaroknl a lrvk rgi ersen megnyltak, bels oldalukon barzda keletkezett, amihez hozzsimul a kiss megnylt llkapocs, s gy kpesek knnyen kiszvni a zskmny hemolimfjt. Ahol nagyobb az talakuls, ott mr mdosult szjszervekrl beszlnk. Ezek egy rsze kls emszts nlkl, msok kls emsztssel mkdnek. A kls emszts nlkli mdosult szjszervek jellemzek. A lepkknl a szjszervek legtbb alkatrsze eltnt, csak az llkapcsi bels karj, az llkapcsi s als ajaki tapogat van meg, tovbb a fels ajak. A bels llkapcsi karjokbl hossz, feltekered cs (pdrnyelv) alakul, cukros levek felszvsra. A hrtysszrny rovaroknl a rg megmaradt, de nem tpllkozsra, hanem mint vdekez s tmad fegyver, valamint ltalnos szerszm, viszont a tbbi szjszervi rsz ersen talakult, lazn egymshoz simulva szvcsvet hozott ltre,

225

amivel cukros leveket, nektrt, mzharmatot, fk kicsurg nedvei kpesek felszvni tpllkul. Ms rovaroknl kls emsztsre mdosult szjszervekrl beszlnk, mert enzim tartalm nylat bocstanak a tpllkra, s elemsztett tpllkot vesznek fel. A poloskk, kabck, nvnytetvek s a sznyogok rgja tovbb az llkapcsuk hossz, ers szrsertv alakult t. A poloskknl, kabcknl, sznyogoknl egy vkony nylcsatorna s egy vastagabb tpcsatorna is kialakult, a tpllkozs sorn enzim tartalm nedveket (nylat) bocstanak a tpllkba, s gy a rovar testn kvl megkezddik az emszts. gy elemsztett tpllkot szvnak fel. A legyek s lepkk rgi teljesen eltntek (ritkn megvannak, de nagyon cskevnyesek). A lepkknl a bels llkapcsi karjokbl hossz, feltekered cst (pdrnyelv) alakul, cukros levek felszvsra. A legyeknl nyal szjszerv alakult ki, amelynek felptsben fknt a szklerit eredet rszek, a fels ajak, a hypofarinksz vesz rsz s ezt a vgtag eredet als ajakbl kialakult tok veszi krl, aminek vgn az als ajaki tapogatkbl keletkezett nyalprna van. A fejen tallhatk mg a szemek is. A szemek lehetnek sszetett szemek s pontszemek. A pontszemek a fejtetn helyezkednek el. Ezek azonban bizonyos csoportokban hinyozhatnak, s ha megvannak, hrom van bellk, hromszg alakban elhelyezve. A fny intenzitst, a napi megvilgts idtartamt s a fnyi irnyt rzkeli velk a rovar. Az sszetett szemek a fej kt oldaln tallhatk, de vannak vak fajok is. Az sszetett szemek kpltsra szolglnak. A fejnek, mint tagmatnak gy alapveten hrom funkcija van: (1) a tpllkfelvtel, (2) a legfbb rzkels (cspok, szemek) s (3) a szervezet mkdsnek idegi sszerendezse, ugyanis a rovar agyban foglal helyet a gombatest, ami egy pratlan idegi tmrls s ezt felels a ganglionok mkdsnek sszehangolsrt. A tor hrom szelvnybl, az eltorbl (prothorax), a kzptorbl (mesothorax) s az uttorbl (metathorax) ll. A hrtysszrnyak rendjre jellemz, hogy a repls elsegtse, a tor szilrdabb megtmasztsa vgett az ells potrohszelvnyk is a torhoz forrt, ennek neve ltorszelvny (propoduem). A tor viseli a mozgsszerveket, a lbakat s a szrnyakat, a tor funkcija ezrt a rovartest mozgatsa. A jrst, de mindenek eltt a replst szolgl tori izomzat olyan terjedelmes, hogy ms szerv a torban emiatt nem igen fr el. A zsigeri szervek s a szaport szervek ezrt kiszorulnak a potrohba. A torban az izomzat mellett csak a hti vredny aorta szakasza (egy sima lefuts cs), a tori idegdcprok, a trachea lgzrendszer tori szelvnyekre es, finoman elgaz cshlzata, valamint a tor kzepn a fejbl a potrohba fut nyelcs tallhat meg. A legtbb rovar mindegyik torszelvnyn egy pr lb tallhat. Egyes lrvatpusok azonban (pl. kukac, ny, sznyoglrva) egyltaln nem rendelkeznek lbbal. A lb zelt felpts, t egysgbl ll: az egy-egy zbl felpl csp (coxa), tompor (trochanter), comb (femur) lbszr (tibia) s lbfej (tarsus), mely utbbi 2-5 zbl ll. A lbfejhez lbvg (praetersus) is csatlakozik. Ezen lehet egy vagy pros vagy pratlan karom, karomprna, arolium vagy ms, specilis kapaszkod ill. tpadkszlk lehet. A rovarok ezrt szinte brmifle felleten kpesek megkapaszkodni, a vzszintes mennyezeten, a fggleges falon, egyesek mg a sima veg felleteken is. A lbak az letmd fggvnyben mdosultak. A leggyakoribb tpus megnylt jr vagy futlb, de lehetnek kiszlesed slbak, megnylt, ers ragadoz lbak, felletnvel szrkkel elltott szlbak, izmos comb ugrlbak, ers karmokkal elltott kapaszkodlbak, a mheknl pedig kefvel elltott tisztogat lbak s gyjtlbak, tt lehet rajtuk a pollen szlltshoz szolgl kosr (a hzi mhek htuls lbnak els tarsus izn, a kls oldalon). Elfordul az is, hogy a hmek ells lba erteljes foglbb alakul, amivel przs kzben szilrdan tfoghatjk a nstnyt. A rovar 6 jr vagy fut lbbl mindig hrom van az aljzaton, hrmat pedig felemelve tart. Lps vltskor a fent lv lbak az aljzatra, az aljzaton lvk pedig felemelsre kerlnek. Az altmaszts gy hromszg formj s nagyon stabil.

226

Az u.n. Alacsonyabb rend rovarok (Elrovarok, Lbaspotrohak, Ugrvillsok, siszjszervek, Pikkelyesek alosztlya) elsrenden szrnyatlanok, vagyis seiknek sem volt szrnyuk. A Felsrend rovarok (Pterygota) legtbbjnek azonban kifejlett llapotban kt pr, jellemz alak s erezet szrnya van, de kzlk egyes csoportok msodlagosan szrnyatlann vltak (tetvek, a bolhk, a hangyk dolgozi), vagyis habr nekik nincsen szrnyuk, de seik, vagy ms kasztok (hangyk) szrnyakkal rendelkeztek vagy ma is van szrnyuk. Szrnyatlan alakok ms rovarrendekben is elfordulnak, a Fels rend rovarokra mgis az a jellemz, hogy rendszerint van szrnyuk. A szrnyak a kzp s uttoron tallhatk. A kzptoron lvt mondjuk ells, az uttoron lvt pedig htuls szrnynak. A rovarok szrnya tulajdonkppen a htlemez s az oldallemez kztt sszekttetst biztost arthroidlis membrnok kitremkedse rvn keletkezett, teht vkony, ketts kitinhrtya. A szrnyakat erem merevtik, s bennk tracheacsvek vagy hemolimft tartalmaz erek futnak. Az erek szma s lefutsa lland, a fajokra jellemz blyeg. A szrnyak lehetnek hrtysak s a kt pr szrny tbb-kevsb egyforma (sszrnyak), vagy klnbzk. Ilyenkor az ells pr szrny lehet kemny szrnyfed s a hts pr hrtys (pl. bogarak), mskor az ells flig kemny, a vge azonban hrtys (flfed), a msik pr pedig szintn teljesen hrtys (poloskk). A flbemszk els pr szrnya kicsiny, pikkelyszer, de a hts hatalmas, hrtys. A szrnyak szerkezete lehet hasonl, de az ells s htuls szrnyak mrete lehet nagyon klnbz, de mindig a htuls a kisebb (pl. lepkk, hrtysszrnyak). A ktszrnyaknak azonban csak egy pr hrtys szrnyuk van, a htuls szrny u.n. billrr alakult. A szrnyak repls kzben mozoghatnak kln-kln (pl. szitaktk), de klnfle kapcsolrendszerek, kitinhorgok, tskk, lapok ssze is kapcsolhatjk azokat, ilyenkor a kt szrny egysges replfelletet kpez (pl. hrtysszrnyak, lepkk). A rovarok potrohn embrionlis korban szelvnyenknt egy pr lbkezdemny alakul ki, de ezek a lbak rendszerint visszafejldnek, mire az llat kibjik a petbl. Egyes csoportokban azonban kivtelek is vannak, az elrovarok s a lbaspotrohak ugyanis kifejlett korukban is viselnek cskevnyes potrohlbakat. Ms rovarrendeknl is gyakori, jellegzetes vgtagcskevnyek a pros farcsutk s fartoldalkok, amelyek a fejlettebb rovarcsoportokban hinyoznak. A potroh legjellegzetesebb kpletei a kls ivarkszlkek. A hmek kls ivarkszlke rendszerint kompliklt felpts, szmos kitinlemezzel, nylvnnyal kiegszlt szerv. A nstnyek kls ivarkszlke a tojcs (ovipositor) s a kapcsold kitinlemezek. A mhek s darazsak tojcsve fullnkk alakult t. A rovarok kltakarja bonyolult felpts. Egyrteg hmsejtek (epidermis) rtegt kvlrl bort vastag, kt rteg kutikulbl s csatlakoz specilis rzkszervek, felszni struktrk egyttesbl ll. Ezt a rovarok kls vznak (exosceleton) nevezzk. A hmsejtek hozzk ltre a kutiklt a vedlsek sorn. A kltakarnak 25-60 %-a kitin. A kutikula kls rtege az igen vkony epikutikula. Elssorban denaturlt fehrjkbl s viaszbl ll. Megakadlyozza a szervezet vzvesztst a kutikuln keresztl, valamint a kmiai hatsok ellen is vd. A kutikula msodik rtege a prokutikula, ami kt rszre oszlik. Az epikutikulval rintkez rsze az exokutikula, sokkal vastagabb. Fknt kitinbl (nitrogntartalm poliszacharidbl) s fehrjbl kpzdik. Szerkezete azonos a msik rszvel, az endokutikulval. A kett kztt az a klnbsg, hogy a prokutikula kisebb rsze a vedls pillanatban mr kszen van, ezrt a benne lv cserz anyagok a leveg oxignjnek hatsra a kezdetben mg puha kutikulban oxidldnak s trhls szerkezet, szilrdabb, kevsb nylkony anyag jn ltre. A kutikula ennek hatsra megkemnyszik. Az endokutikula rsz azonban a vedls s megkemnyeds utn keletkezik, ide ezrt oxidatv hatsok a levegbl mr nem jutnak el, ezrt a fehrk cserzse elmarad, ez a rteg hajlkony marad. A kltakar bels felsznrl kitinnylvny (apodemk), indulnak a test belseje fel, amelyek az izmok tapadshoz biztostanak alapot. A rovarok vzizmai s a zsigeri szervekben tallhat izmok egyarnt specilis harntcskolt izmok.

227

A rovarok blcsatornja hromszakaszos. Az el- s az utbl az ektodermbl ered, ezeken a szakaszokon a bl falnak bels felsznt vkony kutikula bleli. A kzpbl viszont az entodermbl alakul ki, itt nincs kutikula borts. A blcsatorna a szjnylst krlvev szjszervekkel kezddik, amelyek vltozatos felptsrl mr volt sz. A szjreg hts fele nha izmos szvkszlkk alakult. A szjregbe nylik a hrom pr nylmirigy. Az llkapcsi nylmirigy a poloskknl mregmiriggy alakult. A lepkk hernyinl s egyes hrtysszrnyak lhernyinl az als ajki nylmirigyek vlasztjk el a selymet, melybl a bb gubja kszl. A szjreg a garatban folytatdik. A garat utn vkony, hossz nyelcs kvetkezik. A nyelcs utn nmely csoportnl rvid, igen izmos fal elgyomor tallhat, belsejben a tpllkot megrl kitinfogakkal, lcekkel. A folykony tpllkon l rovarok nyelcsvnek vge az elgyomor helyett kitgulva begyet alkothat. A blcsatornnak e szakaszai raktrknt jtszanak szerepet, ahonnan kis adagokban kerl tovbb a tpllk a kzpblbe, ahol az emszts f folyamata s a felszvs trtnik. Kisebb mrv emszts az elgyomorban ill. a begyben is elfordul. Az elbelet a kzpbltl egy izmos billenty vlasztja el. A kzpbelet kvlrl hosszanti s krkrs izmok hatroljk. Alatta egyrteg kutikulris hengerhm tallhat. Itt egyrszt emsztenzimeket termel mirigysejtek, msrszt a felszvst vgz sejtek tallhatk. Ugyanez a funkcijuk a zskszer kitremkedseknek (coeca) is, melyek az elbl s kzpbl hatrn, teht s kzpbli szakasz elejn helyezkednek el. A kzpbli szakaszban a bltartalmat kzvetlenl egy finom, fehrje hlbl kialakult vkony hrtya (peritrofikus membrn) veszi krl, ami az emszt enzimek s tpanyagok szmra tjrhat, de kpes a kzpbl falt alkot egyrteg hmszvetet a tpllk szemcsk okozta esetleges mechanikai srlsektl megvdeni. Cellulz bontrsa egyes rovarok endoszimbionta baktriumok vagy egysejtek segtsgvel kpesek. Az utbelet kt szakaszra, a vastagblre s az ennl is vastagabb vgblre osztjuk. A vgbl szakaszban vz s hasznos ionok visszaszvsa trtnik. A testreg klnbz helyein a kltakarhoz vagy a blcsatornhoz rgztve specilis sejtcsoportok, zsrtestek tallhatk. A zsrtestek kzponti szerepet jtszanak a szervezet anyagcserjben, mert szablyozzk a hemolimfa sszettelt, tovbb a tpanyag raktrozsban is kiemelked szerepet tltenek be. Kpesek glikognt, bizonyos fehrjket s lipideket szintetizlni, raktrozni. Elraktrozhatjk a keletkez mreganyagokat is. Mkdsket s szerepket gyakran a gerincesek mjhoz hasonlnak mondjk. A zsrtestek tpanyag raktroz szerepe kiemelkeden fontos a tli lmot alv rovaroknl, tovbb azoknl, amelyek img korban nem tpllkoznak, hanem a lrvakori fejlds sorn a zsrtestekben felhalmozott tpanyagokat hasznljk fel. A rovarok nagyon sajtsgos lgzszerve a trachea lgz rendszer. A szrazfldi fajok trachea rendszernek lgznylsai vannak, amelyek a kzp- s az uttor, valamint a potrohszelvnyek oldaln a szabadba nylnak. A nylst fedheti kt, mozgathat kitinlapocska, amely a leveg kiramlsakor passzvan nylik ki, belgzskor viszont izmok segtsvel nyithat. A lgznylsok krnykn kitinszrkbl ll rendszer szri a levegt, meggtolva szennyezs bejutst a trachea csrendszerbe. A lgznylsok utn nagy, hosszanti trachea trzsek vezetik a levegt, amelyek vgigfutnak a testen, s kapcsolatot ltestenek az egyes szelvnyek trachea rendszere kztt. A trachea trzsek els, msod, harmad, negyedrend, egyre vkonyabban elgaz trachea csvekre oszlanak. A trachekhoz jelents nagysg kitremkedsek, a lgzskok kapcsoldhatnak. Az igen kis mret test rovarok gzcserje a szoksos izommozgsok kvetkeztben megy vgbe, a legtbb rovar azonban potroh izomzatnak sszehzdsa rvn szablyos kilgz mozgsokat vgez, percenkt tlagosan 30 lgvtellel. Ha a potroh izmai sszehzdnak, a trachearendszer trfogata cskken, ezltal kiprseldik a leveg. A leveg beramlst pedig egyrszt a rugalmas kltakar biztostja, mert a potroh izomzatnak elernyedse utn visszalltja az eredeti trfogatot, s a leveg beramlik a trachekba. Msrszt az biztostja, hogy a trachea rendszer cshlzata

228

ektodermlis eredet s gy vkony kitinborts van a belsejben, ami itt spirl rugszer szerkezetet mutat. A potroh izmok elernyedse utn ezrt eredeti mretre tgtja a csveket, a leveg teht beramlik. A vzi rovarok llegezhetnek trachea kopoltykkal, a kopoltyt ekkor trachea csvek hlzzk be. Ritkbban a kopoltyban testfolyadk kering, melyben kivtelesen esetenknt hemoglobin is elfordulhat (rvasznyogok). Ms rovarok, melyek csak idlegesen merlnek a vz al, u.n. fizikai kopolty segtsgvel jutnak oxignhez a vzben. A fizikai kopolty tulajdonkppen egy lgbubork, amit a rovar a testn lv sr szrzettel visz le magval a vzbe. A buborkbl az llat lgzs sorn felvett oxign helyre a vzbl diffundlnak jabb molekulk. A rovaroknak nylt keringsi rendszere van, aminek mkdtet kzpontjt elhelyezkedse miatt hti ednyrendszernek neveznek. A hti ednyrendszer kt rszre, a szvre (cor) s a kapcsold, nyitott vg erekre oszthat. A szv a potrohban tallhat. Testszelvnyenknt egy-egy kamra alkotja, de ezek szma legalbb eggyel kevesebb, mint a potrohszelvnyek. A kamrk kt oldaln szelepekkel elltott nylsok (ostia) tallhatk. A szelepek csak a testfolyadk beramlst teszik lehetv, a visszaramlst nem. Minden kamrhoz szrnyszer izmok, z u.n. legyez izmok kapcsoldnak. Ha sszehzdnak, a kamrk trfogata megn s a szv krli trbl a testfolyadk ramlik be a szvbe. A kamrk falban tallhat izmok sszehzdsa rvn pedig a testfolyadk a szvbl a fej irnyba ramlik. Az ramlst az teszi lehetv, hogy az egymst kvet karmk felvltva hzdnak ssze. Az ells szvkamra folytatsa egy vastag r, az aorta, ami az agy mgtt nyitottan vgzdik. A testfolyadk alapja a plazma, melyben szmos klnbz sejt (haemocyta) tallhat. A sejtes elemek egyttesen 10 trfogatszzalk mennyisget tesznek ki. A rovarok legfontosabb kivlaszt szervei a Malpighi-ednyek, amelyek a kzp- s utbl hatrn csatlakoznak az emszt csatornhoz. A Malpighi-ednyek tulajdonkppen hossz, kanyargs csvek, amelyek a hemolimfban szna. Pros szmak, rendszerint tbb tucat van bellk, ritkbban csak kevs, de mindig legkevesebb ngy, szmuk jellemz z egyes rovarcsoportokra. A blcsatorntl tvoli szakaszban kpzdik az u.n. elsdleges szrlet, ami vzzel s ms hasznos anyagokkal egytt tartalmazza a kivlasztott nitrogn tartalm bomlstermket, a hgysavat. A blcsatornhoz kzelebbi szakaszon megkezddik a hasznos anyagok visszaszvsa, az itt lv folyadk neve ezrt msodlagos szrlet. Ez a vgblbe kerl, ott kristlyosodik ki a hgysav, s intenzv ott vzvisszaszvs is trtnik. A rovarok vltivar llatok. A nstnyek pros petefszke rendszerint egyenknt 4-8 petecsvecskbl (ovariola) tevdik ssze. Ezeket a vgfonal (filum terminale) fggeszti a potroh htlemezhez. A petecsvecske elejn tallhat a csrakamra (germarium), benne az spetesejtek. Itt keletkeznek a petesejtek, rsk a petecsvecskk tovbbi szakaszban megy vgbe, mikzben vgighaladnak benne. Alacsonyabb rend rovarcsoportokban az rflben lv petk a szikanyagot a petecsvet blel hmsejtektl kapjk, s gy szpen, sorban valamennyi petesejt petv ill. tojss rik (ez a panoisztikus ovariolum). Amikor a petecsvekben halad petknek csak egy rsze rik meg, s a tbbi velk egytt halad sejt ezek tpllst vgzi, politrf tpus ovariumrl beszlnk. A legfejlettebb rovarcsoportokban a tpll sejtek nem haladnak vgig a petecsvecskken, hanem a csrakamrban maradnak s nylvnyokkal kapcsoldnak a petecsben halad, egyre rettebb vl petkhez. Ezt a tpust telotrf tpus ovariumnak nevezzk. A jobb s bal oldali petefszek petecsvecskibl a petk a jobb s bal oldali petevezetkbe, majd azok egyeslse utn az u.n. kzs petevezetbe kerlnek. A petk rsk folyamn nem csak szikanyagot vesznek fel, hanem kitin alap harmadlagos burok is keletkezik krlttk, amelyen egy kicsiny nyls (mikrople) marad, itt jutnak be a spermiumok a megtermkenytskor. A kzs petevezet izmos fal hvelybe torkollik. Ide nylik a spermatart (spermatheca) kivezet csve. A przs utn ugyanis a spermiumok a spermatartba kerlnek s itt raktrozdnak, s a nstny a spermatartbl adagolja a spermt a petk megtermkenytshez. A megtermkenyts

229

akkor trtnik, amikor a pete elhalad a spermatart kivezet csvnek nylsa eltt, s a szabadba mr nem petk, hanem zigtt tartalmaz tojsok kerlnek ki. A hvelyhez jrulkos mirigyek is kapcsoldnak, melyek egyrszt segtik thaladni a tojsokat a nstny rovar tojcsvn (ha van ilyen), msrszt ragasztanyagot, vagy a tojsokat beburkol, a kokont felpt anyagokat termelhetnek. A rovarok hmivarszervei a pros herk, amelyek finom csvecskkbl llnak. A herecsveket vgfonal fggeszti a htlemezhez. A herecsvekben trtnik a spermiumok rse. A herkhez pros elvezet jrat (vas deferens) kapcsoldik. Az elvezet jratok az ondhlyagban (vesicula seminalis) folytatdnak, majd a kilvell jratban (ductus ejaculatorius) egyeslnek. Szmos jrulkos mirigy kapcsoldhat a hm ivarszervhez. A rovarok prz kszlke bonyolult, kitines szerkezet, ami fajonknt eltr felpts, gy a fajok elklntsben rendszerint nagy fontossga van. 3.5.5.1. A rovarok rendszerezse A rovarok igen vltozatos, rendkvl nagy fajszm, igen nagy diverzits llatcsoport. A mezgazdasgilag emltsre mlt ill. fontos csoportok rendszerezst az albbi lista tartalmazza. A listban nem szerepelnek azok a rendek, amelyek kpviseli Magyarorszgon nem lnek s azok sem, amelyeknek mezgazdasgi tekintetben nincs emltsre mlt jelentsge. Nhny albb felsorolt rend viszont mezgazdasgilag kiemelkeden fontos (ez az egyes rendek trgyalsakor derl majd ki), mert termesztett nvnyeink krtevinek zme s azok hasznos, termszetes ellensgeinek tbbsge is ezekbl a rendekbl kerl ki. A rovarok rendszerezse az idk folyamn az ismeretek bvlsvel prhuzamosansokat vltozott. A hat jrlbban rendelkez zeltlb llatokat nevezzk rovaroknak, amelyeket ppen ezrt szoks volt hatlbaknak (Hexapoda) nevezni. Alosztly: Elrovarok (Protura) Alosztly: Lbaspotrohak (Diplura) Alosztly: Ugrvillsok (Collembola) Alosztly: siszjszervek (Archeognatha) Alosztly: Pikkelyesek (Zygenthoma) Alosztly: Felsred rovarok (Pterygota) A rovarok osztlyn bell ma alosztlyokat klntnk el. Ezek egy rsze szrnyatlan, de a szrnyatlan alosztlyok kzl itt csak az Ugrvillsokat trgyaljuk (Collembola), mert azoknak mezgazdasgi nzpontbl nagy jelentsge van, habr ezt ma a gyakorlatban mg messze albecslik. A szrnyatlan rovarok kzl az Elrovarok (Protura), Lbaspotrohak (Diplura), siszjszervek (Archeognatha), Pikkelyesek (Zygenthoma) alosztlynak viszont nincs mezgazdasgi jelentsge. A Felsrend rovarok (Petygota) alosztlynak rendjei a szrnyas rovarok (Petygota). Ez a rovarok legvltozatosabb alosztlya, a mezgazdasgilag fontos rendek tlnyom tbbsge ide tartozik. A szrnyas rovarrendek (Pterygota) tbbsge valban rendelkezik szrnyakkal, de vannak egyes csoportok, amelyek specilis letmdjuk miatt elvesztettk szrnyukat (pl. bolhk), vagy egyes alakjaik szrnyatlanok (pl. hangyk), holott trzsfejldsileg olyan csoportokbl szrmaznak, amelyeknek (teht seiknek) eredetileg volt szrnyuk. A szrnyas rovarok alosztlyt kt csapatra osztjuk. A szrnyas rovarok nagy diverzitsukat replsi kpessgknek ksznhetik, mert gy a szrazfldeken sokkal hatkonyabban voltak kpesek megtallni s benpesteni minden rendelkezsre ll

230

lhelyet, mint azok asz llatok, amelyek csak mszni, vagy szaladni tudnak a fldfelsznen. Radsul a fldtrtnet folyamn az els repl gerinces llatok (a repl srknygykok, teht a repl dinoszauruszok) megjelensig mintegy 150 milli ven t egyeduralkodk voltak a levegben. Ksbb s napjainkban is a madarakkal s kisebb rszt a denevrekkel kell megosztaniuk a levegt, mint mozgsteret. Az sszrnyak (Palaeoptera) szrnya nagy fellet, gazdagon erezett, mert idegysg alatt csak kevs szrnycsapsra kpesek. A test felemelshez ezrt kell nagy szrnyfellet. ltalban kitn manverezk, a rovarok lgi bajnokai kz tartoznak, de a nagy szrnyat nyugalmi llapotban nem kpesek gy elhelyezni, hogy ne nvelje meg jelentsen testmretket. Mrpedig gy a nagy szrnyak miatt szk helyekre nem frnek be, ezrt szmos erforrs (tpllk, bvhely) megkzelthetetlen szmukra. Lrvik fejldse a vzhez kttt, az imgk viszont a szrazfldn lnek. Fejldsk fokozatos talakulssal trtnik, de lrvknak bizonyos, specilis lrvakori szervei vannak, amivel az imgk nem rendelkeznek. Ezt a fejldsi formt fltalakulsnak (hemimetamorfzis) nevezzk, ezt a lrvatpust pedig msodlagos (szekundr) lrvnak. Az jszrnyak (Neoptera) gyorsabb szrnycsapsokra kpesek, szrnyukat nyugalmi helyzetben kpesek a potroh felletn elhelyezni, gy az nem nveli testmretket s gy minden olyan erforrs kpesek hasznostani, ami testmretk alapjn megkzelthet. A szrny ebben mr nem jelent korltozn tnyezt. Kzttk kt sorozatot klntnk el. A Kls szrnyak (Exopterygota) kifejlssel alakulnak t lrvbl imgv (epimorfzis). Ez azt jelenti, hogy a lrva nagyon hasonl az imghoz, csak kisebb, termszetesen ivarszervei (annak kezdemnyei) retlenek s nincsen kifejlett szrnyuk sem, teht nem replnek (ez az u.n. elsdleges, azaz primr lrvatpus). A fejlettebb lrvastdiumokon (rendszerint 5 lrvafokozatuk van, s mr a 3. stdiumtl kezdve) megjelennek a szrnyak kezdemnyei, vagyis a szrnyak (a kezdemnyek) mr kvlrl ltszanak a lrvn. Errl kaptk rendszertani nevket. A szrnykezdemnnyel rendelkez lrvkat rendszerint nimfnak nevezik (nympha). A kls szrnyak esetben a lrvk s az imgk letmdja is teljesen azonos, ami htrny, hiszen a lrvk s a kifejlettek lnyegben konkurrensei egymsnak. A Bels szrnyak sorozatban (Endopterygota) ezt a nagy htrnyt sikerlt kikszblni. A lrvk s imgk testfelptse s ezltal rendszerint letmdjuk (pl. tpllk) is teljesen klnbz. A lrva egyltaln nem hasonlt az imgra (u.n. harmadlagos, azaz tercier lrva), s a lrva ill. img llapot kz beiktatdik egy tmeneti llapot (a b, vagyis pupa), amelyben teljes talakulssal jr vltozsok mennek vgbe. Ez a fejldsmenet a teljes talakuls (holometamorfzis). A lreva s img eltr letmdja a biotp erforrsainak sokkal hatkonyabb kihasznlst teszti lehetv, nem csoda, hogy a rovarok kztt az a legdiverzebb csoport. Azrt nevezik bels szrnyaknak ezt a sorozatot, mert a szrnyak s szmos ms img kori szerv kezdemnyei itt is megvannak a lrvban, csak ppen kvlrl nem ltszanak, hanem a lrva testn bell kisebb-nagyobb sejtcsoportokrl van sz (bels szerkezek), amelyekbl a bb llapot alatt fejldnek ki a megfelel img kori szervek.

231

Osztly: INSECTA ROVAROK (= HEXAPODA) Alosztly: COLLEMBOLA - Ugrvillsok Alosztly: PTERYGOTA - Fels rend rovarok Csapat: Palaeoptera - sszrnyak Rend: Odonata - Szitaktk Rend: Ephemeroptera - Krszek Csapat: Neoptera - jszrnyak Sorozat: Exopterygota - Kls szrnyak Rend: Plecoptera - lkrszek Rend: Isoptera - Termeszek Rend: Blattodea - Cstnyok Rend: Dermaptera - Flbemszk Rend: Mantodea - Foglbak Rend: Caelifera Sskk Rend: Ensifera Tojcsves egyenesszrnyak Rend: Psocoptera - Fatetvek Rend: Phtiraptera - Tetvek Rend: Thysanoptera - Tripszek (Hlyagoslbak) Rend: Heteroptera - Poloskk Rend: Auchenorrhyncha Sznkabck (Kabck) Rend: Stenorrhyncha Nvnytetvek (A fenti kett azeltt egy rend volt: Homoptera Kabck) Sorozat: Endopterygota - Bels szrnyak Rend: Megaloptera - Vizi ftyolkk Rend: Rhaphidioptera - Tevenyak ftyolkk Rend: Planipennia - Recs ftyolkk (Skszrnyak) Rend: Coleoptera - Bogarak Rend: Strepsiptera - Legyezszrnyak Rend: Trichoptera - Tegzesek Rend: Lepidoptera - Lepkk Rend: Mecoptera - Csrs rovarok Rend: Hymenoptera - Hrtysszrnyak Rend: Diptera - Ktszrnyak Rend: Siphanoptera - Bolhk Ugrvillsok alosztlya (Collembola) Nhny millimteres llatok. Fejkn rvid, ngy z csp s a fejtokba visszahzott rg (ritkn szr-szv) szjszerv tallhat. Elsdlegesen szrnyatlanok. Potrohuk mindssze hat szelvnybl ll. A harmadik szelvnyen akaszt nev kpzdmny van, amibe a negyedik szelvnyrl elre hajl ugrvilla kapcsolhat. Ilyen llapotban az ugrvilla a has al simul, s olyan llapotban van, mint egy felhzott rug. Ha az llatot megzavarjk, az akaszt elengedi az ugrvillt s a test elrepattan. Trachearendszerk hinyzik vagy ersen redukldott. Hinyoznak a Malpighi-ednyek is. Helyettk az els ajaki mirigy lt el kivlasztsi funkcit a hasi tmlvel s a zsrmirigyekkel egytt. Gyakran vakok, vagy legfeljebb 8 szem laza halmaza alkotja a szemet a fej kt oldaln. Az imgk is vedlenek. A talajban l fajok fehrek, mg a talaj felsznn tallhatk srga, barna, fekete sznek. Vegyes tplkozsak, nvnyeket, avart, algt, baktriumokat, de mindenekeltt gombahifkat esznek. Igen nagy egyedszmban fordulnak el, mezgazdasgi terletek talajban 2-3000 db/m2is van. ltalban hasznosak, mert segtik a szerves anyagok lebontst, a tpanyagok mineralizcijt. Nhny fajuk (pl. Onychiurus fimatus) krtev is lehet.

232

 Flbemszk rendje (Dermaptera) Testhosszuk 0,5-5 cm kztti. A fej elre ll (prognath), jl mozgathat, hossz, fonalas cspokat, kt nagy sszetett szemet s rg szjszervet visel. A pontszemek hinyoznak. Az els pr szrny kicsi, pikkelyhez hasonl, brszer kpzdmny. Az erek szinte teljesen hinyoznak rla. A hts szrnyak nagyok, hrtysak. Nyugalomban tbbszrsen sszehajtva az els szrnyak alatt helyezkednek el. A lbak viszonylag rvid jrlbak. A potroh vgn a fajokra jellemz alak, hatalmas, fogszer fartoldalkok (cerci) tallhatk. Ezekkel bontjk ki, illetve hajtjk ssze hrtys szrnyaikat, de a fartoldalkok a tpllk megragadsra is alkalmasak. Tojsaikat a talajban kis gdrbe rakjk, ahol a nstny rzi azokat. Rejtett letmd, meleget s nedvessget kedvel llatok. A talaj felsznn, repedsekben, a fk krge alatt tallhatk, ltalban jszaka aktvak. Vegyes tpllkozsak, l s elhalt szerves anyagokkal egyarnt tpllkoznak, tpllkoznak l llatokkal (rovarok), de gymlcsket, virgokat, nvnyi rszeket is fogyasztanak. Kimutattk, hogy gyomortartalmukban fknt llati eredet tpllk tallhat, ezrt ms rovarok puszttsval alapveten hasznosak. Kertszetekben, veghzakban nha tmegesen lpnek fel, ekkor nagyritkn krtevk lehetnek. Mindenfel elterjedt, nagyon kznsges, kzismert faj a kznsges flbemsz (Forficula auricularia). Cstnyok rendje (Blattodea) Ovlis, ht-hasi irnyban erteljesen laptott testk 0,2-10 cm hossz. Mozgathat fejk arnylag kicsi. Cspjaik igen hosszak, fonalasak, a rejtett, jszakai letmdhoz szksges tapogat funkcihoz alkalmazkodtak. Az els torszelvny htlemeze lapos, szles, jellegzetes formj elhtt alakult, ami tbb-kevsb a fejet is befedi. Lbaik ers futlbak, gyors mozgs llatok. Kt pr szrnyuk kzl az ells brszer, a msodik hrtys, nyugalomban a potrohon fekszenek. A nstnyek szrnya visszafejldhet. A potroh vgn jellegzetes, rvid, zelt farcsutk, a hmeken ezen tl mg faroktoldalkok is lthatk. Rg szjszervvel rendelkeznek. Vegyes tpllkozsak, nvnyeket, llatokat, szerves maradvnyokat egyarnt elfogyasztanak. Kpesek nehezen bonthat anyagok emsztsre is (szaru, cellulz, keratin stb.), elssorban endoszimbionta baktriumok s egysejtek segtsgvel. Krkben gyakori a kannibalizmus is Tojsaikat jellegzetes alak kitintokban helyezik el. Nhny fajuk kivlan alkalmazkodott az emberi krnyezethez. Krttelk, hogy megrgjk, maradvnyaikkal szennyezik az lelmiszereket, s krokozkat terjeszthetnek. Az emberek kzelben l legismertebb hazai faj a kznsges cstny (Blatta orientalis). A nmet cstny (Blatella germanica) fleg lelmiszereket rg meg. Laktelepeken gyakori. A cstnyok krokoz baktriumokat, frgek petit terjeszthetik, ezrt kzegszsggyi jelentsgk is van. Laktelepeke, rgi brhzakban, stdkben, zldsgboltokban, krhzakban is elterjedtek. Az Orthoptera elnevezs rtelmezse. Azeltt kt, ma kln rendknt elismert csoportot (Caelifera, Ensifera) Othoptera nven egysge rendknt kezeltek, mert tbb kzs tulajdonsguk is van. Jellemz rjuk, hogy fejkn nagy sszetett szemek, ers rg szjszervek tallhatk. Eltoruk nagy, oldalrl s fellrl nyeregszeren alakult, egysges kitinlemez veszi krbe. Az 1. s 2. pr lb egyszer jrlb, a harmadik pr viszont tbb-kevsb ers ugrlbb mdosult.. Az ells szrnyak pergamenszerek, a htulsk hrtysak, mindkett gazdagon erezett. A szrnyak az ugrsokban is segtenek, nha redukldhatnak is. A potroh vgn egy pr fartoldalk van. A petk leraksa utn a nstnyek rendszerint elpusztulnak. Gyakorta kpesek hangokat adni (ciripelni) s hallszervk is van. A ciripels a prvlaszts fontos eszkze. Elssorban

233

nvnyeket esznek, de vannak vegyes tpllkozs fajok is. jabban kln rendknt trgyaljk a sskkat (Caelifera), valamint a tojcsves egyenesszrnyakat (Ensifera). Sskk rendje (Caelifera) Testk ktoldalrl kiss sszenyomott. Cspjaik rvidek, nem haladjk meg a test hossznak felt, legfeljebb 30 zbl llnak. A nstnyek tojkszlke rvid, kls ivarszerveikkel lyukat frnak a talajba, gy rakjk le petiket. Szmos faj kpes a sznezett megvltoztatni, gy alkalmazkodik a httr mintzathoz. Hangot gy adnak, hogy az ugrlb combjnak bels feln tallhat kitincsap sort hozzdrzslik a nyugalomban fekv ells szrny kiemelked erhez. A nstnyek hangad szerve gyengben fejlett, mint a hmek. Szmos faj szrnya redukldott. Tmpanlis hallszervk az els potrohszelvny kt oldaln tallhat. Jellemz rjuk, hogy ugyanazon faj magnyosan l alakjai (a szoliter egyedek) morfolgiai, fiziolgiai s kolgiai szempontok szerint is eltrnek a csoportosan l alakoktl (gregaria forma). ltalban mezk rtek, legelk, tisztsok laki. Jellegzetesen nvnyev llatok. Nha tmegesen lpnek fel s szntfldi nvnyeket is krosthatnak. A rvidnyak sska (Dociostaurus brevicollis) s a marokki sska (Dociostaurus maroccanus) faj hajlamos a tmeges elszaporodsra (gradci). Megemltend a vndorsska (Locusta migratoria), ami nlunk ritkasgnak szmt, de Afrikban, a Szahartl dlre rendszeresen elkpzelhetetlenl nagy tmegben elszaporodik, s orszgnyi terleteken minden zld nvnyzetet elpuszttva, elkpeszten nagy krokat okoz. Vndorlsakor az egyedek millirdjai egytt mozognak, s a hatalmas sska rajok szinte elstttik a Napot. Tojcsves egyenesszrnyak rendje (Ensifera) A tojcsves egyenesszrnyak kt nagy csoportjt a szcskk (Tettigoniidae) s a tcskk (Gryllidae) csaldja alkotja. Jellemz, hogy cspjuk igen hossz, rendszerint jelentsen tllpi a potroh vgt. A nstnyek tojcsve fejlett, hossz, egyenes, vkony vagy rvid, tmzsi, ers. A hmek hangad szervei az ells pr szrnyon tallhatk. Ahogy a kt szrny lapjval egymson fekszik, az alul lev szrnyrl kiemelked kitinlemez sort drzslik a fels szrny egyik vastag erhez s gy keltenek hangot. A legtbb esetben csak a hmek rendelkeznek hangad szervvel. Tmpanlis hallszervk az els lbpr lbszrnak kt oldaln tallhat. ltalban vegyes tpllkozs llatok, ritkbban csak nvnyevk vagy csak ragadozk. Kertszetekben gyakori krtev a ltcsk (Gryllotalpa gryllotalpa). Nem annyira rgsval okoz krt (mivel sok gerinctelen llatot is eszik), mint azzal, hogy jratokat s a talajban s ezzel a palntkat kitrja. Fves terleteken mindenfel kznsges a vegyes tpllkozs mezei tcsk (Gryllus campestris). Nagy test, hrom-ngy centimteres faj a zld lombszcske (Tettigonia viridissima). Ragadoz llat, nvnyt ritkn fogyaszt. Tetvek rendje (Phthiraptera) Rendszerint egy millimternl kisebb vagy nhny millimteres llatok. Kivtel nlkl magasabb rend llatok kls lskdi (ektoparazitk). Testk ht-hasi irnyban erteljesen laptott, kerekded vagy hosszks alak. Kutikuljuk ers, kemny, mirigyekben szegny kpzdmny. Cspjaik rvidek, legfeljebb 5 zbl llnak. Szjszerveik rg vagy szr-szv tpusak. Szemeik gyengn fejlettek, nha hinyoznak. Lbaik igen ersek, izmosak, szmos kitintskvel s szles, hajlott karommal elltottak. Szrnyaik hinyoznak (msodlagosan szrnyatlan llatok). Tojsaikat (serke) a gazdallatok tollra vagy szrre ragasztjk. Erteljesen ktdnek a gazdafajhoz. Egsz letket ugyanazon a gazdn tltik. Nha megfigyelhet, hogy ezen bell meghatrozott testtjakon lnek. Kizrlag madarakon vagy emlskn tallhatk. A rg szjszervek a toll- s szrtetvek, a szr-szv szjszervek a vrszv tervek (ezeket rgebben kt kln rendknt ismertk el). Fertzseket is terjesztenek.. Hzi madarainkon gyakran megtallhat a kznsges tyktet (Menopon

234

gallinae). A tollkezdemnyek rgsval okoz krt. Vrszvk kzl sertseken gyakori a diszntet (Haematopinus suis), az embereken kt faj, a ruhatet (Pediculus humanus) s a lapostet (Phthirus pubis) lhet, vrusokat s baktriumokat is terjesztenek. Tripszek rendje (Thysanoptera) Egy-kt millimteres rovarok. Kis fejkrl rvid cspok irnyulnak elre. sszetett szemeik mellett rendszerint hrom pontszem is tallhat. Szr-szv szjszervk aszimmetrikus, hrom szrsertt tartalmaz. A kt pr, egyforma szrny igen jellegzetes felpts, karcs, megnylt kpletek, ersen redukldott, de jellegzetes lefuts erezettel. A szrnyak szlrl hossz kitinszrk indulnak ki, ezek megnvelik a replfelletet. Jl replnek, nha nagy csapataik lthatk a levegben.. A lrvk posztembrionlis fejldse sorn elszr kt lrvastdium, majd egy elnimfa stdium, vgl egy vagy kt nimfa stdium figyelhet meg. A nimfastdium llatok nyugalomban vannak, akr tbb hnapig is. Ez a fejldsi forma a holometamorfzis egy sajtos vltozata. Krkben szznemzs is elfordul. A tripszek nagy rsze nvnyev s kzttk sok faj komoly, mezgazdasgi krtev. Termesztett nvnyeinken nha nagy tmegben jelennek meg. Ekkor szvsukkal krostjk a nvnyeket. Egyes fajok sokfle tpnvnyt fogyasztanak, msok tpnvnykre viszont specializlt. Ugyanakkor egyes csoportok ragadoz letmdot folytatnak, ezrt hasznosak. A nvnyfogyaszt tripszek jellegzetes krttele az is, hogy vrusokat s baktriumokat is tvisznek egyik nvnyrl a msikra (vektorok). Sok tpnvny faj a dohnytripsz (Thrips tabaci), fknt a dohnyt, hagymt, uborkt s nhny dsznvnyt krostja. Gyakori krtev a bzatripsz (Haplothrips tritici) is. A haznkban behurcolt kznsges tripsz (Frankliniella intonsa) polifg nvnykrost, vilgszerte szztven nvny virgjban talltk meg, nlunk zr termeszt berendezsekben slyos krtevnek szmt. A ragadoz tripszek elssorban nvnyev (krtev) tripsz fajokat esznek, vagy levltetvekkel, atkkkal, rovar tojsokkal tpllkoznak, de kannibalizmus is elfordul. Gyakran krostanak veghzakban. Fontos ragadoz fajok a Alelothrips, Scolothrips fajok s egyes Haplothrips fajok is, tbbnyire obligt, ms fajok viszont fakultatv ragadozk. Poloskk rendje (Heteroptera) A hazai fajok testnagysga nhny millimtertl 2 centimterig terjed, de ms kontinenseken vannak 10 centimternl nagyok is. Tbbnyire ovlis, fellrl kiss laptott llatok. Kicsi, hromszg alak fejk szorosan illeszkedik a torhoz. Cspjuk fonalas, ltalban csak 4 zbl ll. Szjszervket szr-szv tpus, amit szipknak neveznk. Ez nyugalmi llapotban a test hasi oldalhoz simul. Nem tl nagy sszetett szemek lnek a fej kt oldaln, a fejtetn pedig legtbbszr kt pontszem. Az els torszelvny htlemeze (az elht) erteljesen fejlett. Mgtte kisebb, nha nagyobb kzptorhoz tartoz, hromszg alak lemez, pajzsocska tallhat. A lbak jrlbak. Az ells pr szrny jellegzetes flfed, mert nagyobbik (tvi) rsze brszeren kemny, ami vgs harmadn hrtyban vgzdik. A msodik pr hrtys szrny erezete ersen redukldott. A teljes szrny alakok ellett rvid szrny formk is vannak (amelyek nem tudnak replni? Lteznek szrnyatlan csoportok is. Tpllkukat elssorban nvnyi nedvek kpezik, de vannak ragadoz s vrszv fajok is. Gyakori a bzmirigy, ennek vladkval riasztjk el vagy tartjk tvol az ellensget. A lrvk bzmirigye a 3.-5. potrohszelvny htoldaln, az imgk az uttor kt oldaln nylik a klvilgra. Szmos faj hangadsra is kpes. ltalban t, igen ritkn csak ngy lrvastdiumuk van. Pajzsos poloskk csaldja (Scutelleridae). Viszonylag nagy, dombor test, nehzkes mozgs llatok. Pajzsuk igen nagy, szinte az egsz potrohot befedi, csupn a potroh szln krbefut, szles kitinlemezekbl ll oldalszegly marad szabadon. A gabonatermeszts

235

elterjedsvel prhuzamosan terjedtek el a gabonapoloskk (Eurygaster spp.) s vltak jelents krtevkk. Cmeres poloskk csaldja (Pentatomidae). Kzepes mret, ovlis, megnylt test poloskk. Pajzsocskjuk elg nagy, a potroh felt is meghaladhatja. Gyakran szp, lnk csillog sznekkel tarktottak. Tojsaik hord alakak, rendszerint jellegzetes mintzattal dszesek. Legtbb fajuk nvnyev, de nhny ragadoz faj is tallhat ebben a csaldban. A kznsges szipolypoloska (Aelia acuminata) gabona krtev. A bogymszpoloska (Dolycoris baccarum) az egyik leggyakoribb poloskafajunk. Sokfle nvnyen megl, elssorban az retlen magvakat s termseket fogyasztja. A bencepoloska (Rhaphigaster nebulosa) igen elterjedt, kzismert faj, sszel a laksokba, kollgiumokba is behzdik. Gyakori krtev a kposztapoloska (Eurydema ventrale) s a parjpoloska (Eurydema oleraceum). A kposztapoloskt (Eurydema ventrale) egyes szakknyvekben mg ma is sszekeverik a dszes poloskval (Eurydema ornatum), ami nla kisebb s kposztafken ritkbban fordul el. A ragadoz fajok kzl jelents a vrhelyes cmeres poloska (Arma custos), ami az amerikai fehr szvlepke (Hyphantria cunea) jelents puszttjaknt vlt nevezetess. Karims poloskk csaldja (Coreidae). Vltozatos testnagysg poloskk. Fejk ngyszgletes. Jellemzjk, hogy a potroh szls terletei ellaposodnak, az oldalszegly feltnen szles, a szrnyak all kill. A kznsges karims poloska (Coreus marginatus) elssorban a nedvesebb erdszli terleteken, nitrofil nvnyekben gazdag lhelyeken gyakori, nagyon kznsges faj. Verklt poloskk csaldja (Pyrrhocoridae). Testk laptott, feji irnyban megnyl, ovlis. Pontszemeik nincsenek. Rendszerint rvid szrnyak. Nvnyevk, magvakat, termseket szvogatnak. Ide tartozik a legismertebb hazai poloskafaj, a fekete-piros mintzat vrklt bodobcs (Pyrrhocoris apterus). Napsttte helyeken hatalmas tmegekben tallhat. A magasabb hegyvidkeket kivve mindentt rendkvl kznsges. Csipkspoloskk csaldja (Tingitidae). Az elht s az els pr szrny jellegzetes mintzatrl kaptk nevket, ezeken a terleteken ugyanis kiemelked kitinlcek s szrnyerek klnleges, csipkhez hasonl kpleteket hoznak ltre. Haznkban a hetvenes vekben talltk meg elszr az szak amerikai szrmazs platnfa csipkspoloskt (Corythucha ciliata). Azta platnfinak legjelentsebb krtevjv lett Vrszvpoloskk csaldja (Cimicidae). Ersen laptott test poloskk. Jellegzetes szagak, bzmirigyk nyitott. Az els szrnyprjuk alig szrevehet, pikkelyszer, jelentsen redukldott a msodik pr szrny pedig hinyzik, ezrt a potroh szelvnyezettsge jl lthat. Rpkptelenek. Kzismert vrszv fajok tartoznak kzjk, legismertebb az gyi poloska (Cimex lectularius). Tolvajpoloskk csaldja (Nabidae). Megnylt test, kzepesnl kisebb mret poloskk. Szipkjuk erteljes, mert minden ide tartoz faj ragadoz. Nem vlogatnak, minden nluk kisebb test rovart (levltetvek, kisebb lepkeheryk, rovartojsok, stb.) megtmadnak s. kiszvogatnak. Szntfldeken nagyon kznsgesek a tolvajpoloska fajok (Nabis spp.), amelyek elklntse csak az ivarszervek kitines struktrinak vizsglatval lehetsges. Mezgazdasgi jelentsgket ma mg nem ismertk fel kellen, sok szakknyv meg sem emlti ket, holott szntfldeken a leggyakoribb rovarpusztt ragadozk kz tartoznak. Mezei poloskk csaldja (Miridae). Fajokban gazdag, vltozatos szn s mintzat csald. Zmk s megnylt test llatok egyarnt elfordulnak kzttk. Cspjuk a legtbb polosknl hosszabb. Szjszervk is megnylt. Az els szrnyakon jellegzetes, hromszg alak fggelk lthat. letmdjuk igen vltozatos, legtbbjk nvnyev, de sok ragadoz faj is van kztk. Mezgazdasgi nzpontbl a nvnyev fajok fontosabbak, mert kzlk tbb jelents krtev. A lucernapoloska (Adelphocoris lineolatus) fleg vel pillangsok

236

(fknt a lucerna) bimb s virg krtevje. Szvogatsa miatt elpusztulnak s lehullanak a bimbk s a virgok, felkopaszodik a virgzati tengely, s alig lesz magterms. A molyhos mezei poloska (Lygus rugulipennis) testt meglehetsen sr szrzet bortja. Legkznsgesebb hazai poloska fajunk. Elssorban a meleg, szraz terlteken szaporodik el igen nagy mrtkben, krost gabonban, pillangs magtermesztsben, zldsgflk magtermeszt tblin, napraforg tnyrokon. Virgpoloskk csaldja (Anthocoridae). Kicsi vagy igen kicsi testmret poloskk. Alakjuk hasonlt a mezei poloskkra. Ragadoz llatok, legfkppen levltetvek, kisebb rsz rovartojsok, tripszek, a kisebb fajok ezen fell mg atkk puszttsval hajtanak hasznot. Gymlcsseinkben a nagyobb termet Anthocoris fajok, szntfldeken a kis termet Orius niger gyakori ill. nagyon kznsges. Az Orius mintutus kzepes testalkat, fs termet s lgyszr nvnyllomnyokban is gyakori. Zskmnyllat hinyban az imgk tmenetileg virgpor szvogatsval is kpesek fenntartani magukat Sznkabck rendje (Auchenorrhyncha) Fejk gyengn mozgathat s kpszeren elrenylik. Igen rvid, cspjuk msodik zrl vkony, hossz fonal (vgostor) indul ki. Szjszervk felptse alapveten olyan, mint a poloskk, szr-szv szjszerv, ami a fej als rszn ered s htrafel irnyul. Ennek kvetkeztben a poloskk s a kabck rendjt, tovbb a kvetkez, nvnytetveket rgebben egy rendbe soroltk be, Szipks rovarok (Rhynchota) nven. sszetett szemeik kzepes nagysgak, rendszerint kt vagy hrom pontszemk is van. A fejlett kzptor ells szeglyt az elht rendszerint befedi. Mindkt pr szrnyuk hrtys, nha szpen sznezett, nyugalmi llapotban a testet hztet formban bortja. A kabck egyes csoportjaiban a lbak nem klnsebben ers jrlbak, ms csoportokban viszont ugrlbb alakultak, s gy mretkhz kpest hatalmas ugrsokra kpesek. A nstnyek tojcsvel rendelkeznek. Lrva korban legtbbszr ngy fejldsi stdiumon mennek keresztl, ami nha igen hossz ideig, vekig is eltarthat, de sok faj vente kt nemzedket is nevel. Jellegzetessgk, hogy a hmek a potrohukban lev hatalmas hanghlyagon feszl kitinhrtya rezgetsvel hangot adnak. Mind a hmek, mind a nstnyek rendelkeznek hallszervvel. Mindenfle virgos nvnyen lhetnek, azokat szvogatjk. Szvogatsukkal krostjk a nvnyek sejtjeit, tovbb vrusokkal is fertzhetik azokat. nekeskabck csaldja (Cicadidae). Legnagyobb test, 1-4 centimteres kabcafajok tartoznak ebbe a csaldba. A hmek gy adnak hangot, hogy az els potrohszelvnyen tallhat dobhrtyt specilis izmaikkal rezgsbe hozzk. A hangot a dobhrtya alatt tallhat dobreg jelentsen felersti, ezrt nekk ers, messze hangz. Nappal nekelnek. A nstnyek nmk. Lrvik ltalban tbb vig, egyes fajoknl egy vig a talajban fejldnek. A majdnem ngy centimteres ris nekeskabca (Tibicina haematodes) az orszg melegebb terletein fordul el. A Fldkzi tenger krnykn (s az Adria partjai mentn) e csald fajai adjk napstses nappalokon a jellegzetes kabca zent. Sarkantyskabck csaldja (Delphacidae). Nhny millimteres, kerekded llatok. Nevket onnan kaptk, hogy a harmadik pr lb lbszrainak vghez kt ers, mozgathat kpszer vagy lapos kitintvis csatlakozik. Gyakori krkben a rvidszrnysg, amikor a szrny csak a test kzepig r. A rti sarkantyskabca (Laodelphax striatellus) gyakori az egsz orszgban, a melegebb terleteken. Fleg a kalszos nvnyeket krostja, de lucernsokban is elfordul. Tajtkoskabck csaldja (Cercopidae). Szpen sznezett, tarka fajok tartoznak ide. Lrvik habos fszekben (kakukknyl) fejldnek, melyet nvnyek szrhoz, levelhez ragasztanak. A vrpettyes kabca (Cercopis sanguinolenta) feltn, fekete, vrs foltos egyedei elfordulnak a legtbb lhelyen elssorban a fveket s lgy szr nvnyeket

237

szvogatjk. A vltoz tajtkoskabca (Philaenus spumarius) mindentt gyakori. Mivel tpllkban nem vlogats, polifg faj, sokfle termesztett nvny krtevje lehet. Mezeikabck csaldja (Cicadellidae). Kicsi, zldes, barns llatok tartoznak ide. Leginkbb szraz lhelyen, rteken, legelkn lpnek fel tmegesen. A trpe gabonakabca (Macrosteles laevis) klnfle gabonanvnyek krtevje, de krosthatja a burgonyt, a cukorrpt s a pillangs nvnyeket is. Igen fontos kttele, hogy szvogatsval nvnyek a mikoplazma krokozit terjeszti. A vrusterjeszts miatt jelents krtev az orszgban mindentt elterjedt vltoz trpekabca (Euscelis incisus) is. Nvnytetvek rendje (Sternorrchyncha). Nhny millimteres, trkeny test, puha kltakarval bortott rovarok. Szjszervk ugyanolyan szr-szv tpus, mint a poloskk, tve nha egszen az eltorra, a kt csp kz toldott. Kivtel nlkl mind nvnyevk, szvogatsukkal sok termesztett nvnyen komoly krokat okoznak. A nvnytetvek alacsony nitrogntartalm nvnyi nedveket szvogatnak. Azrt, hogy szervezetk nitrognignyt biztostsk, igen sok tpllkot fogyasztanak. Kivonjk belle az aminosavakat, s nagy mennyisg des rlket (mzharmat) bocstanak ki. Ezt ms llatok, rendszerint a hangyk, darazsak nyalogatjk. Cserbe a hangyk vdelmet nyjtanak a tetveknek ragadozik ellen. Jellemz a gyakran gazdacservel is egybekttt nemzedkvltakozs s a szznemzs (partenogenezis). Kedvez idjrs esetn (meleg, prs id) hatalmas tmegekben jelennek meg. Klnsen a pajzstetvek krben jelents az ivari dimorfizmus. Tpllkozsi mdjukbl kvetkezen sok mezgazdasgi krtev van kzttk, s szmos nvnyi krokoz vrust, mikoplazmt is terjesztenek. Szntfldn, gymlcssben, kertszetekben, veghzakban egyarnt vdekezni kell ellenk. Levltetvek alrendje (Aphidina). Testalakjuk zmk, kerekded. A cspok vkonyak, arnylag hosszak. sszetett szemeik mindig vannak s gyakran hrom pontszem is lthat. Szrnyaik hrtysak, a szrny erei ersen szeolvadtak. A kt pr hrtys szrny gyenge, kevss erezett. Nagyon gyakori a szrnyatlansg, klnsen a nstnyek krben. Lbaik gyenge jrlbak. ltalnosan jellemz, hogy lassan s keveset mozognak, fleg passzvan, a szl segtsgvel terjednek. Ugyanannak a fajnak szrnyas s szrnyatlan alakjai is lehetnek. Az tdik potrohszelvny mgtt sok esetben kt, fajonknt klnbz alak potrohcs tallhat. Jellemz, hogy tpnvnyeiket vltogatjk, a klnbz nemzedkek ms s ms nvnyeket szvogathatnak. A levltetek nemzedkvltakozsa sorn a hmek s a nstnyek mellett ms alakok is ltrejnnek. Tavasszal az ttelel petkbl sanya kel ki, a tovbbi nemzedkekben szrnyatlan s szrnyas formk jelennek meg. A szrnyas formk elvndorolhatnak s ltrehozhatjk a nyri tpnvnyeken l alakokat. Ezekbl jnnek ltre azok a nstnyek, amelyek kpesek ltrehozni a hmeket, az ivarosan szaporod nstnyeket, vagy mindkettt. Jellemz rjuk a szznemzs s az elevenszls. Ez utbbi esetben az embrionlis fejlds a nstny kltregben nyugv petkben megy vgbe, majd a petkbl kikel kis lrvk elhagyjk az anya ivarkszlkt. A levltetvek azon tl, hogy szvogatsukkal elpuszttjk a nvnyek szveteit, esetleg az egsz nvnyt, klnbz vrusbetegsgek tvivi is lehetnek. Valdi levltetek csaldja (Aphididae). A legtbb levltetfaj ebbe a csaldba tartozik. Testalakjuk gmblyded vagy tojsszer. Cspjuk majdnem mindig hat zbl ll. sszetett szemeik fejlettek. A potrohcsvek megtallhatk. Vannak kevs nvnyfajt szvogat (monofg) s igen sok nvnyfajt fogyaszt (polifg) fajok is. Szmos krtev tartozik ebbe a csoportba. Igen elterjedt krtev a fekete rpalevltet (Aphis fabae). sszel a kecskergfajokon l. A szrnyas alakok elvndorolnak s nyron cukorrpn, ms rpafajokon, napraforgn, mkon, lbabon s szmos ms termesztett nvnyen is

238

krostanak, de sok vadon term nvnyfajon is tmegesen lhetnek. sszel treplnek a kecskergra, s a szaporodsi ciklus ellrl kezddik. A hamvas zldesszrke kposztalevltet (Brevicoryne brassicae) az egsz orszgban elterjedt. Tpnvnyeit nem cserli folyamatosan ugyanazon a fajon l. Leggyakoribb a kposztn, de tpnvnyei ms keresztesvirg fajok is lehetnek. A zld szibarack-levltet (Myzus persicae) sanyi csak az szibarackon kpesek kifejldni. A nyron fogyasztott tpnvnyek szma azonban tbb szz faj, minden hazai faj kzl ez a legveszedelmesebb vrusterjerszt levltet. Gubacstetvek csaldja (Eriosomatidae). A legtbb faj viaszmirigyekkel rendelkezik. Ezekkel hossz viasz-szlakat kpeznek s befedik a testet. Vannak olyan fajok, amelyek kizrlag szznemzssel szaporodnak. A klnbz nemzedkek rendszerint ms-ms tpnvnyeken lnek, de van tpnvnycsre nlkl fejld fajuk is. Tavasszal elssorban fkon, ksbb egyb nvnyeken, pl. a lgyszrakon is megtallhatk. Az almafa egyik veszlyes krtevje a vrtet (Eriosoma lanigerum). Vatta-szer, fehr viaszbevonat rejtekben l, de ha sztnyomjk, a testet befed fehr viaszburok all kifolyik piros testfolyadka. Elssorban a hajtsokon, de a gykereken is megzavarja a normlis szvetnvekedst, s sejtburjnzst idz el. Nlunk gazdanvny csere nlkl fejldik. szak Amerikbl hurcoltk be Eurpba. Trpetetvek csaldja (Phylloxeridae). Egy millimternl kisebb fajok tartoznak ide. ltalban lombos fk vagy kszcserjk gykerein, krgn vagy leveln lnek. A szlgykrtett (Viteus vitifolii) kzismert nevn filoxrt a mlt szzad hetvenes veinek kzepn hurcoltk be szak-Amerikbl. A 19. szzad vgn krttele miatt csaknem a teljes hazai szl llomny kipusztult. Azta homoktalaj terletek kivtelvel kizrlag oltvnyszlt termesztnk, mert az amerikai alanyafajok gykere ellenll a krttelnek, s a fld feletti nemes, eurpai szl j minsg gymlcst terem. Pajzstetvek alrendje (Coccinea) A pajzstetvek nhny millimteres, szr-szv szjszerv llatok. Igen jelents az ivari ktalaksg. A hmek gyakran kicsiny, trkeny rovarok. Csak az els pr szrnyuk van meg. Feladatuk a nstnyek megtermkenytse. A nstnyek szrnyatlanok, testk lrvaszer. A harmadik lrvastdiumban rik el az ivarrettsget. Przs utn a tojsokat s a kikel lrvkat pajzsszer viaszburokkal vagy kitinburokkal vdik. A pajzstetvek krben viszonylag gyakori a szznemzs is Mindegyik fajuk nvnyev, l nvnyi rszeket szvogatnak. Tekns-pajzstetvek csaldja (Coccidae). A nstnyek testalakja megnylt flgmbhz hasonl. A kltakar nha kemny, nha rugalmas. A lrvk a nstny teste alatt fejldnek. Ezek a fajok kln pajzsot nem hoznak ltre. A szilvapajzstet (Sphaerolecanium prunastri) nstnye flgmbhz hasonl, fekets llat. ltalban rzsaflken krost. Haznkban az szibarackon a leggyakoribb. Kagyls pajzstetvek csaldja (Diaspididae). A nstnyek testt klnbz alak, knnyen mozdthat pajzs bortja. Legismertebb s legveszedelmesebb fajuk az szak Amerikbl behurcolt kaliforniai pajzstet (Quadraspidiotus perniciousus). Sok tpnvny faj, fs- s lgyszr nvnyeken egyarnt elfordul, fknt almatermsek s a szilva veszedelmes krtevje. Liszteskk alrendje (Aleyrodina) Kicsiny, fehr, lekerektett szrny rovarok. A szrnyakat teljesen bevonja egy finom viaszporbl ll rteg. A tojsokbl kikel lrvk alkalmas helyet keresnek, ahol megfelel rnyk van s prads a leveg, majd egy ovlis tokot kpeznek maguk krl. Benne trtnik tovbbi fejldsk. A tokot blcsnek (puparium) nevezik. Mezgazdasgi szempontbl legjelentsebb faj az veghzi liszteske (Trialeurodes vaporariorum). A trpusokrl

239

szrmazik, onnan hurcoltk be az veghzakba. Sokfle nvnyt fogyaszthat, de a zldsgflket s a klnbz dsznvnyeket elnyben rszesti. Lrvi szvogatsukkal okoznak krt. Klnbz nvnypatogn vrusokat terjeszthet. Levlbolhk alrendje (Psyllina) Nhny millimteres, trkeny test, vkony kltakarj llatok. Fejk s szrnyuk alakja a kabckra emlkeztet. Szjszervk rvid. Szrnyaikon kevs, de erteljes eret lehet tallni. Harmadik pr lbaik erteljes ugrlbak. A fstsszrny krtelevlbolha (Psylla pyri) krtefin veszedelmes, nehezen irthat krtevje. Szvogatsnak kvetkezmnyekppen a levelek sszesodrdnak. Nvnykrokoz mikoplazmt terjeszthet. Tevenyak ftyolkk rendje (Raphidioptera) Az imgk els torszelvnye erteljesen megnylt, legalbb ktszer olyan hossz, mint amilyen szles, ezrt nevezik ket tevenyakaknak. Kt pr hlszeren erezett hrtys szrnyuk egyforma nagysg. Az imgk s a lrvk is ragadoz letmdot folytatnak, fleg kisebb rovarokat fogyasztanak. Nlunk bokros terleteken, erdkben, gyakori a kznsges tevenyak ftyolka (Raphidia flavipes). Recsftyolkk rendje (Planipennia) Valamikor ezt a rendet a Tevenyak flyolkkkal s nhny mezgazdasgilag nem jelents, kisebb rovarrenddel egytt Recsszrnyak (Neuroptera) nven egy rendbe soroltk. Azta kiderlt, hogy ezek kzl fejldstrtnetileg nhny tvol ll a Recsftyolkktl, ezrt nem tarthat az, hogy egy rokonsgi krbe soroljk ket. A Recsftyolkk nhny centimteres llatok. Az imgk ragadozk, vagy nektrfogyasztk. Lrvik mindig ragadoz letmdot folytatnak. Futkalrvik szjszerve erteljes, mdosult rg szjszerv, ezzel ragadjk meg a zskmnyt s kiszvjk a kls emsztssel folyss tett szveteket. Hangyalesk csaldja (Myrmeleonidae). Nagy termet, tbb centimteres lltatok, fknt alkonyatkor replnek. Lrvik laza talajon tlcsr szer csapdt snak, annak aljn vrjk, hogy valamilyen arra futkroz rovar beleessk s elfogyaszthassk a zskmnyt. Homoktalaj terleteken gyakori a kznsges hangyales (Myrmeleon formicarius). Zldftyolkk csaldja (Chrysopidae). Kzepes termet, egy cm krli testhosszsg llatok. Az imgk s a lrvk is jellegzetes fzld sznek. Igen hasznos levltet fogyaszt ragadozk. A kisebb fajok imgi nektrevk, lrvik viszont ragadozk, a nagyobb termet fajok img s lrva llapotban is ragadozk. Mindentt nagyon gyakori az aranyszem ftyolka (Chrysoperla carnea), lgyszr nvnyeken klnsen kiemelked levltet pusztt szerepe Barna ftyolkk csaldja (Hemerobiidae). Hasonlkppen hasznosak, mint a Zldftyolkk, inkbb fs szr nvnyeken gyakoriak, legfkppen levltetvekkel tpllkoznak, de rovartojsokat s klnbz apr rovarokat is megesznek. A Hemerobius humulinus az egyik legkznsgesebb barnaflyolka, gymlcsskben rengeteg levltett s ms apr rovart pusztt el. Bogarak rendje (Coleoptera) A rovarok legnpesebb rendje. Testnagysguk s letmdjuk igen klnbz ennek ellenre a testfelpts alapvonsai egysgesek. A fej viszonylag kicsi, elre irnyul. A cspok vltozatosan alakultak (fonalas, bunks, lemezes stb.). A szjszerv rg tpus. Az eltor nagy, a tor tbbi rsztl fggetlenl mozgathat. Az uttor nagyobb, mint a kzptor. Ez utbbi kt torszelvny sszentt egymssal. A torszelvnyek egymssal s a tor a potrohhal egyarnt nagy felleten kapcsoldnak, ezrt az egyes testtjak kevss klnlnek el egymstl. Lbaik az letmd fggvnyben vltozatosan alakultak (jr-, fut-, sz-, ugr-,

240

slb stb.). Rendszerint mindkt szrnyuk fejlett, nha azonban redukldhatnak is. Az ells pr szrny egysges, kemny fedszrny. Befedi a kzptort, az uttort s a potrohot. A szrnyfedk nha sszennek, ekkor a bogarak nem tudnak replni. A msodik pr, nagy fellet, hrtys szrny, nyugalmi llapotban a szrnyfed alatt sszehajtogatva nyugszik. Replskor ez mozog, a szrnyfed pedig siklfelletknt szolgl. A lrvk testfelptse nagyon vltozatos. Egyetlen ms rovarrendben sem fordul el ilyen sokfle lrvatpus. Lehetnek lbatlan (apod) lvik (pl. kukac), vagy kevs lb (oligopod) lrvk (futka, futkaszer, drtfreg, ldrtfreg, pajor, pondr). A lrvatpusok az egyes bogrcsoportokra, csaldokra jellemzek. A lrvk rendszerint rejtett letmdot lnek, talajban, nvnyekben, kreg alatt. A lrvk fejk mindig ersen kitinizlt, rgjuk jl fejlett. Bbjuk ltalban szabad bb. Mivel mindenfle lhelyen elfordulhatnak s szinte minden szerves tpllkon lhetnek, gyakorlati jelentsgk nagy. Futrinkk csaldja (Carabidae). Tbbsgkben nagy test bogarak. Hossz futlbaikkal talaj felsznn gyorsan futkrozva szerzik tpllkukat. Legtbbjk hasznos, ragadoz. A zskmnyban nem vlogatnak, minden nluk kisebb llatot, rovarokat, csigkat, esetleg gyrsfrgeket is fogyasztanak. Fontos szerepk van a krtevk ltszmszablyozsban. Lrvik futka tpusak. Mindentt kznsges a selyemfurtinka (Harpalus aeneus), nedves ligetekben gyakori a nagy test brfutrinka (Carabus coriaceus), erdkben fontos hernypusztt az aranyos bbrabl (Calosoma sycophanta). Egyes fajok nappal, msok jszaka aktvak. Nhny nvnyev faj is elfordul kzttk, ezek sorbl kerl ki a gabonafutrinka (Zabrus tenebrioides), ami jelents mezgazdasgi krtev. Elssorban a lrvja veszedelmes, az img kisebb krokat okoz. Legfontosabb tpnvnye a bza s az szi rpa. Cskbogarak csaldja (Dytiscidae). Testk ramvonalas, a vzi letmdhoz alkalmazkodott. Harmadik lbprukat hossz szrk bortjk. szskor ezekkel a lbakkal egyszerre csapnak htrafel. Lrvjuk futka. A legtbb fajnl az ivari dimorfizmus kifejezett: a hmek szrnyfedje sima, a nstnyek ezzel szemben bordzott. A nagy bvrbogr (Cybister laterimarginalis) a tavakban mindentt kznsges. A lrva s az img egyarnt puszttja a halivadkot. Csiborok csaldja (Hydrophilidae). A legtbb faj msodlagosan vzi letmdra trt t, de nmelyek ma is a szrazfldn lnek. A vzi fajok rosszul, lassan sznak. Lrvik ugyangy, mint a cskbogarak lrvi futka tpusak. Az ris csibor (Hydrous piceus) hatalmas pldnyai mocsarakban, tavakban, nagyobb llvizekben sokfel elfordulnak. Dgt vagy nvny esznek, legfeljebb a beteg halivadkot bntjk. Lrvik elssorban csigkat fogyasztanak. Dgbogarak csaldja (Silphidae). Mind rlket vagy dgt ev fajok, ltalban a szerves anyagok lebontsban vesznek rszt. Futka tpus lrvjuk van. Nhny nvnyev faj rpakrtevknt ismert. A kznsges temetbogr (Necrophorus vespillo) dgkn l. A kznsges dgbogr (Silpha obscura) rovarok, gyrsfrgek, csigk mellett nvnyt is eszik, nha a cukorrpa krtevje lehet. Pattanbogarak csaldja (Elateridae). Vltoz nagysg, megnylt test bogarak. A htukra fordult bogarak testket megfesztik, s hirtelen a levegbe vetik magukat, gyakran tbb tz centimteres magassgba, majd a lbaikra esnek vissza. Az imgk nvnyfogyasztk vagy rovarokat esznek. Lrvik a drtfrgek, nevket kemny kutikuljukrl s hengeres testkrl kaptk. Legtbbszr a nvnyek gykereit rgjk, gy a zldsgeskertekben s a szntfldeken egyarnt komoly krokat okozhatnak. A nvnyvdelmi felmrsek alapjn haznkban a mezei pattanbogr (Agriotes ustulatus) lrvja a legelterjedtebb. Szintn gyakori a vetsi pattanbogr (Agriotes lineatus). Dszbogarak csaldja (Buprestidae). Nagy test, kiss lapos bogarak. Flfedjk rendszerint sznes, fmes kk, zld, lila, sznekben csillog. A lrvk (pondr) jratokat

241

rgnak a fk trzsbe, s abban lnek. Fejldsk kt vig tart. Az aranypettyes dszbogr (Chrysobothris affinis) bronzos fny, szrnyfedin 3-3 arany szn foltocskval. Klnbz lombos fkon, tlgyn, bkkn, gymlcsfkon l. Porvk csaldja (Dermestidae). Tojsdad test, kevss feltn llatok. Erteljesen szrzttek, vagy testfelletket pikkelyek bortjk. Az imgk nvnyeket esznek, a lrvk (kampodeoid tpus) viszont lergjk a hst a csontrl, megrgjk a kamrba eltett szalonnt, a kiksztett brket s komoly krt tehetnek a mzeumi rovargyjtemnyekben. A szcsbogr (Attagenus pellio) imgk a szabadban, nvnyeken tpllkoznak, majd stt helyeket, raktrakat keresnek fel, s ott rakjk le tojsaikat. A lrvk tbb, mint egy vig fejldnek. Fnybogarak csaldja (Nitidulidae). Apr termet, nhny millimteres bogarak. Cspjuk jl lthat, bunks csp. Szrnyfedik fellete sima. A szrnyak nem fedik be tkletesen a potrohot. A lrvk teste hengeres, fejk kocsi, hrom pr rvid lbuk van. Rendszerint nvnyevk, a virgban lnek s tpllkoznak. Ritkbban avart, gombt is esznek, vagy ragadozk. A repce-fnybogr (Meligethes aeneus) stt szn, kt millimteres, pollenev bogr, azzal okoznak krt, hogy a pollenrt a kposztarepce s ms keresztesvirg nvnyek bimbit kirgjk, majd a keletkez regbe helyezik tojsaikat. Ekzben megsrlnek a virgrszek s torz bec fejldik vagy nem lesz a virgbl terms. Miutn a virgok kinylnak, krttelk sokkal kisebb, pedig ekkor mg tmegesebb a jelenltk. Katicabogarak csaldja (Coccinellidae). Szp tarka, srga vagy vrs foltokkal tarktott fajok tartoznak ebbe a csaldba. A sznezet egy faj egyedei kztt is jelentsen eltrhet. Testk jellegzetes: kiss nyjtott flgmb alak. Bunks cspjaikat a fejk al behzva tartjk. Futkaszer lrvjuk van. A legtbb faj lrvi s az imgk is ragadozk, a levltetvek s a pajzstetvek fontos ellensgei, azok ltszmszablyozsra kpesek. A biolgia nvnyvdelemben is felhasznljk a htpettyes katicabogarat (Coccinella septempunctata), ami annyira kzismert, hogy mg gyermek ntcska is szl rla. Npi elnevezse tbb is van, pl. katibogr, katica, stb.. Rteken s vel pillangsvirg kultrkban kznsges, de bokros helyeken, gymlcsskben is gyakori a tizenngypettyes fsskata (Propylea quatordecimpunctata). Nhny apr termet katicabogr nvnyeken l mikrogombkkal (pl. lisztharmat flkkel) is tpllkozik, ugyanakkor a katicabogarak kztt elfordul nhny nvnyev is. Ezek kzl nevezetes mezgazdasgi krtev a lucernabde (Subcoccinella vigintiquatuorpunctata). A lucerna hajtsokat s a bimbt sem kmli. Gyszbogarak csaldja (Tenebrionidae). ltalban hosszks test, stt sznezet bogarak. Fnykerl fajok tartoznak ebbe a csaldba. Elhalt nvnyi rszeket, illetve magtrban sszegyjttt magokat, malmokban, stzemekben trolt lisztet fogyasztanak. Lrvjuk (ldrtfrgek) a nvnyek gykereit rgja. Elfordulnak kamrkban, raktrakban, malmokban. Maradvnyaik az lelmiszert szennyezik. Amerikbl hurcoltk be a kis lisztbogarat (Tribolium confusum). Ma mr az egyik leggyakoribb raktri krtev. Az img s a lrva a trolt lisztben fordul el, de a klnfle szemes termnyek, fszerek, st a zldsg kztt is megtallhat. A lisztbogr (Tenebrio molitor) a hztartsokban sokfel megtallhat. Elssorban a lisztben, a szraz kenyrben s a malomipari termkekben tesz krt. A srosht gyszbogr (Opatrum sabulosum) polifg nvnykrtev. Holyvk csaldja (Staphylinidae). Testnagysguk vltoz. Els pr szrnyuk rvid, pikkelyszer. A hts szrnyak fejlettek. A legtbb faj jl repl. Mindegyik faj img s lrva korban is ragadoz, a talaj felsznn, ritkbban a talajban l. Lrvik futka tpusak. Jellemz rjuk a kls emszts. Potrohuk vgn mirigyek nylnak a klvilgra. Ezek mrgez vladkt spriccelik az ldozataikra. Polifg ragadozk, rengeteg kros rovart puszttanak el. Az aranysjtsos holyva (Staphylinus cesareus) haznkban mindenfle gyakori, nagy termet llat. Legnagyobb holyvafajunk a bzs holyva (Ocypus olens). Hlyaghz bogarak csaldja (Meloidae). Jellegzetes testfelpts s letmd, nagy test bogarak. A potrohszelvnyek kitinje puha. Posztembrionlis korban hipermetablival

242

fejldnek, vagyis kt lrvastdium utn egy nyugv lbb jn ltre. Ezt egy jabb lrva kveti, majd kialakul a szablyos bb. Ebbl kelnek az imgk. Igen klnleges, hogy az els lrvastdiumban lv llatok a futkalrvkhoz hasonltanak, mg a msik kt lrvastdiumban a pajorokhoz. Testfolyadkuk mrgez, mert slyos vesemrget, kantaridint (egy ciklikus dikarbonsav) tartalmaz. A legtbb faj nvnyev. Ide tartozik a kk nnke (Meloe violaceus) s a krisbogr (Lytta vesicatoria) is. Lgybogarak csaldja (Cantharidae). Karcs test, vkony lb, kiss laptott bogarak. Ragadoz llatok. Lrvik ltalban a talajban, az avar s a fcsomk kztt lnek, ragadozk, futkaszerek. Az imgk ezzel szemben a nvnyek napos rszeit kedvelik. A kznsges lgybogr (Cantharis fusca) virgos rteken, ernysvirgzat nvnyeken fordul el nagy szmban. Lemezescsp bogarak csaldsorozata (Lamellicornia) A Ganjtr bogaraktl a szarvasbogarakig tbb bogrcsaldra jellemz, hogy cspjuk lemezes szerkezet, mert cspnyelkn ersen megnylt, de szorosan egymsra fekv cspzek lnek. A hmek csplemeze mindig megnyltabb, a nstnyek rvidebb zekbl ll. Jellegzetes lrvatpusuk a pajor. Ezeket a bogrcsaldokat Lemezescsp bogarak csaldsorozatba osztottk be. Ganjtr bogarak csaldja (Scarabaeidae). Testnagysgk vltoz. Csak sszetett szemeik vannak. Jl replnek. Fajaik trgyban lnek, s fontos szerepet jtszik a talaj laztsban s a trgya lebontsban. A feketehas ganjbogr (Aphodius fimetarius) ignytelen faj, mg a hvs, ess idszakokban is aktv, amikor a legtbb ganjtr faj a talajba hzdik. Mindenfle gerinces llat trgyjban elfordul. Csajkk csaldja (Geotrupidae). A magasabb hegyek kivtelvel mindentt gyakori a nagyfej csajk (Lethrus apterus). Sokfle nvnyt eszik, de a szlt elnyben rszesti msokkal szemben. Przs utn a talajba mly jratokat s, abba nvnydarabokat hord ssze. A nstny ezekbl kis labdacsokat kszt, s ezekbe rakja tojsait. A kikel pajorok gy elegend tpllkhoz jutnak. A tavaszi ganjtr (Geotrupes vernalis) a tl utn korn. Cserebogarak csaldja (Melolonthidae). Nvnyi krtevk tartoznak ide. Pajor lrvjuk fiatal korban (ill. a kis termet fajok teljes fejldsk alatt) boml szerves anyagokkal , a nagyobb pajorok viszont a nvnyek gykereivel tpllkoznak. Szntfldi nvnyek, gymlcsfk, mlna egyarnt kipusztulhat krostsuktl. A gykrflkbe s a burgonya gumkba regeket rgnak. Az imgk fs nvnyek ritkbban a szl levlzett puszttjk. ltalban a lrvk krttele a veszedelmesebb. Krttele s gyakori elfordulsa miatt legismertebb faj a mjusi cserebogr (Melolontha melolontha). A bundsbogr (Epicometis hirta) testt sr, felll szrzet bortja. Az img komoly krokat okoz a gymlcsskben, mert a fk virgait s bimbit rgja meg. Ngy-t vig tart, amg a petbl img lesz. A szipolyok (Anisoplia spp.) kztt tbb gabonakrtev van. Szarvasbogarak csaldja (Lucanidae). Az ivari dimofizmus nagyon feltn, a hm rgi klnlegesen nagyok, a nstny viszont nem. A nagy szarvasbogr (Lucanus cervus) elssorban a tlgyerdkben gyakori, vdett faj. A fk trzsn lefoly nedvet nyalogatja (hiszen a megnylt rg tpllkozsra nem alkalmas!). Az esti rkban kel szrnyra. Pajorja fakorhadkban l. A kis szarvasbogr (Dorcus parallelopipedus) is erdei llat, de az ivari dimorfizmus nem annyira feltn, mint a nagy szarvasbogr esetben. Cincrek csaldja (Cerambycidae). Kzepes vagy nagy test bogarak. Jellegzetesen hossz cspjaik alapjn knnyen felismerhetk. A fej s az eltor szeglyeinek sszedrzslsvel hangos, jellegzetes cincog hangot adnak. Szrnyfedik keskenyek, hosszak s sokszor igen szpen mintzottak. Gyakoriak a jellegzetes, lnk mintzat fajok. Az imgk pollent, virgokat s a fk krgt eszik. Lrvik (pondr) l s elhalt fk vagy gyomnvnyek szveteiben jratokat rgnak s ott tartzkodnak. Rendszerint nappal

243

mozognak. Nhny fajuk gyakori mezgazdasgi vagy erdszeti krtev. Elterjedt faj a kis hscincr (Cerambyx scopolii). A rteket, legelket kedveli a dszes darzscincr (Chlorophorus varius). Elterjedt faj az orszgban a fekete gyalogcincr (Dorcadion aethiops). Levlbogarak csaldja (Chrysomelidae). Az igen fajgazdag csaldba kis test, vagy kzepes mret, fl-msfl centimteres fajok tartoznak. Sznezetk feltn. Dombor, rendszerint sima htoldaluk gyakran fmesen csillog, nha arany sznekben pompzik. Nemcsak lrvk, hanem a kifejlett llatok is a nvnyek felsznt elssorban a leveleket rgjk, hmozzk azokat. Rendszerint gazdaspecifikusak, vagy csupn nhny, rokon nvnyfajt fogyasztanak (oligofgok). Lrvjuk futkaszer. Legismertebb fajuk haznkban az Amerikbl behurcolt burgonyabogr (Leptinotarsa decemlineata), rgebben amerikai burgonyabogrnak illetve kolord bogrnak neveztk. Tpnvnyei a burgonyaflk csaldjba tartoz nvnyfajok. A lucerna egyik legfontosabb krtevje a lucernabogr (Phytodecta fornicata). A kicsiny muharbolha (Phyllotreta vittula) szrnyfedin egy-egy hossz, srga csk lthat. Gabonaflken s kukoricn is krost. A pajzsos labodabogr (Cassida nebulosa) elhtnak s recs szrnyfedinek szln perem tallhat. A rpa krtevje. A csaln-levlbogr (Dlochrysa fastuosa) csillog, fmeszld szrnyfedi bortjk a dombor testet. jabban kerlt haznkba a szintn Amerikbl behurcolt amerikai kukoricabogr (Diabrotica virgifera virgifera), ami fokozatosan a kukorica legveszedelmesebb krtevjv vlik. Ide tartozik a vetsfehrt bogr (Oulema melanopus), ami fontos gabonakrtev, s Eurpbl Amerikba is behurcoltk, ahol mg nagyobb krokat okoz, mint nlunk. Kposztaflken kznsgesek a kicsi, j ugrkpessg kposztabolhk (Phyllotreta fajok). Eszelnyek csaldja (Attelabidae). Fajtokjuk hosszan megnylt, vkony ormnyhoz hasonl. Szjszerveik az ormny vgn tallhatk. Lrvjuk rncolt test, kicsiny fej kukac. Gymlcsfink kznsges krtevje a pirosszrny eszelny (Coenorrhinus aequatus). Sajtos krttelt okoz krtn s szln a fmeszld vagy fmeskk sznben csillog szivarsodr eszelny (Byctiscus betulae). Kukac lrvja a fn csng, az img ltal ksztett, hervad, barnul levlsodrat belsejben fejldik ki. Cicknyormnyosok csaldja (Apionidae). Apr, 1,5-2,5 mm mret ormnyosflk, Ormnyuk megnylt, tve fel szlesedik, szinte tmenet nlkl kvetkezik fokozatosan szlesed fejk, majd csepp alak, htrafel keskenyed potrohuk kvetkezik. ltalban sttkk sznek, de lnkpiros faj is van kzttk. Kukaclrvjuk s az imgk is nvnyevk, fknt vel pillangs kultrinkban jelents krt okoznak. Kzismert faj a vrsherevirg cicknyormnyos (Apion trifolii). Ormnyosbogarak csaldja (Curculinoidae). Rendkvl fajgazdag csald. Az ormny lehet rvid, lapos vagy hossz hengeres. A fejtok kt oldaln jellegzetes rkok tallhatk. A bunks s trdes csp tze nyugalomban ezekbe illeszthet. Lbaik rvidek, ersek, nvnyevk. A lrvk (kukac) jratokat rgnak (aknznak) a gykrbe, a szrba, a levlbe s a gymlcsbe. Nmely fajok szznemzssel szaporodnak. Egyesek hangok adnak: ciripelnek. Lrva s img formjban is egyarnt krost a hamvas vincellrbogr (Otiorrhynchus ligustici). Tpnvnye mindenekeltt a lucerna. A szeglyes csipkzbark (Sitona sulcifrons) lrvi a pillangsok gykert rgjk, a kifejlett llatok viszont a levelek szlbl harapnak le darabokat s jellegzetes rgsnyomokat hagynak maguk utn. A borscsipkz (Sitona crinita) a kel bors llomnyok levlzett csipkzi ki, zemi bors tblkon s kiskertekben is jl ismerik. A lisztes rpabark (Cleonus punctiventris) a cukorrpa, a kukoricabark (Tanymecus dilaticollis) a kukorica veszedelmes, fiatalkori krtevje. Szbogarak csaldja (Scolytidae). Hengeres test, nhny millimteres llatok. l fkat krostanak, vagy legyenglt, pusztul fkon lnek. Legtbbjk a fk krge alatt rg jratokat. Jrataik mintja, a rgsnyom jellemz a klnbz fajokra. Nmely faj gombkat tenyszt a jrataiban, s azzal tpllkozik. Szaglszerveik klnsen fejlettek. Ha egy fa

244

megsrl, a kifoly nedv illatt tbb kilomter tvolsgbl megrzik, s a fiatal, de mr kifejlett llatok odareplnek. Rendszerint a beteg fkat tmadjk meg. Komoly erdszeti krtevk. Ha alkalmas ft tallnak, aggregcis (gylekezsi) feromont bocstanak ki s ezzel oda vonzzk fajtrsaikat a kedvedz tpllkra, hiszen egyetlen fa rengeteg szbogrnak adhat otthont. A nagy kregsz (Scolytus mali) kznsges krtev. Ismert faj a betz sz is (Ips typographus). Lepkk rendje (Lepidoptera) Nagyon kzismert rovarok, klnsen az u.n. nappali lepkkek tartalmaz Szabadszrnyak alrendje. A lepkkre jellemz, hogy kt pr nagymret szrnnyal rendelkeznek, melyeket jellegzetes alak s sznezet pikkelyek bortanak (ez a lepkk hmpora). A szrnyak kzl az ells pr rendszerint valamivel nagyobb, mint a htuls. A pikkelyek mdosult kitinszrk. Nyugalomban szrnyaikat a test felett fgglegesen sszecsapva, vagy a potrohra fektetve is viselhetik. Az imgk feje viszonylag nagy. Toruk hrom szelvnye sszeforrt, potrohuk tmlszer. sszetett szemeik nagyok, kt pontszem is elfordul. Az si fajok (az smolyok csaldjnak fajai) rg szjszervvel brnak, de ezek ritkk. A tbbi lepke szjszerve a pdrnyelv, amely az llkapocs kls karjbl alakult ki. A pdrnyelv egy hossz cs, amelyet az llatok nyugalmi llapotban a fej alatt felcsavarva tartanak, tpllkozs kzben viszont kinyjtjk s a virgok nedveit szvogatjk vele. A toron hrom (ritkn kt) pr gyenge jrlb tallhat. Az ells s htuls szrnyak kztt kapcsolkszlkek, kapcsolkarj (jugum) (Kapcsoplkarjosok alrendje) vagy akaszttske (frenulum) biztosthatnak sszekttetst (Akaszttskses alrendje) s gy a szrnyak egytt mozognak. Vannak azonban szabad szrny fajok is (Szabadszrnyak alrendje), melyek kapcsolkszlkkel nem rendelkeznek, de ezek szrnyai is egytt mozognak. Lvik hernyk (a legtbb lepke csaldban) vagy araszol hernyk (az Araszollepkk csaldjban), nvnyevk. Az imgk s lrvk tpllkozsi mdja s lhelye is eltr. A lrvk rg szjszervben ers, fejlett rgk vannak. Az als ajak krnykn szvmirigyek nylsai tallhatk. A torlbakon kvl tbb potrohlbuk (maximlisan 5 pr: hernyk, vagy csak 2 pr: araszolhernyk) is van. Bbjaik rendszerint fedett bbok. A nstnyek s hmek mr bb llapotban elklnthetk, a hmeknek ugyanis eggyel tbb lthat potrohszelvnye van. Farontlepkk csaldja (Cossidae). Kzepes vagy nagy termet, jjel aktv lepkk. Hernyik rgja ers, ezzel a fk trzsnek s gainak belsejben ksztenek jratokat. Posztembrionlis fejldsk ideje hossz, mert a fa, amit rgnak, tpanyagokban szegny. A nagy farontlepke (Cossus cossus) nstnye tojcsvvel fk krge al helyezi el tojsait. Hatalmas, majdnem tz centimteres hernyja jellegzetes ecetsavszagot raszt, ami tbb mter tvolsgbl is rezhet. Helyenknt kznsges krtev a kis farontlepke (Zeuzera pyrina). Fleg a fiatalabb fkat tmadja meg. Elssorban az almsokban s krtsekben okoz krt, de a krisfkat, nyrfkat is pusztthatja. Csnglepkk csaldja (Zygaenidae). Lomhn repl fajok alkotjk ezt a csaldot, mert szrnyuk fellete testk tmeghez viszonytva kicsi. Az imgk testhossza 1,5-2 cm. Nevk arra utal, hogy a klnbz nvnyeken, nagyon gyakran bokrokon csngve kapaszkodnak, gy pihennek. A kormoslepke (Theresimima ampelophaga) nha nagy tmegben szaporodik el bortermel vidkeken, s ekkor a szl krtevje lehet. Ruhamolyok csaldja (Tineidae). ltalban jszaka replnek. Kis mret lepkk, testhosszuk 6-8 mm. Hernyik llati tetemeket s raktrozott anyagokat fogyasztanak, ritkbban nvnyek leveleiben aknznak. Raktri krtevk lehetnek s krt okozhatnak a szrkben, a gyapjban. A ruhamoly (Tineola biseliella) lrvi porbl s fonlbl kis csveket ksztenek maguknak, ebben lnek. A laksokban megrgjk a gyapj ruhkat, a gyapj sznyeget, a selymet s egyb szerves anyagokat.

245

Storakns molyok csaldja (Lithocolletidae). Kis test, szrnyfesztvolsguk legfeljebb egy centimter. Hernyik teste kiss laptott, szemeik s vgtagjaik redukltak vagy hinyoznak. Aknz letmdot folytatnak az erdei fk, gymlcsfk, cserjk s dszcserjk leveleinek szveteiben. Kzttk sok erdszeti s gymlcs krtev van. Az almalevlstorosmoly (Phyllonorycter corylifoliella) lrvi a levelek belsejben rgnak jratokat s ebben bbozdnak be. Szitkrok csaldja (Sesiidae). Szrnyaikat egyes helyeken nem fedik pikkelyek, mivel azok a bbbl val kibjs kzben, vagy az els szrnycsapsok alkalmval letrnek a szrny felletrl. A szrnyfelletnek ezek rszei, klnsen a htuls szrnypron, hatrozott formj rgikban vegesen tltsz lesz, ezrt vegszrny lepkknek is nevezik ezeket az llatokat. Ide tartozik a ribiszke egyik leginkbb veszedelmes krtevje, az vegszrny ribiszkelepke (Synanthedon tipuliformis). Sodrmolyok csaldja (Tortricidae). E fajgazdag csaldba kis test lepkk tartoznak. Egyes fajok nha rendkvl elszaporodnak s komoly krokat okoznak elssorban az erdkben, gymlcsskben s a szlkben. Komoly erdszeti krtev a tlgyilonca (Tortrix viridana), melynek ells szrnya vilgoszld, a htuls vilgosszrke. Hernyi igen falnkok, sok levelet fogyasztanak, a tlgyeket akr csupaszra is rghatjk (tarrgs). Az almamoly (Cydia pomonella) az almsok egyik legrgebben ismert, igen elterjedt krtevje. Karcsmolyok csaldja (Phycitidae). A csald fajaira jellemz, hogy az ells szrny keskeny, a htuls ezzel szemben szles, hromszg alak. Hztartsokban gyakori kszletkrtev. A lisztmoly (Ephestia kuehniella) lrvi lisztet, grzt, egyb malomipari termkeket fogyasztanak. A tpllkszemcsket sszeszvik, s rlkkkel szennyezik is azt. Fnyilonck csaldja (Pyralidae). A kukoricamoly (Ostrinia nubilalis) haznkban shonos faj. Elssorban a kukorica krtevje, habr eredetileg erdei ksznvnyeken, fknt komln lt, a kukoricval csak azta van kapcsolatra, mita ezt a nvnyt szak Amerikbl behoztk Eurpba s nagy terleten termeszteni kezdtk. . Hernyja a szrban jratokat rg, ezrt a nvny knnyen trik. Araszollepkk csaldja (Geomeridae). Trkeny, vagy robosztus testfelpts lepkefajok taroznak ebbe a csoportba. A csald hernyinak jellegzetes, araszol mozgsrl kapta a nevt. A hernyknak 3 pr gyengn fejlett torlba s 2-3 pr potrohlba van. A kis tliaraszol (Operophtera brumata) erdkben s gymlcsskben mindentt elterjedt, kznsges krtev. Igen hossz ideig krosthat, friss rgsnak nyoma mg decemberben is lthat. Szvlepkk csaldja (Lasiocampidae). Zmk test lepkk. A gyrsszv (Malacosoma neustria) nevt onnan kapta, hogy a nstny a tojsait gyr alakban helyezi a fk gaira. Egyszerre tbb szzat is lerak. A hernyk fonalakbl szvedket ksztenek maguk kr. A gymlcsfk friss hajtsait rgjk. Gyapjaslepkk csaldja (Lymantriidae). Szrs test, zmk lepkk. Az ivari dimorfizmus kifejezett, a hmek karcsak, j replk, a nstnyek ezzel szemben nehzkesek, nha a szrny hinyzik. A nstnyek lerakott tojsaikat potrohvgk szrzetvel takarjk be. Hernyik ersen szrsek. A gyapjaslepke (Lymantria dispar) hernyja erdkben s gymlcskben nagy krokat okozhat. Medvelepkk csaldja (Arctiidae). lnk szn, vltozatos rajzolat fajok. Hernyjuk nagyon ers, hossz, gyakran barna szrzet llat. Innen ered a csald neve. Az amerikai fehr szvlepke (Hyphantria cunea) csupn a negyvenes vek ta tagja faunnknak, mert eredetileg szak Amerikban honos, onnan vletlenl hurcoltk be Eurpba. Haznkban a csepeli szabadkiktbl terjed el, ma mr hegyvidkeink kivtelvel az orszgban mindentt gyakori krtev. jabban javasoljk, hogy magyarul amerikai fehr medvelepke legyen a neve.

246

Bagolylepkk csaldja (Noctuidae). Vltozatos testnagysg lepkk. A legtbb esetben stt alapsznezet a testk. A szrnyaikon fehr foltok, hullmos cskok jellegzetes mrvnyos mintzat van. Testk zmk. Az imgk tipikusan alkonyati, kora jszakai llatok, ezrt kaptk a bagolylepke nevet. Nagyon fajgazdag lepkecsald. Kertekben, gabonatblkon, burgonya- s rpafldeken gyakori faj a vetsi bagolylepke (Agrotis segetum). Hernyja (mocskospajornak is nevezik) a tpnvnyek gykereit rgja. Tipikus vndorlepke a gammalepke (Autographa gamma). Els pldnyai, melyek a Fldkzi-tenger krnykrl replnek haznkban, mjusban jelennek meg. Kt nemzedke itt is kifejldhet, de ttelelni ltalban nem tud, sszel visszarepl a mediterrn vidkekre. Hasonlkppen bevndorl faj a gyapottok bagolylepke (Helicoverpa armigera), ami tmeges invzi alkalmval nagy krokat okoz a hazai szntfldi nvnyekben (fknt csemege kukoricban), zldsgnvnyeken (zldpaprika, fszerpaprika, paradicsom), de mivel rendkvl polifg faj, alkalmilag (gradci alkalmval) szmos ms kultrt is megtmadhat. Gyakori hazai faj a kposzta bagolylepke (Mamestra brassicae), ami az els nemzedk fejldsekor tbb ms bagolylepkvel egytt zldbors, a msodik nemzedk idejn leginkbb cukorrpa fldeken komoly krokat okoz. Pillangk csaldja (Papilionidae). Nagy termet, kevss szrztt, lnk sznezet, szpen mintzott, nappali lepkk. A fecskefarklepke (Papilio machaon) elszeretettel tanyzik napos helyeken. Szvesen tpllkozik a virgz bogncsokon. Fehrlepkk csaldja (Pieridae). Fehr vagy srga alapszn, nagyon elterjedt, kznsges nappali lepkk. Egyes fajok mezgazdasgi krtevk. A rpalepke (Pieris rapae) hrom genercija kzl a nyri generci klnsen nagy krokat okozhat. Hernyja tmegesen jelenik meg a kposztn, de kedvel minden keresztes virg nvnyt. A kposztalepke (Pieris brassicae) is kzismert krtev. Vltozatos testnagysg s alak, nagyon szp, dszes szrnymintzat lepkk tartoznak a kzismert a Boglrkalepkk (Lycanidae), Tarkalepkk (Nymphalidae, Szemeslepkk csaldjba (Satyridae). Krkben jelents az ivari dimorfizmus. Mezgazdasgi jelentsgk azonban nincsen, ezrt kzismert voltuk ellenre nem trgyaljuk ket az emltsen tl. Hrtysszrnyak rendje (Hymenoptera) A rovarok egyik legfajgazdagabb rendje. A rend neve arra utal, hogy mindkt pr szrnyuk egyformn hrtys szerkezet. A testtjak jl elklnlnek egymstl. A fej mozgkony, rvidebb-hosszabb cspokat visel, melyeken rendkvl fejlett tapint s szaglszervek lnek. A csp els ze hossz, cspnyl, amin szmos rvidebb zbl ll cspostor l. Cspostorukat a replssel tlttt id kivtelvel rendszerint lnken mozgatjk, mert fknt gy tjkozdnak. Szjszervk nyal tpus, de a rg is megvan, habr nem tpllkozsra, hanem ltalnos szerszmknt szolgl. Lbaik jrlbak, amelyek egyes csoportoknl tbb kevsb mdosulnak s a jrs mellett s vagy gyjt funkcit is elltnak. A fej kt oldaln hatalmas sszetett szemek lnek. A rovarok kzl e rend tagjainak a legjobb a kpltsa, de pl. a virgokat gy is csak legfeljebb nhny mter tvolsgbl ltjk lesen. A fejtetn 3 pontszemet viselnek. A potroh els szelvnye az uttorhoz ntt, ezt ltorszelvnynek nevezzk. Az ltorszelvny funkcija, hogy repls kzben mg szilrdabb altmasztst nyjtson a gyorsan mozg szrnyaknak, mint a hrom potrohszelvny, az ltorszelvny nlkl. Ennek ksznheten tbbnyire igen j replk, kzlk tbb csoport kpviseli kpesek sajt erbl nagy (a mhek nha 10 km) tvolsgra replni s onnan enyhe szllel szemben is visszatrni fszkkhz.. Repls kzben a htuls szrnyak egy horogsor segtsvel az ellshz kapcsoldnak, gy a kt szrny egytt mozog. Nyugalmi llapotban a szrnyak a potrohon fekszenek. Egyik alrendjknl (Nvnydarazsak) a tor s potroh nem vlik el lesen, mg msik kt alrendjknl (Tojcsvesek, Fulnkosok) igen les a hatr a tor

247

s potroh kztt. Ez legalbbis les befzds formjban ltszik, vagy az 1. valdi potrohszelvny rendkvl elvkonyod potrohnyll alakult t. Szmos esetben az 1. s 2. potrohszelvny kztt ers befzds lthat. az ivari dimorfizmus sokszor jl felismerhet. A nstnyek a potroh vgn tojcsvet viselnek (Nvnydarazsak, Tojcsvesek), ami arra szolgl, hogy tojsaikat a lrvk tpllkba (tpnvnybe, gazdallatba) rakjk, vagy pedig a tojcs fulnnk mdosult (Fulnkosok), ami vdekezsre illetve a zskmnyllatok megbntsra szolgl. A fulnkosok esetbe a tojcs jrulkos mirigyei mregmiriggy mdosultak, aminek f hatanyaga a melittin. A tojcs a hangyk esetben visszafejldtt, vdekezskor, vagy zskmnyllat elejtsekor rgjukkal ejtenek sebet, s ebbe fecskendezik potrohvgkbl a mregmirigyben termeld vladkot, aminek f komponense nluk a hangyasav. A hrtysszrnyak teljes talakulssal fejldnek. Lrvjuk lherny, ami a hrom pr torlbon tl ngy prnl tbb lbat visel a potrohn (Nvnydarazsak), vagy pedig ers rg szjszervvel elltott, rncolt test lbatlan kukac (Tojcsvesek s Fulnkosok). A lrvk az als ajak mirigynek vladkbl szmos csoportnl gubt sznek, s abban bbozdnak. Bbjuk szabad bb. A hrtysszrnyak esetben gyakori a szznemzs sajtos formja, a spanandria, amire az jellemz, hogy a hmek megtermkenytetlen petbl kelnek ki s testi sejtjeik is haploidok, mg a nstnyek mindig megtermkenytett petkbl lesznek, s testi sejtjeik dipoloidok (ezt a szaporodsi mdot nevezik mg haplo-diploid rendszernek is). A hmek mindig kisebbek a nstnyeknl, de rendszerint az ivari dimorfizmus ms jegyei is megfigyelhetk. A hrtysszrnyak legtbb faja magnosan l, de a Fulnkosok alrendjben szmos flig-trsas (szemiszocilis) faj van, amelyeknl minden nstny nllan szaporodik, de bizonyos feladatokat (leginkbb a fszkek, fszektelepek rzst) egyttmkdsben, munkamegosztsban vgzik. Ms fajok valdi trsas letet lnek (euszocilis fajok), amelyeknl az ivarkpes nstnyek (anya, kirlyn) feladata kizrlag a szaporodst, minden ms feladatot cskevnyes ivarszerv nstnyek (dolgozk) ltnak el. A trsas let fajok (egyes darazsak, egyes mhek s a hangyk) kompliklt szocilis szervezds csaldokban lnek. Ilyenkor jellemz az ivari tbbalaksg (polimorfizmus). Nvnydarazsak alrendje (Symphyta) Jellemz rjuk, hogy toruk s potrohuk kzt nincs befzds, a nstnyek tojcsvel rendelkeznek. Tojsaikat a lrva tpnvnynek szvetei kz, a fadarazsak a fba tojjk. Cspjuk egyenes, nem megtrt. Lrvik lhernyk, potrohlbbal rendelkeznek vagy torlbaik s potrohlbaik is elcskevnyesedtek. Az lhernyk nvnyfogyasztk, az imgk virgokon, nektrral tpllkoznak. Levldarazsak csaldja (Tenthredinidae). A legtbb nvnyev darzsfaj ebbe a csaldba tartozik. 6-15 mm mretek. A nstnyek tojcsve rvid, frszes. Lrvik lhernyk, 6-8 pr potrohlbbal Gyakoriak a feltn sznezet llatok. A levldarazsak krben gyakori a szznemzs, sok faj esetben a hmek ismeretlenek. A repcedarzs (Athalia rosae) potroha fekete s piros szn. A keresztes virg (Cruciferae) nvnyek mindentt elfordul krtevje. Szalmadarazsak csaldja (Cephidae). Egy centimteres darazsak, amelyeknek karcs, hengeres, oldalrl kiss sszenyomott a potroha van. A nstnyeknek rvid, de jl felismerhet tojcsvel rendelkeznek. Tojsaikat gabonaflk, gyomok, esetleg fk szrba rakjk. A lrvknak nincs potrohlbuk s a torlbaik is cskevnyesek. A lrvk a szrban vagy a trzsben fejldnek, ott jratokat rgnak. A gabona szra ezrt meggyengl, majd eltrik. A szalmadarzs (Cephus pygmaeus) lrvja elssorban a bza s a rozsvetsekben okoz nagy krokat. A hajtshervaszt darzs (Janus compressus) lrvja a krtben s a fekete ribiszkben krost, a tojsrak nstnyek friss hajtsok zsenge szrba helyezik a tojst, a hajts e felett meggrbl, lankad, elpusztul.

248

Fadarazsak csaldja (Siricidae). Ebbe a csaldba tbb centimteres darazsak tartoznak. A cspok vkonyak, hosszak. A nstnyek tojcsve hossz, feltn, a testbl messze kinylik. Lrvik torlbai cskevnyesek. A lvk a fk trzsben jratokat rgnak, gy krostanak, ezltal az pletekhez s a btorokhoz felhasznlt fk kereskedelmi rtkt is cskkentik. Bkkfk s nyrfk jellegzetes hrtys szrny krtevje a tbb centimter hossz, srgagyrs fadarzs (Tremex fuscicornis). A nstnyek tojcsve viszonylag rvid s nagyon erteljes. Tojcsvesek alrendje (Terebrantes) A nstnyeknek rendszerint hossz, nylnk tojcsve van, ami legtbbszr messze kinylik a testbl. A potrohot les befzdssel vagy potrohnyllel csatlakozik, a torhoz. A cspostor trdesen megtrve csatlakozik a cspnylhez, az ostor rendszerint hossz, sokz. Leginkbb ennek az alrendnek a fajaira jellemz a cspok lland, szapora mozgatsa, innen kaptk nevket a frkszdarzs csoportok. Lrvjuk kukac. A legtbb tojcsves hrtysszrny parazitoid letmdot folytat, teht a lrvk ms rovarok testben lskdnek (frkszdarzs flk), az imgk pedig nektrfogyasztk ill. mzharmat evk. Egyetlen nvnyev csoportjuk van (gubacsdarazsak), amelyeknl a lrva (a kukac) nvnyev, az imgk cukros nedveket, nektrt fogyasztanak. A nagy fajszm miatt az alrendet jabban csaldsorozatokra osztjk (Frkszalkatak, Fmfrkszalkatak, Gubcsdarzsalkatak, stb.), de mi itt a legfontosabb csaldok kzl csak nhnyat emltnk, a csaldsorozatok kln jellemzse nlkl. Valdi frkszek csaldja (Ichneumonidae). Testhosszuk tlagosan egy centimter krl van, de a legkisebb fajok mindssze nhny millimteresek, a legnagyobbak pedig tojcs nlkl is 2-3 cm hosszak. Nagy fajszm csald, igen sok rovar fontos termszetes ellensge kzlk kerl ki. Viselkedskben feltn, hogy ha nem replnek, cspjukat llandan, erteljesen mozgatjk. A nstnyek tojcsve lehet rejtett, de feltnen hossz is. A csaldba tartoz fajok gyakran parazitoidok vagy hiperparazitoidok. Tojsaikat ms rovarok lrviba, ritkk bbjaiba, pkok petjbe helyezik. Kukac lrvik ezrt gyakran tallhatk hernykban, levltet- s bogrlrvkban, mskor egyes ragadoz rovarok lrviban, pkok petjben. Fenyerdkben tallkozhatunk legnagyobb frkszdarazsunk, az ris fenydarzs frksz (Rhyssa persuasoria) egyedeivel. Rendkvl hossz, vkony tojcsvvel tfrja a fk krgt s a tbb centimterrel alatta rejtz bogrlrvkba, fadarazsak lrviba helyezi tojsait. Erdeinkben gyakori a bbl frksz (Pimpla instigator). A nagy sarlsfrksz (Ophion luteus) oldalrl laptott s sarlszeren hajlott potroh testalakulsrl kapta a nevt. A nstny hernykba rakja tojsait. A gyapjaslepke legdzabb termszetes ellensgei kz tartozik a gyapjaslepkefrksz (Ichneumon dispar). Gyilkosfrkszek csaldja (Braconidae). A valdi frkszekhez sok tekintetben hasonl testalakuls, de azoknl sokkal kisebb, nhny millimteres fajok tartoznak ebbe a csaldba. Kertszetekben hzikertekben egyarnt gyakran tallkozhatunk egyik leggyakoribb kpviseljkkel, a kposztalepke gyilkosfrksszel (Apanteles glomeratus). Ez a kposztalepknek s kzeli rokonainak (Pieris fajok) specializlt ellensge. Erre a frksz csaldra jellemz a poliembrinia, ezrt egyetlen kposztalepke hernyban ami a gyilkosfrkszekhez kpest risi mindig tbb tucat lrva fejldik ki, s kifejlds utn az elpusztult herny mellett, maguk sztte kokonokban bbozdnak. Levltetvsz frkszek csaldja (Aphidiidae). Kismret fajok, imgik testhossza 1,5-2 mm. Levltetvek parazitoidjai. Az elpusztul levltetvek szrksen elsznezdnek, bennk bbozdik a lrva, s amikor elhagyja az elpusztult gazda levltet testt, abbl felfvdott mmiai marad htra, rajta a darzs rpnylsval. Tbbfle levltetben is lskdik a kznsges tetvsz (Phraon abjectum).

249

 Fmfrksz alkatak csaldsorozata (Chalcidoidea) Petefmfrkszek csaldja (Trichogrammatidea). A hrtysszrnyak trpi tartoznak ide, parnyi, trkeny testalkat llatok, mretk 0,3-1 mm. Szrnyaikat rvid, finom szrk szeglyezik. Ms rovarok, elssorban a lepkk tojsaiba helyezik sajt tojsukat, ezrt mezgazdasgi szempontbl nagyon hasznosak. Egyes fajok laboratriumban tmegesen tenyszthetk, ezrt fknt nlunk melegebb ghajlat fldrajzi vezetekben a biolgiai nvnyvdelemben, a krtev fajok visszaszortsra is felhasznljk ket. A pirosszem petefrksz (Trichogramma evanescens) a legismertebb, tenysztett parazitoid ebben a csaldban. Tbb biotpusa ismeretes, amelyek gazdaspecifikusak, ezrt felttelezik, hogy valjban testvrfajokrl van sz, de ezek feldertse mg vrat magra. Hengeresfrkszek csaldja (Eurytomidae). Ms hrtysszrnyak, legyek, bogarak lrviban lnek. Egyes fajok lehetnek hiperparazitoidok. Ebben a frksz csaldban azonban vannak nvnyekben l fajok is, amelyek nmelyike a tbbivel szemben, amelyek letmdjuknl fogva hasznosak, fontos mezgazdasgi krtevk. A krtev fajok kzl legismertebb a lucerna magdarzs (Bruchophagus roddi), ami a lucerna csigkban a magokban fejldik, s elpuszttja azokat. Slyos esetben 20-30 % krt is okozhat a magtermesztsben. Gubacsdarazsak csaldja (Cynipidae). Nvnyi szvetekbe rakott tojsaik ill. a kikel lrvik sejtburjnzst idznek el, amikbl a fajokra jellemz nagysg, alak gubacsok kpzdnek. A gubacsban fejldnek a lrvk, itt bbozdnak s rendszerint a kvetkez tavasszal kelnek ki az imgk. Elfordulhat azonban tbb vig tart posztembrionlis fejlds is. Ebben a csaldban gyakori a nemzedkvltakozs. A tlgyeket, kzlk is legnagyobb fajszmban a csertlgyet klnsen sok gubacsdarzs krostja, de gyakoriak a rzsaflken is. Kertszetekben, hz krli kertekben sokfel elterjedt a kznsges rzsagubacsdarzs (Diplolepis rosae). Az egsz orszgban gyakori a magyar gubacsdarzs (Andricus hungaricus) s az osztrk gubacsdarzs (Andricus collari), amelyek tlgyfkon lnek. Fulnkosok alrendje (Aculeata) A nstnyeken a tojcs fulnkk mdosult. Nagyon vltozatos tesformj csoport. A potroh a legtbb csoportban itt is les befzdssel vagy potrohnyllel csatlakozik, a torhoz, de nhny csoportba a befzds nem olyan les. A fulnkos darazsakra jellemz, hogy az imgk legfkppen cukros levekkel tpllkoznak (virgok nektrja, levltetvek mzharmata, extraflorlis nektriumok szekrtumai, nha nvnyek kifoly, egyb des nedvei), a viszont lrvk jellemzen llatfogyasztk, s a zskmnyt az img ejtik el szmukra, vagy pedig pollen s rszben nektrevk a lrvk, amit szintn az imgk gyjtenek be szmukra. A fulnkos darazsak ivadkaiknak blcst ksztenek, vagy fszket ptenek s ide hordjk a lrvknak a tpllkot. A lrvk kukac tpusak. A legtbb faj magnosan l, de ebben az alrendben szp szmmal vannak flig trsas (pl. egyes mhek) s valdi trsas csoportok ill. fajok is (pl. redsszrny darazsak, bizonyos mhek, hangyk). A nagy fajszm miatt az alrendet jabban csaldsorozatokra osztjk (Fmdarzs alkatak, Trsdarzs alkatak, Hangya alkatak, Redsszrnydarzs alkatak, Kapardarzs alkatk, Mhalkatak, stb.), de itt csak nhny emltnk a legfontosabb csaldok kzl, a csaldsorozatok jellemzse nlkl. Fmdarazsak csaldja (Chrysididae). Kzepes vagy kis mret darazsak, testk tbb-kevsb hengeres s szpfmes vrs, fmes kk, fmez zld csillogs. Az imgk virgltogatk. Tojsaikat mhek, kaprdarazsak, fszkbe csempszik, teht u.n. fszekparazitk, ritkbban bogarak lrviban, lepkehernykban lskdnek. Nagyon gyakori faj a hromfog fmdarzs (Chrysis cyanea), ami 4-8 mm hossz. Trsdarazsak csaldja (Scoliidae). Legtbbjk szrnyas, de vannak szrnyatlan csoportjaik is. Az imgk virgltogatk, lrvik krtkony bogrlrvk s darazsak lrvinak kls lskdi. Legismertebb faj az ris trsdarzs (Megascolia flavifrons), ami

250

legnagyobb hazai darzsfajunk, testmrete 2-4,5 cm. Mezgazdasgilag is fontos a nla jval kisebb, 1-2 cm mret, piroslb bogrront (Tiphia femorata), ami a kevs termszetes ellensgtl szenved, cserebogr pajorokon lskdik. Hangyk csaldja (Formicidae). A Hangykon bell tbb alcsaldot klntnk el, amelyeket egyes kutatk nll csaldoknak tekintenek. Karcs test, piros, srgs, fekete szn rovarok. A testtjak hatrozottan elklnlnek. A tort a potrohhal karcs potrohnyl kti ssze. Jellemzjk a trdes csp. A legtbb faj fulnkja elcskevnyesedett. Legtbbszr megharapjk ldozatukat, s a sebbe hangyasavat frcsklnek. A legtbb hangya nagy csaldokban l, valdi trsas rovar. Egy csaldban egyszerre tbb kirlyn is tallhat. A fajokon bell szmos kaszt figyelhet meg. A kasztok hasonl felpts s hasonl feladatokat ellt egyedeket foglalnak magukba. A kirlyn mellett szrnyas s sokfle alak szrnyatlan nstny (dolgoz, katona), valamint szrnyas hm tallhat. Sok faj ragadoz, a lrvk szmra ms rovarokat zskmnyol, de a nvnyevk s a vegyes tpllkozsak sem ritkk. Egyesek magvakat gyjtenek s azt fszkk kln kamriban raktrozzk. Sok hangyafaj kedveli a levltetvek des rlkt, a mzharmatot s azt nyalogatja. Egyesek a fszekben gombatenyszetet tartanak fenn, s abbl tplljk a lrvkat. Klnbz szraz s nedves mezkn egyarnt gyakori a gyepi hangya (Tetramorium caespitum), nha veghzakban kisebb krt is tehet a zsenge palntkban. Mindentt kznsges a fekete fahangya (Lasius niger). Erdkben kznsges az eredi vrshangya (Formica rufa). Trsas redsszrny-darazsak csaldja (Vespidae). Tbb centimteres, jellegzetes srga-fekete cskokkal sznezett llatok. Knnyen tmadnak, mrgket fullnkjuk segtsgvel injektljk az ldozatba. Az imgk jellemzen des nedveket nyalogatnak, de gymlcsket is krosthatnak Rgjukkal ms rovarokat ejtenek el s lrvikat azzal tplljk. Az ide tartoz fajoknak csak nstnyei telelnek t, amelyek tavasszal csaldot alaptanak, s ezutn a csald egy szezonon keresztl egytt l. Egyes fajok a fld alatt ptik, msok a fkra vagy a fk odvaiba helyezik el fszkket. A fszek papr-szer lemezekbl ll. A ldarzs (Vespa crabro) nagy termete miatt (2-4 cm) flelmetes, de szerencsre nem tmadkony. Szrsa nagyon fjdalma. A melittin nev mreganyagra allergis emberek azonban szrsa esetn letveszlybe kerlhetnek, ezrt ajnlatos nem felingerelni (aki nem kapkod, ha darzs kzelt, azt a darazsak bkn hagyjk!). Fszke rendszerint faodvakban tallhat, erdeinkben gyakori. A nmet darzs (Paravespula germanica) ltalnosan elterjedt. Fszkt a talajban kszti. A padlsdarzs (Polystes nimpha) igen gyakran emberi ptmnyek tetszerkezetben kszti el fszkt. Kapardarazsak csaldja (Sphecidae). A Kapardarazsakon bell tbb alcsaldot klntnk el, amelyeket egyes kutatk nll csaldoknak tekintenek s ilyenkor Kapardarzs alkatak csaldsorozatba osztjk be azokat. A kapardarazsak gyengn szrztt testkrl s keskeny elhtukrl ismerhetk fel, de testformjuk az egyes alcsaldokban igen vltozatos. Legtbbjk srga, piros foltokkal tarktott., de szmos koromfekete faj is van kzttk. Testmretk is sokfle, nhnyan 20-30 millimteres risok, msok kzepes mretek (5-10 mm), de 2,5 millimteres aprsg is van kzttk. Az imgk kivtel nlkl virgltogatk s nektrfogyasztk. Lrvik szmra leggyakrabban rovarokat, ritkbban pkokat ragadoznak. A prdt gyesen elfogjk, fulnkjukat a prda potrohnak hasi oldalba szrjk, s hasdclnc idegrendszerbe fecskendezik mrgket. A prda ettl megbnul, s mint l konzervet az ivadkblcsbe szlltjk, lerakjk tojsukat. Lrvjuk az l, de bna prdt fogyasztja el. Ha a prda kicsi (l levltetvek, kis kabck) abbl egy blcsbe tbbet is elhelyeznek, s ezutn fognak hozz a kvetkez blcs elksztshez. Elssorban levltet puszttknt jelentsek, habr a nvnyvdelmi gyakorlatban mltatlanul mellzik, manapsg a gyakorlatban mg nem is igazn ismerik ket. Az ivadkblcsket legtbbszr talajban ksztik, amit ers mells lbaikkal snak ki, ezrt mondjk kapardarazsaknak e rovarokat. Ms fajok srgolycskkbl fld feletti blcst

251

ptenek, tbb faj korhadt fban fr blcst, nhny pedig ms rovarok elhagyott jratait, vagy pl. elhagyott gubacsokat hasznl ivadkblcsknt. A mezgazdasgi gyakorlat szmra is jelents levltet pusztt a kis mret, sznfekete, kis levltetl darzs (Diodontus minutus), ami orszgszerte nagyon gyakori. Jl ismert, gyakori kpviseljk a karcs, megnylt test, fekete-piros szn, homoki hernyl darzs (Ammophila sabulosa). Igen sok lgy esik ldozatul a kznsges lgyl darzsnak (Oxybelus qutordecimnotaus). Mheket zskmnyol lrvinak a kznsges mhfarkas (Philanthus triangulum), ezrt a mhszek krtevknt tartjk szmon. Az si kapardarazsakbl alakultak ki a legutbbi tbb tz milli v sorn a mhalkat rovarok (Apoidea), amelyek kiemelkeden fontos szerepet tltenek be a virgos nvnyek megporzsban. Nlklk a flra jl ismeret, dszt rtk elemei, a virgos rtek mezk, erdei tisztsok virgos nvnyfajainak legtbbje nem is ltezne s nem maradhatna fenn, mert magtermsk, szaporodsuk a mhalkatak megporz tevkenysgtl fgg. Ugyangy a termesztett nvnyfajok tbbsge, a gymlcsflk, a pillangs virg takarmnynvnyek, a napraforg, a zldsgflk nem lteznnek, mert termsk ill. magtermsk fknt vagy kizrlag a mhek megporz munkjnak fggvnye. A mhalkat rovarokat ezrt minden mezgazdasgi szakembernek s termszet szeret embernek ismernie kell, hogy kmlskkel elsegthessk a virgz flra fennmaradst s szmos termesztett nvnyk j termseredmnyeit. Fontos megemlteni, hogy haznkban csaknem 700 vadmh faj l s sok nvny s sok vadmhfaj kztt specilis kapcsolatok alakultak ki, bizonyos nvnyek sajtos virgszerkezethez csak bizonyos vadmh fajok alkalmazkodtak, s csak ezek elgg hatsosak a megporzsban, ezrt igen sok nvny esetben a mzel mhek nem kpesek helyettesteni a vadmhek megporz munkjt. Pldul a lucerna magtermesztse nlunk vadmhek nlkl teljesen sikertelen volna, mert br sok nektrgyjt mzel mh van a lucernsokban, de ezek ott a sajtos virgszerkezet miatt megporzst nem vgeznek, hanem csak a vadmhek. A gymlcsfkon ugyanakkor hatsos megporzk a mzel mhek, igaz a vadmhek nluk sokszorta gyorsabbak s hatkonyabbak (ha van bellk elegend). Nlunk hat csald tartozik a mhalkat rovarok kz. A legtbb faj magnosan l (szoliter), kt csaldban jellemz nhny fajnl a rszleges munkamegoszts megjelense, legalbb a fszektelepek rzsben (szemiszocilis letmd) s egy csaldban vannak trsas letmdot folytat fajok is (euszocilis letmd). Jellemz rjuk, hogy testk a legtbb ms rovarcsoporthoz kpest ersen szrztt. Ells lbaik a virgpor sszegyjtsre mdosult gyjtlbak, vagy tisztt lbak, tbbnyire sr, merev szrzetbl ll u.n. kefvel, mert testkrl is ezzel gyjtik ssze, tiszttjk le a rjuk tapadt virgport. A pollen szlltsra kialakult kszlk van a nstnyek htuls lbnak lbfejtzn, annak kls oldaln, aminek kosr a neve, vagy pedig potrohuk hasi oldaln, amit haskefnek mondunk. A legtbb faj a nektrt sajt tpllkaknt hasznlja fel, vagy legfeljebb keveset hozzkever a gyjttt pollenhez. A szocilis fajok azonban tpanyag tartalkknt is gyjtenek nektrt, s azt besrtve mz formjban lpekben troljk. Ezek a fajok a begyjttt nektrt a begybl mdosult, u.n. mzhlyagban (ms nven mzgyomorban) szlltjk a fszekbe. Tpllkozsi tekintetben teljesen a virgokhoz ktdnek. Az imgk nem csak sajt tpllkukat (nektrt s nmi pollent) szerzik be a virgokon, hanem utdaikat is teljes mrtkben a virgokon begyjttt tpllkkal (pollennel) nevelik fel. A virgport a lrvk szmra ksztett ivadkblcsben gyjtik ssze s tojsukat a pollencsomra helyezik el. A lrvk ezt elfogyasztva fejldnek imgv. Teljes ktdsk a virgokhoz klcsns fggsghez vezet a virgok s a mhek kztt, ez a motorja a virgok szerkezetnek olyan vltozsaihoz, ami hatkonyabb megporzshoz s a mhek szerveinek olyan vltozsaihoz, ami hatkonyabb tpllkszerzshez vezet. Fldimhek csaldja (Melittidae).Jellemz a magnos letmd. Kzttk szmos faj szorosan alkalmazkodott bizonyos nvnycsoportokhoz. Nevezetes kpviseljk a lucerna fldimh (Melitta leporina), ami a lucerna fontos megporz rovara, klnsen a

252

Nagyalfldn. Utdait kizrlag lucerna pollennel, neveli fel s a lucernsok talajban kszti fszkt. Karcsmhek csaldja (Halictidae).Sok magnos s nhny fszektelepekben l, flig trsas letmd faj tartozik ide. A kznsges karcsmh (Lasioglossum malachurum) az orszg minden tjn kznsges s igen sokfle nvny virgait ltogatja. Tavasztl szig megtallhat, mert vi 2 nemzedke van. A fehrcskos mh (Rhophitoides canus) viszont sorosan ragaszkodik a termesztett lucernhoz s a vadon term komls lucernhoz, rajzsa a nyr kzepre, tpnvnyeinek f virgzsi idszakra esik. Mindkt fajra a flig trsas letmd jellemt. Bnyszmhek csaldja (Andrenidae).Ebbe a csaldba sok specializlt vadmh s szmos olyan faj is tartozik, amely igen sok nvnyt ltogat. Az utbbiak kzl a legkznsgesebb hazai faj a szalagos bnyszmh (Andrena flavipes), ami tavasztl szig kt nemzedkben rajzik, a mr a gymlcsfkon is megtallhat, nyron a virgz pillangsokat is ltogatja, a zldsgflk magtermesztsben is segtsgkre van s az szi fszkes virg vadnvnyek virgain is gyakori. Mvszmhek csaldja (Megachilidae). Igen fajgazdag csald, ahova vltozatos testfelpts llatok tartoznak. A nstnyek a potroh haslemezein viselnek virgpor gyjtsre, szlltsra alkalmas szrzetet, amit haskefnek mondunk. Ivadkblcsiket vltozatos helyeken, pl. ndszlakban, lszfalakban, nha elhagyott csigahzakban, ms rovarok fban ksztett jrataiban, ksztik el s kiblelik valamivel. Itt halmozzk fel a virgport, amire tojsukat rakjk. Ivadkblcsik mindig egyms felett sorakoznak, mgis mindig a legfels (legfiatalabb) llat kel ki elszr s a legals (legregebb) utolsknt. A gymlcsfk megporzsban igen jelents (s nd fszkelhelyek biztostsval elszaporthat) a kora tavasszal rajz szarvas falimh (Osmia cornuta). A nyr kzepn rajzik a lucerna szabmh (Megachile rotundata), ami rokonaihoz hasonlan a levelek szlbl mvszien kikanyartott levldarabkkkal taptzza ki a blcsket, innen kapta a nevt ez a nemzetsg. A lucerna s ms pillangsok, de ezen kvl mg tbb ms termesztett s vadon term nvny megporzsban is kzremkdik. Mestersgesen is szaporthat. Sznmhek csaldja (Apidae). Jellemz a testet bort, legtbbszr sr szrzet. A testkre tapadt virgport harmadik lbfej tznek szreivel sprik le s az ott kialakult u.n. kosrban szlltjk azt a fszekbe. Legtbbjk magnyosan l, de van kzttk tbb euszocilis, teht csaldokban l nemzetsg is. Egyes sznmhek ms mhek fszkben tallhat tpllkba csempszik petiket, ahol a kikel lrvk gazdag tpllkforrsra tallnak. Ezeknek a fajoknak nincs virgpor gyjtsre alkalmas szervk, olyanformn nvekszenek fel, mint a kakukkfikk, ms madarak fszkben. Ilyen letmd jellemz pldul a kaszanyg darzsmh (Nomada sexfasciata), ami a szintn e csaldba tartoz nagybajsz mhek (Eucera fajok) fszeklskdje. Egyik legnagyobb hazai vadmhnk az ivadkblcsket fban elkszt kk fadong (Xylocopa violacea), fknt ajakos s pillangsvirg n9vnbyek rendszeres ltogatja. A poszmhek jl ismert tagjai ennek a csaldnak, kzlk legkznsgesebb a fldi poszmh (Bombus terrestris), ami igen sokfle nvnyt ltogat, hiszen kora tavasztl ks szig repl. Valdi csaldokban l (euszocilis letmd), amelyek ltszma a nyr kzepn 200-300 is lehet, de csak az rett nstnyek telelnek t, amelyek tavasszal j csaldot alaptanak. Ide tartozik a mzel mh (Apis mellifera) is, ami a mi ghajlatunkon (ami szmra kiss zord) emberi segtsg nlkl nem tudna huzamosan fennmaradni. Ktszrnyak rendje (Diptera) A leginkbb fajgazdag rovarrendek sorba tartozik. Kt alrendjk, a Sznyogalkatak (Nematocera) s a Lgyalkatak (Brahycera) testfelptse szmos hasonlsg ellenre tbb vonatkozsban eltr egymstl. ltalnossgban mindkt csoportra jellemz hogy a testtjak

253

jl elklnlnek. A fej nagy, mozgathat, kt igen nagy sszetett szemmel s gyakran hrom pontszemmel. A sznyogalkatak legtbbszr hossz, egyforma zekbl ll cspokat viselnek, melyek rzkeny szaglszerveket hordoznak s szr-szv szjszervk van. A lgyalkatak viszont ersen mdosult, megrvidlt csppal, cspsrtvel rendelkeznek. A msodik cspzben nhny lgycsald esetben hallszerv tallhat. A legyek szjszerve lehet nyal-szv tpus. Mind a sznyogok, mind a legyek esetben jellemz, hogy tpllkozskor enzimeket bocstanak a tpllkra (tpllkba), vagyis kls emsztsre mdosult szjszervk van. Az enzim tartalm nylat mindkt szjszer tpusnl a hypofarinx kzepn kialakult cs (nylcsatorna), a tpllkot pedig a fels ajakbl kialakult cs (tpcsatorna) vezeti. Szmos lgycsald fajai kifejlett korukban nem tpllkoznak, ezrt szjszervk visszafejldtt. A ktszrnyak kzptora jl fejlett, izmos, a msik kt torszelvny viszont cskevnyes. Az ells pr szrny hrtys, viszonylag redukldott erezettel. A htuls pr szrny billrr alakult t. A billrt egyenslyoz szervnek tartjk. A ktszrnyak kivl replk, de sok szrnyatlan lgyfaj is ismert. Lbaik vgn kt karom s kt tapadkorong tallhat Ezek kztt helyezkedik el az empodium, ami vagy harmadik tapadkorong (pulvillum), vagy serteszer kplet. A testet nem tl srn jellegzetes elhelyezkeds s alak sertk bortjk. Lrvik lbatlanok, a sznyogalkatak lrvjt sznyoglrva tpusnak hvjuk, a lgyalkatak lrvi pedig a nyvek. letmdjuk igen vltozatos. A sznyogalkatak bbja szabad bb, a lgyalkatak tonnabb. Lsznyogok csaldja (Tipulidae). Karcs, megnylt test, igen hossz lb fajok. Esetlenl, lassan replnek. Lrvik a talajban fejldnek s fontos szerepet jtszanak az avarlebontsi folyamatokban. A kznsges lsznyog (Tipula oleracea) kertekben, gabonafldeken nagy ltszmban jelenhet meg. Brsonylegyek csaldja (Bibionidae). A hmek hatalmas fejlett sszetett szemei olyan nagyok, hogy a fej kzepn sszernek egymssal. A nstnyek szemei kisebbek, klnllk. Arnylag rosszul, lomhn replnek. Lrvik a talaj szerves anyagait fogyasztjk. Egyes fajok krtevk lehetnek, mert megrgjk a nvnyek gykereit. A tavaszi brsonylgy (Bibio marci) teste fekete szrkkel teljesen bortott. Lrvi boml nvnyi anyagokkal tpllkoznak, de esetenknt a termesztett nvnyek gykereit is megrghatjk s ezzel kisebb krokat okozhatnak. Igazi sznyogok (ms nven Gytr sznyogok) csaldja (Culicidae). Nappal rendszerint rnykos helyekre hzdnak, de jjel a szabad terleteken nagy rajaik tallhatk. Nvnyi nedvekkel tpllkoznak, de tojsrlels idejn bsgesebb fehrje forrsra van szksgk, ezrt a nstnyek rendszerint vrszvk is, de a hmek nem. Lrvik vizekben fejldnek. Egyes fajaik (az Anopheles sznyogok) a malrit okoz egysejt Plasmodium fajok vgleges gazdi s egyben terjesztik is azokat. Nlunk jelenleg ismeretlen a malria, de a Fld szubtrpusi, trpusi vezeteiben gyakori megbetegeds. A gytrsznyog (Ades vexans) minden vzparton, nedves terleten gyakori. rvasznyogok csaldja (Chironomidae) . Szjszerveik visszafejldtek. Lrvik vzben, nha trgyban fejldnek. Az imgk estefel replnek, lmpk krl csapatostl lthatk. A lrvk nagy tmegekben fordulhatnak el a klnfle vizek iszapjban, s fontos szerepk lehet a halak tpllsban, valamint a vzminsg javtsban is. Rizs vetsekben krtev lehet a tollas rvasznyog (Chironomus plumosus). Gubacssznyogok csaldja (Cecidomyiidae). Igen kicsiny, nhny millimteres, sznyogok. Nvnyev, ragadoz s korhadkev fajok egyarnt tartoznak kzjk. Tojsaikat l nvnyi szvetekbe rakjk. Ezzel sejtburjnzst idznek el, miltal gubacsok jnnek ltre. Kzismert a mktoksznyog (Cedidomyia papaveris) s a repcebec gubacsznyog (Cedidomyia brassicae) krttele. Bglyk csaldja (Tabanidae). Nagy s kzepes test, nha tbb centimteres legyek. Csak a nstnyek vszvk, a tojsrlelshez kell a sok fehrje. Szjszervk vge, a

254

nyalprna, kspenge szer, les szerkezett alakult, ezzel sebzik meg ldozatuk brt, a kicsurran vrre enzimeket engednek s az elemsztett tpllkot felnyaljk. ltalban nagy test emlsket szrnak meg. A hmek a virgok nektrjn tpllkoznak. Sokfle krokozt terjesztenek. A lbgly (Tabanus bromius) nedves terleteken gyakran nagy tmegekben lp fel. Nyugtalantja a legel llatokat. A lpfent, a tularmit s a lovak lomkrjt terjeszti. Zenglegyek csaldja (Syrphidae). Szp mintzat, tarka, kzepes testnagysg llatok. Sznezetk nha a mhekhez, darazsakhoz hasonl. Kivl replk, kpesek a levegben egy helyben lebegni. A lrvk tpllkozsmdja vltozatos. A legtbb faj lrvja ragadoz, ez utbbiak legfkppen a levtetvek puszttsval igen nagy hasznot hajtanak a mezgazdasgban. Msok korhadkevk, de van kzttk nvnyev is. A hasznos ragadoz zenglgy fajok kzl igen nevezetes faj az Episyrphus balteatus. A kznsges herelgy (Eristalomyia tenax) lrvja a legszennyezettebb vizekben is megl, nagyon hossz lgzcsvt a vzbl kidugva friss leveghz jut. Frlegyek csaldja (Tephritidae). ltalban apr termet legyek.. A szrnyakat szp stt foltok tarktjk. A nstnyek tojcsve fejlett, els szelvnye nem hzhat be a testbe. Lrvik ltalban a fszkes virg nvnyek (Compositae) virgzatban nvekednek. Legtbb fajuk gyomnvnyekben fejldik, ezrt gazdasgi krokat nem okoz. Ide tartozik a cseresznyelgy (Rhagoletis cerasi) is, amely fontos gymlcskrtev. A cseresznye termsben fejld nyvek cskkentik a gymlcs piaci rtkt (kukacos a cseresznye). Aknzlegyek csaldja (Agromyzidae). Apr termet legyek. Ott fordulnak el, ahol ds a nvnyzet. Nevket onnan kaptk, hogy tojsaikat nvnyi szvetekbe helyezik, s a kikel nyvek a gazdanvnyben jratokat (aknkat) rgnak. Lrvik szmos nvnyben megtallhatk. Jelents krtevk tartoznak az Agromyza s a Phytomyza nemekbe. A Liriomyza trifolii veghzakba behurcolt, polifg krtev. Gabonalegyek csaldja (Chloropidae). Egy-hrom millimteres, kicsiny legyek. Egyszik nvnyeken lnek. Rteken, mezkn s gabonatblkon mindentt megtallhatk, gyakran nagy tmegben. Az imgk a nektrt s a levltetvek rlkt fogyasztjk. Lrvik a nvnyek szrban rgnak jratokat. A fritlgy (Oscinella frit) igen kznsges krtev a kukoricban s a gabonatblkon. Lrvi tavasszal a fiatal leveleket rgjk, termsrskor pedig a magot krostjk. Harmatlegyek csaldja (Drosophilidae). Kicsiny legyek, sszetett szemk jl fejlett. Szemk piros szn. Tojsaikat gyakran rakjk rothad gymlcskbe, esetleg trgyba is. Konzerv- s srgyrak hulladktelepein tmegesek lehetek. A kznsges muslica (Drosophila melanogaster) ltalnosan elterjedt faj. Virglegyek csaldja (Anthomyiidae). Mezgazdasgi krtev fajok sokasga tartozik ide. A legtbb faj kifejlett korban a nvnyek virgain tpllkozik. Lrvik a gykereket krostjk, esetleg a szrban is megtallhatk. A Phorbia fajok klnbz zldsgeket (hagyma, kposzta, rpa) ugyangy krostjk, mint a gabonaflket. Igazi legyek csaldja (Muscidae). Kzepes test szrs legyek. Lehetnek vrszvk, ragadozk vagy des nedveket, nektrt, gymlcsk nedvt nyalogatk. Lrvik trgyban, komposztban, boml nvnyi anyagokban fejldnek. A csald szmos faja l az emberi teleplsek s az llattart telepek krnykn. A hzilgy (Musca domestica) az egsz vilgon elterjedt. Betegsgeket terjeszt s maradvnyaival szennyezi az lelmiszereket. Fmeslegyek csaldja (Calliphoridae) legtbb fajnak tora, valamint potroha csillog, fmes kk, zld, lila. A csaldba tartoz fajok llategszsggyi jelentsge nagy. Nem az imgk, hanem a lrvk okoznak krt. A petket az llatok a gazda brre, nylt sebekbe vagy a test nylsaiba helyezik. A kikel lrvk befrjk magukat a szvetekbe s roncsoljk azokat. Friss dgket is fogyaszthatnak. A selymes dglgy (Lucilia sericata) dgkbe s a juhok szrre rakja a tojsait. A lrvk a br al hatolva szveti roncsolsokat okoznak. A kk

255

donglgy (Calliphora vicina) lrvi dgkn fejldnek. Az imgk baktriumokat, frgek petit t terjesztik, mikzben az emberi lelmiszereken tpllkoznak. Hslegyek csaldja (Sarcophagidae). Nagy, szrke, tbbnyire kocks mintzat legyek. Legtbbszr elevenszlk, vagyis a lrvk mr a nstnyek testben kifejldnek. A kocks hslgy (Sarcophaga carnaria) petit a konyhban szabadon hagyott hsra rakja (bekpi a hst). A szabadban a lrvk elssorban a fldigilisztkat tmadjk meg. Frkszlegyek csaldja (Tachinidae). Hasznos lgyflk, parazitoid letmdot folytatnak rovarokon. Az img cukros leveket fogyaszt (nektr, mzharmat), a lrva a parazitoid. Tojsaikat ms rovarok, elssorban a hernyk testbe, mskor a test felsznre (pl poloskk frkszlegyei), ritkbban a gazda rovar kzelbe a gazda tpnvnyre rakjk. A nyvek befrjk magukat a gazda testbe. Itt a testfolyadkukbl tpllkoznak, ezutn elkezdik a gazda bels szerveit fogyasztani, aminek kvetkeztben azok elpusztulnak. Az imgk rteken, erdszleken, erdkben, napos helyeken gyakoriak. Virgokon gyakran megtallhat a kznsges frkszlgy (Echinomyia fera) imgja. A lrva klnfle lepkefajok hernyiban lskdik. A Cmerespoloskk s Pajzsospoloskk gyakori parazitoidjai a poloska frkszlegyek (Gymnosoma fajok). Orrbagcsflk csaldja (Oestridae). Zmk, erteljes felpts legyek. A nstnyek eleven lrvkat szlnek, s a gazdallat orrnylsnak vagy szjnylsnak kzelbe helyezik el azokat. A lrvk a pats llatok szj-, orr- s garatregeiben lskdnek, s vrt, mirigyvladkokat fogyasztanak. A lrvk ltal okozott betegsget nyvessgnek (myiasis) nevezik. Haznkban viszonylag gyakori a juhbagcs (Oestrus ovis). Brbagcsflk csaldja (Hypodermatidae). Kzepes testnagysg legyek. Jellemz rjuk, hogy hosszks petiket a gazdafajok szrzetre ragasztjk. A kznsges marhabagcs (Hypoderma bovis) ltal okozott fertzttsg az intenzv vdekezs kvetkeztben visszaszorult. Mhtetlegyek csaldja (Braulidae). Egyszer testfelpts ektorapazitk. Mindssze egy-msfl millimter a hosszuk. A mhtet (Braula coeca) a hzimh lskdje. Tetlegyek csaldja (Hippoboscidae). Lapos test, ers kitinpncl fajok. A lkullancslgy (Hippobosca equina) a lovakat, a szamarakat, s a szarvasmarhkat egyarnt megtmadja. Bolhk rendje (Siphonaptera) Ektoparazita fajok tartoznak ide. Nhny millimter hossz llatok, amelyek testfelptse tkrzi letmdjukat. Msodlagosan szrnyatlan rovarok. A ktszrnyakkal kzs seiknek ugyanis volt szrnya. Testk oldalrl laptott. Fejk kicsi, cspjuk rvid, nyugalmi llapotban egy rokba fektethet. Szemeik sokszor hinyoznak. Szjszerveik szrszv tpusak, bizonyos mrtkig a Ktszrnyak hasonl szjszervre emlkeztetnek. A torhoz nagy, fejlett, izmos ugrlbak kapcsoldnak. Az ivari dimorfizmus hatrozott. Tojsaikat a gazdra vagy annak kzelbe rakjk. A lrvk a nyvekhez hasonltanak, hossz szreik vannak. A lrvk hulladk anyagokkal tpllkoznak. A bolhk nem ktdnek fajspecifikusan a gazdhoz, mint a tetvek. Inkbb a gazdallat kzvetlen krnyezete (abiotikus tnyezk, tpllk) az, ami a ktdsket meghatrozza. Jelenltkkel nyugtalantjk a gazdt s betegsgeket is terjeszthetnek. Haznkban gyakori az emberbolha (Pulex irritans) s a kutyabolha (Etenocphalides canis). 3.5.6. Pkszabsak osztlya (Arachnida) A pkszabsak testfelptse igen vltozatos. A test szelvnyeinek szma 19. Testket egy befzds a legtbb esetben jl elklntheten kt tjra (tagmata) az elstestre (protosoma, fejtor) s az uttestre (opisthosoma) tagolja. Az eltest hat, az uttest pedig 13

256

szelvnybl ll. Elfordul (atkk), hogy a test tagoltsga eltnik s teljesen egysges test jn ltre. Az eltesten hat pr fgelk tallhat. Az els pr fggelk a csprg (chelicera) a szjnyls kzelben helyezkedik el. Legfeljebb hrom, gyakran csupn kt zbl ll. Vge ollszeren, kt mozgathat gra vlhat szt, vagy sok esetben az utols, egysges z hegyes szrtviss alakul. A msodik prfggelk a tapogat (palpus). Elfordul, hogy a jrlbakhoz hasonlt, s przszervet helyettestve a spermt viszi t a hmrl a nstnyre. Mskor erteljesen fejlett, a vge elgazik s ollt kpez. Ebben az esetben a zskmnyejtsben, a ragadozk elleni vdelemben van szerepe, mskor pedig sni tud vele az llat. A tapogat fontos mechanikai s kmiai rzkszerv. Az eltesten ngy pr jrlb tallhat (a pkszabsak ezrt nyolc lb lnyek). Az uttest egysges felpts. Szjnylsuk szk, nagyobb falatok nem juthatnak a szjregbe, csak a kls emszts sorn mr elemsztett, folykony vagy ppszer tpllk. A zskmnyllatra a blcs falban tallhat mirigysejtek ltal termelt emsztenzimek hatnak. A garatot vagy a nyelcsvet nagy izomktegek veszik krl, gy mkdnek, mint a pumpa, gy szvjk fel a tpllkot. A kzpblhez szmos egyenes vagy elgaz, vakon vgzd cs csatlakozik. Mirigysejtek emsztenzimeket termelnek, majd a rszben emsztett molekulkat egy msik sejttpus veszi fel. Az atkkat kivve ennek citoplazmjban fejezdik be az emszts. Az utbl egysges szerkezet cs, sokszor rvid. A kivlasztst Malpihgi-ednyek, cspmirigyek s nefrocitk vgzik. A pkszabsak kivlasztsnak legfontosabb nitrogntartalm vgtermke a guanin. Keringsi rendszerk kzpontja a szv, keringsi rendszerk nylt, ereik vge nyitott. A szv az uttest htoldaln tallhat, ritkn nylik t az eltestbe, kis termet fajoknl pedig hinyzik. A kamrk oldaln pros nylsok (ostia) tallhatk, s minden kamrbl egy pr, elgaz r indul ki. Ezekbl a testfolyadk a lgzszerv irnyba ramlik. A szvbl a fej fel egy nagy aorta hzdik. A pkszabsak testfolyadkban szmos sejttpus, a szrumban pedig hemocianin tallhat. Ktfle lgzszerv klnbztethet meg, a trachearendszer s a tracheatd. A trachearendszer nem annyira sszetett, mint a rovarok. A tracheacsvek ellenttben a rovarokkal ltalban nem a szvetekben vagy az izomrostokban vgzdnek, hanem a testfolyadkban sztgazva. A pkszabsak tracheatdeje jellegzetes felpts, pros szerv. Kis testmret csoportokban a lgzszerv hinyzik, a gzcsere a kltakarn keresztl megy vgbe. Vltivar llatok. a pkszabsak Rendszerint megtermkenytett petket raknak le, de vannak elevenszl (vivipar) fajok is. Idegrendszerk ersen koncentrldott. Az agyat (ganglion supraoesophageale) kt dcpr, az elagy (protocerebrum) s az utagy (tritocerebrum) alkotja. Az elagy a szemeket idegzi be, az utagy pedig a csprgt. A hasdclnc idegdcai az eltestben egysges, nagy tmbt kpeznek, s a garat alatti dcot alkotjk. Ennek ells, hasi rszrl indulnak ki a lbakat beidegz idegek. Az uttest fel egyetlen vastag idegpr fut. Ez elgazva behlzza az egsz testet. Jellemz rzkszervk az rzszr, mr igen csekly lgmozgs hatsra ingerli a kapcsold idegsejtet. Gyakori a hasadkszerv is, a talajon, nvnyen, pkhln terjed hullmok rzkelsben van nagy szerepe. Ltszerveik pontszemek s egyszer szem. 3.5.6.1. lskorpik alosztlya (Pseudoscorpiones) Testhosszuk nhny millimter. Ragadozk, ltalban kisebb rovarokat fogyasztanak. Klnbznek a skorpiktl, mert uttestk vge lekerektett, s itt mregmirigyeik nincsenek s a szjszervk is mskppen alakult. A csprgk rvidek, tmzsiek s ollban vgzdnek. Ezzel aprtjk fel zskmnyukat. A tapogatlbak igen nagyok, feltnek, s hatalmas

257

ollkban vgzdnek. Itt tallhatk a mregmirigyek nylsai is. Jellemz tulajdonsguk, hogy ms llatokon megkapaszkodva vitetik magukat. Nlunk gyakori llat a kznsges lskorpi (Cheiridium museorum). 3.5.6.2.Kaszspkok alosztlya (Opiliones) A lbak vkonyak, rendkvl hosszak, a test hosszt 3-5-szr is meghaladjk. A lbakban autonm idegdcokat lehet tallni, melyek a lbak mozgst irnytjk. Msodlagos lgznylsok is kialakultak a lbszrakon, melyeken keresztl a lb oxignelltsa jl biztostott. Ezrt, ha egy lb leszakad az llat testrl, mg hossz ideig kaszl mozgst vgez. Az el- s az uttest teljes szlessgben, befzds nlkl kapcsoldik egymshoz. ltalban ragadozk, fleg rovarokkal s csigkkal tpllkoznak. Erdei avarszintben sokfel gyakoriak. Az emberi teleplsek krnykn mindentt elterjedt faj a hzi kaszspk (Phalangium opilio). 3.5.6.3.Valdi pkok alosztlya (Araneae) Testhosszuk nhny millimtertl tbb centimterig terjed. Az eltest s az uttest kztt egy nagyon hatrozott befzds van. A kt testrszt nyl kti ssze. A csprgk msodik ze ers, hegyes karom, melynek ferdn levgott vgn a mregmirigy kivezet csve nylik. A csprgk mellett tallhatk az llkapcsok, s a tapogatlbak. Ezek rzkszervek s a hmeken przszervek is lehetnek. A tpllk felszvst s tovbbtst a kzpblbe a garaton kvl a garat mgtt elhelyezked szvgyomor vgzi. A kzpblhez szmos nagy, vakon vgzd, csszer kplet csatlakozik, melyek benylnak az eltestbe, ezrt nagy mennyisg tpllkot kpesek felvenni, aminek megemsztsre ksbb, fokozatosan kerl sor. Ha a lgzszervrendszer fejlett, szvkben legfeljebb 3 kamra tallhat s kevs artria fut ki a szvbl a testbe, de ha gyengn fejlett a lgzszervrendszer, akkor a szv 5 kamrbl ll s gazdagon elgaz artriarendszer indul ki belle. A valdi pkok rendkvl vltozatos mdon llegeznek. A fajok egy rsze kt pr tracheatdvel rendelkezik. Ms fajoknl az ells pr td megmaradt, de a htuls pr helyett trachearendszer alakult ki. A nemek kztt jelents a nagysgbeli klnbsg, a hmek sokkal kisebbek. A nstnyek fonalakkal szvik krl petiket, aminek gy kokon a neve, amit az utdok kikelsig gondosan riznek, gyakran hossz ideig gondozzk (rzik) a kis pkokat. Kifejlssel fejldnek. Mechanikai rzkszerveik igen rzkenyek. ltalban nyolc szemk van, amelyek a fejtor htoldaln gy helyezkednek el, hogy a krnyeztk legnagyobb rszt t tudjk tekinteni. Tbbfle szvmirigyk van, melyekkel klnfle fonalakhoz lltanak el alapanyagot. A fonal elssorban keratinbl ll. A hl lehet egyszer fonal, melybe az ldozat belebotlik, mskor kt skban feszl ki a nvnyek kztt, de sok pk hromdimenzis hlt kszt. A hl szolglhat a zskmny megfogsra, a petk vdelmre (kokon), de lehet lakhely is. Szl ltal reptett fonal segtsgvel (krnyl) nagy tvolsgokra is eljuthatnak el. A korons keresztespk (Araneus diadematus) hljt rendszerint a bokrok s a fk kz feszti ki. A virglak karolpk (Misumena vatia) sok nvnyi krtevt fog el. Legnagyobb hazai pkfajunk a szongriai karolpk (Lycosa singoriensis) az alfldi terletek lakja. A talajba fgglegesen vjt csszer jratban l. A bvrpk (Argyroneta aquatica) teljesen a vzi letmdra trt t.

258

3.5.6.4. Atkk alosztlya (Acari) Rendszerint nhny tizedmillimteres, ritkbban egy-kt centimteres llatok. Testk kerekded, rajta szelvnyezettsg rendszerint egyltaln nem ltszik. Az atkk testt s vgtagjait szmos serteszr bortja. A csprgk vkony, hossz szrszervv alakultak t. Az atkknak kifejlet llapotukban ltalban ngy pr jrlbuk van. Tpllkukat a garat segtsgvel szvjk fel. A kzpblhez pros csszer zskok csatlakoznak. Az utbl arnylag hossz. Szvk rendszerint hinyzik, ha van, akkor is csak kevs r csatlakozik hozz. A testfolyadk a szervek kztti trben tallhat, ahol az izmok mozgsa tartja ramlsban. Sok faj gzcserjt a kltakarn keresztl bonyoltja le. Msok testben egyszer, elgaz trachearendszer tallhat. A lgznylsok a test klnbz rgiiban fordulhatnak el. Legfontosabb kivlasztszerveik a cspmirigyek s a Malpighi-ednyek. rendje Vltivar llatok. Posztembrionlis fejldsk sorn legtbbszr ngy fejldsi stdiumon mennek keresztl. A petbl kibj els stdium lrvk csupn hrom pr lbat viselnek. A rkvetkez hrom stdiumban a fejldsi alakokat nimfknak nevezik. Ezeknek mr 4 pr lbuk van. A szmos mechanikai rzkszerv mellett az atkknl egy vagy kt pr pontszem is elfordulhat. Gyakoriak a vak fajok. Brsonyatkaflk rendje (Tombidiformes): Az atkk legvltozatosabb csoportja. Elssorban a talaj fels rtegben lnek, mteres mlysgig is lehatolhatnak, de lhetnek vizekben, krosthatnak nvnyeket, s lehetnek parazitk is. Gyakori mezgazdasgi krtev a kznsges takcsatka (Tetranychus urticae), ami polifg nvnyev, sokfle szntfldi nvnyen s szntfldi zldsgfln krost.. Lisztatkaflk rendje (Acaridida): lhetnek a talajban, az avar kztt, de lehetnek szntfldi vagy raktri krtevk is. Malmokban, lelmiszerraktrakban gyakori a lisztatka (Acarus siro). Pnclosatkk rendje (Oribatida): A kifejlett llatokat viszonylag egysges felpts, jellegzetes kitinpncl bortja. Minden olyan szrazfldi lhelyen igen nagy szmban fordulnak el, ahol sok boml szerves anyag halmozdott fel. Az erdk avarjban tbb ezer is tallhat ngyzetmterenknt. Rendszerint a nvnyi maradvnyokat fogyasztjk, de szvhatjk az l nvnyek nedveit, ehetnek algkat, gombkat, egysejteket is. Lehetnek frgek (Cestodes) kztigazdi, de nvnyi fertzseket is terjeszthetnek. Legfontosabb szerepk a szerves anyagok lebontsban van. Bogratkk rendje (Gamasida): Leggyakrabban ragadozk vagy parazitk, de ehetnek elhalt nvnyi rszeket, gombkat, baktriumokat vagy pollen is. A ragadozk fonalfrgeket, televnyfrgeket s talajlak rovarokat fogyasztanak. Fontos szerepet jtszanak a biolgiai nvnyvdelemben. veghzi krtevk ellen hasznljk a Phytoseiulus persimilis ragadoz atkk. Kullancsok rendje (Ixodida): Nagy test atkk, nha a kt centimteres testnagysgot is elrhetik. Szjszerveik sszeolvadsbl jellegzetes kpzdmny (capitulum) alakul ki. lskd fajok. Egyesek lskd fregfajok kztigazdi lehetnek, msok vivgazdaknt jelentsek. A kullancs (Ixodes ricinus) lrvi hllkn, madarakon s kisemlskn tallhatk. A kifejlett llatok emlskn lnek. Vrszvsukkal a gazdallat brt srtik, ezltal nyugtalantjk azt. Vivgazdi, terjeszti az agyvelgyullads (encephalitis) vrusnak s a Lyme-kr baktriumnak.

259

3.6. Puhatestek trzse (Mollusca) Sajtos testfelpts llatok. Testkn tbb testtjat klnbztetnk meg, de ezek kzl egyes csoportjaikban bizonyos testrsz hinyozhat. Az els testtj a hasi oldaln lv, megvastagodott, s ltalban jl fejlett izmos lbat. Msik testtj a test htoldaln ltrejtt redzet, a kpeny. A legtbb faj kls vzzal rendelkezik, amit a kpeny hmja vlaszt ki. A kpeny visszahajl rsze hozza ltre a kpenyreget. Itt helyezkedik el a kopolty vagy az u.n.td. Harmadik testtjuk a zsigerzacsk, ami a bels szervek tbbsgt zrja magba. . A lb ltalban mszsra-csszsra, illetve szsra szolgl. A zsigerzacsk a bels szerveket foglalja magba. A kpeny kpezi a hjat, illetve a kpenyreget hozza ltre. A kltakar felszni rtegt egyrteg hengerhmsejtek alkotjk. Az epidermisz alatt elklnlt irharteg nincs, mivel a ktszveti s izomelemek egymssal keveredve fordulnak el. Kltakarjuk felszne mindig nylks, mert a hmrtegben, alatta igen sok nylkaanyagot termel mirigy van. A puhatestek ltalban, ritkbban (egyes tengeri fajok) hmnsek. Fejldsk kzvetlen talakuls, ilyenkor a lrvk olyanok, mint a kifejlettek, csak sokkal kisebbek. Mskor teljes talakulssal fejldnek. A puhatestek az zeltlbak utn az egyik fajokban leggazdagabb s legvltozatosabb llatcsoport. 3.6.1. Csigk osztlya (Gastropoda) A puhatesteken bell a csigk messze a legnagyobb faj- s egyedszm, a legklnbzbb lhelyekhez sikeresen alkalmazkod csoport. Fajszmuk a ma lket figyelembe vve krlbell 110 000. A csigk teste fejre, lbra s zsigerzacskra tagoldik. A fej viszonylag jl fejlett. Rajta tallhat a szjnyls, a tapogatk s a ltszervek. A kpenyreg nylsa kzvetlenl a fej mgtt, annak jobb oldaln tallhat. A kiszradst mirigyek ltal termelt nylka akadlyozza meg, megknnyti a msztalp mozgst, valamint mechanikai vdelmet is biztost az llatnak. A fajok tbbsgnek kls vza van (csigahz), amely az si formknl csak sapkaszer, a fejlettebb alakoknl spirlisan feltekert. A csigk hja a test gyarapodsval prhuzamosan nvekszik. Vannak olyan fajok, amelyeknl kis mret s rejtett a hj. A csigk tbbsge lass, cssz mozgssal halad, msok kpesek mszsra, szsra, ssra is. Tpllkozsmdjuk vltozatos. A tbbsgk nvnyev, vannak detritusfogyasztk, mindenevk, de elfordulnak ragadozk is Az ajkak ltal hatrolt szjnyls a terjedelmes szjregbe nylik. Itt helyezkedik el a reszelsnyelv (radula) s vele szemben a szjreg boltozatn egy meszes-kitines llkapocslemez. nyelcs a gyomorba juttatja a tpllkot. Ide csatlakozik a kzpbli mirigy, ami egy terjedelmes csves mirigy, feladata az emsztnedvtermels, a lebontott tpanyagok felszvsa s rszben a raktrozs. A kzpblben az emsztsi folyamat a fagocitzisra kpes sejtekben (intracellurlisan) zajlik. Lgzszervk letmdjuk szerint alakult ki. . Az si formknl a kpenyregben kt fskopolty van. A szrazfldi csigknl a kpenyreg nedves hmrtegn t trtnik a gzcsere, ezt szoks td gyannt emlteni. Keringsi rendszerk nylt tpus. Kzpontja a szvburokban lv szv. A csigk tbbsgnl az eredetileg kt kamrbl csak egy maradt meg. Kivlasztszervk vescske (metanephridium). Az ellkopoltys csigk ltalban vltivarak, mg pldul a tdscsigk hmnsek. A szrazfldi fajok kisebb regekbe rakjk le petiket, ahol a fiatal llatok kifejldnek. Vzben l fajok kocsonys csomkban rgztik petiket valamilyen aljzatra, pldul a vzinvnyek leveleire. Valamennyi desvzi, valamint szrazfldi fajnl a fejlds kzvetlen, nincs lrvallapot. A peteburkot fiatal kis csigk hagyjk el, amelyek fokozatos fejldssel lesznek kifejlett csigk.

260

A csigk idegrendszernek felptse ersen kzpontosodott. Testkben t idegdc pr van. Az agydcpr ltalban a legfejlettebb s kisebb-nagyobb mrtkben irnytja a tbbi dcot. Ezenkvl a ltszervbl, a tapogatszerbl, a helyzetrz szerbl jv ingerletek feldolgozst is vgzi. Fejlett a lbdc pr, amelyek a lb izmainak mkdst irnytja. A harmadik dcpr kt tagja eltr funkcit lt el s kln nevet visel. pratlan zsigerdc az ivarszerveket, a kivlasztszervet, a szvet, s a blcsatorna egy rszt idegzi be. Az egyik ilyen dc a fali dc, a testfalat s a kpeny egy rszt idegzi be. A 3. dcpr msik tagja a kpenydc, ami beidegzi a kpenyt s szablyozza a lgz mozgsokat. A pofadc pr a blcsatorna kezdeti szakaszt idegzi be. Ez a vegetatv idegrendszer kzpontjaknt is mkdik. A testben lv dcokat idegek ktik ssze. Fejkn egy vagy kt pr tapogatjuk van. A gdrszemek fnyltsra, a hlyagszemek sznltsra is kpesek. A szrazfldieknek szaglszervk, vzcsigknak komplex kemoreceptoruk van. A test felsznek mechanoreceptorok tallhatk. A lbdc kzelben lv sajtos sejtek rzkelik a test helyzett. 3.6.1.1. Fsskopoltysok rendje (Pectinibranchia) Pratlan fsskopoltyjuk van, ami teljesen hozzntt a kpenyreg falhoz. Haznkban gyakori kpviseljk a gyakori a hegyes fialcsiga (Viviparus acerosus). 3.6.1.2. lszem tdscsigk rendje (Basommatophora) Szemk egy pr, vissza nem hzhat tapogat tvben l. Nlunk ll- s folyvizekben egyarnt gyakoriak a korhad nvnyi rszekkel tpllkoz mocsricsigk (Lymnaea fajok), amelyek hzillatokban lskd szvfrgek kztigazdi. 3.6.1.3. Nyelesszem tdscsigk rendje (Stylommatophora) Kt pr visszahzhat tapogatjuk kzl a htulsn l a ltszerv. Ide tartozik a hazai csigk tbbsge. Mindenki ltal ismert kpviseljk az ticsiga (Helix pomatia). Ide tartoznak tovbb a mezgazdasgi krtevknt ismert hzatlan csigk. Megnylt testk csupasz, s hjuk annyira visszafejldtt, hogy a pajzsnak nevezett kpeny eltakarja. Testk htoldaln vagy csak a testvgn taraj hzdik. Fleg nvnyi tpllkot fogyasztanak, s mivel tpllkhasznostsuk igen rossz, ezrt hatalmas mennyisget vesznek fel. Termesztett nvnyek fogyasztsval nagy krt okozhat pldul a 10-20 cm testnagysgot is elr nagy hzatlancsiga (Limax maximus). A pincelak hzatlancsiga (Limax flavus) vermekben, pinckben, regekben l, ahol a trolt nvnyeket krostja. Testhossza a 7,5-10,0 cm. 3.6.2. Kagylk osztlya (Bivalvia) Kizrlag vizekben kpesek meglni. Tengerben s desvzben egyarnt elterjedtek. Testket kt oldalrl a nagy kiterjeds kpeny s az ltala termelt hj bortja. A ktoldali hj zrst egy vagy kett igen ers sszehzdsra kpes zrizom biztostja. Testkn a fej hinyzik. Htuls testvgkn a kpeny mdosulsbl ltrejtt egy vzkivezet s egy vzbevezet kszlk, a szif. A hjbl kinyl, visszahzhat izmos lbukkal mozognak. A mozgs igen lass, s jellegzetes barzdaszer mszsnyomot hagy az aljzaton. Tpllkozsuk sorn kevs kivteltl eltekintve szerves trmelket, baktriumokat, egysejt

261

lnyeket szrnek ki a vzbl. A ktoldali hj ltal hatrolt testbe, a kpenyregbe a vz a bevezet nylson keresztl jut be. A tpcsatorna bevezet nylsa utn egy rvid nyelcs, majd a gyomor kvetkezik. Ide kapcsoldik a kzpbli mirigy. A gyomorhoz egy zskszer reg kapcsoldik, amelyben egy elssorban emsztnedveket tartalmaz kocsonys llag, gynevezett kristlynyl kpzdik. Az emszts a gyomorban indul meg, de jrszt a kzpbli mirigyben fejezdik be. A vgblnyls a kivezet szif kzelben nylik. A kopoltyk a tgas kpenyregben, a lb kt oldaln hzdnak. A szv, kt pitvarbl s egy kamrbl ll. Kivlasztszervk ersen mdosult vescske. A kagylk tbbsge vltivar. A megtermkenyts az desvzieknl bels. A kikel u.n. kajmacsos lrvk egy ideig a kopolytregbl alakult ktregben maradnak, majd a vzrammal elhagyjk a kagyl testt. Halak brre, kopoltyjra tapadnak, s nhny htig mint ektoparazitk fejldnek tovbb. Bizonyos fejlettsget elrve a vzfenken folytatjk talakulsukat, nvekedsket. A kagylk idegrendszerben csak hrom dcpr tallhat. Az agydcnak koordinl szerepe van. A lbdc elssorban a mozgst irnytja. A zsigerdc a legfejlettebb, a bels szervek mkdsnek ez a kzpontja. rzkszerveik a specilis letmd kvetkeztben kevss differencildtak. Haznkban gyakori a festkagyl (Unio pictorum) s a tavikagyl (Anodonta cygnea). 3.7. Gerincesek trzse (Vertebrata) A gerinceseket a szilrd bels vz, a hti fekvs porcos vagy csontos gerincoszlop jellemzi. A gerinces llatok egyedfejldse sorn megjeleni a gerinchr (chorda dorsalis), a kopoltytasakok s a farok. A gerinchr maradvnyai legtbbszr kifejlett korban is megmaradnak, pl.: a porckorongokban tallhat kocsonys mag. Testk fejre, trzsre, vgtagokra s farokra. A szrazfldi fajokra jellemz a nyak is. Kltakarjuk hm s irhartegre klnl el, amelyhez sok fggelk kapcsoldhat. Emsztkszlkk hrom szakaszos, nagy jrulkos mirigyei a mj s a hasnylmirigy. Zrt keringsi rendszerk kzpontja a kt, hrom vagy ngyreg szv. Kivlaszt szervk az s vagy utvese. Idegrendszerk f rszei az agy, a gerincvel, s a perifrikus idegek alkotjk. Az agy a koponya agykoponyai rszben helyezkedik el. Agyidegeik szma 10-12 pr. A legfontosabb rzkszerveik a fejen helyezkednek el. Fejldstrtnetileg az si zskllatok szabadon sz lrva alakjaibl alakulhattak ki a devon idszakban. 3.7.1. Rendszerezsk alapelvei A gerincesek trzse kt altrzsre tagoldik. Az llkapocsnlkliek (Agnatha) altrzsbe tartoznak a nylkahalak s az ingolaflk. Az llkapcsosak (Gnathostomata) altrzsbe soroljuk a porcoshalak, csontoshalak, ktltek, hllk, madarak s az emlsk osztlyt. 3.7.2. Csontoshalak osztlya (Pisces) Testk alakja igen ersen vltozatos formt mutat. A hengerszertl, az oldalt laptottl, a ht-hasi laptottig tallunk eltr formkat. Testk fejre, trzsre s farokra tagoldik, nyakuk nincsen. Vgtagjaik a pros mell s hasszk, illetve a pratlan ht-, faroks farkalatti sz. Jellemz a csontozat megjelense. A koponya az sibb fajok esetben mg kifejlett korban is jformn teljesen porcos. A magasabb rendeknl viszont majdnem teljesen elcsontosodik. A gerinchr a legtbb fajnl kifejlett korra visszafejldi. A csigolyik cranialisan s caudalisan is homorak. Testket ltalban pikkelyek fedik. Hidrosztatikai kszlkk az szhlyag. Szjnylsuk, a kecsegk kivtelvel vglls. Nyelvk kicsi, fogakkal nem mindegyik faj rendelkezik. Nyelcsvk rvid, gyomruk klnbz mret

262

lehet. Vkonybelk hossz, benne legtbbszr felletnvel struktrt tallunk. Szvk egy pitvarbl s egy kamrbl ll. Keringsk mint az sszes gerinces esetben a halaknl is zrt. Agyuk kismret. rzkszervei kzl a szeml a legfejlettebb. Specilis rzkszervk az oldalvonal (organa laterale), amely ramls s nyoms rzkelsre szolgl. Megtermkenytsk zmben kls, nhny fajnl azonban bels megtermkenyts alakult ki. Fejldsk ltalban kzvetlen. Tengeri s desvzi krnyezetben egyarnt elfordulnak. A csontoshalak taxonmiai besorolsa a hagyomnyos rendszertan (Dudich s Loksa, 1968) alapjn az albbiak szerint alakul: A tokalakak rendjbe (Acipenseriformes) tokflk csaldja (Acipenseridae) tartozik. Vzrendszerk rszleges elcsontosodsa msodlagos jelensg. Fbb fajok a kecsege (Acipenser ruthenus) s a viza (Huso huso). Az angolnaalakak rendjbe (Anguilliformes) tbb ms csalddal egytt az angolnaflk csaldja (Anguillidae) tartozik. Az angolnaflk legfontosabb kpviselje az angolna (Anguilla anguilla) mely megnylt, hengeres test, apr pikkelyekkel rendelkez, vndorl faj. A heringalakak (Clupeiformes) ritka hazai kpviselje a heringflk csaldjba (Clupeidae) tartoz dunai nagyhering (Caspialosa kessleri pontica). A pontyalakak (Cypriniformes) alkotjk az egyik legnagyobb fajszm alrendet. Testket ltalban cycloid pikkelyek bortjk. Lgy szsugarak merevtik szikat. Fajaik zme desvzi. A ponytflk csaldjba (Cyprinidae) soroljuk a pontyot (Cyprinus carpio). Ez a faj be lett teleptve minden kontinensre az Antarktisz kivtelvel horgszati s halszati clbl. Elterjedt faj az zsiban shonos ezstkrsz (Carassius auratus), melybl nemestettk az akvaristk ltal kedvelt aranyhalat. Haznkban elterjed faj a bodorka (Rutilus rutilus), a vrsszrny keszeg (Scardinius erythrophtalmus), a comp (Tinca tinca). Fontosabb beteleptett fajok kz tartozik az amr (Ctenopharyngodon idella), a fehr busa (Hypophthchtys molitrix) s a pettyes busa (Aristichthys nobilis). A harcsaalakak rendjnek (Siluriformes) fajait pikkelyek nem fedik. A ht- s mellszjukon cranialisan ers, tskeszer szsugarat tallunk. A harcsaflk csaldjba (Siluridae) tartozik a horgszok ltal kedvelt les harcsa (Silurus glanis). A trpeharcsaflk (Ictaluridae) csaldjnak legismertebb faja a trpeharcsa (Ictalurus nebulosus), valamint a pettyes trpeharcsa (Ictalurus punctatus). A lazacalakak rendjbe (Salmoniformes) tartozik a jelenlegi taxonmiai besorols szerint csukaflk csaldja (Esocidae) melynek tipikus hazai faja a kznsges csuka (Esox lucius). Tovbbi csaldok kz tartozik a pcflk (Umbridae) csaldja, melynek jellemz magyarorszgi faja a lpi pc (Umbra krameri), s a pisztrngflk (Salmonidae) csaldja, melynek jellegzetes fajai a szivrvnyos pisztrng (Oncorhyncus mykiss), sebes pisztrng (Salmo trutta fario), a pnzes pr (Thymallus thymallus). A sgralakak (Perciformes) alkotjk a legfajgazdagabb halrendet. A 150 csaldbl csak kett kerl rvid ismertetsre. A naphalflk csaldjnak (Centrarchidae) fajai ragadoz letmdot folytat desvzi halak. Haznkban is elfordul az szak-Amerikbl beteleptett naphal (Lepomis gibbosus) s a szintn szak-Amerikban shonos pisztrngsgr (Micropterus salmoides). A sgrflk csaldjnak (Percidae) fajaira jellemz a megnylt test, az osztott htsz, a ctenoid s az desvzi letmd. Eurzsiban fontos faj a sgr (Perca fluviatilis), a sll (Stizostedion lucioperca). 3.7.3. Ktltek osztlya (Amphibia) A ktltek osztlyba tartoz fajok a Karbon s a Perm idszakban terjedtek el a legszlesebb krben. A jelenlegi megtls szerint a ktltek monofiletikus taxonnak szmtanak. A fajok dnt tbbsgnl az egyedfejlds vzhez kttt. A kifejlett egyedek

263

vzben, vagy tbbnyire nedves lhelyeken lnek. Poikilotherm llatok, azaz testhmrskletket alapveten a krnyezet hatrozza meg. Brk felsznn gyengn elszarusod tbbrteg laphm; az irhartegben szmos nylka- s mregmirigy. Szvk kt pitvarra s egy kamrra differencildik. A bkk tbbsgnl nincsenek bordk, szerepket a htcsigolyk jl fejlett harntnylvnyai tltik be, ahol vannak bordk, ott a csigolyk harntnylvnyaihoz zeslnek. A ktltek osztlya (Amphibia) a ngylbak (Tetrapoda), azon bell a magzatburok nlkliek (Anamnia) kz tartozik. Az embrionlis letk sorn nem alakul ki a vdelem, tplls, lgzs, az anyagcsere-vgtermk trolst biztost magzatburok. Farkos ktltek (Caudata) rendje Vgtagjaik s fggesztveik felptse a szrazfldi gerincesekre jellemz alaptpusnak megfelelen alakult ki. Nyelvk ell mozgathat, htul lentt. Anyagcserjk intenzitsa alacsony. A fajok tbbsgnl a metamorfzis sorn a kopoltyk visszafejldnek. Megtermkenyts: a fajok tbbsgnl bels (hm ltal kibocstott spermatophora, amit a kloakval vesz fel a nstny). Fakultatv neotnia a lrvatulajdonsgokat rszben megtartva ri el az egyed a szaporodkpes llapotot egyes csaldokban obligt neotnia a jellemz. Szalamandraflk csaldja (Salamandridae). Foltos szalamandra (Salamandra salamandra). A hengeres test s farok, fejlett fltmirigy, orr kerektett, laptott fej jellemzi, ujjaik kztt nincs szhrtya, lrva kt pr lbbal jn a vilgra. Hossza mintegy 20 cm, a foltok mintzata egyedi (srga vagy narancsos szn), a brmirigyek vladka ers. Hm kloaka-tjka duzzadtabb; nstny tgult petevezetjben fejldnek az utdok (larvoviviparizmus). 25-35 utd, kezdetben kls kopolty; aug.-szept.: talakuls (szakon, hegyekben lrva ttelelhet). Maximlis letkora 15-18 v. Alpesi gte (Triturus alpestris). A farok laptott, nincs fltmirigyk, peteraks (egyesvel, vzinvnyekre), keskeny fej, hegyes orr, przsi idben ivari dimorfizmus, a hmeknl ersebb httaraj s farokvitorla jellemzi. A lrvknak elszr az ells pr lba fejldik ki. Elforduls: rsg, Bakony, Mtra, Bkk. Hm 10, nstny 12 cm. Hm htoldaln 1-2 mm-es htperem. Tarajos gte fajcsoport (Triturus cristatus). A T. c. cristatus szakkeletMagyarorszgon, T. c. carnifex: a Dunntlon, a T. c. dobrogicus dunai gte, az orszg nagy rszn elfordul. Megklnbztetsk: Wolterstorff index alapjn lehetsges ells vgtag hossza/ells s htuls vgtag kztti tvolsghnyadosa (dobrogicusnl ez kb.: 50, ez a legnylnkabb alfaj). Fajkpzds mg nem zrult le; keverednek, ahol egytt fordulnak el. Szaporods utn az llat elhagyja a vizet s fknt az avarban l). Pettyes gte (Triturus vulgari. Hmjre nagyobb testmret, sszefgg hti tarj s farokvitorla a jellemz, s a hts vgtag ujjain szkarj. Inkbb terrestris faj, mint a tarajos gte, ivarrettsge 5-6 ves korra tehet. Az egsz orszgban elfordulhat. Bkk (Anura) rendje Gerincoszlopuk a keresztcsont eltti 5-9 csigolybl ll; az els kivtelvel harntnylvnyok tallhatak rajtuk. A farokcsigolyk egy csontt (urostyl) nttek ssze. Egysges az alkarcsont s a lbszrcsont. Nyelv tbbnyire ell lentt, kicsaphat. Lgzsk sorn az ebihal kls-, majd bels-kopoltyval rendelkezik, az adult egyedeknl kialakul a td. Ebihalakra jellemzek a csrszer szarullkapcsok. Korongnyelv bkaflk (Discoglossidae) csaldja. Pupilljuk csepp vagy szv alak, nincs dobhrtyjuk; mells vgtag ujjai szabadok, htsn szhrtya van.

264

Srgahas unka (Bombina variegata). Mintzat: srga dominl. Ujjak vge srgsfehr. Nyugati faj, haznkban szigetszeren a hegysgekben. Unkareflex: lbait felhzza, hasa kiltszik. Vrshas unka (Bombina bombina). Brnek mintzatn a fekete szn dominl. Ujjak vgei is feketk. sbkaflk (Pelobatidae) csaldjnak fajai fggleges pupillval rendelkeznek. Barna sbka (Pelobates fuscus). Feje nem laptott, szemei nagyok, hts lbakon ssarkanty (gyorsan, htrafel ssa el magt). Lrvja a legnagyobb (10 cm) a hazai fajok kzl. Levelibka flk (Hylidae) csaldjnak fajai tapadkoronggal rendelkeznek. Leveli bka (Hyla arborea). Vzszintes pupillj, lthat dobhrtyval s szhrtyval rendelkez faj. Napozbkk kz tartozik (de lbukat behzzk, hogy cskkentsk a prolgst). talakuls szinkronizlt. Varangyflk (Bufonidae) csaldja. Jellemz rjuk a vzszintes pupilla, ers fltmirigy, hts lb szhrtys, hnalji amplexus, zsinrban lerakott petk. A zld varangy (Bufo viridis). Simbb br, szivrvnyhrtya zldes szn. A barna varangy (Bufo bufo). Szivrvnyhrtyja vrses, hm 9, nstny 13 cm. Ivararny: egy nstnyre 3-4 hm jut. Az ebihalak nagy tmegben egytt mozognak, a ragadozk megtvesztsre s stt folt kialaktsval helyi felmelegedst okoznak. Valdi bkaflk (Ranidae) csaldja. Barna bkk (gyepi, mocsri, erdei): stt sv van a fejk oldaln, s zld bkk (kis tavi, kecske, tavi vagy kacag): nincs sv a fejk oldaln. Gyepi bka (Rana temporaria). Hasuk mrvnyozott, bokazlet az orrcscsot nem ri el. Elssorban hegyvidki faj, mr februr vgn megjelenhet. Mocsri bka (Rana arvalis). Hasuk nem mrvnyozott, hti redk egymshoz kzel llnak, bokazletk egy vonalban van az orrcsccsal. Erdei bka (Rana dalmatina). Hti redk egymstl tvol llnak, bokazlet az orrcscsot meghaladja. Kis tavi bka (Rana lessonae). Hm 6.5, nstny 7.5 cm. Combok a gerincre merlegesen llnak. Hanghlyagjuk fehr. Sarokgum a legnagyobb a Rana fajok kztt. Elssorban nappali letmd jellemz rjuk. Tavi vagy kacag bka (Rana ridibunda). Hm 12, nstny 14 cm. A kt bokazlet tfedi egymst. Hanghlyag sttszrke. Sarokgum a legkisebb a Rana fajok kztt. Hangja a legmlyebb. jjel-nappal aktv. Kecskebka (Rana esculenta). A kt bokazlet pp elri egymst. Hanghlyag kztes szn. Sarokgum kzepes. A zld bkkra hasznljk, hogy Rana esculenta komplex megnevezst. A tavi bka s a kis tavi bka hibridjnek tekinthet. Az llatvilgban a faj hibridizci rendkvl ritka, kivteles jelensg. Eurpban ez az egyetlen ilyen, kivteles plda. A fajkialakuls fzisa azonban mg nem zrult le, ezrt ahol a kt szlfaj egyike hinyzik, npessgei leromlanak, eltnnek. 7.3.4. A hllk osztlya (Reptilia) A hllk a magzatburkosok (Amniota) kz tartoznak. A magzatburok hrom hrtybl ll: allantois (hgyhrtya embrionlis lgzszerv), amnion (brnyhrtya), chorion (savshrtya ez burkolja az egszet kvlrl). Eredetket tekintve monofiletikus csoport. A hllk kltakarja szraz, mirigyekben szegny, ersen elszarusodott (a pikkelyek kztt alfa-keratin, a pikkelyek felsznn kemny bta-keratin a pikkelyes hllknl a pikkelyek tbbnyire tfednek). Szv hrom rszre osztott: kt pitvar s egy kamra

265

(krokodiloknl ngyreg szv, jobb s bal kamrval). Szaporodsuk tojsokkal trtnik (fggetleneds a vztl). Teknsk rendje (Testudines) Fogazat helyett szarukva. Pnclzat: htpajzs, haspajzs. A fej visszahzsa ktfle lehet: 1. fggleges S-alakban (nyakrejt teknsk), 2. vzszintesen oldalra hajtva (nyakfordt teknsk). Haznkban az desvzi teknsflkhez (Eminidae) tartoz faj a mocsri tekns (Emys orbicularis). Jellemzi: erteljes vgtagok, karmos ujjak szabadon llnak, hts lbakon szhrtya. Pncl: 5 gerincpajzs, 25 szeglypajzs (eggyel tbb vagy kevesebb is lehet); egyedi jells e szeglypajzsok reszelsvel. Fiatalok pnclja kerek, idsek ovlis. Hm plasztronja homor, nstny lapos vagy dombor. Hm farka rvidebb, nstny a pncl hossznak fele. Ivarrettsg 6-8 vesen, mjusban van a przs, s jniusban a tojsraks (411 db), kels szeptember vgn (szakabbra a kvetkez v tavaszn). Pikkelyes hllk rendje (Squamata) Lbatlangyk-flk (Anguidae) csaldja. Lbatlan vagy trkeny gyk vagy kuszma (Anguis fragilis) haznk terletn is elfordul. Szeme kicsi s csukhat, hti s hasi pikkelyei egyformk. A kgyknl merevebben kanyarodik. A hmen nszidben kk pettyek. Elevenszl, augusztus vgn 10-20 utdnak ad letet, melyek tltsz burokban jnnek a vilgra. Fiatalok jellemzje a vilgos ht, fekete has. Vakondokgyk-alakak alrendje (Scincomorpha). A hazai fajok tbbsge a vakondokgyk-alakak alrendjbe tartozik. Vakondokgyk-flk csaldja (Scincidae) A pannon gyk (Ablepharus kitaibelii) a vakondokgyk-flk (Scincidae) csaldjba tartozik. Elfordulsa szigetszer. Szemhjaik sszenttek. A hm 10, nstny 11 cm hossz. Jniusban 5-6 borsmret tojst rak; melyek augusztusban kelnek. Nyakrvsgyk-flk csaldja (Lacertidae). Fejk jl elklnl, rajtuk jellegzetes pikkelyek vannak. Torokrncuk fejldtt ki, nyakrvk van s vgtagjaikon 5-5 ujj tallhat. Fali gyk (Podarcis muralis). Nyakrve egyenes. Jniusban 3-8 tojst rak, melyek augusztusban kelnek. Frge gyk (Lacerta agilis). Nyakrve fogazott, htn a foltok piszkosfehrek. Hm oldala lehet fzld, przsi idben gerince mentn zld sv van. 5-8 tojsa jlius vgn kel ki. Zld gyk (Lacerta viridis). Kt sor pikkely helyezkedik el a szem fltt a falpajzsig. Nyakrv fogazott. Legnagyobb gykunk, maximlis hossza 40 cm is lehet (aminek ktharmada a farok). Hmek torka a nszidszakban kobaltkk. Hegyi vagy elevenszl gyk (Zootoca vivipara). Jlius-augusztusba 8-11 utdot hoz a vilgra, tojsok a lerakst kveten azonnal kikelnek. Gerince mentn stt csk van. Kgyk alrendje (Serpentes). A mells s a htuls vgtagok fggesztvei is hinyoznak. Elszarusodott, mlyen vills nyelvvel rendelkeznek. Bal tdlebeny rszlegesen vagy egyltaln nem fejldtt ki. Az llkapocs (mandibula) laza szalagokkal kapcsoldik az agykoponyhoz, a szemhjak tltszan sszenttek. Siklflk csaldja (Colubridae). Fejtetn 9 nagyobb pikkely pajzs tallhat, a pupilla kerek, a szem als hatra kzvetlenl rintkezik a fels ajakpajzsokkal. Erdei sikl (Elaphe longissima). Htpikkelyek enyhn ormosak. Hta vilgosbarntl a szrkig, hasa srga. Csak mjusban jn el, jniusban przik, jliusban 5-8 tojst rak, ezek szeptemberben kelnek, oktberben telel.

266

Haragos sikl (Coluber caspius). Nem ormosak a pikkelyek. Hossza 200 cm is lehet. Hta srgs szrksbarna, hasa vilgos srga. Csak mjusban jn el. Elterjedse foltszer. Rzsikl (Coronella austriaca). Szrksvrses, htn foltsor. Hm 70, nstny 50 cm. Mrciusban eljn. Elevenszl: augusztus vgn 8-15 utd, tltsz burokban. Vzisikl (Natrix natrix). Srga halntkfolt. Zldesszrke, foltsorral, de elfordul ktcskos s fekete is. Vztl tvolabb is tallhat. Kocks sikl (Natrix tesselata). Hossza 90 cm lehet. Vzhez kttt faj. Viperaflk csaldja (Viperidae). Fejtetn 5 nagyobb pajzzsal rendelkeznek, a pupilla fggleges, a farok hirtelen rvidl, mregfoguk csves felpts. Keresztes vipera (Vipera berus). szakkelet-Magyarorszgon V. b. berus, DlDunntlon V. b. bosniensis fordul el. Orrgdre nagy. Hossza 70 cm krli, mintja egyszn, a tarkn X vagy V mintzat lthat. hm szrks, a nstny inkbb barns, a has mindkt ivarnl szrke. Vannak fekete egyedek is (var. prester). Mrge hallos is lehet. Augusztus vgn, szeptember elejn lelevenszlssel 6-14 utdnak ad letet, melyek tltsz burokban kerlnek a klvilgra. Rkosi vipera (Vipera ursinii rakosiensis). A parlagi vipera csoport egyik alfaja, csak Magyarorszgon fordul el. Jellemzi szrks szn, mintzata a szlein stt, hasa szrke. Hossza 50-60 cm. Jlius-augusztusban 4-16 utdnak ad letet. A juvenilis egyedeknl nagy a mortalits. A Duna-Tisza kzn s Nyugat-Magyarorszgon fordulhat el. Az llomnycskkens fbb okai: szndkos pusztts, az lhelyek feldaraboldsa s cskkense. 3.7.5. Madarak osztlya (Aves) A madarak (Aves) rendszertani helynek levezetse a hllknl megtrtn, gy itt csak utalunk arra, hogy a madarak a hllknek, a krokodilokkal egyenrang rendjt alkotjk, fejldstrtneti szempontbl. A hagyomnyos rendszertanban a gerincesek trzsnek kln osztlyt kpezik. Mi is ez utbbi szerint fogjuk trgyalni. A magzatburkok megjelense a szrazfldi letmdhoz val alkalmazkodssal fgg ssze, a tojsok ellenllbbakk s szraz helyen is fejldkpess vlnak. Az embrionlis fejlds s a magzatburkok kialakulsnak tekintetben a Synapsida (mai emlsket foglalja magba) s a Reptilia (hllk s madarak) csoportoknl jelents hasonlsgot tallunk, gy ez utal a kzs szrmazsra. Az ide tartoz llatokat az embrionlis fejlds sorn megjelen magzatburkok meglte foglalja monofiletikus csoportba. Sztvlsuk a korai perm idszakban trtnt. A madarak rendszertanban tovbbi ttrst hozott a recens fajok molekulris taxonmiai elemzse, melyet az 1990-es vekre elvgeztek DNS hibridizci technika alkalmazsval. E mdszer bizonytja, hogy a tradicionlis klasszifikci a tnyleges leszrmazsi viszonyokat nem mindig tkrzi. Az j feloszts a szrmazsi kapcsolatokat s azok idbeli sorrendjt mutatja, de gy viszont nha nehz j csoport jellemzseket adni, mert 1-1 kzs szrmazs csoportban nagyon klnbz letmd s morfolgij fajok is lehetnek. Pl.: a darualakak rendjben tallhatak a tzokflk, a daruflk, a guvatflk; glyalakak rendjben szerepelnek a vcskflk, a szulaflk, a krkatonaflk, a pingvinflk,; st a glyaflk csaldjba kerltek ez alapjn az jvilgi keselyk. A madarak 150 milli ve, a fldtrtneti kzkor Jura korszakban alakultak ki. Az Oligocnban (kb. 38 milli v) mr a mai csaldok, genuszok, a Pleisztocnban pedig (kb. 2 milli v) a mai fajok is kialakultak A madarak a kedveztlen idszakokban dlebbre hzdnak (vonuls), nekik nem okoznak gondot a barrierek (pl. Krptok), mint ms llatcsoportoknak. Az idjrs kedvezbbre fordulsa utn visszatrhetnek az szakabbi terletekre.

267

Tykalkatak rendje (Galliformes) Kis -, kzepes- vagy nagy termet, talajszinten l madarak. Erteljes lbaikon a hts lbujj rendszerint az ells lbujjaknl magasabb szinten ered. Csrk rendszerint rvid, kp alak. Igen erteljes zzgyomruk van. Fikik pelyhesen kelnek a tojsbl, fszekhagyk. Fcnflk csaldja (Phasianidae). A fajok, pulykk, fcnok, foglyok s rokonaik az szaki flgmb kis-, kzepes- vagy nagy test madarai. zsiban shonos a fcn (Phasianus colchicus), melyet vadszat cljra teleptettek Eurpba s ms kontinensekre. Kzp- s szak-Amerikban shonos a pulyka (Meleagris gallopavo), melynek hziastott alakja mg Kolumbusz eltt rkezett Eurpba. A pva (Pavo cristatus) s a bankivatyk (Gallus gallus) zsia trpusi eserdeiben honos, az utbbi hziastott alakja a hzityk. A fogoly (Perdix perdix) s a frj (Coturnix coturnix) haznkban is shonos fajok. Az utbbi alfajnl, a japn frjet (C. coturnix japonica) baromfiknt tenysztik. Ldalakak rendje (Anseriformes) Rceflk csaldja (Anatidae). Laptott csrket rszben lgy hmrteg bortja, hegyn kemny szarulemezt visel. A csrkvk pereme lemezes szerkezet. Lbuk rvid, els hrom ujjukat szhrtya kti ssze. A csald fajai jl sznak s desvzhez vagy tengerparthoz kttten lnek. Vzbl vagy a szrazfldn szerzik tpllkukat. Fszkket pihetollakkal blelik, tojsaik egysznek.. A rceformk (Anatinae) mrete a galamb nagysgtl a tyk nagysgig vltoz. Az szrck nem kpesek bukni, sok fajuk nvnyev vagy iszaplak llatokkal tpllkozik. A bukrck a vz alatt szva szerzik tpllkukat. Jelents hazai fajok a tksrce (Anas platyrhynchos) amely a hzikacsa se, a bjti rce (A. querquedula), a csrgrce (A. crecca) s a bartrce (Aythya ferina). A ldformk (Anserinae) nagy test, megnylt nyak madarak, melyek fknt szrazfldi nvnyekkel tpllkoznak. Jelents hazai fajok a nyri ld (Anser anser) s domesztiklt alakja a hzild, valamint a vetsi ld (A. fabalis) s a nagy lilik (A. albifrons). A hattyformk (Cygninae) nagy test madarak, melyek tbbnyire a vzinvnyekkel tpllkoznak. fknt fehr sznek, mint pl. az Eurpban rszben urbanizldott faj, a btyks hatty (Cygnus olor). Harklyalakak rendje (Piciformes) Kt lbujjuk elre, kett htra irnyul. Valamennyi fajuk odban klt, fikik csupaszon s vakon kelnek a tojsbl, fszeklakk. Harklyflk csaldja (Picidae). A harklyok vetlujja s az erteljes, a test slyt tmaszt faroktollai lehetv teszik a fatrzseken val mszst. A csr, erteljes nyakizomzat s hosszan kilthet nyelv a fatrzsben rejl tpllk elrst segti. Legtbb fajuk hangjeleket ad az odvas fatrzsn val dobolssal. F hazai kpviselik a fakopncs-fajok (Dendrocopos spp.), a zld kll (Picus viridis), a fekete harkly (Dryocopus martius) s a nyaktekercs (Jynx torquilla). Bagolyalakak rendje (Strigiformes) Tbbnyire jszaka aktv ragadoz fajok. Tollazatuk finoman mintzott, terepszn, nappal tbbnyire mozdulatlanul rejtzkdnek. Csrk rvid, de igen szlesre nyithat. A fikk pelyhesen kelnek ki, fszeklakk, mindkt szl rszt vesz a nevelskben. Bagolyflk csaldja (Strigidae). Barns sznezet, zmk test, tbbnyire llatev madarak. Fejk nagy, szemeik elrenznek. Farkuk rvid, kls lbujjuk htra irnyul. Csrk tbl lefel velt, az orrnylsokat viaszhrtya veszi krl. ltalban jszaka aktva. Rovarokra s gerinces llatokra azon bell fleg rgcslkra vadsznak. A gyngybaglyok s a baglyok zskmnyukat egszben nyelik le, majd ksbb a csontokat, szr kpet formjban visszaklendezik. A bagolykpetek alapjn a terlet kisemls-faunja gyakran jl

268

jellemezhet. Vilgszerte elterjedtek. Jelents hazai fajok az erdei flesbagoly (Asio otus), a kuvik (Athene noctua) az uhu (Bubo bubo) s a macskabagoly (Strix aluco). Galambalkatak rendje (Columbiformes) Vltozatos mret, nvnyev madarak. Fejk arnylag kicsi, csrk rvid s keskeny, viszonylag lgy br bortja. Az orrnylsokat hsos viaszhrtya veszi krl. Mindig kt tojst tojnak, fikik majdnem csupaszon kelnek, ezeket a szlk kezdetben a begyk vladkval, majd a begykbe gyjttt nvnyi tpllkkal etetik. Galambflk csaldja (Columbidae). Fajainak tbbsge erdei madr, magokkal s gymlcskkel tpllkoznak. Sajtos mdon, szvva isznak vizet, a vz nyelse kzben fejket nem hajtjk htra mint azt ms madrfajok teszik. Fontosabb hazai kpviselik az rvs galamb (Columba palumbus) s a balkni gerle (Streptopelia decaocto). Tzokflk csaldja (Otididae). A Palearktisz fves sztepp terleteinek nagy termet madarai. Erteljes, robusztus flptsek, lbuk, nyakuk viszonylag, csrk arnylag rvid. Lbukon csak hrom ujj van. Nvnyi s llati tpllkot egyarnt fogyasztanak. Magyarorszgrl kihalt faj a reznek (Otis tetrax), jelenleg az egyetlen hazai faj a tzok (Otis tarda). Slyomalakak rendje (Falconiformes) Nappali ragadoz, esetleg dgev madarak. Lbuk s ers karmaik a zskmny megragadst s meglst, velt csrk a zskmny darabolst teszi lehetv. Viaszhrtyval rendelkeznek. A tojk mretesebbek a hmeknl. A fikk pihvel bortottan kelnek, fszeklakk. Vgmadr-flk csaldja (Accipitridae). Kzepes- vagy nagy termet madarak. Jelents hazai fajok a barna rtihja (Circus aeruginosus), az egerszlyv (Buteo buteo), a hja (Accipiter gentilis), a rtisas (Haliaetus albicilla) s a szirtisas (Aquila chrysaetos). Magyarorszgon egykor honos, de mra kipusztult vilgi keselyk a bartkesely (Aegypius monachus) s a fakkesely (Gyps fulvus). Slyomflk csaldja (Falconidae). Kis vagy kzepes testmret ragadoz madarak. A fels csrkva kt oldaln egy-egy kisebb fogszer kiemelkeds, a csrfog van. A slyom fajok a nylt terletek tipikus ragadoz madarai. Hasonltanak a vgmadarakra, de szrnyuk keskeny s hegyes, a magasbl tmadnak rovarokra, madarakra s rgcslkra. Fontosabb hazai fajok a vrs vrcse (Falco tinnuculus), a kk vrcse (F. vespertinus) a kabaslyom (F. subbuteo), a kerecsen (F. cherrug), s a vndorslyom (F. peregrinus). Glyaalkatak rendje (Ciconiiformes) Vltozatos megjelens s letmd csoportokat magban foglal taxon. Legtbb fajuk vzben vagy vz kzelben l, szmos faj szrazfldi dgev letmdra trt t. Sok fajuk telepesen klt. Fikik csupaszon vagy pelyhesen bjnak ki a tojsbl s sok esetben fszeklakk. Vcskflk csaldja (Podicipedidae). A vcsk jellegzetes bukmadarak. Lbaik a test htuls rszn helyezdnek, karjos szlbbal rendelkeznek. Faroktollaik cskevnyesek. ltalban vzinvnyzethez rgztett sz fszekben kltenek. Vz alatt szerzik tpllkukat, melyek zmmel halak, illetve vzi gerinctelenek. Magyarorszgon gyakori faj a bbosvcsk (Podiceps cristatus). Krkatonaflk csaldja (Phalacrocoracidae). A krkatonk kzepes- vagy nagy test, tbbnyire fmes fekete szn madarak. Lbaikon az szhrtya mind a ngy ujjat sszekti. Csrk vgn lefel grbl ers kamp tallhat, ez segti a zskmny megragadst. Telepesen kltenek. Egyedl, vagy gyakran csapatosan halsznak. Tollazatuk nem vzhatlan, gy lemerlskor tzik. Ez bizonyos mrtkig knnyti a vz alatti szst, de

269

idnknti szrtkozst tesz szksgess. Haznkban is elfordul kormorn alfaj a nagy krkatona (Phalacrocorax carbo sinensis). Gmflk csaldja (Ardeidae). Kzepes- vagy nagy termet, desvzi, illetve mocsri gzlmadarak. Lbuk s nyakuk hossz, csrk hosszan megnylt. Rpls sorn nyakukat visszahajtjk. Elssorban vzi s egyb nedves terleteken l gerinces fajokat zskmnyolnak. fontosabb hazai fajaik a nagykcsag (Casmerodius albus), a szrke gm (Ardea cinerea), a vrs gm (A. purpurea) s a bakcs (Nycticorax nycticorax). Gdnyflk csaldja (Pelecanidae). A gdnyformk (Pelecaninae) alcsald fajai nagy termet, vilgos szn, halev madarak. Als csrkvjuk aluls rszn nagy torokzacsk tallhat, amely specilis halfog szerv. Lbaikon az szhrtya trpusi madarakhoz hasonl mdon, mind a ngy ujjat sszekti. Telepesen kltenek. Magnyosan, vagy gyakran csapatosan halsznak. Fajaik egy rsze bukva ms rszk a felsznen szva fejket a vz al dugva halszik. Kzp-Eurpbl kihalt faj a rzss gdny (Pelecanus onocrotalus). Glyaflk csaldja (Ciconiidae). A glyaformk (Ciconiinae) hossz s egyenes csr, hossz nyak s lb gzlmadarak, tbbnyire desvizek s mocsarak kzelben kltenek. Hazai fajok a fehr glya (Ciconia ciconia) s a fekete glya (C. nigra). Amerikai kontinensen lnek az jvilgi keselyformk (Cathartinae) alcsaldjnak kpviseli. Ezek nagy test, s horgas csr dgev fajok, nem llnak monofiletikus kapcsolatban az vilgi keselykkel. Legnagyobb fajuk a hatalmas mret kaliforniai kondor (Gymnogyps californianus). nekesmadr-alakak vagy verbalakak rendje (Passeriformes) Kis-, kzepes- vagy nagytermet, szrazfldi madarak. Rendkvl fajgazdag taxon. Anyagcserjk fokozottabb, testhmrskletk kiss magasabb, mint a hasonl testmret ms madrfajok. Agyuk arnylag nagy, tanulkpessgk egyes fajoknl feltn. Fikik fszeklakk. Varjflk csaldja (Corvidae). A varjflk fajai vilgszerte elterjedt, kzepes-, vagy nagy test madarak. fontosabb hazai fajok a szajk (Garrulus glandarius), a szarka (Pica pica), a cska (Coeleus monedula), a vetsi varj (Corvus frugilegus), a dolmnyos vaj (C. cornix) s a holl (C. corax). A csald tovbbi ismert faja a srgarig (Oriolus oriolus). Cinegeflk csaldja (Paridae). A cinegeformk (Parinae) ktdnek az erdkhz, s faodvakban kltenek. Kltsi idn kvl csoportokban kborolnak. A hideg- s mrskelt gv fajainak egy rsze magokat raktroz. Fajaik zme paleartikus elterjeds, de nhny faj Afrikban s Amerikban klt. tipikus hazai faj a szncigene (Parus major) s a kkcinege (Parus coeruleus). Pacsirtaflk csaldja (Alaudidae). Elssorban a nylt, rvidfves lhelyekhez ktdnek. Rovarokkal s magvakkal tpllkoznak. Csrk kpos, tollazatuk barns rnyalat, szrnyuk hegyesed, hts karmuk hossz. Gyakori hazai fajok a mezei (Alauda arvensis) s a bbos pacsirta (Galerida cristata). Verbflk csaldja (Passeridae). A verbformk (Passerinae) alcsaldjba verb nagysg, erteljes, kpos csr, barns sznezet madarak tartoznak. Sokfle lhelyet benpestenek. Telepesen kltenek s csoportosan tpllkoznak. Jellemz hazai faj az ersen urbanizldott hzi verb (Paser domesticus), s az antropogn hatsokhoz szintn jl br az elz fajhoz kpest kisebb mrtkben alkalmazkod mezei verb (P. montanus). Mindkt faj vilgszerte elterjedt. A billeget formk (Motacillinae), verb nagysg, megnylt test, s hossz fark madarak. Csrk vkony, rendszerint nylt terepen, a talajszinten l s tpllkoz rovarevk fajok. Legtbbjk palearktikus elterjeds, de van nhny faj szakAmerikai. Ismertebb hazai fajok a barzdabilleget (Motacilla alba), srga billeget (M. flava) s az erdei pityer (Anthus trivialis).

270

Pintyflk csaldja (Fringillidae). A pintyformk (Fringillinae) alcsaldjnak fajai vilgszerte elterjedt, kpos csr, madarak., Az adult egyedek fknt magokkal tpllkoznak, de fikikat rovarokkal etetik. A legtbb faj Eurzsiai, de Afrikban s Amerikban is elfordulnak. fontosabb hazai fajok a tengelic (Carduelis carduelis), a zldike (Chloris chloris), az erdei pinty (Fringilla coelebs), a meggyvg (Coccothraustes coccothraustes), a svlt (Pyrrhula pyrrhula), a kenderike (Acanthis cannabina), a csicsrke (Serinus serinus) s a keresztcsr (Loxia curvirostra). 3.7.6. Emlsk osztlya (Mammalia) Az emlsk a magzatburkosok (Amniota), azon bell az emlsszerek (Synapsida) csoportjba tartoznak. Legkorbbi fajaik 300 milli vvel ezeltt alakultak ki. Vltozkonysgukra jellemz hogy a legkisebb faj a thaifldi poszmhdenevr testtmege 1.5 g, addig az risblna 160 tonna, azaz 160 000 000g testtmeggel rendelkezik. Teht a legnagyobb s a legkisebb faj kzttit tmegklnbsg 100 milli (108) szoros. Szrzetkre jellemz a pihe- s fedszrk, srtk, tskk (kltakar lehet pikkelyszer, pl.: egr, hd farka). Brkben mirigyek tallhatak. A verejtkmirigyek csak az emlskre jellemzk, a faggymirigyek szerepe szrzet puhn tartsa, vztaszts. Jellemz szervk az eml, amely mdosult verejtkmirigyek, s az utdok tpllsban jtszik szerepet. Fogazatuk eredetileg klnnem (heterodont), s ktfogzsak (diphyodont) azaz a marad fogak (dentes permanentes) egy rszt tejfogak (dentes decidui) elzik meg. A fogzomnc hinyozhat (lajhr), lekophat (elefntagyar), csak a fog ajaki (labialis) oldaln van (rgcslk, vzil metszfoga, diszn szemfoga). A fogak szma lehet szz (ristatu s egyes delfinek), de ezek egynem fogak. A ma l (recens) fajok szma mintegy 4600. Rovarevk rendje (Insectivora) Vltozatos testfelpts fajok tartoznak e rendbe. Kzs jellemzjk a hegyes, cscsokkal elltott fogak s a vakblhinya. Snflk csaldja (Erinaceidae). Tsks snk alcsaldjra jellemzek a tskk mdosult szrk, br alatti gyrs izomktegek. Hazai faja keleti sn (Erinaceus concolor), melynek melltjka vilgos, mg a nyugat-eurpai barnamell sn melltjka stt. Cicknyflk csaldja (Soricidae). Kistermet rovarev fajok tartoznak ide. Fbb fajok: mezei cickny (Crocidura leucodon), keleti cickny (C. suaveolens), erdei cickny (Sorex araneus), trpecickny (S. minutus), havasi cickny (S. alpius) s a kznsges vzicickny (Neomys fodiens. Vakondflk csaldja (Talpidae) . A fajok tbbsge fldalatti letmd. Kznsges vakond (Talpa europaea) a csald legismertebb faja, haznkban mindentt kznsges. Denevrek rendje (Chiroptera) Az egyedli emlsk, amelyek valdi replsre kpesek. A replhrtya (patagium) a farok s a hts lb, tovbb a hts lb s a megnylt kzkzpcsontok-ujjpercek kztt feszl ki. A szegycsonton jl fejlett taraj tallhat a mellizmok tapadshoz. Nagydenevrek (Megachiroptera) alrendje Egy genus kivtelvel nincs ultrahangos echolokci. Nincs flfed s fllebeny, szagls kifinomult, szemek nagyok. Patksdenevr-flk csaldja (Rhinolophidae). Orruk krl bonyolult lebenyrendszer tallhat (f rszei: patk, sszekt nylvny, lndzsa), amelyen keresztl bocstjk ki az ultrahangot. Nincs flfedjk. Fbb fajaik: nagy patksdenevr (Rhinolophus ferrumequinum), kis patksdenevr (R. hipposideros), kereknyerg patksdenevr (R. euryale)

271

Simaorr denevrek csaldja (Vespertilionidae). Orrukon nincs fggelk. Rovarevk. Fbb fajok: hosszszrny denevr (Miniopterus schreibersi), pisze denevr (Barbastella barbastellus), szrke hosszfl denevr (Plecotus austriacus), barna hosszfl denevr (Plecotus auritus), hegyesorr denevr (Myotis blythi), kznsges denevr (M. myotis), ksei denevr (Eptesicus serotinus), korai denevr (Nyctalus noctula). Ragadozk rendje (Carnivora) Metszfogaik kicsik, szemfogaik nagyok, hajlottak, jellemz a tpfog, amely a fels utols elzpfog s az als els utzpfog mdosulata. Kutyaflk csaldja (Canidae). Koponyjuk megnylt, szemfoguk nagy, tpfoguk fejlett. Haznkban is elfordul fajok farkas (Canis lupus), aranysakl (Canis aureus), nyestkutya (Nyctereutes procyonoides), vrs rka (Vulpes vulpes). Macskaflk csaldja (Felidae) . Egysges kllem, szemfogak s tpfogak ersek. A geprd karmai nem hzhatk vissza. A vadmacska (Felis silvestris), s a fokozottan vdett hiz (Lynx lynx) kpviselik a csaldot haznkban. Menytflk csaldja (Mustelidae). A ragadozk legvltozatosabb csaldja. Vidraformk (Lutrinae) alcsaldjra jellemz az ers farok, a fellrl laptott koponya, ujjaik kztt szhrtya tallhat. Ide tartz faj a vidra (Lutra lutra). Borzformk (Melinae) alcsaldjra jellemzek a vegyes tpllkozs miatti tompa zpfogak. Hazai faj az jra vadszhat borz (Meles meles). Menytformk (Mustelinae) alcsald fbb fajai a menyt (Mustela nivalis), hermelin (M. erminea), kznsges grny (Mustela putorius), mezei vagy molnrgrny (Mustela eversmanni), nyuszt (Martes martes), nyest (M. foina). Mosmedveflk csaldja (Procyonidae) . E csald egyetlen faja fordul el Magyarorszg terletn, a behurcolt, nem shonos mosmedve (Procyon lotor). Pratlanujj patsok rendje (Perissodactyla) Kulcscsontjuk hinyzik, ajkak ersek s mozgkonyak, egyreg a gyomruk, hossz a blrendszerk, fejlett a vakebk. Lflk csaldja (Equidae) . A kzps ujj rinti a talajt. Jellemz fajok a vadl (Equus caballus przewalskii) s az afrikai vadszamr (E. asinus). Prosujj patsok rendje (Artiodactiya) A 3. s 4. ujjuk rinti a talajt. Disznflk csaldja (Suidae). Fogaik gumsak, szemfogaik erteljesek, 2. s 5. ujj is fejlett. Trkarims ormnyuk (orrkoronguk) van. Hazai faj a vaddiszn (Sus scrofa). Krdzk alrendje (Ruminantia). Fels metszfogaik legtbbszr hinyoznak, a 2. s 5. ujj cskevnyes. gyomruk sszetett. Szarvasflk csaldja (Cervidae). Jellemzjk az agancs, amely csontos kpzdmny a rnszarvas kivtelvel a csak a hmekre (bikkra) jellemz msodlagos ivari jelleg, vente elvetik s helyette jat fejlesztenek. Hazai fajok a gmszarvas (Cervus elaphus), dmszarvas (Dama dama), eurpai z (Capreolus capreolus). Ma mr haznk terletrl kipusztultnak mondhat a jvorszarvas. A szika szarvas kt alfajt zsibl teleptettk be (Cervus nippon) tbb mint szz vvel ezeltt. Tlksszarvak csaldja (Bovidae) . Homlokcsapon nv szarubl felpl szarv nem elgaz, az llat nem vltja. Fontosabb alcsaldjuk a szarvasmarhaflk (Bovinae) alcsaldja, ahov az stulok (a szarvasmarha se), a jak, a banteng, a bivalyok, a blnyek tartoznak. Caprinae alcsaldba tartozik a kszli kecske, a zerge, a muflon (a juh se).

272

 Rgcslk rendje (Rodentia) Faj- s egyedszmban leggazdagabb rend. Egy pr als s fels metszfoguk llandan n (gykrtelen), nincs szemfoguk. Mkusflk csaldja (Sciuridae). Haznkban a mkus (Sciurus vulgaris) s az rge (Spermophilus citellus) tartozik ide. Hdflk csaldja (Castoridae). Laptott, pikkelyes a farkuk, hts lbuk szhrtys. Nlunk az eurpai hd (Castor fiber) fordul el. Egrflk csaldja (Muridae). Fbb fajok vrsht erdeipocok (Clethrionomys glareolus), fldi pocok (Pitymys subterraneus), mezei pocok (Microtus arvalis), szaki (patknyfej) pocok (M. oeconomus), csalitjr pocok (M. agrestis), vzi pocok (Arvicola terrestris), pzsmapocok (Ondatra zibethicus), kznsges hrcsg (Cricetus cricetus), srganyak erdei egr (Apodemus flavicollis), kznsges erdei egr (A. sylvaticus), hzi egr (Mus musculus), gzegr (M. spicilegus), trpeegr (Micromys minutus), hzi patkny (Rattus r.), vndorpatkny (R. norvegicus). Peleflk csaldja (Myoxidae). Fbb fajok a nagy pele (Myoxus glis), az erdei pele (Dryomys nitedula) s a mogyors pele (Muscardinus avellanarius). Csincsillaflk csaldja (Chinchillidae). Jellemzjk az ers hts lb s a sr, tmtt, finom szrzet. Hziastott faj a gyapjas csincsilla (Chinhilla lanigera). Nutriaflk csaldja (Myocastoridae). Egy faj a prmjrt tenysztett nutria (Myocastor coypu) tartozik ide. Nylalakak rendje (Lagomorpha) A fels metszfogak mgtt egy pr kisebb metszfog (I2) helyezdik. Nylflk csaldja (Leporidae). Haznkban kt faja fordul el a mezei nyl (Lepus europaeus) s az regi nyl (Oryctolagus cuniculus). Femlsk rendje (Primates) Hvelykujjuk a legtbb esetben opponlhat, legalbb egy ujjon van krm, ujjbegyek alakultak ki a finom tapintshoz, j a trltsuk. Ide tartoznak a majmok, amelyek nlunk nem lnek s maga az ember is (Homo sapiens). mells hvelykujj cskevnyes, pofazacsk nincs, rekeszekre tagolt gyomor tallhat. Emberflk csaldja (Hominidae). Legnagyobb termet, legfejlettebb majmok. Farkuk nincs. A legelterjedtebb emlsfaj az ember (Homo sapiens). Tovbbi fajok az orngutn, a csimpnz, a trpecsimpnz s a gorilla.

273

V. LLATLETTAN
A tantrgy clkitzse A trgy oktatsa sorn vlogatott fejezeteket ismertetnk az llatlettan trgykreibl gy, hogy elzleg ltalnos anatmiai ttekintst adunk az ismertetsre kerl rendszer, kszlk felptsrl. Kln fejezetben foglalkozunk immunlettannal s az emls gazdasgi haszonllataink intermedier anyagcserjvel. Az lettani folyamatok megrtshez az anatmiai ismereteken tl szksg van bizonyos mennyisg szerves-kmiai / biokmiai ismeretanyagra. E trgyakra alapozunk, s felksztjk hallgatinkat az llattenyszts, takarmnyozstan, llategszsgtan tantrgyak megrtshez, egy biolgiai szemllet kialaktsban vesznk rszt. Mdszertani javaslat a tantrgy elsajttshoz A jegyzetet a tananyag kontakt rs elmleti kpzshez, valamint az elmleti kpzshez nagyon szorosan kapcsold gyakorlati kpzshez lltottuk ssze. E ktfle kpzsi mdszer alapjn hallgatink folyamatos vkzi tanulssal, az ajnlott s rendelkezsre ll anatmiai atlaszok hasznlata mellett fel tudnak kszlni a kollokviumra. Az eladsokon s gyakorlatokon a nehezebben elsajtthat, fontosabb sszefggseket az eladk rszletesebben elmondjk. A trgyak jellegbl fakadan az anatmiai ismeretek nagy rsze gyakorlatokon, az lettani anyag az eladsokon kerl ismertetsre. A tananyag ismereteinak ellenrzse Az elsajttott tananyag szmonkrse a trgy jellegbl addan, valamint hallgatink segtse rdekben szbeli vizsgn, kollokviumon trtnik. A vizsgakrdseket a hallgatk mg a szorgalmi idszakban megkapjk, gy van idejk a clorientlt felkszlshez.

274

1. AZ EMLS SZERVEZET FELPTSE S MKDSE

Modern biolgiai gondolkodsunk szerint: Az l szervezet egysg a clszersg, a szpsg, az egszsg sszhangjban, a betegsg az let harmnijnak megzavarsa, amelynek helyrelltsra maga a szervezet termszetnl fogva trekszik (Hyppokrates, Kr.e. 460-377.) 1.1. Az egyedi let, egyedfejlds a gamtktl a termel llatig Az egyedi letet kt szakaszra oszthatjuk: szlets eltti s utni szakaszra. Vlemnyeltrsek vannak a szlets eltti szakasz indulst illeten, hisz azt kell tisztzni, mikor indul az egyedi let. Az llattenysztsi gyakorlatban az egyedi let indulst a kt ivarsejt (petesejt s spermasejt) fzijnak a termkenylsi idejre tesszk. Innen szmtjuk az egszen korai embrionlis vesztesget. (A korai embri trtnseit ismerve taln igazabb az a megllapts, hogy az egyni let kezdete az az idszak, amikor a korai embrinl az anyai genom (anyai irnyts) szerept tveszi az nll embrionlis genom. llatoknl ez fajtl fggen, a termkenylst kvet msodik-negyedik nap kvetkezik be.) A tenysztsi gyakorlat kvetelmnyeit szem eltt tartva nem feledkezhetnk el arrl a tnyrl, hogy a kt ivarsejtnek a fzi eltt mr nll lete van. Osztdsi, rsi folyamatokon mennek t ivartl fggen eltr mdon. Az nll egyedi letet elkszt szakaszban az ivarsejtek fejldst befolysol faktorok az ivarsejtek biolgiai rtkt ersen ronthatjk, genetikai anyagukat is krosthatjk, ezltal slyos gazdasgi kr rheti a tenysztt, mindenkppen indokolt teht ezen elkszt szakasz megklnbztetse. Az embrionlis letszakaszt a termkenylstl a magzatburok kialakulsig, illetve a magzat-implantciig (a mh nylkahrtyjn trtn megtapads) szmtjuk. Ezen letszakaszt gyakorlati szempontok szerint korai embrionlis s ksi embrionlis szakaszra osztjuk. A korai embrionlis szakasz teht a termkenylssel kezddik s addig tart, amg a fejld koraembri az t krlvev un. fnyl burok-bl (zona pellucida) ki nem bjik. A megtermkenylt petesejtet egysejtes embrinak, zigtnak nevezzk. A zigta osztdsnak indul, kt-, ngy-, nyolc-, tizenhat-, stb. sejtes embri jn ltre. A folyamatok a termkenyls helyn, a petevezet ampulljban indulnak el, majd a mhben folytatdnak. Az osztdsi folyamatok mrtani haladvny szerint kezdetben szinkronban trtnnek. A petesejtet, majd a korai embrit krlvev fnyl burok tmrje nem nvekszik, az egyre nagyobb szm barzdldsi golyk egyre kisebbek lesznek. Tizenhat sejt felett mr j felbonts mikroszkp alatt se tudjuk a barzdldsi golykat (blasztomreket) megszmolni. A harminckt- s ennl tbb sejtes koraembrit alakjrl szedercsrnak nevezzk. A barzdldsi golyk szinkronban trtn osztdsa megvltozik, egy rszk gyorsabban osztdik, kisebb rszk lemarad. A gyorsabban osztd rszbl kialakul az un embricsom (embrioblaszt, inner cell mass) ebbl alakul ki vgeredmnyben maga az llat. A lassabban osztd rszt trofoblasztnak nevezzk, ebbl alakulnak majd a magzatburkok. A kvetkez fejldsi forma az un. hlyagcsira (blastociszta). Az embricsom s a trofoblaszt sejtek kzt folyadk van, az embricsom egyre inkbb nekiszorul a hlyagcsira falnak, az egsznek kosrka majd pecstgyr alakja lesz. Rszben a hlyagcsirban kialakul bels nyoms, rszben bonyolultabb hormonlis s enzimes folyamatok kvetkeztben a fnyl burok az embricsom mellett fellazul, kidomborodik, majd sztnylik. Az embri a most mr felesleges fnyl burokbl kibjik. Gyakorlati szempontbl ezzel fejezdik be a korai embrionlis szakasz. A ksi embrionlis szakasz elejn a hlyagcsra jelentsen megnylik, a trofoblaszt sejtek gyors osztdsai kvetkeztben. Ez teszi lehetv, hogy az embri a mh

275

nylkahrtyjn elmozduljon. Mozgst migrcinak nevezzk. Az embricsomban szintn gyors osztdsi s differencildsi folyamatok indulnak be. Kialakulnak a csiralemezek, majd hamarosan a szervtelepek. A csiralemezek kialakulst gasztrulcinak, a szervkezdemnyek, szervek kialakulst organizcinak nevezzk. A megnylt hlyagcsira megtallvn optimlis helyt a mh nylkahrtyjn megkezdi az implantcit, megtapad. Kialakulnak a magzatburkok. A megtapadssal, az anyamh nylkahrtyjval kialakul szoros kapcsolat, a magzatburkok kialakulsval, a magzati vrkerings beindulsval befejezdik az embrionlis kor, elkezddik az egyedi let magzati szakasza. Gyakorlati szempontbl korai, kzps s ksi magzat szakaszrl beszlnk. A magzati szakasz a szletsig tart. A szlets utni letszakaszban: jszltt kort, nvendk kort, ivarrettsg-, tenyszrettsg kort, termelsi letszakaszt s a selejtezs kort klnbztetjk meg. Gazdasgi haszonllatainknl nagyon ritkn vrjuk meg azt, hogy a termelsi letszakasz vgt a petefszek tevkenysg termszetes megsznse okozza, hisz a kivlasztott tenyszcl rdekben vgzett tenyszti munka rvn az egymst kvet szelekci tjn az llatokat korbban selejtezzk. A selejtezsbe egyb, nem tervezett okok is belejtszanak. 1.2. A szervezet rendszerei, kszlkei A szervezet legkisebb alaki s mkdsi egysge a sejt. Az llati sejt az lanyag szervezdsnek magasabb fejldsi formja, sejthrtyval krlvett, sejtmagot tartalmaz protoplazma. A ksbbi flrertsek elkerlse rdekben llapodjunk meg a kvetkezkben: A protoplazma (a sejthrtyn bell elhelyezked anyag) kt rszbl ll: sejtmagbl s a citoplazmbl. A citoplazma egy hromfzis diszperz rendszer, amelyben megtallhat: ergasztoplazma (ide soroljuk a sima s szemcss endoplazmatikus retikulum rendszert) valamint a riboszmk, amelyek taln a szemcss retikulumrendszerrl vlnak le s a fehrjeptsnek adnak sznteret. Hialoplazma, amely fogalomba a vzat alkot citoszkeletet s a sejtszerveket (lizoszmk, Golgi-appartus, mitokondrium, citocentrumok) soroljuk. A kzs fejlds, szerkezet s mkds sejtek csoportjt szvetnek nevezzk. Minden szvet sejtekbl s a sejtek kztti llomnybl ll. Ez a sejtkztti llomny mennyisge sejtflesgenknt klnbz. Minsg szerint lehet folykony, lgy vagy szilrd, homogn vagy heterogn, lazaszerkezet vagy tmtt. S vgl rostokban gazdag. Aszerint, hogy a szvetalkot sejtek milyen ffeladatra differencildtak, a szveteket csoportostjuk: hmszvetrl, kt- s tmasztszvetrl, izomszvetrl, idegszvetrl beszlnk. Ezek az alapszvetek. A szvetek trsulsbl lteslnek a szervek, amelyek kszlkeket, rendszereket alkotnak. A szervek sszessge az llati szervezet. Egy adott funkcira csoportosult szervek sszessgt, amelyek nagyjbl hasonl felptsek s kzs eredetek (ugyanazon csiralemezbl alakultak ki) rendszernek nevezzk, (L. idegrendszer, vrrrendszer stb.) Ha a kzs feladatra csoportosult szervek eltr eredetek, kszlkrl beszlnk. 1.3. Az egysges neurohormonlis irnyts az nfenntarts, szaporods s a termels rdekben Az egyes szervek, rendszerek s kszlkek egysges irnyts alatt mkdnek. Az irnyts eszkzrendszere azonban alapveten ktfle. Ltunk idegi (vezetkes) s hormonlis (humorlis, folyadkos) irnytst. Rgebben a szervezet idegi szablyozst a hormonlis szervezstl klnllan trgyaltk. Ma mr Hippokratszhoz hven megint az

276

letfolyamatok szervezsben egy egysges irnytst ltunk, s neurohormonlis szablyozsrl beszlnk. Az idegi szablyozsban az llatoknl taln nagyobb szerepet jtszik az n. vegetatv idegrendszer szimpatikus s paraszimpatikus kzpontjval s periferilis (krnyki) rszvel. Ez azonban nem jelenti azt, hogy az n. cerebrospinlis (agyi-gerincveli) idegrendszer irnytsa nem rvnyesl a kzpontokba kerlt s rtkelt informcikra a vgrehajtsi parancsot viv idegrostok rvn. A hormonlis irnyts bizonyos idegsejt csoportosulsokban (magvakban), s a bels elvlaszts mirigyekben s egyes sejtcsoportokban termelt hormonok tjn valsul meg. Ezek az anyagok a vr s a szvetnedv tjn jutnak el a clsejtekhez, szvetekhez, s befolysoljk azok anyagcserjt, mkdst. Egyre nagyobb jelentsget tulajdontunk azon hormonoknak, amelyek termeldsi helyt nem tudjuk kiboncolni, ezeket szvethormonoknak nevezzk. Az idegi s hormonlis irnyts kapcsolatt sokig valamifle misztikus kd jellemezte. Az utbbi idkben azonban kiderlt, hogy a kt rendszer nagyon egyszeren kapcsoldik egymshoz. Bizonyos idegi terleteken termeldnek olyan anyagok, amelyek az ugyancsak idegi terleteken lv idegsejt csoportosulsok (magvak) tevkenysgt kpesek befolysolni, s a befolysols rvn ezen idegsejt csoportosulsok olyan anyagokat (hormonokat) termelnek, amelyek az alrendelt bels elvlaszts mirigyekben jabb hormonok termelst s felszabadtst, illetve visszatartst, trolst szablyozzk. Azon anyagokat, amelyek az adott idegsejt csoportosulsok (magvak) tevkenysgt befolysoljk neurotranszmittereknek nevezzk. Az idegrendszer ltal szlelt s tovbbtott informcikat ezen anyagok viszik t a hormonlis rendszer kiindulst jelent idegsejt magvakhoz. Ezek az anyagok nagyon sokflk, s meglepen nagyon egyszer vegyletek. Az llattenysztsi gyakorlat szempontjbl kt olyan terletrl tudunk, ahol az idegi s hormonlis kapcsolat tetten rhet. Az els a nyltagytl a kztiagy orlis rszig terjed terlet, ahol a trgyalt magvak gy helyezkednek el, mint a fonott kertsdrt csompontjai. Alakjrl ezt a kapcsolatot formcio retikulrisz rendszernek nevezzk. Elssorban a szervezet klnbz terleteirl rkez ingerleteket tovbbtja a sejtmagvak fel. A msik ilyen terlet az un. limbikus rendszer. Ezt gy talljuk meg, ha az agyalapra rborul kt agyflteke s az agyalap tallkozsi svjaiban keressk. A hatrterleteken (limbusokon) lv magvak termelik az emltett neurotranszmittereket elssorban az rzkszervek fell rkez ingerletek tttelre. Nagyon leegyszerstve teht: az emltett kt terleten termeld anyagok serkentik a kztiagyban lv idegmagvakat hormontermelsre. A magvakban termeldtt serkent vagy ppen gtl hormonok a vr vagy a szvetnedv tjn jutnak el a bels elvlaszts mirigyekhez vagy kzvetlenl a clsejtekhez. gy fejtik ki a bels elvlaszts mirigyek mkdst regull hatsukat, vagy kzvetlen hatnak a clsejteknl. A neurlis s hormonlis irnyts egyttmkdse alatt trtnik az nfenntarts s a szaporods folyamatainak szablyozsa. Kritikus helyzetben mindig az nfenntartsnak van prioritsa. A szervezet elszr a fajfenntartsi folyamatot lltja le. Az llattenyszt szakembernek az a feladata, hogy a kitztt tenyszcl elrse rdekben a rbzott llatokkal egyre magasabb termelsi eredmnyeket rjen el. Ezrt megvltoztatja a termelsi krnyezetet, erteljes szelekcit alkalmaz. Ezt a versenyt a neurohormonlisan labilis llatok nem brjk, kiesnek a termelsbl, a stabilak maradnak. Az igazi ellentmonds ott van, hogy ltalban azok az llatok a legrzkenyebbek, amelyek a legmagasabb termelsi eredmnyt produkljk. Ezeknl jelentkeznek elszr szaporodsi problmk. rvnyesl azon populcigenetikai trvny, hogy az llomny a kiegyenltettsgre trekszik. Az llattenysztnek teht az a feladata, hogy mindezek ismeretben a termelsi krnyezet javtsval s fokozott gondoskodssal a pozitv varinsok

277

szaporodst, termelst segtse. Meg kell rtennk, hogy a hormonjtl agyonhajszolt, magas termels egyedek anyagcserje borotvalen tncol, s neknk megszerzett tudomsunk alapjn mindent meg kell tennnk, hogy ezen llatok a genetikailag meghatrozott termelsi szintjkhz kzeli szinten produkljanak. 1.4. A homeosztzis fogalma s tnyezi A szervezet adott krnyezetben l, s ezen krnyezet tnyezi biztostjk az l szervezet fennmaradst, fejldst. Ebbl a szempontbl kls s bels krnyezetet klnbztetnk meg. A kls krnyezet tnyezi az l szervezet trbeli hatrain kvl vannak, ezek nagy rsze alapveten meghatrozza az llat ltfeltteleit (takarmny, vz, leveg stb.). A soksejt szervezet sejtjeinek dnt tbbsge a klvilggal tnylegesen nem rintkezik, csak a sejteket kzvetlenl krlvev folyadktrrel. A bels krnyezethez tartozik: a szveti nyirok (limfa, sejtkztti folyadk). Ebben frdenek a sejtek; a nyirokerekben lv nyirok, amely a szvetekbl a vr fel ramlik; a vr, amely kzvett a bels s kls krnyezet kztt. Az l szervezet alapvet tulajdonsga, hogy az llandan vltoz klvilgi hatsokkal szemben bels krnyezetnek llandsgt meg tudja rizni, ezt hvjuk homeosztzisnak. (Homeosztzis: a bels krnyezet llandsgt biztost mechanizmusok sszesge.) A testnedvek ltal alkotott bels krnyezet llandsga az let elsdleges felttele. A homeosztzis tnyezi: (Bels krnyezet llandsga dinamikus egyensly kzepette) ISOTONIA: (Elhatrolt terek azonos ozmotikus llapota) ISOIONIA: (Jellemz ionsszettel llandsga) ISOHYDRIA: (A H+-ion koncentrci ltal kialaktott pH rtk llandsga) ISOVOLEMIA: (Folyadkterekben jellemz folyadkeloszts, sszfolyadk azonos) ISOTHERMIA: (lland testhmrsklet)

278

2. A MOZGS KSZLKE S MKDSE

A mozgs kszlke a csontrendszerbl, izomrendszerbl s a csontok sszekttetseit biztost izletekbl, porcokbl s szalagokbl ll. A mozgs aktv szervei az izmok. A csontokhoz s izmokhoz azok jrulkos szervei is hozztartoznak. 2.1. A csontrendszer felptse s mkdse A csontok srgsfehr, kemny s rugalmas rszei a szilrd bels vznak. Rendeltetsk az elbbi feladatokon tl: Szilrd vzat alkotnak, lnyegben megszabjk a test alakjt, nagysgt (ez a vz fajokon bell fajtk, tpusok, ivar szerint is vltozik) Testregeket kpeznek, vdik az regekben lv lgy szerveket, de vdik a velk prhuzamosan, s mellettk fut ereket, idegeket is. Fkpp a csontvel tjn rszt vesznek a vrkpzsben A szervezet svnyianyag hztartsban fontos trolterek A csontok keresztmetszetn kls kreg- s bels szivacsos llomnyt klntnk el. A kregllomny csak ltszlag tmtt, szmos kis csatornt rejt magban a csontot pt sejtek tpllsra. A szivacsos llomny vkony gerendcskkbl, lemezecskkbl s csvecskkbl ll, amelyek a test altmasztsa, az izmok ltal kifejtett hz- s nyomerk mechanikai irnyvonalai szerint csoportosulnak, a hasznlat szerint folyamatosan tplnek, vltoznak, ezltal is rvnyesl a szervezet felptsre jellemz maximum-minimum elv, n a csontok szilrdsga. A csontokat osztlyozzuk: Alakjuk szerint (lapos-, rvid- s hosszcsontok) Helyezdsk szerint (vzcsontok s szabadcsontok) Testrszek szerint (fej-, trzs-, vgtagok csontjai) Szerkezetk szerint (tmtt, szivacsos, reges csontok) Fejldsk szerint (elsdleges vagy ktszveti s msodlagos vagy porc ltal megelztt csont) Szmuk szerint (lland- s szmfeletti, pros- s pratlan csontok) lettani szerepk szerint (idegi- s zsigeri csontok) A csontok szerves- s szervetlen anyagokbl llnak. A szerves anyagok sszessgt ltalban csontenyvnek, a szervetlen anyagok egyttest csontfldnek nevezzk. A csontllomny 35-55%-t az svnyi sk, 25-45%-t a vz, 20%-t a szerves alapllomny adja. Az svnyi sk s a vz arnya az letkortl fggen vltozik: fiatal korban a csont kevesebb svnyi st s tbb vizet tartalmaz (Idsebb llatok csontjai merevebbek, trkenyebbek). Az svnyi sk 85%-a hidroxi-apatit, 10%-a kalciumkarbont, 5%-a egyb (Ca-, Na-, K- s Mg-s). A szerves alapllomny 95%-a a kollagn, a tbbi mukopoliszacharid s szerves sav. Ha friss csontot 5-10%-os tmnysg ssavba helyeznk, egy id mlva belle a szervetlen alkotk kiolddnak, a csont hajlthat s puha lesz dekalcinlt csont. A csont elgetsekor a szervetlen alkotrszek maradnak vissza, a csont kemny, trkeny, esetleg morzsolhatv vlik kalcinlt csont. Az elfldelt csont szerves anyagai lebomlanak, a szervetlen llomny a talajban lv tovbbi svnyi sk felvtelvel megkvesedik petrifiklt csont. A csontok felletn sszekttetsk biztostsra, tovbb izmok, inak, szalagok eredsre s tapadsra, valamint erek, idegek vdelmre sajtos domborulati viszonyokat tallunk. Ezek rszben kiemelkedsek, rszben bemlyedsek, kisebb rszben szablyos vagy
279

szablytalan folytonossgi hinyok alakjaiban mutatkoznak. A felletek nagyobb rsz rkltt, kisebb rsze az let folyamn keletkezik. A felleti kiemelkedsek ktflk: sima vagy egyenetlen felletek. A sima kiemelkedsek, nylvnyok ltalban zleti porccal fedettek s valamilyen ismert geometriai testre emlkeztetnek. Az zleti kiemelkedsek kz tartoznak: zleti fej, fejecske; gmb; zleti btyk; zleti henger; zleti csiga s egyb ismert trgyra fogra, flre, gallrra hasonlt nylvnyok. Az izomnylvnyok egyenetlen, rdes felletek s csonthrtyval takartak. Ezeket izom-, n- vagy szalagnylvnyoknak hvjuk. E nylvnyok kz tartoznak: gum, gumcska, kiugrs, taraj, vonal, tvis, forgat, mellkbtyk. Ismert gyakorlati fogalmakrl elnevezett tovbbi izomnylvnyok: szrny-, hollcsr-, horog-, kamp-, szarv-, eml-nylvny. A felleti bemlyedsek is sima felletek s rdesek lehetnek. Sima felletek (zleti gdrk): zleti vpa, zleti gdr, gdrcske, zleti rok. rdes felletek (izom-, n-, szalaggdrk): barzda, fovea, fossa. A felleti folytonossghinyok kz soroljuk mg a tplllyukakat, amelyek kis tlcsrszer kerek nylsok erek szmra; hasadkokat s hzagokat, valamint az egszen vkony rseket. Ezek a csontok tmtt llomnyba vagy regbe vezetnek, egy rszk csatornkba, jratokba, vezetkekbe folytatdik. A csontok belsejben lv regeket nagysguk vagy faluk minsge, tovbb regk egysges vagy osztott volta szerint nevezzk el (reg, bl, barlang, csontos hlyag, kamra). A csont az embrionlis ktszvetbl direkt vagy indirekt ton fejldik. A direkt fejlds csontnl a ktszvetben magban csontkpz (osteoblast) sejtek kzremkdsvel alapllomny jn ltre, amelybe mszsk rakdnak le. Azokat a helyeket, ahol a csontkpz sejtek kis csoportokban megkezdik mkdsket, csontosodsi pontoknak nevezzk. Fleg a felleteken keletkeznek gy csontok kzvetlenl a ktszvetbl (pl.: a koponyatet csontjai), ezrt ezeket ktszveti vagy fedcsontoknak nevezzk. Az indirekt csontosods esetben a csontot fejldse helyn porc elzi meg. A ktszvetbl elbb porclemez fejldik s ennek helyn alakul ki a csont. A porcban, valamint annak felletn csontosodsi pontokbl indtjk a csontkpz sejtek tevkenysgket. A porc belsejben indul csontosodst enchondrlis csontosodsnak, a porc felletn indul folyamatot perichondrlisnak nevezzk. A rvid csontok fejldsre inkbb a felleti csontosods jellemz, a hossz csontokban a kett forma egytt figyelhet meg. jszlttben a csontvznagyrszt mg porcbl ll. A csontfejlds az ivarrettsg elrse utn r vget, s ezzel befejezdik a test nvekedse. Vgtagokon a csontok teste csontosodik elszr, majd a csontvgek kvetkeznek. gy a test fell indult csontosods s a csontvgi csontosodsi folyamat hatrn sokig porcsv, majd porccsk tallhat, ennek zegzugos alakulsa anyagforgalmi, nvekedsi zavarra utal. A porccsk a csont hosszanti nvekedsnek befejezdsig marad vissza. Csontkpz sejtek nemcsak a csontban, hanem a csonthrtya n. mly rtegben is vannak. Srls esetn a csontszvet ptlsa ezek segtsgvel trtnik. A srlt csontszvet elbb csontbont sejtek (oszteoklasztok) kzremkdsvel felszvdik, hogy helyet adhasson az jonnan termelt csontszvetnek. Az egymssal sszefgg csontok (porcok, szalagok, zletek) a termszetes csontvzat alkotjk. A csontvz tagolt rszeinek sszessge azonban nem fogja t a test sszes csontjt. Vannak az llati szervezetnek a csontvztl fggetlen, nem ppen jelentsg nlkli, n. szabad csontja is, amelyek lgy szervekbe vannak begyazva. (Pl.: a marha szvben tallhat csontok, a marha szutyak-, a serts ormnycsontja, a hsevk pniszcsontja). A csontok jrulkos szervei nem csontszvetbl llnak, de csaknem valamennyi csonton megtallhatk: csonthrtya, porc s csontvel.

280

A csonthrtya a csont kls fellett bortja az zleti felletek kivtelvel. Vannak csontok, amelyek regeket kpeznek, ezeknl az regek fellett is bortja csonthrtya. A csonthrtya a friss csontrl leoperlhat s idegen helyre tltethet. A csonthrtynak kls, vagy felleti s bels, vagy mly rtegt klnbztetik meg. A klsszveti rostok a szomszdos izmok, inak s szalagok rostllomnybl trnek ide. E ktszvet finomabb szlai az n. Sharpey-fle rostok alakjban, thatolva a csonthrtya mlyrtegn, a csont kregllomnynak igen apr prusain a csont llomnyba is behatolnak. (Ezzel rgztik az inat, szalagot.) Az erek s idegek a csonthrtyba a ktszvettel egytt jutnak s gazdag hlzatot alkotnak. (Ezrt fjdalmas annyira ts utn a csontfellet.) A csonthrtya mlyrtegt a sejtek gazdagsga jellemzi, klnsen fiatal szervezetben. E sejtek csontkpz tulajdonsguktl fogva rrakdssal nvelik a csont kregllomnyt. ppen ezrt, ha a csonthrtyt a csontfelletrl lekaparjuk, a csupasz csont elbb-utbb elhal. A csonthrtya mlyrtege az zleti tok falban folytatdik, s rszt vesz annak felptsben. A csonthrtynak a csontkpzsen, a csontok tpllsn s a csonthinyok ptlsn kvl ds idegelltottsgnl fogva rzkszervi funkcija is van, hisz receptorai tjn llandan izom- s mozgsrzseket fog fel s kzvett az agyba. A tudat ennek folytn a test rszeinek helyzetrl s mkdsrl hiteles tjkozdst nyer. (Reumatikus bntalmak esetn lland fjdalmat rznk.) A porc a csont kiegszt rsze. A csontvgeken s szleken felletesen tallhat, tbb helyen, az zletek egyik jrulkos alkot rsze. Ezenkvl egyek szervekben vzalkot (flkagyl, gge stb.). A porc llomnyt a porcszvet adja, amelyben erek s idegek nincsenek. Emiatt a porc srlse lassan gygyul, magnak a porcnak a srlse fjdalommal nem jr. A csontok viszonylatban vegporcot s rostosporcot klnbztetnk meg. Az zleti porc s a bordaporc vegporc, a csigolyk s egyb csontok kzti porc (C-alak porc a trdhajls zletben, pisktaporc az llkapcsi zletben) rostosporc. Ezeken a helyeken bettknt viselkedik, egyenetlensgeket hidal t, a rzkdtatst cskkenti. A porcot kvlrl (zleti porc kivtelvel) porchrtya vonja be, szerepe hasonlt a csonthrtyhoz. A csontvel a hossz (csves) csontok velregben, illetve a lapos, rvid csontok szivacsos csontbelben tallhat. Ktfle csontvelt klnbztetnk meg: vrs csontvelt s srga csontvelt. A vrs csontvel a magzati csontokban, a kifejlett llat lapos- s rvid csontjaiban, valamint a hossz csontok vgben tallhat meg. A vrsejteket termeli. A srga csontvel a hossz csontok velregt tlti ki. Alapllomnya ktszvet, benne sok zsr halmozdik fel. Kros krlmnyek kzt talakulhat vrs csontvelv, ilyenkor ez is termel vrsvrsejteket. Idsebb korban, vagy nagyfok lesovnyods esetn kocsonyaszer szvett alakul. A csontvz csontjait felosztjuk: A fej csontjaira. A trzs csontjaira. A vgtagok csontjaira. A fej csontjai egyrszt az agyvel regt, msrszt az orr- s szjreget zrjk magukba. Ezrt kt csoportra oszthatk: agykoponya s arckoponya. Az agykoponya csontjai: pratlan s pros csontokbl llnak. Szmuk: 7 pratlan csontok: Nyakszrtcsont kcsont falkztti csont rostacsont
281

pros csontok: homlokcsontok falcsontok halntkcsontok. Az arckoponya csontjai: pratlan csontok: ekecsont nyelvcsont pros csontok: llcsontok, llkztti csontok, orrcsontok, orrkagylk, jromcsontok, knnycsontok, szjpadls csontok, rpcsontok, llkapocs csontok. Hzillataink fejnek csontos vza egszben vve ngyoldali glhoz hasonlthat, amelynek alapja a nyakra illeszkedik, hegye pedig elre s lefel tekint. A fejnek homloki, kt pofai s llalatti fellete van. Az jszltt llat koponyja szemmel lthatan klnbzik a kifejlett llattl. Agykoponyja nagyobb, szlesebb, arckoponyja rvidebb s burkoltabb. Idsebb korban a koponya fogakat veszt, alveolusai betmdnek, majd elsorvadnak. Az llkapocs kzelebb jut az llcsonthoz, ennek folytn a fej keskenyebb s hegyesebb lesz. A trzs csontjai: A trzs csontjai kzl az idegi csvet krlvev csontok (neurlis csontok) a gerincoszlop csontjai, mg a csvet krlfoglal csontok (viszcerlis csontok) csak a mellkasnak megfelelen fejldtek ki. A gerincoszlop a trzs szilrd, de mgis mozgkony tengelye, hdknt feszl ki az ells s htuls vgtagok, mint pillrek kztt. A gerinchr helyn (de nem abbl) fejldik ki s a gerincvelt foglalja magba. Nyaki, hti s gyki grbletet mutat, csigolykbl ll. Nyak-, ht-, gyk-, kereszt s farokcsigolykat klnbztetnk meg, szmuk llatfajtnknt jellemz. A nyakcsigolyk szma:7. Az els s msodik, valamint a hetedik felptsben eltr a tbbitl. Az els nyakcsigolyt, amely ell a nyakszirtcsonttal zesl, fejgymnak nevezzk. A msodik nyakcsigolya a fejforgat. A 3.-6. csigolyk teste htrafele rvidl, trzsnylvnyaik kicsik, mg az oldals nylvnyok terjedelmesek. A hetedik csigolya testnek htuls szle az els bordapr fejnek felvtelre izleti rkot kpez. A htcsigolyk szma a bordaprok szmval megegyez: lovon 18, krdzkn s hsevkn 13, sertsen 14-17. Rvid, zmk test csontok, feji vgk lapos, csigolyarkuk sekly. Tvisnylvnyuk ersen fejlett. (Klnsen a 2.-8. htcsigolyk, itt mrjk az llat marmagassgt). A csigolyatest oldaln ell s htul 2-2 apr bordai zleti rok tallhat a bordk fejecskjnek felvtelre. A harntnylvnyokon lv zleti fellet a bordagum felvtelre szolgl. Az gykcsigolyk szma: lovon 6, krdzkn 6, sertsen s hsevkn 7. Ezekre a csigolykra a hossz, lapos oldals nylvnyok jellemzek. A keresztcsigolyk minden llatfajnl mr korn egysges keresztcsontt nnek ssze. Az sszentt csigolyatestek hatrt alul harntvonalak jelzik. A keresztcsigolyk vei a serts

282

kivtelvel sszenttek s egysges keresztcsatornt zrnak krl. Az oldals nylvnyok is sszenttek. Az els kt keresztcsigolya egymssal sszentt harntnylvnyai ersen fejlettek s a keresztcsont szrnyait adjk. A szrnyak fels felletn flalak zleti fellet van a cspcsont szrnyaival val zeslsre. A farokcsigolyk szma vltoz (13-25). Testk mindkt vge dombor, rluk az egyes csigolyarszek fokozatosan eltnnek, htrafel mr csak hengeres csontokat tallunk. A mellkas csontjai: a bordk s a szegycsont. A bordk vben hajlott, hossz pros csontok a hozzjuk tartoz bordaporccal. A mellkas falnak csontos vzt adjk. A bordacsont fejecskje a kt-kt szomszdos htcsigolya testn lv bordai zleti rokba illeszkedik. A borda gumja a htcsigolyk harntnylvnyain lv zleti fellethez zesl. Szmuk: lban 18, krdzknl s hsevknl 13, sertsnl 14-17. A borda teste lapra, lre, tengelye krl grblt. A bordaporc hengeres, velt hialinporc. A valdi bordk porca kzvetlenl kapcsoldik a szegycsonthoz, az lbordk viszont egymshoz fekszik s bordavet alkotva kzvetve rik el a szegycsontot. (Emberben s hsevkben az utosl bordaprok szabadon vgzdhetnek az izmok kztt mint leng- v. replbordk) A szegycsont lapos, hossz csont, alul adja a mellkas csontos vzt. A l szegycsontja oldalt sszenyomott, a serts s krdzk a horizontlis skban laptott, a hsevk hengeres. Rajta a szegycsont markolatt, testt s a laptosporcot klnbztetjk meg. A vgtagok csontjai: Az ells s htuls vgtagon kt frszt klnbztetnk meg: kapcsolvet s szabad vgtagot. A vgtagok a test altmasztsra, mozgatsra, helyvltoztatsra szolglnak. Az ells vgtag kapcsolve a vllv, amelynek csontjai kzl emlsknl csak a lapocka maradt meg. A htuls vgtag kapcsolve a medencev, amely hrom csontbl ll: cspcsont, fancsont s lcsont. Ezek sszennek egymssal, s a medencecsont egyik felt alkotjk. Az ellenoldali hrom csont sszenve adja a medencecsont msik felt. A kt fl a medencei lzletekben egyesl, idvel sszecsontosodik. Az ells vgtag kapcsolvt ad lapocka lapockacsontbl s a fels szle fltti lapockaporcbl ll. A lapockacsont a laposcsontok csoportjba tartozik, kt fellete, 3 szle s 3 szglete van. Kls felletn van a lapocka tvise, melynek kiemelkedse adja szarvasmarhnl a vllcscsot. Als zleti szgletn sekly zleti mlyeds tallhat, ide a karcsont feje zesl. Az anatmiai rtelemben vett szabad vgtag a karcsonttal kezddik. Jl tagolt csves csont, melynek fels vgdarabjt, testt s als vgdarabjt klnbztetjk meg. Als vgdarabjn lv zleti hengere az alkar csontjaival alkot zletet. A fggleges helyezds alkar csontos vzt az orscsont s a singcsont vagy knykcsont akotja. A serts s a hsevk kivtelvel ersebben fejlett az orscsont. Az alkar csontjai lovon s szarvasmarhn mozdulatlanul sszenttek, sertsnl ers szalagok feszesen fzik ket egymshoz, hsevknl a kt csont forgzletet kpez egymssal. Az ells lbt (kzt), lbkzp- s ujjcsontok a trzsfejlds sorn redukldtak. Legnagyobb fok a redukci a lflkben, ahol csak a harmadik sugr fejldtt ki teljes mrtkben. A talponjrk t ujjbl az ujjonjrkon (hsevk) mr csak 4, az ujjhegyenjrk kzl a sertsen 4, a krdzkn 2, a lovon csupn 1 ujj lett alkalmas a jrsra. A hzillatok ells lbtcsontjai egy fels s egy als csontsort alkotnak. A lnak 7, a szarvasmarhnak 6, a sertsnek 8, a hsevknek 7 lbtcsontja van. Lovon legersebben a harmadik lbkzpcsont fejldtt ki, ehhez csatlakozik a fels ujjperc csont (csdcsont). A 2. s 4. lbkzpcsontbl mr csak kt cskevnyes csont, az n. kapocscsontok tallhatk.

283

Krdzkn 3 lbkzpcsont tallhat. A 3. s 4. sszentt, ersen fejlettek, oldalt az apr 5. lbkzpcsontnak megfelelen kapocscsont tallhat. Sertsen 4, hsevkn 5 lbkzpcsont alakult ki. Lovon hrom ujjperccsont s hrom n. ncsont adja az ujj csontozatt. A csdcsont az els ujjperccsont, msodik a prtacsont, harmadik a patacsont. A csdcsont fels vgdarabjn htul kt egyentcsont tallhat, a patacsont zleti fellett pedig a nyrcsont egszti ki. A krdzkn kt f- s kt fatty vagy jrulkos ujj fejldtt ki. A fattyujjak a talajjal nem rintkeznek. A htuls vgtagok a trzsek szorosabban fggenek ssze, mint az ells vgtagok, mert kapcsolvk a medencecsont a keresztcsonttal szoros, merev zlet tjn fgg ssze, mg az ells vgtagon a lapockt csupn izmok fzik a gerincoszlophoz. A medencev vzt kt oldalon ad hrom-hrom csont (cspcsont, farcsont, lcsont) teljesen kifejldtt s egysges medencecsontt n ssze. A medencecsont a szervezet legnagyobb csontja. Kt szimmetrikus flbl tevdik ssze, amelyek egymssal a medencei lzlet tjn fggenek ssze. A csipcsont, a fancsont s az lcsont fiatal korban az zleti vpban porcosan fgg ssze. Ez a porc ksbb elcsontosodik, s gy bellk az egysges fl-medencecsont lesz. A cspcsontnak kt rsze van: a szrnya s a teste vagy oszlopa. A szrny a keresztcsonttal zesl. A teste vagy oszlopa az zleti vpa alkotsban vesz rszt. A fancsont a medencecsont ells als rszt kpezi. Az lcsont a medence htuls, als vzt adja. Az zleti vpa egy kerekded mlyeds, amely a medence hrom csontjnak tallkozsi helyn lthat, a combcsont fejnek felvtelre szolgl. A medence vzt a medencecsonton kvl a keresztcsont s az els farokcsigolyk, a szles medenceszalagok s izmok adjk. Bejratt az n. hatrvonal adja, ezt fell a keresztcsont alapja, oldalt a cspcsontok, alul a fancsontok hatroljk. Kijrata jval szkebb. Fell a 2. farokcsigolya, oldalt a szles medenceszalagok, alul az lcsonti v hatrolja. A l medencerege kijrata fel fokozatosan keskenyedik, mert a kt lcsont, az ltvis s az lcsontok ga htrafel sszetr. A medencereg alapja azonban szles s csaknem vzszintes s az ltvis is alacsony, a kanca medencerege szlszeti szempontbl kedvez. Krdzkn a ktoldali csipcsont majdnem prhuzamos egymssal, azonban a magas ltvis a szls szempontjbl kedveztlen. Klnsen kedveztlen a szarvasmarha medence feneknek vjt, bls alakulsa, ugyanis az lcsont lemeze htrafele ersen felemelkedik. A serts medence rege egyenletesen tg, feneke htrafele lejt. A medencn nemi klnbsgek is megllapthatk. A nnem llatok medencje blsebb, tgabb. A medence be- s kijrata is tgasabb, csontkiemelkedsei, szlei, tarajai inkbb lekerektettek, simbbak, laposabbak. A csontos vz legszebben tagolt csontja a combcsont. Tagoltsga llatfajonknt eltr, mely sszefggsben van az izmok eltr mkdsvel s a slyvisels vltoz viszonyaival. Fels vgdarabjt, testt s als vgdarabjt klnbztetjk meg. Fels vgdarabjn talljuk a combcsont fejt, nyakt s a forgatkat. A fdarabon lnl az n. harmadik forgatt talljuk, s minden llatnl izomi rkot. Az als vgdarabon a szrkapcsi s spcsonti btyk, szalagdudorok s a bels szls hengernylvny tallhat. A combcsont als vgdarabjnak izleti hengern a trdkalcs helyezkedik el. Ngyoldal glhoz hasonl csont. A szr csontjai htrafel s lefel irnyulnak. Kt csont alkotja: spcsont s szrkapocs csont. A spcsont a test slyt viseli, a szrkapocs sokkal gyengbb csont, izom eredsre szolgl, s a lbtizlet alkotshoz jrul hozz. Hsevkn s sertsen a kt csont egyenl

284

hossz. Krdzkn a szrkapocs teste hanyatl talakulson ment t, fels vgdarabja a spcsonttal sszentt, als vgdarabja viszont nll csont alakjban az oldals bokt alapozza meg. Lban a szrkapocs elhegyesed lapos csont, teste tvisszeren elvkonyodik. Als vge a spcsontba olvadt bele. A lbt csontjai hrom sorban helyezkednek el. A fels sorban kt nagyobb csont: bell csigacsont, kvl a sarokcsont helyezkedik el. A kzps sorban egy, az als sorban fajoktl fggen 2-4 csont tallhat. A htuls lbkzp csontos vza az ells vgtaghoz hasonlan 5 sugar volt, itt azonban mg fokozottabb a redukci, mint az ells vgtagon. Az ujjak csontjai a htuls vgtagon nagyjbl megegyeznek az ells vgtagval. 2.2 A csontok sszekttetsei, izlettani s szalagtani ismeretek A csontok sszekttetsei anatmiai s funkcionlis nzpontbl csoportosthatk. Anatmiai alapon beszlnk folytonos s megszaktott sszekttetsekrl. Folytonos (szakadatlan) sszekttetsek: ktszvetesek, porcosak, csontosak, izmosak. Megszaktott csontsszekttetsek az izletek. Funkcionlis alapon, vagyis a csontok egymskzti kitrsk lehetsge szerint mozdulatlan s mozgkony csontsszekttetseket klnbztetnk meg. Mozdulatlan sszekttetsek: varrat, lvarrat, bekelds,sszecsontosods. Mozgkonyak: szalagos, porcos, izmos, zletes sszekttetsek. Megszaktott, mozgkony csontsszekttets az izlet (2.1 bra). Az olyan megszaktott csontsszekttetseket, amelyeknl kt vagy tbb porccal bevont izleti felletet izleti tok kapcsol ssze, az rintkez felletek kzt izleti reg, benne izleti nedv van, izletnek nevezzk. A kt vagy tbb csont (esetleg csont s porc) tbbnyire egymsba ill felletekkel rendelkezik. A csontokat bort izleti porc vegporc. Az izleti toknak egy kls, rostos ktszvetekbl ll rtegt, s egy bels un. szinovilis rtegt klnbztetjk meg. Az izleti tok lgmentesen krlzrja az izleti reget, ezltal a kls atmoszfrs nyoms is sszetartja a csontokat. Az izleti reg egy szk rs a porccal bevont csontvgek kzt. Az izleti nedv egy tiszta, nyls, skos, mucintartalm, tojsfehrjeszer folyadk (kenanyag).

Forrs: sajt bra 2.1. bra: Az izlet ltalnos felptse

285

Amennyiben a fenti komponensek kzl valamelyik hinyzik, akkor lizlettel llunk szemben. Az izletnek lehetnek n. jrulkos alkotrszei. Ilyenek: az izleti felleteket kiegszt porcos szeglyek; az izleti tokot erst szalagok; az egymsba nem ill izleti felletek kiegyenltsre szolgl rostos porcbettek; az izleti tok kitremkedsei. Az izleteket az izletet alkot csontok szma, a kitrs terjedelme s a mozgs tengelye szerint csoportostjuk. Ha csak kt csont zesl egymssal, egyszer izletrl beszlnk. sszetett zlet alkotsban kettnl tbb csont vesz rszt. A kitrs terjedelme szerint van szabad izlet, nagy kitrsekkel s merev izlet, amelyben a mozgs ersen korltozott. A mozgs tengelynek szma szerint megklnbztetnk: egytengely izletet. A mozgs csak a tengely krl, egy irnyba lehetsges. Tpusai: csuklizlet (pl. knykizlet) csavarizlet. Mdosult csuklizlet, kismrtk tengelyirny elmozduls van a csigafellet szge miatt. (pl. csnkizletben) sznizlet (pl. trdkalcsizlet) forgizlet (pl. fejgym s fejforgat kzti izlet) kttengely izletek Tpusai: tojs vagy btykizlet (pl. nyakszirtcsont s a fejgym kztt) nyeregizlet (pl. az ujjpercek kzti izletek) tbbtengely izletek: minden irny mozgs lehetsges. Tpusai: gmbizlet (pl. a kapcsolv s a szabad vgtag els csontjnak fels vge kzti izletek: vllizlet, cspizlet) feszes vagy merev izletek (pl. kereszt-cspcsonti izlet) Az zletek kzpllsa a nyugalmi helyzet. Ha ebbl kitrnek, akkor az izleti tok falnak receptorai ingereket vesznek fel, s gy tjkoztatjk a kzpontot az izlet llsrl. A kitrsnek van skja, szge s tengelye. A tengely mindig merleges a kitrs skjra. A trzs csontjainak sszekttetsei: A gerincoszlopot felpt csigolyk lizlettel, izlettel, s szalagok tjn kapcsoldnak egymshoz, a keresztcsigolyk pedig csontos sszekttetssel. A csigolyai lizlet a csigolya feje s az eltte lv csigolya rka kzt alakul ki. A felletet bort hialinporc rostosporcba megy t. A csigolyafej s rok kz bepl egy rostosporc gyr, amelynek magjt egy kplkenyebb anyag alkotja. A szomszdos csigolyk kztt az izleti tok hinyzik. Ez all kivtel a fejgym s a nyakszirtcsont kzti sszekttets, amely kttengely btykizlet; tovbb a fejgym s fejforgat kzti forgizlet. A keresztcsigolyk kzti sszekttets: csontos. Lban s szamrban a kt utols gykcsigolya harntnylvnyai kztt, tovbb az utols gykcsigolya harntnylvnya s a keresztcsont szrnya kztt feszes, merev izletek vannak (ersebb kts), ezek idsebb korban elcsontosodnak. A csigolyk izleti nylvnyainak izleti fellett izleti tok veszi krl. A felletek sznizletet alkotnak, a nylvnyok prhuzamosan mozdulnak el az izleti fellettel. A gerincoszlop csigolyit az elbbieken kvl hossz s rvid szalagok is sszektik egymssal. Hossz, vagy kzs szalagok: tarkszalag. Ers, srga, rugalmas. Kt rsze van: grgeteg rsze a 3. htcsigolytl kezdve a tvisnylvnyok vgein hzdik htrafel, lemezes rsze klnsen nvnyevknl fejlett. Fels hosszanti kzs szalag. A gerinccsatornban a csigolyatartk fels felletn vonul vgig a fejforgattl a keresztcsontig s sszekttetsbe lp a csigolyk kzti rostosporcokkal.

286

Als hosszanti kzs szalag. A ht-, gyk- s keresztcsigolyk testnek als felletn hzdik vgig, mikzben ez is megtapad a csigolyk kzti rostosporcokon. Rvid szalagok: csigolyavek kzti szalagok csigolyatvisek kzti szalagok harntnylvnyok kztti szalagok A csigolykat a bordacsonttal kt izlet kti ssze: a bordafejecske izlete, amely kt izlet, ugyanis a bordafejek kln zeslnek a kt-kt csigolya testhez; a bordagum izlete, amelynl a gum zleti fellete a htcsigolya harntnylvnyn lv zleti fellettel csatlakozik. A bordkat a csigolykhoz, illetve az ellenoldali bordkat egymshoz szalagok is kapcsoljk. A bordacsontok porcaikkal ltalban porcos sszekttetssel csatlakoznak. (Kivtel a serts 2.-5. s a marha 2.-10. bordi, ezek merevizletet alkotnak). A bordaporcok a szegycsonthoz csuklizlettel csatlakoznak. A bordaporc als vge a szegycsont oldals szln lv mlyedsekre illeszkedik. Szoros izleti tok foglalja be az izleti vgeket. A szegycsont egyes rszei porcos sszekttetsben llnak egymssal, krdzknl s sertsnl a szegycsont markolata s teste csuklizlettel csatlakozik egymshoz. Az ells vgtag csontjainak sszekttetsei: Emlsllataink ells vgtagjai a trzzsel nem izletesen, hanem izmosan fggnek ssze. Az ells vgtagok trzzsel kzs izmai a trzs rzkdsmentes felfggesztst teszik lehetv. A vllizletben a lapocka izleti rka s a karcsont feje kapcsoldik egymshoz. A csontvgeket nagyon tg izleti tok foglalja be. A vllizlet ugyan gmbizlet, de csuklizletknt mkdik, mert az oldalirny kitrseket klnsen lnl s szarvasmarhnl a ktoldalon lv tmeges izmok gtoljk. (Embernl szabad mozgsa biztostott). A knykizlet sszetett csuklizlet. Az alkar csontjainak sszekttetsei: Az orscsont fels vgdarabja a knykcsonttal zesl. Patsllatoknl is tallni porccal bevont izleti felleteket, de az sszekttets teljesen mozdulatlan, ksbb sszecsontosodik. Hsevkben a kt csont szalagok tjn is kapcsoldik egymshoz. Az ells lbtizlet sszetett izlet, egyforma mrtk hajltst s nyjtst enged meg, az oldalkitrst ers szalagjai akadlyozzk. Az ells lbkzp csontjai fels vgkn merev izleteket kpeznek, ettl eltekintve az egyes lbkzpcsontok kztti sszekttetst csont kztti szalagok biztostjk. A csdizlet sszetett nyeregizlet. Ersen behajltott helyzetben a hajltson s nyjtson kvl bizonyos mrtk oldalkitrst is tudunk szlelni. A lbvg tengelye itt tlnyjtsban ll, ez a jrs rugalmassgt segti. A prtaizlet nyeregizlet. A pataizlet alkotsban a prtacsont izleti hengere, a patacsont izleti fellete s a nyrcsont vesz rszt. sszetett nyeregizlet. A htuls vgtag csontjainak sszekttetsei: A kapcsolv mindkt oldalon hromhrom csontbl (cspcsontok, fancsontok, lcsontok) ll, amelyek ers, rugalmas csontgyrt alkotnak, mivel alul a kzpvonalban porcos lizletben tallkoznak egymssal. Fell a csontos gyrt a keresztcsont egszti ki. A kapcsolv a trzzsel a keresztcspcsonti izletben tallkozik. A cspcsont szrnynak bels felletn helyezked flalak izleti fellet a keresztcsont szrnynak hasonl izleti felletvel fgg ssze. A kt felletet szoros tok fogja ssze. (Merev izlet). Ezenkvl mg a kvetkez ers szalagok fzik a medenct a keresztcsonthoz: fels vagy rvid keresztcspcsonti szalag

287

 oldals vagy hossz keresztcspcsonti szalag az izleti tokot alulrl bort, erst szalag szles medenceszalag vagy keresztlcsonti szalag keresztcsont izleti tokon belli fggeszt szalagjai. A cspizlet a medencecsont izleti vpja s a combcsont feje kzt jn ltre. Felptst tekintve gmbizlet, benne mgis inkbb csak nyjts s hajlts lehetsges, minthogy az oldalkitrst az izlet szalagjai s a hatalmas farizmok korltozzk. A trdizletet kt izlet alkotja: 1. a trdhajls izlet., amelyet a combcsont als dombor btykei s a spcsont fels vgdarabjnak majdnem sk btykei alkotjk. A kt izlet fellet nem nagyon illik egymshoz, ezrt kzjk C-alak rostosporcok keldnek be. Kttengely izlet, amelyben hajlts s nyjts, behajltott helyzetben kisfok oldalmozgs is lehetsges; 2. a trdkalcsizlet., amelyet a combcsont kt hengernylvnya s a trdkalcs alkot. A kt hengernylvnyon a trdkalcs sznmozgst vgez. A spcsont s a szrkapocs sszekttetsnl az alkar csontjaival szemben nincs forgmozgs, ezenfell nem is keresztezik egymst. Fell a kt csont kztt lban merev izlet fejldtt ki. Egybknt csont kztti szalag kti ssze a kt csontot a krdzk kivtelvel. A htuls lbtizlet (csnkizlet): a szr, a lbt s a lbkzp csontjai alkotjk, sszetett izlet. A csontsoroknak megfelelen fellrl lefele haladva ngy izlet klnbztethet meg. Az egszet izleti tok kapcsolja egybe, amely fajoktl fggen a csontokon klnbzkppen tapad meg. A htuls lbkzp s az ujjak csontjainak sszekttetsei ugyanolyanok, mint az ells vgtagon. A koponya csontjainak sszekttetsei. Rszben mozdulatlanok s szakadatlanok, rszben megszaktottak s mozgkonyak. A csontokat a varratokban varratszvet klnti el. A kor elre haladtval elszr az agykoponya, ezt kveten rendszerint a fogvlts befejeztvel az arckoponya varratai is elcsontosodnak. A varratokon kvl porcos sszekttets tallhat a nyakszirtcsont s az kcsont kzt, valamint a nyelvcsont s a halntkcsont kztt. Az llkapocs izleti ga (btyknylvnya) a halntkcsont jromnylvnyn lv izleti fellettel az llkapcsi izletet alkotja. Az llkapocs izlet nvnyevknl btykizlet, benne kzelts-tvolts s oldalmozgs lehetsges. Az izleti felletek nem illenek ssze. Ezrt kzjk a rostos pisktaporc van bekelve. Hsevknl az llkapcsi izlet csapd izlet, teht benne csak kzelts s tvolts lehetsges. (Emellett minden llatfajnl kisebbfok sznmozgs, mgpedig az llkapocsnak elre-htra kitrse is lehetsges) A nyelvcsont egyes rszei lovon, krdzkn s hsevkn izletesen, a sertsen szalagosan fggnek ssze egymssal. A nyelvcsont a gge porcaival is sszekttetsben ll. 2.3. Az izomrendszer felosztsa, az izmok mkdse A mozgs aktv szerveit az izmok adjk. Az izmok sszessge rendszert alkot, tgabb rtelemben a test valamennyi izomelemt magban foglalja. E fejezetben azonban nem foglalkozunk azokkal az izomelemekkel amelyek a zsigerek vagy az erek falban, a termszetes testnylsok krnykn vannak, csak azokkal amelyek a csontvzon s a brben foglalnak helyet s mkdsk kzben a test egyes rszeit vagy az egsz testet mozgatjk (2.2 bra).

288

Forrs: Thews et al. (1982) 2.2. bra: Az izomrost trbeni szerkezete A vzizomzat alkotja a test izom-s egyben hsllomnynak a f tmegt, kisebbnagyobb elhatrolt, egymstl alakban s mkdsben eltr nll izmokbl ll. Az izmok mindegyike izomsejtek halmazbl tevdik ssze. Az izomsejtek tbb cm hosszra nylt finom hengeres kpzdmnyek, amelyeket egy hvely izoltorknt vesz krl. A sejthrtya alatt az izomsejt magvai vannak begyazva (sokmagv rissejt). A sejthrtyn belli alapllomnyban izomrostocskk rendezdnek egyms mellett, innen az izomsejt msik neve: izomrost. Az izomrostokat finom ktszvet veszi krl, amelyben erek s idegek trnek az izomsejthez. Tbb izomsejt ktszveti egybekapcsolsbl finom izomkteg ltesl. Az izomktegek kzti laza ktszvet az izmot krlfog ktszveti burokkal ll kapcsolatban. A nagyobb szm izom vagy izomcsoport kzs takarjt plynak nevezzk. Az llattenysztsben az eurpai zlshez igazodva igyeksznk olyan hst ellltani, ahol a zsr vkony rtegben az egyes izomrostok krli, az izomkteg krli s a kis izomktegek krli ktszvetben rakdik le. Az ilyen hst mrvnyozottnak nevezik, porhanys s mivel az z s aroma anyagok a zsrban vannak feloldva, j z. Az eurpai piac nem preferlja az olyan hsokat, ahol a zsr a plykban rakdik le vastagon.

289

A sejthrtyn belli alapllomnyban lv izomrostocskk (miofibrillumok) a sejt keresztmetszetben vagy egyenletesen elosztva tallhatk, vagy csoportokba rendezdnek. Mivel a sejt citoplazmjban a vr hemoglobinjhoz hasonl vrs szn mioglobin tallhat, a csoportosan elhelyezked rostocskk kzti trben a vrs szn megmutatkozik. Az ilyen izmokat vrs izmoknak nevezzk. Ha a rostocskk elhelyezkedse a keresztmetszetben egyenletes, fehr izmot ltunk. Az izom sznt termszetesen ms tnyezk is befolysoljk, de a tenysztsi szelekci sorn az elbbi szvettani adottsgokra figyelnnk kell, mert az eurpai piac kevsb kedveli a harsogan vrs hsokat. Az izomrostocskk (miofilamentumok) ingerek hatsra hossztengelyk irnyban sszehzdsra kpesek. J felbonts fnymikroszkppal vizsglva a rostocskk lefutsban egyszeres fnytrs (izotrp) s ktszeres fnytrs (anizotrop) szakaszokat ltunk. Mivel az egyms mellett lv rostocskkban az egyszeres s ktszeres fnytrs szakaszok egymshoz igazodva helyezkednek el, a mikroszkpos metszetekben harnt irny cskoltsgot ltunk. Maga az izom ritkn kapcsoldik ssze csonttal, minthogy vgein nba, vagy nlemezbe megy t. Ezek a csonthrtyval, a csont kregllomnyval vagy porccal lpnek szoros kapcsolatba. Egyes izmok az izleti tokkal, vagy ms szervvel (szemgoly stb.) fggnek ssze. A brizmok a br alatti izomplyk kzt foglalnak helyet, a testfellet egyes helyein brt mozgatnak s nem csontokat. Szerepk a kls lskdk elleni vdekezsben van elssorban. Az izmokat tbbflekppen csoportosthatjuk. Alak szerint megklnbztetnk ors alak, hengeres, szalagszer vagy legyezszeren kiterlt, szles vagy keskeny, egy vagy kthas, illetve sokbahasadt, egy-, kt-, hrom- vagy ngyfej; gyr-, fs-, krte-, delta-, rombusz-, trapz alak, illetve ngyszgletes; karcs vagy tmrdek; frsz-, szj-, nyelv alak; egyszer vagy ktszer tollazott; egyenes vagy ferde lefuts izmot. Ezenkvl vannak mg rvid s hossz, felletes vagy mly helyezds, illetve rejtett fekvs izmok. Az izomnak van kezdeti s vgs, illetve kzprsze; feje, farka s hasa. Az izom feji vge ltalban fix helyzetben van mkds kzben, a farki vge tr ki eredeti helyzetbl. A feji rszt az izom eredsnek, a farki rszt tapadsnak mondjuk. lettani mkds szerint beszlnk hajlt-, nyjt-, kzelt-, tvolt-, borint-, hanyint-, emel-, levon-, tgt-, sszehz izmokrl. Az izmok mkds kzben tbbirny kitrst is vgezhetnek egyidben. Ilyenkor az egyiket fmkdsnek, a tbbit az izom mellkmkdsnek nevezzk. Az ellenttes mkds izom csoportot antagonista, a azonos mkdst tmogat izomcsoportot szinergista izomcsoportnak mondjuk. Az izmoknak vannak nem izomszvetbl ll rszei is, melyek az ertvitelben, a srldsok cskkentsben, vagy a testi rzkdtatsok enyhtsben tltenek be fontos szerepet. Ilyenek: az inak, nhvelyek, nylkatmlk, ncsontocskk s izomplyk (2.3. bra).

290

Forrs: sajt bra 2.3. bra: Az izom-szarkomer vzlata

291

Az inak az izomvgeken lv fehr, selyemfny, kiss laptott hengeres ktegek vagy lemezek. Tmtt, rugalmas ktszvetbl llnak, ertviv szerepet tltenek be az izmok s a csont kztt. A korai kifradstl mentestik az izmot. Az nhvelyek a kteges inakat csszer zskok alakjban veszik krl. Ott alakultak ki, ahol az inak csontokon siklanak t s srldsnak, vongldsnak vannak kitve. regkben az izleti nedvhez hasonl nyls folyadk tallhat. Az nhvely az zleti tokhoz hasonlan kls rostos s bels sznovilis rtegbl ll, az nra vkony bels rtegnek thajlsval, majd visszatrtvel borul r. Lnyegben hasonl vdelmi berendezs exponlt csontfelleteken, n s csont vagy n s br kztt a nylkatmlk, kisprnaknt vannak kiugr testrszeken az inak, izmok s a csont kztt. Az ncsontocskk vagy egyentcsontok rendszerint az inak trzsben vannak gyazva ott, ahol az irnyvltoztats miatt az n nagyobb nyomsnak, slyviselsnek van kitve, vagy ahol az izleti fellet megnagyobbtsra, egyben n tapadsra van szksg. Az izomplyk a testfelleten vagy az izomcsoportok mlyn helyezkednek el, rugalmas takark vagy svnyek. Az izmokat bevonva, csoportokat tfogva az izmok mkdst tmogatjk. A csontvzizmokat testtjak szerint szoks csoportostani: a fej-, a trzs-, s a vgtagok izmairl beszlnk. A vzizmokon kvl a test egyes rszein a br alatti izomlemezeket brizmoknak hvjuk. A fej izmai: az arc izmaira s a rg izmokra osztjuk: az arc izmai brizmok (mimikai izmok). Ide tartoznak: az ajkak s pofk izmai; a pofa izom, az orr izmok, a szemhjak s a flkagyl izmai. rgizmok: kls rgizom, bels rgizom, az llkapocs tvoztatja s a halntki izom. A trzs izmai: a gerincoszlop izmai, a mellkas sajt izmai, a has izmai. A gerincoszlop izmai kzl a nyjtk sokkal ersebbek, mint a hajltk. Ide tartoznak: szles htizmok: ezek vgeredmnyben az ells vgtag trzzsel kzs izmai. A nyakrl, a htrl s a mellkasrl a lapockra s a karra hzdnak. A vll tjka fel sugrzatosan sszetrnek, az sszetr izmok centrumt a lapocka forgsterlete kpezi. Fontos szerepk van a trzsnek a kt ells vgtag kztti felfggesztsben, a trzs, az ells vgtag s a nyak mozgatsban. hossz htizmok: a gerincoszlopon fent s oldalt helyezdnek. A gerincoszlopot egszben vagy rszleteiben egyenestik, nyjtjk, oldalt fordtjk. rvid htizmok: a szomszdos csigolyk egyes rszleteit ktik ssze, a gerincoszlop forgati. A gerincoszlop hajlti csak a finomabb mozgsok kivitelben mkdnek kzre. A faroknak fenn emeli vannak, mshol hajlti. A hajlt izmok kz tartozik a farok oldalvon izma, mely ktoldali egyttes sszehzdsval a farkot a vgblhez szortja (gyeplfog izom) s a farok hossz levonja. A mellkas sajt izmai a mellkast tgtjk s szktik, ezltal a be- s kilgzsben van szerepk. A lgzsben rdekelt izmok belgzskor a bordkat elre s kifel hzzk. Az izmok kztt alakjnl s helyezdsnl fogva klnleges helyet foglal el a rekeszizom, belgzskor megfeszl s ellapul. Kilgzskor az izmok a bordkat htra s befel vonjk, a rekesz a mellreg fel domborodik.

292

A hasizmok a hasfal oldals s als rsznek izmos-ktszvetes vzt adjk. A hasfal izmai lefele s htrafele szles, lapos nlemezbe folytatdnak, amelyek nagy sly viselsre alkalmasak, emellett tgulkonyak s sszehzdsra is kpesek. Az ells vgtag izmai: Trzzsel kzs izmok (lsd: elbb) Az ells vgtag sajt izmai: a vllizlet nyjti s hajlti a knykizlet izmai az ells lbtizlet nyjti s hajlti az ujjizletek izmai, a hossz s rvid ujjizmok A htuls vgtag izmai: A htuls vgtag kapcsolvnek izmai kisebb szmak, mint az ells vgtag, kisebb statikai jelentsgk, kevesebb a szerepk a helyvltoztatsban is. Ide csupn azokat az izmokat soroljuk, amelyek a gerincoszlopon erednek s a medencecsonton, vagy a combcsonton tapadnak, gy kzvetlenl vagy kzvetve a medence helyzett befolysoljk, gykizmoknak is hvjk ket. A htuls vgtag sajt izmai sokkal ersebbek s bonyolultabb felptsek, mint az ells vgtag, nagy ert fejtenek ki a trzs elre mozdtsban. Kzttk sok tbbizleti izom tallhat. Az izomhasak felhzdtak, lent mr csak az izmok inai foglalnak helyet. A medence tjkn a legtmegesebbek, a hatalmas farizmokat adjk. A combcsontot szintn teljesen befoglaljk. A szron mr cskken az izmok szma s terjedelme, a csnktl lefele mr csak inakat tallunk. A cspizlet izmai kz tartoznak: fels farizmok htuls farizmok combkzelt izmok bels s als medenceizmok A trdizlet izmaihoz egy nyjtt (ngyfej combizom) s egy hajltt (trdalji izom) szmtunk. A htuls lbtizlet izmai az ujjak izmaival egytt a szr csontjai krl helyezdnek el, kivve a bels felletet, itt nem bortja a csontot izom. A htuls lbtizletnek kt hajltja s egy terjedelmes (hromfej) nyjtja van. Az ujjizletek izmait illeten a htuls vgtagon a redukci nagyobb fok, mint az ellsn. Kt hossz nyjtt s kt hajltt klnbztetnk meg. Rvid ujjnyjt csak egy van, a rvid ujjhajltk fleg kutynl jtszanak nagyobb szerepet. Izomlettani ismeretek: Amennyiben egy izomrostot (izomsejtet) sejtmembrnja fell elektromos rammal ingerlek, s megfelel nagysg impulzust adok, az izomrost sszehzdik, majd elernyed. Kisebb inger hatsra nem reagl a rost. Azt az ingererssget, amelyre mr sszehzdst kapok, kszbingernek nevezzk. Az is megfigyelhet, hogy a hatkony inger leadsnak pillanattl a mechanikai vlasz bekvetkeztig bizonyos id telik el, ami alatt az izomsejtben ltszlag nem trtnik semmi. Ezt az idt lappangsi idszaknak nevezzk. Amennyiben az idegrostnl a kszbingernl ktszer-hromszor ersebb ingert alkalmazunk, az sszehzds mrtke nem vltozik. Egy izomrost (izomsejt) a kszbingerre mr ugyanolyan sszehzdssal vlaszol, mint sokkal ersebbre. Ezt a jelensget a minden vagy semmi trvnynek nevezzk. Ha vltoztatom az inger frekvencijt, s a kvetkez hatkony ingert az elernyeds idszakban adom, az izomrost nem vlaszol sszehzdssal. A harntcskolt izom ugyanis az elernyeds idszakban hatkonyan nem ingerelhet. Tovbb fokozva az ingerads frekvencijt, a msodik ingert akkor adom, amikor az elstl az izomrost mg
293

sszehzdsban van, akkor a msodik inger is sszehzdsra vezet. Ha az izomrost vgt egy izomhoz kapcsolom, azt ltom, hogy a msodik sszehzds grbje abban a magassgban kezddik, amelyben az els inger hatsra sszehzdott izom mr volt. Ilyen mdon a msodik ingertl keletkez miogramm az els fl kerl, arra rpl. Ezt a jelensget nevezzk az sszehzdsok szuperpozcijnak. Egy tovbbi harmadik idben adott hatkony ingerrel a szuperpozcit fokozhatjuk, s gy tovbb mindaddig, mg az izom el nem ri megrvidlsnek hatrt. Az izomnak ezt az sszehzdsi llapott tetanusznak nevezzk. Amennyiben az ingereket elg gyorsan adjuk, az sszehzds grbjn sszefgg egyenes vonalat kapunk, az ilyen rngs komplett tetanuszos rngs. Ha egy sszehzds alkalmval az izom hosszsga cskken, de feszltsge nem vltozik, izotnis rngst hoztunk ltre. Fordtott helyzetben izometris az sszehzds.

Forrs: sajt bra 2.4. bra: Az ideg-izom kapcsolat A gerincvel motoros sejtbl az izmokba belp nylvny finom gakra oszlik, minden g tbb izomrosthoz visz ingerletet. Mennl kisebb az egy-egy idegrosthoz tartoz izomrostok szma, annl finomabb az illet izomrostok mkdsnek szablyozsa. A mozgat idegrostok vglemezkkben vgzdnek (2.4. bra). Amikor az idegroston

294

cscspotencil-sorozat (ingerlet) rkezik a vglemezhez, Ca++ lp be az idegi vglemezbe. Ennek hatsra az idegvgzdsi talp-ban lv, acetilkolint tartalmaz vakuolumok megnylnak, az aktivlt enzim az ideg-izom vglemezt alkot izomsejt membrnjnak receptoraihoz ktdik, s ez akcis potencilt vlt ki az izomsejtnl. (Az ingerlet az acetilkolin segtsgvel az idegi rszbl az izomi rszbe jutott.) Ennek hatsra hzdik ssze az izom. Amennyiben valamilyen anyaggal megakadlyozzuk, hogy a vglemezben felszabadul enzim az izomrost membrnjnak receptoraihoz ktdjn, nem jn ltre izomsszehzds. (gy vadsznak kurre mrget hasznlva fvcsveikkel az Amazonas menti slakk. Az llat nem tud elmeneklni. Ezen elv alapjn bntjk flig hziastott llataikat kezelsre a szarvastenysztk.) A vglemezben keletkezett fls mennyisg acetolkolin az izomsejt membrnjnak rediben gylik ssze, majd kolineszterz enzim hatsra elbomlik. Ha a bont enzim nem tudja kifejteni tevkenysgt, az acetilkolin a vglemez receptorait llandan ingerli, nem sznik meg az izom sszehzdsa. (Ilyen tevkenysget fejt ki a tetanusz-baktrium toxinja.) Az izomsejt membrnjn belli rostocskk (miofibrillumok) aktinbl s miozinbl ll kisebb fehrjeszlakbl llnak. Izom sszehzdskor ezen egymssal prhuzamosan fut fehrjeszlak kzelebb kerlnek egymshoz, s egymson elcssznak. Ezt segti a miozinszl specilis felptse s az aktinszlon lv miozin kthelyek felszabadulsa, s ktdse a miozin specilis fejecskjhez. Az izom sszehzdsakor h szabadul fel. A htermels mr az ingerls pillanatban megindul, s gyorsan fokozdik, ezt nevezzk aktivcis hnek. A kezdeti gyors emelkedst kis fok cskkens, majd jabb emelkeds kveti, melynek maximuma az elernyeds kezdetre esik, ez a megrvidlsi h. Az sszehzds lezajlsa utn mg percekig a nyugalminl nagyobb az izom htermelse, ez az n. megksett h. A kezdeti htermelst az anaerob krlmnyek kzt is ltrejv reakcikkal (ATP- s kreatin-foszft-bomls, valamint anaerob glikolzis) magyarzzk. A megksett htermels a biokmiai rtelemben vett helyrelltsi folyamatokkal kapcsolatos. Ha az izomban vgbemen helyrelltsi folyamatokhoz van elg O2, aerob glikolzis jn ltre, a folyamatok vgn CO2 s H2O keletkezik. Ha nincs elg O2 (a mioglobin O2-je kevs), tejsav lesz a vgtermke az anaerob glikolzisnek. A keletkezett tejsav kis rsze oxidldik, nagyobb rsze a mjba visszajutva visszaalakul glikognn. A felesleges tejsav azonban pH eltoldst, kisebb mrtk izomrost degenercit okoz, ingerli az idegvgzdseket (izomlz).

295

3. AZ EMSZTS S LGZS KSZLKE

Az emsztkszlket s a lgzkszlket kzs eredetk miatt egy nagy kzs kszlkknt lehet felfogni. 3.1. Az emszts kszlke monogasztrikus llatokban s a krdzkben Az emsztkszlk elsdleges feladata az llat anyagcserjhez szksges anyagok felvtele, feldolgozsa (lebontsa), a bontsi termkek felszvsa, a fel nem hasznlhat anyagok kirtse. A takarmnyok bontsa (emsztse) fizikai mdszerekkel (aprts + olds), valamint kmiai feltrssal trtnik. A kmiai feltrsban az emsztcs enzimjei jtsszk a f szerepet, de a takarmnyokban eleve meglv enzimek is jelentsek, s ezeken kvl mg szerepet jtszik a blcsben l mikroorganizmusok mikrobiolgiai feltrsa. Mivel az emsztkszlk regt a klvilg betremkedseknt is szoktk emlegetni, knnyen elfogadhat, hogy nylkahrtyja valamifle vdgt szerepet jtszik, meggtolja a takarmnyban tallhat toxikus anyagok, valamint kros mikrobk szervezetbe kerlst. Az jabb kutatsok az emsztcsnek egy egszen ms szerept kezdik tisztzni. gy ltszik, hogy az emsztcs falban lv specilis sejtek, sejtcsoportosulsok a szervezet legnagyobb bels elvlaszts tevkenysgt vgzik, ms szval ez az appartus termeli a legnagyobb mennyisg hormont. Ezeknek ma csak egy rszt ismerjk. Az emsztkszlket anatmiailag a kvetkez rszekre osztjuk: Elbl: A fejbl: szjreg garatreg A nyelcs A gyomor Kzpbl: Az epsbl (nyombl, patkbl) Az hbl A cspbl Utbl: A vakbl Remesebl Vgbl Az emsztcs mkdst nagy jrulkos mirigyek, valamint a falban mkd mirigysejt-csoportosulsok segtik. A nagy jrulkos mirigyek a kvetkezk: Nagy nylmirigyek: Fltmirigy llalatti mirigy Nyelvalatti mirigy A mj A hasnylmirigy A fejbl kezdeti rsze a tpllk felvtelre, felaprtsra, benylazsra, falatt alaktsra szolgl, a levegt is vezetni kpes, benne van az zlelszerv, a sznhidrtok emsztse is itt indul meg.

296

A szjreg bejrata a szjrs, kijrata az nyvitorlval idlegesen elrekesztett garatszoros. A marha fels ajka az orr hegyvel a lapos, szles, barzdlt szutyakk, vagy fnyszjba megy t, a sertsen orrkorong, a hsevkn s a juhon orrtkr tallhat. A szjreget a fogsorok ve kt rszre osztja: szjtorncra, s a fogakon bell lv tulajdonkppeni szjregre. A nyelv a szjreget egy nyelv alatti s egy nyelv feletti rszre osztja. A szjreget a benne lv szervekkel egytt a fogak kivtelvel tbbrteg laphmmal bortott nylkahrtya bleli. Hzi emlskben tbbfle fog van: metszfogak, szemfogak, zpfogak. A szj mirigyei ktflk: a kisebb nylkamirigyek s a nagyobb nylmirigyek, amelyek a szjregen kvl tallhatk s a szjreggel csak kivezet csveik tjn fggnek ssze. Az elbbiek mechanikai hatst fejtenek ki, a nagyobbak emszt kmiai hatst. Hrom pr nylmirigy van: fltmirigy, llalatti nylmirigy s nyelvalatti nylmirigy. A garat az orr- s szjreg mgtt helyezdik, a lg- s emsztutak kzs csarnoka, melyben a leveg s a falat tja keresztezdik. Nylkahrtyval blelt, a haj krtjhez hasonl, izmos falu cs. sszesen 7 nylsa van: 2 hortyog; 2 rs az Eustach-fle flkrt nylsai, amelyek a garatbl a kzpflbe vezetnek; a garatszoros, a nyelcs s a gge bejrata. A nyelcs a garat folytatsban a gyomorig terjed, izmos falu, csszer szerv. Nyaki szakaszt, mellkasi szakaszt s hasi szakaszt klnbztetjk meg. A nyelcsnek azt a vgt, ahol a gyomorba lp, gyomorszjnak nevezzk. A gyomor az emsztcsnek tgult szakasza, a rekesz s a mj mgtt a hasregben helyezkedik el. Beleszjadzik a nyelcs s belle folytatdik az epsbl. A gyomorszjat s a gyomorvget sszekt szlek a vjt kis grbletet s a dombor nagy grbletet alkotjk. A gyomor legtgabb rsze a feneke. A fenk s a gyomorvg kztt van a gyomor teste. A gyomor alakja, valamint nylkahrtyjnak szerkezete llatfajok szerint klnbzik egymstl, s eszerint egyreg s tbbreg, illetve egyszer s sszetett gyomrot klnbztetnk meg. Az egyszer gyomor falt teljes egszben egyrteg hengerhmmal fedett, mirigytartalm nylkahrtya bleli. Az sszetett gyomornak els rszt a nyelcshez hasonl felpts nylkahrtya bleli, a htuls rsze a vkonybl nylkahrtyjhoz hasonlt. A l gyomra egyreg, sszetett gyomor, arnylag kicsi, befogadkpessge kb. 18 liter. A nyelcs hegyes szgben szjadzik be, e helyen jl fejlett zrizmot tallunk. A bal borda alatti tjkon fekszik, de az als hasfalat nem ri el. A krdzk gyomra tbbreg, sszetett gyomor. Ngy rsze van: bend, recs, leveles s oltgyomor. Az els hrom elgyomor, az olt a valdi gyomor. A marha gyomrnak befogadkpessge kb. 200 liter, ennek 85 %-a a bendre jut. A bend a legnagyobb elgyomor, oldalt laptott, hatalmas ketts zsk, a hasreg bal oldalt szinte teljesen kitlti. A hosszanti barzdk fels s als zskra osztjk. Harnt irny barzdk mindkt bendvgen vakzskot alaktanak ki. A fels bendzsk elejn talljuk a bendtorncot, ide tlcsrszeren nylik a nyelcs. A nyelcs a bendben s a recsben az n. nyelcsvly formjban folytatdik egszen a recs - leveles (szzrteg) hatrig. A bend bels felletn a kls barzdknak megfelelen oszlopok emelkednek be az izomrteg tmrlsnek megfelelen. A nylkahrtya hmrtege tbbrteg, elszarusod laphm, s rajta nagyszm, 1 cm hosszsg szemlcst tallunk. A recs a bendnl sokkal kisebb, gmb alak elgyomor. A bend eltt, a rekesz homorulatban helyezkedik el a kzpskban, a laptos porc tjkn az als hasfallal rintkezik. A recs s a szvburok kztti tvolsg igen kicsi, 3-4 cm. A kett kzt a rekesz helyezdik el.

297

A leveles vagy szzrt kiss oldalt laptott elgyomor. A bendtl jobbra helyezkedik el. Belsejben klnbz magassg, szemlcskkel bortott, jl izmolt nylkahrtya redk, a szzrt levelei emelkednek. Az oltgyomor hosszan megnylt, krte alak gyomor rszlet, valdi mirigyes gyomor, amely az epsblbe folytatdik. Az als bendzsk jobb oldaln, a laptosporc tjkn helyezkedik el. A serts sszetett gyomra arnylag nagyobb, rtartalma kb. 7-7,5 liter. A hsevk gyomra arnylag nagy, befogadkpessge csaknem nagyobb, mint a belek. A nyelcs tlcsrszeren szjadzik a gyomorszjba. A gyomor telt llapotban elri a hasfalat. Az egyszer gyomor nylkahrtyjban a sajt ktszveti rtegben, valamint az sszetett gyomor blhez hasonl nylkahrtya rszn a gyomor mirigyei helyezdnek, amelyek hromflk: Kardia mirigyek: A nyelcs beszjadzsa hatrn, vagy az sszetett gyomorban ahhoz kzeli rszen tallhatk. A gyomor falt vd mucint termelnek. Fundus mirigyek: A gyomor testn s a nagygrblet mentn tallhatk. Csszer vgkamrikban a fsejtek a fehrjebont pepszin elenzimjt a katepszin elenzimjt s fiatal korban az oltfermentum elenzimjt termelik. A fedsejtek pedig ssavat termelnek. Pilorus-mirigyek: A gyomor vgnek tjkn mucinzus vladkot termelnek, de itt helyezdnek el a gasztrin nev hormont termel sejtek is. A gyomor mgtt kvetkezik a tpcsatorna leghosszabb rsze a kzpbl. Az emszts s a felszvds f terlete. Hrom rsze van: epsbl (patkbl, nyombl), hbl, csipbl. Az epsbl igen rvid blrszlet, a gyomorkapu utn kvetkezik, hrom grbletet is ler, a bal vese tjkn az hblbe folytatdik. A hasnylmirigy s a mj kivezet csvei az epsbl els harmadba nylnak. Az hbl a kzpbl leghosszabb rsze, a hasreg bal oldaln helyezkedik el, szmos kacsot alkot. A blkacsok hossz blfodron fggnek. A csipbl kacsokat nem alkot, a jobb kls csipszglet kzelben az utblbe folytatdik. A kzpbl nylkahrtyjnak egsz felletn blbolyhok emelkednek a bl lumenbe, a felszvdsi felletet nvelik. Az utbl nagyobb vltozatossgot mutat llatfajok szerint. Hrom rsze: vakbl, remese, vgbl. A vakbl a blcsbe az utbl kezdetn bekelt vakzsk. Kezdete a serts kivtelvel a jobb cspnl van. A lnak terjedelmes vakbele van, befogadkpessge kb. 30 liter. Testmrethez kpest nagy vakbele van mg a nylnak, s az emberhez hasonlan fregnylvnya is van. A remesebl az utbl leghosszabb szakasza, a vgblbe megy t. Klnsen hossz remesje van a lnak. Kt klnbz tgassg rszbl ll. A tg remese egy hatalmas hurkot alkot, amelynek szrai fels s als fekveteket hoz ltre. A jobb oldali fekvetei a vakbllel egytt fixltak, mg a bal fekvetei labilisak. A szk remese a kzpblhez hasonl tmrj. A krdzk remesje csavarodott korong, a serts mhkas alak, a hsevk a legegyszerbb, egy elre irnyul U-alaku hurkot kpez. A vgbl a remese folytatsban a keresztcsont alatt halad nylsa fel. A vgblnylsnl a nylkahrtya brbe megy t, melyben sok faggy- s verejtkmirigy van. A nylst simaizombl ll bels zrizom zrja. A kutynl, macsknl, sertsnl hartcsikolt izomzatbl ll kls vgblzrizmot is tallunk (szobatisztasgra nevelhet). A nagy jrulkos mirigyek kzl kiemelt szerepe van a mjnak. A rekesz homorulatban, kiss jobb oldalon harntul helyezdik el. Barnavrs szn, tmtt, ktszvetben szegny, trkeny, lapos s lebenyes szerv. Rekeszi fellete sszentt a htuls

298

res vnval, amelybe itt a mjvnk torkollanak. Zsigeri felletn a mjkapu lthat, itt lpnek be: a mj verere, a verr, a nyirokerek s idegek; itt lp ki a mjbl a mjvezetk. A kt fellet szlekben tallkozik. Fels szle a tompa szl, ezen van a nyelcs benyomata, az oldals szlei s az als szl les. Az als szlen lv bemetszsek, az epehlyag s a kldkvna rka, valamint a mjkapu lebenyeket klntik el. A l mja 5, a krdzk 4, a serts 6, a hsevk szintn 6 lebeny. A mj szerkezeti s mkdsi egysge a lebenyke. A mkd szvetet alkot lebenykk szablytalan sokszgletek, amelyeket ktszveti svnyek klntenek el egymstl. A lebenykzettsg a sertsnl a legfeltnbb, a mj felletn is jl lthat. A szvettani metszetekben a lebenyke kzepn a kis kzponti vna lthat, amely krl a mjsejtek sugrzatos elrendezs oszlopokat alkotnak. A mjnak ketts vrelltsa van. Tpllere a mjartria, funkcionlis ere a vercer, amely a gyomorbl, a vkonybelekbl s a lpbl gyjti ssze a vns rt. A vercer a mjkapun lp be, mind kisebb gakra oszlik. Legkisebb gai a lebenykket hlzzk krl. Ezekbl erednek a lebenykk belsejbe lp specilis blcskk, a szinuszoidok, amelyek a mjsejtoszlopok kzt hlzatot kpeznek, s bennk a tpll rbl szrmaz artris vrrel keveredik a vr. A lebenyke kzepn a kis kzponti vnba gylik ssze a vr. A kis kzponti vnval kezddik a mj elvezet vninak rendszere, amelyek vgl a mjvnkat adjk, amelyek a htuls res vnba torkollnak. A mjartria ugyancsak a mjkapun lp be s a mj ktszvetben egyre kisebb gakra oszlik. Vgs gaival egy rsze a vercer lebenyke krli finom gaival lp kapcsolatba, msik rszk viszont a szinuszoidokba nylik. A szinuszoidok vre teht kevert vr. A mjsejtek egyik fontos tevkenysge az epetermels. Az epe a mjsejtek kztt lv epekapillrisokba kerl, amelyek a lebenykk kztti epejratokba folytatdnak. A jratok kzs mjvezetkk egyeslnek, ez a mjkapunk lp ki a mj llomnybl. Az epehlyag a mj zsigeri felletn lv, krtealaku zsk, amely a mj ltal folyamatosan termeld epe felhalmozsra szolgl. Kivezet/bevezet csve a hlyagvezetk, ez egyesl a mjvezetkkel, s egytt az epevezett alkotjk, amely az epsblbe nylik. A lnak nincs epehlyagja. A msik nagy jrulkos mirigy a hasnylmirigy. A gyomor mgtt, az epsbl fltt helyezkedik el. llatfajonknt vltoz alak: kt lebenye kzl a hosszanti az epsbl mentn van. Harntlebenye a gyomor hossztengelynek irnyban, a nagy grblet mentn, harntul helyezdik. A hasnylmirigy ketts (kls- s bels-) elvlaszts mirigy. Kls elvlaszts mirigyhmsejtjnek vladka (hasnyl) egy vezetken jut az epsblbe. A bels elvlasztst vgz (hormontermel) sejtjei az n. Langerhans-fle szigetekbe csoportosulnak. 3.2. Rgs, nyels, hnys folyamatai A tpllkfelvtelt az hsgrzet vltja ki. Ez egy vilgrahozott, idszakosan jelentkez knz rzs. A ltsnak, szaglsnak, zlelsnek alig van szerepe az hsgrzet kialakulsban, vgeredmnyben az energiaigny kielgtsre szolgl. Kialakulsban helyi sszetevk s ltalnos komponensek vesznek rszt. Az res gyomor s annak sszehzdsa az n. hsgkontrakcik mellett a vr alacsonyabb vrcukor szintje, a vr szabad aminosav- s eszterifiklhat zsrsavkoncentrcija eredmnyezik az hsgrzst. Az tvgy szerzett tulajdonsg, sszefgg az rzkelssel szerzett emlkkpekkel. Ez is izgalom, de ez kellemes, nem idszakosan jelentkezik, a takarmny minsgi vlogatst teszi lehetv. Az rzkszervek szerepe vlogatsban llatfajonknt klnbzik. Az hsgrzetet a jllakottsg rzse oltja ki.

299

Abszolt s relatv hezsrl beszlnk. Elbbi esetben az llat mennyisgileg nem jut hozz a szksges takarmnyhoz, a relatv hezs a felttlen szksges takarmny sszetevk egyiknek-msiknak a hinyt jelenti. A hosszabb hezs a termels visszaesshez, az izomer romlshoz, fejld szervezeteknl visszamaradshoz vezet. Az ilyen llatok knnyebben betegszenek meg, szaporodsi zavarok jelentkeznek. Az hsg-jllakottsg kzponti szablyozst a kztiagy vgzi. Az agyi kzpontra az hsg helyi s ltalnos sszetevin kvl a krnyezeti hmrsklet, a takarmnyok aromaanyagai is hatnak, de nem elhanyagolhat a hormonlis befolysols szerepe sem. A takarmny felvtelnek mdja llatfajonknt klnbzik, s jellemz a fajra. Lnyegben a tpanyag sszettele s a szjreg, fogak felptse hatrozza meg. A takarmnyfelvtel mdjt azrt kell tudnunk gazdasgi haszonllatainknl, mert a szablyos felvteltl eltr evs krjelz rtk. A takarmnyok bontsa mr a szjregben megkezddik. Fizikai elksztsnek szmt az aprts (rgs) s egyes komponensek oldsa. Emellett elkezddik a sznhidrtok kmiai feltrsa is. A rgsban a fogazat minden tpusa rszt vesz, de dnt szerepk az rlfogaknak van. Az llkapcsi zlet felptse, mkdse hsevknl csak az llkapocs kzeltst, tvoltst teszi lehetv, de krdzknl emellett oldalirny kitrs s elre-htra irnyul mozgs is lehetsges rgs kzben. A rgmozgsok szma fgg az llatfajtl s a takarmny sszetteltl. A krdzk takarmnyfelvtelben viszonylag kevs rgmozgst vgeznek, ezt krdzskor ptoljk. A megrgott takarmny nyllal keveredik, s a az llat falatt alaktja. A nagy- s kis nylmirigyek ltal termelt nyl szrazanyagtartalma 1-3%, ennek majdnem fele mucin, de fehrjt (albumin) s enzimeket is tartalmaz. Szervetlen anyagai kzl a ntrium hidrokarbont, szulftok s foszftok jelentsek. A friss nyl vegyhatsa: 6,6-6,9 pH, szndioxid elprolgsa kzben gyengn lgoss vlik. A krdzk nyla ltalban 8,1 pH, sok alklit tartalmaz. A termelt nyl mennyisge: lnl: 40 l/nap, szarvasmarhnl: 60 l/nap, sertsnl: 15 l/nap, mennyisgt s minsgt a felvett takarmny befolysolja. Enzimjei kzl legfontosabb a nyl-amilz, amely a kemnytt vgs esetben egszen maltzig tudja bontani. A nyl lettani szerepe: Benedvesti a tpllkot, megknnyti a rgst, segti a falatformlst. Nedvesen tartja a szj nylkahrtyjt. (A nylelvlaszts a szervezet vzkszletnek indiktora: szomjazskor cskken a nylelvlaszts mrtke, a szjnylkahrtya kiszrad). Mucintartalma rvn sikamlss teszi a falatot. zanyagokat old ki, kzremkdik az zrzs kivltsban, tvgyfokoz. Enzimtartalmval megkezdi az emszts folyamatt. Vdi a szj nylkahrtyjt, segt a szjreg, fogak tiszttsban. Bizonyos anyagok (higany, bizmut vegyletek) kivlasztsa a nylon keresztl trtnik. (Krdzknl jelents, hogy a karbamid kivlasztsval rszt vesz a nitrogn n. enterohepatikus krforgalmban.) Biztostja az elgyomrok folyadktartalmnak jelents rszt, pufferolja a bendfolyadkot. A nylelvlaszts szablyozsa idegi s hormonlis irnyts alatt trtnik. Az elvlaszts idegi kzpontja a nyltagyban van. Felttlen s feltteles reflexek eredmnye az idegi szablyozs, de jelents a kzvetlen agykrgi (rzelmi) hats is.

300

A nagy nylmirigyek (fltalatti-, llalatti-, nyelvalatti nylmirigy) kivezet csrendszern a nyl sszettele megvltozhat, az elsdleges nylbl vgleges nyl lesz. Az elekrolitkoncentrci szablyozsban az aldoszteron s bradikinin nev hormonoknak van szerepe. A falatt formlt takarmnyt az llat lenyeli. A nyels reflexek koordinlt sorozata. Felttele: a nyllal benedvestett, sszekevert falat rintse a garat falt. A nyels szakaszai: a szjbl a garatba, garatbl a nyelcsbe, a nyelcs kezdettl a gyomorszjig jut a falat. A nyels kezdetn a nyelv a falatot a kemny-, majd a lgy szjpadlshoz szortja, s a garat fel kszteti. Az nyvitorla htrafel lendl, a garat fels rszn lv hortyogk elzrdnak. A nyelv htrahz izma a nyelvgykert htrahzza, a ggeemel izom a ggt felemeli, s a nyelv gykere al hzza, s ezltal a ggefed a gge bejratt lezrja. A nyelcs kezdeti szakasza tlcsrszeren kitgul. A nyelv dugattyszeren htralendl, s a falatot a garatba, a nyelcs bejrathoz juttatja. A garatfz izmok sszehzdnak, ezltal az egsz falat a nyelcs tlcsrbe jut. A nyelcs falban egymst keresztez spirlis izomktegek vannak, a nyelcs kezdetn harntcskolt izombl, mlyebben sima izombl llnak. (Nvnyevknl vgig harntcskolt a nyelcs izomzata.) Az izomzat a falatot perisztaltikus mozgssal, 30-40 cm/sec sebessggel, a kzponti idegrendszer irnytsval viszi a gyomorszjig. A nyelcs nyaki, mellkasi s hasi szakaszaiban a falat hossz utat tesz meg. A gravitci segti vagy gtolja a falat tovbbhaladst, de nem jtszik dnt szerepet. A falat tja sorn tbb szkleten is tjut: a nyelcs kezdeti szakaszn, a mellkas bejratnl (a lgcs bifurkcijnl), ahol a nyelcs a kt g kzt halad s a rekesznl. A nyels kezdeti szakaszt kivve felttlen reflexes folyamat. A receptorok a garat falban vannak. A felszll plyt a IX. s X agyvel idegek adjk. Kzpontja a nyltvelben van, a reflexfolyamat vgrehajt ga szintn a IX. s X. agyideg. A gyomorszj ltalban tnusos sszehzdsban van. Falban rzideg-vgzdsek tallhatk. A falat hatsra a gyomorszj sszehzdsa olddik, kinylik, a falat a gyomorba jut. A gyomor szerepe egyreg gyomr llatoknl: trolja s szakaszosan tovbbtja a takarmnyt a blcsbe; megkezdi a fehrjk emsztst sajt enzimjeivel, illetve idegen enzimekkel; vd a mrgez, illetve krost faktoroktl; hormont termel (gasztrin) s az n. intrinzik faktort; faln t vz s egyes kis molekulj anyagok felszvdsa trtnik. A gyomor falban lv simaizmok spontn aktivitssal rendelkeznek. Az ltaluk vgzett gyomormozgst nmileg mdostja a vegetatv idegrendszer. A gyomor percenknt 45-szr enyhe hullmokban hzdik ssze. Fleg hsgkor azonban ezek a hullmok egymsra plhetnek, az sszehzdsok sszeaddnak, ezeket hsgkontrakciknak nevezzk. A telt gyomor fokozd ervel a gyomorszjtl a kijratig fokozd sebessggel hzdik ssze. Ilyenkor a falban ers befzdsek vannak. A gyomorfalhoz kzelebb lv takarmny gy gyorsabban, a gyomor regben lv lassabban mozdul a kijrat fel. A gyomor rlst a gyomorkijratnl lv reg s az psbl nyomsklnbsge irnytja. A gyomor sszehzdst ad perisztaltikus hullm a gyomor kijratnl lv zrizmot ellaztja, a gyomortartalom egy rsze az epsblbe jut. Az epsblbe jutott gyomortartalom ingerli az epsbl falban lv mechanikai s kmiai receptorokat, s ez
301

gtolja a gyomormozgst, illetve az jabb adagot id eltt. (Enterogasztrikus reflex) Az epsbl tevkenysgt, a gyomortalom tovbbjutst hormonlis hatsok is befolysoljk. A gyomortalom a gyomorbl nemcsak az epsbl fel, de a nyelcs fel is tvozhat, ezt egyreg gyomr llatoknl hnysnak nevezzk. A hnys vdekez mechanizmus, reflexesen kvetkezik be. A hnyskszsg fajonknt klnbz. ltalban azt mondjuk, hogy azok az llatok tudnak hnyni, amelyeknl a nyelcs derkszgben, vagy kzel ahhoz nylik a gyomorba, s a gyomor fundusa elri a hasfalat (serts, kutya). A hnyst hnyinger elzi meg. Az llat nyugtalan, nylzik, tbbszr idegesen nyel, felletes bellegz mozgsokat vgez.A gyomormozgsok zrt gyomorkijrat mellett ersdnek. Nhny felletes lgzmozgs utn, zrt ggefed mellett mly belgzmozgst vgez az llat. (A mellkasi nyoms cskken). A gyomorszj zrizma kinylik, s a gyomor erteljes antiperisztaltikus sszehzdsa miatt a gyomortartalom a nyelcsbe,a garatregbe, a szjregbe,majd a klvilgra jut. Mindezt segtik a hasizmok s a rekesz rngsszer sszehzdsai. A hnysi reflexfolyamat nemcsak a gyomorbl indulhat ki. A szervezet tbb pontjrl is mehet a nyltvelben lv hnysi reflexkzpontba inger. (Egyenslyi zavarok. a vesk megbetegedsei. zsigeri izgalmak is vlthatnak ki hnyst, egyes gygyszerek pedig kzvetlenl is hatnak a nyltveli hnyskzpontra.) 3.3 Emszts a szjregben, gyomorban, kzpblben A takarmnyok lebontsa (emsztse) fizikai elksztssel (aprts s olds) s kmiai feltrssal trtnik. A kmiai feltrsban az emsztcs enzimjei, a takarmnyok enzimjei s a mikrobk tevkenysge vesz rsz. A sznhidrtok emsztse mr a szjregben megkezddik. A nyl amilz enzimjei a szlcukor (glukz) lncolatbl ll kemnytt egyre rvidebb egysgekre kpesek bontani. Kell id alatt a bontst egszen egy diszacharidig, a maltzig kpesek elvgezni. Termszetesen ennyi ideig a falat ritkn tartzkodik a szjregben, a gyomorban aztn a savany pH miatt az enzim nem tudja tovbb folytatni tevkenysgt, szerept majd a vkonyblben egy msik amilz veszi t, ott mr lgos krnyezetben. A fehrjk emsztse a gyomorban kezddik. A gyomornedv hgan foly, tltsz, szagtalan, ersen savany vegyhats folyadk, pH-ja 0,9-1,5. Fajslya: 1001-1009. Szrazanyag-tartalma: 0,3-0,4%. Kevs fehrjt, mucint, enzimeket, antianmis faktort, anorganikus skat s ssavat tartalmaz. (0,3-0,5% mennyisgben a ssavat a gyomor 0,1 norml koncentrciban vlasztja el.) Mennyisge llatfajonknt vltoz (embernl 10002000 ml) A gyomor falban lv sejtek kzl: Mucint a gyomorszjhoz kzeli mirigyek egyrteg hengersejtjei s a kehelysejtek termelik, de a gyomoralap sejtjei s a gyomorkijratnl lv sejtek is. Amilolitikus fermentumot a gyomorszj melletti mirigyek Ssavat a gyomoralap (fundus) mirigyvgkamrinak fedsejtjei Pepszinogn, prorennint, katepszin nev elenzimeket, valamint antianmis faktort (intrinzik faktort) s kevs lipzt a fundus mirigyek fsejtjei termelnek. A mucin vdelmet biztost a gyomorfal sejtjeinek, elssorban a nylkahrtya hmsejtjeinek, hogy az emsztenzimek nemsztst ne vgezzenek. A fundusmirigyek fsejtjeiben termeld pepszinogn a fedsejtekben termeld ssav hatsra aktv pepszinn alakul. A pepszin aztn maga is kpes arra, hogy autokatalitikus mdon segtse jabb pepszinogn aktivldst. A pepszin fehrjket bont, s

302

hatsra a fehrjkbl peptonok, polipeptidek, teht kisebb molekulk keletkeznek. (A bontst a peptidktseknl, ltalban a tirozin vagy a fenilalanin aminocsoportoknl vgzi.) Ugyancsak a fsejtekben termeld prorenninbl rennin aktivldik. Ezt az enzimet oltfermentumnak (chymosin-nak) is nevezik. Fleg fiatal krdzkben termeldik nagy mennyisgben. A tej legnagyobb mennyisg fehrjjnek, a kazeinnek a bontst indtja el. A harmadik fehrjebont enzim a gyomornedvben a katepszin. A fundusmirigyek fsejtjeiben termeld antianmis faktornak (intrinzik faktornak) B12 vitamin felszvdsnl van jelentsge. Hinyban vrszegnysg alakulhat ki. A takarmnykomponensek emsztse a vkonyblben folytatdik. A feltrsi folyamatot az emsztcsvn kvli mirigyek (mj, hasnylmirigy); a bl nylkahrtyjban lv kisebb mirigyek, valamint a sztes hmsejtekbl kiszabadul anyagok segtik. Ezek bontjk a molekulkat, valamint optimlis kmiai s fizikai feltteleket biztostanak az enzimeknek, egyttal vdik nylkaanyagukkal a bl nylkahrtyjt. Ahhoz, hogy az emsztenzimek hozzfrjenek a feltrs alatt lv takarmnykomponensekhez, a feltrsi folyamatok egymst kvetve menjenek vgbe, vgl a felszvdsra alkalmas molekulk valban a megfelel helyen tjussanak a blfalon, a salakanyagokat pedig a szervezet el tudja tvoltani, megfelel minsg s szm blmozgsra van szksg. Ktfle mozgst klnbztetnk meg: Szegmentl mozgs (kevers): az egyms mellett lv rvid blszakaszok felvltva hzdnak ssze. Perisztaltikus mozgs (tovbbts): a tartalom tovbbtsnak sebessge 2-25cm/perc, a mozgsok szma 14-20 percenknt. Mindkt mozgsforma miogn eredet, spontn trtnik, de klnsen a perisztaltikus mozgsnl a vegetatv idegrendszer a motorikba beleszl. A bltartalom konzisztencija s sszettele (rosttartalom) termszetesen szintn befolysolja a blmotorikt. A vkonyblben lejtszd emsztsi folyamatok f biztostja az egszsgesen mkd hasnylmirigy. Vladka a hasnyl szntelen, tltsz, vltoz srsg, fehrjkben rendszerint gazdag, enzimeket s anorganikus skat tartalmaz, lgos (7,1-8,4 pH) folyadk. A hasnylmirigybl llatfajonknt eltren alakul vezetke az epsblbe vezeti a hasnylat. A vezetk a legtbb llatnl egytt szjadzik az epevezetvel az epsbl els szakaszba. A hasnylmirigy fontosabb emsztenzimjei: Fehrjebontk: tripszinogn, amely enterokinz hatsra tripszinn aktivldik. A tripszin endopeptidz, lgos pH (7,8-8,8) mellett bontja a fehrjket, polipeptideket rvidebb lnc peptidekk. Az enterokinz hatsra keletkezett tripszin mr nmaga is tud tripszinognbl tripszint aktivlni. Kimotripszinogn, tripszin hatsra kimotripszinn alakul. Fehrjket (tej-fehrjket is) bont, s bellk, valamint polipeptidekbl peptideket llt el. Prokarboxipeptidz: Tripszin hatsra karboxipeptidzz alakul. Exopeptidz. A peptidekrl aminosavakat hast le, tovbb viszi a fehrje emsztst. Sznhidrt bont enzimje az amilz. Mint neve is mutatja az -1,4glikozid ktssel kapcsold poliszaharidokat (kemnyt, glikogn) dextrinen t maltzig tudja bontani. Zsrbont enzimjei a lipzok. A hasnyl-lipz a trigliceridekbl monoglicerideket s zsrsavakat, illetve glicerint s zsrsavakat kpes ltrehozni. Tbb enzimrl van sz, sszefoglal nven lipzoknak nevezzk e csoportot. A lipzok is inaktv formban, prolipzknt termeldnek, epesavas sk hatsra aktivldnak. A hasnylmirigy emsztenzim termelse idegi s hormonlis irnyts alatt megy vgbe. Az idegi irnytst a bolygideg s egy hasi terletet ellt szimpatikus idegfonat szekretoros rostjai vgzik. A hormonlis vezrlsben az epsbl falban termeld szekretin,

303

valamint az epsbl nylkahrtyjban termeld pankreozimin-kolecisztokinin vesznek rszt. Az epsblbe ktfle epe juthat. Kzvetlen a mjbl mjepe, s az epehlyagbl hlyagepe. A mjepe hgabb, vilgosabb, szrazanyag-tartalma 2,5-4,6%, a hlyagepe srbb, sttebb, szrazanyag-tartalma 16-17%. Az epe szervetlen s szerves anyagokbl ll. Szerves alkotrszei: epesavas sk, epefestkek, koleszterin, foszfolipidek. Az epesavak: kolsav, keno-dezoxiklsav, ezek alkli skkal epesavas skat kpeznek. Az epesavas sk szerepe: A prolipzokat lipzz aktivljk. Emulgeljk a zsrokat. Kis golycskkat alaktanak ki, hogy a megnagyobbtott fellethez a lipzok hozzfrjenek. A lipzok ltal ltrehozott bomlstermkek (zsrsavak, monogliceridek) nem tudnak a blhmsejt vizes burkn tjutni. Ezrt az epesavas sk az elbbi vegyletekkel, valamint az A-, D-, E-, K-vitaminokkal n. kolinsavat kpeznek, s ez mr vzben olddik, a vizes burkon micella formban t tud jutni. Az epesavas skkal a szervezet nagyon takarkosan gazdlkodik. Amikor a zsrsavak stb. tjutnak a blhmsejt sejtmembrnjn, az epesavas sk a bl lumenben maradnak, s a szervezet a cspblbl visszaszvja ket, jbl a mjba kerlnek (Enterohepatikus krforgalom) Az epe sznt az epefestkek adjk, kztk a srga bilirubin s a zld biliverdin. Ezek a festkek a sztes vrsvrtestek hemoglobinjnak porfirin vzbl kpzdnek, az emsztsben taln nincs szerepk. A blben az epefestkeket a mikroorganizmusok urobilinognn, illetve szterkobilinognn alaktjk, amelyek O2 hatsa utn a blsr sznt hatrozzk meg. (Diagnosztikai jelentsgk van.) Az epeelvlaszts szablyozsa szintn idegi s hormonlis ton trtnik, de befolysolja a mjba visszajutott epesavas sk mennyisge is. A hormonlis szablyozsban a gasztrin, a szekretin s az inzulin vesz rszt. Az epehlyag rlse is rszben idegi hatsra (felttlen s feltteles reflexre), rszben hormonlis hatsra (kolecisztokinin pankreozimin) trtnik. A tpanyag komponenseinek feltrsa, emsztse a vkonyblben folytatdik. A nylkahrtya mirigyhmsejtjei, a levl fedhmsejtek sztesnek, s bellk emsztenzimek szabadulnak ki. Ezen kvl a blbolyhok tvben lv Lieberkhn kriptk egyes sejtjei is termelnek proteolitikus s amilolitikus enzimeket. Ezek mind a blnedvben jelennek meg, s befejezik az emsztst, hisz korbbi emsztsi folyamatok kzbls termkeit hastjk tovbb felszvdsra alkalmas, kisebb molekulkk. A blnedvben lv enzimek: peptidbontk: aminopeptidz: peptideket aminosavakra bontja dipeptidz: dipeptideket bontja kt aminosavra. diszaharid bontk: maltz: a maltzt bontja kt glukzra invertz: a rpacukrot (szaharzt) bontja glukzz s fruktzz laktz: a tejcukrot bontja glukzz s galaktzz. 3.4. Az elgyomrok szerepe, bendfermentci, krdzs Az emlsk kt alrendjben a krdzknl s a teveflknl az elgyomrok s a bennk l mikroorganizmusok lehetv teszik, hogy az llatok olyan rostanyagokat is tudjanak hasznostani, amelyeket az egyreg gyomrak nem, vagy igen kis mrtkben. Az elgyomrok maguk nem termelnek emsztnedveket, teht a bennk lv feltrsi folyamat

304

nem emszts, helyesebb mikrobs fermentcinak nevezni. A bend baktriumai s egysejt llatai termelnek olyan emsztenzimeket, amelyeket a gazdaszervezet nem tud. A mikrobk szmra felesleges bomlstermkeket a gazdaszervezetnek kzvetlen tadjk, msokat sajt testanyaguk ptsre hasznlnak fel. Szaporodsuk rvn egy hatalmas mikrobatmeg keletkezik, amely az oltgyomor savas kzegbe jutva elpusztul. A nagy mennyisg, knnyen emszthet anyagokat tartalmaz protoplazma tmeg kivl tpanyagforrs a gazdaszervezet szmra. Itt teht a mikrobk s a gazdaszervezet kzti egyttlsrl, szimbizisrl van sz. Neknk az a feladatunk, hogy ez az egyttls cljaink szerint orientlva, egyenslyban, jl mkdjn. Nagyon leegyszerstve: az llattenyszt gazda eteti a mikrobkat, s a mikrobk etetik a tehenet. Termszetesen ez a megllapts nem teljesen fedi a valsgot, de a lnyeget kiemeli. A krdz alrend jszlttjei mg nem krdznek, hisz az elgyomrok s a valdi gyomor (oltgyomor) kzti nagysg s fejlettsgi viszonyok msok, mint a bendtevkenysget folytat felntt llatoknl. Az jszlttek tejet isznak, ennek megfelelen nagy az oltgyomruk, az elgyomrok arnyaikban kisebbek, a bend nem mkdik. Amikor nhny hetes korban az jszltt elkezdi szlazni a sznt, megkstolja az abrakot, a takarmny mechanikai hatsra, valamint a szlastakarmnybl keletkez ill zsrsavak hatsra az elgyomrok fala kezd talakulni, nagysgrendbeli arnyuk is megvltozik. A nvendk llat 6.-12. hnapos korra alakulnak ki a felntt llatra jellemz elgyomrok. A bendben foly mikrobs fermentci felttelei: Mindenek eltt szksg van a takarmny szerves anyagaira. A komponensek arnya, a megjelensi formk (szna, abrak) befolysoljk a mikroba populci milyensgt s szmt. A szerves anyagok mellett biztostanunk kell a megfelel svnyi anyag elltst is, hisz nem tudnak a mikrobk pl. kn tartalm aminosavakbl is felpl fehrjt ellltani, ha a takarmnyban nincsen kn. A mikrobs folyamatokhoz szksg van vizes kzegre, az n. bendnedv-re. A bendtartalom (80-150 l) kb. 85-95%-a vz. Ez a vz rszben az ivvzbl, msrszt a nedvds takarmnyok vizbl, a nylbl s a vrbl a bendfalon diffzival tjut vzmennyisgekbl jn ltre. Maga a bendtartalom folykony, 6,0-7,0 pH-j anyag. A tartalom a mikrobs fermentci egyik termkeknt ltrejv, nagy mennyisg ill zsrsavak ellenre sem savanyodik be. (Ha savany pH alakul ki, a mikrobk elpusztulnak) A besavanyods azrt ritka, mert a keletkez ill zsrsavak a bend faln keresztl felszvdnak, a lgos pH-j (8,28,4), nagy mennyisg nyl pufferrendszere az alacsony pH kialakulst gtolja; a fehrjk s bizonyos NPN anyagok fermentcijakor ammnia keletkezik, talakulva a vizes kzegben ez is lgos irnyba viszi a tartalmat. A bendtartalom pH-jt a tenyszt a takarmnyozson keresztl befolysolja. (Sok, knnyen boml sznhidrt savas irnyba, sok N-t tartalmaz anyag lgos irnyba viszi a pHt.) A bendtevkenysg f szerepli a mikrobk. Rszben baktriumok, ezek adjk a bend flrjt, rszben a bendfaunt alkot egysejtek. A bendbaktriumok anaerob, vagy fakultative anaerob nvnyi szervezetek. Szmuk: 911 10 10 /ml. Mennyisgk fgg a takarmnytl. Sok szlas etetsekor szmuk cskken, abraketetskor emelkedik. Kb. 300 faj l a bendben. Tulajdonsgaik alapjn clszer osztlyozni ket: Beszlnk cellulzbont s ammnia hasznost csoportrl. Ezek egyrtelmen anaerobok. Tudnak termelni bta 1-4 glikozid ktst bont cellulz enzimet, teht a nvnyek rostanyagnak zmt ad cellulzt tudjk bontani. A nvnykomponensek hasznosulst illeten viszont nem ilyen elnysek. Testk fehrje anyagt viszont nem tudjk nvnyi

305

aminosavakbl felpteni, az aminosavakbl ammnit hastanak le, azt hasznljk fel fehrje ptsre. Dezaminljk, elgetik a drga aminosavakat. Vannak kemnyt bont s aminosav hasznost baktriumok is a bendben. E csoport nem tud cellulzt bontani. A kemnyt hidrolzist, a cukrok fermentcijt vgzik. Fehrjiket a takarmny ksz aminosavjaibl ptik fel. A csoportok szoros szimbizisban lnek egymssal, klcsnsen segtik egyms szaporodst. Drasztikus takarmnyvltoztatssal az egyenslyi llapotot, a szimbiotikus kapcsolatot hirtelen meg lehet szntetni, s ennek slyos kvetkezmnyei vannak (pl.: tejsav acidzis). A mikrobk msik csoportjt az egysejt csills llatok alkotjk. E protozoonokat alak s mkds szerint csoportostjuk: Vannak holotrich krbecsillsok, testk felletn elszrva tallunk csillkat, nekik nincs cellulz enzimjk, nem tudjk a rostanyagot bontani. Az oligotricheknek csak a szjuk krl vannak csillik. Van cellulz enzimjk, a bta 1-4 glikozidktst bontani tudjk. Egyik csills csoport sem tud ammnit rtkesteni, fehrjeptsre, ksz aminosavakra van szksgk. Az aminosavakat rszben a takarmnybl, rszben a baktriumoktl kapjk. Amennyiben a bendtartalom pH-ja savas irnyba toldik el, a csillsok elpusztulnak. Csillsok nlkl a bendfermentci mg nem ll le. A fiatal llatok a szksges bendbaktriumokat s protozoonokat csak idsebb trsaiktl, vagy az anytl tudjk megszerezni. Ezek krdzsekor, nylzsakor jutnak a mikrobk a klvilgra, gy jut hozz a fiatal llat a mikrobkhoz, s kialakul bendjben azok elszaporodnak. 3.4.1. A szerves anyagok fermentcija az elgyomrokban A sznhidrtok fermentcija az olddssal kezddik. Az olddsi kszsg s a fermentci sebessge egyenes arnyban fgg ssze egymssal. A knnyen oldd cukrok (egyszer cukrok) s a kemnyt gyorsan fermentldik, ezrt gyors energiaforrsok a mikrobk szmra. A gyorsan kpzd, nagy mennyisg ill zsrsavak rszben felszvdnak, rszben beplnek a mikrobba. Ezen tpanyagok veszlye az, hogy arnyuk gyors megvltoztatsa esetn tl sok savas anyag keletkezik, a bendfolyadk pH-ja savas irnyba toldhat el (bendacidzis). Sokkal lassabban trtnik a cellulz, hemicellulz fermentcija. Kizrlag a cellulzt termel mikroorganizmusok tudjk a bta 1,4 glikzid ktssel kapcsold molekulkat bontani. A bonts rvn monoszacharid egysgek keletkeznek. Eddig a folyamat a mikrobkon kvl, a bendfolyadk ltal krbevett rostfelleteken trtnik. A keletkezett monoszacharidokat a mikrobk bekebelezik, a tovbbi talakts mr intracellulrisan, a mikrobkban megy vgbe. A monoszacharidokat a mikrobk energiaforrsul hasznljk (elgetik); felhasznljk sznlncukat testanyag ptsre; a keletkez, szmukra felesleges ill zsrsavakat (ecetsav, propionsav, vajsav, tejsav stb.) kijuttatjk a bendfolyadkba, ahonnan azok dnt tbbsge a bendfalon, fkpp a szemlcskn felszvdik. A krdz energia szksgletnek 60-80%-t ezen ill zsrsavak fedezik! A takarmny sszettele (kmiailag a szubsztrt jellege) hatrozza meg a biokmiai folyamat tjt. Ha sok rost-poliszacharidot adunk az llatnak, a folyamatok zme piruvton t acettig, illetve ecetsavas skig megy vgbe. (Sok szna etetsekor tbb ecetsav keletkezik.) Sok kemnyt bevitelekor laktton vagy szukcinton t sok propionsav keletkezik. (L. abrakols bikahizlalskor.) A N-tartalm anyagok lebomlsa illetve felplse a bendben: A mikrobk protez enzimje a peptidktseknl bontjk a fehrjket, kisebb peptidek, vgl aminosavak

306

keletkeznek. Attl fggen, hogy az aminosavat melyik baktriumcsoport veszi fel, dezaminlsa vagy beptse megy vgbe. A cellulzbont, ammnit hasznost baktrium elgeti az aminosavat, ammnit szabadt fel, s azt fehrjeptsre hasznlja. A N-mentes sznlncbl a baktrium ill zsrsavakat llt el. (a korbban emltetteket, plusz izovajsavat, metil-vajsavat, izovalerinsavat stb.) A kemnytbont, aminosavat rtkest baktrium az aminosavat bepti testbe, testfehrjt alkot belle. A knnyen s nehezen hidrolizl fehrjk sszehasonltsban hasonl a helyzet a sznhidrtoknl ismertetetthez. A nagyon nehezen hidrolizl, vagy oldhatatlan felletv vltoztatott fehrjk bonts nlkl is tmehetnek az elgyomrokon, feltrsuk majd csak az oltban s a vkonyblben trtnik. A fehrjk vdelmben mestersgesen is alaktanak ki ilyen felleteket klnsen nagy tejtermel egyedek gazdasgos takarmnyozshoz. (Az eljrst bypass mdszernek hvjk.) Kln megemltjk a nem-fehrje-nitrogn vegyletek (NPN-anyagok) sorst a bendben. (szabad aminosavak, purin- s prirmidin vegyletek, karbamid stb.) Kzlk a karbamidot fehrjehinyos takarmnyozsi idszakban N-forrsknt hasznljk. A karbamid a bendbe nemcsak takarmnnyal juthat, de a mjban keletkezett karbamid rszben a vrbl diffuzival a bendfalon jut t, rszben a nylba vlasztja ki az llat, s ez jut a bendbe. A karbamidot az urez enzimet termel baktriumok tudjk bontani, belle nagy mennyisg ammnia keletkezik. Az ammnia sorsa ugyanaz lesz, mint az aminosavak dezaminlsakor keletkez ammni. Az aminosavak bontsakor nemcsak dezaminls, hanem dekarboxilezs is trtnik fleg enyhn savany pH esetn. gy az aminosavakbl aminok, zmben biogn aminok keletkeznek. A mikrobk a bendben nemcsak bontjk a fehrjket, hanem sajt testk anyagaknt ptenek is. N-forrsknt teht ammnit, illetve aminosavakat hasznlnak. A protozoonok csak ksz aminosavakat tudnak felhasznlni fehrje ptsre. Le kell szgeznnk, hogy az ammnia beplshez sznhidrtra felttlen szksg van. A sznhidrtokat a mikrobk rszben az aminosavak sznlncnak felptshez, rszben a folyamatok energiaforrsaknt hasznljk. A fehrjeszintzis felttele mg bizonyos szervetlen anyagok jelenlte. Ezek kzl a knt emeljk ki ismtelten, hisz a fontos, kntartalm aminosavakat, fehrjket anlkl nem lehet felpteni. A lipidek lebontsnak, felptsnek a nagy termels teheneken kvl kisebb jelentsge van a bendfolyamatok kzt. A zsrokat a mikroorganizmusok glicerinre s zsrsavakra bontjk. A glicerinbl a mikroba rendszerint propionsavat llt el, a zsrsavak kzl a teltetteket hidrogenlja, izomerek keletkeznek, a teltetleneket olaj- s sztearinsavv alaktja. A lipidek a baktriumok szmra nem jelentenek jelents energiaforrst. Megemltjk, hogy a bendben van lipid elllts is. A bendben keletkez gzok egy rsze a bend fels zskjban gylik ssze, s bfgssel jut a szabadba. 3.4.2. Az elgyomor mozgsok A bendtartalom sszekeverse, a krdzshez, a bendtartalom tovbbtsa cljbl az elgyomrok sszehangolt mozgsokat vgeznek. A bendmozgsokat a bal horpasz tjkn jl hallhatjuk, illetve klnk benyomsval rezhetjk. A recs a bendvel egytt mozog, s mutat egy recs-bend ciklust. Az sszehzdst a recs indtja. Egyms utn ktszer hzdik ssze gy, hogy msodik sszehzdsakor alig nagyobb, mint egy frfi kl. A msodik sszehzdst kveten a bend fels zskja ellrl htrafel a horpasz irnyba hzdik ssze, majd az als zsk htulrl elre. Ezutn a kt zsk mozgsa megismtldik, a bendtartalom nagy rsze a fels zskbl az alsba, az als zsk tartalmnak egy rsze a fels

307

zskba jut. Az sszehzdsi ciklus kb. 50 msodpercig tart, s 5 perc alatt 5-8 sszehzdst tudunk megfigyelni. A bendmozgsnak egyik clja teht a bendtartalom sszekeverse, ezzel fokozza a mikrobs fermentci hatkonysgt. Msrszt sztvlasztja a kevsb fermentldott takarmnyrszt a mr kmiailag s fizikailag is lebontottaktl. A mr fermentldott takarmny-massza tovbb jut, a mg le nem bomlott rsz a bendben marad. Krdzskor egy harmadik tpus recs-sszehzds trtnik, a recs szinte maximlisan sszehzdik, s ez alatt trtnik a falat felkrse. A krdzs folyamata szakaszokra klnthet el: a falat felkrse a falat jbli megrgsa s nyllal val sszekeverse a krdztt falat lenyelse. A falat felkrsnek folyamatt kt fzisra tagolhatjuk: a tnyleges felkrsi szakaszra s a nyelcsi szakaszra. A tnyleges felkrsi szakasz a nyl lenyelsvel kezddik. A harmadik tpus recs sszehzdssal egytt a bend als s fels zskja htulrl elrefele hzdik ssze, ezzel a nagyobb szecskamret, lazbb s gy knnyebb bendtartalmat a nyelcs beszjadzshoz kszti a bend. Ezutn zrt ggefed mellett egy erteljes bellegz mozgst vgez az llat. A nyelcs reflexesen megnylik, s a kialakult bend sszehzds, valamint a nyelcsben fellp szvs hatsra a bendtartalom a nyelcsbe jut. A nyelcsbe kerlt blusz a nyelcsben kialakul antiperisztaltikus mozgs kvetkeztben a szj fel tovbb mozdul. A nyelcs als harmada tjn lv bluszt a nyelcs befzdse kettosztja, a szj fel es szilrdabb rszeket az antiperisztaltika a szjreg fel mozdtja, a folykonyabb konzisztencij rszt a befzds alatt kialakul perisztaltika a bendbe visszaprseli. Kzvetlen a falat szjba kerlse utn a falat nagy folyadktartalma kiprseldik, a nyllal keveredik, s az llat lenyeli. A szjban maradt bluszt az llat lassbb s szablyosabb temben rgja meg, mint a takarmny felvtelekor. Az jrargs sorn a falat nyllal keveredik. Az egyes falatok megrgsa 2-3 percig tart, ezalatt az llat 60-80 rgmozgst vgez. A fokozott nyltermels miatt az jrargs idejn az llat 23 alkalommal is nyel nylat. Vgl a krdzsi folyamat vgn a falatot az llat visszanyeli a bendbe, a folyamat vgn jra nylat nyel. A falat tja felkrskor s visszanyelskor a nyak bal oldaln, a nyelcs tja mentn szemmel is jl lthat. A levelesgyomor feladatnak rgebben az iderkez elgyomor-tartalom finomra aprtst, darlst tartottk csak. Ma gy gondoljuk, hogy e feladat mellett a vz- s elektrolit visszaszvs legalbb ilyen fontos feladata. A levelesgyomor motilitsa az elgyomortartalom tovbbtsban is szerepet jtszik. A recs msodik sszehzdsval prhuzamosan a leveles csatornja kitgul, ezzel szvhatst fejt ki a recstartalomra, gy az tjut a recsleveles nylson. Majd a leveles csatornja sszehzdik, tartalmt a levelesgyomor lemezei kz prseli, ezzel prhuzamosan a leveles alapja elernyed. Ezt kveten a leveles alapja hzdik ssze, a levelek kzti tartalmat az olt fel prseli, az egszen finomra darlt elgyomor-tartalom a levelesbl az oltba jut. A krdzk gyomrnak egyetlen emsztenzim-termel rsze az oltgyomor. Mkdse az egyreg gyomor mkdshez hasonl, de mozgsai azoktl kicsit eltrnek. Az elgyomrok mozgsai, a krdzs reflex-mechanizmusok eredmnye. A mechanoreceptorok a recs s a bendtornc nylkahrtyjban helyezdnek. A bendoszlopokban is vannak receptorok, ezek az elgyomor-tartalom trfogatt s szerkezett rzkelik. A reflex felszll rostjai a X. agyidegben futnak, az ingert a nyltvelbe vezetik. A krdzs idegi kzpontja a nyltvelben van. A vgrehajt idegek a nylmirigyekben, a nyelcshz, a recshez, a bendhz, valamint a belgzst, rgst s jranyelst vgz izmokhoz futnak. A krdzs mechanizmust krgi s kzti agyi kzpontok is befolysoljk.

308

3.5. A megemsztett anyagok felszvdsi folyamatai; az utblben trtn fermentci jelentsge, az utbl mkdse Felszvds a szervezet nagyon sok felletrl trtnik. (L. brn t, lgzkszlk hmjn keresztl, kls nemi szervek nylkahrtyjn stb.) Az emsztkszlk egyes szakaszain is tudunk felszvdsi folyamatokrl. A szjregbl pl. jl szvdik fel a vz, az alkohol, egyes gygyszerek pl. a nylmedence terletrl. Az egyreg gyomor faln t szintn a vz s az etilalkohol gyorsan szvdik fel. A krdzk elgyomraibl trtn anyagok felszvdst kln fejezetben trgyaltuk meg. Minden llatnl felszv fellet a vastagbl, klnsen a vgbl nylkahrtyja, de a f felszv fellet a vkonybl. A kzpbl nylkahrtyjnak egsz felletn sr, vkony, fonalszer blbolyhok emelkednek ki s nvelik a felszvsi felletet. A blbolyhok felsznt mikrobolyhokkal bortott hengerhmsejtek alkotjk. A blbolyhok felletnvel hatsa tzszeres, s ezt a hmsejtek mikrobolyhai tovbbi hszszorosan nvelnek. A bolyhok tengelyben, a cscsban kesztyszeren kezdd nyirokr halad. A bolyhokban b kapillrishlzat vezeti a vrt a cscsig, majd a vns vrt vissza, amely vgs soron a vercerbe jut. A bolyhokban simaizom elemek s idegsejtek hlzata is van. A blbolyhok a bzatblhoz hasonl ring mozgst is vgeznek, de ennl is fontosabb, hogy az izomrostok sszehzdsukkal ritmikusan a bolyhok a tengely irnyban a tve fel hzzk (kesztyujjszer mozgs) s ezzel a benne fut nyirokerek s vnk tartalmt a bolyhok alapjban fut elvezet erekbe pumpljk (3.1. bra). A vkonybl bolyhok kztti fellett, klnsen pedig a bolyhokat bort hmsejtek terhelse nagy, hamar elpusztulnak, s ehhez igazodott gyors osztdkpessgk. A blhmsejtek osztdsi teme igen nagyfok. A sejtek cserldsnek teme felntt llatokban 2,5-3 nap, jszltteknl hosszabb. A kifejlett szervezet leggyorsabban osztd sejtjei teht a vkonybl hmsejtjei. A takarmnykomponensek emszts utni felszvdsi folyamatait a fbb komponensek szerint trgyaljuk. A sznhidrtok lebontst a blnedvben lv emsztenzimek fejezik be. A keletkez monoszacharidok elssorban az epsblben s az hbl fels rszben szvdnak fel. Diszacharidok ltalban csak nylkahrtya krosodskor szvdnak fel (3.2. bra).

309

Forrs: sajt bra 3.1. bra: A blboholy szerkezete

310

Forrs: sajt bra 3.2. bra: A sznhidrtok emsztsben rsztvev enzimek

311

Az egyes monoszacharidok felszvdsi gyorsasga nem egyforma. Galaktz glkz fruktz a sorrend a jl ismert egyszer cukroknl. A felszvds ltalban aktv transzporttal trtni,. rdekes, hogy a folyamatot a blreg ntriumion tartalma gyorstja. Ez nem vletlen, hisz a szllt fehrje a Na-iont is szlltja. A klnbz felszvdott monoszacharidokat a hmsejt mind glkzz alaktja, a hmsejt msik oldaln mr szlcukor kerl a sejt kztti trbe, a vns kapillrisba, vercerbe, majd a mjbaA zsr-bomlstermkek felszvdsa, tja bonyolultabb (3.3. bra). Az emszts utn keletkez monogliceridek, zsrsavak, valamint a zsrban oldd vitaminok, foszfolipid-bomlstermkek az epesavas sk segtsgvel micella kialakts utn jutnak t a hmsejt hidrtburkn. A hmsejtben a monogliceridek ismt trigliceridd acilldnak, teht reszterifikldva fajra jellemz zsrmolekula kpzdik. A sejt aztn a trigliceridekbl, koleszterinbl, foszfolipidekbl, a zsrban oldd vitaminokbl egy kb. 1 mm nagysg zsrcseppecskt, kilomikront kszt gy, hogy annak hidrofil rsze a krnyezet (vizes fzis) fel kerljn. A kilomikron felletnek egy rszhez lipoprotein tapad. A kisebb kilomikronok egymsba olvadnak, s exocitzissal jutnak ki a sejt kztti trbe. Mretk nagyobb annl, hogy a vns kapillris faln tjussanak, ezrt az n. nagy ablakos endotellel rendelkez nyirokkapillrisokba kerlnek s a nyirokkal szlltdnak a mellvezetken t a vns keringsbe. A micellakpzst elsegt epesavas sk nem lpik t a blhmsejt membrnjt. Visszakerlnek a bl lumenbe, a cspblbl felszvdnak, s a verr rvn ismt a mjba jutnak, hogy az epvel jra kivlasztdjanak (Enterohepatikus krforgalom). A 10 sznatomos s annl rvidebb sznlnc zsrsavak, bejutva a hmsejtbe egy rszk bepl a fajazonos trigliceridbe, ms rszk tvndorol a hmsejt tloldali membrnjn s a vercerbe, majd a mjba jut. Az aminosavak s oligopeptidk felszvdsa: Az oligopeptidek s az aminosavak aktv transzporttal tjutnak a blhmsejt membrnjn elssorban az hbl vgs harmadban s a cspbl kezdeti szakaszn. (3.4. bra). A felszvdst biztost fehrje azonos a ntriumval. Az oligopeptidek is a blhmsejtek citoplazmjba kerlnek, ahol a citoplazmban lv peptids enzimek tovbb hastjk ket. Az aminosavak s a kis mennyisg dipeptidek gyorstott diffzival hagyjk el a hmsejtet s a vns kapillrisokba kerlnek, innen a verceren t a mjba. Az aminosavak felszvdsi sebessge nem egyforma. Leggyorsabban a neutrlis aminosavak, majd a bzikus, aroms aminosavak szvdnak fel. Az llatok letnek van egy rvid szakasza, amikor a hmsejteken a natv fehrje is tjut. Ez a szlets utni 1-2 napos idszak, amikor az anya a fcstejben lv immonglobulinokat adja t az jszlttnek. Az utblben trtn fermentci jelentsge, az utbl mkdse, visszaszvsnak sznhelye: A vastagbl szerepe a fermentcis folyamatokban llatfajonknt eltr. A hsevknl alig van jelentsge, a nvnyevknl azonban annl lnyegesebb. A l, a serts gyomrban a savas pH miatt minimlis a mikrobs tevkenysg. A cellulz, hemicellulz mikrobs bontsa csak a blben, elssorban a vastagblben lehetsges. A vastagbl szakaszok kzl kiemelt jelentsge a vakblnek van. A l (s a nyl) vakbele a testmrethez viszonytva is nagy. Benne hasonl mikrobs tevkenysg zajlik le, mint a krdzk bendjben. Itt is keletkeznek ill zsrsavak, s ezek a vakbl faln fel tudnak szvdni, jelentsen hozzjrulnak a l energia hztartshoz. Az itt jelenlv mikrobk nemfehrje-vegyletekbl (pl. karbamid) is kpesek fehrjt szintetizlni, amelyek hidrolzise nlklzhetetlen aminosavakat is eredmnyezhet. A tpanyag-mechanizmuson kvl a mikrobk a gazdallat szmra nlklzhetetlen B-vitaminokat is szintetizlnak.

312

Forrs: sajt bra 3.3. bra: A zsrok emsztsben rsztvev enzimek

313

Forrs: sajt bra 3.4. bra: A fehrjk emsztsben rsztvev enzimek

314

A vastagblben (mindenekeltt a vakblben) zajl fehrje ptssel kapcsolatban megjegyzend, hogy sok kzs vonsa van a bendben zajl folyamatokkal, ugyanakkor lnyegi klnbsg, hogy a krdzk elgyomrnak hatalmas protoplazma tmege, fehrjetartalma az oltban, majd a vkonyblben kpes lebomlani aminosavakra, s azok fel is tudnak szvdni, ez utbbi folyamat az egyreg gyomr llatoknl nem tud vgbemenni, mivel a vastagblben emsztenzimek nincsenek, s ugyancsak nincs aminosav felszvdsra alkalmas nylkahrtya. (A vastagblben keletkez mikrobs fehrjk hasznostsnak sajtos mdja a nyl esetben a koprofgia.) A nyl a tpllanyagokban gazdag vakbltartalmat (lgy blsr) s az rtkes anyagokban szegny un. normlis blsarat elklntve rti, s a lgyblsarat jra felveszi. A klnbz hzillatok blsarnak sszettele nagyon eltr. Az anorganikus anyagokat a rosszul oldd sk kpezik. A blsr organikus sszetevit az emsztnedvek, levlt hmsejtek s trmelkeik, baktriumok s azok anyagcseretermkei, fehrvrsejtek, az utbl vgs szakaszban a blsrba kivlasztott anyagok adjk. A termelt blsr mennyisge: Lnl: 15-23 kg/nap Szarvasmarhnl: 10-30 kg/nap Sertsnl: 0,5-3,0 kg/nap Juhnl: 1-3 kg/nap ltalban. A vgbl legfbb tevkenysge a blsr trolsnak, rtsnek szablyozsa. Fiziolgis krlmnyek kzt a vgbl res, a blsr a remesben troldik. Blsrrtsi ingert az kelt, ha a vgbl falt nyoms ri, mert a blsr az elz blszakaszbl tnyomdik a vgbl ampulljba. A blsr azonnal, spontn rlst a vgbl bels (s kls) izomgyrjnek tnusos zrdsa akadlyozza meg. A vgbl krkrs izomzatnak megvastagodsa a sima izombl ll bels zr gyr. A kls, harntcskos izombl ll zr gyr (ha van) a gtizomzat megvastagodott rsze. A hzillatok kzl a l s szarvasmarha a blsr rtst nem kpes akaratlagosan szablyozni, hisz a kzponti idegrendszer irnytsa alatt mkd harntcskos izombl ll, kls zr gyrjk hinyzik, a blsr rts nluk a vgbl nyomsvltozsnak reflexes kvetkezmnye. A blsr rtsi reflex sorn a vgbl falnak feszlse rzkeny receptoraibl a felszll idegrostok a gerincvel kereszt szelvnyeibe viszik az informcit, ahonnan a leszll (vgrehajt parancsot hoz) idegek a vgbl izomzatnak sszehzdsra, a bels zr gyr kinyitsra hoznak parancsot. E parancsra a vgbl hosszanti izomzata is sszehzdik, a vgbl megrvidl s tartalmt a klvilg fel irnytja. A blsr rts folyamatt szmos harnt cskolt izom egyidej sszehzdsa segti. Ilyen hatsa van a hasprsnek. Ennek folyamata a kvetkez: bellegzs utn a ggefed zrul, a hasizmok sszehzdnak, a rekesz leszll, mindez a hasreg nyomsfokozdst okozza. 3.6 A lgzkszlk szervei s mkdsk A lgzkszlk a gzcsere szolglatban ll, ezen kvl szerepe van a szaglsban, a hangkpzsben, a hszablyozsban, a sav-bzis egyensly fenntartsban, de vdelmi feladatai is vannak, s felletn bizonyos mrtk kivlaszts is trtnik. A lgzszervek kt rszbl llnak: lgutakbl (levegt vezetik) tdbl (kls lgzst biztostja) Kls s bels lgzst klnbztetnk meg. A kls lgzs a kls levegbl a tds brlgzs tjn trtnik, a gzcsere a leveg s a vr kztt megy vgbe; a bels vagy szveti lgzs alkalmval a gzcsere a vr s a sejtek kztt trtnik.
315

A lgzszervek rendszere: lgutak: orrreg s mellkblei, valamint a garat a fels lgutakat jelentik gge s a lgcs az als lgutakat alkotjk td Az orr a llegz utak kezdete, vzt csontok s porcok adjk. Az orrreg keskeny, pros reg, az orrsvny a ktoldali orrreget teljesen elklnti. Mindkettbe az oldals falrl beemelked orrkagylk a szagljratot, a kzps orrjratot, illetve a lgz jratot klntik el, ezek az orrsvny mellett a kzs orrjratban tallkoznak. A kzps orrjratba nylnak az orr mellkblei. Az orrregbe jut leveg a szk orrjratokban a nylkahrtya felletn felmelegedve jut tovbb, de ekzben megtisztul s megfelel pratartalmat is felvesz. Az orrregbl a leveg tja a garaton t vezet, ahol az emsztcs tjval keresztezdik. A gge a garat mgtt helyezd dobozszer reges szerv, amely a leveg vezetsre s hangkpzsre szolgl. A gge vzt porcok adjk, amelyek egymshoz izletes, szalagos s izmos sszekttetssel kapcsoldnak. A gge regbe beemelked nylkahrtya redkben tallhat a tasakszalag s a hangszalag. A gge izmai vagy az egsz ggt mozgatjk, ezek a szomszdos csontokrl erednek, vagy csak az egyes porcokat trtik ki helyzetkbl, s ezltal a gge regt szktik vagy tgtjk. A gge rege 3 rszre oszthat: ggetornc kzps gger gge kijrata. A ggecs, vagy lgcs a ggegyr porctl a nyakon t a mellregbe tr, a td gykerig terjed. Itt hrgkre oszlik. Vzt porcos gyrk adjk, amelyek az sszenyoms ellen vdik. A csvet kiblel lgutakra jellemz a csillangs hengerhmmal fedett nylkahrtya, amely sok nylkamirigyet tartalmaz. Nyaki s mellkasi szakasza van, az utbbi kt fhrgbe folytatdik (Marhban s sertsben az elgazds eltt a jobb tdcscslebenybe kln hrgt bocst.) A td a mellregben, a ktoldali pleura regben foglal helyet, amelyeket a kt tdszrny teljesen kitlt. Lgyan rugalmas, szivacsos szerkezet szerv. Szne vrtartalmtl fgg. A tdszrnyakat a bemetszsek 3-3 lebenyre klntik el. A tdszrnyak alapja a rekeszre illeszkedik, cscsuk a mellreg bejrata fel irnyul. Fels szlk tompa, az als les szleken lthat bemetszsek cscslebenyeket, a kzps lebenyeket s a rekeszei lebenyeket klntik el. A jobb tdszrnyon mg egy jrulkos lebeny is van. A tdt a sima, fnyes tltsz, skos fellet mellhrtya vonja be. A td llomnya parenchimbl s intersticiumbl ll. A td kapujban a ggecs villaszeren kt fhrgre oszlik, amelyek rvid lefuts utn faszeren tovbb gazdnak. A legkisebb hrgcskk, mint lgz hrgcskk lghlyagjratokba oszlanak, amelyek tlcsrszeren kitgulnak s falukon srn egyms mellett kiblsdsek, alveolusok vannak. Ez utbbi finom rrendszert a lgz hrgcskkkel kezdden lgzhm bleli ki, amely alatt a tdartribl feloszlott sr hajszlrrece terl el. Itt megy vgbe a kls gzcsere a hajszlerek vre s a bellegzett leveg kzt. A tdben ktfle vrkerings van. Tpll ere a hrgartria. Funkcionlis rkre a kis vrkr, amelybe a tdartria hozza a CO2-ds, vns jelleg vrt, a gzcsern tesett O2ds vrt a tdvnk szlltjk vissza a szv bal pitvarba. A td lettani egysge egy lgz hrgcskhez tartoz rsz, melyet acinusnak nevezzk. Az alveolusok kb. 0,2 mm tmrj flgmbk, melyek falt lgzhm bortja. A hajszlerek az alveolusok falt benyomjk, s olyan sren helyezkednek el, hogy kt

316

benyomat kz egy harmadik mr nem is frne el. Az alveolusok falt bort lgzhm sejtek lltjk el az alveolusok falt a sejtek fltt vkonyan bort un. surfactant hats anyagot. A gzcsere az alveolusok rege fell indulva a kvetkez rtegeken megy vgbe: surfactant (szrfaktant) rteg alveolris hmrteg (lgzhm) bazalis membrn az alveolussal rintkez td kapillris bels rtege. A lgz mozgsok a mellreg trfogatt vltoztatjk meg, amelyet a td passzvan kvet. A be- s kilgzs folyamatt a mellkasfal s a rekeszizom mozgsai hozzk ltre. A belgzs aktv izommunka eredmnye. A rekeszizom sszehzdik, ezltal ellaposodik, a mellreg trfogata jelentsen n. A kls bordakzi izmok sszehzdsa kvetkeztben a bordk elrefele s kifele mozdulnak, gy a mellkas lefele, elre s oldalirnyba tgul. Erltetett belgzskor a trzs n. jrulkos belgzizmai is rszt vesznek a bordav nagyobb mret kimozdtsban. Kilgzskor ellazulnak a belgzizmok. s a rugalmas erk kvetkeztben a mellkasfal visszatr eredeti, nyugalmi helyzetbe. A nyugodt kilgzs teht passzv folyamat. Erltetett kilgzs esetn (tsszents, khgs) a hasfalizomzat sszehzdsa rvn fokozdik a hasregi nyoms, ami a rekeszizmot a mellreg fel nyomja. A bels bordakzi izom sszehzdsra a bordk le s htrafele hzdnak, s ez is cskkenti a mellreg trfogatt. A mellreg felsznt a mellhrtya fali lemeze fedi, mg a td kls fellett a mellhrtya zsigeri lemeze. A kt savshrtya kztt rendkvl vkony mellregi folyadk rteg tallhat, ami a lgz mozgsok sorn lehetv teszi a mellhrtyalemezek egyms fltti elcsszst. Ugyanakkor adhzija rvn biztostja a kt hrtya szoros kapcsolatt. (Szemlletesen: kt nedves veglap tapad egymshoz. Knnyedn elcssztathatk, de szt nem vlaszthatk.) Ez az adhzis er a tdt a mellkasfalhoz rgzti, a td passzvan kveti a mellkas mozgst. Ugyanakkor a kt mellhrtyalemez kzti rsben a kls nyomshoz kpest vkuum van, a td passzv mozgst ez is biztostja. Amennyiben a vkuumot megszntetjk (lgmell), a td sszeesik. A tdben vgbemen kls gzcsere diffzin alapul. Hajtereje az adott gznak azonos idben, a biolgiai membrn kt oldaln lv mennyisgi klnbsgbl ered rszleges nyomsklnbsgeibl szrmazik Dalton trvnye szerint: egy gz rszleges nyomsa a gzkeverkben gy arnylik az ssznyomshoz, mint trfogata a gzkeverk ssztrfogathoz. Az alveolusokban lv gzok %-os sszettelnek, valamint a lgnyoms rtknek ismeretben a lgzsi gzok rszlegnyomsa az alveolusokban knnyen kiszmthat. A tdartria vns jelleg vrnek CO2 s O2 tartalma ismert. A diffzi pedig mindig a nagyobb nyoms helyrl a kisebb fel megy vgbe. gy knnyen belthat, hogy a vns vr CO2-t ad le az alveolus faln keresztl s O2 t vesz fel. A membrnokon keresztli diffzit az n. surfactant faktor lnyegesen segti. A td diffzis fellete meglepen nagy. Sertsnl 70 m2, szarvasmarhban kzel 2 300 m . Didaktikai szempontbl kln-kln, de nagyon rszletesen ismertetjk a lgzs idegi s kmiai szablyozst, br ezek a valsgban elvlaszthatatlanok. Kt olyan terlet klnthet el az agyban, ahol a lgz mozgsokat vezrl idegimpulzusok keletkeznek, a nyltveli, valamint a hdban lv lgzkzpont. Elsdleges a nyltveli kzpont, amelynek kt rszt lehet elklnteni: a belgzst serkent s a kilgzst serkent kzpontot. Ezen nyltveli kzpontot regullja a fltte lv hdban lv un. pneumotaxikus kzpont. Belgzskor a hrgcskk falban lv receptorok feszlse a bolygidegen keresztl informlja a nyltveli kzpontot, melynek hatsra a belgzst serkent idegkzpont gtlsa jn ltre. Nagy a valsznsge, hogy a bolygideg ugyanekkor

317

serkentleg hat a nyltveli kilgzkzpontra. Annak ellenre, hogy korunkban az lettani vizsgl mdszerek fejlettek s sokrtek, a lgzs idegi szablyozsnak egyes terleteirl csak elmleti felttelezseink vannak. Kiss jobban ismert a lgzs kmiai szablyozsa. Az alveolusok rszleges CO2 nyomsnak emelkedse mindig erteljes, mly lgvteleket vlt ki, n a be s killegzett leveg mennyisge, n az egy perc alatti bellegzett leveg mennyisge (L. lgzs elhasznlt levegj szobban) A vr rszleges CO2 nyomsnak emelkedse stimullja a belgzst irnyt idegkzpontokat. Specilis receptorok az agyfolyadk CO2 tartalmnak nvekedsn keresztl is mrik a vr CO2 tartalmt. Az artris vr rszleges CO2 nyomsnak emelkedse elszr csak a lgvtelek mlysgt fokozza, majd a vr CO2 tartalmnak tovbbi nvekedsvel a lgz szm is emelkedik. Az emltett specilis kmiai receptorok a nylt vel als rszben tallhatk s elssorban a H+ koncentrci vltozsra reaglnak. A hdban lv pneumotaxikus kzpont kzvetlenl a vr rszleges CO2 nyomsra rzkeny.

318

4. A SZERVEZET KERINGSI RENDSZEREI (Vitinger Emke)

Az llati szervezet szveteit rugalmas fal vrerek s nyirokerek gazdagon elgaz csrendszere hlzza be. A vrrrendszerben a vr kering, biztostja a szervek, szvetek, sejtek letfenntartshoz szksges O2-t s tpanyagokat, valamint elszlltja a sejtek anyagcsere vgtermkeit. A nyirokrrendszer a vrrrendszer kiegsztjeknt foghat fel, a benne lv nyirok a szvetek fell a szv fel ramlik. 4.1. A vrrrendszer A vrrrendszerhez a szv s az abbl kiindul, valamint oda visszatr erek tartoznak. Az erek falt hrom rteg pti fel. Kvlrl ktszvetet tallunk, mely az ereket lefutsuk mentn a krnyez szvetekhez fzi. Kzpen rugalmas rostokbl s/vagy simaizom sejtekbl ll rteg tallhat, mg legbell az ereket az rbelhrtya hmja (endothel) bortja. C A

b a c 2 3 B D Forrs: sajt bra 4.1. bra: Az artria, a vna, a vnabillenty s a vitorls billenty felptsnek vzlata A artria, B vna, C vnabillenty (a nyl a vrram irnyt jelzi), D vitorls billenty. a kzps rteg, b rbelhrtya (endothel), c kls rteg. 1. rostos gyr, 2. szvbelhrtya kettzet, 3. nhrok, 4. szemlcsizmok. 4.1.1. Az erek tpusai Minden olyan eret, mely a szv fell a perifria fel szlltja a vrt, artrinak (t-, verr) neveznk (4.1. bra). Az artrik fala vastagabb, mint a tbbi rtpus, keresztmetszetk pedig szablyos kr alak (lsd. bra). A szv kzelben lv artrik 4 1

319

elasztikus tpusak, mivel a kzps rteget zmmel rugalmas (elasztikus) ktszveti rostok alkotjk. Az ersebb, rugalmasabb felptsre a szv kzeli erekben lv nagyobb vrnyoms miatt van szksg. A szvtl tvolabbi artriknl az elasztikus rostokat simaizom elemek vltjk fel. A legkisebb tmrj artrikat arteriolknak (vgartria) nevezzk. A perifrik fell a szv fel vnk (gyjt-, visszr) szlltjk a vrt. A legkisebb tmrj erek a venulk. A vnk fala az artrikhoz hasonlan hrom rtegre tagolhat, de vkonyabb, mint az artrik, mivel kzps rtegkben kevesebb a rugalmas rost s az izomelem. Keresztmetszetk ltalban laptott (lsd. bra). Az rbelhrtya a vgtagok ereiben vnabillentyket (n. zsebes billenty) alkot (lsd. bra), melyek a vr egyirny ramlst segtik el. A hajszlerek (kapillrisok) 10-15 m tmrj endothel csvecskk. Az arteriolk s venulk kztt gyakran egy v alak r, a metarteriola biztostja az sszekttetst, errl gaznak le a valdi hajszlerek. A vrram irnyt mindig az arteriolk, metarteriolk s venulk kontrakcis llapota szabja meg. A szvetek intenzv mkdse esetn valamennyi hajszlrbe bejut a vr, kevsb intenzv mkdskor viszont a hajszlerek s a metarteriola kztti nylst gyr alak zrizom zrja be (4.2. bra). 3

2 1 4

A Forrs: sajt bra

4.2. bra: A hajszlrhlzat felptsnek vzlat. 1. Metarteriola, 2. valdi hajszlerek, 3. simaizomsejtek, 4. tmasztsejtek (pericyta). A arteriola, B venulata Az artrik ltalban a szervezet vdettebb terletein, a szervek mlyn haladnak. A vnk az artrikkal prhuzamosan, de felletesebben futnak, szmuk lnyegesen tbb mint az artrik. A legfontosabb szervekbe (pl. az agy) kt klnbz helyrl jutnak be artrik. Ms szerveknl (pl. mj, td) a ketts vrellts egyrszt a szerv tpllst (nutritv erek), msrszt a mkdst (funkcionlis erek) szolglja. 4.2. A szv felptse s mkdse, vrkrk A szv a vrkerings kzpontja. A mellregben, a kzps gtorkzben helyezkedik el, 3/5-e a kzpsktl balra, 2/5-e jobbra tallhat. Kvlrl savs hrtya, a szvburok veszi krl. Dorsalisan - ahol a nagy erek ki- s belpnek tallhat a szv alapja, ventrlisan

320

elhegyesedik, ez pedig a szv cscsa. Kvlrl harnt s hosszanti irnyban barzdk lthatk rajta, melyekben a szvizom vrelltst vgz koszorserek haladnak. A harntbarzda fltt a pitvarok, alatta a kamrk helyezkednek el. A szv falnak szerkezete az erekhez hasonlan ugyancsak hrom rtegre tagoldik. Kvlrl a szvburok zsigeri lemeze rn a szvre, ez adja a kls rteget. A kzps rteg a szvizom, legbell pedig az endothellel fedett szvbelhrtya tallhat. A szv regt bell izmos svny klnti jobb s bal szvflre. A pitvarok s kamrk izomzatt a harntbarzdk vonalban egy-egy ktszvetbl ll gyr vlasztja el egymstl. A szvizom vastagsga eltr, a pitvaroknl vkonyabb, a kamrknl vastagabb. A jobb s bal kamra estben is eltrs figyelhet meg, a bal kamra izomrtege krlbell ktszer vastagabb, mint a jobb kamr. Az regek felli oldalon a szvizomzat jellegzetes kiemelkedsei figyelhetk meg: a pitvaroknl hosszks izomktegek, a fsizmok, a kamrknl hengeres hsgerendk s kerekded kiemelkedsek, szemlcsizmok lthatk. A szemlcsizmok szma eltr, a jobb kamra faln hrom, a bal kamrn kt szemlcsizom tallhat. A jobb kamra szemkzti falait gyakran harntizmok ktik ssze, melyek megakadlyozzk az reg tlzott tgulst. 4.2.1. A szv regei Mind a jobb, mind a bal pitvar faln velt szl kiblsdseket, szvflecskket tallunk, melyek a pitvarok trfogatt nvelik meg. A jobb pitvarba torkollik a szervezet kt legnagyobb gyjtere, az ells s htuls resvna, a bal pitvarba pedig a tdbl rkezik vltoz szm, ltalban 4-5 tdvna. A kamrk mrete nem egyforma. A bal kamra nagyobb, a szv cscst egyedl alkotja, a jobb kamra pedig fecskefszekknt illeszkedik a kamrkat elvlaszt svnyre. A jobb kamrbl a vr a tdartriba kerl, a bal kamrbl pedig a szervezet legnagyobb artrijba az aortba. 4.2.2. A szvbillentyk A pitvarok s a kamrk kztti szjadkban tallhatk a vitorls billentyk (lsd. bra). A billentyk szvbelhrtya kettzetbl llnak, a pitvarok s a kamrk izomzatt elvlaszt ktszvetes gyrkrl erednek. A szvbelhrtya kettzetet nhrok ktik a szemlcsizmokhoz. Mivel a jobb kamra falban hrom szemlcsizom van, gy jobboldalon tallhat a vitorls hromhegy, mg baloldalon a vitorls kthegy billenty. Az aorta s a tdartria nylsban flhold alak billentyk tallhatk. A szvbelhrtya kettzetek itt is a nyls krl elhelyezked ktszvetes gyrkrl erednek, s a vr egyirny ramlst biztostjk (a kamrkbl az erekbe). 4.2.3. A vrkrk A madarak s az emlsk szervezetben a szvbl indul ki a nagy- s a kis vrkr. Nagy vrkr: a szv bal kamrjbl az O2-ds vr az aortba kerl. Az aortbl fajtl fggen vltoz szm r gazdik el, melyek a test klnbz rszeihez (fej, nyak, trzs, vgtagok) szlltjk a vrt. Az erek elgazdsa utn az artrikba, arteriolkba, majd a hajszlerekbe kerl a vr. A hajszlerek terletn trtnik meg a sejtek s a vr kztti gz- s anyagkicserlds. Ezutn a CO2-ban ds vr venulkba, majd egyre nagyobb tmrj vnkba szeddik ssze, vgl a test kt legnagyobb gyjtere, a htuls s ells resvna szlltja azt vissza a jobb pitvarba.

321

Kis vrkr: a CO2-ban ds vr a jobb kamrbl a tdartriba kerl, mely a tdbe jutva elgazdik. Az elgazds eredmnyeknt a hajszlr hlzatba jut a vr, a hajszlerek s a td lghlyagocski kztt pedig megtrtnik az O2- CO2 csere. A hajszlerek venulkba, a venulk vnkba szeddnek ssze, a tdbl vgl 4-5 tdvna viszi a felfrisslt, O2-ds vrt a bal pitvarba. 4.2.4. A szvmkds s a vrkerings 4.2.4.1. A szv ingerkpz s ingerletvezet rendszere A szv mkdsre az n. automcia jellemz, az sszehzds megindtshoz szksges inger nem az idegrendszer fell rkezik, hanem a szv ingerkpz s ingerletvezet rendszernek mkdse rvn alakul ki.

1 2 3

4 500 ms A Forrs: sajt bra 4.3. bra: A szv ingerkpz s ingerletvezet rendszere. A: 1. szinusz csom, 2. pitvar-kamrai csom, 3. His-kteg, 4. Tawara-gak, 5. Purkinje-rostok. B: a szinusz csom s a kamraizomzat akcis potencilja. A rendszer mdosult szvizom szvetbl ll. A jobb pitvar falban, az ells resvna beszjadzsnllv blben (szinusz = bl) tallhat a szinusz csom, mely a szv f ingerkelt kzege (pacemaker). Az itt kialakul ingerlet rterjed a pitvarok izomzatra, majd elri a pitvarok kzti svny als harmadban elhelyezked pitvar-kamrai csomt. Ebbl a msodlagos ingerkelt kzpontbl indul ki a His-kteg, mely az ingerletet tvezeti a kamrk felli oldalra. Itt a His-kteg jobb s bal Tawara-gakra, majd Purkinje-rostokra gazdik. Ezek rvn az ingerlet rterjed a kamrk izomzatra is (4.3. bra). Az ingerlet terjedse sorn kialakul potencil-vltozsok a testre helyezett elektrdkkal mrhetk, az gy regisztrlhat hullmegyttes az EKG (elektrokardiogram) grbe. Az ingerlet terjedsnek fent lert mdja miatt elszr a pitvarok, majd nhny tizedmsodperccel ksbb a kamrk is sszehzdnak. A szv mkdsre jellemz ugyan az
322

automcia s a ritmicits, de a szinusz csomhoz vegetatv idegek is trnek, melyek a szvmkdst a szervezet ignynek s llapotnak megfelelen fokozzk vagy lasstjk. 4.2.4.2. A szvciklus A szv ritmusos mkdse sorn sszehzdsi (szisztole) s elernyedsi (diasztole) szakaszok kvetik egymst. A kamrk sszehzdsakor a vr a nagy erekbe kerl, az ekkor kilktt vrmennyisget nevezzk pulzustrfogatnak. A szvciklus a kvetkez mdon jtszdik le: A szinusz csom ltal keltett ingerlet elszr a pitvarok izomzatra terjed r. Ennek hatsra a pitvarok sszehzdnak, s a nyitott pitvar-kamrai szjadkon t a vr a kamrkba jut. A kamrkat elr ingerlet hatsra a kamraizomzat kontrakcija is megkezddik, a kamrkban a nyoms nvekszik. Amint a kamrai nyoms meghaladja a pitvarokban lv nyomst, a vitorls billentyk becsapdnak s zrjk a pitvar-kamrai szjadkot. Mivel a vr - mint folyadk - sszenyomhatatlan, a kontrakci hatsra a kamrai nyoms rohamosan nvekszik. Ennek eredmnyeknt kinylnak a flhold alak billentyk, s egy pulzustrfogatnyi vr az aortba illetve a tdartriba ramlik. Az sszehzdst kveten a kamrkban a nyoms jelentsen cskken, az aortban s a tdartriban pedig nvekszik. Amint az erekben lv nyoms meghaladja a kamrai nyomst, a flhold alak billentyk zrdnak. Az elernyed kamrkban a nyoms kzel nullra esik vissza. Kzben a pitvarok a vns beramls rvn folyamatosan teltdnek, a szinusz csombl indul a kvetkez ingerleti hullm, s a ciklus jra kezddik. Lthat, hogy a billentyk nyitdsa s zrdsa a nyomsviszonyoktl fgg. Ha a szvciklus lejtszdsa alatt megfelel eszkzt (fonendoszkp) helyeznk a mellkasra, akkor kt jellegzetes hang, a szvhangok, ismtldst hallhatjuk. Az els hang hossz, elnyjtott (ezt b hangutnz szcskval jellemezhetjk), melyet a vitorls billentyk zrdsa okoz. A msik les, rvid, csattan hang (tup), mely a flhold alak billentyk becsapdsbl ered. A szvfrekvencia adja meg az egy perc alatt lezajl szvciklusok szmt. Ezt vagy szvtji hallgatdzssal, vagy az artris pulzus kitapintsval lehet megszmolni. A szvfrekvencia eltr nyugalmi llapotban, munkavgzs sorn illetve izgalmi llapotban. Utbbi esetben a pulzusszm a nyugalmi rtk 2-3-szorosa is lehet. Lovaknl a pulzusszm 28-40/perc rtk (a nagyobb rtkek fiatal llatokra jellemzek), szarvasmarhnl 36-60/perc, kiskrdzknl 70-80/perc, sertsnl, kutynl 70-120/perc. A szv teljestmnynek egyik jellemzje a perctrfogat, mely a bal kamra ltal egy perc alatt az aortba juttatott vr mennyisgt jelenti. A bal s jobb kamra perctrfogata azonos. Egysgnyi testfelletre vonatkoztatott perctrfogat az n. szvindex, mely emlsknl nyugalomban 3 L/perc/m2, de ersebb fizikai ignybevtelkor 2-3-szorosra is nhet 4.2.4.3. A szv alkalmazkodsa A szv s a vrkerings sszehangolt mkdse biztostja azt, hogy a fokozatosan (edzs, vemhessg), vagy a vratlanul (tmads, menekls) bekvetkez hatsok megvltozott ignyt a szervezet ki tudja elgteni. Ez ktfle ton, a miogn s neurogn alkalmazkodssal valsulhat meg.

323

Miogn alkalmazkods: ksrleti ton a Starling-fle szv-td ksztmnnyel lehet a jelensget vizsglni. Ha a vnk fell az alapllapothoz kpest nagyobb vrmennyisg rkezik a szv regeibe, akkor ez a diasztole ideje alatt a szvizomrostok nagyobb mrtk megnylst okozza. A kamraizomzat erre gy reagl, hogy szisztole alatt fokozdik az sszehzds ereje, mikzben a pulzusszm nem vltozik. A szvizomrostok megnylsa teht erteljesebb sszehzdst eredmnyez. Neurogn alkalmazkods: a vegetatv idegrendszer rostjai a szinusz csomhoz trnek, s ezton befolysoljk a szv mkdst. A szimpatikus rostok hatsra fokozdik az ingerkpzs s ingerletvezets sebessge, valamint n az sszehzdsok ereje. A paraszimpatikus rostok ellenkez eljel hatst okoznak.

4.2.5. A vrkerings hemodinamikja A vrkerings biztostja az erekben a vr folyamatos ramlst. A megfelel vrnyoms eredmnye az, hogy a hajszlerek s a szvetek kztt lejtszdik az anyagcsere. 4.2.5.1. Az raml vr sebessge A vrnek az erekben trtn ramlst lasstja a vr s az rfal kztti srlds. Emiatt az rkeresztmetszet kzepnl a vr gyorsabban, az rfalak mentn pedig lassabban ramlik. Minl kisebb az r keresztmetszete, annl nagyobb a srlds hatsa, gy az ramls sebessge mrskldik. Az raml vr sebessge a nagy artrikban nagyobb, de ahogy egyre kisebb tmrj erek gazdnak le, a vrram sebessge cskken. Az rfalak ellenllsa a kapillris hlzatnl a legnagyobb, a vrramls teht itt a leglassbb. A vns oldalon az erek sszeszeddnek, emiatt cskken az sszkeresztmetszet, a srlds s az ellenlls, s gy a vrramls jra felgyorsul. 4.2.5.2. A vrnyoms A vrnyoms az rrendszerben lv folyadk mennyisgn kvl a szv izomerejtl s az rfalak rugalmassgtl fgg. A nagy vrkr kzpnagy artriiban a vrnyoms 16/11 kPa (120/80). A nagyobb rtk a szv sszehzdsakor ltrejv szisztols, a kisebb pedig a diasztols vrnyoms. Az erek elgazdsa miatt az sszkeresztmetszet nvekszik, gy a vrnyoms cskken. (A jelensg ahhoz hasonl, mint amikor adott folyadkmennyisg egy kisebb keresztmetszet csbl nagyobb keresztmetszet csbe kerl). A hajszlr hlzatban a hajszlerek kezdeti szakaszn a vrnyoms mr csak 4-5 kPa (30-40 Hgmm). Ez az n. hidrosztatikai nyoms segti el az erekbl a szvetek fel a vrplazma oldott anyagainak kilpst. A folyamatot szrsnek (filtrci) nevezzk. A hidrosztatikai nyoms a hajszlr vgn mr krlbell a harmadra cskken, ami a szvetek fell a vr fel trtn folyadkramlsnak, az n. reabszorpcinak kedvez. A megfelel vrnyoms fenntartsa rvn teht a szveti anyagcsere felttelei teremtdnek meg (4.4. bra).

324

KPa

Hgmm

Vns oldat Artri -s oldat

3,3

Hajszlr Filtrci

25

2,2 Forrs: sajt bra

Readszorpci

15

4.4. bra: A kapillris rszakaszban lejtszd folyamatok vzlata 4.2.5.3. A magzati vrkerings A magzat az anya szervezetbl kapja meg a szmra szksges O2 t s tpanyagokat. A magzat testbl az elhasznlt vr a kldkartrin keresztl a mhlepnyhez fut, ahol megtrtnik a gz- s anyagkicserlds. Az gy felfrisslt vr a kldkvnkon kersztl a magzat testbe kerl. Innen vagy a mja elkerlsvel (krdzk, hsevk), vagy a vercer vrvel keveredve vgl a htuls resvnba jut. A htuls resvna teht kevert vrt szlltva halad a szv fel, majd a jobb pitvarba torkollik. Magzati korban a pitvarok kzti svnyen tallhat egy ovlis alak nyls, melyen keresztl a kevert vr nagy rsze a bal pitvarba, majd a bal kamrba kerl. A szv sszehzdsakor bal oldalrl az aortba, jobb oldalrl a tdartriba ramlik a vr. Mivel a td magzati korban mg nem mkdik, gy a kis vrkrbl csak kevs vr jut a tdbe. A vrmennyisg nagyobb rsze a Botallo-fle vezetken keresztl tjut az aortba. Az aorta vre teht a tdartria vrvel is keveredik. Szlets utn mkdni kezd a td, megindul a kis vrkri kerings. A pitvarok kztti ovlis ablak s a Botallo-vezetk zrdik, a vr keveredse megsznik. 4.3. A vr komponensei s szerepk A vr folykony sejtkztti llomnnyal rendelkez ktszvet. Alakos elemei (sejtjei) a vrsvrsejtek, fehrvrsejtek s vrlemezkk, sejtkztti llomnya pedig a vrplazma. A sejtes elemek s a vrplazma arnyt az n. hematokrit rtk mutatja, mely emlsknl 0,4 L/L krli rtk. A vr biztostja a szervezet homeosztzist, szlltja az O2-t, a CO2-t, a tpanyagokat s a sejtek anyagcsere vgtermkeit. 4.3.1. A vrplazma A vrplazma szalmasrga szn folyadk, mely szerves s szervetlen anyagokat tartalmaz. Alvadsgtolt vr centrifuglsa utn alul helyezkednek el a sejtes elemek, fll pedig a vrplazma. A megalvadt vrbl viszont lls utn vrsav prseldik ki. Ez utbbibl mr hinyoznak a vralvadshoz szksges anyagok.

325

A vr pH-ja enyhn lgos (pH=7,4), ennek kialaktst s fenntartst pufferrendszerek biztostjk. Ezek kzl a legjelentsebb a sznsav : hidrognkarbont (H2CO3 : HCO3-) rendszer, a dihidrognfoszft: monohidrognfoszft (H2PO4- : HPO42-) rendszer, valamint az amfoter tulajdonsg plazmafehrjk. A vr pH-jnak savas irnyba trtn eltoldsa az acidzis, lgosodsa az alkalzis. A vrplazma 90-92 %-a vz, 8-10 %-a szrazanyag. Szervetlen anyagait a legfontosabb kationok s anionok teszik ki, melyek kzl legnagyobb arnyban a Na+ s a Cl- fordul el. Kisebb mennyisgben tallhat a plazmban K+, Ca2+, Mg2+, HCO3-, H2PO4-, HPO42-, mg a Fe-, Cu-, Zn-, Co-, Mn-, Se-, Mo- s I-ionok csak nyomokban tallhatk meg a plazmban. A mennyisgi viszonyok mellett az ionarnyok is fontosak, emellett a plazmban a pozitv s negatv ionok tltssszegei is egyenlek. A vrplazma szerves anyagainak legnagyobb rsze fehrje. A fehrjk kmiai tulajdonsgaik s funkcijuk alapjn is jelentsen eltrnek egymstl. Szeparcis mdszerekkel a kvetkez fehrjefrakcik klnthetk el: albumin teszi ki a plazmafehrjk tmegnek 45-50 %-t. A mjban termeldik, s a szervezet szmra endogn (bels) fehrjeforrsknt szolgl. Fenntartja a plazma kolloidozmzisos nyomst, emellett felels egyes hormonok, vitaminok, zsrsavak, ionok (pl. Ca2+) szlltsrt. globulinok: -, - s -frakcira klnthetk el. Az - s -globulinok az sszfehrjetartalom 5-15 %-t teszik ki s a plazmban transzport feladatokat ltnak el. Fleg lipidek, hormonok s egyes ionok (pl. Fe2+) szlltst vgzik. A -globulinok (immunglobulinok; 10-20 %) a szervezet humorlis immunvlaszban jtszanak szerepet. Nem fehrje termszet N-tartalm vegyletek is tallhatk a plazmban. Ezek legnagyobb rsze karbamid, emellett mg kisebb mennyisgben aminosavak, kreatin, kreatinin, hgysav s nukleotidok fordulnak el. Lipidek: a vrplazmban tallhat lipidek egyrszt a tpllkozs utni felszvdsbl, msrszt a lipidanyagcserbl szrmaznak. A felszvds sorn keletkez kilomikronok triglicerideket, koleszterint s foszfolipideket tartalmaznak. A vr sszlipoid szintje 2-5 g/L. Sznhidrtok: a vrplazmban fleg glkz tallhat, ennek mennyisge adja a vrcukorszintet. Ez krdzknl 2-3 mmol/L, mg nem krdz llatoknl 5-6 mmol/L. A megfelel vrcukorszint fenntartsa hormonlisan szablyozott (inzulin, glkagon). A vr alakos elemei A vr sejtjei a vrs csontvelben termeldnek, magzati korban azonban a mj s a lp is rszt vesz a sejtek termelsben. Vrsvrsejtek: a vrs csontvelben tallhat ssejtek (erythroblast) osztdsa rvn keletkeznek. A differencilds sorn intenzv hemoglobinkpzds trtnik, a sejt megtelik hemoglobinnal, vgl a sejtmag is sztesik. gy jnnek ltre a fellnzetben korong, oldalnzetben piskta alak sejtek. Emlskben a vrsvrsejtek 7,5x2 m nagysgak, szrazanyag-tartalmuk 70 %-t a hemoglobin teszi ki. Szmuk 1 L vrben 1012 nagysgrend (1 mm3 vrben millis nagysgrendben vannak jelen). A hemoglobin (Hb) ngy hem s ngy globin alegysgbl ll sszetett fehrje (kromoproteid). A hem protoporfirin IX alapvz, centrumban Fe2+-iont tartalmaz molekula, mely reverzibilisen kti meg az O2-molekult. Magzati korban a vrben HbF (hemoglobin foetalis) tallhat, melynek nagyobb az O2-kt kpessge. A vrsvrsejtek szlltjk az O2-t a tdbl a szvetek fel. A tdben egy Hb molekulhoz 4 molekula O2 kapcsoldik gy, hogy vegyrtkt megrz Fe2+ koordinatv ktssel kti meg az O2-t, teht nem valdi oxidci, hanem oxigenci trtnik. Az gy megkttt O2 a perifris szvetek hajszlereibl a sejtekbe diffundl. Az O2-szllts teht a Fe2+ vegyrtkvltozsa nlkl trtnik. Elfordulhat azonban, hogy a Fe2+ oxidldik s

326

Fe3+-n alakul (pl. nitritek hatsra), ekkor n. met-Hb keletkezik. Az ilyen molekula O2 leadsra alkalmatlann vlik. Hasonlan kros vegylet jn ltre sznmonoxid mrgezskor. A CO2 molekula kb. ktszzszor nagyobb affinitssal ktdik a hemoglobinhoz, mint az O2, gy azt teljesen kiszortja a vrbl. A CO2 szllts az elbbitl eltr mechanizmus szerint trtnik. A sejtekbl a CO2 a plazmba diffundl, onnan a nagyobb rsz a vrsvrsejtekbe majd enzimatikus katalizls rvn a kvetkez folyamatok jtszdnak le: CO2 + H2O = H2CO3 H2CO3 = H+ + HCO3A keletkez H+ belp a vrsvrsejtekbe, a hemoglobinhoz ktdik (HHb), a HCO3pedig kilpve a sejtbl a plazmban szlltdik. A tdben fordtott reakcik jtszdnak le, a keletkez CO2 fordtott reakcik jtszdnak le, a keletkez CO2 pedig a lghlyagocskkba diffundl. A gazdasgi llatok vrsvrsejtjei 100-120 napig vannak a keringsben (madaraknl ez az idtartam lnyegesen kevesebb, kb. 30 nap). Az elreged sejtek membrnja a lpben szttredezik, a hem-vzbl a Fe2+-t egy szlltfehrje a vrscsontvelbe viszi, ahol jra felhasznldik. A maradk porfirinvzbl bilirubin s biliverdin keletkezik, ezek az n. epefestkek, melyeket a mj az epvel vlaszt ki. Vrcsoportok: a vrsvrsejtek membrnjnak kls felletn specilis glkoproteidek tallhatk. Ezek nagy szerkezeti vltozatossg s antigenits anyagok, melyeket agglutinogneknek neveznk. Emberre az n. ABO rendszer jellemz, mely szerint a sejtek felletn elhelyezked agglutinognek alapjn A, B, AB s O vrcsoportokat klnbztetnk meg. Az AB tpus egyneknl mindkt agglutinogn megjelenik, O-s vrcsoportaknl pedig egyik sem fordul el. Az A-s vrcsoport egyn vrplazmjban antiB (vagy ), a B-s vrcsoportaknl anti-A (vagy ), a O tpusban mindkett (anti-A s antiB) agglutinin tallhat. Az AB vrcsoport egyedek vrben sem anti-A sem anti-B nincsen. Az agglutininek nem megfelel vrtmleszts esetn reakciba lpnek a vrsvrsejt membrnjn lv agglutinognekkel. A folyamat sorn anti-A A s anti-B B kicsapdsi reakcik jnnek ltre, a vrsvrsejtek sztesnek, a folyamat akr az egyed hallval is vgzdhet. Az elbbiek miatt a O-s vrcsoport egynt univerzlis donornak (vradnak) nevezhetjk, mert mindegyik vrcsoport egynnek adhat vrt, de csak O-tl kaphat. Az AB vrcsoportak univerzlis acceptorok (kapk), mert elmletileg mindhrom msik vrcsoport egyntl kaphatnak vrt, de csak AB-nek adhatnak. Gazdasgi llatainknl a vrplazma agglutinineket nem tartalmaz. A vrcsoportok ismeretnek llatnemests, utdellenrzs, clzott tenyszkivlaszts szempontjbl lehet jelentsge. Rh-faktor: a vrcsoportok ismerete mellett embernl az n. Rh-rendszernek is jelentsge van. A ksrleteket rhesus majmokkal vgeztk, ezek vrsvrsejtjeit nyl rrendszerbe juttattk, s ennek hatsra a nyl szervezetben agglutinin termeldtt. Ez az agglutinin az emberek 85 %-nak vrsvrsejtjeit kicsapta (ezek az Rh-pozitv egynek), mg a maradk 15 %-nl agglutinci nem kvetkezett be (Rh-negatv egynek). Ebbl arra kvetkeztethetnk, hogy az Rh-pozitv egynek vrsvrsejtjei egy jabb agglutinognt, az n. D-faktort hordozzk, mellyel szemben az Rh-negatv egynek agglutinint termelnek. Az Rh-pozitv tulajdonsg dominns-recesszv rkldsmenet szerint rkldik. Az n. Rh sszefrhetetlensg anya s magzat kztt akkor okozhat problmt, ha Rh-negatv anya Rh-pozitv aptl fogant magzata ugyancsak Rh-pozitv. Ekkor az anya szervezetben a mhlepnyen tjut magzati vrsvrsejtek hatsra anti-D agglutinin termeldik. Egy

327

kvetkez Rh-pozitv magzatot eredmnyez terhessg esetn az anti-D agglutinin a mhlepnyen tjutva a magzat vrsvrsejtjeinek sztesst eredmnyezheti. Fehrvrsejtek: festdsk alapjn kt nagy csoportra klnthetjk ezeket a sejteket. Az egyik tpus citoplazmjban tbb-kevesebb granulum (szemcse) tallhat, ezek az n. granulocitk. A msik tpus citoplazmjban szemcsk nem lthatk, innen kaptk az agranulocita elnevezst. A fehrvrsejtek szma a vrben 109/L nagysgrend. A fehrvrsejtek krlbell 60 %-a granulocita. A sejtek mrete 10-15 m. A granulumaikban trolt anyagok kmiai termszete klnbz, emiatt a sejteket festdsk alapjn hrom csoportba soroljuk. Neutrofil granulocitk: a granulocitk mintegy 30-40 %-t teszik ki. Granulumaik semleges kmhatsak, megfestve halvny ibolyasznek. Sejtmagjuk ltalban 2-3 lebenyre tagoldik. A sejtek az erekbl kilpve a szvetek kztti trbe jutnak, s ott fagocitzisra kpes n. mikrofg sejtekknt funkcionlnak. Nhny napig letkpesek, majd sztesnek. Eozinofil granulocitk: a granulocitk mintegy 2-3 %-t teszik ki. Magjuk ktlebeny, granulumaik savas kmhats festkkel lnkpiros sznre festdnek. Parazits fertzsekkor, allergis megbetegedseknl szmuk megn. Bazofil granulocitk: mennyisgk kb. 1 %-nyi, granulumaik bzikus kmhats festkkel kkes sznre festdnek. Allergis reakcikban jtszanak szerepet. Az agranulocitk teszik ki a fehrvrsejtek kb. 40 %-t, melyek zme limfocita, nhny %-a pedig monocita. Limfocitk: mretk kisebb, 7-10 m, a sejtmag szinte kitlti a sejtet, mikroszkpos kpeken csak keskeny citoplazma szegly lthat. A tbbi fehrvrsejthez hasonlan a limfocitk is a vrs csontvel ssejtjeibl szrmaznak, azonban egy rszk magzati korban a csecsemmirigybe jut. Itt bonyolult osztdsi s rsi folyamatok eredmnyeknt alakulnak ki a T-limfocitk, melyek a cellulris immunvlaszban jtszanak szerepet. Az ssejtek msik rsze madaraknl a Fabricius-tmlbe (bursa Fabricii), emlsknl a csontvelblkbe vndorolva alakul rett B-limfocitkk. Ez a sejttpus felels a humorlis immunvlaszrt. A limfocitk lettartama nhny rtl akr vekig is tarthat. A hossz letidej sejtek az n. immunolgiai memriasejtek. Monocitk: mretket tekintve a legnagyobb fehrvrsejtek, nagysguk elri a 20-25 m-t. Magjuk jellegzetes, bab alak. A sejtek kialakulsuk utn a szvetkztti trbe jutnak, ahol fagocitzisra kpes n. makrofg sejtekknt hnapokig mkdnek. Vrlemezkk: a vr legkisebb alakos elemei, tmrjk 2-4 m, szmuk 1011/L nagysgrend. A vrs csontvelben keletkeznek gy, hogy az ott differencild rissejtek szttredeznek, s a sejttredkek a kering vrbe jutnak. lettartamuk 8-10 nap. A vralvadsban jtszanak szerepet. A vralvadshoz szksges anyagok a vrben inaktv llapotban tallhatk meg. Az rfal srlsekor a srlt sejtekbl kijut enzimek hatsra aktivldsi folyamatsor kezddik. A folyamat tbb lpcsbl ll s kaszkdszeren jtszdik le. A folyamat vgn a vrplazmban lv inaktv protrombin Ca2+-ionok s enzimek aktivl hatsra trombinn alakul. A trombin katalizlja a fibrinogn nev fehrje fibrinn alakulst. A fibrinszlak a srls helyn kicsapdva hlzatot alkotnak, sszetartjk a vrs szn alvadkot, mely a srlt nylst elzrja. Az alvadsi folyamat 2-3 perc alatt lejtszdik.

328

5. IMMUNLETTANI ISMERETEK
5.1. Az immunits fogalma, fajti: Antignek, ellenanyagok, az immunvlaszban rsztvev sejtes elemek. Mikrobiolgiai rtelemben az immunits a szervezet vdettsgt, vagy fokozott ellenll kpessgt jelenti valamely krokozval vagy annak toxinjval szemben. Kialakulsa szerint beszlnk termszetes aktv termszetes passzv mestersges aktv s mestersges passzv immunitsrl Termszetes aktv immunits gy jn ltre, hogy a szervezet termszetes krlmnyek kzt tallkozik a krokoz genssel, ennek kvetkezmnye a szervezet immunreakcija. Termszetes passzv immunits gy alakul ki, hogy az anyallat a mhlepnyen keresztl ltja el ellenanyaggal a magzatot, vagy ha ez a mhlepny felptse miatt nem lehetsges a fcstejjel kapja meg az jszltt a ksz ellenanyagot s az ellenanyagok natv formban fel tudnak szvdni. Mskor mestersgesen juttatjuk a legyengtett vagy ellt krokozkat vagy azok termkeit, testanyagt a szervezetbe azon clbl, hogy velk szemben a szervezetet immunits kialaktsra ksztessk (vakcinzs mestersges aktv immunits kialaktsa). Kialakthatunk immunitst gy is, hogy a szervezetbe az adott krokozval vagy toxinjval szemben ms szervezetben megtermeltetett ksz ellenanyagot juttatjuk, ez a mestersges passzv immunits. Ilyenkor gy tljk meg, hogy nincs id a termszetes aktv immunits kialaktsra, tl veszlyes a krokoz, vdsavra van szksg. A vdettsg brmely formjrl legyen is sz, az ellenanyaghats mellett a szervezet ms n. nem specifikus vdmechanizmusai is szksgesek ahhoz, hogy a szervezet fellkerekedjen a krokozi tmadssal szemben. Az immunitst azonban szlesebb krben gy fogalmazzuk meg, hogy az immunits olyan kpessg, amely alapjn a szervezet felismeri a szmra idegen anyagokat s ezekkel szemben szigoran meghatrozott lpseken t clzott immunvlaszt ad. Az immunvlasz formja tbbfle lehet. Ha a felismert idegen anyaggal szemben a vrsavban megjelen ellenanyagok dominlnak, akkor humorlis immunitsrl beszlnk. Ha a vlasz sorn bizonyos sejtcsoportok prolifercija jtsza a dnt szerepet, akkor cellulris immunitsrl beszlnk. A z immunvlasz ltalban az egsz szervezetre kiterjed, ez a szisztms immunvlasz. Elfordul azonban az is, hogy e specifikus vdekezs csak helyileg (pl. a lgz, emszt kszlk adott szakaszn) rvnyesl, ekkor loklis immunitsrl beszlnk. Az immunis szervezetbe bejut krokoz vagy idegen anyag megsemmistse a szervezet szmra ltalban nem jr kros kvetkezmnyekkel, hisz ezek megsemmistse ltalban a vrplyban vagy a szvetnedvekben trtnik. Ha az idegen anyag s a vele szemben termelt ellenanyag kapcsolat a sejtek felletn megy vgbe, a vdekezsi folyamat krostja a sejteket. Ilyenkor ltjuk az n. allergis tlrzkenysgi reakcikat. Az immunrendszer feladata teht sokkal szlesebb, mint a szervezet vdelme adott krokozkkal szemben. Minden idegen anyag felismerse alapjn feladata a faj, illetve az egyed integritsnak s genetikai llandsgnak a megrzse. Azokat az idegen anyagokat, amelyekkel szemben a szervezet specifikus vdekezsre knyszerl, antigneknek nevezzk. (Az elnevezs Deutsch-Detre Lszl (1897)tl szrmazik).
329

Mai felfogsunk szerint antign minden olyan anyag, amely egy adott szervezetet immunvlaszra ksztet, s vele szemben termeldtt ellenanyagokkal, illetve a vele szemben elktelezett immunsejtekkel specifikusan reaglni kpes. Az antignnek teht kt jellegzetes funkcija van: produktv funkci (immunogenits), a szervezetben specifikus immunvlaszt indukl; specifikus reakci kpessg (antigenits), annyit jelent, hogy az ellenanyaggal s az immunsejtekkel specifikusan ktdni kpes. Ha az antign molekulnak megvan mindkt funkcija, teljes antignrl beszlnk. A haptnek olyan anyagok, amelyek nmagukban nem immunognek, nem tudnak egyedl ellenanyag termelst kivltani, viszont ktdni mr kpesek az ellenanyagokkal vagy az immunkompetens sejtekkel. Ha a haptn a szervezetbe val bejuts eltt, vagy a szervezetben valamilyen hordozfehrjkhez (slepper) kapcsoldik, akkor immunogn tulajdonsgot vesz fel. A kpzdtt ellenanyagokkal viszont a hordozfehrje nlkl, nmagban is kpes kapcsoldni. A haptidek szintn nem immunognek nmagukban s az ellenanyagokhoz val ktdsk sem hoz ltre lthat szerolgiai reakcit, gy reaktivitsuk csak kzvetett ton mutathat ki. Az antigneket a szervezethez val viszonyuk szerint is csoportosthatjuk: autoantignek: a szervezet sajt anyagaibl keletkeznek struktra vltozs tjn.(Az autoantigneket a szervezet idegennek ismeri fel s velk szemben vdekezik. Ilyen antignek: szemlencsefehrjk, agy- s hereszvet.) alloantignek: ugyanazon faj klnbz egyedeiben elfordul eltr szerkezet struktrk (pl. vrcsoport antignek) xenoantigneknek nevezzk a klnbz fajokra jellemz anyagokat, amelyek a msik faj szmra antign hatsak. Az antign mint idegen anyag akkor kpvisel immunogn hatst, ha struktrja a gazdaszervezettl genetikailag idegen. Az immunogn hats annl kifejezettebb, minl nagyobb a struktrk kztti genetikai tvolsg. Rgebben ltalnos volt az a vlemny, hogy csak a fehrjk lehetnek antignek. A legtbb termszetes antign valban fehrje, de komplex poliszaharidok s lipoid termszet anyagok lehetnek nmagukban antignek. A kmiai sszettel alapjn a legersebb immunogn hatsa a fehrjknek van, klnsen akkor, ha aroms aminsavakat is tartalmaznak. A kmiai sszettel mellett a molekulatmeg is befolysolja az antigenitst. A nagyobb molekulj anyagok ltalban jobb antignek. A makroorganizmusok fehrje-, lipoid s poliszacharid anyagai, valamint ezek kombincii az azonos faj szervezetek szmra immunolgiailag ltalban kzmbsek, de ugyanezen anyagok ms fajhoz tartoz llatokban antignek. Ennek jelentsge elssorban transzplantcinl, vrtmlesztsnl, szrumterpinl van. A baktriumok antignjei a csillkban, burokban, sejtfalban helyezkednek el, de antignhatsak lehetnek a citoplazmban elhelyezked ptanyagok, st a baktrium ltal termelt anyagcseretermkek is. A vrusok nukleinsavakbl, fehrjkbl, sznhidrtokbl, lipoidokbl felpl antigneket tartalmazhatnak attl fggen, hogy csupasz vagy burkos vrusrl van sz, de immunolgiailag jelents antignek a vrus kapszidjban, illetve burkban helyezdnek el. Az ellenanyagok fehrjk, pontosabban gammaglobulinok, amelyek a plazmasejtekben antigninger hatsra termeldnek, a termeldsket kivlt antignnel specifikusan ktdnek akr a szervezeten bell, akr a vizsgl kmcsben. Az immunglobulinokat azok a plazmasejtek termelik, amelyek az adott antignre rzkeny B limfocitkbl differencildnak. Az immunglobulinok szinte minden

330

testfolyadkban megtallhatk, a legnagyobb koncentrciban termszetesen a vrsavban vannak. Az immunglobulin molekula 4 polipeptid lncbl pl fel (5.1. bra). Kzlk 2 hosszabb s nagyobb molekulatmeg, n. nehz (H) lnc s 2 rvidebb, kisebb molekulatmeg, n. knny (L) lnc. A kt H lnc s a kt L-lnc egymshoz diszulfidhidakkal s nem kovalens ktsekkel kapcsoldik. Ez gy egy alegysg. (v.: Igtpusok/osztlyok).

Forrs: sajt bra 5.1. bra: Az immunglobulin molekula vzlatos szerkezete Az immunglobulinok nemcsak, mint ellenanyagok, hanem mint antignek is felismerhetk s jellemezhetk. Antign-szerkezeti klnbsgk a molekuljukban lv nehz (H) lncok szerkezeti klnbzsgbl ered, s ennek alapjn osztlyokba soroljuk, s felfedezsk sorrendjben az abc betivel jelljk ket. A H-lnc szerkezetben lv eltrsek alapjn az egyes osztlyokban alosztlyokat lehet megklnbztetni. Specilis szerepe miatt kln megemltem az n. szekrcis IgA szerkezett. A dimer IgA molekulkban a korbban emltett alegysgeket egy rvid sszekt lnc kapcsolja egymshoz s ezen a rszen ktdik a molekulhoz a hmsejtekben termeld szekrcis rsz. A szekrcis IgA-t az emsztenzimek nem bontjk pp a szekrcis rsz miatt. Az immunrendszer sejtjei s szvetei: Az immunolgiai reakcikrt a limfatikus rendszer sejtjei s szvetei a felelsek. A limfoid szvet szoros kapcsolatban ll a mononukleris fagocita rendszer sejtjeivel.

331

A mononukleris fagocita rendszerhez tartoz makrofgok kzl nmelyek a vrramban (monocitk), msok a ktszvetben (hisziocitk), a mj szinuszoidjaiban (Kupfer-sejtek), az agyvelben (mikroglia) vagy a tdben (alveolris makrofgok) helyezdnek. Ha a makrofgok az ltaluk bekebelezett rszecskket teljes mrtkben lebontjk, akkor ez nem jelent ingert az immunrendszer szmra. Ha az idegen anyag egy rsze emsztetlen marad, ezeket a makrofgok az antignrzkeny (rzkel) sejtekhez juttatjk. Ismernk a makrofgokhoz hasonl szerep egyb sejtflesgeket. Ilyenek: a neutrofil granulocitk, a bazofil granulocitk s szveti hzsejtek, valamint az eozinofil granulocitk. Ezeket mikrofgoknak is nevezzk. Az immunvlaszban kulcsszerepet jtsz limfocitk funkcijrl korbban csak keveset tudtunk. Kiderlt, hogy a limfocitk a szervezetbe kerl idegen anyagok hatsra ellenanyagtermel sejtekk, vagy specifikus immunocitkk differencildnak. A limfocitkat eredetk szerint kt csoportba sorolhatjuk: T-vagy tmusz ereded s B- vagy burza/burzaekvivalens (csontvel) eredet limfocitkra. A csontvel-ssejtek kzl a csecsemmirigyben (tmuszban) differencild csoport kpviseli a T-limfocitkat. Ezek a nyirok- vagy a vrram tjn elhagyjk a csecsemmirigyet, s megtelepszenek a nyirok szervekben. Sejtklcsnhats tjn befolysoljk az ellenanyag-termelst, de nmaguk nem termelnek ellenanyagokat, viszont fontos szerepk van a cellulris tpus immunvlaszban. Meghatrozott funkcit hordoz Tlimfocita flesgeket klnthetnk el. Inicitor T-limfocita (Ti). Ezek a sejtek az immunvlasz megindtsban jtszanak dnt szerepet. Feladatuk, hogy az antignnel trtn tallkozs utn a nyirokcsomban az adott antignnel specifikusan reagl limfocitk sszegylst idzzk el. E sejtek feladata a szvetek ellenrzse s a behatol idegen anyag felismerse. Helper T-sejtek (Th) A humorlis s cellulris immunvlaszt valamennyi formjban rsztvev s az immunvlaszt elsegt sejtek. Indtjk a B limfocitk ellenanyag termelst a citotoxikus T sejtek (Tk) s a Tszupresszorok (Ts) kpzdst. Szupresszor T-sejtek (Ts) A humorlis s cellulris immunvlaszt lellt sejtek, az immunvlasz szablyozsban kzponti szerepk van. Effektor (killer) sejtek (Tk) A cellulris immunvlasz drds katoni. k az idegen anyagot (baktriumot, vrust) elpusztt sejtek. T-memriasejtek az informci trolsra szolglnak. A B-limfocitk emlskben a csontvelbl szrmaznak, s innen kzvetlenl jutnak a periferilis nyirokszervekbe. Ezek az ellenanyag-termel sejtek eldei, bellk alakulnak ki a humorlis immunvlasz ellenanyag-termel plazmasejtjei. Antignhatsra blasztos talakulson mennek t, amelyekbl meghatrozott rsi folyamatokon keresztl plazmasejtek alakulnak ki. A B-blasztsejtekbl B memriasejtek is alakulnak ki, rszt vesznek a recirkulciban, hosszanl sejtek.

332

5.2. A tlnyoman cellulris, illetve humorlis szisztms immunvlasz

Forrs: sajt bra 5.2. bra: A limfocitk differencildsa Az immunvlasz az idegen anyag felismersvel kezddik, majd szigoran meghatrozott sejt klcsnhatsok eredmnyeknt kialakul a clzott immunvlasz, amely vagy az immunocitk prolifercijt eredmnyezi (cellulris vlasz), vagy ellenanyagtermelshez vezet (humorlis vlasz). Hangslyozni kell, hogy minden esetben mindkt vlasz ltrejn, csak a mrtkk klnbz. Azt, hogy tlnyoman cellulris, vagy tlnyoman humorlis lesz a vlasz, az antign milyensge dnti el. A cellulris immunvlasz: A vlasz kezdeti szakaszban az antign az inicitor T-sejteket (Ti) aktivlja. Az aktivls nhny rt vesz ignybe. A Ti sejtek a krnyki nyirokcsomkba vndorolnak, s anyagaikkal a keringsbl immunspecifikus limfocitkat toboroznak. (Ez a toborzs 6 nap alatt ri el a maximumt.) j T-limfocita populcik alakulnak ki. A sejtek megnagyobbodnak, fokozdik a DNS-,RNS- s a fehrje szintzis. Ebben a fzisban kvetkezik be a limfocitk aktv anyagainak a kivlasztsa is. Kialakulnak teht az elbb ismertetett T-limfocita szubpopulcik (Tk, Th, Ts, Tm)A tmadsi fzisban a krokozt elpuszttjk. A killer limfocita (Tk) felkeresi, s szoros rintkezsbe lp az antignt jelent krokozval. rintkezsk eredmnyeknt a krokoz vissza nem fordthat krosodst szenved. A harcos Tk sejt levlik a clsejtrl (krokozrl), a krokoz megsemmisl s az oldds folyamata befejezdik. Most mr a takart sejtek, a fagocitk jutnak szerephez, a korbbi krokoz anyagt bekebelezik. A tovbbiakban a fehr vrsejtek csoportosulsa a jellemz. A humorlis (ellenanyagos) immunvlasz elsejtjei a B-limfocitk. Ezek antigninger hatsra plazmasejtekk differencildnak, melyek ellenanyagot termelnek. Az immunvlasz 3 klnbz folyamaton t jn ltre: A T limfocitkbl ered blasztsejtek gyors szmtart osztds kvetkeztben

333

anyagot kezdenek termelni, amelyek a majd kialakul plazmasejtekben valban beindtjk az ellenanyag termelst. A B tpus sejtek a nyirokcsom hatrznjban plazmasejtekk alakulnak. Ha a T-helper sejtektl megkapjk a szksges meditor anyagot (jelzst) az ellenanyag-termels beindul. Vgl a csirakzpont vlasza kvetkezik kb. 4 nappal az antignhats utn. A klnbz nyirokcsomkban testszerte blasztsejtek, majd plazmasejtek jelennek meg. Az ellenanyagok termelse kb. a 9. napon ri el tetfokt (5.2. bra). A humorlis immunvlaszt s a cellulris vlaszt is a T-szupresszor sejtek lltjk le, de csak 2-3 httel az antignhats utn, miutn a harc tlnyoman sejtes elemekkel, vagy tlnyoman ellenanyag termelssel sikeresen befejezdtt. Ha egy adott antign elszr jut be egy adott szervezetbe, gy a vrramban 5-7 napig nem mutathat ki ellenanyag, ez az n. lappangsi id. Ennek eltelte utn kezd emelkedi az ellenanyag szint, s ha a szervezetet nem ri jabb antigninger, az ellenanyagszint fokozatosan cskken. Ezt a folyamatot primr immunvlasznak nevezzk. Az ismtelt antigningert kveten az ellenanyagok rvidebb id alatt (1-2 nap) megjelennek a vrramban, hisz az els vlasz utn megmaradt memriasejtekben trolt informci a folyamatot fel tudja gyorstani. Az ilyen vlaszt szekundr immunvlasznak nevezzk. 5.3. Loklis immunits ltrejtte, jelentsge Besredka (1919) llaptotta meg elszr, hogy emberek Shigella fertzsekor a blsrban olyan ellenanyagok jelennek meg, amelyek a vrsavban nincsenek. Rjtt, hogy egy helyi loklis immunvlasz jtt ltre ellenanyag termelssel. A loklis immunvlasz megismershez dnten hozzjrult a szekrcis IgA felfedezse. Rjttek, hogy a szekrcis IgA az antignhez (krokozkhoz) ktdve olyan komplexet kpez, amely megakadlyozza a krokoz tlpst a nylkahrtyn. Ezrt a szekrcis IgA-nak a nylkahrtyk felleti vdelmben van nagy jelentsge. A szekrcis IgA nem puszttja el pl. a baktriumot, de nem engedi meg a krokoz belpst a szervezetbe. Ez az ellenanyag makrofghoz sem ktdik, de kpes a baktriumok mellett a vrusok neutralizcijra is. A loklis immunvlaszban a cellulris immunitsnak is lehet szerepe. Az llattenysztsi gyakorlatban a legtbb fertzds az emszt- s lgzszerven keresztl jn ltre, teht a bemeneti kapuk loklis vdelmnek nagy jelentsge van. Az immunvlasz intenzitsa tbb tnyeztl fgg, tbb tnyez befolysolja. Ezek kzl a legfontosabbak: az antign adagja s bejutsnak mdja az llat letkora, genetikai adottsgai az llat tplltsgi llapota. 5.4. A kolosztrlis immunits jelensge s szerepe Tenysztsi jelentsge miatt kln foglalkoznunk kell a termszetes passzv immunits krdsvel. Az immunits e formjnl az anyai szervezetbl specifikus ellenanyagok jutnak t az utd szervezetbe. Kt formjt klnbztetjk meg: mhlepnyen keresztl kialakul (diaplacentlis) kolosztrlis immunits. Abban az esetben , ha a mhlepny szveti szerkezete olyan, hogy az anyai kerings s az utd vrplyja kzt csak egy kt szvetrteg tallhat, az anya kpes ksz ellenanyagait az utdnak mr a mhen bell tadni. Az utd gy szerzett immunitst mhlepnyen keresztl

334

ltrejv immunitsnak nevezzk. Sajnos gazdasgi haszonllataink kzl erre egyik sem kpes (kivve a nyl). A hsevknl azonban erre van bizonyos lehetsg. Gazdasgi haszonllataink utdai csak a megszlets utn a kolosztrummal (fcstejjel) jutnak hozz az anya ltal termelt immunglobulinokhoz. A vdelem ezen formjt kolosztrlis immunitsnak hvjuk. Az jszltt blcsatornjban nagyon rvid ideig, 1-1,5 napig n. magzati tpus hmsejtek vannak, ezek kpesek arra, hogy pinocitzissal felvegyk a fcstej ksz ellenanyagjait s azt a sejt msik feln a sejt kztti llomnyba juttassk (5.3. bra).

Forrs: sajt bra 5.3. bra: Az ellenanyagok tjutsa a magzati tpus blhmsejtben Az immunglobulinok felszvdsval kapcsolatban magyar kutatk vgeztek alapos elektron mikroszkopikus vizsglatokat. Megfigyeltk, hogy a magzati tpus blhmsejtek duzzadt mikrobolyhai helyenknt sztnylnak s itt a nativ fehrjt tartalmaz fcstej beramlik a blhmsejtek testbe. Ennek megknnytsre a blhmsejt magja fltt elre kialakult, csvekbl s hlyagokbl ll hlzat van. Az ide bejutott anyag exocitzissal jut a hmsejtek mgtti trbe, a sejt kztti llomnyba, majd a nyirokrendszerbe. Tisztzdott, hogy az ellenanyagok ilyen tadsa a szlets utni kb. 27. rig lehetsges. Utna az elbb emltett hlzatot a hmsejtben kialakul fehrjehlzat elzrja, a magzati tpus blhmsejtet a felntt llatra jellemz hmsejt vltja fel, tbb a natv fehrjk a blhmon keresztl nem tudnak felszvdni. A kolosztrum itatst a felszvdsi viszonyok alakulsn kvl az is srgeti, hogy a kolosztrum immunglobulin koncentrcija a szlets utn rohamosan cskken. Az ellenanyag koncentrci 12 rnknt megfelezdik

335

6. KIEMELT FEJEZETEK AZ INTERMEDIER TRTNSEIBL (Vitinger Emke)

6.1.A tpllanyagok intermedier anyagcserje

ANYAGCSERE

Az llnyek krnyezetkkel folyamatos anyag- s energiacserldst tartanak fenn. Ezt a folyamatot anyagcsernek nevezzk, amelynek a sejtben, illetve a szervezetben lejtszd rsze az intermedier (kzti) anyagcsere. Az llati szervezetben lejtszd intermedier anyagcsere folyamatok a kvetkez mdon foglalhatk ssze: a tpanyagok teljes lebontsa kmiai energia ellltsa s raktrozsa cljbl a tpanyagok lebontsa olyan kztitermkekk, amelyek felpt folyamatok alapanyagaiknt hasznosthatk a sejt anyagainak (fehrjk, sznhidrtok, lipidek, nukleinsavak) bioszintzise az elbbi kztitermkekbl a toxikus anyagok, anyagcsere vgtermkek kivlasztsra alkalmas vegylett alaktsa. Az elbbiek alapjn a szervezetben lejtszd folyamatok kt nagy csoportba oszthatk: lebont folyamatok ADP + Pi ATP nagy molekulk ATP ADP + Pi felpt folyamatok Lebont folyamatok (katabolizmus):az anyagcsernek a lebonts (katabolizmus) irnyban lejtszd folyamatai tartoznak ide. Ennek sorn a sejtek a krnyezetbl vagy a szervezet sajt raktraibl szrmaz makromolekulkat (sznhidrtok, lipidek, fehrjk) enzimatikus folyamatsorok rvn kisebb molekulkra bontjk. A molekulkban rejl kmiai energia a lebonts sorn felszabadul, s nagyenergij vegyletekben (adenozin-trifoszft = ATP) raktrozdik (6.1. bra). Felpt folyamatok (anabolizmus):az anyagcsere azon folyamatai tartoznak ide, melynek sorn egyszerbb molekulkbl makromolekulk (sznhidrtok, lipidek, fehrjk, nukleinsavak) szintetizldnak a sejtekben. A felpt folyamatok energiaignyesek, a szksges energit a sejt az ATP molekulk bontsbl nyeri. Az anyagfelvtel s leads, a felpt s lebont folyamatok egyidejleg, prhuzamosan mennek vgbe. A folyamatok szoros klcsnhatsban s sszehangoltan, a szervezet pillanatnyi ignytl fggen jtszdnak le. Erteljes mkds esetn nagy az energiafelhasznls, ennek megfelelen n a lebont, energiafelszabadt folyamatok intenzitsa, mg pihenskor az energiaraktroz folyamatok kerlnek eltrbe. A lebont s felpt folyamatok vzlatos ttekintst s fbb tvonalait az bra szemllteti. kis molekulk

336

Forrs: sajt bra 6.1. bra: A lebont s felpt folyamatok vzlatos ttekintse

337

6.2.A sznhidrtok intermedier anyagcserje A sznhidrtok mind a nvny- mind az llatvilgban rendkvl elterjedt vegyletek. A zld nvnyek szervetlen anyagokbl a napfny energijnak segtsgvel (fotoszintzis) lltjk el a sznhidrtokat, melyek az llatok s az ember energiaelltsnak alapjn kpezik. A sznhidrtok az llati szervezetben energiaforrsknt szolglnak. Az egysejtektl a magasabb rendekig valamennyi sejt rendelkezik azzal az enzimkszlettel, amely a glkz lebontshoz szksges. Egyes szvetek (pl. az idegszvet, vrsvrsejtek) folyamatos glkzelltst ignyelnek. A takarmnyokban lev sznhidrtok a blcsatorna enzimei hatsra monoszacharidokra bomlanak. A monoszacharidok nagy rsze a bl nylkahrtyjban glkzz alakul t, majd a verceren keresztl a mjba kerl. A mjba kerl glkz hromfle mdon hasznldhat fel: glikogn formjban raktrozdik a vr tjn a szervezet szveteihez, sejtjeihez szlltdik a glikolzis rvn bomlik, s a keletkez metabolitokbl ms szerves anyagok plnek fel. A mjba kerl glkz egy rsze glikognn alakul, ezt a folyamatot nevezzk glikogenezisnek. A glikogn knnyen mozgsthat sznhidrtraktrt kpez, mely a vrcukor folyamatos utnptlst teszi lehetv. A glikogn glkzz alakulsa a glikogenolzis. glikogenezis

glkz

glikogn

glikogenolzis A folyamatok kztti egyenslyt bonyolult hormonlis szablyozs (inzulin, glkagon, adrenalin) biztostja. A vr tjn halad glkzt a szervezet sejtjei felveszik. A sejtekbe lp glkz elssorban energiaforrsknt szolgl. Az brn lthat folyamatok sorn a glkz a citoplazmban elszr glikolzissel hrom C-atomos piruvt (piroszlsav) molekulkra bomlik. Innen a lebonts tbb ton is haladhat tovbb. Oxign hinyban a folyamat tejsavas vagy alkoholos erjedsi folyamatokban vgzdik, mg oxign jelenltben a piruvt tjut a mitokondrium membrnjn. Itt a citrtciklus s a terminlis oxidci eredmnyeknt CO2, H2O s ATP keletkezik. A glkz teljes lebontsa rvn a sejt teht energihoz jut. A vr tjn rkez glkz egy rszt a harntcskolt izomszvet is kpes raktrozni glikogn formjban. Fokozott mkdskor ez a raktr biztostja az izmok szmra a folyamatos glkzelltst. Az intenzv mkds sorn fellp oxign-deficit miatt azonban a glikolzis a tejsavkpzds irnyba toldhat el (izomlz). Az gy keletkez tejsav a vrkerings rvn a mjba jut, ahol glkz kpzdik belle (Cori-kr). Amennyiben a sejt energia-elltottsga megfelel, akkor a glkz lebontsnak clja olyan intermedier vegyletek ellltsa, amelyek ms molekulk felptst teszik lehetv.

338

A glkz n. direkt oxidcija (pentzfoszft ciklus) fleg a mj, a zsrszvet s a tejmirigy sejtjeiben jtszdik le. A lebonts sorn pentzok (ribz, dezoxi-ribz) keletkeznek, melyek a nukleinsavak szintzise sorn hasznldnak fel. A lebont folyamat koenzime a NADP, a keletkez NADPH pedig a zsrsavak felptst szolglja. 6.2.1. A krdzk sznhidrt anyagcserje A takarmnyokkal felvett sznhidrtok nagy rsze a bendben a mikrobs fermentci sorn lebomlik, s csak kis rsze jut el a vkonyblbe. Emiatt a krdzk vrcukorszintje csak fele (2-3 mmol/l) a nem krdzknek. A krdzk szervezetnek anyagcserje alkalmazkodik a szegnyes glkzelltshoz, ugyanis az energiaigny fedezsre felhasznlja a bendfermentci sorn keletkez ill zsrsavakat (a monokarbonsavak homolg sornak els tagjait). A folyamatos glkzelltst ignyl szervek mellett azonban laktci idszakban klnsen nagy a mkd tejmirigy glkzignye a tejcukor (laktz) kpzse miatt. A krdzk glkzignynek legnagyobb rszt a glkoneogenezis biztostja. Ennek sorn nem sznhidrt termszet metabolitokbl glkz pl fel. A folyamat legfontosabb kindul alapanyagai: a bendfermentci sorn keletkez propionsav glkogenetikus (glkzkpzsre alkalmas) aminosavak (fleg alanin, glutaminsav, glutamin) a zsrbonts sorn keletkez glicerin Nagy tejhozam teheneknl fleg a laktci kezdetn risi a glkzigny. Ilyenkor a glkoneogenezis intenzitsa fokozdik. Ha ebben az idszakban nem megfelel a takarmny sznhidrt tartalma, akkor a tejkpzs nagy energiaignyt az llat fokozott zsrbontssal prblja kielgteni. A zsrsavak lebontsa sorn nagy mennyisg acetil-Co-A keletkezik. Az acetil-Co-A egysgek lebontsa a citrtkrben mr lassbb folyamat, ezrt a keletkez kt C-atomos egysgek jelents hnyada ketonanyagokk alakul (ketzis). 6.3.A lipidek intermedier anyagcserje Gazdasgi llataink szervezetben legnagyobb mennyisgben a trigliceridek (zsrok) fordulnak el. A zsrok energiban gazdag tpanyagok, a szervezet szmra a legfontosabb energiaforrst, illetve az energiatartalkols legkedvezbb mdjt jelentik. A felszvds utn a szervezet energiaelltottsgtl fgg, hogy a zsrokat szllt rszecskk, a kilomikronok a mjba, vagy a perifris szvetekbe (harntcskolt izom, szvizom, zsrszvet) kerlnek. Energiaegyensly esetn az izomszvet az energit a glkz lebontsa rvn nyeri, gy a felszvdott vagy a mj ltal szintetizlt zsrmolekulk a zsrszvetben raktrozdnak. Energiahiny esetn, amikor a szervezet sznhidrt elltottsga nem megfelel, fokozdik a zsrdepkban lv tartalk mobilizlsa. Ekkor a zsrmolekulk glicerinre s zsrsavakra bomlanak. A keletkez glicerin vagy a glikolzisban alakul tovbb, vagy a membrnok felptsben rszt vev glicerin-foszfatidokba pl be. A zsrsavak a vrkerings rvn a felhasznls helyre szlltdnak, majd belpnek az oxidci sznhelyre, a mitokondriumokba. Miutn az enzimkomplexek a zsrsavakat kt C-atomos acetil-Co-A egysgekre bontjk, a lebont folyamatok tovbbi tja hasonl a sznhidrt anyagcserben lertakhoz. Az acetil-Co-A molekulk a citrtkrbe lpnek, majd a terminlis oxidci rvn ATP keletkezik. Energianyers szempontjbl ez a lebont folyamatsor a legkedvezbb, mert 1 g zsr lebontsa 39 kJ energit szolgltat, mg ugyanennyi sznhidrt (kemnyt vagy glikogn) csak 17 kJ-t.

339

Ha az llatokat kemnytben gazdag takarmnnyal etetik, akkor az gy feleslegben felvett kemnyt a zsrszintzist fokozza. A feleslegben bevitt sznhidrt egy rsze a mjban s a vzizmokban glikogn formjban raktrozdik, de ennek mennyisge korltozott. Az energiaignyt meghalad mrtkben bevitt sznhidrtok egyrszt a glikolzis rvn acetil-CoA egysgekre bomlik, msrszt a pentz-foszft ciklus sorn NADPH keletkezik. E kt komponensbl zsrsavak (palmitinsav, sztearinsav, olajsav) plnek fel, melyek glicerinnel szterktst ltestve zsrmolekulkk alakulnak. A zsrkpzds fleg a mj sejtjeiben jtszdik le. A keletkez zsrmolekulkat egyb lipidekkel (koleszterin, foszfatidok) egytt az n. VLDL rszecskk (nagyon kis srsg lipoproteidek) szlltjk. A trigliceridek zme innen a zsrszvetbe kerl, s ott raktrozdik. Madaraknl a knyszeretetses sznhidrt tladagols azt eredmnyezi, hogy a mjsejtekben is zsr halmozdik fel (mjelzsrosods). 6.4.Az aminosavak intermedier anyagcserje A takarmnyok fehrjetartalma a blcsatornban aminosavakra bomlik. Felszvds utn az aminosavak a verceren keresztl a mjba jutnak, ahol tbbfle talakulson mehetnek keresztl: Fehrjeszintzis: a vrplazmban lv albumin s globulinok zme a mjban keletkezik fehrjeszintzis rvn. A vr tjn a test egyb szveteibe elszlltott aminosavakbl szintn keletkezik fehrje (enzimek, struktrafehrjk). Ugyancsak aminosavakbl lltjk el a sejtek a szervezet szmra szksges N-tartalm anyagokat (purin, pirimidin, katekolaminok, neurotranszmitterek). Transzaminls: a sznhidrtokat s a zsrokat a szervezet kpes raktrozni, de kifejezett aminosavraktr nincs. A fehrjket felfoghatjuk aminosav raktroz vegyleteknek is, azonban a szervezet valamennyi fehrje molekuljnak meghatrozott szerepe van (enzimek vagy membrnfelpt molekulk), gy lebontsuk rvn a sejt valamely funkcija krt szenved. Az aminosavakra teht folyamatosan szksge van a szervezetnek. A feleslegben bekerl aminosavakat a mj sejtjei lebontjk, gy azok energiaforrsknt hasznosulnak,vagy felpt folyamatok kiindul vegyleteiknt hasznldnak fel. Transzaminls sorn az aminosavak aminocsoportjt egy enzim a molekulrl eltvoltja. A megmarad vegylet egy -ketosavra kerlhet t, melybl ezltal egy j aminosav kpzdik. NH2-csoport

aminosav

-ketosav

+ NH2-csoport Leggyakrabban glutaminsav keletkezik transzaminls rvn. A glutaminsav felfoghat aminocsoport raktrnak is, mert az gy sszegyjttt aminocsoportok felhasznlhatk akr j aminosavak, akr ms N-tartalm vegyletek szintzishez is. A transzaminls rvn lltja pldul el a szervezet az n. nem esszencilis aminosavakat. Az esszencilis aminosavak ellltsra azrt nincs lehetsg, mert a sznvz ellltshoz

340

nincs meg a megfelel enzimkszlet. Ezeket az aminosavakat teht a takarmnnyal, tpanyagokkal kell felvenni. Dezaminls: az aminosavak oxidatv dezaminlsa sorn az enzim ltal eltvoltott aminocsoport ammniv alakul. A keletkez ammnia a sejtek szmra mrgez vegylet, ezrt a mj sejtjei karbamidd alaktjk (ornitin-ciklus). A N-felesleg teht karbamid formjban a vizelettel kirl. Krdzknl a karbamidnak csak egy rsze rl a vizelettel, msik hnyada a vrram rvn visszakerl a bendbe. Egyrszt kzvetlenl, a bend faln keresztli diffzi sorn, msrszt kzvetve a nylmirigyek ltal kivlasztott nyl segtsgvel. Madaraknl a N-felesleg nem karbamid, hanem hgysav formjban rl ki. A dezaminls sorn keletkez ammnia megktsnek msik mdja az, amikor a glutaminsavhoz ktdik, s gy kt aminocsoportot tartalmaz glutamin jn ltre. A vrkerings rvn a veskbe szlltd glutamin az ammnit leadja, mely ammniumion formjban a vizelettel tvozik. Dekarboxilezs: a folyamat sorn az enzimek az aminosavnak nem az amino-, hanem a karboxil-csoportjt tvoltjk el. A folyamat sorn CO2 s n. biogn aminok keletkeznek (hisztamin, szerotinin, -amino-vajsav, stb.). A dekarboxilezs fleg a mj, a vese s az agy sejtjeiben jtszdik le.

341

7. A KIVLASZTS KSZLKE
7.1. A kivlaszts letjelensge, helyei (Kiemelten a vese, a hgyhlyag s hgycs felptse.) Az llati szervezet a szmra felesleges, haszontalan vagy ppen kros anyagoktl kivlaszts tjn szabadul meg. Kivlaszts nagyon sok helyen trtnik: a verejtk mirigyekben, a brben, a tejmirigyen keresztl, a tdben, a jrulkos nemi mirigyekben, az emszttraktus nylkahrtyjn t, de a kivlaszts f szntere a vese. A kivlasztst vgz vese s a hozz tartoz vizeletet vezet rendszer a nemi szervekkel fejldstani s tj anatmiai szempontbl szorosan sszetartoznak. A hgyszerveknek mkdsi szempontbl kt rszt klnbztetjk meg. Az egyik a tulajdonkppeni kivlaszt szerv (vese), a msik a kivlasztott vizelet gyjtsre, illetve elvezetsre szolgl szervek (vesemedence, hgyvezetk, hgyhlyag s a hgycs). A vesk alakja llatfajonknt eltr (ltalban babalak), barnsvrs szn, tmtt tapintat pros szervek. Ktoldalt az gyktjkon helyezkednek el, ltalban a hasregben. Krdzkn mindkt vese jobboldalon tallhat. ltalban a hashrtya regn kvl, a hashrtya falilemezn foglalnak helyet. (A hsevk vesi belgnak a hasregbe, ugyangy kisebb mrtkben a szarvasmarha bal vesje is.) A vesket knnyen levonhat ktszveti burok fogja krl, s az egszet laza zsrtok bortja. A vese bels szle kldkszeren behzdik. Ez a vesekldk a vesellomnyba bl alakjban nyomul be, ebben foglal helyet a vesemedence. (Szarvasmarha vesjn veserok lthat.) A vese metszslapjn kls barnavrs, szemecsks kregllomny s bels halvny piros, cskolatos velllomny, a kett hatrn vrsebb hatrllomny klnbztethet meg. sszetett s egyszer vesket lehet megklnbztetni. Az sszetett vesk vescskkbl plnek fel. Ezek velpiramisokbl s rjuk svegszeren borul kreglebenybl llnak. A velpiramis szitaszeren tlyuggatott tompa cscsa a veseszemlcs, amelyet hrtys fal vesekehely foglal be. A vesekelyhek a vizelet elvezet utakba folytatdnak. A vescskk sszenvsnek mrtke szerint a hzillatok vesje: Sima, egypapills, mindhrom llomny teljesen sszentt. Ilyen a l, a juh s a hsevk vesje. Sima, tbbpapills, a kreg s hatrllomny, valamint a velllomny periferilis rsze ntt ssze. Ilyen a serts vejse. Barzdlt, tbbpapills, a velllomny kls, periferikus rsze, a hatrllomny s a kregllomny periferikus rsze ntt ssze. Ilyen a szarvasmarha vesje. A vese mkd szvetben gazdag szerv, kevs benne a ktszvet. A mkd szvet szemcsi a Malpighi testecskk, amelyekben az artrik, helyesebben az artris kapillrisok rgomolyt a ketts falu Bowman-tok veszi krl. Ez az elsrend kanyarulatos csatornkba folytatdik, amely a Henle-kacsba megy t. A kacs felhg szra a msodrend kanyarulatos csatorncskba halad tovbb a kregllomnyban. A msodrend csatorncskk egyenes gyjtcsatornkba egyeslnek. Ez a velllomnyba lp, s tbb trsval egyesl, s vgl a szemlcsjratokba folytatdik. A szemlcsjratok a veseszemlcskn szitaszeren nylnak a vesemedencbe. A Malpighi testtel kezdd s a gyjtcsatornig tart egysget nefronnak nevezzk. Ezek szma egy vesben egymilli krl van (7.1. bra). A vest a veseartria ltja el vrrel, amely a kldkn lp a vesbe. Egyre vkonyabb artrikra oszlik. Vgs gai (vasa afferencia) a Malpighi-fle vesetestecskkbe mennek, s abban rgomoly kapillrisok hlzatt kpezik. Az rgomolybl ismt artria vezet ki, majd ennek kapillrisai mennek t vnkba. A vnk az artrikat ksrve lpnek ki a vese
342

kldkn. Az rgomolyt artris csodarecnek nevezzk, mert az rgomolyba artria viszi a vrt, majd a vizelet anyagainak kivlasztsa utn a megtisztult vrt ismt artria vezeti el a gomolybl, holott a hajszlrhlzatbl vnk szoktk a vrt sszegyjteni.

Forrs: sajt bra 7.1. bra: Az sszetett vese s az egyszer vese tpusai A vesemedence a veseblben helyet foglal hrtys fal szerv, amelybe a veseszemlcs vezetkei egy vagy tbb papilln nylnak. Innen a hgyvezet vezeti el a vizeletet. A tbbpapills vesn (szarvasmarha, serts) a veseszemlcsket a tlcsr alak vesekehely veszi krl, amely a vesemedencbe/vezetkbe szjadzik. A vesemedence nylkahrtyjt a hgyutakra jellemz hm (tmeneti hm) bortja. A falban lv sima izomelemek hatsra a vesben folyamatosan termeld s a vesemedencben sszegylt vizelet szakaszonknt rl.

343

A hgyvezetk a vesemedencbl indulnak ki. Pros, izmos falu, nylkahrtyval blelt, tgulkony csvek. Hasi szakaszaik a fels hasfal mentn haladnak, majd lefele fordulva, a medence fel tartva, mint medencei szakasz a medenceregbe lpnek, s a hgyhlyag alapjn, kzel a nyakhoz fellrl nylnak a hgyhlyagba, mikzben egy szakaszon (falban lv szakaszok) a hlyag izomrtege s nylkahrtyja kztt haladnak. A hgyhlyag krte alak, izmos fal, nagyon tgulkony, tmlszer szerv, a vizelet befogadsra, gyjtsre, majd kirtsre szolgl. A medencereg alapjn, szalagokkal kipnyvzottan helyezkedik el. A hlyag teste htrafele a nyakba szkl, amely a hgycsbe folytatdik. Nylkahrtyjt tmeneti hm bortja. A hgyhlyag izomzatt tbb, egymssal sszefondott izomkteg alkotja. A bels izomrteg krkrs s ferde lefuts nyalbjai a hlyag zr izomzatt alkotjk a hlyag nyaknl. A zr izomzatnak ez a rsze simaizom. Egyes llatoknl ezen zrizom mgtt harntcskolt izomzatbl ll zrgyr is tallhat (serts, kutya). Ez teszi lehetv az akaratlagos vizelet visszatartst. A hgycs a hgyhlyag nyaknl veszi kezdett. Hm llatoknl hossz cs. Kezdeti rszbe az ondvezetk s a jrulkos nemi mirigyek kivezet csvei nylnak, a medenct elhagyva a hmvesszbe gyazdik be. A nnemek hgycsve rvid lefuts utn a hvely s a hvelytornc hatrn nylik. A vese feladatait az albbiakban foglaljuk ssze: A test vztartalmnak szablyozsa, egyttal a plazmatrfogat szablyozsa (isovolaemia); Ozmotikus egyensly (isoosmosis) s az ionok optimlis koncentrcijnak, illetve arnynak (isoionia) fenntartsa; Vr s szvetnedvek szk hatrok kzti pH ingadozsnak biztostsa (isohydria), sav-bzis egyensly megrzse; A vizelet sszettelnek minsgt s mennyisgt a vrhez kpest igen tg hatrok kztt kpes vltoztatni; A szervezet szmra kros anyagokat detoxiklni kpes, ezeket kivlasztja; A szervezet szmra rtkes ionokat, vegyleteket aktv sejtmunka rvn visszatartja; Bizonyos esetekben mkdse egy-egy molekula, ion plazatiterhez igazodik; Rszt vesz a vrnek a szervek kztti elosztsban; Rszt vesz a vrnyoms szablyozsban; Anyagcsert befolysol hormonokat termel. 7.2. A nefron mkdse. (Passziv ultrafiltrci,szelektv tubulris reabszorpci ) A nefron mkdsben kt f funkcit jl meg lehet klnbztetni: a passzv ultrafiltrcit s a szelektv visszaszvst a vesecsatorncskkban. A filtrci anatmiai lehetsgt a glomerulus-membrn teszi lehetv, amely a kapillris ablakos endoteljbl, az alaphrtybl s a Bowman-tok zsigeri lemezbl ll (7.2; 7.3. bra). A filtrci folyamatnak megrtshez szksgesnek ltszik a filtrci nyomst kialakt tnyezk ismertetse. A Bowman-tokba belp kis artriba (vas afferens) a vrnyoms kb. 13,3 kPa rtk. A belp artria kapillrisokra oszlik, a nagyobb ssztmr miatt a kapillrisban lv vrnyoms 10,7 kPa-ra mrskldik. Mivel a filtrl rtegen a nagy molekulj fehrjk nem tudnak tszrdni, azok a vrplyban maradva 3,3 kPa visszaszv nyomst (onkotikus nyoms) rvnyestenek. A kt nyoms eredje 7,4 kPa. A Bowman tokba korbban tszrt folyadk mennyisge is tart fenn kb. 2 kPa tokon belli nyomst a filtrcival szemben. Mindezeket figyelembe vve knnyen kiszmthat, hogy az effektv filtrcis nyoms 5,4 kPa (35-40 higanymillimter). Ezzel az ervel trtnik a filtrci a vrbl a filtrcis
344

rtegeken t a Bowman-tok regbe. A filtrcis rtegen minden klnsebb sejtmunka nlkl minden olyan anyag tszrdik a vrplazmbl a tokba, amely a filtrcis rteg nylsain tfr. Itt teht egy passzv ultrafiltrci trtnik, amely az elsdleges szrlet (vizelet) kialakulshoz vezet. Az elsdleges szrlet nagy mennyisg. Szarvasmarhnl 1400 liter, juhnl is 140 liter. Elektrolitok s kisebb molekulk: szlcukor, kis mennyisgben plazmaalbumin is, hormonok stb. tallhatk az elsdleges szrletben. Ha sikerlne kiterteni a filtrcis felletet, meglepen nagy lenne, sertsnl 1,5 m2, szarvasmarhnl 5,7 m2.

Forrs: sajt bra 7.2. bra: A vesetestecske szerkezete

Forrs: Szenthgothai 7.3. bra: Az ultrafiltrl rteg A primer szrletnek azonban 0,5-1,0 %-a rl ki vizelet formjban. Az trtnik, hogy a vzen kvl a szrletben lv mintegy 200 fle anyag dnt tbbsge az elsdleges kanyarulatos csatorncskk, a Henle-kacs s a msodlagos kanyarulatos csatorncskk hmsejtjein keresztl visszaszvsra kerl. A visszaszvsnl a szervezet nagyfok vlogatst (szelekcit) vgez. A felesleges, haszontalan s a szervezet szmra kros anyagokat a szrletben hagyja, st az als, msodlagos kanyarulatos csatornk hmsejtjein keresztl a vrben maradt kros anyagokat mg ki is vlasztja s a vgleges vizeletbe juttatja.

345

A vizelet kpzse folyamatos, rtse ugyanakkor szakaszos. A folyamatosan kpzd vizelet a hgyhlyagban gylik ssze. A hlyag nagy mennyisg vizelet trolsra kpes viszonylag kismrtk nyomsfokozds mellett, ez a hlyagfal simaizmainak plaszticitsval van kapcsolatban. Bizonyos mennyisg vizelet hlyagba kerlse utn viszont vizels kvetkezik be. A vizeletrtsi reflex ingere a hlyagfal fesztsi receptorainak ingerlete. Megfelel feszls esetn a fal izomelemei kzt lv receptorok ingerldnek s ingerletk a gerincvel kereszttjkn lv vizelsi kzpontba jut. Vlaszknt a hlyag sszehz izmai mkdsbe lpnek, egyidejleg a hgycs beszjadzsnl, a hlyag nyaknak a vgn lv bels simaizom gyr elernyed. A vizeletrtsben dnt a vizelsi kzpont szerepe, a finom szablyozsban azonban magasabb kzpontok is rszt vesznek. Ha a kereszttjkon lv vizelsi kzpont srl, elmarad a vizelsi reflex. Ekkor a maximlis hlyagteldst kveten n. tlfolys trtnik.

346

8. A SZAPORODS LETTANI ALAPJAI

8.1. Hormonolgiai ismeretek Az egyes lettani jelensgek irnytsval kapcsolatban mr tbbszr emltettk, hogy azok idegi (neurlis) s hormonlis veznyls mellett trtnnek. A szaporodsi folyamatoknl a hormonlis szerep lnyegesen nagyobb, mint a tbbinl. A neurohormonlis szablyozsrl egy ttekint beoszts mutatunk be: Mindenek eltt tisztznunk kell a hormon fogalmt. Az eredeti grg nv, serkent anyagot jelent. Azta kiderlt, hogy vannak hormonok, amelyek ppen gtolnak bizonyos folyamatokat. A hormon defincijt (Karlson, 1982. utn) a kvetkezkppen mondjuk. A hormon: sejtanyagcsere termk; vrkeringssel, szveti nedvramlssal jut el a clsejtekhez; a clsejtek anyag-, energiaforgalmban, az enzim mkds megvltoztatsa tjn serkent vagy gtl hatst okoz; nmaga nem vesz rszt az ltala elidzett reakciban; energit nem szolgltat, t nem alakul a clsejtekben. A hormon vgeredmnyben egy primer messzendzser molekula. A hormonokat kmiai alapon a kvetkezkppen osztlyozzuk: Peptidhormonok: oligopeptidek (pl. az n. neuroszekrtumok: Gn RH stb.) polipeptidek (pl. agyalapi mirigy hormonjai, inzulin stb.) Aminsavak transzformcijbl keletkezk (pl. pajzsmirigy thyroid hormonjai (v.: CT), adrenalin stb.) Szteroid hormonok: (szexulszteroidok: sztrognek, andrognek, mellkvesekreg mineral- s glikoszteroidjai) Egyb sszettel hormoncsoport Hatstanilag az nfenntartst s a fajfenntartst szolgl hormonokat klnbztetjk meg, br nincs les hatr a kt csoport kztt. A peptidhormonok folyamatosan termeldnek, a sejt szekrcis rcskiben trolja ket, s valamilyen rttet jelre jutnak ki a sejtbl. Ez az rttet jel: valamilyen hormon, anyagcsere termk, vagy a kzponti idegrendszer parancsa. Az rts mindig szakaszos. A szteroid hormonok temszeren termeldnek a sejtben, s rgtn a vrplyba jutnak. A vrplyban nagyobb rszk n. kt-globulinokhoz kapcsoldik, kisebb rszk szabadon marad. A kttt s a szabad szteroid hormonok kzt egyenslyi llapot van. Csak a szabadon lv hormonok aktvak. A szvettannal foglakozk, de a fiziolgusokat is meglepte az a felfedezs, hogy a kztiagy bizonyos terletein lv n. kissejtes s nagysejtes magok idegsejtjei kpesek hormonokat elvlasztani. Itt neuroszekrci trtnik. A magokban termeld hormonok oligopeptidek, viszonylag kevs aminosavbl llnak, s a sejt axonnylvnya mentn jutnak el olyan terletre, ahol kis vnk vagy trol sejtek veszik fel ket. A clsejtekhez a vr segtsgvel jutnak, ezek vagy egy bels elvlaszts mirigy mirigyhmsejtjei vagy egyb, leginkbb izomsejtek, illetve sszehzdsra kpes ms sejtek. E neuroszekrtumok felfedezse, illetve mvi ellltsuk s hasznlatuk az orvosi gyakorlatban nagy lendletet adott a hormonolgia fejldsnek. A fehrje- s peptidhormonok a vrben szabadon szlltdnak, a szteroidok s a kisebb molekulj egyb hormonok a vr-albuminokhoz vagy globulinokhoz kttten, kisebb rszk szabad hormon.

347

A hormonok a clsejtekben vagy gnszinten hatnak (gnaktivls, trs) vagy csak a citoplazmban lv enzimek tevkenysgt befolysoljk. A hatsmechanizmus aszerint alakul, hogy az illet szvet mkdse fgg-e az adott hormontl (hormondependens szvet) vagy csak citoplazmatikus vlaszt ad a hormonhatsra (hormonreszponzible szvet). Nem a hormon kmiai sszettele, hanem a hormon-szvet kapcsolata hatrozza meg a hats mdjt. A korrektsg kedvrt meg kell emlteni, hogy a gnszint vlasz mellett ugyanaz a hormon a clsejtben egyszerbb vlaszt is hozhat ltre, valamelyik enzim mkdst megvltoztathatja. Gnszint vlasz esetn a sejtmagban egy DNS-szakasz (gn) kt szra sztnylik, az egyikrl szablyos trs jn ltre. A keletkez messenger RNS egy riboszmra fekszik, s mintul szolgl, meghatrozza egy enzim felptst. A messenger RNS kdjnak megfelelen a szllt RNS-ek (transzfer RNS-ek) aminosavakat visznek a helysznre, s felptik az enzimfehrjt, vagy egy j peptidhormont. trs nemcsak a sejtmagban, hanem a sejt mitokondriumaiban is trtnik. Szteroid-hormon esetben mivel az molekulatmegnl fogva tjut a sejtmembrnon a sejten bell mg egy finom kiegyenlt szablyozs is trtnik. Az tjutott szteroid hormon kisebb rsze egy n. magasan aktv fehrjhez ktdik, s egytt gyorsan bejutnak a sejtmagba, trst hoznak ltre. Nagyobb rsze azonban n. trol fehrjkhez ktdik, s onnan fokozatos felszabadts trtnik, nem jn ltre egy tl gyors, drasztikus hats. A szteroid hormonok esetben, - ppen lketszer, temes termeldsk miatt a szervezet egyszer a vrben, msodszor a clsejteken bell is tomptja a tl gyors hatst, a finom regulcira trekszik. Az egyes bels elvlaszts mirigyek egy sszetett rendszeren bell mkdnek. A mi gondolkodsunk szerint kztk is van al- s flrendeltsg. Egy magasabb rend bels elvlaszts mirigy hormonjaival szablyozza az alrendelt mkdst. Ez azonban nem jelent valamifle egyoldal fggsget. Az alrendelt mirigy ugyanis lland visszajelzst ad az t regull mirigynek (feed-back mechanizmus ejtsd. fd-bekk). Ez a visszajelzs vagy pozitv rtelm fokozott mkdst kr az alrendelt mirigy az t mkdsre serkent hormon termelsre vagy ppen ellenkezleg. Negatv feed-back esetn visszajelzsvel (hormontermelsvel) lelltja az t regull hormon termelst, leeresztst. Az informci oda-vissza a vrplyn t trtnik. Elfordul, hogy a kt mirigy nagyon kzel van egymshoz. Ilyenkor az alrendelt mirigy hormonja a szvetnedv segtsgvel is tjut a msik mirigyhez, ezt a jelensget rvid visszajelzsnek hvjuk. Ezen kvl idegrendszeri visszajelzsrl is tudunk. Hangslyozzuk, hogy a hormonrendszer nagyon finom egyenslyban mkdik, ezrt nem szabad a rendszerbe durvn beavatkozni. A termelt hormonok inaktivlst zmben a mj vgzi. Fkpp tpllkozsbiztonsgi okokbl ismernnk kell a felezsi id hosszt, illetve azt az idt, amg egy hormon a vrben kering. A hormonkezelsek viszonylag szigor trvnyi szablyozsnak ezek az okai. A hormonlis s neurlis szablyozs kzzel foghat kapcsolatrl, a formci retikulris s a limbikus terlet szereprl az els fejezetben mr beszltnk. A fajfenntarts ismertebb hormonjai, illetve azok szerepe: Ahhoz, hogy a kztiagy ltal irnytott agyalapi mirigy szerept megrtsk, meg kell nznnk ezek kapcsolatatt. Az agyalapi mirigy (hipofzis) az kcsont trknyergben, a kztiagy alatt helyezkedik el a kemny agyhrtya ltal bortottan. A testt a fltte lv kztiagyhoz nyl kti ssze. Az llomnyt alkot sejtek hm-, illetve idegsejt eredetek. Ez az agyalapi mirigy kifejldsnek ismeretben rthet meg. Ells s vkony kzps lebenye a hm eredet adenohipofzis, htuls lebenye az idegi eredet neurohipofzis, amely vgeredmnyben a III. agykamra hipofzistml mg trtn kiblsdsvel, majd a kt rsz sszenvsvel jn ltre. A htuls lebeny mkdse alapjn gy is fogalmazhatunk, hogy az vgeredmnyben a kztiagy nylvnya.

348

Az agyalapi mirigy (agyfggelk) felett elhelyezked kztiagy hipofzisre hat hormonokat termel kis-sejtes magvainak egy rsze folyamatosan termeli hormonjait (tnusos kzpont), ms rsze hullmszeren (surge-centrum ejtsd. szrdzs centrum). Ezen kissejtes magvak hormontermelst a kztiagyban keletkez ingerlettviv anyagok (neurotranszmitterek) befolysoljk (8.1. bra). A magvakban termeld oligopeptid hormonok az agyalapi mirigy mirigyhm sejtjeinek hormontermelst, illetve a termelt hormonok leeresztst, vagy annak gtlst irnytjk. Eszerint beszlnk a kztiagy leereszt (angolul releasing ejtsd. rilzing, latinul liberin-felszabadt) hormonjairl, illetve tilt, a hormonleeresztst megllt (angolul inhibiting, latinul sztatin) hormonjairl. Ezek teht az agyalapi mirigyben termelt, s a sejtekben trolt hormonok felszabadtst, leeresztst vgzik, illetve nem engedik meg a lizoszmk felnylst.

Forrs: Guzsal (1972) 8.1. bra: Az agyalapi mirigy szerkezete A kztiagy kissejtes magvaiban termeld hormonok az idegsejtek axonnylvnyai mentn lejutnak az agyalapi mirigy nyelhez. Az ide belp vnk dughz alak gakra bomlanak, amelyeknek fala ablakos. Az axonnylvnyok mentn lecsurg hormonok a nylvnyok vgn a vnk falnak ablakain t a kis vnk lumenbe jutnak. A dughz alak kis vnk a hipofzis nyl als vgn nagyobb vnv szeddnek ssze (portlis vna), amely az agyalapi mirigy ells lebenybe vezet. Itt a portlis vna sok apr gra oszlik, sok kis blt alkot, szinte tztatja a sejtes llomny szigeteit, s kzben leadja a mirigyhm sejteknek a kztiagy ltal termelt liberin s sztatin hormonokat. Az agyalapi mirigy ells lebenynek mirigyhm sejtjei teht ilyen ton trtn befolysols mellett fokozzk vagy cskkentik (8.1. tblzat). hormontermelsket, illetve szabadtjk fel, vagy fogjk vissza megtermelt hormonjaikat.

349

A kztiagy n. nagysejtes magjai kzl kettnek a mkdst ismerjk: nukleusz szupraoptikusz s nukleusz paraventrikulrisz. A szupraoptikusz magban az n. adiuretin hormon termeldik, amely a vizelet mennyisgnek a kialaktsban vesz rszt a vz visszaszvs mrtknek befolysolsval. A vz visszaszvst fokozza. A paraventrikulris magban oxitocin termeldik. Ez a hormon a tejmirigy kosrsejtjeinek sszehzdst, ezltal a tejleadst vltja ki, de a mh izomzatnak sszehzdsa is neki ksznhet (szlsnl, spermiumok bels transzportjnl stb.). Az adiuretin s az oxitocin vgeredmnyben kztiagy-hormon, mgis lehetne az agyalapi mirigy htuls lebenynek hormonjaiknt is szmon tartani ket. Az trtnik ugyanis, hogy a nagysejtes magokban termeld hormonok az axonnylvnyok mentn leszivrognak az agyalapi mirigy htuls lebenybe, s itt troldnak a sejtekben. rttet jelre felszabadulnak, s a vns kapillrisok faln t a keringsbe, a clsejtekhez jutnak. Az agyalapi mirigy htuls lebenynek teht nincsenek sajt termels hormonjai, a sejtek egy rsze csak trolja a kztiagy nagysejtes magvaiban termeldtt hormonjait. 8.1. tblzat: A kztiagyban termeld liberinek s sztatinok A neurohormon Neve Jell A rvidts eredete Hatsa se gonadoliberin Gn-RH gonadotropin releasing hormon FSH hormonok LH-RH lutein.hormon releasing hormon LH szablyozsa kortikoliberin CRF corticotropin releasing factor ACTH hormon szablyozsa tireoliberin TRH thyreotropin releasing hormon TSH hormon szablyozsa szomatoliberin GRF growth-hormon releasing factor STH hormon szablyozsa * szomatosztatin GIH growth-hormoninhibiting hormon STHhormonok TSH szablyozsa prolaktoliberin PRF prolactin releasing factor PTLhormon szablyozsa prolaktosztatin PIF prolactin inhibiting factor PTLhormonok szablyozsa melanoliberin MRF melanotropin releasing factor MSH hormon szablyozsa melanosztatin MIF melanotropin inhibiting factor MSH hormon szablyozsa * Megtallhat mg: kzponti idegrendszer ms terletein; em.cs nylkah. endokrin sejtjeiben (parakrin hats); pankresz D-sejtjeiben (parakrin+endokrin hats) A 8.2. tblzat adatibl kitnik, hogy az agyalapi mirigy ells lebenynek hormonjai nemcsak a szaporodsi folyamatokat, a fajfenntartst befolysoljk, lnyeges rszk az nfenntarts folyamatainak szablyozst vgzi. Az agyalapi mirigy kzps lebenynek hormonja, az intermedin emlsknl viszonylag kisebb jelentsg. Az agyalapi mirigy mellett meg kell emltennk a harmadik agykamrba bedudorod tobozmirigy jelentsgt. Hormonja a melatonin. A szervezet biolgiai rjt szablyozza. Hzillataink kzl a szezonlis ivari tevkenysget mutat fajoknl (juh, kecske, l) van jelentsge. Fkezi a gonadotrf hormonok termelst, illetve felszabadtst, s ezen az alapon ivarzs startoltatsnl, illetve szinkronizlsnl tudjuk hasznlni.
350

A gyakorlat szempontjainak szem eltt tartsval bemutatjuk nhny ms gonadotrf hormon biolgiai hatst. Ezek nem az agyalapi mirigyben termeldnek, de biolgiai hatsuk a gondok (petefszkek s herk) tevkenysgnek szablyozsban hasonl, mint a klasszikus gonadotrf hormonoknak (8.3. tblzat). 8.2. tblzat: Az agyalapi mirigy ells lebenyben termeld hormonok, clszerveik s biolgiai hatsaik A hormon neve jellse somatotroph hormon STH biolgiai hatsa testnvekeds (somatomedinek tjn, az egsz szervezet pl.JGF); mindhrom tpanyag intermedier anyagcs.; vzhztarts mellkvesekreg norml struktrjnak mellkvesekreg s glkokortikoid szekrcijnak (zona fasciculata biztostsa; emeli a vr FFA s et retic.) vrcukor szintjt; adaptci; szls pajzsmirigy mkdsnek biztostsa; pajzsmirigy (T4;T3) ktszvet anyagcserjnek befolysolsa; zsrmobil. fokozs petefszek tszinek nvekedse; here petefszek kany. csat. kiplse, spermiogenezis here szablyozsa tszrs s ovulci kivltsa; petefszek luteinizci FSH-val pt.f. here (Leydighormontermels beindtsa; fokozza a f.interstic.sejtek) Leydig sejtek androgn szekrcijt vkonybl srgatest tejmirigy melanocitk (pigmentsejtek), kzponti idegrendszer aktv trans.; CL. progeszteron termels (rgcs.); tejmirigy kifejlds, tejtermels megindtsa, fenntartsa; GnRH gtlssal tmeneti aciklia. hidegvrekben a br melanocitiban termelt melaninszemcsk sztszrdsa (brszn vlt.); stimullja a magzati m.vesekreg kortizolszintzist; lipolitikus hats; feromontermels fokozsa; idegr. kzponti ingerltei llapotnak befolysolsa lipolitikus, emeli a vr FFA szintjt clszerve

adenocorticoACTH troph hormon thyreotroph hormon Ells lebeny folliculus stimull hormon luteinizl hormon; interstic. sejteket stimull hormon prolactin (lactotroph hormon) intermedin (melanocitastimull hormon) TSH FSH

LH ICSH

(LTH) PRL

Kzps lebeny

MSH

lipotrop faktor LPH

351

8.3. tblzat: Egyb gonadotrf hormonok A hormon neve Termelds helye, Kmiai tulajdonsgai Biolgiai hatsa s rvidtse ideje Humn chorion Humn trofoblaszt Fehrje: A/B kompon. LH hats (60 %), FSH gonadotropin sejtek. Arny a terhessg alatt hats (40 %); luteinizci; HCG 200. nap szlsig vltozik. ovulci gyorsts; vdi az Kinyers: vizeletbl embrit Vemhes kanca Endometrium Fehrje: A/B 60 %-ban FSH, 40 %-ban gonadotropin kelyhekben. komponens LH hats. PMSG Vemh. els Follikulus tev. szablyozs. harmadban. Felezsi ideje hossz. Kinyers: vrplazmbl Placentris Ember s tbb Fehrje Luteotroph. Laktogn, laktogn llatfaj placentja. szomatotoroph. PL Relaxin Placentban, Fehrje Ktszvetek hidratcija; mhben, petefszek (szalagok lazulsa, luteinszvetben nyakcsatorna, mhfal fellazul) Oxitocinrzkenysg fokozsa Az ivari tevkenysget szablyoz hormonok sszefoglalsa rdekben bemutatjuk azokat a szexulszteroid hormonokat, amelyek a gondokban, a mellkvesekreg hlzatos rtegben, a herk Leydig sejtjeiben, illetve a mhlepnyben termeldnek, s biolgiai hatsuk fkpp a nemi tevkenysg befolysolsa (8.4. tblzat). A hormon neve sztrognek stron stradiol striol 8.4. tblzat: Szexulszteroid hormonok A termelds helye, ideje Biolgiai hatsa Petefszek follikulusokban; Specif. ktssel: hipofzis; placentban; mjban; hipotalamusz; petefszek; petevezet; mellkvesben mh; tejmirigy s mellkvesekreg veszi fel. Andrognekkel egytt laktci gtls. Rvidtik a reflexidt. Paraszimpat. tnust idznek el. Anyagcserehatsok. Szerv.vdek.mech. Petefszek granulza sejtjei; Spec.ktssel: nemi szervek szvetei; Fetoplacentris egysgben; tejmirigy veszi fel. Mellkvesekregben; Leydig Feed-back (+;-) a gonadotropinok sejtekben. kivlasztsra; cskkenti az sztr. receptorok mennyisgt; endometrium szekrci; stimullja az embrifejldst; szimpatikotnust vlt ki. Here Leydig-sejtjei; Fenotpus kialakts; Szexulis Petefszek strmja; viselkeds szablyozs (feromonok). follikulus s luteinszvet, Csrahmsejtek fejldse (sp. genezis). Mellkvesekregben Hmek jrul. nemi szerveinek mkdst szab.
352

Progeszteron (leghatkonyabb gesztagn)

Andrognek: tesztoszteron

Az llattenysztsi gyakorlat ignyeit ismerve rviden sszefoglaljuk azon hormonok termelst s biolgiai hatst, amelyek sokkal inkbb a ltfenntartst szolgljk, mint a szaporodst. Hangslyozzuk azonban, hogy nincs les hatr a kt hormoncsoport kzt. A pajzsmirigynek ezeltt 40-50 vvel sokkal nagyobb szerepet tulajdontott a tudomny, mint mostanban. Valamifle karmesteri szerepben tntettk fel, ez a szerep egy kicsit cskkent az jabb kutatsok fnyben. A pajzsmirigy a gge pajzsporca eltt helyezkedik el, a pajzsporc kt oldaln. A kt rszt egy sszekt kteg kapcsolja ssze. Ktszvetes tok veszik krl, amelybl svnyek indulnak, s a mirigyllomnyt lebenyekre osztjk. A mirigyllomnyban T4 hormon (tiroxin) s T3 hormon (trijdtironin) termeldik. Ezen kt hormon mellett a mirigyllomny un C sejtjei a kalcitonin nev hormont termelik. Ahhoz, hogy a T4 s T3 hormon valban ltrejjjn, szksges, hogy a mirigyhm sejtek a jd iont felvegyk, s peroxidz enzimmel elemi jdot hozzanak ltre. Ez a jd kapcsoldik a kialakul hormon megfelel csoportjhoz rszben a mirigy acinusnak regben, rszben a mirigyhm sejtek Golgi appartusban. A kialakul hormonok a mirigyhm sejtekbe jutnak, majd vgl a vrbe. A T4 s T3 hormonok kzl a T4 mennyisge nagyobb, de a T3 biolgiailag hatsosabb. lettani hatsuk: elssorban a csontok, idegrendszer nvekedsre hatnak, de kalorign hatsuk is jelents (szvben, mjban, vzizomban az oxign fogyasztst fokozzk) az anyagcsert illeten: fokozzk a sznhidrtok bontst, a vrcukorszintet emelik, a zsrmobilizcit fokozzk, ezrt emelik a szabad zsrsavak szintjt a vrben, enyhe szimpatikotnit alaktanak ki, fokozzk a tejelvlasztst. Krlettani szempontbl megemlthet az elsdleges I2 hiny, a hormonok nem tudnak kialakulni (golyva, kretnizmus, szrfejldsi zavarok). A tenyszt szmra az elsdleges jdhinynl is fontosabb annak ismerete, hogy bizonyos anyagok (tireosztatikus anyagok), amelyek a takarmnyban elfordulhatnak, a pajzsmirigy mkdst lelltjk. Ilyenek a kposztaflk tiourea anyagai, a tiociant. A vgeredmny ugyanaz, mint elsdleges jdhinynl. Elfordulhat, hogy a pajzsmirigy tlzott mrtkben mkdik (Basedow-kr). A pajzsmirigy C sejtjei kalcitonint termelnek. A hormon lettani hatsa: cskkenti a vr Ca++ szintjt. Ezt gy hajtja vgre, hogy cskkenti a csontszvetet bont sejtekbl a Ca++ kiolddst; sietteti a Ca++ s PO43-, ill. HPO42 kirtst a vesben. Antagonistja a rvidesen trgyaland parathormon. Fkpp e kt hormon lltja be a Ca++ szintet a vrben. A kalcitonin termels akkor fokozdik, ha a vr Ca++ szintje emelkedik valamilyen ok miatt, vagy a takarmny Ca tartalma megemelkedik. A pajzsmirigy mellett, szinte annak fggelkeknt talljuk a kt mellkpajzsmirigyet. Hormonjt parathormonnak nevezzk. E hormon f feladata a vr Ca++ szintjnek emelse. Jelentsge eklatnsan mutatkozik ells utn s tetnis grcsk esetben. Az nfenntartst szolgl bels elvlaszts mirigyek rendszerben kiemelt jelentsge van a mellkvesnek. Kregllomnybl s velllomnybl ll. A kregllomnyon bell hrom rteget klnbztetnk meg: zna glomerulris: Egyes llatoknl nem annyira a gomolyt alkot csvecskk jellemzek e rtegre, inkbb a szvet ltal alkotott szp vek. Ez a rteg az n. minerlokortikoid hormonokat termeli, a szervezet svnyianyag forgalmt befolysolja.
353

zna faszcikulris: Kteges rteg a kls glomerulris rteg alatt. A szervezet szmra rendkvl jelents glkokortikoid hormonokat termeli. zna retikulris: Hlzatos rteg, szexulszteroidokat llt el. A fels, glomerulris rteg legfontosabb hormonjai: aldoszteron s a dezoxikortikoszteron. A kzps rteg glkokortikoidjai kzl legismertebb a kortizol s a kortikoszteron. A retikulris rteg szexulszteroidjai: tesztoszteron s az sztrognek. A mineralkortikoidok teht a s- s vzhztartst szablyozzk. A glkokortikoidok mint nevk is utal r : az anyagcsere oldaln a glkoneogenezist fokozzk. (Nem sznhidrtokbl kpzd szlcukor ellltst fokozzk.) ezzel egyidejleg cskkentik a szlcukor lebontst; serkentik a fehrjk lebontst, elssorban olyan aminosavakra, amelyekbl a szervezet knnyebben tud szlcukrot ellltani; mindezek alapjn a hormonok emelik a vrcukor szintet; a fehrjeszintzis gtlsval jelentsen cskkentik az immunvlaszt; cskkentik a gyulladsos folyamatokat (A gyakorlatban gtoljk a sebgygyulst.); antiallergis hatsuk van. (Cskkentik az idegen anyag kilkdsnek mrtkt.) A glkokortikoidok szablyozsa elssorban az agyalapi mirigy adenokortikotrf hormonja ltal megy vgbe. A mellkvese msik llomnya a mellkvesevel. A mellkvese llomnynak kb. 5 %-t teszi ki. A mellkvesevel hormonjait sszefoglal nven katekolaminoknak nevezzk. Ezek kzl az adrenalint s a noradrenalint felttlen meg kell jegyeznnk. Egyedl a mellkvesevel kpes a noradrenalint adrenalinn alaktani. A katekolaminok hatsait rszben a jl ismert Cannon-fle vszreakcinl lthatjuk, de hatsuk van az anyagcserre is: a glikogn bontsa rvn a glkzszintet emelik kalorign hatsuk van fokozzk a zsrok lebontst. A mellkvese mkdse a szimpatikus idegrendszer kontrollja alatt ll. A szimpatikus idegrendszer s a mellkvesevel mkdse szinte elvlaszthatatlan egymstl. A hasnylmirigy emsztenzim termelsrl az emszts lettani fejezetben rszletesen beszltnk. A mirigy bels elvlaszts tevkenysge elssorban az intermedier anyagcsere szablyozsban br jelentsggel. A hasnylmirigy bels elvlaszts tevkenysge az n. Langerhans szigetek sejtjeiben megy vgbe. Szvettani alapon alfa-, bta-, delta- s F sejteket lehet megklnbztetni. Az alfa sejtek glkagont, a bta sejtek inzulint, a deltk szomatosztatint, mg az Fsejtek egy un. Pankreasz eredet polipeptid hormont termelnek. Kiemelt szerepe az inzulinnak van. Az letfontossg szveteken kvl a legtbb szvetben serkenti a szlcukor felvtelt, ezltal cskkenti a vr glkz szintjt. Msik fontos hatsa, hogy a szervezet minden sejtjben nveli a felpt, raktroz folyamatokat, ezrt a nvekeds s a slygyarapods fontos hormonjai kz tartozik. A hasnylmirigy inzulintermelsnek hinya nagy mennyisg vizelet rtshez vezet (diabetes mellitus). A krkp az ember vezredek ta ismert betegsge. Az inzulintermels elsdleges ingere a vr glkzszintjnek emelkedse. A hasnylmirigy Langerhaus szigeteinek bta sejtjei felletn glkz rzkel receptorokat talltak. Ezek ingerletnek hatsra az inzulint tartalmaz granulumok a sejtekbl kirlnek. Az inzulin hatsa ktfle. Egyrszt jelents szerepe van a sejtek glkz felvtelnek irnytsban. A

354

msik fontos feladata az anyagcsere-hats. Nveli a sejtek glkz felvtelt, nveli a glikogn felptst, a fehrjeszintzist s a zsrptst. A hatsok sszessgben a vrglkz szint cskkentst eredmnyezik. A Langerhans szigetek alfa sejtjei glkagont termelnek. (Ms szervek is termelnek glukagont, pl. vkonybl.) lettani hatsa ppen ellenttes az inzulinval. Lnyeges klnbsg: az inzulin a szervezet majdnem minden sejtjre hatssal van, addig a glukagon egyetlen hathelye a mj. Fokozza a glikognbontst, gtolja a glikognszintzist, fokozza a glukoneogenezist. Glukagon hatsra teht jelentsen emelkedik a vr glkzkoncentrcija. A szomatosztatin 14 aminosavbl ll peptid, a Langerhans szigetek delta sejtjeiben termeldik. Eddigi ismereteink szerint nem kerl a vrramba, szerepe csupn a krnyezetben rvnyesl (parakrin tevkenysg). A Langerhans szigetek alfa, bta s Fsejtjeinek hormontermelst cskkenti. A Langerhans szigetek F-sejtjei a PP-t (pancreatic polipeptid) termelik. Ismert, hogy nveli a gyomorszekrcit, a gyomor s a belek mozgst. Hatsa nem mindenben tisztzott. 8.2. A hm nemi kszlk felptse s mkdse Hzillatainknl ivari ktalaksg lthat. Ennek megfelelen hm- s ni nemi kszlket klnbztetnk meg (8.5. tblzat). 8.5. tblzat: A hm s ni nemi kszlk szerveinek beosztsa I. Nemzszervek A, Nemi mirigyek vagy bels B, Nemi csatorna nemiszervek: C, Jrulkos nemi mirigyek Here Mellkhere, ondvezet, Ampullaris mirigyek Ondhlyagok Dlmirigy Cowper mirigyek Hmvessz Makk Vaszora Petefszek Petevezet, mh Torncmirigyek

II. Kzsl szervek, vagy kls nemi szervek

Hvely Pra Csikl

A hm ivarsejtek a herben termeldnek, a here pedig a herezacskban foglal helyet. Vladkt s az ivarsejteket a mellkhere s az ondvezet vezeti el. Ez utbbi a hgycsbe nylik, amely ezutn a hgy- s nemi szervek kzs csatornjv vlik. A here vladknak gyaraptshoz hozzjrul a jrulkos nemi mirigyek vladka, ezeket egytt ondnak, ejakultumnak, spermnak nevezzk. A herezacsk jval a herk hasregbl trtn leereszkedse eltt kifejldik. Lovon s krdzkn a combok kztt, a fancsonti tjkon, a tbbi hzillatban htrbb, a vgblnyls alatt helyezdik. Legkls rtege a br, amely sok faggy, s verejtk mirigyet tartalmaz. Alatta helyezdik a hshrtya (tunika dartosz), amely a brrel szorosan sszefgg, s a kzpskban a herezacsk kt felt elvlaszt svnybe megy t. Ezutn a felletes- s mly plynak a lemezei kvetkeznek. Ezeket egymstl s az alattuk fekv kzs hvelyhrtytl laza szerkezet ktszvet vlaszt el. A herezacsk regt a kzs hvelyhrtya bleli ki. Eredetnek megfelelen kt lemeze van: a harnt hasplya folytatsa s a hashrtya fali lemeznek megfelel rteg. Ez utbbi kls felletre fekszik r a kls hererz izom. A herezacsk regben foglalnak helyet a herk, amelyek a sajt hvelyhrtyban foglaltan a herezacsk htuls falhoz s a lgykgyrkhz fggesztve llatfajonknt

355

klnbz mdon helyezdnek el. Nagysguk nem arnyos a test nagysgval. A hert ers, feszes rostos tok foglalja be, amelybl ktszveti svnyek trnek a herbe. A svnyek a here belsejben annak ktszvetes magjban tmrlnek. A svny kzt foglal helyet a here lgy mkd szvete, parenchymja. A svnyek a parenchyma llomnyban kp alak lebenykket klntenek el, ezek alapja a here fellete fel esik. Ezekben a kanyarulatos herecsatorncskk helyezdnek el. A csatorncskkat csrahm bleli. E csatornk az egyenes csatornkba folytatdnak, amelyek a hererecbe nylnak. Vgl 10-18 kivezet cs a here feji vgt elhagyva a mellkhere fejt adjk. A kivezet csvek a kanyargs lefuts mellkherecsben egyeslnek, amely a mellkhere testt, illetve farkt alkotja. A mellkherecs a mellkhere farkt elhagyja, majd kampszeren visszahajolva kitgul, s vben felfel az ondvezetbe folytatdik. Az ondvezet drtszer tapintat, ers izomzat, szk cs, amely a mellkhere farki vgbl indul ki, s az ondzsinrban foglaltan a lgykcsatornn keresztl a hasregen t a medenceregbe tart. Ott egy darabon a hgyhlyag fels felletn futva vgs rszletben ampullaszeren kitgulva a hgycshz jut el s annak kezdeti rszbe szjadzik. A spermiumok a hgycsben a jrulkos nemi mirigyek vladkaihoz csatlakoznak s kzsen az ondt, spermt alkotjk. Ngy jrulkos nemi mirigy van: ondhlyagok dlmirigy Cowper mirigyek ondvezet ampullris rsze A hm llatok hgycsve hossz, a medencben a hgyhlyag nyakbl bels szjadkkal indul ki, a medence fenekn htrafel halad, majd az lvgnyon kifordul, s a hmvesszbe gyazva a kls szjadkval a hmvessz vgn nylik a klvilgra. A hmvesszhz val viszonynl fogva a hgycsnek kt (csdrnl s kosnl hrom) rsze van: Medencei rsznek fels falra nylnak az ondvezet s a jrulkos nemi mirigyek jratai, ezltal a hgycsbl kzs vezetk lesz. Lumene a Cowper mirigyek tjkn szkl, a hgycsszorost alkotja. Hmvesszben helyezd rsze a hmvessz als barzdjban halad elrefel. Nylkahrtyja hosszanti redket alkot, ezalatt mereved test van, amelyet kvl rostos tok vesz krl. Ez a hgycs mereved test az lvgnyon, a hgycs medencbl val kilpse helyn a hgycs hagymja alakjban megvastagodott. A lovon 1,5 cm, a juhflken 3-4 cm hossz hgycsnylvny tlterjed a pnisz vgn. A hmvessz a hm llatok kzsl szerve. Az lvgnyrl kiindulva, a combok kztt a fancsonti tjkra, st a prpuciumba foglaltan a kldk tjkra hzdik elre. A hmvessznek kt mereved testje van. Vgn a makk foglal helyet. A makknak kln van mered testje. A kt mereved test egyttesen a pnisz legnagyobb rszt, a testt adja. A pnisz a lvgny csonthrtyjhoz erstetten kt szrral ered. Ezek sszerve a pnisz gykert alkotjk, amely a pnisz testben, majd hegyben folytatdik. A hengeres hmvessz als felletn mly rok, a krdzkn s sertsen csatorna hzdik vgig a hgycs felvtelre. A hsevkn monycsont tallhat benne. A l hmvesszeje hrom hegyben vgzdik, kzlk a kzps a leghosszabb, mindhrmat bortja a makk. Krdzkn, sertsen a hmvessz vkony, hossz, testk S alak grbletet alkot, amely az erekci alkalmval kiegyenesedik. A grblet krdzkn a herezacsk mgtt, sertsen az eltt tallhat. A serts hmvesszejnek vge dughzszeren csavarodott. A hmvesszt rostokban, sima izomelemekben, idegrostokban is bvelked ktszveti tok foglalja krl, amelybl hasonl szerkezet svnyek, ktegek trnek a
356

mered testbe s abban hlzatos gerendezetet alkotnak. A gerendezet hzagaiban talljuk a vrkeringsbe beiktatott kavernkat, amelyek nyugalmi llapotban szkek. A makk a hmvessz szabad vgn svegszeren illeszkedik arra. Krdzk s a serts hmvesszejn csupn a makk maradvnya, galea tallhat. A kutya makkja hossz s kt rsze van: hagymja s hengeres rsze. A prpucium a hmvessz szabad vgt bort kettsfal red. Lovon vaszornak, sertsen, marhn tasaknak, hsevkn fitymnak hvjuk, amelybl a hmvessz kzslskor, lnl vizels alkalmval is, a szjadkn t kinyomul. Kvl br vonja be, amely a prpucium szjadkn t fali lemezbe megy t. A fali lemez a tasak fenekn visszafordul, s a tasak pnisz-lemezbe folytatdik. Sertsen a tasak szjadka mgtt fell a vakon vgzd kldkzacsk tallhat. A hm ivar szerepe a szaporodsban lnyegesen egyszerbb, mint a nivar. A hm nemi mkds alapvet szerepe a spermiumok termelse (spermiogenezis), azok ideiglenes trolsa, valamint bejuttatsuk a nivar llatok nemi jrataiba. Ezen kvl a herknek bels elvlaszts tevkenysgk is van, androgneket termelnek. A here citogn szerv, spermasejteket termel. A spermatermels gyakorlatilag az ivarrs korban kezddik meg, s ellenttben a petesejtek termelsi mdjval gyakorlatilag az llat letnek vgig tart. A spermasejtek termelsben (spermiogenezis) kt szakaszt klnbztetnk meg: hisztogenezist, vagy citogenezist illetve spermiomorfogenezist. Az els szakasz az un. spermatogniumok szmtart osztdsval veszi kezdett. Erteljes osztdsi folyamatuk vgre kialakulnak az un. trzssejtek. A trzssejt osztdik egy un. A1 trzssejtt s egy un. testvr trzs sejtt. Kzlk csak az egyik, az A1 trzssejt osztdik szmtart osztdssal tovbb, a testvr trzssejt lell az osztdsban, s csak akkor osztdik kt sejtt, amikor az A1 sejtvonal tbbszri osztdsa utn spermatocitt hoz ltre. Ekkor a korbbi testvr trzssejt egy A1 trzssejtet s jabb testvr trzssejtet hoz ltre, s ez a trzssejt megjulsi folyamat a hm llat lete vgig biztostja a folyamatos spermatermelst. Az A1 trzssejt szmtart osztdssal tszr osztdik, s elsdleges spermatocitv alakul. A spermatocitk szmfelez osztdsba kezdenek. Az osztds vgn sztvlnak az un. homolg kromoszmk, s ktszer 1n tartalm spermatocita keletkezik. A msodik szmfelez osztds jval rvidebb, mint az els (nagyon rvid az un. elfzis). Az msodlagos spermatocita szmfelez osztdsa spermatida kialakulshoz vezet. A spermatida mr nemcsak 1n kromoszma kszletet tartalmaz, de kromatin llomnya is ennek megfelel. A spermatida kialakulsval befejezdik a citogenezis, hisz csupn genetikai rtelemben ksz az ivarsejt. A spermiogenezis msodik szakasza a morfogenezis. A spermatida a Sertoli-fle dajkasejt gondozsban morfolgiai vltozsokon megy keresztl (8.2. bra). A spermiumm trtn talakuls ngy fzison keresztl trtnik (8.3. bra). Rendezdik a sejtmag, kialakul az akrozma, a farok. Az akrozmlis fzisban fordul meg a sejt a Sertoli dajkasejtben gy, hogy a spermium farka a kanyarulatos csatorncska lumene fele legyen. A spermium ezutn a kanyarulatos csatorna lumenjbe jut, ahol a sok spermiumot kevs plazma higtja. A spermiumok teljes rse nem fejezdik be a kanyarulatos csatornkban, csak a mellkherben. A mellkhere feji rszbl vett mintkban a spermiumok nagy rsznek nyaki rszn plazmacsepp tallhat. A mellkherben a plazmacsepp anyaga a sejtmembrnon valsznleg sztterl. (Ugyanilyen spermakpet ltunk, ha fiatal hmeket tl intenzven hasznlunk) A spermiumok a herben, mellkherben nem mozognak, illetve nincs sajt mozgsuk. Lemagzskor ondvezet tartalomhoz a jrulkos nemi mirigyek anyagai keverednek, az ejakultumban (ondban, spermban) a spermiumok mr lnk, elrehalad mozgst vgeznek.

357

Forrs: sajt bra 8.2. bra: A Sertoli-sejt Az ejakulcikor (lemagzskor) rl spermiumok azonban mg nem termkenyt kpesek. A ni nemi utakon bell fkpp a petevezet szklete tjkn egy bels rsen kell tmennik ahhoz, hogy termkenyt-kpessgket elnyerjk. Ez a bels rs elssorban a sejtmembrnon vgbemen nagyon finom vltozsukat jelent, kapacitcinak nevezzk. A kapacitcihoz szksges id llatfajonknt klnbzik, ltalban 2-6 ra. A spermiogenezis endokrin szablyozsban nhny hormon rszt vesz. Follikulusstimull hormon (FSH) hatsra a dajkasejtekben indul a citogenezis. Ugyanazon hormon hatsra keletkezik, a dajkasejtekben egy inhibin nev hormon, valamint egy specilis kt fehrje (androgneket kt fehrje, ABP). Az intersticilis sejteket stimull hormon (ICSH) hatsra a Leydig-fle sejtcsoportokban tesztoszteron termeldik. (Az FSH s ICSH az agyalapi mirigy ells lebenynek hormonjai. Az ICSH hormont a nivarban LH-nak nevezzk.) Az ICSH hormon kzvetlenl is hat a citogenezisre, hatsra jnnek ltre a szmfelez osztdsok. Ugyanezen folyamatokra s a morfogenezisre a tesztoszteron is hat. A dajkasejtekben FSH-hatsra termeld inhibin nev peptidhormon visszajelzst tud adni az agyalapi mirigy s a kztiagy fel, s a tlzott FSH-termelst cskkenti.

358

Forrs: sajt bra 8.3. bra: A spermatida talakulsa spermiumm A Leydig sejtekben termeld tesztoszteron szintn visszajelez a kztiagynak s az agyalapi mirigy ells lebenynek. A kvetkezkben sszefoglaljuk az andrognek (fkpp a tesztoszteron) fbb szerepkrt: Hat a herk kanyarulatos csatorniban lv dajkasejtekre (szmfelez osztds, ABP) A mellkherben szablyozza a folyadk visszaszvst, hat a spermiumok rsre. Szablyozza a jrulkos nemi mirigyek mkdst Hat az ivari magatartsra. Hat a hm ivari jelleg kialakulsra (br, szr, csontozat, izomzat.) A nemi sztn vagy przsi vgy (libid) rgi megfigyels szerint sszefgg a msodlagos nemi jelleggel. A kifejezettebb msodlagos nemi jelleget mutat hmektl ltalban jobb libidt vrunk. A nemi jelleg kialakulsban a genetikai adottsgok mellett termszetesen szerepet jtszanak a kls tnyezk is. A libid egyik megjelensi formja a przs, amely kls s bels ingerek ltal kivltott reflexek sorozata, amelyet leginkbb az rzkszervek ingerei, valamint taktilis ingerek vltanak ki az agykreg kztiagy gerincvel tengelyen t. A reflexsorozat kivltsban fontos a makkban lv rzreceptorok ingerlete. A felszll ingerletek a hmvessz merevedshez s a lemagzshoz vezetnek, amelyeket felttlen reflexek lncolatnak tartunk. A merevedsi (erekcis) reflex a hmvessz merevedsvel s a prepuciumbl trtn kiltsvel kezddik, amelyet elkszlsnek neveznek. Ilyenkor trtnik meg a hgycs tbltse a Cowper-mirigy vladkval az un. kispriccels sorn. (Ez a fzis bikknl

359

kifejezett, sertsnl nem ekkor rl a Cowper mirigy vladka.) A mereveds sorn a hmvessz mereved testjeinek barlangos testjei az ecsetartrik kitgulsnak hatsra feltelnek vrrel. (Aktv bvrsg) A megtelt barlangok sszenyomjk azokat a felletes s mly vnkat, amelyek nyugalmi krlmnyek kzt a mereved testek vns elfolyst biztostjk, teht egy pangs alakul ki (passzv bvrsg.) Ezutn gyors egymsutnban kvetkeznek a felugrsi s tlelsi reflexek. A hmllat az tlelssel fixlja magt, s a hmvesszt bevezeti a hvelybe (behatolsi reflex). Az ejakulcis reflex a hmvessz behatolst kvet mechanikus ingerek hatsra jn ltre, s az n. utlksi reflex sorn alakul ki. A hgmozgsok kzben a gerincvel gyki kzpontjba jut felszll ingerek vltjk ki az ejakulcit. A kzpontbl ingerek indulnak az ondvezet s a jrulkos nemi mirigyek simaizom elemeihez, ezek sszehzdsa rvn megtrtnik a vladkrts a hgycsbe. Maga az ejakulci (lemagzs) eltr mdon trtnik az egyek fajoknl. Krdzkben egyfzis, szinkronfolyamat; lban, sertsben s kutyban tbbfzis, aszinkron lpsekbl ll. 8.3. A ni nemi kszlk felptse gazdasgi haszonllatainknl A petesejt a petefszek tsziben fejldik s rik meg, majd levlsa (ovulci) utn a petevezet ampulljba kerl. Rendszerint itt termkenyl meg, majd a korai embri a mhbe kerl, ahol az embri fejldse folytatdik. A begyazds (implantci) utn kialakul a magzat, amely a magzatburkok ltal vdetten fejldik tovbb. A szls alkalmval a magzat a szlton t a klvilgra jn s jszlttknt folytatja lett az ltalunk kialaktott krnyezetben. A ni bels nemiszervek a petefszkekkel kezddnek. A petefszek ketts elvlaszts mirigy. Mint citogn szerv petesejteket termel, belselvlasztsi tevkenysge rvn fontos ivari hormonokat llt el. A petefszkek a hasregben, az gyktjk alatt, a vese mgtt, a medence bejrata eltt, a csipszglet s a bordav kztti vzszintes felezpontja tjn tallhatk meg. Gmblyded, tojsdad vagy ppen bab alak, tmtt tapintat szervek. A petefszket helyzetben hrom szalag rgzti: sajt szalagja, fggeszt szalagja s a petefszek fodra. Fellett rszben savshrtya, azon tl az un. ovulcis fellett csirahm bortja. Ezek alatt a petefszek tokja helyezdik, mely a szerv belsejbe svnyeket nveszt, s a petefszek ktszvetes vzt adja. Metszslapjn kt llomny tallhat: Kls kregllomny, benne helyezdnek a petefszek kpletei: tszk, srgatest Bels velllomny, mely a petefszek kldkn az erek s idegek belpsnl elri a petefszek fellett, vrerekkel gazdagon elltott llomny, tszket nem tartalmaz. A petesejtek a petefszek tsziben rnek meg. Kzben a tszk nemcsak nvekednek, hanem vndorolnak is. Elbb a felletrl a kregllomny mlyebb rtegeibe kerlnek, majd a tszfolyadk szaporodsa miatt a kisebb ellenlls irnyba a fellet fel nyomulnak, s azon kidomborodnak. Az rsi stdiumok alapjn a kvetkez tszket klnbztetjk meg: Elsdleges tszk. Petesejtbl s az azt krlvev egyrteg tszhmbl llnak Msodlagos tszk. A petesejtet a tszhmsejtek tbb rtegben veszik krl, s kialakul a tsz krl egy ktszvetbl ll vkony burok. Harmadlagos tszk. A petesejt krl tbb rtegben tszhmsejtek vannak.

360

Ezek a tsz rettsgtl fggen elszr tmren veszik krl a petesejtet, majd a gyerekrajzokon ismert nap s sugarai kp szerint a hmsejtek sugrzatosan helyezkednek el. A szvettanszok fnyl koronnak (korona radiata) nevezik ekkor a hmsejteket. A petesejt bersekor, vagy a tszrepeds eltt a hmsejtek szablyos sszekttetsei fellazulnak. A petesejtet krbevev, s a tsz regbe bedomborod sejtcsoportot alakjrl petedombnak is nevezik. A harmadlagos tsz hlyagszeren kidomborodik a petefszek felletn. Kt rteg ktszvetes burok (tsztok tka externa s interna) veszi krl. A bels tsztok bels faln tbb rtegben hmsejtek, un. granulza-sejtek helyezkednek el. Ezen bell tszfolyadkkal tlttt tszreget tallunk. Ebbe a tszregbe domborodik be a tsz faln megtmaszkodva a petedomb (petesejt, az t krlvev hmsejtekkel, kumulusz sejtekkel)

Forrs: sajt bra 8.4. bra: A petefszek kpletek vzlatos brzolsa A petevezet szk lumen, kanyargs lefuts cs, amely a petefszekbl levlt petesejtet felveszi, helyet biztost a petesejt s hmivarsejt tallkozsnak, a termkenylsnek, a kialakul korai embrit idben a mhszarv regbe juttatja (8.4. bra). A petevezetnek eszerint kt nylsa van. Nyitott a hasreg fel, itt a petevezet tlcsrje helyezkedik el. A tlcsr nylkahrtyja a szln fodros, rojtos. Ezek az un. krtrojtok. Ovulci eltt a petefszek al hzdnak, egyesek rtapadnak a petefszek felletre, a tlcsrt a petefszek al hzzk, hogy ovulcikor a petesejt a tlcsrbe essen. A petevezet kezdeti tgabb rsze a petevezet ampullja. A tlcsr szkletben lv csills hmsejtek a kumulusz sejtekkel krbevett petesejtet elkezdik prgetni, s ezltal
361

lemeztelentik, a kumulusz sejtek zme levlik. Az ampulla nylkahrtyja ersen redztt, a redk kztti blkben trtnik rendszerint a megtermkenyts. A petevezet als harmada szkebb, ezt szkletnek (isztmusznak) nevezzk. Ez a szakasz a kvetkezkrt felels: a vrhat fogamzs idejn ne jusson tl sok hmivarsejt a petevezet ampulljba (a hmivarsejteket lestoppolja, s csak kisebb rajokban engedi tovbb); biztostja a hmivarsejtek bels rst, kapacitcijt; megakadlyozza, hogy a korai embri id eltt a mhszarv regbe jusson (sszeszkl, s csak akkor engedi a koraembrit a mhbe, amikor a petefszekben keletkez progeszteron hatsra a mh nylkahrtyja alkalmas a korai embri fogadsra, az embri letfelttelei biztostottak.) A petevezet szk nylssal a mhbe szjadzik. A mh a nveked, fejld embri, a belle kialakul magzat tartja, annak vdelmre s tpllsra szolgl, ezen kvl az rett magzat vilgrahozatalban a szksges er zmt biztostja. A mh kisebb rszben a medenceregben, nagyobb rszvel a hasregben a vgbl alatt s a hgyhlyag fltt helyezdik. Helyzetben szalagok, hashrtyakettzetek tartjk meg. Kls rtege a savshrtya zsigeri lemeze. A savshrtya alatt van a simaizombl ll izomrtege, amelynek hrom rtege kzl: a kls vkonyabb hosszanti lefuts, a bels rtege krkrs, ez a legvastagabb; a kett kztti kzps rteg erekben nagyon gazdag. A mh nylkahrtyja vaskos, benne csvesmirigyek s kehelysejtek tallhatk. A krdzk mhnek nylkahrtyjn mhszarvanknt 18-20, egyenetlen fellet, marhban inkbb pogcsa, juhban inkbb gomb alak kiemelkedsek lthatk. (Ezek a karunkulk) A mhszarvakban ngyes sorokban helyezkednek el, a vemhessg idejn a kls magzatburokkal llnak sszekttetsben. A trzsfejlds sorn a kt Mller-cs sszenvsnek foka szerint: Ketts mh tallhat a rgcslkban. Kt mhszarv, kt mhtest, kt nyakcsatorna tallhat nluk, a kt cs kzs vezetke csak a hvely. Egyszer mh, pl. az emberi mh. A kt Mller-cs teljesen sszentt a petevezetk kivtelvel. Ktszarv mh a hzillataink mhe. A Mller-cs sszeolvadsa rszleges, mivel a prosan fejld mhnek a hasreg fel tekint rsze klnll maradt, a hvely felli rsze sszentt. Az sszenvs ktflekppen alakult: Az sszenvs csak klsleg kvetkezett be, bell a kzpskban hosszabbrvidebb svny halad a mh regbe. (Ktszarv, s a mhtest osztott) Ilyen a krdzk, a serts s a hsevk mhe. A mh rege egysges, nincs vlasztfal. Ilyen a l mhe. A ktszarv mh egysges rsze a mh teste, a mhszarvak eredsnl van a mh feneke. A mhszarvak hasregi vgn nylnak a petevezetk. A mh testt a hvelytl a mhnyak klnti el. Ennek rege a szk nyakcsatorna, ezen t kzlekedik a mh s hvely rege egymssal. A nyakcsatorna mh felli nylsa a bels mhszj, a hvelybe vezet nylsa a kls mhszj. A kls mhszj a hvelybe csapszeren beemelkedik, llatfajonknt st egyedenknt eltr formt mutat. A nyakcsatorna ltalban zrt, csak ivarzs s szls idejn nyitott. A hvely csalak kzsl szerv, przskor a hmvesszt fogadja magba. A mh mgtt, a vgbl alatt, a hgyhlyagon, hgycsvn, az l- s fancsonton foglal helyet. Klsleg egysgesnek ltszik, pedig kt rsze van: a kls mhszj s a hgycs nylsa kztt van a tulajdonkppeni hvely, a hgycs nylsa s a pranyls kzt pedig a hvelytornc helyezkedik el. (Felhvjuk a figyelmet, hogy nnemeknl a kzs hgy-nemi vezetk mennyire rvid.)

362

A hvely a kls mhszj fltt boltozatot kpez. A kls mhszj nylsa llatfajonknt, st egyedenknt is klnbzik. Egyes llatoknl maga a nyls kezdetben kerek, szls utn azonban harnt irnyv vlik. A hvely s a tornc hatrn a hgycs nylsa eltt nylkahrtyared alakjban a szzhrtya emelkedik fel. (Malacon, borjn krkrs, csikn majdnem teljes vlasztfal, kutyn az als fal harntredjeknt alakul) Kzsls utn a red szle foszlnyos, egyenetlen lesz, llatokon szls utn elsimul. A tulajdonkppeni hvely nylkahrtyjt tbbrteg laphm fedi. Az izomzat, a hvely ezen rszben simaizom-elemekbl ll. A hvelytornc nylkahrtyjt tbbrteg elszarusod laphm fedi. A nylkahrtya hosszanti rncokat alkot. Benne a kis torncmirigyek a tornc als faln a kzpskban helyezkednek el. A nagy torncmirigyek a tornc felsoldals faln helyezdnek. A torncmirigyek szerepe az, hogy nemi izgalomban sikamlss tegyk a hvelytorncot, illetve a hvely falt. A hvelytornc kls vgt a pra veszi krl kt duzzad, igen gyren szrztt, faggymirigyekben s idegvgzdsekben gazdag praajkak alakjban. E zsrds brredk vzt a harntcsikolt prafzizom adja. A praajkak a prarst fogjk krl. Ez lovon fell hegyes, alul lekerektett, a tbbi llaton fell lekerektett, alul hegyes. Az als eresztk tjn lv mlyedsben foglal helyet a hmvesszvel homolg csikl, melynek mereved teste kt szrral az lcsonti ven ered. Testt s hegyt lehet megklnbztetni. Vgt lovon s kutyn a makk, a tbbi llatfajon a galea foglalja el. 8.4. Oogenezis, ivarzs, ovulci, a termkenyls folyamatai Az oogenezis a petesejt kpzsbl, fejldsbl s rsbl ll, amely a magzatban kezddik s a tszrepedssel, ovulcival, illetve a termkenylsre alkalmas rett msodlagos oocita kialakulsval r vget. A kiinduls az s-csrasejtekbl trtn oognium kpzds. Az archioogniumokbl kpzd oogniumok a kialakul vesk mgtt ivari redkben intenzv szmtart osztdsban vannak. A nivar jszltt egy meghatrozott szm oogniummal szletik meg, nhny szzezres nagysgrendben petefszkenknt. Szletskor (vagy egy kicsit ksbb) az oogniumok szmfelez (meiotikus) osztdsba kezdenek, de a folyamat az osztds elfzisban lell, s egy hossz pihensi szakaszba kerlnek. Ez a Csipke Rzsika lom az ivarrsig tart. Az ivarrs sorn a szmfelez osztdsnak indult oogniumok tovbb fejldnek, nvekednek, tpanyagok kezdenek felhalmozdni bennk, az oogniumokat krlvev hmsejtrteg tbbrtegv vlik, kialakul a petesejtet krlvev fnyl burok, a zna pellucida. Kialakul teht a szekunder tsz az elsdleges oocitval, amely mg 2 n kromoszma garnitrt tartalmaz, de mr a szmfelez osztds elfzisban van. A petesejtben lv tszk aktivldsnak kezdeti szakaszt az ivarrs idszakban nem ismerjk igazn. Azt ltjuk, hogy a tszk rajokban, csoportokban indulnak fejldsnek. Fejldskre a ksbb nagy szerepet jtsz gonadotrf hormonok nincsenek hatssal. Valamifle ngerjeszt szablyozs rvnyesl. Az egyes indul hullmok egyre elbbre jutnak a fejldsben, rvidesen az jabb indul csoport tszhm sejtjei rzkenyek lesznek az sztrognekre. sztrogn hatsra a msodlagos tsz ktszveti burka alatt lv sejtek (a ksbbi granulza sejtek) erteljes osztdsba kezdenek, sejtmembrnjukon sztrognreceptorok alakulnak ki. sztrogn hatsra a tsz sejtjeinek tsznvel hormon (FSH)receptorai is kialakulnak. FSH hatsra a tszben jelents vltozsok trtnnek. Ez a hormon csak enyhn stimullja a granulza-sejtek osztdst, de fenntartja az sztrogn receptorokat, s kezdi felpteni a luteinizl hormon (LH) receptorait. A mr elszaporodott granulza sejtek egy rsze FSH hatsra elfolysodik, a tszben reg kpzdik, amelyet gy tszfolyadk tlt ki.

363

Az olyan tszt, amely mr folyadkot is tartalmaz, harmadlagos tsznek nevezzk. A harmadlagos (tercier) tszben teht ltjuk a petesejtet a fnyl burokban (zna pellucidban) az t krlvev kumulusz sejtekkel a petedombban, ltjuk a tsz regt tszfolyadkkal kitltve, a bels ktszvetes tok alatt megfigyelhetjk a granulza sejteket, megklnbztethetjk a dupla ktszvetes tokot, (tka interna s externa), amelyek az egsz tszt krbeveszik. A harmadlagos tsz kidomborodik a petefszek csirahmmal bortott felletn, az un. ovulcis felleten. A harmadlagos tszt a valdi ivarzs belltakor erteljes luteinizl hormon (LH) hats rti. Ez a hormon, mint neve is utal r luteinizl hatst vlt ki a bels ktszvetes tokban s az alatta lv ganulza sejtekben, beindtja a legtbb llatnl a progeszteron termelst. A tszfolyadkban nagy mennyisg sztrogn anyag jelenik meg. Az egyes sztrognek arnya nagyon jelents a tsz sorst illeten. Az LH egyik legfontosabb hatsa, hogy a petesejtet kilendti nyugalmi helyzetbl, s gyorsan beindul majd befejezdik a szmfelez osztds. Az els szmfelez osztds befejezdsvel kialakul a msodlagos (szekunder) oocita, s a petesejt membrnja fltt, de a fnyl burkon belli trben megltjuk a sarkitestet. Ez a sarkitest tartalmazza a szmfelez osztds utn kilkdtt 1 n kromoszma kszletet. A petesejt (szekunder oocita) azonnal belekezd a msodik szmfelez osztdsba, de az osztdsi folyamat metafzisban lell. Ez csak akkor indul jra, ha a petesejt termkenyl. A luteinizl hormon erteljes hullmjnak hatsra (egyes llatoknl a prolaktinnal kzs hatsra) az sztrogn receptorok tnkremennek a tszben, s egyes granulza sejtekben bizonyos degeneratv folyamatok indulnak meg, s a kumulusz sejtek fellazulnak. Bizonyos mrtkben degenerci a bels ktszvetes tokban is megindul, st gyakran a tszt krbevev bels ktszvetes tok egy kt vrr-kapillrisnak fala is fellazul, s a kapillris vre a tsz regbe jut. Az elbb elmondott jelensgek eredmnyeknt, valamint a tszben lv nyoms emelkedsnek hatsra, valamint a petefszek sima izomelemeinek sszehzdsa kvetkeztben a petefszek llomnybl kidomborod rett, harmadlagos tsz fala fellazul, a ktszvetes rostok egy ponton sztcssznak, s a tsz tartalma elszr szivrogni kezd a keletkez lazult ponton, majd a tsz falnak sztnylsa utn a tsz tartalma kiszabadul. A tszfolyadk a petesejtet a krltte lv kumulusz sejtekkel egytt a petedombrl kimozdtja, s a sejtcsom a petevezetnek a petefszek al helyezked tlcsrbe esik. A folyamatot ovulcinak, tszrepedsnek nevezzk. A petevezet tlcsre s csills hmsejtjei a petesejtet a petevezet ampulljba ksztetik. A petefszek felletn a felrepedt tsz helyn kis gdrcske keletkezik. A hirtelen megvltozott nyomsviszonyok miatt, s a korbban bemutatott bevrzs kvetkeztben az reget kevs vr tlti ki, amely megalvad. A keletkez kpletet ezrt vrtestnek nevezzk. Az ovullt tsz falban lv granulzasejtekben nagy mennyisg srga anyag gylik ssze. A nyoms megszntvel a sejtek gyorsan osztdnak, kitltik a volt tsz regt, st a petefszek felletn is gombaszeren tlsarjadzanak. Ezt a kpletet srgatestnek nevezzk. Legjellemzbb tulajdonsga, hogy a sejtek nagy mennyisgben progeszteront termelnek. Hromfle srgatestet klnbzetnk meg: Ciklikus srgatest (korpusz luteum metsztrum;CL). Az ovullt tsz helyn keletkezik, s amennyiben nem jn ltre fogamzs, a nemi ciklus utols harmadban elszr funkcionlis olddsba, majd anatmiai rtelemben is vett hanyatl talakulsba megy t, sorvad, ksbb felszvdik. Vemhessgi srgatest. Amennyiben ltrejtt a vemhessg, ez a kplet megmarad, s a vemhessg alatt az embrit, illetve a magzatot vd hormont, progeszteront termel.

364

Kros, perzisztl srgatest. Nem jtt ltre vemhessg, de a mh nylkahrtyjnak krosodsa miatt abban nem keletkezik olyan anyag (prosztaglandin), amely hatsra a srgatest olddna. Ez a kros srgatest lelltja a szablyosan ciklikus folyamatokat. Az llat nem ivarzik, de nem is vemhes. Mvi ton kell az ilyen srgatestet eltvoltani. A szexulfunkcik megjelense, vagy hinya szerint gazdasgi haszonllataink lett hrom szakaszra oszthatjuk: A szexulis tevkenysg eltti szakasz. Szletstl az ivarrs idejig tart. Termkenysgi szakasz. Az ivarrstl, illetve a tenyszrettsgtl addig tart, mg az llat fogamzsra, s a magzat kihordsra, vilgrahozatalra kpes. Vge a szexulis tevkenysg megsznse. Gazdasgi haszonllatainknl a szakasz vgt rendszerint nem vrjuk meg, valamilyen ok miatt az llat kiesik a termelsbl, vagy selejtezzk. Az ivari tevkenysg megsznse utni szakasz. Kedvtelsbl tartott llatainknl figyelhet meg, esetleg nhny nagyon megbecslt kancnl. A termkenysgi, vagy szexulis szakaszt a kis- s nagy-ciklusok vltakozsa jellemzi. A kis ciklus, vagy szexulis ciklus ivarzstl ivarzsig tart. A nagy ciklus alatt a szletstl (ellstl, csikzstl, fialstl, klykezstl) a kvetkez szlsig tart szakaszt rtjk. Attl fggen, hogy a faj/fajta az v sorn, termszetes krlmnyek kzt, fogamzs nlkl hny szexulis ciklust mutat, az llatokat csoportostjuk: Monosztruszosoknak mondjuk azokat az llatokat, amelyek az v adott idszakban egyszer, vagy egymst kveten maximum ktszer-hromszor mutatnak ivarzsi tneteket. Ilyen pl.: a rka a vaddiszn, a vadjuh, vagy a kultur-fajtk kzl pl.: a corrideale juh, s a racka. Ezek az llatok ezen idszakban vemheslnek, vagy egy vig nem lesznek vemhesek. Disztruszosak azok az llatok, amelyek az v sorn kt hosszabb idszakban mutatnak ivarzsi jeleket. Ezen idszakban egyms utn nhny ivarzs figyelhet meg az llatoknl, ha nem vemhestettk ket. Ilyen pl.: a kutya s a macska. Szezonlisan polisztruszos az olyan llat, amely az v adott hosszabb szakaszban, vagy szakaszaiban mutat egyms utn tbbszr ivarzsi tneteket. Ilyen pl.: a l s a juhok tbbsge a mi fldrajzi szlessgnkn. A nlunk tenysztett juhoknak (merin s a tbbiek) van egy vi (szeptembertl decemberig terjed) tenyszszezonja. Ha kzben nem vemhestjk ket, augusztus vgtl december kzepig arnylag szablyos 16-18 napos intervallummal ivarzanak. Ez legalbb 6-7 ivarzst jelent. December kzeptl janur kzepig egy tmeneti idszak kvetkezik, majd prilis vgig megint figyelhetnk meg ivarzsokat az un. ptszezon, vagy kiegszt szezon alatt. Az ivarzskzk mr nem annyira szablyosak, de jl kvethetk. A szletsek tervezhetsge, irnytsa szempontjbl a legknnyebb helyzetben vagyunk a polisztruszos llatoknl. Egsz ven t ivarzanak, ha nem vemhestjk ket. Ilyen llatfaj a szarvasmarha s a nlunk tenysztett serts. Szeretnnk azonban megjegyezni, hogy az emltett fajok polisztruszos tulajdonsga vezredes tenyszti munka eredmnye, s az eredeti szezonalits a vemheslsek kumulldsban, vagy az ovulcikor levlt petesejtek szmban azrt rezhet. Az egyes fajok ivarzsi ciklust aszerint nevezzk el, hogy milyen tneteket ltunk. A lthat tnetek alapjn embernl menstrucis ciklusrl, hzillatainknl sztrlis (ivarzsi) ciklusrl beszlnk. A ciklus indulsa egszen ms trtnsekre utal az embernl s gazdasgi haszonllatainknl. Gazdasgi haszonllatainknl az ivarzs tneteit ltjuk, s innen szmtjuk a nemi aktust. Megjegyzend, hogy az ivarzst legjobban mutat receptivits (hm llat fedezsnek fogadsa) szempontjbl az llatok klnbznek. Vannak llatok, amelyek a hmet szinte llandan fogadjk (femlsk). Vannak, amelyek csak idszakosan az ivarzs adott

365

szakaszban (a legtbb gazdasgi haszonllatunk). Vannak, ahol a receptivits a hm tarts provoklsra alakul ki adott idszakban (pl. a nyl). Az sztrlis ciklust szakaszokra tudjuk osztani: Prosztrusznak (elivarzsnak) azt a szakaszt nevezzk, amikor az ivarzs kls jelei mr mutatkoznak, de a nivar llat nem tri a hm felugrst, nem ll meg a hm alatt. Ez a szakasz fiatal llatoknl (szknl, jerketoklyknl, kocasldknl) arnylag hosszabb, anyknl rvidebb. Hormonlisan ezt a szakaszt FSH s sztrogn tlsly jellemzi. sztrusz, valdi ivarzs az a szakasz, amikor az ivarz llat fogadja a hm ivar felugrst. Az angol/amerikai nyelvterleten standing heat-nek, ll forrsg-nak nevezik ezt a szakaszt. Ez a szakasz idsebb llatoknl ltalban hosszabb. Metsztrusznak nevezzk az utivarzs szakaszt, illetve az utna kvetkez napokat. Elszr az llaton mg ltjuk az ivarzs bizonyos tneteit, de a hm llat felugrsakor alla mr kiszalad, majd egyltaln nem tri a hm felugrst. Beszlnk mg disztruszrl (ivarzsok kzti hosszabb sznetrl, de polisztruszos llatoknl ez nehezen rtelmezhet, gyakorlatilag csak kros krlmnyek kzt van.) Kln fogalom az ansztrusz. Ez sz szerint az ivarzsi tnetek elmaradst, hinyt jelenti. Az llatnl lehet valamifle petefszek tevkenysg, de ivarzs, mint szexulpszicholgiai magatarts nincs, nem lthat ivarzs. Ennek kifejezett formja fleg juhokon figyelhet meg mjus hnapban - jnius els felben, amelyet mly ansztrusznak neveznk. Gyakorlatilag a petefszek tevkenysg is sznetel. Az ivarzs (srls; zekeds/zds; bgs; berregs) tneteit hallgatinknak ismernik kell, klnben nem tudjk beosztottjaikat az ivarzsok felismersre rvenni, a kt szls kzti id minden htrnyos gazdasgi kvetkezmnyvel megnylik. Az ivarzs tneteit szarvasmarhnl a 8.5 bra mutatja be.

Forrs: sajt bra 8.5 bra: Az ivarzs kls jelei tehnnl

366

Forrs: sajt bra 8.6.bra: Akroszma rekci A termkenyls folyamatai: Ahhoz, hogy a termkenyls ltrejjjn a petevezet ampulljban termkenylsre kpes, rett msodlagos oocitnak kell lennie az egyik oldalrl. Ezt az oocitt a bels rsi folyamaton (kapacitcin) tment spermium keresi fel. Amikor a spermasejt elri a petesejtet krbevev kumulusz-sejtek rtegeit, illetve a zna pellucidt az un. akrozmareakcin megy keresztl. Ennek lnyege, hogy a spermium maganyaga fltt sapkaszeren elhelyezked kettsfal zsk (akroszma) kls membrnja a spermium fejnek sejtmembrnjval szakaszosan sszetapad, majd ezen pontokon megszakadozik (8.6. bra). Az akrozma enzimjei (hialuronidz, akrozin, lizoszma enzimek) kiszabadulnak, s bontjk a kumulusz-sejtek kzti sszekttetseket, st oldjk a zna pellucidt is a tmadsi helyen. A spermasejt feje s a farok egy rvid rsze a kumuluszsejtek kztt, a zna pellucida nylsn t a petesejt membrnja s a zna pelludida bels fellete ltal hatrolt un. perivitellinris trbe furakodik (8.7. bra). Az akroszma-reakcin tment spermium feje nekifekszik a msodlagos oocita sejtmembrnjnak. Egsz pontosan a sejtmembrn a spermium bels akroszma membrnjval lp rintkezsbe. sszetapadnak, majd a ketts membrn megszakadozik, s a keletkez kis nylson a spermium feje, nyaka, esetleg egy kis kzpdarab rsz befordul, bejut az oocita citoplazmjba, megtrtnik a citoplazmk fzija. A megtermkenytett petesejtet zigtnak nevezzk. Ettl a pillanattl kezdve a petesejten bell felgyorsulnak a folyamatok. Valsznleg a spermiumbl kiszabadul anyagok hatsra az rett oocita sejthrtyja alatt elhelyezked granulumok anyagukat egyszer exocitzissal a sejthrtya kls felletre rtik. Ezek a granulumok olyan anyagokat tartalmaznak, amelyek a petesejt membrnon sztkendve, a perivitellinris trbe jutva megakadlyozzk jabb
367

spermiumok behatolst az oocitba. Valamilyen hrviv anyag hatsra a msodik szmfelez osztds kzepn (metafzis II) lellt folyamatok felgyorsulnak, az oocita msodik sarkitest formjban a perivitellinris trbe juttatja felesleges kromatin anyagt. Gyakran elfordul, hogy az els sarkitest osztdik, gy fnymikroszkppal hrom sarkitestet is ltunk.

Forrs: sajt bra 8.7.bra: A termkenyls (I. szakasz). A kvetkez lps, hogy a spermium maganyaga, s az oocita genetikai anyaga un. elmagot (pronukleuszt) alkot. A kt pronukleusz kzelt egymshoz, s az sszetekeredett gomolyagokbl kialakulnak a kromoszmk. A homolg kromoszmk egyms mell feszlnek, majd mindegyikk anyaga megkettzdik. Kialakul teht egy olyan llapot, amikor a petesejten bell 4 n kromoszma garnitra van jelen. Ezutn a kialakul hzfonalak a 4 n kromoszma garnitrt 2n + 2n formban szthzzk, a sejt befzdik, s kialakul a ktsejtes korai embri, befejezdik a sejtosztds. rdemes megfigyelni, hogy a msodlagos oocita csak elmletileg fejezi be szmfelez osztdst, amikor a felesleges kromatin anyagt kilki. A sejthrtyn bell mr ott van a hm-csrasejt 1n genetikai anyaga, s beindul a szmtart osztds. Azt mondjuk, hogy a szekundr oocita mitzissal fejezi be megkezdett meitikus osztdst. (Mindez azt is jelenti, hogy a klasszikus rtelemben felttelezett petesejt nincs is, hisz mire az 1n kromoszma garnitrj, annak megfelel kromatin tartalm petesejt kialakulna, mr a citoplazmban ott van a hmivarsejt 1n kromoszma garnitrja.)

368

8.5 A vemhessg szakaszai, a szls neurohormonlis irnytsa. Az involuci trtnsei, jelentsge. A vemhessgnek vgeredmnyben embrionlis- s magzati szakaszt klnbztetjk meg. Az embrionlis szakaszon bell beszlnk korai embrionlis s ksi embrionlis szakaszrl. Gyakorlati szempontbl ez utbbi kt szakasz hatrnak az embricsom zna pellucidbl trtn kibjst tekintjk. Az embrionlis s magzati szakasz hatra a magzatburkok kialakulsa. A megtermkenytett petesejt (zigta) a petevezet ampulljban fejldsnek indul, ktsejtes, ngysejtes, nyolcsejtes korai embri alakul ki. A zna pellucidn bell osztd sejteket barzdldsi golyknak (blasztomreknek) nevezzk. A barzdldsi golyk szmnak emelkedsvel a zna pellucida tmrje nem lesz nagyobb, a blasztomrek lesznek egyre kisebbek, s kitltik teljesen a zna gmbjvel behatrolt teret. Valszn, hogy a petevezet mirigyhmsejtjei ltal termelt anyagok egy rsze a znn keresztl tdiffundl, s bejut a barzdldsi golykba is s segti osztdsukat, de a f energiaforrs az eredet petesejt szikanyaga. A korai embrinl autotrf tpanyagelltsrl beszlnk. A korai embri llatfajoktl fggen nhny (2-5) napig tartzkodik a petevezetben. Amikor a petefszekben a ovullt tsz helyn kialakul srgatest progeszterentermelse mr elg magas ahhoz, hogy a mh nylkahrtyjt a korai embri fogadsra alkalmass tegye, a petevezet csills hmsejtjei s izomelemei a korai embrit a mhszarvba ksztetik. A mhszarv lumenbe kerlt korai embri blasztromrjei folytatjk osztdsukat. Ezek az osztdsi folyamatok mg teljesen szinkronban trtnnek, a barzdldsi golyk szma a mrtani haladvny szerint n (8-16-32-64-128 sejtes embri). Kb. a 16-32 sejtes llapot utn mr nem tudjuk a barzdldsi golykat sszeszmolni, innen az embrit szedercsirnak (morulnak) nevezzk. Nhny tovbbi szinkron osztds utn azt ltjuk, hogy az osztdsi folyamatok szinkronja megsznik. Kialakul egy sejtcsom, ahol a sejtek osztdsa gyors. Mikroszkp alatt ez a rsz sttebb, ltszik, hogy a sejtek sszefggnek egymssal, a tbbi rszen az osztds lassbb, sztereomikroszp alatt a terlet vilgosabb. A folyamat elbbrehaladtval kialakul egy masszv, gyorsan osztd blasztomr csom, ezt embrioblasztnak nevezzk (Amerikai nmenklatrban inner cell mass-nak, ICM-nek nevezik). Ebbl lesz majd lnyegben a magzat teste. A vilgosabb rszeket trofoblasztnak nevezzk, ebbl alakulnak majd ki a magzatburkok (8.8. bra). Sztereomikroszkp alatt az is ltszik, hogy a trofoblaszt sejtek egy folyadkkal telt reget zrnak krl, amelybe belelg az embrioblaszt sejtcsom. Az regben folyadk van. Az ilyen embrit hlyagcsirnak, blasztocisztnak nevezzk. Ismtelten hangslyozzuk, hogy az embri tmrje mg most sem vltozik, hisz az emltett folyamatok a zna pellucida ltal behatrolt trben mennek vgbe. A hlyagcsra fejldse tovbb folytatdik. Nmi fantzival a korai blasztociszta kpe a bevsrl kosrhoz hasonl, ksbb a blasztociszta regnek nvekedsvel az embrioblaszt sejtek egszen a falhoz nyomdnak, a pecstgyrhz hasonl kp alakul ki. Mg egyszer hangslyozzuk, hogy a fejldsben, gyors sejtosztdsban lv blasztociszta mg mindig autotrf tpllkozs alatt fejldik, br elkpzelhetetlen, hogy a mh nylkahrtyjn lv anyagok ne segtsenek a zna pellucidn keresztl tdiffundlva a sejtek szaporodsban. llatfajonknt eltr idpontban (juhnl a 6. nap, szarvasmarhnl a 9. nap) a zna pellucida rostjai a bels nyoms kvetkeztben sztcssznak az embrioblaszt sejtcsom alatt. Az egsz blasztociszta a keletkez rsen szinte ambaszeren kibjik a zna pellucidbl. Ezt a folyamatot valban kibjsnak (angol szhasznlatban hatching-nek) nevezzk. Gyakorlati szempontbl ezzel r vget a korai embrionlis szakasz. A kibjt blasztociszta sejtjei megszabadulva a znn belli nyomstl gyors osztdsba kezdenek. Klnsen erteljes osztds figyelhet meg a trofoblaszt sejteknl.

369

Osztdsuk kvetkeztben a blasztociszta megnylik, egy embrioblaszt csomt hordoz, hossz csv alakul. Ezt a folyamatot a blasztociszta megnylsnak (elongcijnak) nevezzk. Nehz elkpzelni, hogy a megnylt juh blasztociszta kinyjtottan akr 2,5 m hossz is lehet. Termszetesen a megnylt blasztociszta tallja meg az lete folytatshoz szksges optimlis helyet a mh nylkahrtyjnak felletn. Els ltsra elkpzelhetetlen utat tud megtenni a megnylt blasztociszta, amg megtallja a megtapadshoz optimlis nylkahrtya terlett. Ezt a mozgst migrcinak nevezzk. A migrcival szinkronban, amelyet vgeredmnyben az embri trofoblaszt rsze produkl, az embrioblaszt rszn elindul egy nagyon energiaignyes, fontos vltozs, a csiralemezek kialakulsa, a gasztrulci. Kezd kialakulni az ektoderma, endoderma s a mezoderma lemeze. Gyakorlati szempontok miatt megint hangslyoznunk kell valamit. A zna pellucidbl kibjt blasztociszta nagy tpanyagignnyel jelentkezik a migrci s a gasztrulci folyamatainak biztostsra. Most mr elfogyott az eredeti petesejt szikanyaga. A megnylt blasztociszta r van utalva a mh nylkahrtyjn kpzd anyagokra, az n. mhtejre. Ez az embriotrf biztostja a gyors fejldsben lv embri tpanyag ignyt. Amennyiben a mh nylkahrtyja nem egszsges, vagy a gazda rosszul mri fel a vemhests alatt lv llatok takarmnyszksglett, a mhtej minsgnek elgtelensge miatt a megnylt blasztociszta elpusztul. A zna pellucidbl kibjt, ksi embri teht hisztiotrf tpllkozs. A migrci vgn a megnylt blasztociszta megtallja a szmra optimlis helyet, s megkezddik az implantci folyamata. A mh falnak megfelel rsze s a kls magzatburok kzt szoros kapcsolat jn ltre. Az anya immunrendszere a magzatot nem idegen anyagnak ismeri fel, nem termel ellene ellenanyagot. Az implantci szarvasmarhnl a fogamzs utni 30.-35. napon, juhnl a 17.-18. napon, sertsnl a 11. napon, lnl a 8.-9. hten kezddik.

Forrs: sajt bra 8.8. bra: A krdzk magzatburkai

370

Magban az embriban gyors vltozsok trtnnek. Kialakulnak a csiralemezek, majd megindul a szervtelepek kialakulsa. A sziktml mellett gyorsan alakulnak a magzatburkok: magzating (ammion) a valdi magzatvizet tartalmazza, hgyhrtya (allantoisz) a magzati vizelet gyjtsre s az irhahrtya (chorion). A magzatburkok kialakulsval mr nem embrirl, hanem magzatrl beszlnk. Az implantci arnylag gyors folyamat. Szarvasmarhnl az els chorion-boholy kb. 30. napon alakul ki, a 45. napon viszont mr a kldkzsinrban lv kldkvnn t rkezik a tpanyag a magzat szmra. Az implantci utn a magzatban folytatdik a szvetek, szervek, szervrendszerek finomabb differencildsa. Az irhahrtyn bolyhok alakulnak ki a mh falval kialaktand szoros kapcsolat rdekben. A chorionbolyhok a mh nylkahrtyjn lv mlyedsekbe nylnak. Az egyes llatoknl a chorionbolyhok eloszlsa, kiterjedse klnbz, s a placentt eszerint osztlyozzuk: Diffz placenta. Ilyen a l s a serts mhlepnye. Bolyhok vannak az irhahrtya egsz felletn. Multiplex placenta. A szarvasmarha s a juh mhlepnye ilyen. A mh faln ellipszis alak kiemelkedsek alakulnak ki, a chorionbolyhok csak ezek bemlyedseibe nylnak, az irhahrtya felletn kialakul tbbi boholy nem tud kapcsolatot ltrehozni a mh nylkahrtyjval. A mh faln lv kpleteket mhpogcsknak, mhrzsknak, mhgomboknak (karunkulk) hvjuk. vszer placenta. Ilyen a hsevk mhlepnye. Diszkosz alak placenta. Az ember s a rgcslk mhlepnye ilyen. A chorionbolyhok s a mhnylkahrtya bemlyedseinek szveti szerkezete szerint is klnbznek az egyes fajok placenti. Az anyai s magzati vrkerings kzt a chorionboholyban is s a mh nylkahrtyjban is 3-3 szvetflesg fordulhat el. Az anyai placentnl: a nylkahrtya hmrtege (epitlje), ktszveti rteg, a nylkahrtya kapillrisnak (hajszlernek) hmrtege (endotlje). Gyakorlatilag ugyanez ismtldik a chorionboholyban. A l, szarvasmarha s serts placentjnl a kt vrkerings kzt mind a hat rteg megtallhat. (Nem is tud az anya a mhen belli fejlds szakaszban nagy molekulj anyagokat, pl. immunglobulinokat a magzatnak tadni). A juh s kecske placentjnl az anyai oldalon a kls hmrteg mr nincs meg. A chorionboholy benylik a nylkahrtya ktszvetbe. Hsevknl az anyai placenta ktszveti rtege sincs mr meg. Az anyai s magzati vrkeringst mr csak a boholy hrom rtege s az anyai kapillris endotlje vlasztja el. Embernl a chorionboholy gyakorlatilag benylik az anyai vrrbe. Ezrt annyira intenzv a magzat s az anya kapcsolata. Az anyai placentnak minden rtege eltnt. A kt kerings ugyan nem kapcsoldik ssze, hisz a chorionboholy hrom rtege megmarad, de az anya a vrbl minden anyagot t tud adni a magzatnak. A placenta mechanikai vdelmet ad a magzatnak, de a fertzsekkel szemben is hatr. Bizonyos anyagokat (fleg hormonokat) llt el, msokat talakt. Sarkalatos feladata termszetesen az anyagok transzportja. Oxignt, aminosavakat, zsrsavakat, glkzt, svnyi anyagokat, vitaminokat s vizet ad le a magzati vrkeringsnek, felveszi s az anya fel tovbbtja a magzati anyagcsere salakanyagait. A vemhessg alatti hormonlis helyzetet a progeszteron tlslya jellemzi. Progeszteron nemcsak a petefszek vemhessgi srgatestjben termeldik. A tbbi szteroidhoz hasonlan a mellkvesekreg als rtege is termel progeszteront. Ezeknl is nagyobb mennyisg progeszteront termel a placenta. E hormon legfontosabb szerepe a magzat vdelme. A mh izomzatnak mozgsait a minimlisra cskkenti. A vemhessg idtartama:

371

 szarvasmarhnl: 273-296 nap juhnl: 140-155 nap lnl: 327-352 nap sertsnl: 111-116 nap kutynl: 60-63 nap macsknl: 56-65nap. A vehem testtmegnek alakulsa nem egyenletes a vemhessgi id alatt. ltalban a vemhessg msodik felben, az utols harmadban erteljes tmeggyarapodst tapasztalunk. A vemhessg vgn, a szls eltt lnk anyagcsere- s hormonlis vltozsok trtnnek az anyallatnl. Tpanyagot, enzimeket deponl a tejmirigyekhez, nagy energiatartalm anyagokkal tlti fel a mh izomzatt. Megvltozik a hormonlis helyzet, a progeszteron tlsly megsznik. A szls (ells, csikzs, fials, klykezs) hormonlis irnytsa a magzat kztiagytl indul el. Az rett magzat kztiagynak kissejtes magvaiban ACTH-RH hormon keletkezik, s az idegsejt axon nylvnya mentn, majd a portlis vna tjn a magzati agyalapi mirigy ells lebenybe jut. Hatsra adenokortikotrf hormon (ACTH) szabadul fel, s jut a magzati vrplyba, majd a magzat mellkvesjbe. A mellkvesekreg kteges llomnyban lv sejtek glkokortikoidokat lltanak el. Ezek arnylag kis molekulj vegyletek, gy a mhlepnyek tjutnak az anyai vrkeringsbe. A glkokortikoidok hatsra erteljesen cskken a progeszteron elllts az anya vemhessgi srgatestjben, mellkvesekrgben s a placentban, a vr progeszteronszintje cskken. Ugyanekkor a glkokortikoidok nvelik az sztrognek ellltst fkpp a placentban, s a mjbl szabadtanak fel sztrognt. Ugyanezen glkokortikoidok nvelik a relaxin ellltst a srgatestben, s beindtjk a prosztaglandin termelst fkpp a mhben. A korbbi progeszteron tlsly megszntvel az sztrognek kerlnek tlslyba, ezek hatst ltjuk a praajkak duzzanatban, a tejmirigy dmban. A relaxin hatsra meglazulnak a ktszvetes szalagok (farokt beesik). sztrogn hatsra a mh izomzata rzkeny lesz az oxitocinra, prosztaglandinokra. A magzat behelyezdik a szltba. Ez reflexesen indtja az oxitocin felszabadtst az agyalapi mirigy htuls lebenybl. Az oxitocinra rzkenny tett mh izomzat a mhszarvak vgtl kiindulva kezd ritmusosan sszehzdni, a nyakcsatorna viszont tgul, megnylik. A szls hormonlis irnytsval egyidben mkdik az idegi irnyts is. A vegetatv idegrendszer irnytsa alatt beindulnak a szlfjsok. Tl azon, hogy az idegek vongldsa, a fokozott izommozgsok valban fjdalommal jrnak, a szlfjs alatt mgis inkbb a fokozott erkifejtst kell rtennk, amely a magzat vilgra juttatshoz szksges. Ngyfle fjst klnbztetnk meg. (Ezekhez igaztjuk az ellsi szakaszokat is.) Jslfjsok: a szls eltt akr fl nappal elkezddnek. Az llat nyugtalan, jrkl, tbbszr lefekszik. Rendszerint elhzdik csoportjtl, nyugodt helyet keres. Nyitfjsok: az elbbinl erteljesebb fjsok. Szmuk llatfajonknt vltoz, tehnnl ltalban t erteljes nyitfjst figyelhetnk meg. A pranylsbl elszr csak ersen viszkzus vladk rl, majd megjelenik a vzhlyag, vgeredmnyben a magzati vizeletet tartalmaz allantoisz tml. Feladata a szlt tgtsa. A vzhlyag kiszakadsa utn arnylag hamar megjelenik a pranylsban a lbhlyag, amely a valdi magzatvizet tartalmaz magzating, vagy ammion. A magzat hosszanti fejfekvse esetn a lbhlyagban ltjuk az ells lbvgeket. Ez a hlyag is tgtja mg a szltat. Ha felszakad, sikamls tartalma csszss teszi a szlutat, megknnyti a magzat kijutst. Tolfjsok. Erteljes, 80-100 msodpercig tart fjsok. Tehnnl ltalban nyolc tolfjst figyelhetnk meg. Feladatuk a szltba benyomult magzat vilgra segtse. A tolfjsok magyarzatul megjegyezzk: a megnylsi szak fjdalmai a bels mhszjnl, a mhnyak falban s a hvelyben lv idegreceptorok, valamint a velk kapcsolatos

372

ganglionok nyomsa miatt ttrik a gerincvel kzpontjainak ingerkszbt, az ingerletek sszeaddnak, s egy interkalris neuront tartalmaz kln reflexv a 6.-13. mellkasi szelvnybe viszi az ingert beindul a hasprs. Az egyszer vegetatv reflexbl sszetett vegetatv reflexv jn ltre.

Forrs: sajt bra 8.9. bra: Az ells hormonlis irnytsa A mhnyak s hvely falban lv ganglionok mkdse mg fggetlen a kzponti idegrendszertl egy darabig, de a mh falban lv idegek mr a kzponti idegrendszerhez visznek informcit. A vegetatv reflexv rszei teht: mh-hvely receptorai felszll plyn inger a gerincvel kereszt-szakaszhoz leszll plyn parancs jn a mh izomzathoz. Ehhez csatlakozik az interkalris neuron, s kialakul az sszetett vegetatv reflexv. Ezrt van a szlsnek nkormnyzsa, a beindult szlst mr nem lehet lelltani. Utfjsok. A magzat vilgrajttvel a szls mg nem fejezdik be. Ritmikus sszehzdsok figyelhetk meg a mhen, ezek clja a magzatburkok elvetse, illetve a mh involucijnak siettetse. A szls vgeredmnyben a magzatburok elvetsvel fejezdik be. A magzatburkok elvetse utn a mh ritmusos mozgsai nhny napig folyamatosan trtnnek, majd csak szakaszos sszehzdsok jnnek ltre. Ezen sszehzdsok hatsra a mh terimje erteljesen cskken. A mh regbl a visszamaradt magzatvz, vr stb. kiprseldik. A mh terimjnek cskkenst, a bekvetkez degeneratv s regenercis folyamatokat involucis trtnseknek mondjuk. A mh valban megkisebbedik,

373

involvldik. A vemhessg alatt fontos szerepet jtsz, de a szls utn mr felesleges anyagok degenerldnak, s rszben az rl lochival, rszben a fagocita sejtek segtsgvel eltvoznak. A degeneratv folyamatok vgn elkezddnek a felpt folyamatok is, a mh nylkahrtyjnak talaktsa, hogy idvel alkalmas legyen jabb embri fogadsra. Az involcis folyamatokat segti az jraled petefszek-tevkenysg is. llatfajonknt eltr idben, de szls utn meglepen hamar tszrs kvetkezik be a petefszekben, amely ivarzssal is jr. A tszrs legtbbszr nem vezet ovulcihoz, nem is az a clja, hogy fogamzs jjjn ltre, hanem az involuci segtse (8.9. bra). Az anatmiai, morfolgiai rtelemben vett involuci viszonylag hamar befejezdik. A mh nylkahrtyjnak azonban idre van szksge ahhoz, hogy szvettani, st hisztokmiai rtelemben is befejezze az involucit, s ksz legyen az jabb vemhesedsre. Ezt a szksges idt biolgiai pihen idnek nevezzk, jllehet a nylkahrtya ppen nem pihen, tevkenysgt az pt folyamatok jellemzik, kszl az jabb feladatra. 8.6. A tejmirigy (kiemelten a tgy) kialakulsa s mkdse A tejmirigyet krdzknl tgynek; lnl, serts, hsevknl csecsnek hvjk. A tejmirigy a legnagyobb brmirigy, mdosult verejtkmirigynek felel meg. Az embriban korn fejldsnek indul a trzs hasi oldaln a Schultze-fle tejlcek alakjban. A tejlc egyes rszein a sejtek sarjadzsnak fokozdsval tejpontok jelennek meg, majd ezekbl tejdombok lesznek a tejmirigyek fajra jellemz helynek s szmnak megfelelen, mg a tejlc sejtjei felszvdnak. Ha a fajra jellemz szmnl tbb tejdomb marad meg, hipermasztirl, ha csak feles szm bimb (fattybimb) marad meg, hipertlirl beszlnk. Ezek krdzknl klnsen gyakoriak (8.10. bra). A tejdombok kzepn mirigymez, krltte brsnc klnl el. A mirigymezbl egy vagy tbb tmr hmcsap sarjad a mezenchmba, majd a primer sarjak oldaln msodlagos, azokbl harmadlagos sarjak indulnak. A hmcsapokban a klvilggal kzleked rrendszer alakul ki s ez a kanalizcis folyamat a msodlagos stb. sarjakon is folytatdik. A felleten pedig bimb alak, kiemelked nylvnyok jnnek ltre, vgkn a primer hmcsapok szmtl fggen egy, vagy tbb nylssal. A tgy bimbjn egy, a csecs bimbjn tbb nyls van. (A l csecsbimbjn 2, a sertsn 2-3, a hsevkn 8-12.) A csecs nylsai nll, egymstl fggetlen mirigytelepbe vezetnek, vagyis a mirigytelepek kivezet jratai kzs bimbn, kln-kln nylnak. A tejmirigyek telepei az ivarrs idejig mindkt nemben egyformn fejldnek. Ezen a koron tl csak a nnemekben fejldnek s nvekednek tovbb a ni nemiszervek ritmusos folyamataihoz kttten. A petefszek tsziben keletkez sztrognek hatsra a tejmirigy sztrmja s vezetkei fejldnek. A mirigy kialakulsra termszetesen hat a szomatotrf hormon s az ACTH is. A vemhessg alatti hormonlis helyzetet a progeszteron uralja, s ki is fejti hatst a tejmirigy parenchmjnak alakulsra. A progeszteron mellett a vemhessg alatt valamilyen sztrogn szint is van, gy ekkor a tejmirigy sztrmja is fejldik. A tejmirigy kialakulst mammogenezisnek hvjuk. A tejmirigyek szma s elhelyezdse a trzsn vltoz fajonknt. Sertsnek 5-6 pr, kutynak 4-6 pr mellkasi, hasi s lgyki csecse van. Lovon csak a kt lgyki csecs, szarvasmarhn a lgyktjkon kt pr tejmiriggyel a tgy alakult ki. A szarvasmarha tgye a lgyktjkon a kzpvonal kt oldaln helyezkedik el. Kifejlett korban a has aljn a kldktjkra s a combok kztt a lgykra is rterjed. A ngy mirigytestbl ll tgy teljesen mg klsleg sem olvad ssze egyetlen miriggy. A tgy alakja kphoz hasonl, amelynek alapja a hasfalhoz csatlakozik, hegye lefel tekint s a tgybimbkban vgzdik. A tgybimbk szma 4. (Nha fattybimbk is vannak.) Teste tmeges, rajta a kzpskban barzda hzdik, amely a tgyet jobb s baloldali szimmetrikus

374

flre osztja. Egy kevsb kifejezett barzda az elbbire merleges irnyulssal mindegyik tgyflen ells s htuls tgynegyedet klnt el.

Forrs: sajt bra 8.10. bra: A szarvasmarha tejmirigynek fejldse A tgy az als hasfal izmai s a br kztt foglal helyet fggeszt berendezs segtsgvel. Kvl finom, gyren szrztt br takarja. A bimbk bre vaskosabb, rncosabb, szrtelen s mirigytelen, viszont idegvgzdsekben igen gazdag (8.11. bra). A br alatt egy laza szerkezet bralatti ktszvet van, benne nagyobb vnk s nyirokcsomk tallhatk. Ezalatt a felletes trzsplya folytatsaknt a tgy felletes plyja helyezdik. Ezt laza ktszvetes rteg fzi az alatta lv mly plyhoz. A mly plya a srga hasplya tgyre tr rsze. A tgy bzist elrve kt lemezre nylik. Egyik lemeze a mirigytest oldalra borul, majd elgazdva behatol a parenchmba, mindegy vzat adva a mirigytestnek, s a tgy felfggesztst segti. A mly plya msik ga a kt tgyfl kz nyomul a has alatt s a tgy fggeszt szalagjt adja, amely svny formjban a kt tgyfelet teljesen elvlasztja egymstl. A mly plyn bell egy laza szerkezet ktszveti tok hatrolja az egyes negyedek mirigyeit gy, hogy ezek rrendszere klnll marad. A tokbl a parenchimba tr ktszvetes svnyek a mirigy interstciumt adjk, benne erek s idegek vannak. Az interstcium lebenykkre tagolja a mirigy llomnyt, s ezek mint a hagymagum levelei borulnak egymsra.

375

Forrs: sajt bra 8.11. bra: A tgy fggeszt kszlke A mkd szvet (parenchima) tubuloalveolris mirigy-vgkamrkbl ll. A csvek, s az ezekbl kitremked alveolusok falt a mkds fzisaitl fggen alacsonyabb s magasabb, egy rtegben elhelyezked mirigyhmsejtek alkotjk, amelyeket finom kapillrisok s az oxitocin hatsra sszehzdsra kpes kosrsejtek (mioepitl sejtek) vesznek krl. A mioepitl sejtek nylvnyai sszefondnak az alaphrtya rostjaival, ezrt a sejtek sszehzdsukkal a vgkamra falt sszenyomjk s a tejet a kivezet jratokba prselik. A vgkamrkbl finom kivezet jratok indulnak ki, ezek tejutakk egyeslnek. A kisebb tejutak falt egyrteg, a nagyobbakt s a tejmedence falt ktrteg hengerhm takarja. A tbbnyire felletesebben halad tejutak a tejmedencbe nylnak. A tejmedencnek kt rszt klnbztetjk meg: A mirigytestbena bimbban lv rszt. A kett hatrn sugrzatos red, rozetta, a Frstenberg-fle vnagyr emelkedik be. A tejmedence tgybimbban lv rsze tlcsrszeren szkl, vgl a bimbcsatornba megy, amely a bimb vgn nylik. A bimbcsatornt nylkahrtyjnak redi, hemosztatikai zrmechanizmusa s egy gyrt alkot izom tartja zrva. Tgassgtl fgg a fejsi sebessg. Az anatmiai rsznl ismertetett mammogenezis, a tejmirigy kialakulsa az els laktci beindulsval nem fejezdik be. Szrazra lltskor elapasztjuk a tejtermelst.
376

Szrazon lls alatt a tgy pihen, regenerldik, de a vemhessg legvgn, ells eltt egy jabb felplsi idszak kvetkezik be, a tgy felkszl a laktcira, s ez ismtldik minden tovbbi ells eltt. Laktogenezisnek nevezzk azt a folyamatot, amely sorn a mr kifejlett tejmirigyben az ellst kzvetlenl megelzen megindul, majd fenn is marad a tej elvlasztsa. A tejet a vgkamrk mirigyhmsejtjei termelik. A laktogenezis korai fzisban elkolosztrum kpzdik, amely kitlti az alveolusokat s a jratokat. Ells utn kolosztrum (fcstej, eltej) termeldik, majd a laktogenezis ksbbi fzisban valdi tej kpzdik. A kolosztrum kpzse a fajtl fggen 2-7 napig tart. Ktfle laktogn hormontpust klnbztetnk meg. Az egyik az agyalapi-mirigy eredet csoport. Ide tartozik a nvekedsi hormon s a prolaktin. A msodik csoport placenta eredet: placentlis laktogn, illetve laktognek (PL.). Ezen peptidhormonok felptse nagyon hasonlt egymsra. Biolgiai hatsokrl tudjuk, hogy teljesen nem helyettesthetik egymst. Az elbb emltett hormonok mellett a tejtermels metabolikus htternek biztostsban mg rszt vesznek: pajzsmirigy hormonok, az inzulin, a glukagon s a glkokortikoidok is. A tnyleges (ksi) laktogenezis megindulsrt az ellskor, illetve az ellst kzvetlenl megelz idszakban bekvetkez hormonlis vltozsok a felelsek. Hirtelen cskken a progeszteronszint s a placentlis laktogn termelse is rohamosan cskken. Ezen hatsokra n a prolaktin, az sztrognek, a kortikoidok, az oxitocin s a prosztaglandinok vrszintje. Eszerint a laktogenezis f fzisnak megindulst kt endokrin hatsnak tulajdontjuk: A tejmirigy felszabadul a progeszteron gtl hatsa all. Ltrejn egy agyalapi-mirigy eredet laktogn tlsly, s fokozdik az elbb emltett hormonok szekrcija. A laktogenezis ltrejttben a prolaktinnak minden fajban jelents szerepe van. A legtbb fajban e hormon nlkl nem kpzelhet el a tejszekrci fennmaradsa. (Kivtelt kpez a tehn, cskken prolaktin szint mellett is jelents mrtk lehet a tejtermelse. Tehnnl a tejtermels fenntartsrt elssorban a nvekedsi hormon a felels.) Galaktopoezis az a folyamat, amely sorn elssorban kls stimulusok hatsra (szops, fejs) a tejszekrci hosszabb ideig fennmarad. Ugyanakkor egy meghatrozott, fajonknt eltr tejtermelsi idszak utn a kls ingerek vltozatlan fenntartsa ellenre is cskken a tejtermels, majd megsznik. A legtbb fajban a galaktopoezis addig tart, amg az jszlttet le nem vlasztjk. Ms fajok a levlaszts utn is hosszabb ideig kpesek tejet termelni. A galaktopoezis felttele a mkd mirigyllomny megjulsa. Juh s kecske esetben a prolaktin hormon, szarvasmarhnl a nvekedsi hormon (STH) hatsra fejs utn 20-30 perc mlva a mirigyhmsejtek erteljes osztdsnak indulnak, s ptoljk a krosult, kiesett sejteket. (Szarvasmarhnl a nvekedsi hormon nem hat kzvetlenl a tejtermelsre, a mjban keletkez szomatomedinen keresztl hat.) (8.12 bra). Az elbbi kt hormon mellett minden fajnl jelents a galaktopoezis fenntartsrt mg a pajzsmirigy tiroxinja, az inzulin s a glukagon, a kortikoidok s az oxitocin. A galaktopoezis sorn a tej tnyleges szekrcija nem folyamatos. A szops/fejs alatt az alveolusok s a jratok tartalma kirl, ezutn indul meg a tej szekrcija a sejtekbl. A szekrci eredmnyeknt a jratokban s alveolusokban a felgylemlett tej nyomsa folyamatosan nvekszik. Ismereteink szerint kb. 4,5 kPa intraalveolris nyoms ltrejttekor a szekrci lell, illetve sznetel a kvetkez szopsig/fejsig.

377

Forrs: sajt bra 8.12. bra: A tejmirigy mirgyhmsejtjnek felptse A tejmirigybl a tej a tejleads, ejekci sorn kerl ki a klvilgra. A tejnek legnagyobb rsze (95%-a) nem a tejmedencben van a leads eltt, hanem az alveolusokban s a kis jratokban. A kis jratok szinte kapillrisknt mkdnek s a kapillarits szabta erk a leadst akadlyozzk. A tgyet rt mechanikai ingerek (szops, langyos trlkend, fejkehely mkdse), de az rzkszervek fell rkez ingerek hatsra kialakul a mr emltett neurohormonlis refexv. Idegi hatsra az agyalapi mirigy htuls lebenyben raktrozott oxitocin hirtelen felszabadul, a vr tjn a tejmirigybe jut s ott az alveolusok kosrsejtjeinek sszehzdst vltja ki. Az itt megnveked nyoms a szops vagy a fejgp szvsi fzisban ptolja a tejmedencbl, illetve a tejutakbl szopssal vagy fejgppel felvett tejet s folyamatoss teszi a tej klvilgra jutst. A neurohormonlis reflex magyarzatot ad arra is, hogy kls vagy bels gtls mdosthatja, kiolthatja a reflexvlaszt, ltrejhet az n. tejvisszatarts jelensge. (Gtl tnyez sok minden lehet, amely rendszerint az adrenalin-szint emelkedst okozza.) A tejberamlst az adrenalin azonnal felfggeszti. Ezt azzal magyarzzk, hogy a tejmirigy arteriolinak sszehzdsa kvetkeztben amelyet az adrenalin okoz a vns szinuszok kirlnek s a bimb felpolcoldsa, erekcija sem tud ltrejnni, illetve megsznik.

378

A fejsi technika akkor korszer, ha tekintetbe veszi azt a fiziolgis tnyt is, hogy a keringsbe hozott oxitoxin csupn 4-5 percig van optimlis koncentrciban. A tgy mkdsnek megtlsnl vegyk figyelembe, hogy egy 9000 literes tehn a laktci alatt csupn 12%-os tej-szrazanyagot felttelezve is kzel 11 mzsa vzmentes tejkomponenst produkl, sajt testtmegnek kzel a dupljt. Ez hatalmas terhelst jelent a tgy mirigyllomnynak. A tejkomponensek zmben a tgy mirigyhmsejtjeiben szintetizldnak, ms rszk kiszrssel kerl a vrplazmbl a tejbe. A tgyn 300-500 liter vr ramlik t 1 liter tej ellltshoz. Befejezsl hangslyozzuk, hogy a tej az ismertetett anyagokon kvl olyan biolgiailag aktv anyagok tmegt is tartalmazza, amelyek jtkony hatsra korbban nem is gondoltunk, az jabb kutatsok viszont egyre nagyobb szmban okoznak kellemes meglepetseket.

379

VI. TALAJTAN

1. A TALAJ FOGALMA S FUNKCII

Talajnak nevezzk a fld legkls szilrd felaprzott rszt, amely a nvnyek termhelyl szolgl. Alapvet tulajdonsga a termkenysg, az a kpessg, hogy a nvnyeket megfelel idben s mennyisgben el tudja ltni tpanyaggal s vzzel. A talaj trfogatnak kb. a felt teszi ki a szilrd rsz, a msik felt kpez prusokon vltoz arnyban a vz- s a leveg-tartalom osztozik. A szilrd rsz 95-97%-ban klnbz mret szervetlen svnyi rszecskkbl ll, 3-5%-t szerves anyag teszi ki. Megllapthatjuk teht, hogy a talaj egy hromfzis polidiszperz rendszer (1.1. bra).

Talajleveg 25%

svnyok 45%

Talajoldat 25%

Szerves anyag 5%

Forrs: sajt bra 1.1. bra: A hromfzis rendszer Ez a rendszer emberi beavatkozs nlkl jn ltre s vltoztatja tulajdonsgait. A talaj egy nll termszeti kpzdmny a litoszfra az atmoszfra s a hidroszfra hatrn (1.2. bra). A talaj fontos kolgiai funkcikat lt el, amelyek kzl az albbiakat emeljk ki: Biztostja a nvnyi let feltteleit Biztostja a tpanyagok s hulladkok jrahasznostst Biztostja a vz ramlst s tisztasgt lhelyet biztost talajlak szervezeteknek ptmnyek alapjul s ptanyag forrsknt szolgl

380

Talajleveg Atmoszfra Gzok: Nitrogn Oxign Szn-dioxid svnyi rszecskk Talaj Bioszfra Nvnyek llatok Mikroorganizmusok s maradvnyaik

Szerves anyag

Litoszfra Kzetek svnyok Talajnedvessg

Hidroszfra Vz s oldott anyagok

Forrs: sajt bra 1.2. bra: A talaj s krnyezete A talajtan a talaj tulajdonsgaival, kialakulsval, fldrajzi elhelyezkedsnek trvnyszersgeivel, termkenysgnek vltozsval s hasznostsval foglalkozik. A talajok tudomnyos vizsglatt az MTA Talajtani Kutat Intzete s az agrrfelsoktatsi intzmnyek talajtani tanszkei vgzik. Napi gyakorlatban laboratriumi vizsglatokat a Nvny- s Talajvdelmi Szolglat laboratriumaitl, hatsgi engedlyeket a megyei talajvdelmi felgyelktl, egyb (tulajdonjogi, trkpi) informcikat a fldhivataloktl krhetnk. A kutats s a gyakorlat eredmnyeinek megvitatshoz legtbbszr az MTA Talajtani s Agrokmiai Szakbizottsga valamint a Magyar Talajtani Trsasg szakosztlyai teremtenek frumot, a tudomnyos kzlemnyek az Agrokmia s Talajtan cm folyiratban, valamint az agrr-felsoktatsi intzmnyek kiadvnyaiban jelennek meg. Nemzetkzi adatbzisokban az angol soil = talaj kulcsszval kereshetnk, ezt a szt talljuk a legtbb talajjal foglalkoz nemzetkzi szakfolyirat cmben is. Nemzetkzi szervezete a Nemzetkzi Talajtani Uni, amely ngyvente rendez kongresszusokat, kvetve az 1909-ben Budapestre sszehvott Els Agrogeolgiai Konferencia ltal teremtett hagyomnyt. Tovbbi fontos szervezeti s szakmai informcikat tallhatunk az albbi honlapokon: www.fao.org, www.iuss.org, www.isric.org. Ellenrz krdsek 1. Mit neveznk talajnak? 2. Mekkora rsze a talaj trfogatnak a szilrd rsz? 3. Mennyi a talajok tlagos szervesanyag-tartalma? 4. Milyen szfrk hatrn jn ltre a talaj? 5. Mirt nll termszeti kpzdmny a talaj? 6. Melyek a talaj legfontosabb kolgiai funkcii? 7. Mivel foglalkozik a talajtan? 8. Melyik magyar szakfolyirat publikl talajtani tmj szakcikkeket?
381

2. A TALAJ KMIAI TULAJDONSGAI

2.1. Elemi sszettel A kzetburok s a talajok tlagos elemi sszettelnek meghatrozsval egy Klark nev amerikai kmikus foglalkozott behatan. Azt tallta, hogy a kzet anyagban a legnagyobb mennyisgben oxignt, szilciumot, alumniumot s vasat tallunk. A 2.1. brn lthat tlagos rtkekhez kpest, helyi krlmnyek kztt nagy eltrseket is tapasztalhatunk.

Ca 3% Fe 5% Al 8%

Na 3%

K 2%

Mg 2%

Tbbi elem 2%

O 49%

Si 26%
Forrs: sajt bra 2.1. bra: A kzetburok tlagos sszettele 2.2. A talaj svnyai Az elemek a talajban tbbnyire svnyokat alkotva vannak jelen. Az svnyok olyan egynem anyagok, melyek kmiai sszettele tbb-kevsb azonos, ezrt kplettel lerhatk, fizikai tulajdonsgaik (szn, kemnysg, stb.) s bels kristlyszerkezetk hasonl. Kristlyszerkezetk s kmiai sszettelk szerint is osztlyozhatjuk ket. A kmiai sszettel szerinti osztlyozs anion tpus (kloridok, szulftok, sziliktok, stb. ) szerinti csoportostst jelent, merthogy a talaj svnyai tbbnyire szervetlen sk, elfordulnak oxidok is. Mivel az elemi sszettelben az oxign utn legnagyobb mennyisgben szilciumot s alumniumot tallunk, ezrt az svnyok kztt legnagyobb arnyban a sziliktok fordulnak el. A sziliktok kztt gyakoriak az gynevezett alumo-sziliktok. A szervetlen vilgban a szilcium atomok oxign atomokon keresztl trtn egymshoz kapcsoldsa tjn vgtelen lncokat vagy hlzatokat alkothatnak. A szilcium atom krl ngy oxign atom tetraderes elrendezsben helyezkedik el (2.2. bra). Az egymshoz kapcsold szilcium-oxign kapcsolatok szma s trbeni elhelyezkedse alapjn tbbfle esetet klnbztethetnk meg. Ezek lehetnek sziget-, lnc, szalag-, sk- s trrcsos sziliktok. Kisszm szilcium-oxign kapcsolat esetn szigetsziliktokrl beszlnk. Ebben az esetben a relatve nagyszm szabadon marad

382

oxign vegyrtkeket fmek ktik le, ezrt a szigetsziliktok nagy fmtartalommal rendelkeznek. A tr egy irnyban nagyszm szilcium-oxign kapcsolat esetn lncsziliktokrl, ezek prhuzamos sszekapcsoldsakor szalagsziliktokrl, a tr mindkt irnyban nagyszm kapcsolat ltrejttekor pedig skrcsos sziliktokrl beszlnk. A felsorols sorrendjben egyre cskken a szilcium-oxign kapcsolatok ltal le nem kttt oxign vegyrtkek szma, ezrt cskken a relatv fmtartalom. A valsgban a skrcsos hl nem stabil, ezrt csak hrom rteg sszekapcsoldsval tud ltezni. Ez a hrmas rteg szendvicshez hasonl elrendezs, a kt szls rteg a korbban lert szilcium kzppont tetraderes hl, mg a kzps rtegben az oxign-atomok oktaderes elrendezsben csoportosulnak alumnium vagy magnzium atomok krl (2.2. bra). Ezt az elrendezdst a kmibl ismert koordincis elv indokolja, amelynek alapjn az atomok vagy ionok mretk alapjn is rendezdnek a trben.

Tetrader Forrs: sajt bra

Oktader

2.2. bra: A tetraderes s az oktaderes elrendezds A szilcium-oxign atomok a tr mindhrom irnyban trtn folyamatos egymshoz kapcsoldsa tjn jnnek ltre a trrcsos sziliktok. Ilyenkor a rendszerbe alumnium, vas s ms fmatomok is bekapcsoldnak. A trrcsos sziliktok leggyakrabbak elfordul kpviseli a fldptok, de trrcsos sziliktok az reges szerkezet zeolitok is. Azokat az svnyokat, amelyek mrete a 0,002 mm-t nem haladja meg agyagsvnyoknak nevezzk. Ebbe a kategriba elvileg brmilyen elemi sszettel svny beletartozhat. A legtbb esetben a kicsi mret nem szilikt svnyok a vizes kzegben felolddnak, a trrcsos sziliktok pedig nehezen aprzdnak ilyen mretre. Ezrt az agyagsvnyok kztt legnagyobb mennyisgben a skrcsos sziliktokhoz hasonl szerkezet alumo-sziliktok szoktak elfordulni. A kis mret miatt kt sk egymshoz kapcsoldsa is stabil szerkezetet alkot, ezrt az agyagsvnyok kt-, hrom- s ngyrtegek is lehetnek. Ez azt jelenti, hogy egy tetrader s egy oktader sk kapcsoldsakor (TO tpus) ktrteg (kaolinit), kt tetrader sk kz plt oktader sk ltezsekor (TOT tpus) hromrteg (montmorillonit, illit, vermikulit), tovbbi
383

oktader sk megjelensekor (TOTO tpus) ngyrteg (klorit) svnyokrl beszlnk. Ezeket a rcsszerkezeteket az 1930-as vek ta alkalmazott rntgen-diffrakci segtsgvel tudjk vizsglni. Vannak olyan svnyok amelyek kristlyszerkezete nem szablyos, ezrt ezzel a mdszerrel nem mutathat ki. Ezeket nevezzk amorf svnyoknak. Az agyagsvnyok ltalnos tulajdonsga, hogy nagy az egysgnyi tmegre jut, gynevezett fajlagos felletk, amelynek segtsgvel a levegbl vagy az oldatbl molekulkat vagy ionokat kpesek megktni. A hrom- s ngyrteg svnyok fajlagos fellete s megkt kpessge nagyobb, mint a ktrtegek. A rtegktegek kztt megkttt vz mennyisgnek vltozsa kvetkeztben az agyagsvnyok, klnsen a hrom- s ngyrtegek, ersen vltoztatjk trfogatukat, duzzadnak-zsugorodnak. Ha az agyagsvnyokat a bennk tallhat vz elprologtatsa utn fokozatosan tovbb melegtjk tbb szz fokra, akkor a szerkezetk belsejben tallhat OH-csoportok kiszabadulnak s vzmolekulkk rendezdnek. Ennek az gynevezett szerkezeti vznek a kiszabadtshoz energia szksges, amit megfelel mszerek segtsgvel, a hmrsklet emelkeds megtorpansa alapjn meg tudunk mrni. A vzmolekulk kiszabadulst lehetv tev hmrsklet svnytpusonknt klnbz, ezrt ezt a termikus analzist az agyagsvnyok azonostsra is hasznljk. 2.3. A kzetek Azokat a termszeti kpzdmnyeket, amelyek nagyobb kiterjedskben meglehetsen lland sszettelek, a fld kls rsznek nagyobb tmeg rszei s ltalban svnyok elegybl llnak, kzeteknek nevezzk. A kzeteket keletkezsi krlmnyeik alapjn magms, ledkes, s talakulsi csoportokra osztjuk. Az ledkes csoport egy rszt a felaprzott laza ledkek alkotjk. A talajok csak ilyen felaprzott, laza kzeteken tudnak kialakulni. A kzetek svnyi sszettelt meghatrozza, hogy a kristlyosods idejn az alapanyagban mennyi volt a szilcium mennyisge, amit hagyomnyosan SiO2%-ban fejeznek ki. A kis SiO2%-ot tartalmaz alapanyagbl nagy fmtartalm svnyokat tartalmaz gynevezett bzikus kzetek kpzdnek (pl. bazalt). Ha az alapanyagban a SiO2 meghaladja 65%-ot, akkor a nagyobb hmrskleten kikristlyosod, nagyobb fmtartalm svnyok kialakulsa utn marad Si a kvarckristlyok (SiO2) kpzdsre is (grnit, riolit). Az ilyen kzeteket nevezzk savany kzeteknek. Ennek az elnevezsnek a pH sklhoz nincs kze, mivel tudvaleven a sziliktok elenysz mrtkben olddnak vzben. Termszetesen fontos tulajdonsgnak tekintjk a kzetekben tallhat svnyok kmiai sszettelt, a talajkpzds szempontjbl fontos laza ledkes kzeteket azonban mgis a nem kevsb fontos felletnagysgot meghatroz szemcsemret szerint osztlyozzuk. A 2 mm-nl nagyobb rszecskket durva vzrszeknek tekintjk s ltalban tovbb nem osztlyozzuk. A laza ledkes kzetben s rajta kialakult talajban gyakorlati clokbl, tmr mret rtkhatrok szerint, az albbi csoportokat (rszecske frakcikat) szoktuk elklnteni: Durva homok - 0,2-2 mm Finom homok - 0,02-0,2 mm Por, vagy iszap - 0,002-0,02 mm Agyag - 0,002 mm-nl kisebb Lteznek ms rtkhatrokkal dolgoz osztlyozsok is, tudomnyos cl vizsglatokhoz pedig a fenti csoportokat mg tovbbiakra osztjk fel.

384

2.3.1. A laza ledkes kzetek kialakulsa A laza ledkes kzetek ms kzetcsoportokbl is ltrejhetnek. A kialakuls folyamatai a mlls, szllts s a konszolidlds. A mlls fizikai, kmiai s biolgiai folyamatok ltal elidzett aprzdsi s olddsi folyamatok sszessge. A fizikai aprzdsi folyamatok (pl. htguls, fagy, szl, stb.) hatsa kb. 0,02 mm tmrig hat. Az ennl kisebb rszecskknek ugyanis mr kicsi a mozgsi energija, ezrt tkzskor nem tudjk egymst aprzni s a mret miatt kicsi lesz a kls s bels felletek kztt kialakul hmrsklet klnbsg is. Ez a mretnagysg azonban mr elegend ahhoz, hogy a vz s soldatok kmiai hatsa rvnyesljn. Hazai cseppkbarlangjainkban is jl megfigyelhetjk a kalciumkarbont olddst s kivlst. A 2.1. kpen egy olyan ritka esetet lthatunk, ahol az oldott anyag kikristlyosodsa a felsznen trtnik meg.

Forrs: Kpeslap 2.1. kp: Mszk kivlsa a felsznre tr oldatbl Pamukkale (Trkorszg) terletn Nagy szerepe van a bomlsban a sziliktok hidrolzisnek is, amelynek kvetkeztben a nagyon kismrtkben oldhat alumo-sziliktokbl alumo-kovasavak kpzdnek, amelyek kevsb stabilak, ezrt knnyebben sztbomlanak alkot oxidjaikra (SiO2, Al2O3, Fe2O3). Ebben a folyamatban a krnyezet pH-jtl fggen klnbz agyagsvnyok is kpzdnek. Ezrt a laza ledkes kzetek jellemzen nagyobb agyagsvny-tartalmak (2.1. tblzat), mint pldul a kiindulsi anyagknt szolgl magms kzet. A talaj pH-ja elssorban attl fgg, hogy mennyire nagy a csapadk s milyen mrtkben tudnak az oldatok elszivrogni. A hidrolzis kezdeti szakaszban ugyanis jelents mennyisg lgos anyag (KOH, NaOH) keletkezik. Ha ezek a termkek nem tudnak eltvozni, akkor a tovbbi bomls jelents mrtkben lefkezdik. Ez a magyarzata annak, hogy a tiszntli, rossz lefolys terleteinken ms tpus (kevsb elrehaladott bomls)

385

agyagsvnyok keletkeztek, mint a nagy csapadk, j lefolys trpusi vidkeken. A mlls jellegt ezrt a vgtermkben kialakult oxid-arnyok alapjn hatrozzk meg (2.2. tblzat). 2.1. tblzat: A mlls hatsa a kzet svnyi sszettelre svnyok Fldptok Amfibolok Kvarc Csillmok Karbontok Agyagsvnyok Limonit Egyb Magms Kzetekben, % 57,8 16,0 12,8 3,6 1,1 0,5 0,2 8,0 2.2. tblzat: A mlls jellege Jelleg Siallitos Allitos Ferallitos Alferrites SiO2 : Al2O3 arny >2:1 2:1-1:1 2:1-1:1 2:1-1:1 Al2O3 : Fe2O3 arny Al2O3 > Fe2O3 Al2O3 > Fe2O3 Al2O3 = Fe2O3 Al2O3 < Fe2O3 7,0 38,0 20,0 20,0 9,0 3,0 3,0 ledkes

A felaprzott s talakult anyag tulajdonsgai a szllts sorn is vltoznak (2.3. tblzat). Az elluvilis (helyben marad) ledkben mindenfle nagysg rszecskt egytt tallunk, mg a foly ltal szlltott (alluvilis) anyag a vz sebessgnek fggvnyben klnbz mretre osztlyozott lesz, a sebessg vltozsa miatt viszont a rtegezettsg is jellemz r. 2.3. tblzat: Szlltsi tpusok A szllts tpusa Eluvilis Alluvilis Fluvioglacilis Morna Eolos Tengeri ledk Tavi ledk Megjegyzs Helyben marad ledk. Fennskok osztlyozatlan trmelke. Foly ltal szlltott osztlyozott s rtegezett ledk. Jgrakbl kimosott ferdn rtegezett homokos ledk. Jgrak ltal csiszolt, karcolt kdarabok. Szl ltal szlltott anyag. A lsz is ilyen. Lehet nagy a startalma. Iszapos, karbontos anyag.

Nagyon fontos ledktpus a szl ltal szlltott lsz. A jgrak elssorban a puha, karbontos kzeteket tudjk aprra morzsolni. Ezt az anyagot a vz kimossa, kiszradsa utn pedig a szl nagy tvolsgokra szlltja s lerakja. Ebben az anyagban dominl a porfrakci, eredete miatt tartalmaz meszet, lelepedse sorn porzus szerkezetv vlik. Ez a srgs szn anyag a vilgon mindentt a legjobb talajok kialakulsnak egyik elfelttele.

386

A szlltsi folyamat megsznse s az anyag konszolidldsa utn indulhat meg a talajkpzds. Ezrt van az, hogy a futhomok terleteken, vagy a folyk kzvetlen kzelben az radst megakadlyoz gtak megptse eltt, nem tud igazi talaj kialakulni. 2.4. A talaj szvete Mivel a talaj szilrd rsznek nagyobb rszt kitev svnyok leginkbb a mretkn keresztl szablyozzk a talaj tulajdonsgait, ezrt ennek az osztlyozsban is meg kell jelennie. A laza ledkes kzetek jellemzse sorn felsoroltuk azokat a rszecske-intervallum osztlyokat, amelyek segtsgvel az osztlyozst elvgezhetjk. A talajokban (polidiszperz rendszer) sokfle mret rszecskt tallunk (2.3. bra). A szvetet a klnbz mret rszecskk szzalkos arnya hatrozza meg. A szvet meghatrozs alapjul szolgl rszecske mret, annak arnya s eloszlsa fizikai tulajdonsg, ezrt a talajfizika fejezetben lenne a helye. A szvet ugyanakkor a fajlagos felletre gyakorolt hatsa miatt dnten befolysol tbb fontos kmiai tulajdonsgot is, ezrt trgyalst elre kellett hoznunk.
% 100 Monodiszperz (finom homok) Bidiszperz (szalagos agyag) 50 Polidiszperz (talaj)

<0,001

0,01-0,1

0,5-1,0

mm

Forrs: sajt bra 2.3. bra: Diszperzitsi tpusok Azt tapasztaltk, hogy sok tulajdonsg (vztart-kpessg, tpanyag- tartalom) befolysolsa szempontjbl leginkbb a kicsi mret rszecskknek van szerepe. Ezrt, s az egyszer kezelhetsg rdekben legtbbszr csak azt figyeljk, hogy a talaj tmegn bell mennyi a 0,02 mm-nl kisebb rszecskk (iszap s agyagfrakci sszege = leiszapolhat rsz %) arnya. Ennek az osztlyozsnak a segtsgvel tudjuk a klnbz szveti kategrikat (mechanikai sszettel, fizikai talajflesg) meghatrozni (2.4. tblzat). Lthat teht, hogy a homoktalajok is tartalmaznak bizonyos mennyisg agyagfrakcit s agyagtalajokban is tallunk homokot. A legtbb agronmiai clnak legjobban a vlyogtalaj tulajdonsgai felelnek meg. A rszecskk a talajban egymshoz kapcsoldva vannak jelen. Szzalkos arnyuk meghatrozshoz vgzett vizsglat sorn, az elksztsi fzisban ezt a kapcsolatot meg kell
387

szntetni. Ebbl a clbl leggyakrabban a szerves anyag eltvoltsra hidrogn-peroxidot, a msz eltvoltsra pedig ssavat hasznlnak. Az agyagrszecskk egymshoz val tapadst tbbnyire ntrium-hidroxid oldat adagolsval gtoljk meg. 2.4. tblzat: A talaj szvett jellemz rtkszmok hatrrtkei Fizikai talajflesg Durva homok Homok Homokos vlyog Vlyog Agyagos vlyog Agyag Nehz agyag Leiszapolhat rsz, % 0-10 11-25 26-30 31-60 61-70 71-80 81-90 Arany fle Higroszkpossg, 5 rs kapillris ktttsgi szm hy, % vzemels, mm <25 0-0,5 25-30 0,6-1,0 >300 31-37 1,1-2,0 250-300 38-42 42-50 54-60 61-80 2,1-3,5 3,6-5,0 5,1-6,0 >6,1 150-250 75-150 40-75 <40

Az ilyen mdon elksztett szuszpenzit lepedni hagyjk s meghatrozott idpontokban klnbz mlysgekbl pipettval (2.4. bra) vett mintk kiszrts utni mrlegelsvel hatrozzk meg az sszettelt. A mdszer alapjt az adja, hogy a nagyobb tmrj rszecskk a nyugv folyadkban gyorsabban lepszenek, ezrt a felszn kzelben vett mintkban nem lesznek megtallhatk.

Forrs: Sajt fnykp 2.4. bra: Talaj-szuszpenzi pipettzsa

388

A mindennapi gyakorlatban egyb, kevsb pontos, de sorozatvizsglatra jobban alkalmas mdszereket is hasznlnak. Ilyen pldul az Arany-fle ktttsgi szm, amely azt a vzmennyisget mutatja, amit 100 g lgszraz talajhoz kell adnunk, hogy a talaj a kplkenysg fels hatrt elrje s a fonalprbt mutassa. A fonalprba azt jelenti, hogy a vzzel sszekevert talajbl kihzott kever vgn kialakul talajkp nem tartja meg eredeti alakjt, a hegye visszahajlik. Egy msik, ritkbban alkalmazott mdszer lehet a zrt trben, 40% krli relatv leveg pratartalom mellett tartott talajmintk egyenslyi nedvessg-tartalmnak mrse. Ez az gynevezett higroszkpossg-rtk, ami homoktalajokban 1% krli, agyagtalajokban pedig 4-5% szokott lenni. Szintn ritkbban hasznlt mutatszm az 5 rs kapillris vzemels rtke. Alul szitaszvettel lezrt tltsz, merev manyag csvekbe szraz darlt talajmintt tltenek s a csvek als vgt vzbe lltjk. Az 5 ra alatt benedvesedett s ezrt sttebb rsz hosszt vonalzval megmrik. A nagyobb prusokat magba zr homoktalajokban a kapillris vzemels kezdeti sebessge nagyobb, ezrt az 5 rs rtk 300-500 mm szokott lenni, mg az agyagtalajokra 100 mm-nl kisebb rtk jellemz. A felsorolt, sorozatvizsglatra is alkalmas mdszerek alkalmazsakor figyelembe veend talaj szvet kategria hatrrtkeket is a 2.4. tblzatban talljuk meg. A 2.5. bra Magyarorszg talajainak a 3 f szveti kategrira generalizlt, nagyon leegyszerstett trkpt mutatja. A trkpbl megllapthatjuk, hogy a legnagyobb terletet a vlyogtalajok foglaljk el. Tjkozdhatunk arrl is, hogy merre talljuk nagyobb kiterjeds homok-, illetve agyagtalaj terleteinket.

Forrs: Sajt feldolgozs 2.5. bra: A talajok szvetnek egyszerstett trkpe 2.5. A talaj szerves anyaga Talajaink szervesanyag-tartalma ltalban 2-5%. Ez az rtk a szntott rtegre vonatkozik, a mlysg fel a humusztartalom ltalban cskken. A teljes humuszrteg vastagsga 60-90 cm szokott lenni.

389

A talajban tallhat szerves anyag az albbi csoportokra oszthat: llnyek (nvnyi gykerek, mikroorganizmusok, llatok) Nem humusz jelleg elhalt nvnyi s llati maradvnyok (Kmiailag azonosthat szerves anyagok : fehrjk, sznhidrtok stb.) Valdi humuszanyagok (nagymolekulj, heterociklusos magot s alifatikus oldallncokat tartalmaz, csak a talajra jellemz szerves anyag). A talajba kerl friss szerves anyagnak csak 10-30%-bl lesz valdi humusz (2.6. bra).

Mineralizci Humifikci

Forrs: Stefanovits s mtsai (1999) 2.6. bra: A talajba kerlt szerves maradvnyok C - tartalmnak sorsa Teht a humusz a talaj sszes szerves anyagnak rszt kpezi. Bonyolult szerkezet, talajonknt is vltoz polimerekbl ll. Ersen ktdik a szervetlen svnyokhoz. sszetevit mestersgesen kialaktott szempontok, elssorban oldhatsguk alapjn hatrozzk meg. Egyes sszetevit, amelyeket humusz-sznnek s huminnak neveznek, nem is lehet kioldani. A humusz-vegyletek olddst gtl kalcium savas kivonsa utn gyenge lgban kioldhat frakcit humuszsavaknak nevezik. A frakci tovbbi, mestersgesen, olddsi tulajdonsgok alapjn elklnthet rszeinek tulajdonsgait mutatja a 2.5. tblzat. 2.5. tblzat: A humuszsavak tulajdonsgai Humuszsav Fulvosavak Himatomelnsavak Barna huminsavak Szrke huminsavak Szn Srga vagy srgsbarna Barna Sttbarna Szrksfekete C, % 45-54 58-62 50-60 58-62 N, % 1-1,2 3-4,5 3-5 6-7,5 Relatv molekulatmeg 2 000-8 000 8 000-20 000 20 000-100 000 >100 000

390

A talaj szerves anyag fontos minsgi mutatja a C:N arny. Ez az arny a stabil humusz esetn 10:1 szokott lenni, az ennl tgabb arny (szalma) esetn a bomls gyors s 25:1 rtktl kezdve az svnyi nitrogn megktdsvel is jr. A humusz bomlkonysgnak vizsglatra szoktak acetil-bromidot is hasznlni. Az ebben oldd rszt tphumusznak, a nem oldd rszt pedig tarts humusznak nevezik. A humuszmolekulk oldallncain lv gynevezett funkcis csoportok is fontos szereppel brnak. Ilyenek a karboxil s hidroxil (fenolos is ) csoportok, amelyek savany s az amino csoport, amely lgos kmhats. A humuszt nehz teljesen elvlasztani a szervetlen kolloidoktl, ezrt kzvetlenl mennyisgileg nem is tudjuk meghatrozni. Legtbbszr abbl indulunk ki, hogy szerves szntartalmt 57%-nak vve vgezzk el a mrst. Teht kzvetlenl a szerves szntartalmat mrjk. A talaj szerves anyagot a kpzds krlmnyei alapjn is osztlyozhatjuk. Szrazfldi kpzdsi krlmnyek kztt alakul ki a mor (nvnyi maradvnyok felismerhetk), a moder (flig elbomlott nvnyi maradvnyok) s a mull vagy televny (teljesen elbomlott). Flig szraz krlmnyek kztt kpzdik a tzeg (nvnyi maradvnyok felismerhetk), s a kotu (porszer elbomlott tzeg). Teljesen vz alatt kpzdtt szerves anyag egyik legfontosabb kpviselje a kkesszrke szapropel. A friss szerves anyag akr 50%-a is elbomolhat 1 ht alatt, mg a valdi humusz kb. 3%-nak elbomlshoz 1 vre van szksg. Termszetes viszonyok kztt ezt, a mikroorganizmusok mkdshez szksges nedvessg jelenlte is befolysolja (2.7. bra). Szlssgesen szraz s a levegt kizr nagyon nedves krlmnyek kztt a bomls megll. Ez utbbi esetben halmozdik fel a lpokban a tzeg. A talaj levegztetst fokoz talajmvels bevezetse, vagy intenzitsnak nvelse mindig nagy szervesanyag-vesztesget idz el a talajokban, amg bell az j krlmnyeknek megfelel egyenslyi rtk.
Friss nvnyi anyag Relatv bomlsi sebessg

7 (szraz)

Nedvessg tenzi, pF

0 (vz alatt)

Forrs: sajt bra 2.7. bra: A szerves anyag bomlsi sebessge a nedvessg fggvnyben A szerves anyag fontosabb funkcii az albbiak: Stabilizlja a szerkezetet, knnyen kezelhetv teszi a talajt Nveli a talaj vzkapacitst s a hasznos vz mennyisgt A nvnyi tpanyagok f forrsa A talajban l szervezetek f tpanyag s energia forrsa

391

2.6. A szorpcis tulajdonsgok A talaj a klnfle rszecskk, molekulk s ionok mozgst tbbfle mdon tudja korltozni: A mechanikai megkt kpessg a rszecskk (hgtrgya) szk prusokban trtn visszatartst jelenti. A biolgiai megkt kpessg azt jelenti, hogy a nvnyek s a mikroorganizmusok a szmukra hasznos anyagokat testkben felhalmozzk s azok mozgst tmenetileg, elbomlsukig korltozzk. Ezrt bizonyos makro- s mikroelemek termszetes krlmnyek kztt is felhalmozdnak a talaj fels rszben. A fizikai megkt kpessg molekulknak a rszecskk felletn trtn megktdst jelenti (vz, gzok). Ezt a jelensget ersti, ha a talajban sok a kicsi mret s nagy fajlagos fellet (anyagsvnyok, humusz) alkotrsz. A kmiai megkt kpessg a legtbbszr rosszul oldd molekulk kpzse tjn mkdik. Ezzel a mechanizmussal a talaj elssorban a szervetlen foszforvegyletek mozgst tudja korltozni. A fiziko-kmiai megkt kpessg tltssel rendelkez felleteken kicserlhet mdon ionokat tud megktni. A talaj nagy fajlagos fellet rszecskin a tltsek az agyagsvnyok trsfelletein vagy a humusz funkcis csoportjain disszocici tjn jnnek ltre. Mivel ez a disszocici a pH fggvnye, ezrt ezeket a tltseket vltoz tltseknek nevezzk. Oldatokban az ionok tulajdonsgaitl s koncentrcijuktl fggen vltozik a rszecskk disszocicijnak foka. Ezrt a rszecske felletn lv tltshelyek (teljes potencil) egy rszt a fellethez ersebben ktd ionok kompenzljk. A teljes potencil ersebben ktd ionok ltal nem kompenzlt rszt maradk potencilnak (zta-potencil) nevezzk (2.8. bra). Az egymshoz kzel kerl rszecskk sszetapadsnak eslyt s a talaj szempontjbl fontos szerkezet kialakulsnak lehetsgt ennek a maradk potencilnak a nagysga hatrozza meg. A zta-potencil teht egy fizikai tulajdonsgokat meghatroz tnyez, az ioncsere szmtsa szempontjbl viszont a teljes potencilt kell figyelembe vennnk.
Teljes potencil Ersebben kttt ionok Diffz rteg

Maradk (zta) potencil

Forrs: sajt bra 2.8. bra. A talajkolloidok felleti tltsnek viselkedse az oldatban

392

Az agyagsvnyokban vannak olyan tltsek is, amelyek az anyag kikristlyosodsa sorn egy nagyobb vegyrtk ionnak kisebb vegyrtk de hasonl mret msik ionnal val helyettestse tjn (izomorf helyettests) jnnek ltre. A 2.9. bra egy ilyen helyzetet brzol, ahol a kt szls rcssk centrlis szilcium atomjait (apr fekete korongokkal jelezve) helyenknt alumnium (kis fehr kr), a kzponti rcs szoksos centrlis alumnium atomjait pedig magnzium (koncentrikus kr) vltja fel. Ha a krnyezet sszettele nem vltozik, akkor ezek a pozitv tltsek szmban cskkenst eredmnyez cserk kiegyenltetlen negatv tltstbbletet eredmnyeznek a rendszerben, ami majd a felletre ktd kationok tjn lesz kompenzlhat, s nem fgg a pH-tl. Ez az lland tlts.

Forrs: Kauricsev s Grecsin (1969) 2.9. bra: Izomorf helyettests Talajainkban a rszecskk a vltoz s az lland tltsek sszegeknt nagyobbrszt negatv tltssel rendelkeznek, ezrt elssorban nagyobb mennyisg kation megktsre hajlamosak. A negatv tltsek sszes mennyisgt a kationcsere kapacits (T-rtk) segtsgvel tudjuk mrni. Kifejezi, hogy egysgnyi tmeg talaj meghatrozott pH esetn mennyi kationt tud kicserlhet formban megktni. Mennyisge 10-40 cmol(-)/kg szokott lenni. gy mrjk, hogy a talajt elszr 8,1 pH-ra belltott (a vltoz tltsek miatt) BaCl2 oldattal Bara teltjk, az oldatot a talajbl kimossuk, majd a megkttt Ba-ot CaCl2 oldattal kiszortjuk s mennyisgt megmrjk. A negatv tltshelyeken megkttt, savassgot nem okoz, gynevezett bzikus kationok (Ca2+, Mg2+, K+, Na+) sszegt jelli az S-rtk. A kt mutatszm arnybl kpzett %-os rtk a teltettsg, ami a kolloidokon kttt rejtett savassg mrszma: V=(S/T)*100. Ha a V rtk kisebb 80%-nl, akkor jelents mennyisg rejtett savassg van jelen s a talajt teltetlennek minstjk. Fontos mutatszm lehet az egyes kationok rszarnya az S rtken bell. Ha a Na+ rszarnya meghaladja az S rtk 5%-t, vagy a Mg2+ rszarnya meghaladja a 40%-ot, akkor ez kedveztlen fizikai tulajdonsgokat klcsnz a talajnak, peptizlja a kolloidokat, duzzadsra s zsugorodsra hajlamost (szikes talaj). Megfigyeltk, hogy azonos koncentrci esetn a klnbz kationok nem egyforma ervel ktdnek a tltssel rendelkez fellethez. Ebben leginkbb a vegyrtknek s

393

ionmretnek van szerepe. A hidrogn-ion klnsen ersen ktdik. Ennek megfelelen a ktdst ltalnossgban mutat un. Hoffmeister-fle liotrp-sor a kvetkezkppen alakul: H+, >Al3+, >Fe3+, >Ca2+, >Mg2+, >K+, >NH4+, >Na+ . Bizonyos esetekben a fellet klnleges tulajdonsgai miatt az ltalnostl eltr erssg ktds is elfordulhat. Pldul az illit nev svny a szoksosnl ersebben kti a klium iont, a vermikulit a magnziumot, a szervesanyag pedig a kalciumot. Talajaink a viszonylag kevesebb pozitv tltshelyen kismrtkben kicserlhet mdon anionok megktsre is kpesek. A megktds erssgt elssorban a vegyrtk szablyozza, ezrt az egy vegyrtk klorid- s nitrt-ionok talajban trtn mozgst ez a hats alig befolysolja. Sok kutatnak az a vlemnye, hogy a fotoszintzis s a lgzs utn a fiziko-kmiai megkt kpessget kell megneveznnk, mint a fldi let egyik legfontosabb felttelt, amely biztostja a cserefolyamatot a talajrszecskk s a gykr kztt. A talaj rejtett savanysgnak pontosabb, titrlssal trtn meghatrozsra is dolgoztak ki mdszereket. Ilyenkor a talajt valamilyen soldattal rzatjk, majd a szrletben titrlssal hatrozzk meg a savassgot. Ha a soldat klium-klorid, akkor kicserldsi aciditst mrnk. Ennek rtke alig mrheten kicsi szokott lenni, mert a keletkez ssav ersen disszocil, a hidrogn ionok visszajutnak a felletre, bellk kevs tartzkodik a leszrsre kerl oldatban. Ha soldat kalcium-acett, akkor hidrolitos acidits mrsrl beszlnk. Ebben az esetben a keletkez kevsb disszocil ecetsav jobban megkti a hidrogn ionokat s azokat nagyobb mennyisgben tudjuk majd titrlssal megtallni a leszrt oldatban. Ezrt a gyakorlatban ez utbbi mdszert szoktk hasznlni. 2.7. A kmhats A talaj pH-jt 1:2,5 arny talaj - oldszer szuszpenziban szoktk mrni. Magyarorszgon oldszerknt leggyakrabban kiforralt desztilllt vizet s/vagy klium-klorid oldatot szoktak hasznlni. A klium-klorid oldatban mrt pH nem csak a talajoldatban tallhat hidrogn ionokat tartalmazza, hanem azokat is amelyeket a kolloidok felletrl a klium ion szort ki az oldatba (rejtett savanysg). Ezrt a klium-kloridban mrt pH mindig kisebb, mint a vzben mrt, a klnbsg nagyon savany talajokban meghaladhatja az 1,5 pH rtket. Talajainkat a vzben mrt pH alapjn az albbiak szerint csoportosthatjuk: < 4,5 ersen savany 4,5-5,5 savany 5,5-6,8 gyengn savany 6,8-7,2 kzmbs 7,2-8,5 gyengn lgos 8,5-9,0 lgos >9,0 ersen lgos Megjegyzend, hogy a talajban gyakran nagy mennyisgben jelenlv msztartalom hatsra a pH legfeljebb 8,5-8,6 rtket szokott elrni. Az ennl nagyobb, lgos s ersen lgos tartomnyba a pH szda (Na2CO3) jelenltben, vagy nagy kicserlhet ntrium-ion mennyisg esetn kerlhet (2.10. bra). Magyarorszg talajainak (feltalajok) pH trkpt a 2.11. bra mutatja be. A hegy- s dombvidkeken tbbnyire savany talajokat tallunk, a sksgokon pedig, fleg a Duna hordalkn s a lszn kialakult talajokra, a msz jelenlte ltal befolysolt gyengn lgos kmhats a jellemz.

394

pH(H2O)

11

x x x x x

10 9

xx x
10

x x

20

30 Na-teltettsg

40

50

60

S%

Forrs: sajt bra 2.10. bra: Szikes talajok kicserlhet Na-tartalma s pH-rtke kztti sszefggs

pH <5,5 5,5 6,6 6,6 7,6 >7,6

Forrs: MM-NAK (1977) 2.11. bra: Magyarorszg talajainak pH trkpe

395

2.8. A talaj radioaktivitsa Ismeretes, hogy a termszetben tallhat s mestersgesen eddig ellltott radioaktv atommagok szma tbb mint 2500, amelyek az azonos rendszmok (protonszmok) szerint csoportostva (izotpok) az elemek peridusos rendszernek kevssel tbb, mint 100 helyre beilleszthetk. Kzlk csak kb. 280 atommag stabil. Az instabil atommagok bomlsa sorn olyan nagyenergij, rszecske-, vagy hullmtermszet sugrzs keletkezik, amely ms atommagokat is kpes megvltoztatni, ionizlni. Az l szervezetek ehhez a jelensghez alkalmazkodtak, de a szoksosnl sokkal nagyobb szmban jelentkez vltozsokat nem tudjk tolerlni, krosodst szenvednek. Az izotpokat az elem vegyjele s annak baloldaln fent elhelyezett tmegszma segtsgvel szoktk jellni (232Th, 238U, 14C, vagy a 40K), nhny fontos izotpnak van sajt megklnbztet neve is (3H = trcium, 222Rn = radon, 220Rn = toron, 219Rn = aktnion). Hrom alapvet radioaktv bomlsi md ismeretes: Alfa-bomls(222Rn, 226Ra, 232Th, 238U): Az atommag 2 protonbl s 2 neutronbl ll hlium atommagot bocst ki, ezltal rendszmt kettvel, tmegszmt nggyel cskkenti. Ez nagy ionizl hats, de kicsi thatol kpessg sugrzst okoz, amelynek hordozi a tpllkkal, vagy a levegvel a szervezetbe jutva bellrl, nagyon kzelrl tudjk kedveztlen hatsukat kifejteni. Bta-bomls(3H, 14C, 40K, 87Rb, 90Sr, 137Cs, 226Ra, 232Th): Az atommag egy elektront s egy anti-neutrin nev rszecskt bocst ki, gy eggyel nveli rendszmt mg tmegszma nem vltozik. Ezt a bta-negatv tpus bomlsnak nevezzk. A btabomls trtnhet gy is, hogy az atommag egy pozitront s egy neutrnt bocst ki. Ekkor rendszmt cskkenti eggyel, s tmegszma ugyancsak vltozatlan marad. Ezt bta-pozitv tpus bomlsnak nevezzk. Gamma-bomls(137Cs): Az atommag energijt foton kibocstsval (gamma-sugrzs) cskkenti. A tlts- s tmegszm vltozatlan marad. Ez a legnagyobb thatol kpessg sugrzs. Az aktivits mrtkegysge a Becquerel (Bq). 1 Bq az aktivits, ha az anyagban 1 msodperc alatt 1 bomls trtnik. A felezsi id az, ami alatt egy adott mintban a radioaktv atommagok szma felre cskken. Ez az rtk 3,8 nap a radonnl, nhny vtized s nhny ezer v kztt van a 3H, 14 C, 90Sr, 137Cs, 226Ra szmra s tbb millird v nagysgrend a 40K, 87Rb, 232Th, 238U esetben. A Fldn tallhat termszetes eredet radioaktivitsnak kt forrsa van: Az olyan radioaktv atommagok s bomlstermkeik, amelyek felezsi ideje sszemrhet a Naprendszer korval. Ilyenek pl. a 232Th, 238U, vagy a 40K. Ez utbbinak a fele a Fld keletkezse ta elbomlott. A radioaktivits msik oka az, hogy a vilgrbl szrmaz kozmikus sugrzs folyamatosan j radioaktv atommagokat hoz ltre. Klnlegesen rdekes, hogy a Fldn kvli trsgbl rkez nagyenergij neutronok folyamatosan hoznak ltre az let szempontjbl is fontos radioaktv izotpokat. Ugyanis a neutronok tkzve a levegben tallhat nitrognnel a szn s a hidrogn egy-egy radioaktv izotpja, az 5730 v, ill. a 12,3 v felezsi idej 14C, s 3H (trcium) keletkezik. A radon a 86-os rendszmmal rendelkez elem a peridusos rendszerbl, amely a VIII-as fcsoportban helyezkedik el. A radon nemesgz, hasonlan a neonhoz, argonhoz, kriptonhoz s a xenonhoz. A nemesgzok zrt elektronhjuk miatt nem kpesek kmiailag ktdni ms elemekkel, vegyletekkel. Az ltalunk vizsglt radon izotpok a Fld krgben tallhat hossz felezsi idej urn s trium bomlsbl jnnek ltre. Ezek a 222Rn (radon), a

396

Rn (toron) s a 219Rn (aktnion) . Kzlk a leghosszabb felezsi idej (3,82 nap) 222Rn (radon) a legjelentsebb. Az t, amit a radon meg tud tenni, elssorban a kzet porozitstl, a geolgiai jellemzktl, s a meteorolgiai tnyezktl fgg (s termszetesen attl, hogy mekkora az lettartama). gy szerepe van pldul a talajvznek, nedvessgtartalomnak, hmrskletnek, nyoms-klnbsgeknek is. A talaj minsge is ersen befolysolja a Rn mozgst. Pldul homokos talajban majdnem zavartalan, nedves, agyagos talajban ersen gtolt a mozgsa. A 222 Rn diffzis thossza szilrd testekben nhny cm-tl nhny mterig mehet, valamint a 220 Rn esetben csak nhnyszor tz cm-ig terjedhet. Minden talaj, ptanyag s ltalban a talajvz is tartalmaz radont. A sugrzs biolgiai hatsait az anyag ltal elnyelt energia mennyisge segtsgvel tudjuk megbecslni. Ennek mrtkegysge a Gray (1 Gy = 1 J/kg). Mivel a klnbz fajtj sugaraknak ms hatsai vannak az emberi testre, definilni kell az ekvivalens dzist. Az ekvivalens dzis egyenl a dzis s a sugrzs biolgiai hatsossgnak szorzatval (RBE Relative Biological Effectivity). Mrtkegysge a sievert (Sv). A RBE a bta- s gammasugrzs esetben 1, mg az alfa-sugrzsra 20. Ez a dzisegyenrtk. Az ENSZ felmrse szerint a Fld npessge termszetes forrsokbl (kozmikus s fldkrgi sugrzsbl) vente tlagosan 2,4 mSv (ejtsd: milliszvert) sugrterhelst kap (2.6. tblzat). Haznk lakossgnak termszetes sugrterhelse mintegy 20%-kal nagyobb, 3 mSv/v, mivel azon orszgok kz tartozunk, amelyek laki az ghajlati sajtossgok miatt viszonylag tbb idt tltenek pletben, amelyek anyaga szintn sugroz s a lgcsere korltozsa miatt kedvez a radon tmeneti felhalmozdsnak. lnek a Fldn olyan termszetes radioaktv anyagokat (fkppen triumvegyleteket) bsgesen tartalmaz terleteken is emberek, ahol a termszetes sugrterhels tlagrtke a minknl t-tzszer magasabb, maximumrtke pedig akr tvenszer is nagyobb lehet. Ilyen "magas httrsugrzs" terletek ismeretesek a brazil tengerparton, Indiban (Kerala llamban), Irnban (Ramsar vidkn), tovbb Franciaorszgban, Madagaszkron s Nigriban. A mestersges forrsokbl szrmaz sszes sugrterhelsnk (mind a Fld, mind haznk egy lakosra szmtva) az sszes venknti sugrdzisunk 18%-t teszi ki. Ennek a legjelentsebb sszetevje a sugrforrsok orvosi alkalmazsa, amelyek rvn vente tlagosan 0.4 mSv sugrterhelst kapunk. Hozzjrulnak ehhez mg a TV-kszlkek, fstdetektorok, dohnytermkek sugrzsai, st mg a replvel trtn utazsok is a magasabb rgikban nagyobb kozmikus sugrzs miatt. Az eddig elmondottak alapjn megllapthat, hogy a termszetes sugrterhels jelents rsze sszefggsbe hozhat a talaj tulajdonsgaival, mivel annak svnyi szemcsi nmaguk is sugroznak, vagy mert szveti tulajdonsgai ltal befolysolja a radon mozgst, vagy pedig amiatt, hogy nvnyi tpllkban lv sugrz anyag is jrszt a talajbl szrmazik.

220

397

2.6. tblzat. A termszetes sugrterhels forrsai (az sszes terhels 82%-a) Forrs Kozmikus Hozzjruls az Fontosabb izotpok sszes terhelshez, % 7,7 Megjegyzs Atommagok, proton, neutron, elektron, Rntgen sugrzs, stb.
3

Kozmogn Leveg Tpllk, italok Talaj s pletek

0,3 55 11 8

H, 14C, 7Be Rn
238

A kozmikus sugrzs hatsra jn ltre. A fld mlyebb rtegeibl jn.

222

40

K, 3 H
40 87

U,

226

Ra,

14

C, Bellrl, sugroz.

kzelrl

K, 226Ra, 232Th, Rb, 238U, (14C, 3H,) 222 Rn

2.9. A talajoldat tulajdonsgai A talaj nedvessge nem kmiailag tiszta vz, klnbz skat, szerves anyagokat, elnyelt gzokat tartalmaz. A talajodat nyersre az albbi eljrsokat hasznlhatjuk: Kisajtols, kiszvats, centrifugls. A teljes mennyisget nem tudjuk kinyerni ezekkel a mdszerekkel. Vzzel nem elegyed oldatokkal val kiszorts (olajos emulzi). Utlagos elvlaszts szksges. Vizes kivonat (1:5 talaj oldat arny). Ez a leggyakrabban alkalmazott laboratriumi mdszer, mert knnyen kivitelezhet. Szikes talajokban a szrlet zavaros lesz, ezrt klnleges szrberendezseket alkalmazunk. A mdszer alkalmazsa sorn az eredeti talajoldathoz kpest vltozsok lehetnek a hgts hatsra bell olddsi klnbsgek miatt. A lizimteres mdszer. Termszetes fekvsben hagyott talaj klnbz rtegei al oldat gyjt berendezseket ptenek be, amelyekbl rendszeres idkznknt kiszivattyzzk a talajon traml oldatot. Ha nemcsak a gravitcis vz ltal szlltott oldott anyagokra kvncsiak, akkor negatv nyoms alatt tartott porzus kermia lapok beptsvel a kapillris vz oldott anyagnak egy rszt is elrhetik. Hasznlnak feltltses lizimtereket is, amikor alul gyjtvel elltott tartlyokba megprbljk a talajrtegeket az eredeti elrendezdsk utnzsval mestersges feltltssel biztostani. A lizimteres eljrs adja a leginkbb termszet kzeli eredmnyt, de inkbb csak az tszivrg gravitcis vz ltal szlltott oldott anyagokat tudjuk megfigyelni ltala. Ellenrz krdsek 1. Melyik a ngy legnagyobb mennyisgben elfordul elem a kzetburokban? 2. Mit neveznk svnynak? 3. Milyen tulajdonsgaik alapjn osztlyozhatjuk az svnyokat?

398

4. Mik azok a lncsziliktok? 5. Milyen rtegekbl llnak a skrcsos sziliktok? 6. Milyen svny csoportba tartoznak a fldptok? 7. Mit neveznk agyagsvnynak? 8. Milyen csoportba tartoz agyagsvnyoknak nagy a fajlagos fellete? 9. Milyen elven alapul az agyagsvnyok termikus vizsglata? 10. Mit neveznk kzetnek? 11. Milyen kzeten tud talaj kialakulni? 12. Milyen kzetet neveznk savanynak? 13. Milyen termkei lehetnek a sziliktok mllsnak? 14. Milyen mutatszmok alapjn vizsgljuk a mlls jellegt? 15. Milyenek lehetnek a laza ledkes kzetek a szllts tpusa alapjn? 16. Mi jellemz az alluvilis ledkre? 17. Mit neveznk lsznek? 18. Mi a talaj szvetnek defincija? 19. Milyen talaj szvet vizsglati mdszereket ismer? 20. Mik a jellemzi a vlyogtalajnak? 21. Hogyan vltozik a talajok szervesanyag-tartalma a mlysg fel haladva? 22. Hny cm vastag szokott lenni talajaink humuszos rtege? 23. Mennyi a talajok szerves anyagnak tlagos C:N arnya? 24. Milyen elv alapjn mrhetjk meg a talaj szervesanyag-tartalmt? 25. Mirt halmozdik fel a lptalajokban a tzeg? 26. Melyek a talaj szerves anyagnak legfontosabb funkcii? 27. Mi a talaj ioncserl kpessgnek oka? 28. Mit jelent az izomorf helyettests? 29. Mi a T-rtk? 30. Mi mutat meg a V-rtk? 31. rja fel a Hoffmeister-fle liotrp sort! 32. Milyen oldszer segtsgvel hatrozzuk meg a hidrolitos aciditst? 33. A vzben, vagy a klium-klorid oldatban mrt pH a nagyobb rtk? 34. Milyen okai lehetnek a talajok ersen lgos kmhatsnak? 35. Milyen mdon fgg a talajtl a termszetes radioaktivits nagysga? 36. A teljes sugrterhels mekkora hnyadrt felels a talaj kzvetlenl? 37.Milyen mdszerekkel tanulmnyozhatjuk a talajoldat sszettelt?

399

3. A TALAJ FIZIKAI S VZGAZDLKODSI TULAJDONSGAI

3.1. A talaj szerkezete A talaj szerkezete a talajnak azon tulajdonsga, hogy az elsdleges svnyi alkotk ragaszt anyagok segtsgvel aggregldnak. Fontos az aggregtumok mrete, alakja, egymshoz viszonytott helyzete, elrendezdse is. A talajt csak akkor nevezzk szerkezetesnek, ha rszecski egymstl viszonylag knnyen elvl egysgekbe, un. aggregtumokba kapcsoldnak ssze (3.1. bra). Az ilyen elrendezds azrt hasznos, mert egyszerre klnbz nagysg prusok jelenltt teszi lehetv. A kis prusok az aggregtumon bell, a nagyobbak pedig az aggregtumok kztt helyezkednek el.

Forrs: sajt bra 3.1. bra: A talaj szerkezete Az aggregtumok termszetes ragasztanyagai az albbiak: Agyagsvnyok. Knnyen sszetapadnak, de a vztartalom nvelsvel ez a kapcsolat meg is sznik. Szerves anyag. A vz rombol hatsnak is ellenll tarts ktanyag. Ltrejtthez idre van szksg. Vas-alumnium s mangn-hidroxidok. A vltoz redoxi s olddsi viszonyok kztt jnnek ltre s hrtyaszeren burkoljk be a durvbb svnyi rszeket. Sznsavas msz. A hidrogn-karbont formjban oldd, majd ismtelten kicsapd msz kapcsolja ssze a rszecskket. A szerkezetet javthatjuk vel fflk termesztsvel, szervestrgyzssal, vagy mestersges szerkezet stabilizl anyagok adagolsval is. Ez utbbiak egyik leggyakoribb kmiai anyaga az akrilsav, amely polimerizcira hajlamos. A talajszerkezet osztlyozst tbbfle aspektusbl is megkzelthetjk. A morfolgiai szerkezet osztlyozs az aggregtumokat alak s nagysg szerint osztlyozza. Ennek alapjn hrom nagy csoportot klnbztet meg (3.2. bra): Kbs. A tr mindhrom irnyban egyformn kifejlett aggregtumok tartoznak ide (hantos, morzss, dis). Hasbszer. Fggleges irnyban megnylt aggregtumok. A sklapokkal hatrolt formt hasbosnak, a tetejn legmblytettet oszloposnak nevezzk (3.3. bra). Lemezszer. A tr kt vzszintes irnyban kiterjedt rteges, lemezes pikkelyes, kagyls formk.
400

A morfolgiai szerkezet osztlyozst a talajtan hasznlja a helyszni vizsglat sorn, mivel a klnbz formk megjelense bizonyos talajrendszertani egysgekre enged kvetkeztetni. gy a morzss szerkezetet csernozjomoknl, a dis szerkezetet barna erdtalajoknl, az oszlopos szerkezetet szikes talajoknl fogjuk megtallni.

Kbs

Hasbszer

Lemezszer

Forrs: Szabolcs (1966) 3.2. bra: Morfolgiai szerkezet fcsoportok

Forrs: Kauricsev s Grecsin (1969) 3.3. bra: Oszlopos szerkezet

401

Az agronmiai szerkezet osztlyozs az aggregtumok nagysgt s vzllsgt veszi figyelembe. Ebben az osztlyozsi rendszerben a 0,25-10 mm nagysg aggregtumokat tekintik morzsnak s ezen bell mg szitlssal tovbb osztlyoznak. A szitn tesett rszecske mreteket a szzalkos arnyukkal slyozva nyerik a KM (kzepes mrt tmr) jelzszmot, amelynek alapjn eldntik a tovbbi beavatkozsok szksgessgt. A vzllsg azrt fontos agronmiai szerkezet mutat, mert a mvelssel ltrehozott aggregtum-frakci arny tartssgt jelzi. A termszetben ugyanis az aggregtumok leginkbb a vz rombol hatsnak vannak kitve. A vzllsgot az aggregtumok mretnek nedves szitls hatsra trtn vltozsval vagy az aggregtumokon keresztl vezetett vz ramlsi sebessgnek vltozsval mrhetjk. A mikroszerkezet vizsglati megkzelts azt jelenti, hogy ragaszt anyaggal sszefogott aggregtumokat mikroszkp trgylemezen vkonyra csiszolnak s polarizlt fny segtsgvel figyelik meg az svny kristlyokat, valamint az regekben tallhat j kpzdmnyeket. Ezt az eljrst tudomnyos cl vizsglatokra hasznljk. 3.2. A talaj prustrfogata A talaj egysgnyi trfogatban a szilrd rszek ltal be nem tlttt teret prustrfogatnak nevezzk. Kiszmtottk, hogy szablyos s egyforma nagysg gmbk legszorosabb egymshoz illeszkedse esetn a minimlis prustr 26% lenne. A talajrszecskk klnbz nagysg s nem szablyos alakja, valamint a szerkezet mdost hatsa miatt a valsgban a prustrfogat 40-60% szokott lenni. Elvileg a prustrfogatot a prusokat kitlt vz mennyisge alapjn is meghatrozhatnnk, ez azonban a bezrt leveg jelenlte s a vz egy rsznek gyors elfolysa miatt a gyakorlatban nem kivitelezhet. Ezrt a prustrfogatot az svnyszemcsk srsge s a talaj trfogattmege ismeretben szmtssal hatrozzuk meg. A srsg (Fs), a hzagmentes talaj egysgnyi trfogatnak a tmege (g/cm3). A talaj tmegt egyszeren meg tudjuk mrni. A rszecskk trfogatt viszont csak gy tudjuk meghatrozni, ha megmrjk, hogy mennyi folyadk szksges a kztk lv tr kitltshez. Ilyenkor problmt jelent a leveg kiszortsa s a rszecskk vizes kzegben trtn duzzadsa. Ha a duzzad hatst szeretnnk elkerlni akkor apolros folyadkot (xilol, petrleum) kell hasznlnunk. Gyakorlati clokra a talaj srsgt nem szoktuk mrni, hanem a leggyakrabban elfordul svnyok ismert 2,65 g/cm3 rtkt szoktuk alapul venni. A trfogattmeg (Ts) az egysgnyi trfogat eredeti szerkezet talaj tmege. Ezt gy mrjk, hogy ismert trfogat, lezett perem hengert a vizsgland talajrtegbe nyomunk, a henger vgeinl a mintt egyenesre faragjuk, a nedvessget kiszrtjuk s a hengerben lv szraz talaj tmegt osztjuk a henger trfogatval. A talaj prustrfogatt (P%) az albbi kplettel szmtjuk ki: P%=(1-Ts/Fs)*100 Mivel a kpletben szerepl srsg-rtket llandnak vesszk, a talaj prustrfogat vltozsokat a trfogattmeg mrs segtsgvel jl nyomon tudjuk kvetni. A talaj mvelse s a mintavtel kztt eltelt id, valamint a szvet s a szerkezet fggvnyben a trfogattmeg 0,8-1,7 g/cm3 kztt szokott vltozni. Ennek megfelelen a szoksos prustrfogat intervallum 36-70% lesz. Az sszes porozitson bell klnbz nagysg prusokat tallunk. Mivel ezeket kzvetlenl nem tudjuk megmrni, gy az ltaluk betlttt funkci alapjn osztlyozunk. gy megklnbztetnk ersen kttt, lazn kttt, kapillris ervel tartott, kapillris gravitcis, gravitcis vz ltal elfoglalt prusteret s a bezrt levegre jut prusteret. Ezeket a kategrikat klnbz felttelek mellett vztartalom mrssel meg tudjuk hatrozni.

402

Megklnbztetnek mg aggregtum porozitst is, mivel az aggregtumokon belli prustr ltalban kisebb az sszes porozits rtknl. 3.3. A talaj vzgazdlkodsa A talaj vzgazdlkodsa azoknak a tulajdonsgoknak az sszessge, amelyek megszabjk , hogy adott ghajlati s domborzati felttelek kztt rendelkezsre ll vzbl milyen mrtkben sikerl a nvnyek vzignyt kielgteni. Ez a termkenysg egyik fontos eleme. A talajban klnbz erk ltal, rszben a szerkezeten bell is tallunk kttt vizet. A nedvessg-tartalom az a vzmennyisg, ami a talajbl az alkotrszek minsgi vltozsa nlkl eltvolthat. Sok ksrletezs utn megllaptottk, hogy a 105 C-on tmegllandsgig val szrts ezt a felttelt gyakorlatilag kielgti. Ez az alapja a klasszikus szrtszekrnyes eljrsnak. A gyakorlatban, fleg gyors helyszni vizsglatok cljra, hasznlnak ms elven mkd eljrsokat is, azokat azonban a szrtszekrnyes eljrssal kalibrlni kell. Ilyen eljrsok a tenziomteres (nyomsmrvel sszekttt porzus agyagkp), az elektromos vezetkpessg (gipsz, vegszvet vezetkpessgnek vltozsa) dielektromos lland alapjn (talajfuratba helyezett botszer kondenztor), neutron szrds alapjn, gammaradici intenzitsvltozs mrsn alapul mdszerek. A nedvessgtartalmat tmegszzalkban az albbi kifejezsek alapjn tudjuk kiszmtani: N= a-b Nt%= N/b*100 Ahol: a= nedves talajminta tmege, g b= kiszrtott talajminta tmege, g N= vztartalom tmege, g Nt%= tmegszzalkban kifejezett nedvessgtartalom. A nedvessgtartalmat a talaj trfogatnak szzalkban (Ntf%), gy szmtjuk ki, hogy a tmegszzalkban kifejezett nedvessgtartalmat szorozzuk a trfogattmeggel (Ts). Ntf%= Nt%*Ts A nedvessgtartalmat a talaj prustrfogatnak szzalkban (Np%) is megadhatjuk (relatv nedvessgtartalom): Np% = (Ntf%/P%)*100 Egy adott, ismert vastagsg (h=cm) talajrteg nedvessgtartalmt kbmterben vagy millimterben is megadhatjuk: N (m3/ha)=h*Ntf% N (mm/ha)= N (m3/ha)/10 A vztartalmat s az azt megkt prusokat a vz energia llapotn keresztl is kifejezhetjk. Erre hasznljuk a pF rtket, amely a talaj prusokban s a rszecskk felletn kttt elszvshoz szksges er vzoszlop cm-ben megadott rtknek a 10-es alap logaritmusa. A 0 pF teljesen teltett talajt jelent, amikor erhats nlkl is kifolyik a talajbl a vz. A teljesen szraz talaj pF rtke 7. A nedvessgtartalom s a szver (pF) sszefggst mutatja a pF-grbe (3.4. bra). Ezt laboratriumi krlmnyek kztt talajrtegenknt kimrhetjk s megadhatjuk. A mrs elvi lehetsgt az adja, hogy ha egy nedves porzus anyaghoz megadott hosszsg vzoszlopot fggesztnk (3.5. bra), akkor bizonyos id elteltvel a porzus anyagban a vzoszlop hosszval fordtott mrtkben arnyos egyenslyi nedvessgtartalom alakul ki. Ez

403

az egyenslyi nedvessgtartalom a porzus anyagra helyezett, elzetesen benedvestett talajmintban is ltrejn.

pF Szraz talaj 7

Hervadspont 4,2 Szabadfldi VK 2,5 DV Teltett talaj 0 10 HV 20 30 VK 40 50 Vz tf%

Forrs: sajt bra 3.4. bra: A pF grbe s jellemz pontjai

Talajminta Membrn

Kifoly vz

Forrs: Hillel (1980) 3.5. bra: A talaj nedvessg ktdssel egyenslyt tart vzoszlop A mrs technikai rsznek fontos eleme a megfelel porzus anyagok megtallsa. Nagy nedvessgtartalom tartomnyban a vizet gyorsan vezet nagy prus anyagokat (homokrteg) hasznlunk. Kicsi egyenslyi nedvessgtartalom esetn nagy szvert kell hasznlnunk. Ilyenkor a nagy prusok tengednk a levegt, ezrt kisebb prus anyagokat (kaolin-rlemny, getett kermia) kell hasznlnunk (3.6. bra). 1 bar felett nyomst kell alkalmaznunk (3.7. s 3.8. brk).
404

Forrs: Vrallyay (1973); MM-NAK (1978) 3.6. bra: A pF grbe egy pontjnak kimrse laboratriumban

Nyoms bevezetse

Acl kamra Membrn

Talajminta Kivezets

tfoly oldat gyjtje Forrs: Hillel (1980) 3. 7. bra: A nyomskamra elvi rajza

Forrs: MM-NAK (1978) 3.8. bra: A nyomskamrk hasznlat kzben

405

3.3.1. A vztart kpessg llandi A talaj vzgazdlkodsnak jellemzsre hasznlunk nhny tbb-kevsb llandnak tekintett mutatt. Ilyen a vzkapacits (VK), ami a gravitcis ervel szemben visszatartott vz mennyisge. rtke fgg a talajvz mlysgtl. Ennek megfelelen megklnbztetjk az albbi rtkeket: Maximlis vzkapacits. A teljesen teltett, a termszetben a talajvzszint alatti rtegek vztartalma. Minimlis vzkapacits. Azoknak talajrtegeknek a vzkapacitsa, amelyekre nem hat a talajvz (a talajvz mlyen, 3-5 mternl mlyebben van). Ezt az esetet laboratriumi krlmnyek kztt gy szoktk modellezni, hogy az eredeti szerkezettel vett s vzzel teltett mintt a prolgs kizrsval addig tartjk homokra helyezve, amg annak tmege mr nem vltozik. Szntfldi vagy termszetes vzkapacits. A termszetes helyzetben mrt talaj aktulis vzkapacitsa. A helysznen a talajt nagy mennyisg vzzel beztatjuk, a prolgs megakadlyozsa cljbl letakarjuk, majd egy hetes vrakozs utn (amg a gravitcis vz eltvozik) a talaj klnbz rtegeibl mintt vesznk s megmrjk a nedvessg tartalmt. Ezt az rtket a tavaszi holvads utn a felszn erteljes szradsnak megindulsa eltt mestersges beztats nlkl is megmrhetjk, de nagyon gyelni kell az idpont megvlasztsra. A kapillris vzkapacits. Az a nedvessgtartalom, amit laboratriumi krlmnyek kztt alulrl kapillris ton teltett mintban mrnk. Itt jegyezzk meg, hogy a vzzel trtn telts utn elszvssal val lecskkents (deszorpci) utn megmarad vzmennyisg mindig nagyobb, mint az alulrl kapillris ton (szorpci) trtn tlts esetn. Ezt a jelensget hiszterzisnek nevezzk. A msik fontos vzgazdlkodsi mutat a holtvz (HV), az a vzmennyisg amit a nvnyek mr nem tudnak felvenni a talajbl. A nvnyek szmra maximlisan hasznosthat vzmennyisg az gynevezett hasznos vz, vagy diszponibilis vz (DV) ami a vzkapacits s a holtvz klnbsge (3.9. bra): DV=VK-HV A vzgazdlkodsi llandkat a pF-grbrl (3.4. bra) is leolvashatjuk. A vzkapacits a 2,5 pF rtknek, a holtvz pedig a 4,2 pF rtknek megfelel vztartalom.
30 cm talajrtegben lv vz, mm Szntfldi vzkapacits 100 Hasznos vz

50

Holtvz Homok Vlyog Agyag

Forrs: sajt bra 3.9. bra. A hasznos vz mennyisge a talaj szvetnek fggvnyben

406

3.3.2. A vzvezet kpessg A talaj vzgazdlkodsnak fontos sszetevje a vzvezet kpessg is. A tanulmnyozs rdekben ezt a jelensget ltalban kt sszetevre szoktuk bontani. Megklnbztetjk azt a specilis esetet amikor a talaj sszes prust vz tlti ki. Ebben az esetben (ktfzis talaj) a vzmozgst a talajra nehezed vzoszlop magassga hatrozza meg. A vzmozgs szmtsra a Darcy-trvnynek megfelel szmtsi kpleteket kell ismernnk. Ezek az albbiak: Q=(K*h*F)/L s ezt trendezve K=(Q*L)/(h*F) Ahol: K= hidraulikus vezetkpessg cm/nap Q= az idegysg alatt tfoly vz mennyisge cm3/nap L= a talajoszlop hossza, cm h= hidraulikus nyomsklnbsg (a mozgat vzoszlop vastagsga), cm F= a talajoszlop keresztmetszete, cm2 A fenti kplet az gynevezett lland vznyoms mdszerre (3.10. bra) vonatkozik, ami szemlletesen lerja a vzmozgs termszett s szablyoz feltteleit. A talajtani laboratriumi gyakorlatban azonban a kis keresztmetszet mintkon tfoly nagyon kicsi vzmennyisg (fleg agyagos talajok esetn) mrsnek problematikja miatt inkbb egy msik mdszert, a cskken vznyoms mdszert szoktk hasznlni (3.11. bra). Ebben a mdszerben az tfoly vzmennyisget a talajminta fl szerelt vkony vegcsben figyelik, ezrt viszonylag kicsi vzmennyisg vltozsokat is knnyen meg tudnak mrni. A vltoz (cskken) vznyoms miatt egy bonyolultabb kpletet alkalmaznak. Abban az esetben, ha a talaj prusainak csak egy rszt tlti ki a vz (hromfzis talaj, 3.12. bra) akkor a vz mozgst kt fontos s jelents er befolysolja. Elre kell bocstani, hogy a vz mozgsa szempontjbl nem nmagban a mozgater nagysga, hanem az er egysgnyi thosszsgra es rsze br jelentsggel. Ezt nevezzk gradiensnek. Megtalljuk ezt a ktfzis talaj korbban felrt kpletben is (h/L).

Talajminta

Szitaszvet Forrs: MM-NAK (1980) 3. 10. bra: A vzvezet kpessg mrse lland vznyoms mdszerrel
407

Forrs: MM-NAK (1978) 3.11. bra: A hidraulikus vezetkpessg mrse laboratriumban Szilrd Oldat Leveg

Forrs: Hillel (1980) 3.12. bra: A hromfzis talaj A hromfzis talajban az egyik mozgat tnyez a mindig lefel mutat gravitcis gradiens. Ezt gy szmtjuk, hogy az ltalunk vizsglt kt pont kztt fgg vzoszlop cm

408

szver rtket osztjuk a kt pont kztti cm-ben kifejezett tvolsggal. Mivel ez a kt rtk azonos, ezrt a gravitcis gradiens mindig egyenl eggyel. A msik mozgat tnyez a tenzi gradiens, ami a nedvessg klnbsgbl s az ezzel egytt jr szver klnbsgbl ered. Attl fggen, hogy a vizsgland talajoszlop felsvagy az als rsze szrazabb-e a gradiens eredje felfel vagy lefel fog mutatni. Ezt a gradienst gy szmtjuk, hogy a kt megfigyelt pont cm-ben megadott szver klnbsgt osztjuk a kt pont tvolsgval. Teht a szmtsi kplet az albbiak szerint alakul: V=(1/h)*k Ahol: V= a vzramls sebessge a hromfzis talajban, cm/nap 1= a gravitcis gradiens, cm/cm = a nedvessg klnbsgbl add szver klnbsg a kt pont kztt, cm h= a kt pont tvolsga, cm k= kapillris vezetkpessg rtk, cm/nap Megjegyezzk, hogy a kapillris vezetkpessg (k) a talaj nedvessgtartalmtl fgg rtk (3.13. bra). Ha a talaj vzzel teljesen teltett (ktfzis), akkor a kapillris vezetkpessg (k) azonos lesz a hidraulikus vezetkpessggel (K). A homoktalajok kapillris vezet kpessge a teltetthez kzeli llapotokban ltalban nagyobb, mint az agyagtalajok, de a szver nvelsvel prusaik gyorsabban kirlnek s vezetkpessgk gyorsan cskken. k, cm/nap 102 Homoktalaj Agyagtalaj

10-7 0 Forrs: sajt bra 3.13. bra: A kapillris vezetkpessg nedvessg tenzi sszefggs A vzvezet kpessget helyszni krlmnyek kztt is szoktuk mrni. Ilyenkor a ktfzis s a hromfzis llapot egytt van jelen a vz beszivrgsa sorn. A beszivrgst ms nven infiltrcinak is nevezik. A szabadfldi mrseknek tbbfle megkzeltse s eljrsa lehetsges: 1. Felszni elrasztsos mdszerek. Ezekben az esetekben valamilyen fizikai akadllyal (talajba vert keretek) megakadlyozzuk a vz oldalirny elfolyst (3.14. bra) s mrjk, hogy idegysg alatt egysgnyi terletre vettve mennyi vz szivrog a talajba. Jellemznek a kezdeti nagy befogadsi sebessg utn fokozatosan llandsul rtket szoktuk venni, amit mm/ra rtkben fejeznk ki. Vannak eszkzk, melyek segtsgvel a beszivrg vz mennyisgnek mrst automatizlni tudjuk. 5 pF

409

Forrs: Szabolcs (1966) 3. 14. bra: A helyszni vzkapacits s vzvezet kpessg mrshez hasznlatos keret 2. Rtegenknti vizsglati mdszerek. Vastagabb talajrtegek vzvezet kpessgt mindig a legrosszabbul vezet sv vezetkpessge hatrozza meg. Ezrt szksg lehet talajrtegenknti mrsekre is. Erre a clra szolgl az gynevezett csves mdszer, amelynek keretben a lpcszetesen kisott talajszelvny klnbz rtegeibe csveket vernk, amelyeket vzzel feltltnk (3.15. bra). A vzvezet kpessgeket annak alapjn hasonltjuk ssze, hogy melyek rteg csveibl fogy el gyorsabban a vz. A vizsglatot klnbz mlysgig frt lyukak vzzel val feltltse s az elszivrgs sebessgnek megfelel specilis eszkzk segtsgvel trtn mrse tjn is vgezhetjk (auger hole mdszer).

Forrs: Szabolcs (1966) 3.15. bra: Helyszni, rtegenknti vzvezet kpessg mrs

410

3. Mestersges esztet berendezsek. Az esvz s az esztet berendezseken keresztl kiadott ntzvz vrhat beszivrgsi sebessgnek s talajt rombol hatsnak becslse cljbl hasznlnak mestersges esztet berendezseket. Ezek a vizet 1-2 m magassgbl cseppekre osztva ejtik a kerettel krlhatrolt s ismert alapterlet talajra. Az llthat esintenzits s a talajfelletrl elfoly vz mennyisgnek sszevetsbl a beszivrg vz szmthat. Mivel a mrseket terepen vgezzk a berendezst, illetve a lehull vzcseppeket a szl eltrt hatsa ellen is vdeni kell. Egy ilyen berendezs (Kaz-fle esztet) kpt mutatja a 3.16. bra.

Forrs: Sajt fnykp 3.16. bra: A Kaz-fle mestersges esztet berendezs munka kzben 3.4. A talaj leveg- s hgazdlkodsa A talaj leveg- s hgazdlkodsa nagymrtkben a vzgazdlkods s aktulis vztartalom fggvnye. Az a levegmennyisg ami tartsan jellemzi a talajt (levegkapacits) a prustrfogat azon rszvel egyenl, amit a vzkapacitsnyi vz nem foglal el. Ezrt teht a nagyon tmtt agyagtalajok, amelyeknek nagy a vzkapacitsa, tartsan kevs levegt

411

tartalmaznak. A talaj alkotelemei kzl a vznek a legnagyobb a hkapacitsa, ezrt a talaj felmelegedse nagymrtkben fgg az aktulis vztartalomtl. 3.5. A talaj-vz rendszer fizikai viselkedse A talaj fiziko-mechanikai tulajdonsgai fggnek az aktulis vztartalomtl. Ilyen tulajdonsg a plasztikussg, amely azt jelenti hogy a talaj kls er hatsra trs nlkl brmilyen alakra kpezhet s azt az erhats megsznse utn is megtartja. Ezt a tulajdonsgot a kplkenysgi szmmal jellemezzk. Pi=Fh-Ph Ahol: Pi= plasztikussgi index (nedvessg %) Fh= folysi hatr (nedvessg %). Az a talajra jellemz nedvessgtartalom rtk, amikor egy tlban lv nedves talajpp kzepbe hzott kis barzdaszer nyls a tlka nhnyszori tenyrhez val tse hatsra sszefolyik. Ph= sodrsi hatr (nedvessg %). Az a minimlis nedvessgtartalom, amely mellett a 3-4 mm vastag talajsodratok hajlts hatsra tredezni kezdenek. Vannak egyb mrszmok is, amelyek a talaj-vz rendszer fizikai viselkedst jellemzik. Ilyen pldul a zsugorodsi hatr. Ez az a minimlis nedvessgtartalom, amelyet a szrads sorn elrve a talaj trfogata tovbb nem cskken. Ellenrz krdsek 1. Mikor nevezzk szerkezetesnek a talaj? 2. Mirt fontos tulajdonsg a talaj szerkezete? 3. Melyek az aggregtumok termszetes ragaszt anyagai? 4. Sorolja fel a morfolgiai szerkezet osztlyozs hrom nagy csoportjt! 5. Milyen tulajdonsgokat vizsgl az agronmiai szerkezet osztlyozs? 6. Hogyan szmtjuk ki a talaj prustrfogatt? 7. Milyen hatrok kztt vltozik a talaj prustrfogata? 8. Milyen mdszerekkel mrhetjk meg a talaj nedvessg tartalmt? 9. Milyen szmtsok segtsgvel tudhatjuk meg egy talajrteg vztartalmt mm-ben? 10. Mi a pF defincija? 11. Milyen kt vltoz sszefggst mutatja a pF-grbe? 12. Mit neveznk vzkapacitsnak? 13. Hogyan szmtjuk a hasznos vz mennyisgt? 14. Milyen pF rtknek felel meg a vzkapacitsnyi s milyennek a holtvz nedvessg? 15. rja le a hidraulikus vezetkpessg szmtsi kplett! 16. rja le a kapillris vezetkpessg szmtsi kplett! 17. Milyen mdszerekkel mrhetjk a vzvezet kpessget a helysznen? 18. Hogyan fgg a talaj leveg- s hgazdlkodsa a vzgazdlkodstl? 19. Hogyan szmtjk a plasztikussgi indexet?

412

4. TALAJRENDSZERTAN
A talajok osztlyozsa tbbfle lehet. Rgebben ennek alapjul bizonyos nvnyek termeszthetsge vagy egy-egy konkrt talajtulajdonsg rtkei (pH, ktttsg) lltak. Sok tulajdonsg egy idben val figyelembe vtelt teszi lehetv a Magyarorszgon hasznlt genetikai, vagy az Eurpai Uni ltal preferlt FAO osztlyozsok. Az osztlyozsok alapjul szolgl talajtulajdonsgok megismershez helyszni s laboratriumi vizsglatokat kell vgeznnk. A laboratriumi vizsglatok bizonyos elveirl a talajtulajdonsgok ttekintse sorn mr szereztnk bizonyos ttekint jelleg ismereteket. A rendszertan rszleteinek trgyalsa eltt rviden ttekintjk a helyszni talajvizsglat fontosabb elemeit s a talajkpzdsre hat tnyezket. 4.1. A helyszni talajvizsglat A helyszni talajvizsglat egy-egy talaj rendszertani hovatartozsa megllaptsnak fontos eleme. Kevs kivtellel a helyszni vizsglat adataibl a talajtpus megllapthat. A klnbz talajok sokszor igen nagy s nehezen kiszmthat tmenettel csatlakoznak egymshoz. Ezrt a helyszni megfigyelsek a hatrvonalak meghzsa szempontjbl dnt jelentsgek. Egy adott terlet trkpezse sorn a megvizsgland helyek szmt dnten a tervezett trkp lptke hatrozza meg. 1:10 000 lptk trkpezs esetn minden 10-12 ha-ra kell egy talajszelvnyt feltrni. Ezen bell mdost tnyezknt jelentkezik a terlet tagoltsga. A talajszelvnyeket a vizsgland terlet jellemznek tlt pontjain trjuk fel, pontos helyk meghatrozsra topogrfiai trkpeket (4.1. bra) s lgi felvteleket is hasznlhatunk.

Forrs: Szabolcs (1966) 4.1. bra: A talajszelvny feltrsok helyeinek kijellse topogrfiai trkp segtsgvel A talajszelvny egy fggleges metszet, amely magba foglalja a talaj szintjeit, vagy rtegeit. Talajkpzds kvetkeztben elklnlt rszeket szinteknek nevezzk, ha ezek nem

413

talajkpzds eredmnyekppen (hordalk, lerakds) jttek ltre, akkor rtegekrl beszlnk. A szoksos sott szelvnybl trtn talajvizsglat mlysge 150 cm, specilis esetben frval tovbbi mlytst is vgezhetnk. A talajszelvnyt gy satjuk, hogy a vizsglati idpontban a megszemllend fggleges s letiszttott falfellet ne legyen rnykban. A talajszelvny egymstl klnbz rszeit egymstl elklntjk. A talajszinteket a felsznrl kiindulva az abc betivel jelljk. Ezeknek a jeleknek a klnbz talajkpzdsi folyamatok esetn ms-ms rtelme van. A legfontosabb megjellseket s rtelmezsket a 4.2. brn tallhatjuk meg. Az brn tallhat jellseken tl, ha a talajkpzds alapjul szolgl anyakzet alatt ms tulajdonsg kzetet tallunk, akkor azt gyazati kzetnek nevezzk s D betvel jelljk. Barna erdtalaj Csernozjom, vagy rti talaj

Kilgozdsi szint Felhalmozdsi szint Anyakzet

Egyenletesen humuszos szint tmeneti szint Anyakzet

Forrs: sajt bra 4.2. bra: A talajszelvny szintjei A helyszni talajvizsglat sorn a talaj klnbz szintjeibl vagy rtegeibl vizsglatot vgznk s mintt vesznk. Egy mintba 30-40 cm-nl vastagabb rteget nem egyesthetnk akkor sem, ha egybkent nincs szemmel lthat vltozs. A helysznen a rtegekbl megvizsgljuk s feljegyezzk az albbi tulajdonsgokat: 1. A talaj szne a benne tallhat szerves anyag s szervetlen svnyok tulajdonsgaitl s mennyisgtl fgg (4.3. bra). Nemzetkzi folyiratban trtn kzlshez az gynevezett Munsell-skla alapjn megadott elnevezseket kell hasznlnunk. 2. A talaj szvete. A helysznen tapintssal megbecsljk a nagymret frakcik arnyt. Kszthetnk nedves sodratokat is. Ha ezek karikba hajthatk, akkor agyagtalajrl, ha a karika tredezik, akkor vlyogtalajrl, ha sodrat nem kszthet akkor homoktalajrl beszlnk. Pontosabb ismeretnk a mintk laboratriumi vizsglata utn lesz. 3. A talaj szerkezete. Meghatrozzuk a morfolgiai osztlyokat (kbs, hasbszer, lemezszer) s az ezeken bell megllapthat fontosabb formkat. Ezt a vizsglatot mindenkppen a helysznen kell elvgezni. Egyes morfolgiai szerkezeti jegyek meghatrozott talajtpusra utalnak. 4. A talaj tmrsge. A talaj lehet omls, laza, tmtt stb. 5. Msodlagos kpzdmnyek. Megklnbztetnk kivlsokat (vas-oxid, mszkivls), amelyek meghatrozott talajkpzdsi folyamatokra utalnak. Elfordulhatnak zrvnyok is (csigahj, cserp), amelyek nem a talajkpzds eredmnyei. 6. Gykerek mennyisge, elhelyezkedse. 7. Talajvz mlysge.
414

8. Msz megjelensi mlysge. Ezt 10%-os ssavval trtn lecseppentssel vizsgljuk. 9. A humuszrteg vastagsga s tmenetnek jellege.
Humusz s stt szn svnyok

Fe2O3 x n H2O

Msz, SiO2

Forrs: Kauricsev s Grecsin (1969) 4.3. bra: A talaj sznnek okai s tmenetei 4.2. A talajkpz tnyezk Azok a tnyezk, amelyek a talaj kialakulst irnytjk s tulajdonsgt meghatrozzk: 1. Az ghajlat. Legfontosabb hatelemei a hmrsklet s a csapadk, amelyek az svnyok bomlst, a szerves anyag felhalmozdst, a bomlstermkek kimosdst szablyozzk. 2. A nvnyzet. Az ghajlattal sszefggve znkban vltozik. Kt legfontosabb trsuls csoportja az erdk s a fves pusztk, amelyek dnten befolysoljk a talajok kpzdst. Az erd lombstra s avartakarja fkezi a prolgst s ezzel a talajban a felfel irnyul vzmozgst. A mlyen elhelyezked gykerek vzelvon hatsa kvetkeztben lland lefel irnyul vzmozgs jn ltre. Az avartakar gombk ltali bontsa savany bomlstermkeket eredmnyez, ezrt a talajban lefel mozg oldat az svnyok fokozott mllst eredmnyezi. A fves pusztkon nincs jelents akadlya a felsznrl trtn prolgsnak, ezrt az itt kialakul talajokban vltoz irny vzmozgs jn ltre. A szerves anyag szrazabb krlmnyek kztt baktriumok ltal vgzett bontsa nem eredmnyez nagyobb mrtk savassgot. Az svnyok mllsa s a termkek kimosdsa mrskeltebb. 3. A Domborzat. A tbb szz mteres kiemelkedsek (makrorelief) ghajlati vltozst s ennek kvetkeztben gynevezett vertiklis zonalitst idznek el. A kicsi, nhny mteres domborzati klnbsgek (mikrorelief) a talajvz felszntl mrt tvolsgt szablyozzk. A mlyedsekben, kzeli talajvz hatsra jnnek ltre az gynevezett hidromorf talajok. 4. A talajkpz kzet. A kzet mllottsga kmiai s svnyi sszettele (msztartalom) s rtegezettsge befolysoljk a talajkpzdst. 5. A talajok kora. A talajkpzds kezdettl szmtott idt abszolt kornak nevezzk. Nhny kontinensen tallunk tbb milli ves talajokat is. Haznkban a jgkorszaki ledkek a korbbi kpzdmnyeket lefedtk, ezrt a mai felsznen tallhat talajok tbbnyire 8-10 000 vnl nem idsebbek. Relatv korrl akkor beszlnk, ha

415

valamilyen tnyez egy bizonyos fejldsi folyamatot felgyorst. Ilyen az eltemetett humuszos rtegek talajvastagt hatsa, a meszes kzeteknek a csernozjom talajok fejldst elmozdt befolysa, vagy a kzeli talajvz rti talajfejldsre gyakorolt hatsa. 4.3. A genetikai osztlyozs A genetikai osztlyozs a tulajdonsgokat olyan mdon foglalja rendszerbe, ahogy azok a talajkpz tnyezkhz kapcsoldnak. Az osztlyozs az albbi taxonmiai egysgekre tagozdik: Ftpus. Elklntskkor azt vesszk figyelembe, hogy a talajkpz tnyezk kzl melyek hatsa rvnyeslt dominnsan. A tpus a ftpuson belli kategria, amelyet a folyamat prok talajtulajdonsgokat meghatroz hatsa alapjn klntnk el. Ilyen folyamat prok lehetnek a szerves anyag kpzds-bomls, anyagok kimosdsa-felhalmozdsa, oxidci-redukci, stb. Ezeknek a folyamatoknak az eredmnyekppen egy-egy tulajdonsgnak az egyensly ltal meghatrozott rtke, llapota jn ltre, amit megmrhetnk. Altpus. Bizonyos mdost tnyezk hatsra kialakul egysg a tpuson bell. Ilyen lehet barna erdtalajoknl s rti talajoknl a msz jelenlte vagy hinya. Vltozat. Az eddigi rendszertani kategrikba trtn besorols sorn tbb fontos talajtulajdonsgot vettnk figyelembe. Az eddig figyelembe nem vett tulajdonsgok kzl a termkenysget leginkbb befolysol lesz a vltozati tulajdonsg. Ilyen lehet sekly termrteg talajoknl a termrteg vastagsga, ms esetekben pedig a talaj szvete is. A genetikai rendszertan tanulmnyozsa sorn ismernnk kell a ftpusokat s a tpusokat, az altpusok s vltozatok felsorolsnak ttekintshez s tulajdonsgainak megismershez kziknyveket vehetnk ignybe. A tovbbiakban rviden ismertetjk a ftpusokat, majd tblzatos formban megjegyzseket fznk a ftpusokon bell elfordul egyes tpusokhoz. A tpusok bemutatshoz helyszni fnykpfelvteleket, monolitokrl kszlt felvteleket s rajzokat is hasznlunk. A helyszni fnykpezseknl nehz az egyenletes megvilgtottsgot biztostani a szelvny teljes mlysgben. A monolitok a szelvny kimetszett s ldkban a laboratriumba szlltott darabjai, amelyeket nem mindig sikerl a termszetes llapotukban megrizni. A rajzokon tbbnyire a tipikus nvnyzet is brzolsra kerlt. Ugyanannak a talajtpusnak a klnbz szelvnyei kls megjelenskben jelentsen eltrhetnek egymstl, a talajok felismerse teht igen nagy terepi tapasztalatot ignyel. 4.3.1. A ftpusok A talaj ftpusok elvlasztsa annak alapjn trtnik, hogy kialaktsukban milyen talajkpz tnyezk jtszottak meghatroz szerepet. A talaj ftpusok az albbiak: A vztalajok. A kzet nagy ellenllsa vagy az apr rszecskk elhordsa miatt ezekben a talajokban sok a 2 mm-nl nagyobb un. vzrsz. Vz s tpanyag gazdlkodsuk kedveztlen Mivel a kialakulsukat nem talajtani folyamatok hozzk ltre, ezrt romtalajoknak is nevezzk ket. A kzethats talajok. Kialakulsukban fontos szerepet jtszik a kzet, amelynek elmllatlan tmr maradvnya tbbnyire nem nagy mlysgben jelen van a talajszelvnyben. Mivel az elmllott fels rteg s a tmr kzet kztt tmeneti (B) szint nem tud kialakulni, ezeket a talajokat gyakran AC talajoknak is nevezzk. A sekly termrteg miatt kevs vizet tudnak trolni, aszly-rzkenyek, pedig
416

nmagban a fels laza rteg lehet igen j tulajdonsg. Ehhez az is hozzjrul, hogy a vzhiny miatt a szerves anyag nem tud elbomlani rendesen, mennyisge 3-5% is lehet. A barna erdtalajok. Jl elmllott karbontos s nem karbontos ledkeken eredetileg erd vegetci alatt ltrejtt talajok. Hegy s dombvidkeinken jellemzek, ezrt lejts terleten fordulnak el. A karbontos kzeten trtn kialakulsuk felttele, hogy az A s a B szintbl (60-90cm) kimosdik a msz. Egyes tpusaira jellemz, hogy a lefel irnyul folyadk ramls az agyagsvnyok egy rszt az A szintbl a B szintbe viszi, ms esetekben a savas oldat hatsra az agyagsvnyok alkot oxidjaikra esnek szt, elfordulnak olyan esetek is amikor a B szintben felhalmozd agyag lefkezi a vz ramlst s levegtlensget okoz. Ezeknek a jelensgeknek a lersra konkrt laboratriumi vizsglatokon alapul mrszmokat alaktottak ki. Ilyenek a textra-differencilldsi hnyados s a molekulris viszonyszmok. A textra-differencilldsi hnyados az agyagbemosds mrtkt jelzi. Kplete az albbi: Textra-differencilldsi hnyados = (B szint agyagtartalma %)/(A szint agyagtartalma %) Az agyagvndorlst akkor tekintjk bizonytottnak, ha a textra-differencilldsi hnyados nagyobb mint 1,2. A molekulris viszonyszmok az agyagsvnyok alkot oxidjaira val sztesst s a bomlstermkek egymstl fggetlen elvndorlst jelzik. Ilyen esetben a bomls utn a SiO2 hamuszer por formjban a kpzds helyn az A szint aljn marad, mg a vas- s alumnium oxidok (egytt R2O3 jellel jelljk) a B szintbe vndorolnak s azt vrs sznre festik. A folyamat eredmnyt mr kplet az albbi: Molekulris viszonyszmok = [A szint (SiO2/R2O3)]/[ B szint (SiO2/R2O3)] A kpletben szerepl oxidokat a szmts sorn mol-arnyuk alapjn vesszk figyelembe, s a sztesst akkor vesszk bizonytottnak, ha a szmts eredmnye meghaladja az 1,5-t. A barna erdtalajokra jellemz a klnbz mrtkben savany kmhats. Lejtkn val elhelyezkedsk miatt az erdk kiirtsa utn a vz sok helyen elszlltotta az A szintet, ezrt napjainkban a mvels a kisebb szerves anyag tartalm s vrsessrga szn B szinten folyik. Kialakulsuk bizonyos ghajlati adottsgok s ennek megfelel nvnyzet (erd) alatt trtnik meg, ezrt zonlis talajok. A csernozjom talajok. Gyepes terleteken jnnek ltre, teht zonlis talajok. Nlunk a sk vidkek magasabb pontjain, mlyen elhelyezked talajvz esetn karbontos alapkzeten jnnek ltre. Szelvnykben jellemz a ktirny vzmozgs. A talajszelvnyben nincs a gykerek fejldst gtl tnyez, a gykrzet nvnyfajokra jellemz mdon fokozatosan cskken a mlysg fel haladva. Ezrt ezekre a talajokra jellemz a hosszan elnyl tmenti (B) szint, amelyben a humusztartalom a feltalajra jellemz 3-5%-rl fokozatosan cskken az anyakzetre jellemz 0%-ig. Szerkezetk morzss. Jellemz szvetk a vlyog. J vz s tpanyag gazdlkodssal rendelkeznek. Elterjedsi terletkn sokszor kevs a csapadk. A rajtuk termesztett nvnyek termse ntzssel fokozhat. A szikes talajok. Kpzdsk a talajban tallhat vzben oldhat sk mennyisgtl s sszetteltl fgg. A vilgon vannak olyan terletek ahol a s a tengeri ledkbl szrmazik, vagy a kicsi csapadk miatt a mlls termkei nem mosdnak ki (automorf szikesek). Nlunk a szikesek hidromorf talajok, mert a kpzdsket elidz s a felszn alatt nem nagy mlysgben elhelyezked talajvzbl szrmazik. Akkor beszlnk szikes talajrl, ha a vzben oldhat s mennyisge meghaladja a 0,05%-ot, vagy az S rtkhez viszonytott kicserlhet Na tartalom meghaladja az 5%-

417

ot. A mi szikes talajainkban mindkt ismrv egyszerre van jelen. A nagy kicserlhet ntrium tartalm talajoknak rossz a vzvezet kpessge (4.4. bra), ami azonban megfelel mvelssel nmileg ellenslyozhat. A nagy vzben oldhat startalom megnveli a talajoldat ozmzis nyomst, gtolja a nvnyek vzfelvtelt, akadlyozza a csrzst. A s jelenlte elssorban a talaj fels rtegeiben okoz problmt, amin a gazdlkod a sajt eszkzeivel nem is tud segteni. Ezrt a szikesek osztlyozsa sorn elssorban azt veszik figyelembe, hogy a talajszelvnyben hol tallhat nagy startalom. Diffz rteg

Micella mag

Csernozjom

Szikes

4.4. bra: Az adszorbelt kationok hatsa a prusok mretre A rti talajok. Sk terletek mlyebb pontjain idszakos vzborts alatt, 2-4 m mlyen elhelyezked idszakosan vltoz mlysg talajvz esetn jnnek ltre, teht hidromorf talajok. A vzbsg miatt keletkez nagyobb vegetatv tmeg az idszakos oxignhiny miatt nem tud elbomlani ezrt szervesanyag-tartalmuk 4-6% nha mg ennl is tbb, sznk sok esetben fekete. Az idnknt felszn kzelbe kerl talajvz (nem ss!) akadlyozhatja a gykerek mlyre hatolst, ezrt az tmeneti (B) szint vastagsga kisebb, mint az a csernozjomokra jellemz. A B szint aljn s a C szintben vrs szn vaskivlsokat tallunk, ami a vltakoz redoxi folyamatok kvetkezmnye. A mlyebb trszni fekvsk miatt szvetk gyakran agyagos, a B szintre jellemz a hasbszer szerkezet. A talajvzszint megfelel szablyozsa esetn j termkenysg talajok. A lptalajok. Eredetileg lland vzborts alatt a vzi nvnyek elbomlatlan, iszappal keveredett maradvnyibl jnnek ltre. Jellemz szerves anyaguk a tzeg, amelynek elbomlott formja a kotu. A tzegtalajok szervesanyag-tartalma 50-60 a kotusok 1020 % is lehet. Termesztsbe vonsukhoz a talajvizet le kell csapolni, ezzel egytt a tzegrteget ms felhasznlsra ki szoktk termelni. Az nts s hordalktalajok. Folyvizek hordalkaibl s e lejtn lehordott korbbi talajokbl jnnek ltre, teht ezek is romtalajok. ltalban valamilyen mrtkben rtegezettek, ami a szvetkben s a szervesanyag-tartalmukban is jelentkezik. A talaj ftpusok becslt terleti rszarnya Magyarorszgon az albbiak szerint alakul: Vztalajok: 4% Kzethats talajok: 2,3% Barna erdtalajok. 36,2% Csernozjom talajok: 23,5% Szikes talajok: 6,1%
418

Rti talajok: 20,1% Lp talajok: 1,8% nts s lejthordalk talajok: 6% A talaj ftpusok egyszerstett elterjedsi trkpt a 4.5. bra mutatja be.

4.5.bra: Magyarorszg talaj ftpusainak egyszerstett trkpe 4.3.2. A tpusok Az egyes ftpusokon bell a tpusokat az ket kialakt folyamat prok alapjn klnbztetjk meg. Felsorolsukat s jellemzsket a 4.1. - 4.8. tblzatokba rendezve vgezzk. 4.1. tblzat: A vztalajok tpusai A tpus neve Kves, szikls vztalaj Kavicsos vztalaj Futhomok Humuszos homok Fldes, kopr Jellemz tulajdonsgok Sok nagy k, kevs szerves anyag, jellemzen erdvegetci alatt tartott talajok (4.6. bra). A feltalajban tbb mint 80% kavics. Folyk hordalkn alakul ki. Kicsi vzkapacits, kevs szerves anyag (4.7. bra). Leiszapolhat rsz 20% alatt, szerves anyag 1%-nl kevesebb, szelvnye nem kialakult, idnknt a szl mozgatja (4.8. bra). 25%-nl kevesebb leiszapolhat rsz, a feltalaj szerves anyag tartalma 1%-nl nagyobb (4.8. bra). Vzkapacitsa kicsi. A vzrszek mennyisge nem sok, a lejts terleteken a vz a humuszos rszt mindig elhordja, ezrt a mvels gyakorlatilag a laza anyakzeten folyik, amelyben mindig jrakpzdik egy kevs szerves anyag (4.9. bra). A lejts miatt a csapadk nagy rsze elfolyik, ezrt ezek is aszly-rzkenyek.

419

Forrs: Jr (1963) 4.6. bra: Kves szikls vztalaj

Forrs: Jr (1963) 4.7. bra: Kavicsos vztalaj

420

Forrs: Szabolcs (1966) 4.8. bra: Balrl jobbra: futhomok s humuszos homok talaj

Forrs: Jr (1963) 4.9. bra: Fldes kopr talaj

421

4.2. tblzat: A kzethats talajok tpusai A tpus neve Humuszkarbont talaj Jellemz tulajdonsgok Nagy karbont tartalm laza ledken alakul ki lejts terleteken (4.10. bra). Humusztartalma viszonylag magas, mert bomlst a vzhiny s a Ca-ionok jelenlte akadlyozza. Mszkvek s dolomitok vkony elmllott fels rtegben alakul ki, ami alatt tmr k tallhat (4.11. bra). A fels, laza rteg vastagsgtl fggen klnbz mrtkben aszly-rzkeny. Karbont mentes bzikus kzetek (bazalt) agyagos, fekete szn mlladkn alakul ki, a laza rsz alatt tmr kzettel (4.12. bra). Aszlyrzkenysge a laza rsz vastagsgtl fgg.

Rendzina

Fekete nyirok

Forrs: Stefanovits (1963) 4.10. bra: Humuszkarbont talaj

422

Forrs: Stefanovits (1963) 4.11. bra: Rendzina

Forrs: Jr (1963) 4.12. bra: Fekete nyirok talaj

423

4.3. tblzat: A barna erdtalajok tpusai A tpus neve Karbont-maradvnyos barna erdtalaj Csernozjom barna erdtalaj Jellemz tulajdonsgok A nagy ellenll kpessg karbontos kvek egy rszt a savany oldat nem tudja feloldani, ezrt a talaj fels rszben az egybknt savany krnyezetben meszes gcok tallhatk. A barna erdtalajok s a rti talajok tallkozsnl szokott kialakulni. A barna erdtalajokra jellemz vrses B szintet nagyrszt befedi a szoksosnl mlyebbre hatol humusztartalom szrke szne. Emiatt viszonylag kedvez tulajdonsgak. Az A s B szint (60-90 cm) valamivel nagyobb agyagtartalm mint az anyakzet (agyagosods), de az A s a B szint kztt nincs bizonythat agyagtartalmi klnbsg (4.13. bra). Gyakori tpus a barna erdtalajok kztt. Homokos vlyog szvet anyakzeten kialakult altpust rozsdabarna erdtalajnak nevezik. A textra-differencilldsi hnyados rtke meghaladja az 1,2-t, ezrt a B szint nagyobb agyagtartalmnl fogva fkezi a vz beszivrgst (4.14. bra). Karbontos anyakzet esetn a B szint als hatra a vilgos szn s ssavval kimutathat msz megjelense miatt knnyen megtallhat. Ha az anyakzet nem karbontos, ezt a hatrt sokkal nehezebb azonostani. Az agyagsztess s az oxidok elklnlse miatt az A szint aljn hamuszrke bevonatot tallunk (4.15. bra). Ezek fokozottan savany talajok, ezrt elssorban erdgazdlkodsra hasznljk ket. Szntfldi mvels esetn a hamuszrke bevonatot mr nem vesszk szre. A korbbi jelenltre bizonytk, hogy ezekben a talajokban a molekulris viszonyszmok rtke meghaladja az 1,5-t. Elssorban karbont mentes, nagy agyagtartalm anyakzeten alakulnak ki, a textra-differencilldsi hnyados 1,5-2 is lehet (4.16. bra). A fkezett vzmozgs miatt levegtlenek, bennk foltokban reduklt kt vegyrtk vas kkesszrke foltjait figyelhetjk meg. Ez a levegtlensg a nvnytermesztst is gtolja, sokszor javtsra szorulnak. Karbont mentes, savany homok anyakzeten (Nyrsg, Somogy) alakulnak ki. A bennk lv kevs kolloid s az intenzv vzmozgs hatsra vzszintes egymssal prhuzamos szrks vagy srgs-vrses cskokat mutat B szint alakul ki bennk sokszor tbb mteres mlysgig (4.17. bra). Tulajdonsgukat a savany kmhats s a homok-szvet ltal determinlt kicsi vzkapacits szabja meg. Nehezen mll kzeten alakulnak ki, amely ezrt nem kpes a savanysgot fkezni. Ezrt szerves anyaga is nehezen boml, durva szemcss lesz (4.18. bra).

Barnafld (Raman-fle barna erdtalaj)

Agyagbemosdsos barna erdtalaj

Podzolos barna erdtalaj

Pangvizes (Pszeudoglejes) barna erdtalajok

Kovrvnyos barna erdtalajok

Savany, nem podzolos barna erdtalajok

424

Forrs: Stefanovits (1963) 4.13. bra: Barnafld (Ramann-fle barna erdtalaj)

Forrs: Szabolcs (1966) 4.14. bra: Agyagbemosdsos barna erdtalaj nem karbontos (kavicsos) s karbontos anyakzeten
425

Forrs: Stefanovits (1963) 4.15. bra: Podzolos barna erdtalaj

Forrs: Jr (1963) 4.16. bra: Pszeudoglejes barna erdtalaj

426

Forrs: Stefanovits (1963) 4.17. bra: Kovrvnyos barna erdtalaj

Forrs: Stefanovits (1963) 4.18. bra: Ersen savany nem podzolos barna erdtalaj
427

4.4. tblzat: A csernozjom talajok tpusai A tpus neve Mszlepedkes csernozjom Jellemz tulajdonsgok Az A vagy a B szintben megtallhat a msz, amely idnknt gombafonalszer lthat fehres lepedk formjban kicsapdik (4.19. bra). A msz csak a B szint alatt jelenik meg, szerkezeti elemek kzl a szgletesek is elfordulnak. Nlunk nagyobb kiterjedsben az Alfld s az szaki-kzphegysg tallkozsnl tallhatk. Az tmeneti szint (B) viszonylag vkonyabb a C szintben vaskivlsok figyelhetk meg (4.20. bra). nts terletek kiemelked pontjain, az ntsektl vastagabb (50-60 cm) humuszrteggel (4.21.; 4.22. brk). Viszonylag fiatal kpzdmnyek.

Kilgozott csernozjom

Rti csernozjom nts csernozjom (terasz csernozjom)

Forrs: Sajt felvtel 4.19. bra: Mszlepedkes csernozjom a Kisalfldn

428

Forrs: Szabolcs (1966) 4.20. bra: Rti csernozjom

Forrs: Sajt felvtel 4.21. bra: nts csernozjom talaj

429

Forrs: Sajt felvtel 4.22. bra: nts csernozjom talaj B szintje 4.5. tblzat: A szikes talajok tpusai A tpus neve Szoloncsk talajok Jellemz tulajdonsgok Felszn kzeli (100-150 cm) nagy startalm talajvz esetn alakulnak ki, humusztartalmuk kevs, a feltalaj startalma nagy, elfordulhat szda. Csak str nvnyek telepednek meg rajta (4.23. bra). tmeneti tpus. A sfelhalmozds maximuma egy kicsit elmozdult lefel a felszntl. A B szint enyhn oszlopos szerkezet (4.23. bra). A startalom maximuma az oszlopos szerkezet B szintben van. Az A szint lehet vkony (10-20cm) de kedvez tulajdonsg. Vzvezet kpessge korltozott (4.23. bra). A mlyebbre hzdott talajvz miatt a sfelhalmozds maximuma is mlyebben van, az A szint vastagabb s kedvezbb tulajdonsg. Az emberi beavatkozs hatsra (ntzs, talajvzszint megemelkedse) elszikesedett, korbban csernozjom vagy rti fejlds talajok. Kls jegyeik az eredeti talaj tulajdonsgait mutatjk, viszont szelvnykben a laboratriumi vizsglat kimutatja a nagyobb startalmat, amit a nvnytermeszts eredmnyein is szrevesznk.

Szoloncskszolonyec talajok Rti szolonyec talajok Sztyeppesed rti szolonyec talajok Msodlagos szikes talajok

430

Forrs: Szabolcs (1966) 4.23. bra: Balrl jobbra: szoloncsk, szoloncsk-szolonyec s rti szolonyec talajok 4.6. tblzat: A rti talajok tpusai A tpus neve Szoloncskos rti talaj Jellemz tulajdonsgok Nagy szervesanyag-tartalm, vkony B szint vaskivlsokkal tarktott talajok, amelyek A szintjben termszetes eredet sfelhalmozdst tallunk. Jellemzi az elz tpushoz hasonlak, de a sfelhalmozds maximuma a B szintben van. Jellemz rjuk a nagy (4-6%) szervesanyagtartalom, tbbnyire fekete sznek, prizms vagy hasbos szerkezetek, B szintben az tmenet rvid, alatta vaskivlsok tallhatk (4.24. bra). Vkonyabb A szinttel rendelkeznek, amely alatt gyakran felbukkan az nts rtegezettsge. A talajvz gyakran van a felszn kzelben, szervesanyag-tartalmuk 6%-nl nagyobb.

Szolonyeces rti talajok Tpusos rti talajok

nts rti talajok Lpos rti talajok

431

Forrs: Sajt felvtel 4.24. bra: Rti talaj a Szigetkzben 4.7. tblzat: A lptalajok tpusai A tpus neve Mohalp talajok Jellemz tulajdonsgok Fktl vdett vzllsos terleteken elszaporodott moha nvnyzet elbomlatlan s iszappal sszekeveredett nagy szervesanyag-tartalm maradvnyaibl alakul ki. A kpzdtt tzeg sokszor a vzben lebeg szigeteket alkot, amelyek helyket vltoztatjk. lland vzborts alatt fejldtt rti nvnyzet elhalt maradvnyaibl kialakult tzeg (4.25. bra), vagy annak elbomlsa utn kotu (4.26. bra) tpus tbb tz szzalkos szervesanyag-tartalommal rendelkeznek. A tzeg kitermelse, a talajvz lecsapolsa s tereprendezs utn szntfldi mvelsre alkalmass tett korbbi rtlp talajok.
432

Rtlp talajok

Telkestett rtlp talajok

Forrs: Jr (1963) 4.25. bra: Rtlp talaj (tzeges)

Forrs: Jr (1963) 4.26. bra: Rtlp talaj (kotus)

433

4.8. tblzat: Az nts s lejthordalk talajok tpusai A tpus neve Jellemz tulajdonsgok Nyers nts talajok Folyk nts terletein rtegezett nts anyagon kialakult 1%-nl kisebb humusztartalm talajok. Mivel ma mr a folyk kintseit gtak vdik, a felletet jabb hordalk nem bortja el. Humusztartalmuk nvekedse miatt egyre inkbb kikerlnek ebbl a kategribl. Humuszos nts Humusztartalmuk tbb, mint 1%, de a humuszrteg vastagsga talajok ltalban nem haladja meg az 50cm-t. Rtegezettek, msztartalmuk a hordalk msztartalmtl fgg (4.27.; 4.28. brk). Savany hordalkot szllt pl. a Rba, a Tisza tbb mellkfolyja, jellemzen meszes ledket szllt a Duna. Lejthordalk A lejtkrl lehordott s a lejtk aljn ismt jrartegezett anyag. A talajok lejtkn a vz a talajok fels rtegeit puszttja, a lejtk aljn viszont ez kerl alulra. Tapasztalunk olyan eseteket, amikor a talaj nagy vastagsgban kzel azonos szervesanyag-tartalm vagy a mlyebb rtegeiben nagyobb a szervesanyag-tartalma (4.29. bra). Az is elfordul, hogy a felsznen nagyobb a msztartalom, mint a mlyebb rtegekben vagy a talajban nincs kimutathat msztartalom pH-ja mgis nyolcas rtk krl van. Ezek a jelensgek ms talajkpzdsi folyamatok esetn nem szoksosak.

Forrs: Sajt felvtel 4.27. bra: Humuszos ntstalaj

434

Forrs: Sajt felvtel 4.28. bra: Humuszos ntstalaj eltemetett humuszos rteggel

Forrs: Jr (1963) 4.29. bra: Lejthordalk talaj

435

4.4. A FAO osztlyozs A talajkpz tnyezk hatsai a fld klnbz pontjain nagyon klnbz kombincikban jelennek meg. Ezrt az egyes orszgok sajt talaj-osztlyozsaikat ezeknek a specilis, ms terletre vltoztats nlkl t nem vihet feltteleknek a jellemzsre lltottk ssze. A FAO ltal kialaktott osztlyozs is fontosnak tartja a talajkpz tnyezket, de az osztlyozs kzppontjba az azonos tulajdonsgok megjelenst s az gynevezett diagnosztikai szinteket helyezi. Ez az osztlyozs jobban kiterjeszthet klnbz krnyezeti krlmnyekre, ezrt az Eurpai Uni is ezt vlasztotta. Az alkalmazott elnevezseket, azok magyarzatt s a magyarorszgi osztlyozssal val megfeleltetst a 4.9. tblzat tartalmazza. 4.9. tblzat: Talajaink elnevezse a FAO osztlyozs szerint FAO talaj vilgtrkp Leptosols Magyar osztlyozs Kves vztalaj Kavicsos vztalaj Rendzina Ranker, Fekete nyirok Areonosols Futhomok, gyengn humuszos homok Regosols Fldes kopr, Humuszkarbont talajok Cambisols Barnafldek Humuszos homok Rti talaj Kzethats talaj Luvisols Agyagbemosdsos barna erdtalajok Planosols Pangvizes barna erdtalaj Chernozems Csernozjomok Solonchaks Szoloncskok Solonetz Szolonyecek Vertisols Agyagos rti talajok Fekete nyirok Gleysols Agyagos rti talajok Mocsri erdtalajok Histosols Lptalajok Fluvisols ntstalajok Forrs: Stefanovits s mtsai (1999) 4.5. A Fld talajai A fld talajait alapveten hrom nagy csoportba sorolhatjuk. Ezek: a zonlis, intrazonlsis s az azonlis talajok. Zonlis talajok. Az ghajlat s a nvnyzet vltozsa nyomn kialakult znkat kvetik. Az egyes tpusok valszn elterjedsi terletei lerhatk az vi hmennyisg s csapadk fggvnyben (4.30. bra). Az elvileg szakrl dl fel haladva egymst kvet znk kialakulst mdostjk a nagyobb hegysgek, az rk fagy hatsa alatt ll terletek, Megjegyzs Leptos (vkony, sekly)

Arena (homok) Rhegos (takar) Cambiare (vltozni)

Luare (kimos) Planus (lapos) Csornj (fekete) Sol (s) Sol (s) Vertere (fordul, forgat) Gley (sros) Histos (szvet) Fluvius (foly)

436

az cenok kzelsge, stb., ezrt tbb-kevsb szablyosan nyugat keleti irnyban elnyl svokat csak Eurzsia egy rszn tallunk. Nagymrtkben mdosulnak a znk az amerikai kontinensen, a part menti svokban szak-dli irnyban hzd hegylncok miatt vagy Ausztrliban, ahol a kontinenst az cen veszi krl. Hmennyisg kJ/cm2/v 400 Szrkefldek Gesztenyeszn talajok Fekete szavannatalajok Vrsfldek, lateritek Csernozjomok 200 Srgafldek Barna erdtalajok Podzol talajok Szrke erdtalajok Tundra talajok 500 1000 2000 Csapadk 3000 mm/v

Forrs: Sajt feldolgozs 4.30. bra: A fontosabb talajcsoportok kialakulsi felttelei (zonlis talajok) Az eurzsiai kontinens jellemz talajznit a 4.31. 4.41. brk mutatjk be. A tundra terleteken a kicsi ves prolgs miatt kialakul nedvessg bsgben szerves anyag felhalmozds, s lptalajok is kialakulhatnak. A talaj msik forml tnyezje a fagy s az olvads vltakozsa (4.31. bra). A borelis vezet jellemz talajai a podzolok, amelyek A szintjnek aljn vastag hamuszrke bevonatot tallunk (4.32. bra). Kicsit dlebbre ezeket a gyepes podzolok (4.33. bra) vltjk fel, amelyek rdekes tulajdonsga, hogy mvelsbe vonsuk esetn termkenysgk jelentsen javul. Mg dlebbre, mr a szubborelis vezetben, a kontinens belsejben talljuk a szrke erdtalajokat (4.34. bra), amelyek folytatsai a tengeri hats alatt ll terleteken a nlunk is elfordul barna erdtalajok (4.35. bra). Mivel a barna erdtalajok a kontinens belsejben nincsenek, egymstl tvoli rgikban jelennek meg, ezrt nevkben az elforduls rgijt is jellik. gy pldul a mi barna erdtalajaink a dl s kelet eurpai barna erdtalajok csoportjhoz tartoznak.

437

Az gynevezett szubborelis vezet a nagyobb hmennyisg s prolgs hatsra mr vzhinnyal kszkdik ezrt itt foltokban erdk s inkbb nagy fves pusztasgok tallhatk. Ezeknek a terleteknek a talajai a nlunk is elfordul csernozjomok (4.36. bra) s a nlunknl kevesebb csapadk terleteken elfordul, sfelhalmozsra is hajlamos, gesztenye szn talajok (4.37. bra) s automorf szolonyecek (4.39. bra). A flsivatagos terletek jellemz talajai a szrkefldek (4.38. bra), amelyek mezgazdasgilag csak ntzssel hasznosthatk (gyapottermeszts). Ha dl fel haladva a hmennyisg nvekedsvel egytt nagyobb tengerek kzelbe is rkeznk, akkor a csapadk megnvekedse miatt jellemz szubtrpusi talajokat vrsfldeket (4.40. bra) s srgafldeket (4.41. bra) tallunk. A 1000 mm-nl is nagyobb csapadk hatsra jelents a kilgozds.

Forrs: Kauricsev s Gromko (1974) 4.31. bra: Tundra talajok

Forrs: Kauricsev s Gromko (1974) 4.32. bra: Podzol talajok

438

Forrs: Kauricsev s Gromko (1974) 4.33. bra: Gyepes podzol talajok

Forrs: Kauricsev s Gromko (1974) 4.34. bra: Szrke erdtalajok

439

Forrs: Kauricsev s Gromko (1974) 4.35. bra: Barna erdtalajok

Forrs: Kauricsev s Gromko (1974) 4.36. bra: Csernozjom talajok

440

Forrs: Kauricsev s Gromko (1974) 4.37. bra: Gesztenye szn talajok

Forrs: Kauricsev s Gromko (1974) 4.38. bra: Szrkefldek

441

Forrs: Kauricsev s Gromko (1974) 4.39. bra: Automorf szolonyecek

Forrs: Kauricsev s Gromko (1974) 4.40. bra: Vrsfldek

442

Forrs: Kauricsev s Gromko (1974) 4.41. bra: Srgafldek Az intrazonlis talajok azok a talajok, amelyek sajtos tulajdonsgaikat a klnbz znkban is megrzik. Alapveten nem zonlis tulajdonsg talajkpz tnyez (kzet, talajvz) dominancijnak hatsra jnnek ltre. Ilyenek a nlunk is elfordul kzethats talajok s a hidromor talajok. Az azonlis talajok nem a szoksos talajkpz tnyezk hatsra jnnek ltre. Tulajdonsgukat a ltrehoz, elssorban geolgiai folyamatok szabjk meg. Ilyenek a nlunk is elfordul vztalajok, nts s lejthordalk talajok. Ide tartoznak a vulkni hamu talajok is. A fld talajainak trkpt FAO rendszerben a 4.42. brn talljuk.

443

Forrs: www.fao.org 4.42. bra: A vilg talajai Ellenrz krdsek 1. Mirt fejez ki szmunkra a talajtrkp lptke? 2. Milyen talajtulajdonsgokat vizsglunk a helysznen? 3. Mit neveznk a talajszelvnyben szintnek? 4. Melyek a talajkpz tnyezk? 5. Milyen talajkpz tnyez a dnt jelentsg a hidromof talajok kialakulsnl? 6. Sorolja fel a talaj ftpusokat! 7. Milyen zonlis talaj ftpusokat tallunk Magyarorszgon? 8. Hogyan szmtjuk a textra-differencilldsi hnyadost s mire hasznljuk? 9. Hogyan szmtjuk a molekulris viszonyszmokat s mire hasznljuk? 10. Milyen tulajdonsgokban klnbznek a rti talajok a csernozjomoktl? 11. Milyen mrszmok s milyen rtkeik jelzik a szikes talajokat? 12. Milyen felttelek mellett jnnek ltre a rti talajok? 13. Sorolja fel s jellemezze a vztalajok tpusait! 14. Sorolja fel s jellemezze a kzethats talajok tpusait! 15. Sorolja fel s jellemezze a barna erdtalajok tpusait! 16. Sorolja fel s jellemezze a csernozjom talajok tpusait! 17. Sorolja fel s jellemezze a szikes talajok tpusait! 18. Sorolja fel s jellemezze a rti talajok tpusait! 19. Sorolja fel s jellemezze a lptalajok tpusait! 20. Sorolja fel s jellemezze az nts s lejthordalk talajok tpusait! 21. Milyen magyar osztlyozs szerinti talajok a FAO osztlyozs szerinti Cambisols? 22. Milyen magyar osztlyozs szerinti talajok a FAO osztlyozs szerinti Luvisols? 23. Mi a klnbsg a szrke erdtalajok s a szrkefldek kialakulsi felttelei kztt? 24. A fld milyen terletein talljuk a vrsfldeket?

444

5. ALKALMAZOTT TALAJTAN
5.1. A talajpusztuls A talajpusztuls az a folyamat, amelynek sorn a talaj fels rsze folyamatosan kopik, majd lassan a mezgazdasgi mvelsre alkalmatlann vlik. Kt alapvet formja van: Az erzi A deflci Az erzi a vz hatsra bekvetkez talajpusztuls. Kivlt tnyezi a csapadk (cseppnagysg, hevessg, tartam, stb.) s a lejtviszonyok (meredeksg, hosszsg, alak, kitettsg). Befolysol tnyezi a talaj nedvessgi llapota, vzgazdlkodsa, szerkezete, nvnybortottsga, Az erzi formi (5.1. bra): 1. Felleti rtegerzi. Az elfolys viszonylag egyenletesen vkonytja a talajt. Mrtkt gy tudjuk meghatrozni, hogy olyan tmenetileg lejtsmentes foltokon, ahol nem puszttott az erzi, talajszelvnyt sunk s megmrjk az A s a B szint egyttes vastagsgt. Az erzival rintett terleteken mrt talajrteg vastagsgot ennek az rtknek a szzalkban fejezzk ki. Ha a vastagsg cskkens kevesebb, mint 30%, akkor gyenge, 30-70% kztt kzepes, 70% felett pedig ers erzirl beszlnk. 2. Barzds erzi. A talaj elhordsa nem egyenletesen, hanem kis mlyedsekben, csatornkban trtnik, amelyeket az vi szoksos talajmvels segtsgvel el lehet tntetni. A barzdk trfogatnak s a talaj trfogattmegnek ismeretben a hinyz talajtmeg kiszmthat. Gyenge erzirl beszlnk, ha a hinyz tmeg 40 t/ha rtknl kisebb, 40-100 t/ha hiny kzepes, 100 t/ha hiny pedig ers erzit jelent. 3. Vzmossos (szakadkos) erzi esetn olyan rkok, mlyedsek keletkeznek, amelyeket mvelssel nem tudunk megszntetni, rajtuk a gpekkel nem tudunk keresztl jrni. A fldhasznlat szempontjbl mr nem az a fontos, hogy mekkora fldtmeg hinyzik, hanem, hogy milyen hosszsg rokrendszert kell megkerlnnk a mvels sorn. Gyengn erodlt a terlet, ha az rkok hossza kisebb, mint 200 m/km2, kzepes, ha 200-500m/km2 s ers, ha tbb mint 500 m/km2.
Felleti rtegerzi

Barzds erzi

rkos, szakadkos erzi

Forrs: internet bra: Az erzi leggyakoribb formi

445

Az erzi specifikus formja a szikes terleteken elfordul padksods (5.2. bra). A szikesekre jellemz repedezs kiterjedsvel 1-2 dm mlysg foltok keletkeznek. A foltok alja kzelebb kerl a talajvzhez s a nagyobb startalm rtegekhez, ezrt ott csak str nvnyek telepszenek meg. Gyengnek nevezzk az erzit, ha a padka felsznek az sszes terlet kevesebb, mint 10%-t, kzepes, ha 10-30%-t, s ers, ha tbb mint 30%-t foglaljk el.

5.2. bra: Padks erzi Az Amerikai Egyeslt llamokban megprbltak fellltani egy szmtsi mdszert, amelynek segtsgvel becslni lehetne a klnbz krlmnyek kztt az venknti erzi ltal elidzett talajvesztesgeket. Az azta tbbszr vltoztatott egyetemes talajvesztesg egyenlet (USLE, RUSLE) az albbi formt lti: A= R*K*L*S*C*P Ahol: A= a szmtott venknti vesztesg, t/ha/v. Elfogadhatnak tartjk, ha rtke nem haladja meg a 15-t. R= csapadkfgg erzis potencil K= a talaj tulajdonsgaitl fgg erodlhatsgi tnyez L= a lejt hossztl fgg faktor S= a lejt meredeksgnek tnyezje C= a nvnyzet, vetsszerkezet tnyezje P= a talajmvels tnyezje A deflci a szl ltal elidzett talajpusztuls. Kivlt tnyezje a szl (sebessg, rvnyls), befolysol tnyez a deflcis terlet hossza, a talaj szemcse sszettele, szerkezete, nedvessge, nvnybortottsga. Formi kzl megklnbztetnk nhny cm-es szlfodrokat, szlirnnyal prhuzamos szlbarzdkat, s homokbuckkat. A talaj finomabb szemcsi aggregtumokk llnak ssze, ezrt a szl inkbb a homoktalajokat (5.3. bra) puszttja. Mvelssel elporostott ktttebb talajokon azonban az aggregtumok sztesnek s ebbl alakulhatnak ki a porviharok.

446

Forrs: Stefanovits (1963) 5.3. bra: Akc ltal felfogott futhomok 5.2. A talajjavts A talajjavts a termkpessget gtl talajhibk tarts megjavtst jelenti. A talajjavts olyan beruhzs, amely tbbnyire csak hossz id alatt trl meg. Magyarorszgon a talajhibk komplex megjelense s azok javtsa szempontjbl hrom nagy clcsoportot klnbztetnk meg. 5.2.1. Homoktalajok javtsa Vzkapacitsuk s tpanyag tkjk kicsi. Ezen nagy kolloid s szervesanyag-tartalm anyagokkal lehet segteni. Ilyen lehet a lpfld terts. A javt anyag mennyisgvel val takarkossg s a hats tartssgnak nvelse rdekben fejlesztettk ki rteges homokjavts mdszert. Ebben a mdszerben a javt anyagot (az eredeti elgondols szerint istlltrgya) a talajba kisott rkok aljba tbbfle mlysgbe (40-60 cm) nhny cm-es vastagsgban tertettk. Ezzel a kovrvnyos barna erdtalajokhoz hasonl llapotot hoztak ltre. A ltrehozott rtegek fkezik a nedvessg elszivrgst, tpanyagforrsul szolglnak, ezrt ott srbb gykrzet fejldik, ami meghosszabbtja a rteg lettartamt. 5.2.2. Savany talajok javtsa Savany talajok. A barna erdtalajok, a rti talajok, az nts talajok, a szikesek s mg a csernozjomok kztt is tallhatunk olyan talajokat, amelyek kmhatsa a kedveztlen savany tartomnyba esik. A savassg fokozdsval oldhatv vlnak bizonyos alumnium s mangn vegyletek, amelyek toxikusak a nvnyek szmra. Bizonyos savany talajoknl igen jelents tmrdttsgi (vzvezet kpessg cskkens) problmk is elllhatnak. A savany kmhats gtolja bizonyos kationok felvtelt s a talaj mikrobiolgiai aktivitst. A javts szksgessgrl a hidrolitos acidits (y1) rtke alapjn dntenek. Ha a

447

hidrolitos acidits rtke meghaladja a 8-at, akkor felttlenl javtand talajrl beszlnk. 4-s 8 kztti rtk felttelesen javtand terletet jelent . Ilyen esetben savany talajokat kedvel nvnyek rendszeres termesztse esetn (pl. burgonya) nem kell javtani. A talajjavts gazdasgi helyzettl fgg beavatkozs, jelentsebb mrtkben akkor szoktk vgezni, ha azt az llam gazdasgi szempontbl fontosnak tartja s tmogatja. A savany talajok javtsnak leggyakoribb eleme a meszezs. A talaj felsznre klnbz eredet msztartalm anyagokat (rlt mszkpor, lpi msziszap, cukorgyri msziszap) tertenek el. A javt hats ltalban 10-12 vig tart, mert ezutn a csapadk a meszet a mlyebb rtegekbe mossa. A msz hatanyag szksges mennyisgnek szmtst az albbi kplettel szmtjk ki: CaCO3 t/ha = [(y1*KA)/100]*1,74 Ahol: y1= hidrolitos acidits KA = Arany-fle ktttsgi szm A konkrt javtanyag mennyisgt a benne tallhat msztartalom figyelembe vtelvel gy kell kiszmtani, hogy a szmtott hatanyagot megkapjuk. A kpletben kiszmtottnl kisebb mennyisg javtanyag is hozhat javulst, de a tartamhatsa kisebb lesz. Ha a meszezssel egytt ms hibkat is javtunk (talajcsvezs), akkor komplex meliorcirl beszlnk. Ezeket a beavatkozsokat rgi szemllettel clszer vgezni, nehogy az egy-egy tbln talajcsvezssel megnvelt vzelfolys ms helyeken kros kvetkezmnyekkel jrjon. 5.2.3. Szikes talajok javtsa Szikes talajok. Tpusuktl fggen a nagy startalom, szda jelenlte, nagy kicserlhet ntrium tartalom s a mindezeket tpll felszn kzeli nagy startalm talajvz okozhatnak problmkat. A mi krlmnyeink kztt a nagy startalom kzvetlen kimosst ltalban nem tudjk clul kitzni, mert a talajok rossz vzvezet kpessgek, a mly fekvs terletekrl a keletkezett elfoly vizet nehz elvezetni. Ezrt a javts clja ltalban a nagy kicserlhet ntrium tartalom kalcium ionokra val kicserlse. Ha ezt sikerl megvalstani, akkor a vzvezet kpessg javulni fog s a sk egy rsznek kimosst a talajon most mr knnyebben tszivrg esvz elvgzi. Mindehhez termszetesen elzetesen vzrendezst kell vgezni, a talajvz szintjt leszlltani, hogy a folyamat ne fordulhasson vissza. A szikeseket a javthatsg szempontjbl hrom csoportra osztjuk: savany, semleges s lgos kmhats szikesek. A savany feltalaj szikesek javtsnak klasszikus mdja a helyi alapanyagokbl kivitelezett altalaj terts (5.4. bra). A szikes foltok kztt, a htakon tallhat csernozjomok all kibnyszott altalajt, a digfldet tertik el a szikes foltokon tbb cm vastagsgban. A digflddel szemben tmasztott kvetelmnyek az albbiak: Ne tartalmazzon szdt Ne legyen benne sok vzben oldhat egyb s Tartalmazzon meszet J ha tartalmaz gipszet A szvete lehetleg homokos vlyog legyen Ez a javts nem csak a kicserlhet ntrium, kalcium ionokkal val kicserlst clozza, hanem egyben a felsznnek a ss rtegektl val nmi tvoltst s az egybknt tbbnyire agyagos eredeti szvet homokos anyaggal val felhgtst, a vzvezet kpessg javtst is szolglja.
448

A gyengn lgos foltokba az altalaj kibnyszsa sorn flretett s esetleg savany rti feltalajt beletertik s ezutn vgzik el az altalaj tertst. Ezt nevezik digzs, fekete fld altertssel nven. Ilyenkor felszn kiegyenlts is trtnik. A semleges s gyengn lgos szikesek javtst meszezssel is vgezhetjk. Lgos krlmnyek kztt azonban a msz olddsa nagyon lecskken, ilyen szikesek javtsra kalciumion forrsknt a drgbb gipszet kell hasznlnunk. Szoktak lignitpor segtsgvel is javtani, amely maga is gipszet s ms kntartalm anyagokat tartalmaz. Szds szikeseknl az ersen lgos kmhats semlegestsre prblkoztak savas mellktermkek hasznlatval, mind pldul a knsavgyrts sorn keletkez nagy savtartalm ipari savgyantk.

Forrs: Sajt felvtel 5.4. bra: Digzs 5.3. Az ntzs talajtani vonatkozsai Az ntzs sorn a tlmretezett adagokbl a talajon tszivrg vagy a csatornk vzvesztse kvetkeztben leraml vzbl a talajvz szintje megemelkedhet. Ennek hatsra a kvetkez folyamatok jtszdhatnak le: 1. Msodlagos rtieseds. A felsznhez kzel kerl talajvz hatsra redukcis folyamatok indulhatnak meg, megjelennek a rti nvnyek. A kros hats az ntzs megszntetsvel visszafordthat. 2. Msodlagos lposods. A felsznre emelked talajvz miatt uralkodv vlnak a redukcis viszonyok, elszaporodik a lpi nvnyzet, a terlet sros lesz, a jrmvek nyomn ersen tmrdik, az ntzs beszntetse utn talajvz szint cskkentssel elhrthat. 3. Msodlagos szikeseds. A felszn kzelbe kerlt nagy startalm vz hatsra a talaj startalma s kicserlhet ntrium szzalka megnvekszik. A talaj eredeti tulajdonsgai csak javtssal, nagy kltsggel llthatk vissza.

449

A kros hatsok elkerlse rdekben s mivel a talaj annak magntulajdona mellett nemzeti kincs is, az ntzs megkezdse hatsgi engedlyhez kttt. A kros hatsok elkerlhetsgnek feltteleit helyszni s laboratriumi vizsglatok alapjn a talajvdelmi felgyelk vgzik. Az ntzvz minsgvel szemben az albbi kvetelmnyeket tmasztjk: 1. sszes oldott startalma legyen kevesebb 500 mg/l rtknl. 500-1000 mg/l rtk esetn a j kimosdsi feltteleket biztost homoktalajokon, mly talajvzszint esetn mg megengedhet az ntzs. 2. Ne legyen az ntzvzben szda, ami szabad karbont anionok jelenltt biztostan. Ugyanis ezek az anionok megktik a kalcium iont a talajoldatbl ezrt a ntrium ionok talajkolloidok felletre trtn becserldsi eslye megn. 3. A ntrium ionoknak az sszes kationhoz egyenrtkben viszonytott arnya ne legyen tbb 40%-nl. Ezt az rtket az albbi kplettel szmtjuk ki: Na% =Na+/(Ca2++Mg2++Na++K+)*100 Ahol: A kationok a vzben mrt mennyisgeit egyenrtkben adjk meg. A talajkolloidok felletn az S-rtk 5%-t meghalad Na-ion esetn szikes talajrl beszlnk, az ntzvzben viszont megengedjk a 40% krli arnyt. Ez azrt lehetsges, mert a Na+ becserldsi erlye sokkal kisebb, mint a tbbi kation. Talajok esetben ezt mutatja a Hoffmeister-fle liotrop sor, ami azonban csak akkor rvnyes, ha az oldatban nincs szabad karbont anion. 4. A magnziumion mennyisge ne legyen tbb, mint a kalcium s magnzium sszegnek 50%-a. Specilis esetben az ntzvizet javtani lehet az albbi mdokon: Nagy startalm vizet kis startalmval hgtunk. Nagy ntrium szzalk vzhez gipszet adunk, hogy a ntrium szzalk cskkenjen. Ezzel ugyan nveljk a startalmat, de bizonyos hatrok kztt ez kisebb problma, mint a nagy ntrium szzalk. Az ntzs vitelnek egyik felttele az gynevezett kritikus talajvzszint (5.1. tblzat) meghatrozott rtk alatt tartsa is. Az a talajvz mlysg, amely esetn mg a kapillris ton felfel szlltott oldatbl nem trtnik meg a startalom nvekedse, fgg a talajvz startalmtl s a talaj kapillris mozgst befolysol fizikai tulajdonsgaitl. Nagyobb terleten kivitelezett ntzsnl annak hatst idnknt ellenrizni kell. Ennek egyik eszkze a smrleg. Ezt gy szmtjk, hogy az nzsi idszak vgn egy adott talajrtegben vagy a teljes talajszelvnyben mrt startalombl (t/ha) kivonjk az ellenrzsi idszak kezdetn ugyanilyen mdon mrt startalmat. Ha a mrleg pozitv, akkor ebbl levonjk az adott idszak alatt az ntzvzzel bevitt startalmat. Ezt nevezzk sforgalmi egytthatnak. Pozitv sforgalom esetn megllapthat, hogy a startalom nvekeds nem csak az ntzvzbl, hanem ms forrsbl is, nevezetesen a talajvz startalmbl szrmazik. Ebben az esetben az ntzs nem folytathat, mert az elbb-utbb szikesedshez fog vezetni. 5.1. tblzat: A kritikus talajvz mlysg Kovda szerint A talajvz startalma, g/l 0,1 1,5 2-3 3-10 20-30 A talajvz kritikus mlysge, m 1,0 1,5 2,5 3,0 3,5

450

5.4. Talajtrkpezs A talajtrkpezs egy hromdimenzis test tulajdonsgainak a skban trtn brzolst jelenti. Rgebben a trkpezsek sorn egy-egy fontosnak tlt tulajdonsgot (kmhats, szvet) kiemelve vgeztk a trkpezst. A genetikai vagy a FAO osztlyozsok segtsgvel a tpus vagy ms rendszertani egysg feltntetsvel tulajdonkppen tbb fontos tulajdonsgot vesznk figyelembe. A rgebbi trkpeken a legfontosabbnak tlt tulajdonsgok osztlyait vagy kategriit klnbz sznekkel emeltk ki, a msodlagosnak tlt tulajdonsgokat pedig vonalkzssal vagy egyb mdon jelltk. Napjainkban a trkpek kdolssal kszlnek. Ez azt jelenti, hogy a klnbznek tlt talajfoltokat krlhatroljk s a foltba a tulajdonsgokat egy a jelmagyarzatban rtelmezett tbbjegy szmmal jellik. Ebben az esetben a tbbjegy szm klnbz helyi rtken ll jegyei egy-egy megadott tulajdonsg kategriit mutatjk. Fontos tulajdonsga a trkpeknek a lptk, ami a trkpi s az annak megfelel telepi tvolsg hnyadosa. A nagylptk trkpek (1:10 000 s ennl nagyobb trt) rszletes vizsglaton alapulnak s rszletes informcit nyjtanak, de egy trkplapon kicsi terletet tudunk bemutatni. A kislptk trkpek (pl. 1:200 000) kevsb rszletesek, de egy lapon nagyobb terlet tekinthet t. Ezt az ellentmondst rszben megsznteti a trinformatikai eszkzkkel kezelt digitlis trkp, mert a szemllend terlet nagytsa s kicsinytse knnyen elvgezhet. A trkp ltrehozsnl, a terepi felvtelezsnl alkalmazott vizsglati srsget s az ennek megfelel lptket ebben az esetben is tudnunk kell, mert ebbl tudjuk meg, hogy mennyire pontos a bemutatott informci. Az orszgos trkpek kicsi lptkk miatt csak tjkoztat jellegek. A rszletesebb ttekintst engednek, az 1:25 000 s 1:10 000 lptk trkpeink, amelyek az albbiak: 1. Kreybig-fle tnzetes talajismereti trkpek. A II. vilghbor eltt kszlt 1:25 000 mretarny trkpszelvny hatros trkpek, amelyeken sznnel a kmhatst, vonalkzssal talajszvetbl becslt vzgazdlkodsi osztlyokat jelltk (5.5. bra). Az orszg majdnem teljes terletre elkszltek a lapokat az MTA Talajtani s Agrokmiai Kutat Intzete rzi.

Forrs: Sajt felvtel 5.5. bra: Kreybig-trkp rszlete

451

2. Gczy-fle talajismereti s talajhasznostsi trkpek. Az 1960-as vekben kszlt 1:25 000 mretarny gyakorlati talajismereti trkpek, telepls hatrosak. Sznnel a talaj szvett, betjelzsekkel egyb tulajdonsgokat jellnek (5.6. bra). Konkrt mrsi adatokat tartalmaz mellkletk nincs. Ezeket a trkpeket az Agrrgazdasgi Kutatintzet rzi.

Forrs: Sajt felvtel 5.6. bra: Gczy-trkp rszlete 3. zemi tjkozdst is lehetv tev trkpek az 1:10 000 mretarny genetikai trkpek, amelyek zemhatrosan az orszg terletnek kb. 40%-ra kszltek el. Rszletessgket az biztostja, hogy tlagban 12 hektronknt kszlt egy talajszelvny vizsglat. Ezek a trkpek korbban sznnel a genetikai tpust brzoltk (5.7. bra), az egyes tulajdonsgokat rszletesen mellktrkpeken gynevezett kartogramokon munkltk ki s igen rszletes, laboratriumi vizsglati adatokat is tartalmaz jegyzknyv tartozott hozzjuk. A ksbb kszlt trkpeknl mr a korbb emltett kdolt eljrst hasznltk (5.8. bra).

452

Forrs: Szabolcs (1966) 5.7. bra: Rgebbi kszts zemi genetikai trkp s jelmagyarzata

Forrs: Sajt felvtel 5.8. bra. Topogrfiai trkp lapra rajzolt kdszmos genetikai trkp rszlet

453

5.5. Fldrtkels A termfldek rtknek egymshoz val viszonytsa s elssorban a fldad kivetsi rtknek meghatrozsa cljbl a XIX. sz. msodik felben bevezetsre kerlt az gynevezett aranykorona rendszer. Ezt az elssorban kzgazdasgi szemlletet tkrz rtkelst kisebb javtsok utn jelenleg is hasznljk. Az 1980-as vekben elkszlt egy jabb fldrtkel rendszer, amely jobban tmaszkodik a termszettudomnyos eredmnyekre. Ez a rendszer hrom rszbl ll: a talaj tulajdonsgai, a termhely egyb tulajdonsgai s kzgazdasgi krnyezet vizsglata. A talaj tulajdonsgainak vizsglatt gy vgeztk, hogy a klnbz talajtpusok legjobb altpusait termkenysgk alapjn 1-100 pont kztt besoroltk. Statisztikailag is ellenrizhet termkenysgi mutatnak az 1930-as vekbl szrmaz, gpi mvels s kemiklik nlkli termseredmnyeket vettk, amelyet alaptermkenysgnek neveztek. A talajok termszetes termkenysgt nem vehettk alapul, mert erre vonatkozan nincsenek statisztikai adatok. Az aktulis termkenysget pedig azrt nem vlasztottk, mert az a talaj tulajdonsgai mellett nagymrtkben fgg az alkalmazott agrotechnika sznvonaltl is. Egy-egy konkrt tbla talajrtk szmnak megllaptsakor megnztk, hogy adott tbln tallhat talaj altpus tulajdonsgaiban (humusztartalom, humuszrteg vastagsg, szvet, stb.) mennyire tr el a legjobb altpus tulajdonsgaitl. Ennek alapjn tblzatok alapjn levonsokat alkalmaztak. Az gy kialaktott talaj rtkszmot a meteorolgiai krzet a fagyos napok szma s a belvizessg alapjn korriglva kaptk a termhelyi rtkszmot. Egy-egy tblra vonatkoztatva ez a meghatrozs nem mindig konkrt mrseken, sok esetben becslseken alapul. Az objektv meghatrozshoz el kellene kszteni a hinyz 1:10000 lptk trkpeket. Ezt a rendszert a gyakorlatba nem vezettk be, de alapjul szolglhat egy j rtkel rendszernek. A mr meglv kialaktott termhelyi rtkszm pontokat az MTA Talajtani s Agrokmiai Kutat Intzet ltal ksztett 1:100 000 lptk agrotopogrfiai trkpeken megtalljuk, amelyek a Fldmrsi s Tvrzkelsi Intzetben megvsrolhatk. Ellenrz krdsek 1. Melyek az erzi kivlt tnyezi? 2. Hogyan mrjk a felleti rtegerzi mrtkt? 3. Hogyan mrjk a barzds erzi mrtkt? 4. Hogyan mrjk a szakadkos erzi mrtkt? 5. Hogyan mrjk a padks erzi mrtkt? 6. Milyen tnyezk hatst vizsglja az egyetemes talajvesztesg egyenlet? 7. Mik a porviharok? 8. Milyen hibkat akarunk elhrtani a homoktalajok javtsakor? 9. Hogyan szmtjuk ki a savany talajok javtshoz szksges msz mennyisgt? 10. Melyek a digflddel szemben tmasztott kvetelmnyek? 11. Mirt nem javthatjuk a lgos kmhats szikeseket msszel? 12. Melyek az ntzvz minsgvel szemben tmasztott kvetelmnyek? 13. Mit neveznk kritikus talajvz szintnek az ntzs szempontjbl? 14. Milyen mrsekkel derthetjk ki, hogy a talaj startalom nvekedse talajvz eredet-e? 15. Milyen 1:10 000 1:25 000 lptk talajtrkpeket ismer, mik a jellemzik? 16. Mit jelent a fldrtkels rendszerben hasznlt alaptermkenysg? 17. Milyen tnyezket vesznek figyelembe a termhelyi rtkszm kialaktshoz?

454

Irodalomjegyzk
Hillel D. (1980): Fundamentals of Soil Physics. Academic Press,London. Jr Z. (1963): Talajtpusok. Orszgos Erdszeti Figazgatsg. Budapest. Kauricsev, I. Sz. Grecsin, I. P. (1969): Pocsvovedenie. Izdatelsztvo Kolosz, Moszkva. Kauricsev, I. Sz. Gromko, I. D. (1974): Atlasz pocsv SzSzSzR. Kolosz, Moszkva. MM-NAK (1977): Magyarorszg talajainak pH trkpe. MM-NAK, Budapest. MM-NAK (1978): Talajfizikai laboratrium, Tanakajd. MM-NAK, Budapest. MM-NAK (1980): Talajtani laboratriumok mdszerknyve. MM-NAK, Budapest. Szabolcs I. (szerk.) (1966): A genetikus zemi talajtrkpezs mdszerknyve. OMMI, Budapest. Stefanovits P. (1963): Magyarorszg talajai. Akadmiai Kiad, Budapest. Stefanovits P. Filep Gy. Fleky Gy. (1999): Talajtan. Mezgazda Kiad, Budapest. Vrallyay Gy. (1973): A talaj nedvessgpotencilja s j berendezs annak meghatrozsra az alacsony (atmoszfra alatti) tenzitartomnyban. Agrokmia s Talajtan. 22. (1-2) 1-22.

Terminolgiai sztr
Aggregtum szerkezet Agronmiai szerkezet Agyagsvny fogalma Agyagsvnyok tulajdonsgai Agyagbemosdsos barna erdtalaj Agyagfrakci Agyagtalaj jellemzi Akrilsav Alaptermkenysg Alluvilis ledk Alumo-sziliktok Arany-fle ktttsgi szm Arenosols Automorf szolonyecek Azonlis talajok lland tlts lland vznyoms mdszer gyazati kzet svny fogalma svnyok osztlyozsa svnyok srsge tmeneti szint Barzds erzi Barna erdtalajok Barna erdtalajok (zsia) Barnafld Becquerel (Bq) Biolgiai megkt kpessg C:N arny Cambisols Chernozems Csernozjom barna erdtalaj
455

Csernozjom talajok Csernozjom talajok (Oroszorszg) Cskken vznyoms mdszer Deflci Digfld Eluvilis ledk Eolos ledk Erzi FAO talajosztlyozs Fekete nyirok talaj Felleti rtegerzi Fizikai megkt kpessg Fiziko-kmiai megkt kpessg Fluvioglacilis_ledk Fluvisols Fldes kopr talaj Fldrtkels Fldptok Fulvosavak Futhomok talaj Genetikai osztlyozs Gesztenye szn talajok Gczy-fle talajtrkpek Gleysols Gravitcis gradiens Gray (Gy) Gyepes podzol talajok Gyors nedvessgmr eljrsok Hasznosthat vz Hromfzis talaj Helyszni vzvezet kpessg mrs Helyszni talajvizsglat Hidraulikus vezetkpessg Hidrolitos acidits Hidromorf talaj Higroszkpossg rtk (hy) Himatomelnsavak Histosols Hiszterzis Holtvz Homok frakci Homoktalaj jellemzi Homoktalajok javtsa Humin Huminsavak Humusz funkcis csoportjai Humuszkarbont talaj Humuszos homok talaj Humuszos nts talajok Humuszrteg vastagsg

456

Humuszsavak Humusz-szn Humusztartalom mrse Intrazonlis talajok Ioncsere Iszapfrakci Izomorf helyettests Kapillris vezetkpessg Kapillris vzemels (E5h) Karbont-maradvnyos barna erdtalaj Kavicsos vztalaj Kmhats mrse Kmiai mlls Kicserlhet bzikus kationok sszege Kicserldsi kapacits Kilgozott csenozjom Kotu Kovrvnyos barna erdtalaj Kves szikls vztalaj Kzepes mrt tmr (KM) Kzet fogalma Kzetek csoportostsa Kzethats talajok Kreybig-fle talajtrkpek Kritikus talajvz szint Lncsziliktok Laza ledkes kzet Laza ledkes kzet kialakulsa Laza ledk szlltsi tpusai Lpos rti talajok Lptalajok tpusai Leiszapolhat rsz Lejthordalk talajok Leptosols Liotrp sor Litoszfra elemei Lizimter mdszer Lsz Lgos kmhats okai Luvisols Mlls folyamatai Mlls jelege Msodlagos kpzdmnyek Msodlagosan szikes talajok Mechanikai megkt kpessg Mestersges esztet berendezs Mszlepedkes csernozjom Mikroszerkezet Mohalp talajok Molekulris viszonyszmok

457

Moder Mor Morna Morfolgiai szerkezet Morzsa vzllsga Mull Munsell-skla Nedvessg tartalom mrse Nedvessg tartalom tszmtsa Nyers nts talajok Oktaderes elrendezds Oszlopos szerkezet nts csernozjom nts s lejthordalk talajok nts rti talajok ntzvz minsgi kvetelmnyek Padks erzi Pangvizes barna erdtalaj PF rtk fogalma PF grbe pH trkp Pipetts mdszer Planosols Plasztikussg Podzolos barna erdtalaj Podzol talajok Polidiszperz rendszer Porfrakci Prustrfogat Prustrfogat kiszmtsa Pszeudoglejes barna erdtalaj Radioaktv bomls Radioaktivits mrtkegysge Radioaktv sugrzs biolgiai hatsa Radon Ramann-fle barna erdtalaj Rendzina talaj Regosols Rszecske frakcik Rti csernozjom Rti szolonyec talajok Rti talajok kialakulsa Rti talajok tpusai Rti talajok tulajdonsgai Rtlp talajok Savany kzet Savany nem podzolos barna erdtalaj Savany talajok javtsa Srgafldek Sievert (Sv)

458

Skrcsos szilikt Solonchaks Solonetz Sforgalom Sugrterhels mrtkegysge Szalagsziliktok Szapropel Szrazfldi humusz Szrtszekrnyes eljrs Szerkezet kpzds Szerkezet termszetes ragaszt anyagai Szfrk Sziget sziliktok Szikes talajok javtsa Szikes talajok tpusai Szikes talajok tulajdonsgai Sziliktok hidrolzise Szoloncskos rti talajok Szoloncsk talajok Szoloncsk-szolonyec talajok Szolonyeces rti talajok Szorpcis tulajdonsgok Szrke erdtalajok Szrkefldek Sztyeppesed rti szolonyec talajok Talaj fogalma Talaj ftpusok Talaj funkcii Talaj hgazdlkodsa Talaj kmhatsa Talajkpz tnyezk Talaj leveggazdlkodsa Talajoldat Talaj radioaktivitsa Talajszelvny szintjei Talaj szerkezete Talaj szerves anyag Talaj szerves anyag funkcii Talaj szerves anyag mennyisge Talaj szilrd fzisa Talaj szne Talaj szvet defincija Talaj szvet trkp Talaj szvet vizsglata Talajtan trgya Talajtrkpek Talaj tmrsge Talajvesztesg egyenlet Tavi ledk Tphumusz

459

Televny Teltettsg Telkestett rtlp talajok Tengeri ledk Tenzi gradiens Tenziomteres nedvessg mrs Terasz csernozjom Termikus analzis Termhelyi rtkszm Tetraderes elrendezds Textra-differencici Trfogattmeg Trkp lptke Trrcsos sziliktok Tpusos rti talajok Tzeg Tundra talajok USLE zemi talajtrkpek Valdi humuszanyagok Vltoz tlts Vltoz vznyoms mdszer Vlyogtalaj Vzrszek Vztalajok tpusai Vertisols Vilg talajai Vizes kivonat Vzgazdlkods defincija Vzkapacits Vztart kpessg Vzmossos erzi Vrsfldek Zrvnyok Zta potencil Zonlis talajok Zonlis talajok tpusai

460

VII. AGROKMIA BEVEZETS

A talajok termkenysgnek krdse, az elrhet termsszintek nvelse, valamint a termsminsg javtsnak lehetsgei mindig a legfontosabb clok kzt szerepeltek az emberisg trtnetben. Az l krnyezet megvsa, a termszeti erforrsok - kztk kiemelt fontossggal a termfld - vdelme egy felelssgteljesebb, megvltozott szemlletet kvn. A Fld nvekv npessge szksgszer krdseket vet fel mind az elmlet, mind a gyakorlat oldalrl. A nvnytermeszts f clja a lakossg szmra az lelmiszer-szksglet biztostsa, a megfelel termsek elrsnek felttele viszont a hatkony tpanyaggazdlkods. Az egszsges lelmiszerekbl val megfelel ellts ma mr minden ember szmra alapvet jogknt fogalmazdik meg. Ezrt a jelenleg ltalnosan elfogadott szemllet szerint a hossz tvon fenntarthat mezgazdasgi tevkenysg alapkvetelmnye a termszeti erforrsok megrzse, megjul kpessgk biztostsa. Ismert ugyanakkor, hogy a Fld erforrsainak mindssze 20 %-bl rszesedik a npessg 80 %-a. A 2002. augusztusban Johannesburgban megtartott Vilgtallkoz a Fenntarthat Fejldsrt, a Fld Cscs a legsrgsebb tennivalkat az albbi terleteken jellte meg: Vzgazdlkods Energiatermels Egszsggy Krnyezetvdelem Mezgazdasg Biodiverzits megrzse Hatkony s gazdasgos tpanyag-gazdlkods gy valsthat meg, ha tudomnyos ismeretek, ksrleti eredmnyek szolglnak alapjul. A gazdlkodnak teht sajt rdekben ismernie kell a nvnyek tpllkozsnak alapvet sajtossgait. Ez olymrtkben fontos, hogy az Eurpai Uni egyes orszgaiban mezgazdasgi alapkpzettsg nlkl mg a fld tulajdonosa sem gazdlkodhat.

1. AZ AGROKMIA TUDOMNY KIALAKULSA, FELADATA S CLJAI

A tpanyag-ellts f clkitzse a nvnytermesztssel egyidejleg fogalmazdott meg: tbb s jobb minsg terms elrse. A nvnyek tpllkozsra, a talajok termkenysgre vonatkoz megfigyelseket, tapasztalatokat mr vezredek ta gyjtttk: zsiban mr idszmtsunk eltt vezredekkel rendszeres trgyzst folytattak. Eurpban a XVI-XVII. szzadban kezdtek el ilyen cllal tudomnyos igny kutatsokat vgezni. Az agrokmia tudomnynak fejldse szmos ms tudomnyterlet fejldsvel egyidejleg ment vgbe. Az ismeretek bvlse, differencildsa tette lehetv az egyes tudomnygak elklnlst.
461

Az albbiakban rviden ttekintjk az nll agrokmiai tudomny kialakulsnak trtnett Eurpban. A TPANYAG-ELLTS TRTNETI TTEKINTSE, AZ NLL AGROKMIAI TUDOMNY KIALAKULSA
IDSZAK XVI.-XVII. Szzad A NVNYEK KOZSNAK TANULMNYOZSA FBB ESEMNYEK EURPBAN MEGFIGYELSEK,TAPASZTALATOK TPLL- TUDOMNYOS KSRLETEK Palissy, 1563: a trgyzssal a nvnyek ltal felvett anyagokat adjuk vissza Van Helmont, 1652: a vz a nvnyi nvekeds princpiuma Glauber, 1656: az istllk falrl nyert saltrom a nvnyi nvekeds alapja. XVIII. szzad Woodward, 1699: a menta nvekedse a folyk vizben lev fldes anyagtl, a szennyezettsgtl fgg

Wallerius, 1761: a humusz a legfbb nvnyi tpanyag A HUMUSZ-ELMLET Thaer, 1809: a humusz-elmlet elterjesztse MEGFOGALMAZSA Rutherford, 1772: Nitrogn A NVNYI TPELEMEK Brand, 1772: Foszfor SZEREPNEK FELISMERSE Priestly, 1774: Oxign, lgzs jelentsge XIX. szzad Boussingault, 1830: az els ksrleti lloms ltrehozsa, A NVNYEK SVNYI tpanyag-mrleg szmtsok TPLLKOZSNAK J. von LIEBIG, (1803-1873), a mezgazdasgi kmia FELISMERSE, BIZONYTSA atyja: 1840: Kmia a fldmvelsben s a fiziolgiban c. knyv NVNYI ANYAGCSERE 1840: a csontliszt knsavas feltrsval az els foszfor VIZSGLATA mtrgya ltrehozsa 1862: a Minimum trvny megfogalmazsa Lawes s Gilbert, 1843: a Rothamsted-i Ksrleti lloms ltrehozsa Kjeldahl, 1883: a knsavas feltrs bevezetse XX. szzad Haber-Bosch, 1913: NH3-szintzis MIKROELEMEK SZEREPE Stout, Sommer, Lipman s msok, 1930-as vektl ESSZENCILIS ELEMEK Arnon s Stout ,1939: az esszencialits defincija FELISMERSE IZOTPOK MEZGAZDASGI Hevesy Gyrgy (magyar szrmazs),1943: Kmiai ALKALMAZSA Nobel-dj

462

IDSZAK XVIII. - XIX. Szzad A

FBB ESEMNYEK MAGYARORSZGON MEGFIGYELSEK,TAPASZTALATOK TUDOMNYOS KSRLETEK

NVNYTPLLKOZS Tessedik S., (1742-1820) talajtan, trgyzstan, szikesek javtsa TANULMNYOZSA Pethe F., (1762-1832) a Georgikon tuds tanra 1805: A nvnyek svnyi tpllkozsnak lersa. Pallrozott Mezei Gazdasg A TRGYZS SZEREPNEK FELISMERSE Nagyvthy Jnos, 1791: A szorgalmatos mezei gazda, az els magyar nyelv szakknyv Cserhti Sndor, Kosutny Tams, 1886: A trgyzs alapelvei XX. szzad Sigmond Elek, 1904: Mezgazdasgi kmia

Ballenegger Rbert, 1939: Bevezets a nvnyek A NVNYTPLLKOZS letvegytanba MEGISMERSE DiGlria Jnos, 1959: Mezgazdasgi kmia 1966:Izotpok alkalmazsa a mg. kmiban IZOTPKUTATS Kreybig Lajos, 1955: Trgyzstan, tnzetes talajtrkpezs SZERVESS MTRGYZS, Kemenesy Ern, (1891-1985): talajtermkenysg, TALAJTERMKENYSG trgyzs KUTATSA Lng Gza ,(1917-1980): Mtrgyzs, OMTK Tartamksrletek

A fentiekbl is lthat, hogy az agrokmia fejldse tbb ms tudomnyterlet fejldsvel egyidejleg ment vgbe. A mezgazdasgi termels nvelse, a tudomnyos-technikai fejlds s a megnvekedett npessg miatt nvekv lelmiszer-szksglet nem tudta nlklzni az agrokemiklik hasznlatt. Az 1970-es s 80-as vekre jellemz intenzv gazdlkodssal egytt jr nagymrtk kemizls azonban a kros hatsok megjelenshez vezetett. Ezek kzl a legfontosabbak kz tartozik a talajok savanyodsi folyamatainak felgyorsulsa, az lvizek tpanyag-feldsulsa, elnitrtosodsa s ennek kvetkezmnyei. A talaj-savanyods elidzi a talaj fizikai, kmiai s biolgiai degradcijt. Ez a sok esetben tlzott adag vagy egyoldal mtrgyahasznlat, esetenknt pedig a szakszertlen alkalmazs eredmnye (pl. nem a talajok tulajdonsgaihoz igazod tpanyagformk, illetve a nem jl megvlasztott kijuttatsi id kvetkezmnye volt. Emiatt vilgszerte, gy haznkban is szksgess vlt a termszeti erforrsok vdelme trvnyi szablyozssal. A legfontosabb rendelkezsek az albbiak: A termfld vdelme: az 1994. vi LV. Fld-Trvny, az 1995. vi LIII. Krnyezetvdelmi Trvny s az 1996. vi LIII. Termszetvdelmi Trvny.

463

Az lvizek vdelme - A Nitrt rendelet : a 49/ 2001. Kormnyrendelet, amelyet a 27/2006. sz. Kormnyrendelet kvetett. Magyarorszg csatlakozsa az Eurpai Unihoz a nvnytermesztsben s ennek meghatroz feltteleknt a tpanyag-gazdlkodsban jelents szemlletvltozst tesz szksgess. A termtalaj, az l krnyezet vdelme, a termhelyi adottsgok figyelembevtele a korbbiakhoz kpest sokkal nagyobb szerepet kapnak.

1.1. Az agrokmia aktulis feladatai, cljai A trgyzs elmleti s gyakorlati alapelveinek megrtshez szksg van a talaj, a nvny s a tpanyagok kzti klcsnhatsok minl rszletesebb megismersre, ezrt az agrokmia nem nlklzheti a kmia, a nvny-, ill. a talaj-tudomnyok korszer ismereteit. Az alapvet feladat a kultrnvnyek tpanyag-elltsa, a talajok termkenysgnek megrzse a korszer agrrtermels kvetelmnyeinek betartsval gy, hogy a krnyezetterhels veszlye a lehet legkisebb vagy megelzhet legyen. Az agrokmia tudomnyterlet elsdleges clja az eredmnyes nvnytermeszts feltteleit biztost, az ismeretek adott szintjn leghatkonyabb tpanyag-gazdlkods megvalstsa: Krnyezetkml s gazdasgos mtrgyzs tpanyag-gazdlkods a Helyes mezgazdasgi gyakorlat kvetelmnyeinek betartsval A trgyzsi szaktancsads folyamatos tovbbfejlesztse, gyakorlati tapasztalatok s kutatsi eredmnyek alapjn A tpanyag-vesztesgek minimlisra cskkentse vagy megelzse A krnyezetkml gazdlkods kvetelmnyeinek betartsa - a termszeti erforrsok megjul kpessgnek biztostsa - a talajok termkenysgnek megrzse vagy nvelse - l krnyezet terhelsnek megelzse (vizek vdelme) - a biolgiai diverzits megrzse A tpelemek biolgiai krforgalmnak megismerse a tpanyagmrleg-szmts mdszervel A tpllklnc nyomon kvetse: a talaj nvny llat ember elemforgalom vizsglata Jl lthat, hogy az agrokmia tudomnyterlet szmra a fentiekben felsorolt clok mindegyike sszhangban van a globlis szinten megfogalmazott clkitzsekkel. A jelenlegi szemllet szerint hrom f irny klnbztethet meg: kolgiai szemllet gazdlkods, integrlt termeszts s bio-gazdlkods. Az kolgiai gazdlkodsban mvelt terletek vilgszerte nvekednek. Az Eurpai kolgiai Gazdlkodsi Akciprogramot 2004-ben hirdettk meg. Az EU statisztikai adatbzisa, az

464

EUROSTAT adatai szerint 2006-ban az EU 27 tagllamban a teljes mezgazdasgi terlet arnyban az kolgiai gazdlkods terlet-arnya 3,9 % volt, ez 6,3 milli hektrt jelent. Haznkban a mezgazdasgi terlet mintegy 2 %-n, sszesen 122765 ha terleten folyik kolgiai gazdlkods. Az agrokemiklik hasznlatt elutast organic farming vagy biogazdlkods mellett az alacsony energiabevitel gazdlkodsi md jelentik az alternatvt. A mtrgyahasznlat cskkentst clz intzkedsek ugyanakkor rszben a tltermels visszaszortsa miatt vltak idszerv.

1.2. Az agrokmiai kutatsok mdszerei A ksrlet a kutats leghatkonyabb eszkze. Lehetv teszi a tnyek feltrst, a megfigyels vagy mrs reproduklst, amely biztostja az eredmnyek igazolhatsgt. A ksrlet a kutatsnak az a mdja, amelynek a modern termszettudomny a legrtkesebb eredmnyeit ksznheti. E tudomny fejldst - korunkban klnsen - a mszeres analitika fejldse segtette el. A tpanyag-gazdlkods gyakorlati cljhoz s fbb kutatsi feladataihoz kapcsoldnak az alapvet ksrleti mdszerek: - a nvny, a talaj s a mtrgya vagy szerves trgyaflesgek laboratriumi (kmiai, fiziko-kmiai s fizikai) vizsglata; - izotp-mdszer (nyomjelzses technika) alkalmazsa; - tenyszedny ksrletezs veghzi krlmnyek kztt; - szabadfldi ksrletezs. Brmely vizsglatnl dnten fontos a kapott eredmnyek megbzhatsga, reproduklhatsga. Ez csak akkor biztosthat, ha preczen kvetjk a mdszertani elrsokat, a vizsglat lpseit. A korszer vizsglatok szablyai kziknyvekben tallhatk pl. talajvizsglati mdszerknyvek, nvnyvizsglati mdszerknyvek. Az EU normk, elrsok, mdszerek tvtelhez nlklzhetetlen a magyar vagy ms szabvnyok egysgestse. Laboratriumi vizsglatok A laboratriumi vizsglatok az agrokmiai kutatsokhoz kapcsoldva, a nvny, a talaj s a trgyaflesgek kmiai elemzst jelentik. Az els lps a minsgi (kvalitatv), a msodik a mennyisgi (kvantitatv) analzis. A vizsglatok sorn meghatrozhat a mintk legfontosabb fizikai, fiziko-kmiai tulajdonsgai, valamint kmiai sszettele. A kutatsok s az alkalmazhat mdszerek fejldse az elmlt vtizedek technikai fejldsvel a mszeres analitika jabb mdszerei (pl. emisszis spektrumanalzis, rntgen-fluoreszcencia, neutronaktivcis-analzis stb.), valamint a szmtgpes programcsomagok segtsgvel lehetsges gyors kirtkels megteremtette a lehetsgt a sorozatban, n. rutin-szeren elvgezhet, automatizlt analzisnek.

465

A legkorszerbb eljrsok egyike, az induktv csatols plazma-emisszis spektrometria (ICP) teljesen automatizlt rendszerben alkalmazhat. Az induktvan csatolt plazma-emisszis spektromter (ICP-AES, I. 1. kp) egyidejleg 20-50 kmiai elem meghatrozst, n. multielem-analzist tesz lehetv, nagy -4 -7 pontossggal, 10 10 % (g/cm3) koncentrci-tartomnyban. Az elksztett mintk adagolsa automatikus, a mszer kezelse, az eredmnyek rgztse szmtgpes vezrlssel trtnik. I. 1. kp Az ICP-AES spektromter Nvnyvizsglatok A nvnyek kmiai vizsglata agrokmiai, nvny-tpllkozslettani szempontbl a kvetkez elemzsekre terjedhet ki: svnyitpanyag-tartalom (makro- s mikroelemek), szerves vegyletek (sznhidrtok, fehrjk, zsrok, vitaminok, stb.) meghatrozsa. Talajvizsglatok A tpanyag-gazdlkodsi kutatsok sorn vgzett talajvizsglatok ltalban a talajok sszes s knnyen oldhat makro- s mikroelemeire, a mtrgyzst befolysol talajkmiai tulajdonsgoknak s a talajok mechanikai sszettelnek vizsglatra terjednek ki. Mtrgya-, szervestrgya-vizsglatok A mintavteli s vizsglati mdszerek elrsait az rvnyes "Szabvnyok" tartalmazzk . A mtrgyamintkbl elvgezend vizsglatok kt rszre oszthatk: a.) minsgi (rzkszervi vizsglatok, fizikai paramterek meghatrozsa, oldhatsg, kmhats, ksranyagok, szabad savtartalom stb.) jellemzk megllaptsa b.) mennyisgi analzis (hatanyagtartalom meghatrozsa). Az izotpok alkalmazsi lehetsgei Az izotptechnika (sugrz s stabil izotpok alkalmazsa) jelentsge legfkppen abban ll, hogy ugyanazon elemeknl jelzett (nyomon kvethet) atomokat is elllthatunk. A mdszer nagyfok rzkenysge rendkvl pontos mrseket s roncsolsmentes vizsglatokat tesz lehetv. A klasszikus mdszerekkel 10-6 - 10-7 g anyag meghatrozs lehetsges, az ionizl sugrzsok mrsvel kedvez esetben 10-16 10-17 g, nha ennl kevesebb anyag is kimutathat. A tenyszedny ksrletezs mdszere A ksrlet clkitzsnek megfelelen a tenyszedny-ksrlet kzege szerint lehet: talaj-, homok- s vzkultra. A nvnyfajtl fggen a tenyszedny mrete klnbz lehet (ltalban 1-8 kg talaj befogadsra alkalmas, ltalban manyag edny, I. 2. s I. 3. kp). Gyakori az n. kistenyszednyes mdszer (1 kg talaj, angolperje jelznvnnyel).

466

A klcsnhatsok rszleteinek tisztzsa szigoran ellenrizhet s szablyozhat krlmnyeket kvetel meg, melyet csak fitotronban (klmakamra) lehet megteremteni. Emiatt mind a beruhzsi, mind pedig a mkdsi kltsgek rendkvl magasak.

I. 2. kp Tenyszednyksrlet tavaszi rpval

I. 3. kp Tenyszednyksrlet kukoricval Fot: Grsz Gergely

Szabadfldi trgyzsi ksrletek A szabadfldi ksrletek jelentsgt az adja, hogy termszetes krnyezetben s ghajlat alatt (fldrajzi fekvs, altalaj), eredeti vzviszonyok mellett, termszetes szerkezet talajokon folynak (I.4. s I.5. kp). A szabadfldi trgyzsi ksrleteket csoportosthatjuk az idtartam, a parcellamret s ksrlet tpusa, illetve elrendezse szerint. Az idtartam alapjn a ksrlet lehet: - egyves (n. vndor-ksrlet), amikor minden vben ms-ms terleten folyik a ksrlet; - tartamksrlet, a sok ven, st vtizedeken t ugyanazon a helyen foly ksrleti rendszer.

I. 4. kp Szabadfldi ksrlet napraforgval kukoricval

I. 5. kp Szabadfldi ksrlet Fot Grsz Gergely

A tartamksrletek eredmnyei tekinthetk a legmegbzhatbbnak, mivel segtsgkkel tanulmnyozhatk pl. a trgyzs s a talajtermkenysget meghatroz fontos tulajdonsgok vltozsainak kapcsolata, a tpanyagok felhalmozdsa, a talaj termkenysgnek kimerlse. (Ilyenek pldul az angliai Rothamstedben 1843-tl folytatott vilghr tartamksrletek, az 1878-ban megkezdett hallei rk rozs (Nmetorszg), az 1894 ta foly askovi (Dnia), vagy az USA-ban foly tartamksrletek (Pennsylvania, State College 1881 ta). Haznkban

467

1966/67 ta folynak az Orszgos Mtrgyzsi Tartamksrletek, az orszg 9 klnbz agrokolgiai krzetben, nvekv mtrgya-adagok hatsnak vizsglatval. A ksrleti hlzat koordinlsa, az eredmnyek szmtgpes feldolgozsa Keszthelyen trtnik.) A szabadfldi ksrletezs specilis mdja az n. lizimteres ksrletek. A kifolyrendszerrel elltott fldbe sllyesztett betonkdak alkalmazsval a termszeteshez kzeli krlmnyek kztt vgezhetk a ksrletek. A lizimterekben izotpok pl. stabil, nem sugrz nitrogn izotp (15N) alkalmazsval lehetsges a tpanyagmozgs, kimosds ltali vesztesgek pontosabb mrse. Alkalmazhatjuk ezeket a ksrleteket krnyezetvdelmi cl vizsglatokra is, pl. a N mtrgyk (NO3-N) kimosdsnak megllaptsra. A ksrleti eredmnyek statisztikai rtkelse A ksrletekben a kezelsek hatsnak megbzhatsgt (a szignifikns klnbsget, leggyakrabban 5 %-os valsznsgi szinten, - a vltozk kzti kapcsolatot,stb.) matematikai statisztikai mdszerekkel ellenrizzk pl. egy-vagy tbbtnyezs variancia-analzis, korrelciszmts, regresszi szmts stb. alkalmazsval. A statisztikai elemzs szmtgpes programcsomagok segtsgvel trtnik.

2. A nvnyek tpanyagfelvtele s a tpanyag-felvtelt befolysol tnyezk

Rgta ismert, hogy a zld nvnyek a fotoszintzis sorn a fny energijt kpesek kmiai energiv alaktani: a szndioxidbl s vzbl fny s a zld szntestek , a klorofill segtsgvel sznhidrtokat s oxignt termelnek. letfolyamatuk (vegetcis peridusuk) sorn vizet s tpanyagokat vesznek fel, s a ltrejtt energia segtsgvel a klnbz anyagcserefolyamatok ltal bonyolult szerves vegyleteket kpesek felpteni. A nvnyi produktumbl leggyakrabban felptett ill. hasznostott vegyletek, anyagok a sznhidrtok (mono- di- s poliszacharidok), fehrjk, nvnyi zsrok, olajok, vitaminok, aroma-vegyletek stb. A tpanyagok felvtele trtnhet a.) gykren s b.) levlen keresztl. A gykren keresztli tpanyagfelvtel biztostja a nvnyek szmra a f tpanyagelltst, a levlen keresztl pedig a kiegszt tpanyag-elltst. A kultrnvnyek tpanyag-elltsnl ezt figyelembe kell venni. A nvnyek tpllkozsnak megismerse lehetv teszi a tpanyag-ellts, ezen keresztl a nvnytermeszts hatkonysgnak nvelst a terms mennyisgnek s minsgnek biztostst. A nvnyi produktumot (termst) szmos tnyez (biotikus s abiotikus) egyttesen hatrozza meg, az sszefggsek rszleteit vszzadok ta kutattk s ma is tanulmnyozzk. A tpanyag-ellts eredmnyessge az ismereteken s azok helyes alkalmazsn alapul.

468

A Fld nvnyzetnek szervesanyag-szintzise vente mintegy 400 millird tonna. Ez hektronknt 20-30 ezer m2 asszimilcis felleten megy vgbe.

A NVNYEK TPLLKOZST BEFOLYSOL TNYEZK A gykren s levlen t trtn tpanyagfelvtelt egyarnt szmos tnyez befolysolja, ismereteink szerint tbb, mint 50. Kztk sok olyan tnyez van, amelyek nem a gazdlkodtl fggek (pl. idjrs), ezrt a termspotencil kihasznlsa, a jvedelmez gazdlkods rdekben azokat kell az optimlishoz minl kzelebbi szinten tartani, amelyek szablyozhatk, illetve a szaktudssal, tapasztalatokkal javthatk. Ezek kzl legfontosabb az agrotechnika s a tpanyag-ellts.

A TPLLKOZST BEFOLYSOL TNYEZK

GENETIKAI TNYEZK Bels tnyezk Fajok, fajtk tpllkozsi sajtossgai anatmiai, morfolgiai jelleg gykr/hajts arny gykrzet fejlettsge tpanyagigny, dinamika higny, vzigny pH rzkenysg, strkpessg

KRNYEZETI TNYEZK Kls tnyezk Krnyezet s talaj sajtossgai klimatikus ill. idjrs tnyezk vzelltottsg fny (sugrzsi viszonyok) hmrsklet leveg (sszettel) talajtulajdonsgok -tpanyagelltottsg -talajleveg, nedvessg vz:leveg arny -kmhats, szerkezet, -szervesanyagtartalom -mikroorganizmusok

2.1. A gykren keresztli tpanyagfelvtel jellemzi Az ionok hrom klnbz mdon juthatnak el a gykrfelletre: intercepci - a gykr kzvetlenl rintkezsbe kerl a tpelem-ionnalkontakt felvtel tmegramls - az ionok ramlsa a talajoldatban diffzi - az ionok diffzis mozgsa a talajoldatban
469

Az intercepcival az ionoknak csupn legfeljebb 3 %-a jut a gykerekbe, a msik kt md a talajban lev ionok sokkal nagyobb arnyt rinti. Fknt tmegramlssal mozog a NO3-N, Ca, Mg, S, mg a P s a K inkbb diffzival jut a gykerekhez. A gykren t trtn tpanyagfelvtelben kiemelked szerepe van a gykrszrknek, melyek a rhizodermisz-sejtek egszen vkony kinvsei. Folyamatos megjul-kpessgk (1-3 nap) biztostja az aktv felletet a hatkony tpanyagfelvtel rdekben. A nvnyek e fiatal sejteken keresztl szerves savakat, enzimeket s szervetlen vegyleteket vlasztanak ki, ez a gykrvladk a tpanyagokra old, mobilizl hats. A tpanyagfelvtelnek energetikai szempontbl passzv s aktv folyamatai ismeretesek. Passzv : energia befektets nlkli folyamatok (fizikai trvnyek alapjn) Aktv: energiaignyes folyamatok. Az els lpsben trtnik az ionok csereadszorpcija a gykrszrk segtsgvel, majd a msodik lpcsben az ionok szelektv felvtele. Ez azt jelenti, hogy a nvny a szmra szksges ionokbl nagyobb mennyisget vesz fel akkor is, ha a sejtnedvben a koncentrci mr tbbszrse a kls kzegben lev ion-koncentrcinak. Ez a szelektv ion-felvtel, amely mr aktv folyamat, az energit a lgzs szolgltatja. A harmadik lps sorn az ionok sejtrl-sejtre szlltsa zajlik, a felhasznls talakts helyre. Az ionok szlltsa specifikus hordozk (carrier) segtsgvel trtnik. A nvnyben teht kt irny a tpanyagok ramlsa: a phloemben az asszimiltk a levlbl a gykr irnyba (bazipetlisan), mg a xylemben a gykerekbl a fld feletti hajtsokba ramlik (akropetlisan). FONTOS: a termesztend nvny optimlis pH tartomnynak ismerete. A II. 1. tblzatban bemutatjuk a nvnyek talaj kmhatssal szembeni rzkenysgben lev klnbsgeket. II. 1. tblzat FBB KULTRNVNYEK TERMESZTHETSGE SAVANY S MESZES TALAJOKON Savany talajt kedvel Csillagfrt, rozs Burgonya Dohny, len Repce Ecsetpzsit Pohnka Rizs Nem rzkeny Bza, kukorica Bors, szja Kender, napraforg Bkkny Salta, kles Tarlrpa, paradicsom Lencse, retek rzkeny ill. mszkedvel rpa, lucerna Cukorrpa, bab, Kender Rozsnok, kposzta, Uborka, Hagyma, mk

A nvny szmra kedveztlen talaj-kmhats jelentsen cskkentheti a termst. Ksrletekben bizonytottk, hogy szlssges esetben a nvny nem is hoz termst. A II. 2. tblzatban nhny kultrnvny relatv termst lthatjuk a pH-tl fggen.

470

II. 2. tblzat KLNBZ NVNYFAJOK RELATV TLAGTERMSE (az elrhet max. %-a) A pH FGGVNYBEN Nvnyfaj rpa Lucerna Vrshere Kukorica Szja Bza Zab 4,7 0 2 12 34 65 68 77 5,0 23 9 21 73 79 76 93 pH 5,7 80 42 53 83 80 89 99 6,8 95 100 98 100 100 100 98 7,5 100 100 100 85 93 99 100

Forrs: Mg. Ksrleti lloms, Ohio, USA, 1983

A nvny megfelel vzelltsa biztostja a zavartalan tpanyagfelvtelt. A nvnyek szmra optimlis, ha vzkapacitsnak 60-70%-a kztti a nedvessg a talajban. Amennyiben nem ll elegend vz rendelkezsre - pl. tarts aszlyos idszak a vz terms-korltoz tnyezv vlik. Az l szervezetek szmra a tlls hmrskleti hatrait ltalban 35 s + 75 oC kztt adjk meg. A mrskeltvi nvnyek szmra a tpllkozs szempontjbl ltalban az 5 s 25 oC kztti hmrskleti tartomny a kedvez. Ismeretes, hogy a C3-as s C4-es tpus nvnyek hmrskleti optimuma klnbz: mg a C3-as nvnyek 15-30 oC, a C4-esek 30-40 oC kztt van. Az optimumhoz kpest tlsgosan alacsony hmrskletnl a fotoszintzis, szrazanyag-felhalmozs lelassul. A szlssgesen magas hmrskleten a lgzs, transzspirci intenzvebb vlik. Ilyenkor a vzhiny korltoz tnyez lehet. Talajtulajdonsgok A nvnyek tpllkozst, ezen keresztl a nvnytermeszts eredmnyessgt, az elrhet termsszintet jelentsen meghatrozzk a termhely talajnak tulajdonsgai. Az albbiakban a legfontosabbakat ismertetjk. A talajleveg sszettele a vizsglatok szerint a fels, 0-35 cm-es rtegben 0,2 0,7 % CO2, a > 35 cm-es rtegben 3-7 % CO2; a magasabb koncentrci az l szervezetek bomlsbl szrmazik. A talajleveg jelentsge: a talajban lev optimlis leveg : vz arny miatt, a gykrzet kell levegzttsge miatt rendkvl fontos. A talajban lev vz : leveg arny akkor kedvez, ha a talaj prustrfogatnak 60-70 %-t tlti ki vz, 30-40 %-t pedig leveg. A kultrnvnyek nem egyformn rzkenyek a kedveztlen talajleveg-viszonyokra. A megfelel talajnedvessg nem csupn a nvnyi sejtek megfelel turgor-llapothoz nlklzhetetlen, hanem befolysolja a tpanyagok feltrdst is. A talajnedvessg a tpanyagfelvtelhez nlklzhetetlen, hiszen a gykerek a tpelemek ionjait tbbsgkben vzben oldott formban a talajoldatbl veszik fel, a vz a tpanyagok szllt kzege. A talajoldat = a vz + a benne oldott ionok sszessge. A talaj kmhatsa a legfontosabb talajkmiai tulajdonsg, amely befolysolja a tpanyagok nvny ltali felvehetsgt, oldhatsgi viszonyait, ezltal a talajtermkenysg egyik dnt fontossg tnyezje (a pH a H+ ion koncentrci negatv logaritmusa, rtke 0 s 14 kztt lehet).

471

A legtbb nvny szmra ltalban a pH 4-8 kztti tartomny a megfelel, a legkedvezbb a pH 6,5 krli, amely a nvnytpllkozs ill. a legtbb tpanyag felvteli optimumnak tekinthet. Ersen savany krlmnyek kztt, pH < 4,5 rtkeknl a talajban a nvnyek tpllkozsa szempontjbl kedveztlenn vlnak a krlmnyek, jelentsen cskken a talajok termkenysge. Ersen lgos (meszes) talajoknl, pH > 9,0 fltt szintn romlanak a tpanyag-felvehetsg felttelei: nehezen oldhat Ca-foszftok kpzdnek, a mikroelemek oldhatsga cskken (Mo kivtelvel!). az anionfelvtel kisebb, a kationfelvtel nagyobb lesz. Ismeretes, hogy a kultrnvnyek klnbz mrtkben rzkenyek a talajban lev sszes s mennyisgre. A dohny, paradicsom, gymlcsk erre rendkvl rzkenyek, a skedvel (halofita) cukorrpa viszont tolerns, st ignyli is a talaj magas Na s Cl koncentrcijt (lsd mg 4.6. tblzat). A szervesanyag-tartalom szerepe: a talajban leboml nvnyi s llati eredet maradvnyok, mikroszervezetek hozzjrulnak a talaj szervesanyagnak kpzdshez, ezen keresztl a termkenysghez. A knnyen bonthat szerves anyagok viszonylag gyorsan svnyosodnak, mg a humuszt alkot anyagok (nem valdi s valdi humuszanyagok) a nehezen bonthat vegyletekbl a humifikci folyamata tjn kpzdnek. A szerves kolloidok biztostjk a talajszerkezet stabilitst, a talaj kedvez vzhztartsi tulajdonsgait, befolysoljk a feltteleket talajbiolgiai folyamatok szmra, s nem utolssorban a talaj tpanyag-adszorpcis viszonyait, tpanyag-szolgltat kpessgt. Fontosak a talajt r kedveztlen krnyezeti hatsoknl is pl. a savanyods pufferolsban vagy a szennyezdsek, nehzfm-terhels kompenzlsban is (tltseik alapjn anion- s kationadszorpcira egyarnt kpesek). A szervesanyag svnyosodsnak mrtkt a talaj C : N arnya jellemzi (lsd bvebben a 6. Fejezetben).

2.2. A levlen keresztli tpanyagfelvtel jellemzi A nvnyek levlen keresztli tpanyagfelvtelt, hasonlan a gykrzeten t trtn tpanyagfelvtelhez, szmos tnyez befolysolja. Mivel a nvny levlzetnek felptse az elsdleges funkcik - az asszimilci, a lgzs s a prologtats - biztostsra alkalmas, a folykony halmazllapot permettrgykban kijuttatott tpanyagok felvtele csak korltozott mrtkben lehetsges. Ezrt a levlzeten keresztl csak kiegszt tpanyag-elltsra van md, a teljes tpanyag-szksglet gy nem fedezhet. Jelenleg nvekv rdeklds mutatkozik azok irnt a mtrgyk irnt, melyek a makroelemek mellett egy-egy kultra biolgiai szksgletnek megfelel mennyisgben s arnyban tartalmazzk a legfontosabb mikroelemeket. A gazdasgos alkalmazs rdekben a nvnyvd szerekkel (pl. herbicidek) trtn egyttes kijuttats lehetsgt clszer megvizsglni. Ezt azonban kizrlag a keverhetsg ellenrzse utn lehet megllaptani. A keverhetsgrl tblzatok segtsgvel tjkozdhatunk, a helysznen trtn ellenrzs azonban indokolt. A levlen keresztli tpanyagfelvtelt befolysol tnyezk: a.) A levl tulajdonsgai A tpanyagok felvtelt elsdlegesen a levl tulajdonsgai szabjk meg: a levelek fellete, kora, a kutikula vastagsga, teresztkpessge. A kutikula a levl mindkt oldaln jelenlev

472

vdrteg, a vizet nem ereszti t teljesen. A legnagyobb mrtk tpanyagfelvtelre a fiatal, intenzv anyagcserj levelek kpesek. b.) A permettrgya (tpoldat) tulajdonsgai A levlen keresztli tpanyagfelvtelt jelentsen befolysolja a kijuttatand permettrgya koncentrcija, pH-ja, ion-sszettele, az ionok mozgkonysga, a cseppnagysg, a ksr ionok tulajdonsgai, s a nedvest kpessg. A permettrgya cseppjeinek felleti feszltsge nagyon fontos, mivel ha ez tl kicsi, a folyadk lecsorog a levlzetrl, ha viszont tlsgosan nagy, a cseppek legrdlnek a felletrl (az optimlis rtk 45 Din/cm). A permettrgya tmnysge nem lehet nagy, a beszrad cseppek perzsels-veszlye miatt. ltalban maximlisan 2 % a megengedhet koncentrci. c.) A krnyezet tulajdonsgai A legfontosabb a leveg hmrsklete, pratartalma, a sugrzs viszonyai. A szlssgesen magas vagy alacsony hmrsklet kedveztlen, rendszerint 20-25 oC kztti hmrskleten clszer a kijuttats. Fontos a megfelel napszak megvlasztsa, mivel az intenzv sugrzs s a magas hmrsklet a permet-cseppek betmnyedst, ezltal a levlzet perzselst okozhatja. A ksrletek eredmnyei szerint a szlcsendes hajnali-kora reggeli, valamint a kora esti rk legalkalmasabbak a permettrgyk kijuttatsra.

3. A nvnyek kmiai sszettele s a tpelemek szerepe

A nvnyek kmiai sszettelnek megismerse lehetsget ad a tpanyagellts sszefggseinek tisztzsra. A nvnyi test szrazanyagbl s vzbl ll, a szrazanyagot szerves s szervetlen vegyletek alkotjk. A vz az anyagcsere folyamatok kzege, biztostja a sejtek megfelel turgor-llapott, a transzspircin keresztl a nvnyi test hmrskletnek szablyozst. 42 45 % A szrazanyag tlagos sszettele: C H6 7 % O40 42 % egyb 2 10 % Fontosabb szerves vegyletek: Sznhidrtok (mono-, di-, poliszacharidok): cukrok, kemnyt, cellulz zsrok (olajok) fehrjk (proteinek) aroms vegyletek (alkaloidk pl. nikotin, koffein) vitaminok

A mszeres analitika fejldse lehetv tette az egyre kisebb mennyisgek megbzhat kimutatst a nvnyek kmiai sszettelnek pontosabb megismerst. Az izotpkutats pedig egyedlllan fontos volt az elemek lettani szerepnek tisztzsakor, a nvnytpllkozsban betlttt funkci megismersvel. A nvnyek letkhz, nvekedskhz, fejldskhz s a megfelel terms ltrehozshoz ltfontossg, (esszencilis, nlklzhetetlen) tpelemeket ignyelnek. A III. 1. tblzat a nvnyek szmra esszencilis tpelemeket s jellemz koncentrciikat mutatja be.

473

AZ ESSZENCILIS TPELEMEK, FELVTELI FORMIK S ELFORDULSUK A NVNYEKBEN

Tpelem Szn Oxign Hidrogn Makroelemek Nitrogn Foszfor Klium Kalcium Magnzium Kn Szilcium Klr Ntrium Mikroelemek Vas Mangn Cink Rz Br Molibdn Kobalt Vandium Fe Mn Zn Cu B Mo Co V Fe2+, Fe3+ Mn2+ Zn
2+ 2+

Vegyjel C O H

Felvteli forma CO2 H2O, O2 H2O

Jellemz koncentrci

N P K Ca Mg S Si Cl Na

NH4+, NO3H2PO4-, HPO42K+ Ca2 Mg

+ 2+

0,1 6,0 % N 0,01-0,7 % P (0,02-1,6 % P2O5) 0,2-6,0 % K (0,25-7,5 % K2O) 0,2-1,0 % Ca 0,1-0,4 % Mg 0,1-0,4 % S 0,2-2 % , fflk 3-5 % SiO2 0,2-2 % 0,01-10 % 50-250 20-500 25-150 2-20 6-60 kb.1 0,02-0,5 kb. 1 mg/kg mg/kg mg/kg mg/kg mg/kg mg/kg mg/kg mg/kg

SO42-, SO2 Si(OH)4 Cl

+

Nem minden nvny szmra esszencilis elemek

Na

Cu

H3BO3 MoO4 Co2+ V+

2-

3.1. A makroelemek szerepe a nvnyek letfolyamataiban Mint az elzekbl is lthat, a tpelemek jelentsgt az anyagcsere-folyamatokban, termskpzsben betlttt szerep adja meg, s nem a nvnyekben tallhat mennyisgek. A vilgszerte elfogadott rangsorols azonban az elfordul mennyisgek szerinti csoportosts. Az elemek trgyalsa sorn ezt a sorrendet kvetjk.

474

A nitrogn (N) szerepe az letfolyamatokban A nitrogn alapvet szerepet jtszik a nvnyek hajtsnvekedsben s termskpzsben, az aminosavak, nvnyi fehrjk ltrehozsban, ezltal a terms fontos minsgi mutatiban is. A nvnyek nitrt- vagy ammnium-ion formjban veszik fel. Nlklzhetetlen a korai fejlds s vegetatv nvekeds szakaszban. A nitrogn ltvnyosan nveli a hajtsok tmegt s a termst. A sejtek genetikai informcijnak tadsban, az rkldsben dnt szerepet jtsz anyagok (kromoszmk, nukleinsavak, pl. DNS, RNS) alapvet alkoteleme. A termsminsg szempontjbl szerepe lehet a mtrgyban adott nitrogn-formknak is. Nagyon fontos, hogy a termesztend nvny termsnek N szksglett kiszmtva, valamint a talaj tpanyag-szolgltat kpessgnek ismeretben llaptsuk meg a N mtrgyk adagjt. A nitrognhiny tnetei: vilgoszld, fak szn (klorzis), az idsebb levelek srgulnak (III. 1. kp), ksbb megbarnulnak s elhalnak. A nvny nvekedse lelassul, satnya lesz (III. 2. kp), korai elregeds lp fel, termst alig vagy egyltaln nem hoz.

III. 1. kp A N hiny tnetei bzn

Fot: Yara Hungria Kft.

III. 2. kp A N hiny tnetei napraforgn

A tlzott N mtrgyzs krosan befolysolja a termskpzdst, valamint egyes nvnyeknl a trolhatsgot (burgonya, hagyma). A cukorrpban cskken a cukortartalom, a gabonknl megdls kvetkezik be. A srrpban htrnyosan megemelkedik a fehrje mennyisge. A talajok ill. nvnyek tlzott N elltottsga a nem kvnt nitrt (NO3-) felhalmozdshoz vezethet, ami kros az egszsgre, fleg csecsemknl (pl. a friss fogyasztsra termelt zldsgnvnyeknl). A foszfor (P) szerepe az letfolyamatokban A foszfor szerepe a nvnyi letfolyamatokban a tbbi tpelemnl sokrtbb, szinte minden anyagcsere-folyamatban rszt vesz. A foszfor pteleme szmos sejtalkot vegyletnek, sejtmembrnok, nukleinsavak, foszfolipidek fontos alkotrsze. A fotoszintzisben, a lgzsben, alapvet biolgiai szintzisfolyamatokban nlklzhetetlen. A makroerg ktseket tartalmaz adenozin di- s trifoszftnak (ADP s ATP) nagy jelentsge van a sejtek energiahztartsban, az energia trolsban s szolgltatsban. Kulcs-szerepet jtszik az

475

rkletes tulajdonsgokat hordoz vegyletekben (DNS, RNS stb.). A foszfor a magtermsekben lev tartalk-tpanyaga a fitin (az inozit-hexafoszforsav Ca- s Mg sja). A csrzskor a fitin szolgltatja a fejlds megindulshoz szksges tpanyagokat s energit. Br a foszfor nlklzhetetlen a nvnyek szmra, termsnvel hatsa nem annyira ltvnyos, mint a nitrogn, mert a vegetatv rszek fejldst nem fokozza olyan mrtkben. A termskpzsben dnt fontossg, kihat a terms mennyisgre s minsgre is. Javtja a burgonya kemnyt-felhalmozst, a cukor- s kemnytminsget. tszmts: P2O5 x 0,436 = P P x 2,29 = P2O5 A foszforhiny tnetei: a nvnyek nvekedse lelassul, satnykk vlnak, s a relatv nitrogn tlsly miatt az idsebb levelek bborlila elsznezdse tapasztalhat, fknt a levl fonkn (az antocin kpzds miatt, lsd III. 3. s III. 4. kp). A P hinya kslelteti a virgzst s a terms-rst. Ha a hiny a vegetcis idszakban tarts, a termskpzs csupn tredke lesz a normlisnak.

III. 3. kp A P hiny tnetei bzn

Forrs: Bergmann, 1979

III. 4. kp A P hiny tnetei kukoricn

A foszforfelesleg nem kzvetlenl mutatkozik meg, a nvny azonban a Zn, Fe vagy Mnhiny tneteit mutathatja. A tlzott P elltottsg klcsnhatsban van a nvny Catpllkozsval is: tipikus Ca-hinytnetek jelenhetnek meg. A N s a P fiziolgiai hatsukat tekintve egymsnak antagonisti, ezrt a tl sok foszfor N hinyknt mutatkozik meg a nvnyeknl. A klium (K) szerepe az letfolyamatokban A klium a nvnyek svnyi tpllkozsban betlttt biokmiai, fiziolgiai funkcii miatt ltfontossg tpelem. Egy vegyrtk kationknt (K+), elssorban aktv felvteli mechanizmus tjn jut be a nvnyek gykereibe. A K nagyon mozgkony elem, melyet legnagyobb mrtkben a vegetatv fejldsi szakaszban vesznek fel a nvnyek. A nvnyek kliumtartalma rendszerint elg magas: 1,0 s 5,0% kztt van, de egyes zldsgnvnyeknl K x 1,204 = K2O elrheti akr a 6-8 K % -ot is. tszmts: K2O x 0,83 = K A klium nagymrtkben javtja a nvnyekben a vzfelhasznls hatkonysgt. A sejtek anyagcsere folyamataiban szmos klnbz enzim, enzimrendszer aktivlja. Jelenlegi

476

ismereteink szerint a K tbb, mint 60 enzimreakcit aktivl. Gyakorlati tapasztalat, hogy a j K ellts fokozza a nvnyek fagytr kpessgt, ami sszefgg a sznhidrtok kpzdsre gyakorolt kedvez hatsval (a nvnyi nedvben lev magasabb cukor- ill. sznhidrttartalom fagyspontcskkenssel jr); valamint a nvny tolerancijt a klnfle stressz-helyzetekkel szemben, mint pl. a szrazsg, az alacsony hmrsklet vagy a nagy s koncentrci. A nvnyek klium ignye s klium tartalma a vegetcis peridusban vltozik. A gabonaflk K tartalma bokrosodskor 4-5-szr nagyobb, mint virgzs s termskpzs idejn. A sznhidrt-anyagcserre kifejtett kedvez hatsbl addan a sznhidrtokat raktroz nvnyek (pl.: burgonya, cukorrpa) klnsen rzkenyek a K elltsra. Fokozza a termsbiztonsgot (betegsgekkel szembeni ellenllsg, vzhztarts, megdls veszlynek cskkentse, fagytrs), ami kapcsolatban van a K-nak azzal a tulajdonsgval, hogy elsegti a vastagabb epidermisz sejtfalak kifejldst. Jelents klnbsg van az egyszikek s ktszikek K ignye kztt: a burgonya, cukorrpa s a pillangsok K ignye magasabb, mint a gabonk. A kliumhiny tnetei: az idsebb leveleken, a szleken gshez hasonl tnetek lthatk, amit "perzsels"-nek neveznek. Nhny nvnynl ( pl. fehrhere ), a leveleken szablytalan, elhalt foltok lthatk (III. 5. kp). A fiatal levelek pirosas elsznezdst mutathatnak (III. 6. kp), vagy az erek kztt klorotikuss vlnak. A K hiny nem okoz azonnal lthat tneteket a nvnyeken. Ez az n. rejtett hsg azonban sokszor jelents termscskkensben nyilvnul meg. A klium hinytnete legtbbszr a rosszul szablyozott vzhztartsbl addik: a hinyosan elltott szervek tbbet prologtatnak, a levelek cscsai, szlei az lnk prologtats kvetkeztben hervadnak, elhalnak.

III. 5. kp A K hiny tnetei .lhern

Fot: Magyar Kwizda Kft.

III . 6. kp A K hiny tnetei szln

Fot: Yara Hungria Kft.

A kliumfelesleg tnetei: a nvnyeken Mg-, esetleg Ca-hinytnetek mutatkozhatnak a kationegyensly eltoldsa miatt. Tipikus kliumtoxicits gyakorlatilag nem fordul el.

477

A kalcium (Ca) szerepe az letfolyamatokban A kalcium sokoldal szerepet tlt be a nvnyek letben. Nagyon sok fizikai rendellenessg a nvnyi szervek kalcium hinya miatt, illetve a kalcium nem egyenletes eloszlsa kvetkeztben alakul ki. Szerepe van a sejtmembrnok mkdsben, teresztkpessgk szablyozst a kedvez K/Ca arny biztostja. A kalcium felels a sejtfalak stabilizlsrt, nveli a nvnyek ellenll kpessgt a toxikus nehzfm koncentrcikkal szemben. Rszt vesz a sznhidrt anyagcsere szablyozsban. Nlklzhetetlen a gykerek egszsges s normlis nvekedshez. A ktszikek (paprika, lucerna) Ca ignye sokkal magasabb, mint az egyszikek (bza, kukorica). A gymlcsk minsgnek biztostshoz a megfelel Caelltottsg, ill. a rendszeres ptls nlklzhetetlen. Br a talajban rendszerint jelents mennyisgben van jelen, felvehetsge gyakran okoz problmt. Savany talajokon a Ca felvtele gtolt. A kalciumhiny tnetei: a gykerek nem nvekednek, tenyszcscsa elnylksodik, megbarnul, majd elhal. A hajts vegetcis kpja is krosodik. Gyakori a zldsg- s gymlcsflk virgzatnak cscsrothadsa. Az almnl a terms foltosodsa, stipesedse tipikus tnet (III. 7. kp). A levlszlek szakadozottak (III. 8. kp), mivel az j levelek szle sszetapad. Slyos hinynl a levelek nem bjnak ki teljesen. Az alsbb hajtsok szlltszveteinek pusztulsa miatt a nvnyek knnyen hervadnak j vzelltottsg esetn is.

III. 7. kp A Ca hiny tnetei almn

Fot: Magyar Kwizda Kft.

III. 8. kp A Ca hiny tnetei kposztn

A kalciumfelesleg tnetei: a Ca tlslya ritkn tapasztalhat. Meszezs utn, vagy meszes talajokon a magnzium-felvtel felgyorsul. Ezen kvl a mikroelemek (klnsen a vas, mangn) oldhatatlan formban lesz jelen a talajban, ezrt a relatv mikroelem hiny okoz klorotikus (srgulsos) tneteket. A magnzium (Mg) szerepe az letfolyamatokban A magnzium a klorofill (zld nvnyi szntestek) kzponti alkoteleme. Rszt vesz a fotoszintzisben, az aminosavak s fehrjk bioszintzisben, az energiahztartsban, valamint az enzimek mkdsben kataliztor szerepe is van. A nvnyek Mg ignye eltr: a hvelyes nvnyek ktszer annyi magnziumot ignyelnek, mint a gabonaflk. A Mg jrafelhasznlhat elem, s csak akropetlisan (gykrtl felfel a levelekhez) szlltdik, bazipetlisan (levelekbl az alsbb levelekbe s a gykrbe) nem. Ezrt a lombtrgyval a

478

nvnyre juttatott magnziumot a nvny felveszi, de nem tudja transzloklni (szlltani) az idsebb szervekhez. A talajok Mg tartalma nagyon klnbz lehet. Az erdtalajokban, a mezsgi s a rti talajokban viszonylag nagy Mg mennyisgek fordulnak el. A laza szerkezet, homokos s savany talajokon ltalban kevesebb a magnzium. A magnziumhiny tnetei: elgtelen Mg ellts esetn cskken a fotoszintzis s a klorofill-kpzds, a nvnyen klorzis, srguls lthat. A tnetek elszr az idsebb leveleken jelentkeznek. A klorofillok sztesse kvetkeztben a levlerek kztt mrvnyozottan kifehredik a levl (III. 9. kp). A nvekeds lelassul, a nvny rzkenyebb vlik a betegsgekre. Gymlcsknl ecsetgsg s virgzati cscsrothads lphet fl. Gabonknl megfigyelhet a levelek tigris-foltossga (III.10. kp).

III. 9. kp Mg hiny tnetei szln

Fot: Magyar Kwizda Kft.

III. 10. kp A Mg hiny tnetei bzn

Forrs: Bergmann, 1979

A magnziumfelesleg tnetei: ritkn tapasztalhat; a kationegyensly megbomlsbl kvetkezen Ca- s/vagy K-hiny tnet jelenhet meg. Az egyszikek fiatal levelei sszesodrottak maradnak. A kn (S) szerepe az letfolyamatokban Fontos szerepe van a fehrjk, enzimek s vitaminok (pl. biotin, tiamin) felptsben. Rszt vesz a fotoszintzisben is. A kn nlklzhetetlen alkotrsze a tiazol-gyrnek, ami a tiamin (B1-vitamin) f sszetevje. A kn alapveten fontos eleme a zsrsavak bioszintzisnek. Az olajos nvnyekre a magasabb knigny jellemz (repce, napraforg, stb.) A kn az illanyagok felptsben is rszt vesz, pl. a hagymaflk s a mustr jellegzetes znek s illatnak kialaktsban. A knhiny tnetei: a fehrjeszintzis akadlyozott, oldhat nitrognvegyletek halmozdnak fel, s egy id utn a nitrognhinyra jellemz klorzis (srguls) tnetei jelentkeznek. Az egsz nvny fakzld szn lesz, az idsebb levelek srgulnak elszr (III. 11. s III. 12. kp) . Ers hinynl bborvrs, antocinos elsznezds is megjelenhet.

479

Hagymaflknl cskken az illanyagok s a terms mennyisge, romlik a trolhatsg. Az olajnvnyeknl termscskkens kvetkezik be.

cn

III. 11. kp A S hi ny tn etei rep III. 12. kp A S hiny tnetei kukoricn

Fot: Yara Hungria Kft.

A knfelesleg tnetei: br ritkn fordul el, hogy a talaj tl sok szulftot tartalmaz, az rzkeny nvnyeken azonban fellphetnek a levlszlektl befel terjed srgul foltok s a perzsels jelei. A levlmret elmarad a normlistl, s id eltti elregeds is tapasztalhat. Jval gyakoribb az ipari krzetekben a SO2 gz krost hatsa (savas es). Esetenknt a leveleken vzfoltszer, majd barnsra sznezd terletek jelennek meg. Hosszan tart kndioxid-szennyezs esetn a srgul foltok a teljes levlre tterjednek, s a levelek lehullanak. 3.2. A mikroelemek szerepe a nvnyek letfolyamataiban (Fe, Mn, Zn, Cu, B, Mo, Co) A vas (Fe) szerepe az letfolyamatokban A vas klnbz svnyokban (csillm, augit, olivin, biotit) fordul el. A talajok sszes Fetartalma viszonylag magas, de ebbl a nvnyek szmra felvehet mennyisg ltalban kicsi. A talaj oldhat Fe-tartalma a talaj savanyodsval nvekszik. A nvnyek tpanyagfelvtelben a kvetkez vas-formk jtszanak szerepet: Fe2+- s Fe3+ionok, szerves komplexekben, ill. keltktsben lv vas. A nvnyek a vasat ltalban Fe2+ion formjban veszik fel, mert ez az alak szksges az anyagcserjkhz. A vas felvtelt neheztheti a tbbi kation jelenlte pl. Ca2+, K+, Mg2+, Cu2+, Mn2+, Zn2+. A vas nem reutilizlhat elem. Klnbz enzimatikus folyamatokban, a fotoszintzisben, a lgzsben, az oxidcis-redukcis folyamatokban jtszik szerepet. Vashinyra rzkeny nvny a szl, gymlcsflk, zldsgflk, szja, bab s a len. Mrskelten rzkeny a lucerna, rpa, kukorica, zab, rizs s egyes zldsgfajtk. A vashinnyal szemben tolernsak a burgonya, gyapot s bza. A vashiny tnetei: a fiatalabb leveleken jelentkeznek. Az rkzk srgulnak, a levelek erei zldek maradnak. Slyosabb esetekben a legfiatalabb levelek mr szinte fehrek. Szlnl mg ers bogyelrgs s cskkent vessz nvekeds is jelentkezhet. Gymlcsk esetben a levelek korn lehullanak, gyakori az gelhals (III. 13. kp). Meszes talajokon, ill. meszezs hatsra vas-klorzis jhet ltre (III. 14. kp). Ennek oka, hogy ilyen krlmnyek kztt a

480

vasnak rossz az oldhatsga s a mozgkonysga. Legjobban permetez-trgyzssal vagy keltok alkalmazsval gondoskodhatunk a vas ptlsrl.

III. 13. kp A Fe hiny tnetei szln szjn

Fot: Magyar Kwizda Kft.

III. 14. kp A Fe hiny tnetei

A vasfelesleg tnetei: kialakulsa nem jellemz. A levelek intenzv stt, vagy kkeszld elsznezdst mutatnak, a gykr- s hajtsnvekeds ersen gtoltt vlik, a gykerek megbarnulnak. Nagyon slyos esetben a levelek leszradnak. A mangn (Mn) szerepe az letfolyamatokban A mangn a talajban sziliktokban, karbontokban, oxidokban fordul el, a talajrszecskkhez kttten vagy a talajoldatban szabadon. A nvnyek a mangnt csak a ktvegyrtk kation (Mn2+) formjban kpesek felvenni. A talaj pH cskkensvel megnvekszik a felvehet Mn2+-ionok mennyisge. Ezt elsegti a savanyan hat mtrgyk alkalmazsa. Meszezs hatsra cskken a felvehet mangntartalom. A mangn szerepet jtszik a fotoszintzisben, az oxidcis-redukcis folyamatokban, s enzimaktivtorknt is mkdik. A mangnhiny tnetei: a fiatal leveleken jelentkezik elszr, a levlerek kzt fak, szrkszld klorzis jelentkezik, a nvny tbbi rsze azonban zld marad. Rpaflknl, lucernnl tipikus tnet a levelek foltossga, mrvnyozottsga. Gabonaflknl ismert tnet a levelek n. szrazfoltossga. Mangnhinnyal haznkban ritkn tallkozhatunk, gyakoribb, hogy pl. karbontos talajokon a nvnyek szmra nem felvehet formban van jelen. Ilyenkor savanyan hat mtrgykat kell kijuttatni, vagy lombtrgyzst alkalmazni. A mangnfelesleg tnetei: felesleg esetn az idsebb leveleken barna foltok jelennek meg. Kposztaflknl a levlszlek besodrdnak, kanalasodnak. A dohny, a szja s a gymlcsfk klnsen rzkenyek a mangn-toxicitsra.

481

A cink (Zn) szerepe az letfolyamatokban A nvnyek a cinket Zn2+-ionknt vagy komplex vegyletek formjban veszik fel. Fontos szerepet jtszik a nitrogn-anyagcserben, nvnyi hormonok szintzisben. Rszt vesz klnbz enzim-komplexek kialaktsban, s enzimek aktivtoraknt is mkdik. A Zn2+-ion felvtelt a tbbi fmion jelentsen befolysolja. Ez az antagonista hats figyelhet meg a foszforral szemben is: magas foszfor-elltottsg esetn Zn-hiny szlelhet, fknt meszes talajokon. A cinkhiny tnetei: hinytneteknt megfigyelhet a levelek erek kzti klorzisa, majd a szvetek teljes elhalsa (III. 15. s III. 16. kp). Gyakori az n. rozettsods a csokros levllls kvetkeztben. A cinkhinyra klnsen rzkenyek a kukorica, szja, babflk, szl s gymlcsflk. Mrskelten rzkeny a burgonya, a cukorrpa s a lucerna. Cinkhiny a talajban ltalban a kedveztlen felvteli viszonyok s a foszfortlsly kvetkeztben lp fel. Kijuttatsa talaj- s permettrgyzssal egyarnt megoldhat.

III. 15. kp A Zn hiny tnetei kukoricn

Fot: Magyar Kwizda Kft.

III. 16. kp A Zn hiny tnetei vrshagymn

A cinkfelesleg tnetei: a Zn-tbblet tnetei hasonlak a Fe-ill. Mn-hiny tneteihez, de a klorzis nemcsak a fiatal leveleken jelentkezik. A nvny visszamarad a nvekedsben, s vgl elpusztul. Jellemz a levelek vrsesbarna vagy srgsbarna elsznezdse. Az rpa nagyon rzkeny a cink-toxicitsra. A rz (Cu) szerepe az letfolyamatokban A rz legnagyobb rsze a talajban az adszorpcis fellethez ktve tallhat, ill. szerves komplexekben. Savany talaj-kmhatsnl n az oldhat rztartalom. A nvnyek Cu2+-ionknt veszik fel a talajbl, de kisebb mennyisgben klnbz szerves komplexek formjban is kpesek felvenni. Ms kationok jelenlte befolysolhatja a rzfelvtelt. A rz fontos szerepet jtszik a fehrjeszintzisben, a sznhidrt-anyagcserben, rszese a fotoszintetikus elektrontranszportnak. Szmos enzim katalizlsban nlklzhetetlen. A rzhiny tnetei: hinya esetn a levelek szrkszldek lesznek, vagy kifehrednek. A klorzis mindig a fiatal leveleken jelentkezik elszr. A nvny nvekedse lelassul, lankadtt vlik. Gabonk esetben tipikus tnet az n. fehrkalszsg. Hinytneteivel elssorban nagy szervesanyag-tartalm talajokon, rzhinyos homokos podzoltalajokon ill. karbontos talajokon tallkozhatunk. Kezelsre talaj- s lombtrgyzst egyarnt alkalmazhatunk.

482

A rzfelesleg tnetei: ersen savany talajok esetben n az oldhat rztartalom, itt elfordulhat rzfelesleg ill. -toxicits. A rzfelesleg tnetei hasonlak a Fe-hiny tneteihez. A gykr nvekedse gyenge, szne elsttl, a gykrcscsok elhalnak. A fiatalabb levelek ers sttzld sznek lesznek. A br (B) szerepe az letfolyamatokban Szerepe van a DNS szintzisben, az embrionlis fejldsben, a hormonlis szablyozsban. Nlklzhetetlen a sznhidrt anyagcserben, a kemnyt s a cukrok nvnyen belli szlltdsban, nitrogn- s foszfor-anyagcserben s a fehrjk szintzisben. Szerepe van mg a virgok megtermkenylsben s a magktsben is. A brtrgyzs j hatssal van a gymlcs, szl minsgre, a sznhidrtkpzsre. Hasonl okokbl alkalmazzk cukorrpnl, burgonynl. A brhiny tnetei: hinya elszr a fiatal leveleken jelentkezik, a levelek kifakulnak, ellankadnak. A merisztmaszvetek rendellenesen nvekednek, a gykerek tenyszcscsa elhal. Lgos talajokon gyakori, mert ilyen krlmnyek kztt a B oldhatatlan formban van jelen a talajban. Cukorrpnl tipikus tnet a rpatest n. szv- s szrazrothadsa (III. 17. kp). A virgok, termsek lehullanak (III. 18. kp). Gymlcsfknl, szlnl termkenylsi zavarok, kisebb termsnagysg s gyengbb minsg jelentkezik.

III. 17. kp A B hiny tnetei cukorrpn napraforgn

Fot: Magyar Kwizda Kft.

III.

18.

kp

hiny

tnetei

A brfelesleg tnetei: elszr az idsebb nvnyeken jelentkezik. A levlcscsok s a levlszlek megbarnulnak s elhalnak. Slyos esetben akr az egsz nvny elpusztulhat. A molibdn (Mo) szerepe az letfolyamatokban A molibdn a talajban fleg molibdent (Mo O42-)-ion formjban, a talajrszecskkhez ktve tallhat. A kts a talaj pH cskkensvel ersdik. A nvnyek molibdent-ion formjban veszik fel a talajbl. A molibdn nlklzhetetlen alkoteleme tbb fontos enzimnek, mint pl. a nitrogenz s nitrtreduktz. Ezrt hinya nitrogn-anyagcsere zavarokat, N-hinyt eredmnyezhet. Mo-hiny elssorban savany kmhats talajokon lp fel, ami gyakran egytt jr Mn- s Al-toxicitssal. A nvnyek kzl az egyszikek kevsb rzkenyek a Mo483

hinyra, mint a ktszikek. Legnagyobb a Mo-ignye a pillangsoknak, s a keresztesvirgaknak. A molibdnhiny tnetei: a Mo-hinyos nvnyek levelei fak sznv vlnak, a levlszlek besodrdnak. A tnetek elssorban a kzpkor s idsebb leveleken jelentkeznek. Nvekedsi s virgkpzdsi zavarok lphetnek fel. A keresztesvirgak fokozottan rzkenyek a Mo-hinyra. A Mo-hiny a nvnyek nitrt-feldsulst is okozhatja, a gtolt nitrt-redukci miatt (a nitrt-reduktz enzim mkdse Mo-hinynl gtolt). A molibdnfelesleg tnetei: A Mo-tbbletre a nvnyek ltalban nem rzkenyek. A felesleg elfordulhat ersen karbontos vagy meszezett, rossz vzelvezets talajokon. Jellemz tnet a levelek klorzisa, majd barns, vrsessrga elsznezdse, esetenknt levlhulls. A klorzis lehet vrsessrga (pl. burgonya). A kobalt (Co) szerepe az letfolyamatokban A nvnyekben nagyon alacsony koncentrciban tallhat. A kobalt klnsen fontos elem a pillangsok szmra, mivel nlklzhetetlen a lgkri nitrognt megkt, szimbizisban l Rhizbium fajok s a szabadon l mikroorganizmusok letmkdshez. Fontos szerepe van a B12 vitamin kpzsben. A kobalthiny tnetei: hinytneteket s a Co-tbbletet csak ksrleti krlmnyek kztt tapasztaltk. Megllaptottk, hogy Co adagolssal megntt a paradicsom bogyslya, a burgonya gum kemnyttartalma s slya.

3.3. Nem minden nvny szmra esszencilis elemek Ma mr bizonytott tny, hogy a klr, a ntrium s a szilcium a magasabbrend nvnyek szmra nlklzhetetlen, esszencilis tpelemnek szmt. A nvnyek azonban rendkvl eltr mennyisgeket ignyelnek bellk. A klr s a ntrium az elemek kln csoportjba tartozik, mivel lettani szksglete a nvnyek tbbsge szmra meglehetsen alacsony - a skedvel (halofita) nvnyek kivtelvel- ,nhny mg/kg. Klr (Cl) A klr szerepet jtszik a fotoszintzisben s a sejtek ozmotikus nyomsnak szablyozsban, az elektrokmiai egyensly kialaktsban. Azok a nvnyek, amelyek nagy mennyisgben vesznek fel klrt, rendszerint magas vztartalommal jellemezhetk. A skedvel nvnyek kzl legismertebb a cukorrpa, takarmnyrpa s a spent. A klrhiny tnetei: a fiatal levelek klorotikuss vlnak s knnyen hervadnak j vzelltottsgnl is. A bznl pl. cskken a betegsgekkel szembeni ellenllkpessg. A klrfelesleg tnetei: A tlzott mennyisgben lev klr nagy problmt jelent az erre rzkeny nvnyeknl. A szikes talajokon termesztett nvnyeken gyakran lthatk a klr toxicitsnak tnetei: az als levelek id eltti elregedse, a levlszleken s a cscsokon a perzselds jelei lthatk. A klrra, ill. magas startalomra rzkeny nvnyek: dohny, burgonya, hereflk, szja, gymlcsflk, zldsgflk, fleg a paradicsom, zeller s a karfiol. A klr-rzkeny nvnyek tpanyag-elltsnl felttlenl kerlni kell a klrtartalm mtrgyk pl. klis (KCl) hasznlatt, helyette a klium-szulft vagy klium-nitrt megfelel.

484

Ntrium (Na) A Na kis mrtkben helyettestheti a kliumot, teht szerepe van a nvnyek vzhztartsban. A klnbz nvnyfajok klnbzkppen ignylik, s reaglnak a ntriumra. Szerepe van a nvnyek strsben (a strs lnyegben Na trs). A cukorrpa tekintlyes mennyisg ntriumot vesz fel, mg a kukorica Na felvev kpessge kicsi. Cukorrpnl a jobb Na ellts termsnvel hatst mutattk ki. Egyes nvnyek nagyon kis mennyisgben ignylik (bza, bors, len, rpa, zab, paradicsom, mustr), ms nvnyeknl hinytneteket nem lehetett kimutatni (kukorica, burgonya, szja, bab, hagyma, salta, spent). A cukorrpa, takarmnyrpa s a zeller mg megfelel K ellts esetn is termstbblettel reaglnak a Na adagolsra. A ntriumhiny tnetei: ltalban nem fordul el kznsges termesztsi krlmnyek kztt. Egyes kultrnvnyeken azonban (pl. cukorrpa), amelyek Na ignye magas, hinytnetek jelenhetnek meg. A levelek fmesen sttzld sznek, besodrdsra hajlamosak, gyakran fonnyadnak, nvekedsk zmkebb vlik. A ntriumfelesleg tnetei: nincsenek specifikus jelei, mivel ltalban a tlzott startalom, ill. a NaCl ltal okozott krosods tnetei egyttesen lpnek fel. A csonthjasok s a citrusflk a legrzkenyebbek. A magas sszstartalom a levelek szlein kezdd, majd egyre terjed srgul s szrad foltok megjelenst okozza. A nvnyeken perzsels tnetei lthatk.

3.4. Toxikus nehzfmek s egyb elemek Az irodalmi forrsokban az egyes szerzk ltal alkalmazott besorolsok, csoportostsok tekintetben gyakran jelents klnbsgeket tallhatunk. A toxikus nehzfmek mezgazdasgi jelentsgvel foglalkoz hazai s nemzetkzi irodalmi forrsokat Kdr I. s Csath P. tekintettk t. Cd, Cr, Hg, Ni, Pb, As, Be, Co, Se, V (Kdr, 1991), illetve Al, As, B, Br, Zn, F, Hg, Cd, Co, Cr, Mo, Cu, Ni, Pb, Sr, Cs, Se, V (Csath, 1994). A toxikusnak ismert elemek mr nagyon alacsony oldat-koncentrcinl krostanak. Az elemek toxikussgt a nvnyekre Bowen (1966) az albbiak szerint rangsorolta: - nagyon toxikus elemek 1 mg/liter oldatkoncentrcinl krost hatsak: pl. Ag, Be, Co, Cr, Hg, Ni, Pb, Sn - kzepesen toxikus elemek 1100 mg/liter oldatkoncentrcinl krost hatsak pl. As, Ba, Cd, Fe, Mn, Zn - gyengn toxikus elemek 1800 mg/liter oldatkoncentrcinl is ritkn krostak pl. Cl, I, Li, Na, , Rb, Sr, stb. Fontos felismers, hogy a nvnyek szmra fontos s szksges elemek is lehetnek kros vagy toxikus hatsak, ha koncentrcijuk jelentsen meghaladja a szksges mennyisget s elri a kritikus szintet. A jelenlegi felfogs alapjn ezrt egyre szlesebb krben vlik elfogadott az a vlemny, hogy nem toxikus elemekrl, hanem toxikus koncentrcikrl kell beszlni.

485

A kiegyenslyozott, harmonikus tpanyag-ellts szerepe A nvnyek fajtl s fajttl fggen klnbz mdon s erssggel reaglnak az egyes elemek hinyra s tladagolsra. A klnbz elemek bonyolult klcsnhatsban vannak egymssal. A tpelemek a nvnyekben csak egy bizonyos arnyban alkotnak harmonikus egysget. Brmely elem hinynl vagy tlslynl felborul ez az egyensly, s anyagcsere-zavarok jelentkeznek. Ezrt fontos az egyes nvnyek ignyeihez igazod harmonikus tpanyagellts biztostsa. Fontos, hogy nem csak a nvnyfajok tpanyag ignyben van klnbsg, hanem az egyes fajokon bell a klnbz fajtk s hibridek kztt is. Ez klnsen igaz az intenzv kertszeti kultrkra. A nvnyek tpanyagfelvtelben s anyagcsere-folyamataiban szmos trvnyszersg rvnyesl, ezek ismerete nagyon fontos a korszer tpanyag-gazdlkodsban.

486

4. A tpanyag-ellts hatsa a termsre

4.1. A liebig ltal megfogalmazott minimumtrvny A tpanyag-ellts hatsai, a nvnyek termst befolysol tnyezk megismerse mr vszzadokkal ezeltt foglalkoztatta a tudsokat. A XIX. szzad els felre annyi tudomnyos ismeret, ksrleti eredmny llt rendelkezsre, hogy lehetv vlt a rendszerezs, a trvnyszersgek felismerse. Az n. Relatv Minimum trvny megfogalmazsa Justus von LIEBIG (1803-1873) nmet tuds nevhez fzdik, aki mr az 1800-as vek kzepre felismerte a termst meghatroz alapvet tnyezk jelentsgt: tpanyagok vz fny hmrsklet Ez a felismers jelentette a tpanyag-ellts (mtrgyzs) modern szemlletnek megalapozst. Az 1840-ben megjelent Kmia a fldmvelsben s a fiziolgiban valamint az Agrokmia s fiziolgia c. knyveivel nemzetkzi elismerst szerzett. A terms s az azt meghatroz alapvet tnyezk trvnyszersgt a vilgszerte ismert n. hord-elmlet szemllteti a legjobban: a hord klnbz magassg donginl a belenttt vz vagy termny ott folyik ki, ahol a legalacsonyabb donga van (lsd IV.1. kp). A termst meghatroz tpelemek s krnyezeti tnyezk a hord donginak felelnek meg. Mindegyik donga magassga ms, ami az adott tnyez elltottsgt jelzi. A hordba tlttt vz szimbolizlja a terms mennyisgt (termsszintet): a legkisebb mennyisgben, minimumban lev tnyez (tpelem) hatrozza meg a terms mennyisgt. A tbbi tpelemet (tnyezt) csak ennek arnyban tudja hasznostani a nvny. Ha a minimumban lev tnyezt megnveljk, egy msik tnyez (a hordn egy msik donga) kerl minimumba, ez vlik limitlv (termst korltoz tnyezv). IV.1. kp A Liebig ltal lert Minimum trvnyt szemlltet hord Az bra alapjn jl lthat, hogy a hordban lev vz a legalacsonyabb dongnl folyik ki. A Relatv minimum-trvny szerint a minimumban lev tnyez tpanyag, vz, fny, hmrsklet - korltozza a terms nagysgt. Ez mindaddig tart, amg egy msik tnyez kerl minimumba. A relatv minimum trvny kiterjeszthet ms termelsi tnyezkre (fny, h, vz, stb.). Ez azt jelenti, hogy a fny, h, minimumba kerlse szintn a termst korltoz, meghatroz tnyezv vlhat. Grafika: Klima Pter

487

Maximum-trvny a kros (toxikus) mennyisgben lev tpanyag, vz, fny, hmrsklet - korltozza a terms nagysgt. Optimum-trvny a nvnyek letfelttelek tpanyag, vz, fny, hmrsklet stb. legkisebb fajlagos rfordtssal a legnagyobb terms.

tnyez

szmra optimlis biztostsval rhet el a

A minimumban vagy jelents hinyban lev tpanyag ltal okozott terms-cskkens a termelsre fordtott kltsgek megtrlsben is jelentkezik, teht anyagi vesztesget is jelent. A tpanyag-ellts s a termsmennyisg alapvet sszefggse: Termsmennyisg y=c x ahol tpanyagellts
y= a terms mennyisge c= arnyossgi tnyez x= a minimumban lev tpanyag mennyisge

A minimumtrvny rtelmezsnl fontos megjegyezni, hogy a termsnvekeds akkor kzel egyenesen arnyos a minimumban lev tpanyag vagy ms termst meghatroz tnyez nvelsvel, ha a tnyez az optimumtl messze van.

4.2. A tpanyagellts s a terms mennyisgnek kapcsolata A talajban a nvnyek szmra felvehet tpanyagtartalom folyamatosan vltozik, a bekerl s az elkerl mennyisgek kvetkeztben. Ez befolysolja az elrhet terms-szinteket. Minl intenzvebb a tpanyag-forgalom, a bekerlsek s az elkerlsek, illetve minl jobb a talaj termkenysge, annl magasabb termsszint rhet el. A talaj tpanyagtartalma szmos tnyeztl fggen nvekedhet vagy cskkenhet. A termelsi tnyezk hatstrvnye A tpanyag-ellts s a terms sszefggst a XX. szzad elejn szmos ksrletben tanulmnyoztk. Vizsgltk a termst meghatroz tnyezk szerept s felismertk a trvnyszersgeket, melyeket ekkor mr matematikai sszefggsekkel, fggvnyekkel is jellemezni tudtak. A termelsi tnyezk hatstrvnynek megfogalmazsa MITSCHERLICH nmet kutat nevhez fzdik. Ez az n. cskken hozam-nvekeds trvnye (Mitscherlich, 1909). A trvny szerint a terms mennyisgt meghatroz tnyezk nvekedsvel nem linerisan, hanem az adott tnyez (pl. N adagok) ltal elrhet legnagyobb hozamhoz hinyz termsmennyisggel arnyosan nvekszik.

488

Mitscherlich trvnye szerint az sszefggs a kvetkez kplettel rhat le:

Y
A-y1
A

dy dx = c (A-y)

x1
Ahol: dy = egysgnyi hattnyzkre jut termsvltozs, dx x= a nvnyi tnyez mennyisge ( a nvekedsi tnyez ), y= az x mennyisggel kapott terms , A= az egyb tnyezk vltozatlansga mellett elrhet maximlis terms , c= a nvekedsi tnyez szerint vltoz arnyossgi lland. Az bra alapjn jl lthat, hogy azt sszefggst egy ellaposod, n. teltdsi grbe rja le.

Alacsony talaj tpanyag-elltottsgi szinten az egyes adagokkal elrhet termstbblet magasabb, mint a tovbbi adagoknl.

Ez teht azt jelenti, hogy az els mtrgya-adaggal elrhet termsnvekeds nagyobb, mint a msodikkal, s ez a hozamnvekeds a harmadik adagnl tovbb cskken. A tovbbi adagokkal (termsnvel tnyezkkel) elrhet hozamnvekeds egyre cskken mrtk, mg elrjk azt az adagot, amellyel az egyb tnyezk vltozatlansga mellett mr nem rhet el termstbblet. A tovbbi adagok kijuttatsa teht gazdasgtalan, nem trl meg, ezrt nem indokolt. Mitscherlich ksrleteit kveten tbben is tanulmnyoztk az sszefggst s megllaptottk, hogy a c arnyossgi lland nvnyenknt vltozik.

489

A tovbbi ksrletek eredmnyei rmutattak arra is, hogy ez utn a vzszintes szakasz utn tovbbi mtrgya-adag nvels, teht a tpelem tladagolsa mr terms-cskkenst (depresszit) eredmnyezne.

4.3. A tpanyagellts s a termsminsg kapcsolata A tpanyagellts s a minsg kapcsolatnak rszletes vizsglata az utbbi vtizedekben egyre nagyobb figyelmet kap. A j minsg, egszsges lelmiszerekbl val ellts ma mr minden embernek alapvet joga. Az Eurpai Uni orszgaiban is egyre szigorod szablyozs jellemzi a minsgi kvetelmnyek vltozst. Haznk minden adottsga (talaj, ghajlat, szaktuds) megvan ahhoz, hogy a termsminsgi kvetelmnyeknek meg tudjon felelni. A minsg fogalma, rtelmezse A minsg megtlse tbb oldalrl rtelmezhet: egyrszt a hasznosts szempontjaihoz, msrszt az egszsgvdelemhez kapcsoldik. Hangslyozni kell, hogy a j termsminsg felttele az adott nvnyfaj specifikus szksglethez igazod tpanyagellts, a makro- s mikroelem szksglet, valamint a tpelemek optimlis arnynak biztostsa! Bizonytott tny, hogy a nvny szmra optimlistl jelentsen eltr mennyisg - a szksgesnl sokkal kevesebb vagy azt meghalad adag, - illetve a tpelem-arnyok jelents megvltozsa minsgront hats. A minsg megtlse leggyakrabban a termkhasznosts szempontjbl, a beltartalmi mutatk alapjn (kemnyt-, cukor-, fehrje-, olajtartalom), valamint a klsdleges tulajdonsgok (alak, mret, szn stb.) trtnik. a.) Beltartalmi mutatk - a terms funkcija szerint: A beltartalmi mutatk meghatrozsa laboratriumi vizsglatokkal trtnik. tprtk pl. fehrje, lipidek (zsrok, olajok), sznhidrtok (cukrok, kemnyt), vitaminok, svnyi anyagok, aroma- s zanyagok, stb. technikai feldolgozhatsg pl. sts, sripari, konzervipari kritriumok, fagyaszthatsg, cukor extrahlhatsga stb. szlltsi s trolsi szempontok szerint pl. vz- s cukor tartalom stb. kros anyagoktl, kmiai szennyezdsektl mentessg. b). Lthat vagy kls tnyezk pl. alak, mret, szn stb. kertszeti nvnyeknl, gymlcsknl a leggyakoribb. A terms minsge elssorban a bels tnyezktl (genetikai adottsgoktl) fgg pl. a gabonk fehrjetartalma, a cukorrpa cukortartalma, az erukasav mentes repce stb. Korltozottan fgg a kls tnyezktl pl. tpanyagelltstl, agrotechnikai eljrsoktl. Az irnytott tpanyagellts (tudomnyos eredmnyeken alapul nvnytplls) lehetsget ad a minsgi paramterek javtsra.

490

IV. 1. tblzat A nvnyi produktum minsgt meghatroz tnyezk

Bels tnyezk
Genetikai tulajdonsgok biolgiai erforrsok

Kls tnyezk
Klimatikus tnyezk krnyezeti erforrsok talaj vz idjrs Termesztstechnolgia technikai erforrsok Tpanyagellts ntzs talajmvels, talajjavts nvnyvdelem vetsforg betakarts szllts szrts trolsi krlmnyek Gyri Z. (1999) nyomn

A minsgi elrsok, szablyozsok Magyarorszg az lelmiszerminsg szablyozsnl az EU elrsait kveti. E szablyozs f elemei az albbiak: lelmiszertrvny Az 1995. XC. sz. trvny elrsai, Magyar Takarmnykdex stb. 17/1999. (VI. 16.) EM rendelet az lelmiszerek szennyezettsgnek megengedhet mrtkrl Szabvnyok Magyar: MSZ, Nmet: DIN, Amerikai: USDA, nemzetkzi: ISO, ICC, CEN, stb. lelmiszerknyvek (Magyar lelmiszerknyv, FAO, WHO, Nemzetkzi lelmiszerknyv) 4.3.1. A tpanyagellts hatsa a szntfldi kultrnvnyek termsminsgre BZA A bza minsgi kvetelmnyei a felhasznlsi cltl (pl. tkezsi cl, malomipari minsg vagy takarmnyozsi minsg) fggen eltrek. A tpanyag-elltstl s termhelytl, valamint az vjrathatstl fggen az szi bza nyersfehrje tartalma 9-16 % kztt vltozhat. A N adagok nvelsvel a fehrjetartalom fokozdik, ami kedvezen befolysolja a tbbi minsgi paramtert (sikr, stsi tulajdonsgok). A minsts a farinogrfos rtkskla segtsgvel trtnik (A1-A2, B1-B2, illetve C1-C2 minsg bza). A tl nagy N adag a vegetatv fejlds tlslyhoz, ezltal megdlshez vezethet, a szemterms minsgt negatvan befolysolja: az aminosav frakcik kedveztlen vltozsa kvetkezik be. TAVASZI RPA A tavaszi rpa minsgnek megtlse s az ehhez szksges tpanyagelltsnak a f szempontjai a hasznostsi cl szerint trnek el: a takarmnyozsi cllal termesztett rpnl a magasabb N ill. fehrjetartalom, mg a sripari felhasznlsra termesztett rpa esetben a magasabb kemnyttartalom s az alacsonyabb fehrjetartalom jelenti a j minsget. A
491

takarmnyrpa nitrogntrgyzsakor az adagok nvelsvel kedvezen fokozhat a fehrjetartalom. A szabvny (MSZ) szerinti a srrpa nyersfehrje tartalma nem haladhatja meg a 12,5 %-ot, ezrt a N adagjnak nem szabad magasnak lennie, mivel ez minsgromlst okozna. A srrpa minstse a fizikai paramterek (hektolitertmeg, tisztasg, stb.) s a beltartalmi mutatk (elssorban a kemnyt- s a fehrjetartalom) alapjn trtnik. KUKORICA A kukorict tbbfle hasznostsi cllal termesztik, fontos takarmny s jelents az ipari felhasznlsa (kemnyt elllts, szeszipar stb.), s haznkban is egyre nvekszik a humn tpllkozsban betlttt szerepe (pl. kukoricapehely, konzerv). A minsgi kvetelmnyek a felhasznlsi cl szerint vltoznak. A N trgyzs a megfelel minsg elrshez rendkvl fontos, de pl. a szeszipari felhasznlsnl a magas kemnyttartalom a kvnatos. A N ellts fokozsval a fehrjetartalom nvelse rhet el, de a fehrjk minsge, az aminosav-sszettel ( pl. lizin s metionin egymshoz viszonytott arnya) a tlzott N adag hatsra romlik. A kukorica foszfor trgyzsnl figyelembe kell venni a P-Zn antagonizmust: a magasabb foszfor adagoknl a cink relatv hinya lphet fel. CUKORRPA A cukorrpa biztostja haznkban a cukorgyrts nyersanyagt, a minsget jellemz mutatk (pl. tmeg, cukortartalom (15-19 %), az ezzel fordtottan arnyos alfa-aminonitrogn mennyisg invertcukor stb.), a megfelel tpanyag-elltssal biztosthatk. A f tpelemek kzl a N ellts a legfontosabb. A N adagjnak nvelse az optimlis szint fl ( > 150 kg /ha NPK mennyisgnl) a gykr- s a levltmeget fokozza, a kinyerhet cukor mennyisgt azonban cskkenti, teht minsgront hats. A j K ellts a megfelel minsghez nlklzhetetlen, a sznhidrttermelsre kedvezen hat. A makroelemeken kvl a mikroelemek ptlsa is fontos. Ismert, hogy pl. brhinynl a cukorrpa szvrothadsa okozhat slyos termskiesst. A cukorrpa skedvel (halofita) nvny, ezrt a msztrgyzs a Ca-ban szegny talajokon elengedhetetlen. BURGONYA A burgonya nagyarny tkezsi felhasznlsa miatt fontos kultra, br ipari nyersanyag (kemnyt- s szeszgyrts) s takarmnyknt is fontos szerepet tlt be. Fehrjetartalma viszonylag alacsony, jelents kemnyttartalma (tlagosan mintegy 17,5 %, a szrazanyag tbb mint 70%-a) energiaforrsul szolgl a tpllkozsban. Az tkezsi burgonya fontos minsgi mutatit pl. z, fzsi s stsi tulajdonsgok, stb. a tpanyagellts jelentsen befolysolja. A makroelemek kzl a N szerepe fontos, adagjnak nvelse az optimlis szint fl nem kvnatos, mivel a minsget rontja (kedveztlen zhatst idzhet el, valamint rontja a trolhatsgot). A burgonya, mint sznhidrttermel nvny, kliumignyes (a K jelentsen cskkenti a fzsnl s stsnl fellp elsznezdseket pl. feketeds) . A ksrleti eredmnyek rmutattak arra is, hogy a K elltsnl a mtrgya formk (KCl, K2SO4, KNO3 stb.) befolysoljk a terms minsgt. A burgonya Cl-rzkeny nvny, a gumk minsgre negatvan hat, ami K2SO4, vagy KNO3 alkalmazsval megelzhet.

492

OLAJNVNYEK (NAPRAFORG, REPCE) Az olajnvnyek magas olajtartalm magvaikkal jelents energiaforrst biztostanak, fehrjetartalmuk szmottev, kntartalm aminosavakban gazdagak, br lizintartalmuk alacsonyabb. Napraforg Felhasznlsa nagy jelentsg: haznkban elsdlegesen a napraforgolaj biztostja az tkezsi cl olajszksgletet. Ezen kvl lnyeges takarmny alapanyag s ipari nyersanyag. A nagy energiatartalm terms miatt a napraforg tpanyagignye magas, az n. talajzsarol nvnyek kz soroljuk. A N trgyzs hatsra kedvezen vltozik a biolgiailag rtkes teltetlen zsrsavak mennyisgt mutat n. jdszm. A javul N elltssal a nyersfehrje tartalom (tlagosan 15 %) javulsa rhet el, a nvny szksglett meghalad adagok azonban krosak, mivel a nyersfehrje tartalom ekkor az olajtartalom (3050 %) rovsra nvekszik. Kliumignynek biztostsra megfelel lehet a K2SO4 mtrgya hasznlata, mivel a szulft kedvezen hat a kn elltottsgra, ezltal a terms minsgre. A napraforg rzkenyen reagl a brhinyra, ezrt a brtrgyzsrl is gondoskodni kell. Repce A repce a mrskelt gv egyik legjelentsebb olaj- s fehrjetermel nvnye, a vilg nvnyi olajtermelsben a harmadik. A terms energiads olaj- (30-45%) s fehrjetartalmnak (18-22 %) ltrehozshoz sok tpanyagra van szksg. Magyarorszgon tbbnyire csak NPK mtrgykat alkalmaznak a repce termesztsekor, a kn, magnzium s a mikroelemek ptlsa elmarad, ami az alacsonyabb termsekben s a gyengbb minsgben megmutatkozik. A repce megfelel kn elltsa kulcskrds a termsktdshez s a kntartalm aminosavak kpzdshez, ezltal a jobb termsminsg elrshez nlklzhetetlen. A mikroelemek kzl klnsen rzkeny a br elltottsgra, fknt a virgkpzdskor. Termesztst az Eurpai Uni orszgaiban tmogatjk, mivel alternatv nvny a gabonk s a kapsok helyett, tovbb takarnvnyknt cskkenti a nitrtkimosdst. TAKARMNYNVNYEK A takarmnynvnyek ltfontossg energia-, fehrje-, lelmirost-, svnyianyag- s vitaminforrsok, minsgi kvetelmnyeik a takarmnyozsi felhasznls (pl. friss takarmnyozs, sznakszts, mestersges szrts, erjesztses tartsts, stb.) szerint vltozik. A trvnyi szablyozst az rvnyes szabvnyok (MSZ) tartalmazzk, a klnbz elrsok a Takarmnykdexben tallhatk. A beltartalmi mutatk a takarmnynvny kortl fggen jelentsen vltoznak. Fontos ismeret, hogy a rt-legel nvnyeknl a tpanyagellts befolysolja a fajsszettelt. A N elltssal a fflk arnya nvekszik, mg a pillangsok arnya a P, K elltssal n. A N adag nvelse viszont a nitrttartalom emelkedst idzi el a talajban is. PILLANGSOK A pillangsok kzl a maghvelyeseket tkezsi s takarmnyozsi cllal termesztik, a fehrjeds magvak tpllkozsi szempontbl nagyon jelentsek, felhasznlsuk sokrt, gazdasgi jelentsgk nagy. Ide sorolhat a bors, bab, lencse, csicseribors, lbab s a csillagfrt. Legmagasabb a szja biolgiailag rtkes fehrjetartalma (35-40 %), aminosav-

493

sszettele az llati fehrjkhez legkzelebb ll, elnysen egszti ki a gabonamagvak fehrjit. A fehrjetartalom a N adagok nvelsvel fokozdik, s bizonyos hatrok kztt vltozhat az egyes aminosavak arnya is. A fehrje- s az olajtartalom azonban fordtott arnyossg szerint vltozik. 4.3.2. A tpanyagellts hatsa a kertszeti nvnyek termsminsgre A kertszeti nvnyek krbe nagyon sokfle nvnyfaj tartozik, ezeket klnbz hasznostsi (fogyasztsi) cllal termesztik (nyersen, feldolgozva, fagyasztva stb.), ezrt nagyon eltr minsgi elvrsoknak kell megfelelnik. A hasznostsra kerl nvnyi rszek szerint megklnbztethetk: a talajban lev rszek (gykr vagy mdosult hajts) a fld feletti nvnyi rszek (levl, mdosult hajts vagy virgzat) termsek (gymlcsk s zldsgflk termsei) A kertszeti nvnykultrk nagy rsze (pl. zldsgflk) ltalban intenzv mvels nvny, ezrt a tpanyagelltsuk is klnbzik a szntfldi nvnyektl, s rendszerint specilis ismereteket ignyel. ZLDSGNVNYEK A zldsgnvnyek szerepe az emberi tpllkozsban kiemelked: alapvet fontossg energia-, fehrje-, vitamin- s svnyi anyag-forrsok, melyek az egszsges tpllkozs nlklzhetetlen rszei. A friss fogyasztsra termelt zldsgflkre indokoltan szigor elrsok, hatrrtkek vonatkoznak, legfontosabb a megengedhet NO3-N tartalom pl. saltban, spentban, valamint a nvnyvdszer maradvnyok. A nitrttartalom hatrrtkeit az Egszsggyi Minisztrium 17/1999. rendelete tartalmazza:
Paraj Nov. 1-mrc. 31. pr.1.-okt.31. Mj-31.-aug.1. NO3-N mg/kg 3000 2500 konzerv s mirelit NO3-N mg/kg 4500 3500 2500 Salta veghzi veghzi szabadfldi

A zldsgflk nagy rsze a talaj tulajdonsgaira pl. startalom, pH rzkeny, ezrt ignyesebb a szntfldi kultrkhoz kpest. A klium kedvez hats a zldsgflk betegsgekkel szembeni ellenllkpessgre is: a vastagabb sejtfalak megakadlyozzk a gombk, baktriumok fertzst. A K ptlst azonban kloridmentes mtrgyval kell biztostani, mivel a zldsgek ltalban klrrzkenyek. A K2SO4 kijuttatsval a knignyt is fedezni lehet. A minsgi kvetelmnyeket csak harmonikus tpanyagelltssal lehet elrni, ehhez a tbbi makroelem (P, Ca, Mg, S) s a mikroelemek ptlsrl is gondoskodni kell. GYMLCSK A gymlcsk fogyasztsa az egszsges tpllkozsban a zldsgekhez hasonlan fontos: sznhidrt-, svnyianyag-, s vitamintartalmuk jelents. Egyes gymlcsk olajtartalma is szmottev (pl. di, mandula, mogyor). A szerves savak s a klnfle aroma-anyagok

494

mennyisge fajtl s fajttl fggen eltr, s rendszerint fontos minsgi mutat a gymlcsknl (a cukor : sav arny pl. az almnl). A gymlcsk minsgt meghatrozza a Ca elltottsg is: dnten befolysolja a trolhatsgot. A ksrleti eredmnyek azt igazoltk, hogy a gymlcsk tpanyag-elltottsgnak j jelzi a tpelem-arnyok: N/P, N/K, K/Ca, K+Mg/Ca. A gymlcsk trgyzsakor szintn kloridmentes mtrgyt kell alkalmazni rzkenysgk miatt. SZL A szl termsnek minsge szmos tnyez hatsa szerint vltozik: termhely, fajta, idjrs, tpanyag-elltottsg stb. A cukortartalom, a titrlhat savtartalom meghatrozsa a szlnl a leggyakoribb minsgi mutatk. A minsgi bortermelsnl egyre inkbb eltrbe kerl a tpanyag-elltsban rejl lehetsgek kihasznlsa. Ismert, hogy a szl kliumignyes nvny; a jobb K ellts nemcsak a cukortartalom nvekedst idzi el, hanem a fagy- s a szrazsgtr kpessget is javtja. A szl klr-rzkeny, ezrt kliumtrgyzsra csak kloridmentes mtrgyt szabad alkalmazni. Mg-ignynek biztostsa, a megfelel K/Mg arny (optimlis a 4-6 kztti) fenntartsa szintn fontos a j borminsg elrshez. A megfelel foszfor elltottsggal javul termsktds mellett a P a minsget (pl. mustfok) is kedvezen befolysolja. A mikroelemek ptlsra alkalmazott ksztmnyekben a fmes elemek (tbbsgkben mikroelemek) ltalban keltok (stabil, vzoldhat szerves komplexek) formjban tallhatk. A kiegyenslyozott, harmonikus tpanyag-ellts szerepe A nvnyek fajtl s fajttl fggen klnbz mdon s erssggel reaglnak az egyes elemek hinyra s tladagolsra. A klnbz elemek bonyolult klcsnhatsban vannak egymssal. A tpelemek a nvnyekben csak egy bizonyos arnyban alkotnak harmonikus egysget. Brmely elem hinynl vagy tlslynl felborul ez az egyensly, s anyagcsere-zavarok jelentkeznek. Ezrt fontos az egyes nvnyek ignyeihez igazod harmonikus tpanyagellts megvalstsa. Fontos, hogy nem csak a nvnyfajok tpanyag ignyben van klnbsg, hanem az egyes fajokon bell a klnbz fajtk s hibridek kztt is. Ez klnsen igaz az intenzv kertszeti kultrkra. A tpanyag-gazdlkods hatkonysgnak javtsa teht minden termel alapvet rdeke. Minl pontosabban meg kell ismernnk a termshez szksges - tpanyagok mennyisgt, ill. az ehhez szksges mtrgyamennyisget = ADAG - a nvny ill. a talaj szmra legmegfelelbb tpanyagformt = FORMA - a kijuttats legmegfelelbb idejt = ID

KIEGYENSLYOZOTT TPANYAG-ELLTS

JOBB TERMSMINSG

495

5. A talajok termkenysge s tpanyag-forgalma

5.1. Tpanyagformk a talajban; a talaj tpanyag-szolgltatsa A talajban egyidejleg sokfle formban, illetve ktsben vannak jelen a tpelemek (tpanyagok). Ezek megtlse a tpanyag-gazdlkodsban a nvnyi felvehetsg szempontjbl trtnik. Az egyes tpanyagformk klnbz mrtkben hozzfrhetk a nvnyek szmra. Felvehetnek szmt a talajban a tpelemnek az a formja, amelyet a nvnyek gykerei kzvetlenl fel tudnak venni. A tpelemek legnagyobb rsze nem felvehet s rendszerint csak kis hnyada gyakran csupn nhny %-a tallhat olyan formban, ami a nvnyek szmra hozzfrhet. A felvehet tpanyagformkat klnbz kivonszerekkel lehet a talajbl meghatrozni, pl. a savas kmhats (pH 3,7) ammnium-laktt oldat (AL), a semleges kmhats ammniumacett, vagy Lakanen-Ervi oldat (ammniumacett, ecetsav + EDTA pH 4,65). A talajban rendszerint az albbi tpanyagformkat talljuk: oldhat (talajoldatban, vzben, hg savakban) felvehet kicserlhet (kolloidokban adszorbelt, fmkationok s NH4+) felvehet kttt fixlt pl.: 2:1 tpus agyagsvnyok rtegrcsai kztt (K+ s NH4+ ionok) egyb kttt- lektdtt pl.: kemoszorpci ( oldhatatlan P vegyletek) biolgiailag kttt tmeneti lektds, (a baktriumok tpelemfelvtele miatt) tartalk tpanyag sszes vagy tpelem tke a talajban A felvehet tpanyagformk a talajban szrmazhatnak: a talaj tpanyag-szolgltatsa sorn a felvehetv vl formkbl a mtrgykkal, szervestrgykkal talajba juttatott tpanyag-mennyisgekbl, melyek jelents rsze kzvetlenl felvehet, kisebb rszk kedveztlen krlmnyeknl talakulhat kevsb felvehet formkk, ez a folyamat azonban visszafordthat. A tpanyag-formk talakulsa a talaj-tulajdonsgoktl fgg, s jelentsen befolysolja a felvehetsget. A tpanyagformk felvehetsgnek cskken sorrendje: a talajoldatban lev > knnyen kicserlhet (adszorbelt) > nehezen kicserlhet > fixlt > egyb kttt formk A talajoldatban lev, adszorbelt, valamint a szerves s szervetlen formkban kttt tpanyagformk egymssal dinamikus egyenslyban vannak, egymsba talakulhatnak. A tpanyag-szolgltats korszer rtelmezse A tpanyag-szolgltats a nvnyi felvtel utnptlst jelenti a talaj kszleteibl (oldds, deszorpci s svnyosods eredmnyeknt). A szolgltats folyamata leegyszerstve az albbiak szerint jellemezhet:

496

W1

W1 = A TPANYAG-SZOLGLTATS SEBESSGE W2 = A TPANYAG LEKTDSE

[A] ahol

[B]
W2

EGYENSLY VAN : HA

W1 = W2

ahol: mobilizld- felvehetv vl tpanyagok kzvetlenl felvehet - tpelem potencil a talaj tpanyag kapacitsa (a+b) tpanyag-intenzits - az talakuls sebessge

(a) (b) (c) (w)

A talajban lejtszd talakulsok teht dinamikus egyenslyi folyamatokat jelentenek, melyek reverzibilisek:
lektds

MOBILIZCI
felvehetv vls

IMMOBILIZCI

A tpanyagok viselkedse, mozgsa a talajban A talaj a nvnyek nvekedse, fejldse, termskpzse s minsge szmra a meghatroz, elsdleges tpanyagforrs, legfontosabb termszeti erforrs. A XIX. szzad kzepe - Liebig munkssga - ta ismert tny, hogy a gykerek az svnyi, teht szervetlen formkat kpesek felvenni. A felvtel ltalban ionos (pozitv vagy negatv tlts) formban trtnik, legkzvetlenebb mdon a talajoldatbl, vagy a talajkolloidok felletn lev kicserlhet formkbl. Ezek a felvehet vagy kicserlhet formk. A nem kicserlhet, kttt tpanyagformkat a nvnyek csak kedvez talakulsuk utn tudjk felvenni. A pozitv tlts kationok kzl a legfontosabbak: NH4+ , K+ , Ca2+ , Mg2+, Fe2+ , Cu2+, Mn2+ , Zn 2+ stb. A negatv tlts anionok az albbiak: H2PO4-, HPO42- , NO3-, Cl- , SO42- , H2BO3- , MoO42- stb. Jelenltk a talajban rendkvl fontos, mivel ezek biztostjk a nvny szksglett az egyes tpelemekbl. A kedvez tulajdonsg, termkeny talajokban a termszetes tpanyagszolgltat kpessg folyamatos utnptlst tesz lehetv a kszletekbl a gykerek tpanyag-felvtele miatt kirl mennyisgekbl. A gykren keresztli felvtel felttele a gykerek irnyban trtn tpanyagmozgs, melyben az ionok mozgkonysgnak nagy szerepe van. Az tlagos elmozduls a vizsglatok szerint a N-nl 10 mm, a P-nl 0,2 mm s a K-nl 2 mm. Mivel a gykerek a talaj sszes trfogatnak csupn legfeljebb 1 %-t foglaljk el, a talajban tallhat kis
497

mozgkonysg hozzjussanak.

P legnagyobb rsze tlsgosan messze van ahhoz, hogy a gykerek

5.2. A talaj termkenysge; a termkenysg szintjei A talajok termkenysgnek megismerse, megrzse vezredek ta a legfontosabb clok kz tartozik. A termkenysg jellemzsre hossz ideig csak a nvnyi termshozam volt az egyedli rtkmr tnyez. A megtls mra megvltozott, Vrallyay (2002) szerint a talaj multifunkcionlis rendszer. A talajtermkenysg fenntartshoz, megjul kpessgnek megrzshez sszer talajhasznlatra, a talaj kizsarolsnak megelzsre, krnyezet-kml agrotechnikra s tpanyag-gazdlkodsra van szksg. A talaj termszetes termkenysge azt jelenti, hogy a krnyezeti felttelek (ghajlat, csapadkmennyisg, stb.), a talaj fizikai s kmiai tulajdonsgai a kultrnvnyek szmra milyen termsszint elrst teszik lehetv. A talaj termkenysge szorosan kapcsoldik a benne zajl biolgiai s biokmiai folyamatokhoz is, ezrt a termkenysg msik termszetes faktora a talaj biolgiai aktivitsa. A talaj termkenysgt teht tbb tnyez egyidejleg hatrozza meg. Ezek kzl legfontosabbak: - a talaj agronmiai tulajdonsgai, - vzgazdlkodsi tulajdonsgai, - tpanyagszolgltat kpessge (intenzits), - kmiai tulajdonsgai (pl. pH, ssz-s tartalom), - fizikai tulajdonsgai (pl. szerkezet, ktttsg), - mvelhetsge. A termkenysg egyik legfontosabb tnyezje a benne tallhat szerves anyag, azaz a humusz mennyisge s minsge. A talaj szerves N kszletnek lland talakulsa szervetlen formkk, az svnyosods (mineralizci) biztostja a folyamatos utnptlst a nvnyek szmra a felvehet formk mennyisgbl. Ez a dinamika alapvet szerepet jtszik a talajok termkenysgben. A talajtermkenysg korszer rtelmezse A talajtermkenysg meghatrozsa ltalnosan elfogadott tudomnyos definci, ismereteink jelenlegi szintjn. Ez a meghatrozs egyttesen alkalmazza a talajfizika, talajkmia s a talajbiolgia alapelveit annak rdekben, hogy a tpanyag-gazdlkods gyakorlati megvalstsa, tovbbfejlesztse a.) jvedelmez s b.) krnyezetkml mdon valsulhasson meg (Sims, J.T.: A talajtermkenysg megtlse. Handbook of Soil Science, 2000.) A talaj termkenysgi szintjei Stefanovits (1999) megllaptsa szerint a talaj termkenysgi szintjei az emberi tevkenysg klnbz mrtk s irny hatsnak eredmnyeknt alakulnak ki. Ezek a szintek az albbiak: Termszetes termkenysg (Fn,) Fertilits =termkenysg, naturlis=termszetes, latin
kifejezsek
498

Fn = a termszetes nvnytakar ltal ltrehozott biomassza g/m2/v Fn = az si nvnytakar utn az els kultrnvny termse (csak elmleti jelentsg) Alaptermkenysg (Ff) Ff= vetsforgs gazdlkods + istlltrgyzssal elrhet terms, fogatos (sekly) szntssal, ez az 1930-as vekig volt jellemz Aktulis vagy tnyleges termkenysg (Fa) Fa = a jelenleg ltalnosan alkalmazott mtrgya adagokkal s mvelssel elrhet termkenysg, esetleg talajjavtssal; az gy elrhet termsek tlagos szintje Optimlis termkenysg (Fo) Az a termstlag, amely az sszes gazdasgosan alkalmazhat, s az adott terleten szksges talajjavts segtsgvel rhet el. Potencilis termkenysg (Fp) Az a tbbves termstlag, amely a jelenlegi ismereteink szerint az adott viszonyok kztt alkalmazhat melioratv (talajjavtsi) eljrsok sszessgvel rhet el. Maximlis termkenysg (Fm) Az az elmletileg elrhet legnagyobb termstlag, amelyet csak a termesztett nvnykultra termkpessge s az idjrsi tnyezk korltozhatnak. Kiszmthat a talaj meliorcis szmrtke, (M), ez a tnyleges termkenysg (Fa) s az alaptermkenysg (Ff) klnbsge M = Fa Ff A meliorcis szm az alkalmazott agrotechnika s a meliorci hatsra elrhet ermstbbletet adja meg, gabonaegysgben. Szmos kutatsi eredmny bizonytja, hogy a tlzott talajmvels, a szakszertlen vagy tl intenzv mtrgyahasznlat s agrokemizls a talajok termkenysgnek romlst idzi el. A talaj termkenysgt korltoz legfontosabb tnyezk terleti megoszlst az V.1. trkp tanulmnyozhatjuk.

499

V. 1. trkp A talaj termkenysgt korltoz tnyezk Magyarorszgon (MTA TAKI 1997)

Talajtmrds a mlyebb rtegekben Lposods Szlssgesen kttt talaj Talajtmrds S felhalmozds S felhalmozds a mlyebb rtegekben Erzi Szlssgesen laza szerkezet Savany pH A kedveztlen talajtermkenysgi llapot terletek nagysgt az V.1. tblzatban lthatjuk (Sntha, 1996).
V. 1. tblzat A KEDVEZTLEN TALAJTERMKENYSGI LLAPOT TERLETEK NAGYSGA HAZNKBAN (Sntha 1996) TERMKENYSGET GTL TNYEZ ERZI DEFLCI ELVIZENYSDS SAVANY KMHATS SZIKESEDS TL LAZA SZERKEZET SSZESEN TERLET MILLI ha 2,3 1,4 1,4 2,6 0,96 0,56 7,22

A termkpessg romlsa a talaj degradcijt okozza. A degradci tbbfle mdon jelentkezhet: fizikai (szerkezetromls), kmiai (a talaj kmiai tulajdonsgainak pl. kmhats

500

kedveztlen irny vltozsa), s biolgiai (a hasznos talajlak l szervezetek fajszmnak s egyedszmnak cskkense). Fldrtkels A termtalaj rtkelsre, termkpessgnek szmszerstsre Magyarorszgon a XIX. szzad vgtl kezdtk alkalmazni az aranykorons fldrtkels (AK) rendszert. Az 1980as vekben kidolgozsra kerlt egy pontozsos fldrtkels, amellyel egy 1-100 skln kiszmthat volt a talaj-rtkszm (TASZ), valamint a termhelyi rtkszm (TESZ). A pontozsos rtkels bevezetse azonban haznkban mg nem trtnt meg, a fldrtkels az aranykorona rendszeren alapul. Az EU tagllamaiban tbbnyire pontozsos fldrtkelst alkalmaznak, klnbz trinformatikai adatbzisok segtsgvel. Az egysgests jelenleg kidolgozs alatt ll.

5.3. A tpanyagmrleg szmts mdszere s szerepe a tpanyag-gazdlkodsban

A tpanyagmrleg szmtsval a XIX. szzad eleje ta foglalkoznak a szakemberek. Haznkban az elsk kztt Cserhti Sndor nevt kell emlteni. Az 1960-as vek kzeptl Gyrffy Bla, Sarkadi Jnos s Debreczeni Bla ksztettek orszgos tpelem-mrleget. A kzelmltban s jelenleg (pl. az ezredforduln) Nmeth Tams s Kdr Imre vgez tudomnyos cllal tpelem mrleg szmtsokat.

TPELEM MRLEG = A TPELEM KRFORGALOM MATEMATIKAI KIFEJEZSE. A tpelem mrleg kiszmtsa teht a tpanyag-forgalom szmszerstst jelenti. A TPELEM MRLEG SZMTS CLJA: A talajtermkenysg fenntartsa A tpanyag-gazdlkods tovbbfejlesztse A krnyezetterhels cskkentse, megelzse A mtrgya-felhasznls prognosztizlsa

A TPELEM MRLEG SZMTS SZINTJEI: Globlis (bio-geokmiai) Orszgos szint Regionlis (pl. Balaton-vzgyjt terlete) Kzigazgatsi egysgek szerinti (pl. megyei) Gazdasgi szint Tblaszint

A tpelem mrleg mint a klasszikus, ktkar mrleg egyik oldaln a talajba bekerl (bevtel, forrsok, input) a msik oldaln pedig a talajbl elkerl (kiads, vesztesgek, output) tpanyag-mennyisgek szerepelnek:

501

TPELEM MRLEG

BEVTEL Termszetes Mestersges Trgyk - mtrgyk - szerves trgyk

KIADS Termssel betakartott Tpanyagvesztesgek - fixci - erzi - kimosds - elillans (gz) - denitrifikci

A mrleg egyenlege = a forrsok s a vesztesgek klnbsge (sszes input sszes output) A mrleg intenzitsa = sszes bevitel az elkerls %-ban Kifejezi, hogy a termssel kivont tpanyag hny %-t ptoltuk vissza trgyval. A gyakorlatban sokszor tallkozhatunk az egyenleg mellett a mrleg intenzitsval is. A nvnytermeszts, a tpanyag-gazdlkods eredmnyessgt a tpanyag mrleg egyenlege befolysolhatja. A tpanyag-ellts, (m)trgyzs korszer szemllete a mrleg-elv alkalmazst kvnja meg a gazdlkodktl. A tpanyagmrleg alkalmazsrl az FVM az albbiak szerint rendelkezik (FVM 156/2004 (X.27) sz. rendelet): A termszeti adottsgokhoz igazod krnyezetkml, a talaj termkenysgt megrz tpanyag-gazdlkodsnak elengedhetetlen felttele a termel egysg egyszerstett tpanyag mrlegnek idszakos elksztse. Nitrogn esetben vente, foszfor s klium esetben pedig legalbb 5 vente clszer az elmlt idszakra vonatkoz (kumullt) tpanyag mrleget meghatrozni. V. 2. tblzat MAGYARORSZG MEZGAZDASGI MVELSBE VONT TERLETEINEK TPELEM MRLEGE 1932 S 1991 KZTT (kg/ha)
1932-36 1960-64 1971 1975 1984 1990 NITROGN (N) -33 -24 7 16 20 -9 Egyenleg kg/ha Mrleg intenzitsa* 18 49 111 120 121 89 (%) FOSZFOR (P2O5) -8 1 24 47 39 -4 Egyenleg kg/ha Mrleg intenzitsa* 47 106 200 262 201 88 (%) KLIUM (K20) -22 -23 21 52 26 -12 Egyenleg kg/ha Mrleg intenzitsa* 42 52 134 168 131 84 (%) *A trgyval bevitt tpanyag a termssel kivont mennyisg %- ban kifejezve. 1991 -60 42 -28 30 -44 49

Kdr (1987), Csath (1994), s Nmeth (1996) nyomn

502

Az V. 2. tblzat haznk mezgazdasgi mvelsbe vont terleteinek tpelem mrlegt lthatjuk 1932 s 1991 kztt, Kdr (1987), Csath (1994), s Nmeth (1996) szmtsai alapjn. A kor kvetelmnyeinek megfelel tpelem mrleg szmtsa jelenleg az albbi kt mdszer szerint trtnhet: agronmiai megkzelts o egyszerstett tpelem mrleg krnyezetvdelmi megkzelts Az agronmiai megkzelts, egyszerstett tpanyag mrlegnl szmszeren nem vesszk figyelembe: a tpanyagfeltrds - lektds (mobilizci - immobilizci) folyamatait, mivel ezekkel a folyamatokkal a tpanyag a talajbl nem kerl el. A fixci sorn lektd tpanyag-mennyisgek az adott nvnykultra szmra nem hasznosthatk, hosszabb id elteltvel azonban, kedvez krlmnyeknl ismt felvehetv vlhatnak. A tartsan pozitv egyenleg a krnyezet tpanyag-terhelsre ad szmszer bizonytkot. Nyugat-Eurpban a mrleg-elv alkalmazsa ill. kiszmtsa, az n. farm gate balance (= zemi tpanyag mrleg, a gazdasgba bekerl s onnt kikerl tpanyagok a nvnytermeszts s az llattenyszts sorn, tpanyagknyvels segtsgvel) a krnyezetvdelmi adk alapjul is szolglhat. A PE Georgikon Karon kzel 5 ve foglalkozunk a vllalati szint tpanyagmrlegek szmtsval s a krnyezetterhel hatsok becslsvel. A krnyezetvdelmi szempont tpelem mrleg szmts alapelvei A krnyezet terhels cskkentse, megelzse szmos nemzetkzi egyttmkds kialaktst tette szksgess. A talajok mezgazdasgi eredet tpanyagterhelsnek megelzse rdekben fogalmaztk meg azokat az irnyelveket, melyeket az OECD (Organisation for Economic Co-operation and Development, Nemzetkzi Szervezet a Gazdasgi Egyttmkdsrt s Fejlesztsrt) is kzztett 1997-ben. Bvebb informci: www.oecd.org/agr/env/indicators.htm 1. Minden INPUT ttelt figyelembe kell venni: mtrgya, szerves trgya, vetmagok N tartalma, biolgiai N kts, lgkri kilepeds. - a kijuttatott mtrgya N, P2O5 s K2O hatanyag mennyisgek: KSH adatok alapjn

2. Az istlltrgyval termeldtt ill. kijuttatott tpanyag mennyisgeket az llatltszm s az tlagosan megtermelt trgya-mennyisg alapjn kell szmtani - az llatfajonknt vente termeld N, P2O5 s K2O mennyisgek az istlltrgya tlagos sszettele alapjn szmthatk: 0,6 % N , 0,3 % P2O5, 3. A nvnyi termsekkel elkerl tpanyag-mennyisgek

0,6 % K2O

503

= a termsszint x az adott nvny fajlagos NPK tartalma 4. A szerves trgybl fellp vesztesgek (pl. trols, rlels sorn) figyelembe vehetk, az adott orszg sajtossgai szerint (kutatsi eredmnyek alapjn). Ez Magyarorszgon 10-15 % N vesztesget jelent. Magyarorszg szmra OECD tagknt ktelez vente jelenteni a krnyezetvdelmi megkzelts tpelem mrlegeket: az orszgos N mrleget 1985-tl, a P mrleget 2004-tl. A mrlegek szmtst az MTA Talajtani s Agrokmiai Kutatintzete (Budapest) vgzi. Az albbi (V. 3. s V. 4.) kt tblzat adataibl sszehasonlthatk haznk agronmiai s krnyezetvdelmi szempont NPK tpelem-mrlegei kzti klnbsgek, 1961 s 2000 kztt. Jl lthat, hogy a legnagyobb klnbsg a N mrlegnl mutatkozik.
V. 3. tblzat AZ ORSZGOS TPELEM MRLEG 1961-2000 KZTT AGRONMIAI MEGKZELTS

1961-70 N Input Output Egyenleg Input Output Egyenleg Input Output Egyenleg 51 47 4 28 18 10 35 39 -4

1971-80 85 62 23 60 24 36 84 41 43

1981-90 kg ha-1 94 81 13 58 31 27 84 51 33

1991-2000 50 63 -13 12 26 -14 19 39 -20

P2O5

K2O

V. 3. tblzat AZ ORSZGOS TPELEM MRLEG 1961-2000 KZTT KRNYEZETVDELMI MEGKZELTS

1961-70 N Input Output Egyenleg Input Output Egyenleg 68 47 21 30 18 12

1971-80 111 62 49 63 24 39 84 41 43

1981-90 kg ha-1 124 81 43 61 31 30 84 51 32

1991-2000 64 63 1 13 26 -13 19 39 -20

P2O5

Input 34 Output 39 Egyenleg -5 Forrs: (Csath-Radimszky, 2005) K2O

504

5.4. A nitrognforgalom s a nitrogn mrleg A talajok nitrognforgalma a termkenysg fontos mutatja. Mivel a termsszintet a talaj N elltottsga, ill. a nitrogn adagja befolysolja a legnagyobb mrtkben, a nitrogn mrlege meghatroz szerepet jtszik. A N krforgalom megismerse lehetsget nyjt a tpanyaggazdlkods hatkonyabb ttelre. A talaj mvelt rtegben tallhat sszes nitrogn legnagyobb hnyada a humusztartalomhoz kapcsoldik. Az sszes N megoszlsa tlagosan a kvetkez: sszes N (0,02-0,4 %), ebbl 95 - 98% szerves N, 2-5 % szervetlen N vegyletek formjban tallhat. A leggyakoribb szervetlen N formk a NH4+ s NO3- ionok, amelyek a nvny gykrzete szmra kzvetlenl felvehetk. Ezek egyrszt a mtrgykkal kijuttatott vzoldhat sk komponensei, msrszt az svnyosods sorn keletkeznek. A mineralizciban a talajlak mikroszervezetek (baktriumok) segtsgvel mennek vgbe. A baktriumok aktivitsa jelentsen fgg a hmrsklettl. A mineralizci folyamata A talaj szervesanyagnak talakulsa tbb lpsbl ll folyamat: Aminizci: a szerves N amidokk alakul Ammonifikci: az amino-N az ammonifikl baktriumok hatsra ammniv alakul Nitrifikci: az ammnia oxignfelvtellel nitrtt alakul, a nitrifikl baktriumok segtsgvel Az aminizcit kveten, megfelel talajnedvessg mellett, az ammonifikci sorn az amino-N (RNH2) ammniv alakul. A folyamat az ammonifikl baktriumok tevkenysge hatsra megy vgbe. Mineralizci (mobilizci) R-NH2 ROH + NH4+ NO2- + 4 H+ NO3Immobilizci A semleges vagy gyengn savany talaj kmhats kedvez a kvetkez lpsnek, kedvez hmrskleten a nitrifikl baktriumok az ammnit elszr nitritt, majd nitrtt alaktjk: 2 NH4+ + 3 O2 2 HNO2 + 2 H2O + 2 H+ 2 HNO2 + O2 2 HNO3 Denitrifikci: kedveztlen, reduktv talajkrlmnyeknl, amikor a talaj tl nedves s levegtlen, teht oxignhiny lp fel, a kpzdtt nitrt ismt visszaalakulhat ammniv, majd molekulris nitrognn (kmiai ton, vagy a denitrifikl baktriumok kzremkdsvel). A TALAJOK NITROGN MRLEGE Bevteli oldal (INPUT) Termszetes forrsok

505

A talajokba termszetes ton lgkri elektromos kislsek (villmls) kvetkeztben kerlhet nitrogn. Ez elszr nitrogn-oxidd vagy nitrogn-dioxidd alakul, majd az esvzzel saltromsavat alkot. Az gy talajba jut N mennyisg tlagosan mintegy 3-5 kg/ha/v. Ipari krzetekben azonban ennek tbbszrse is lehet (25-30 kg/ha/v) a N kibocsts. A vilgszerte jelents krnyezeti krokat elidz savas esk az uralkod szlirny miatt a kibocsts helytl tvol hullhatnak le, pl. a Kzp- s Kelet- Eurpban kpzdtt lgkri nitrogn-terhels a skandinv llamokban is a vegetci pusztulst okozta az elmlt vtizedekben. A talajlak mikroszervezetek - a szabadon l Azotobacterek s Clostridiumok, valamint a szimbizisban l Rhizobium fajok - nitrogn-ktse a talaj N kszlett jelentsen gyaraptja. Aktivitsuk a kls tnyezk, pl. hmrsklet, pH vltozstl fgg. A szabadon l fajok ltal megkttt N mennyisge a becslsek szerint vente 2-20 kg N/ha kztt vltozhat. A pillangs kultrk gykrzetn l faj-specifikus gm-baktriumok, a klnbz Rhizobium fajok ennl jval nagyobb, vente mintegy 20-250 kg/ha nitrognt kpesek megktni (Magyarorszgon a szja kivtelvel minden pillangs kultra Rhizobium faja megtallhat a talajban). A gmk kialakulsa utn a megkttt nitrogn nagy rszt a gazdanvny tudja hasznostani. Kiadsi oldal (OUTPUT) Termssel betakartott N mennyisgek A termsekkel betakartott N mennyisgek a nvnyfajtl, termsszinttl fggen jelentsen eltrnek. Az gy elkerl mennyisgek 15 s 200 kg/ha/v kztt vltozhatnak. A talaj N tartalmnak cskkense attl is fgg, hogy a nvnyi maradvnyok elkerlnek vagy a tbln maradnak-e: pl. a 40 t/ha cukorrpa-termssel 60 kg N kerl el hektronknt, ha a mellkterms nvnyi maradvnyait a tbln hagyjk; ha azonban ezeket elszlltjk, 200 kg/ha N mennyisggel cskken. Tpanyagvesztesgek : kimosds, erzi, gzalak elillans, fixci az agyagsvnyok rtegrcsaiban, biolgiai adszorpci (bakterilis), valamint a denitrifikci A kimosds ltali vesztesg a talajokbl ltalnosan ismert jelensg, melynek f okai kzt szerepelnek a nitrtion kmiai tulajdonsgai: jl oldd skat kpez, ezek a talajvz mozgsval a talaj mlyebb rtegeibe mosdhatnak. A pontos mennyisgek lizimteres ksrletek segtsgvel llapthatk meg (lsd 1.3. pont). A nitrt nem adszorbeldik a talajkolloidok felletn, mivel azok is negatv tltsek s a kationokat adszorbeljk. A nitrogn gz alak vesztesgei az ammnia s az elemi nitrogn elillansval lpnek fel. A mtrgyk talajfelsznre trtn kijuttatsa bedolgozs nlkl jelentsen nveli a gzalak vesztesgeket: a karbamid kiszrsakor pldul 15-20 % elillanhat ammnia formjban, ha nem dolgozzk be a talajba. Az ammniumionok fixcija az agyagsvnyok rtegrcsai kz trtn ers ktds, hasonlan a kliumionok fixcijhoz. A nvnyek szmra ez hozzfrhetetlen formt jelent, a fixci mrtkt a talaj ammnium-ionokban val teltettsge, a kmhats s a tbbi kation jelenlte befolysolja. A biolgiai adszorpci a talajlak mikroorganizmusok nitrognfelvtelt jelenti, amely csak idlegesen jelent vesztesget, mivel a baktriumok elhalst kveten a szervezetkbe beptett nitrogn ismt felszabadul. A cellulzbont baktriumok elszaporodsval fellp

506

megnvekv nitrognszksglet miatt a N ptlsa szksges, mivel a talajban a C:N arny ilyenkor kedveztlen. A denitrifikci a talajban reduktv, oxignhinyos (anaerob) krlmnyeknl fellp jelensg, melyben a nitrtok elszr nitritt, majd ammniv s vgl elemi nitrognn redukldnak. A j vzvezet kpessg, savany kmhats talajokban kmiai reakcik eredmnyeknt is fellphet a denitrifikci.

5.5. A foszforforgalom s a foszfor mrleg A talajok sszes foszfortartalma 0,02-0,1 % P kztti. A nvnyek szmra felvehet mennyisg ebbl nagyon kevs, legfeljebb 3-5 %-a az sszes P tartalomnak, ezrt rendszeres ptlsrl gondoskodni kell. A foszfortartalom a talajkpz kzet tulajdonsgaitl (minsgtl, mllottsgtl), a talajok mechanikai sszetteltl s a humusztartalomtl fgg. Megoszlsa ltalban a kvetkez: az sszes mennyisg 40-60 %-a tallhat szerves formban, humuszban gazdag talajokon pedig mintegy 60 %-a. A felvehet foszfortartalom meghatrozsra haznkban ltalnosan alkalmazott ammniumlaktt (AL, pH= 3,7) kivonszerrel mrhet P2O5 tartalom a talajokban ltalban 45-500 mg/kg kztt vltozik. Amikor vzoldhat formj P mtrgykat juttatnak ki, az oldhatatlan vegyletekk fknt Fe-, Al- s Ca-foszftokk trtn talakuls gyorsan elkezddik. A vizsglatok szerint az els vben a nvnyek csupn 10-35 %-t tudjk felvenni a kijuttatott foszfornak, a tbbit csak a kvetkez kultrk tudjk hasznostani. A mobilizld s az immobilizld P vegyletek kapcsolatt a talajban lev C/P arny fejezi ki. A 200-300 kzti C/P arny a szerves s szervetlen P vegyletek egyenslyt jelzi, mg a 200 alatti a szervetlen foszfor vegyletek tlslyt, a 300 fltti arny pedig a szerves formk jelenltt mutatja. A TALAJOK FOSZFOR MRLEGE Bevteli oldal (INPUT) Termszetes forrsok A talajokban tallhat foszfor legjelentsebb forrsai: foszft tartalm svnyok, nyersfoszftok: primer eredet apatitok s ezek mllstermkeibl kpzd foszft-vegyletek (Ca-, Al- s Fe-foszftok). Ezek nem labilis vegyletek. a talaj-rszecskken adszorbelt P, az l s elhalt talaj-biomassza szervezeteinek P tartalma, az oldott llapotban lev P, szerves s szervetlen formkban. A talajban lev foszfor oldhatsga a kmhatstl fggen vltozik. A savas tartomnyban a H2PO4- ionok, a lgosabb talaj kmhatsnl a HPO42- ionok, mg ersen lgos krlmnyeknl a PO43- ionok dominlnak. Az egyensly a H2PO4- ionok s a HPO42- ionok kztt pH 6,5 rtknl van (V. 2. bra).

507

V.2. bra A Ca-foszftok s Fe, Al-foszftok arnya s pHfgg oldhatsga

Oldhat P mg/kg talaj

400

Al, Fe-foszftok

Ca-foszftok

100

6,5

pH

A nvnyek szmra legnagyobb mrtkben felvehet a foszfor akkor, ha a talaj pH-ja 6,0 s 7,0 kztti, de a kijuttatott P mtrgyk mg gy is csekly mrtkben hasznosulnak. A talajok foszfortartalmnak ptlsa trtnhet mtrgyzssal s szervestrgyzssal (nvnyi s llati eredet). Az istlltrgyzsbl szrmaz P mennyisg tonnnknt 2-3 kg P2O5, ez a szoksos 30-40 t/ha adagnl 60-120 kg P2O5/ha ptlst biztostja. Kiadsi oldal (OUTPUT) Termssel betakartott P mennyisgek A nvnyek ltal vente kivont P mennyisg 25-70 kg P2O5 /ha (10-30 kg P/ha). A kiadsi oldal mintegy 80 %-a a termsekkel elkerl P mennyisgekbl szrmazik. Mivel az egyes nvnykultrk fajlagos foszfor-szksglete klnbz, a termsekkel vente betakartsra kerl P mennyisg is jelentsen klnbz (a bza ignye pl. kiss meghaladja a kukorict, a szja azonban nagyon magas P igny kultra). Az sszeren kialaktott nvnyi sorrend a klnbz tpanyagigny kultrk vltsval a talaj tpanyag-kszlett egyenletesebben tudja kihasznlni. Felszni s felszn alatti elfolys A mezgazdasgi terletekrl szrmaz felszni s felszn alatti elfolys hozzjrulhat a krnyezet foszforterhelshez. A felmrsek szerint az gy elkerl P mennyisgek nem idzik el a talajok termkenysgnek mrhet cskkenst, az lvizek tpanyagterhelst azonban nvelik. Ez azonban ltalban nem okoz olyan mrtk terhelst, mint amennyire a pontos mrsek nlkl felttelezhet volt. Az tlagos P vesztesg legfeljebb 0,25 kg P/ha/ vente a csapadktl fggen. Az sszes P vesztesg 70-90 %-a szerves formj .

508

Erzi Amikor az erzi bekvetkezik, a vzfolysokba s tavakba szlltd talaj magval viszi az adszorbelt foszfort, amely az lvizek tpanyagdsulsnak (eutrofizci) egyik f elidzje. Az elhordott talajrszecskk ill. az ezltal fellp P vesztesg mrtke tbb tnyeztl fgg, melyek pontos megllaptsa rendkvl nehz. A vizsglatok szerint az erzis talajvesztesg a lejtkn jelents lehet, 1 tonna talaj erzijval 0,2-0,8 kg foszfor kerlhet el a terletrl. Az erzi elleni vdelem a lejts terleteken kiemelked fontossg. Ilyen a Balaton vzgyjtje, ahol kzel 226 000 ha terletet veszlyeztet az erzi, s az venknti talajvesztesg kzel 4 milli tonna. Fixci Az amorf Fe- s Al-oxidok foszfor-fixcija tbbszrse az egyb talajalkotk foszforfixcis kpessgnek. Az agyagtartalom nvekedsvel a talajok P megktkpessge fokozdik. Az 1:1 tpus agyagsvnyokon a megktds mrtke nagyobb, mint a 2:1 tpusakon. Kimosds A foszfor kimosdsa sokkal ritkbban fordul el, mint a mozgkony ionok esetben. A laza szerkezet, kolloidokban szegny talajokon azonban elfordulhat a kimosds ltali foszforvesztesg. Ilyen talajokon az szi kijuttats helyett tavasszal clszer a mtrgyt adni, a kimosds elkerlse rdekben.

5.6. A kliumforgalom s a klium mrleg A talajok kliumtartalma termszetes krlmnyek kzt is jelents, 0,2 3,3 % kztt vltozik (szikes talajokon gyakran elri a 6 %-ot is, a lptalajok viszont kliumszegnyek, gyakran csupn 0,05 % K krli mennyisggel). A K mobilis, reakcikpes alkli fm (K+). A felvehet (AL-oldhat) mennyisg a talajban ltalban 50-500 mg/kg K2O kztt vltozik. ltalnossgban az a tapasztalat, hogy a talaj kicserlhet klium mennyisgnek 1 mg/kg-al trtn nvelshez kb. 50 kg/ha K kijuttatsra van szksg, ez azonban a talaj kliummegkt (fixcis) kpessgtl fggen nvekedhet. Az agyagsvnyok mllsa sorn K vlik szabadd, a mlls folyamatt a nedveseds s kiszrads okozta duzzads s zsugorods, valamint a hmrskletvltozs segti el. A talajokban a K az albbi ngy formban fordul el: a talajoldatban ionos (K+) formban, a talajkolloidokon adszorbelva ionos formban (K+) mint kicserlhet K, az agyagsvnyok rtegrcsai kzt fixlt K, az agyagsvnyok kristlyrcsban strukturlis K. A nvnyek szmra csak az els kt forma kzvetlenl hozzfrhet. Ez nagyon csekly mennyisget jelent, mivel az sszes K-nak csak 1-2 %-a kicserlhet klium s a talajoldatban lev K mennyisge a kicserlhet formnak ugyancsak 1-2 %-a. A K felvehetsgt befolysol tnyezk: kmiai mlls, hidrolzis (agyagsvny talakulsa), kicserlhet, oldhat K+ mennyisge, a talaj mechanikai sszettele,

509

agyagfrakci, valamint a klimatikus tnyezk ( mlls). A talajban tallhat K formk kztt egyensly alakul ki. A TALAJOK KLIUM MRLEGE Bevteli oldal (INPUT) Termszetes forrsok A talajokban jelents mennyisg klium szabadulhat fel az svnyok mllsa sorn. A mllskor fellp kliumvesztssel az agyagsvnyok fokozatosan talakulnak: a csillmokbl illitek, montmorillonitok, tovbbi K felszabadulssal vermikulitok s szmektitek kpzdnek. A mlls egyrszt fizikai (nedveseds s kiszrads, fagys s olvads) msrszt kmiai folyamatok sorn megy vgbe. A mlls folyamata teht klium felszabadulst, msrszt viszont klium-fixl svnyok kpzdst jelenti. A folyamat azonban megfordthat: megfelel mennyisg K kijuttatsval megfordthat Kiadsi oldal (OUTPUT) Termssel betakartott K mennyisgek Mivel a termsek klium-ignye jelents, a talajbl vente elkerl klium mennyisgek magasak: 60-360 kg K2O/ha (50-300 kg K/ha) kztt vltoznak. A tervezett terms szintjtl fggen a klium ptlsnak biztostania kell a nvekv szksgletet. Fixci A K fixcija a klium-ionok irreverzibilis megktdst jelenti a 2:1 tpus agyagsvnyok rtegrcsai kztt. A fixcit befolysolja az agyagsvnyok mennyisge s minsge, a nedvesedsk s kiszradsuk hatsra bekvetkez duzzads s zsugorods, valamint a hmrskletvltozs (a fagys s olvads). Amikor a K ion a rtegrcsok kz bepl, a rtegek szorosan zrdnak, s az agyagsvny elveszti duzzadkpessgt, gy a klium nem kicserlhet (fixlt). A K fixci legnagyobb mrtk azoknl a talajoknl, melyek nagy illit tartalommal rendelkez 2:1 tpus agyagsvnyokat tartalmaznak. Mivel az ammnium ionok tmrje hasonl a K ionhoz, az agyagsvnyok ltali fixci szintn elfordul. A nagyobb mret ionok, mint pl. a Ca, nem tudnak bejutni a rtegrcsok kz. Szntfldi tartamksrletek eredmnyei bizonytottk, hogy a K fixcija azokon a talajokon a legnagyobb, ahol tbb ven keresztl nem volt K visszaptls. Ezeken a talajokon a Khats csak nagyadag mtrgyzssal rhet el (melioratv adag). Kimosds A kolloidszegny, laza homoktalajokon jelents mrtk lehet a kimosds ltali kliumvesztesg. A ktttebb agyagos talajoknl a kimosds nagyon csekly, vente mintegy 1,6 kg K/ha. Ksrleti krlmnyek kztt azonban 40 mm csapadk 141 kg K/ha vesztesget is kpes volt eredmnyezni, ami a kijuttatott K mtrgynak tbb, mint 90 %-t jelentette.

510

5.7. A kalcium-, magnzium forgalom s mrleg KALCIUM A kalcium 2 vegyrtk alklifldfm, felvtele Ca++ ionknt lehetsges. A kliumnl sokkal kevsb mozgkony. A talajban tallhat Ca tartalom tg hatrok kztt mozoghat: mg homoktalajokon gyakran 0,1-1,0% kztti, egyes talajokon a 8 %-ot is meghaladhatja. A Ca felvtelt az albbi tnyezk befolysolhatjk: a talajban tallhat felvehet mennyisg, a talaj pH-ja, a talaj kationcserl kapacitsa, teltettsge, a Ca tbbi elemhez val arnya a talajoldatban, a szervesanyagtartalom, valamint a komplexkpz anyagok mennyisge. A kalcium ptls jelentsge Hangslyozni kell, hogy a talaj kalciummal val elltottsga kiemelked szerepet jtszik a tpanyag-gazdlkods eredmnyessgben! A sokoldal hats legfontosabb okai: mrskli a talajok savanyodst, javtja a talajszerkezetet a Ca-humtok segtsgvel, valamint vdelmet nyjt a krnyezetkrost hatsokkal szemben (pl. nehzfmek toxikus hatsa). Savany talajokon termscskkens lp fel, ennek fbb okai: a P megktdse (Al, Fe adszorpci) miatt; a Mg2+ s K+ felvtel akadlyozott vlik, az oldhatsg megnvekedse miatt a mikroelem koncentrcik toxikuss vlnak. A talaj kmhats (pH) vltozsa az albbi kvetkezmnyekkel jr: pH < 3 a H+ ion koncentrci toxikuss vlik 3,5 < pH <4,5 a nvnyeknek nem kros, ha nem lp fel Al3+, Mn2+ stb. toxicits 3,0 < pH < 5,5 toxikus lehet a Mn2+ s Al3+ oldhatsg 4,2<pH Ca hinynl a N2 megktse cskken a Rhizobiumok tevkenysge miatt Lgos, ersen meszes talajokon a kvetkez hatsokra lehet szmtani: a nagyon magas pH kros termsdepresszi lp fel. Szmos tpelemnl jelentsen cskken az oldhatsg, teht a nvny ltali felvehetsg. Ez relatv hinyt idz el pl. a B, Mn, Zn, Mg, P, Cu elemeknl. A TALAJOK KALCIUM MRLEGE Bevteli oldal (INPUT) Termszetes forrsok: a Ca++ a talaj adszorpcis komplexumban a kicserlhet kationok 2080%-t teheti ki. A talajoldat Ca tartalma tlagosan 20 mg Ca/l krli lehet. A gyakran elfordul mszkben s a dolomitban (Ca-Mg karbont) lev kalcium knnyebben, mg a sziliktokban s az apatitokban lev csak nagyon lassan vlik felvehetv.

Kiadsi oldal (OUTPUT) Termssel betakartott Ca mennyisgek A talajokbl vente tlagosan 10-120 kg/ha Ca mennyisg kerl el a termsekkel. Az erzival s a kimosdssal fellp vesztesg a talajtulajdonsgoktl fggen vltozik. A kimosdsra hajlamos mozgkony anionokkal (Cl-, NO3- ) vegyletet kpezve, a talajbl jelents mennyisgben kerlhet el Ca is.

511

MAGNZIUM A talajok sszes Mg tartalma 0,05-0,8% kztt vltozik. Felvtele Mg2+ ionknt trtnik (2 vegyrtk alklifldfm), mozgkony elem. A talaj S rtk 5-25%-t adja. A kilgzds mrtke viszont jelentsen cskkenti a nvnyek szmra hozzfrhet mennyisget a talajban. Ezrt a kolloidokban szegny, savany s a kilgzott talajok Mg tartalma a legalacsonyabb (savany homoktalajok s ersen kilgozott barna erdtalajok). A magnzium ptls jelentsge Figyelembe kell venni, hogy nagy termsekkel tbb Mg kerl el a talajrl. Az ipari nvnyek Mg ignye ktszer magasabb, mint a kalszos gabonk. A tpelem arnyok jelents megvltozsa termscskkenst idz el: a tl tg Ca/Mg arnynl relatv hiny lphet fel (az idelis arny 7:1 krl van). A K/Mg arny is fontos: < 5:1 a szntfldi nvnyeknl, kb. 3:1 a zldsgflknl s cukorrpnl s 2:1 a gymlcsk s veghzi nvnyek szmra kedvez arny. A magnzium hinya slyos kvetkezmnyekkel jr az llattenysztsben is: a f-tetnia (hypomagnesemia) = abnormlisan alacsony Mg szint a legel llatok vrben elhullst is okozhat. A hagyomnyos mtrgyk ltalban kevs Mg-ot tartalmaznak (1-2 %), a korszer mtrgyk Mg kiegsztssel kszlnek. A Pti Nitrognmvek ltal gyrtott Dolomitos Ptis kb. 2-4 % MgO-t is tartalmaz, teht alkalmas a Mg ptlsra is. A TALAJOK MAGNZIUM MRLEGE Bevteli oldal (INPUT) Termszetes forrsok: fknt sziliktok s karbontok alkotjaknt tallhat a talajokban, 820 % mennyisgben. Az agyagsvnyok kzl a vermikulitban 12-15% Mg van. A talaj kolloidtartalmval egytt a kicserlhet, ill. knnyen oldhat Mg tartalom is nvekszik. Kiadsi oldal (OUTPUT) Termssel betakartott Mg mennyisgek A kultrnvnyek termsvel vente mintegy 30-50 kg/ha Mg kerl el a talajokbl. A kimosdsra hajlamos, mivel mozgkony ion. A savany talajok a kimosdsra rzkenyek, itt a vesztesg elrheti a 10-30 kg Mg/v mennyisget is. Jelents lehet a talajokbl az erzival s a fixcival ltrejv vesztesg mrtke is.

5.8. A tpanyag-hasznosuls jellemzi A tpanyag (mtrgya- hatanyag) hasznosulsa, rvnyeslse (a kijuttatott hatanyag %ban) kifejezi, hogy a kijuttatott trgybl (mtrgya-hatanyagbl) mennyi kerl a termsbe. Hasznosuls-rvnyeslsi egytthat A hasznosulst jelentsen befolysoljk a mtrgya <-> talaj klcsnhatsok Kifejezse: Hasznosulsi vagy rvnyeslsi % kiszmtsval trtnik. Meghatrozsa: Izotp- indikcival - legpontosabb Klnbsg-mdszerrel

512

Hasznosulsi % = [(A-B)/C]100 A= a trgyzott nvny tpanyagtartalma (termse) kg/ha B= a trgyzatlan nvny tpanyagtartalma (termse) kg/ha C= az alkalmazott mtrgya (vagy szerves trgya) hatanyag mennyisge Az n. klnbsg mdszer htrnya: nem mutatja meg, hogy a talajban lev tpanyagokbl mennyi szrmazik. A klnbsg-mdszerrel teht ltszlagos hasznosuls szmthat, mert nem klnthet el, hogy a trgybl vagy a talajbl vettk-e fel a tpanyagot a nvnyek Az elvgzett ksrletek eredmnyei azt igazoltk, hogy a hasznosuls gyenge talaj tpanyagelltottsgnl jobb, mint kedvez tpanyag-elltottsgi szinten. 2. A tervezett terms tpanyagignye s hatanyag-szksglete alapjn A kijuttatott tpanyagok rvnyeslse -> uthats figyelembevtele A ksrleti eredmnyek alapjn az istlltrgya hatsa ltalban 2-4 vig, legtbbszr 3 ven keresztl hasznosul, a tpanyagok s egyb kedvez hatsok ennyi idn keresztl vehetk figyelembe. Az tlagos hasznosuls az egyes tpelemeknl: N 60-75% P2O5 30-50% K20 55-70%

Az uthats a ksrletek eredmnyei szerint szintn vltoz, a 2. s 3. vben a foszfornl tlagosan 6-15 ill. a kliumnl 2-10 % tovbbi hasznosulsra lehet szmtani.

5.9. A talajtulajdonsgok szerepe a tpanyag-elltsban Haznk talajainak jellemzi a tpanyag-gazdlkods szempontjbl A nvnytermeszts eredmnyessgt nagymrtkben segti a termtalaj tulajdonsgainak ismerete. Haznkban az orszg terlethez kpest rendkvl sokfle talajtpus tallhat. Az gynevezett genetikai talajosztlyozs a talajokat a kialakulst jellemz kmiai, fizikai s biolgiai folyamatok szerint klnbzteti meg. Haznk klnbz talajtpusait az V. 2. sz. trkpen mutatjuk be a NTKSZ Trinformatikai Laboratrium hozzjrulsval (Nvny- s Talajvdelmi Kzponti Szolglat, NTKSZ , jelenleg Mezgazdasgi Szakigazgatsi Hivatal Kzpont Nvny-, Talaj- s Agrrkrnyezet-vdelmi Igazgatsg). Adott termhelyhez tartozhat egy vagy tbb kzsg hatrban lev s tbb tblbl ll szntfld, ms mvelsi gba tartoz, ms hasznosts terletekkel, legelkkel, erdkkel, de kpezhet egy termhelyet fldrajzilag kialakult tjegysg is (Antal J., 2000).

513

514

A szntfldi termhelyek fbb tulajdonsgai A tpanyag-gazdlkods cljbl a talajokat legfbb agronmiai tulajdonsgaik alapjn az albbi termhelyi kategrikba soroljuk: I. Szntfldi termhely: kzpkttt mezsgi talajok (csernozjomok) Termrtegk vastag, humuszban gazdagok, vz-, h- s leveggazdlkodsuk, valamint tpanyag-szolgltat kpessgk egyarnt kivl. Fekvsk sk vagy nagyon enyhn lejts. Tbbsgkben vlyogtalajok, mvelhetsgk, szerkezetessgk j. Az orszg legjobb termkenysg talajai tartoznak ide. A kedvez tulajdonsgok alapjn a legignyesebb szntfldi kultrk is sikeresen, j termsbiztonsggal termeszthetk ezeken a talajokon. A Dunntlon s az Alfld egyes rszein tallhatk. II. Szntfldi termhely: kzpkttt erdtalajok Termrtegk megfelel vastagsg, vz-, h- s leveggazdlkodsuk j, tpanyag-szolgltat kpessgket azonban befolysolja, hogy msztartalmuk nem mindig kedvez. Mvelhetsgk megfelel, a lejtviszonyok vltozak, az erzis krok azonban helyes agrotechnikval megelzhetk. Kell tapasztalattal a termsbiztonsg megvalsthat. A legtbb nvnynl j termstlag rhet el ezeken a talajokon. A barna erdtalajok a Dunntlon s szak-Magyarorszgon tallhatk. Szntfldi termhely: kttt rti talajok Termrtegk ltalban megfelel, vzgazdlkodsi tulajdonsgaik kedveztlenek: nagy a vztart kpessgk, de vzvezetsk kedveztlen, ezrt lass a felmelegedsk. Ezeken a talajokon csak ksi tavaszi vets s a magas talajvz-szintet, valamint az idszakos vzbortottsgot jl tr nvnyek javasolhatk. A kttt rti talajok egy rsze savany, mivel a fels rtegben nincs msz, itt ltalban kmiai talaj-javts szksges az eredmnyesebb gazdlkods rdekben. A rti talajok nagyrszt az Alfldn, kisebb rszben az orszg nyugati felben tallhatk. Szntfldi termhely: laza s homok talajok Ezek a talajok kis szervesanyag-tartalm, knny mechanikai sszettel, laza talajok, fleg homoktalajok. Vzgazdlkodsi tulajdonsgaik a kis vztart kpessg miatt kedveztlenek. A tpanyagok mozgsa ezrt intenzv. Mvelhetsgk knny, de a szl ltali elhords (deflci) veszlye nagy. Az elrhet termsszint rendszerint alacsony, de a tpanyagok hasznosulsa a jl megvlasztott mtrgykkal (tpanyagformkkal) jelentsen javthat. A kimosds ltali tpanyagvesztesgek fokozott veszlyt minden lehetsges mdon cskkenteni kell! A kmhats sokszor kedveztlenl savas vagy lgos, ez a termeszthet nvnykultrk szmt is leszkti.

III.

IV.

515

V.

Szntfldi termhely: szikes talajok Az ide tartoz talajok fizikai s kmiai tulajdonsgai, ennlfogva vzgazdlkodsuk s tpanyagszolgltat kpessgk egyarnt kedveztlen. A talajok tulajdonsgait a vzben oldhat sk, elssorban a Na jelenlte hatrozza meg. A szikesek startalma s a talajszelvnyben lev eloszlsa alapjn tbb altpus ismeretes. Rendszerint megfelel a tpanyagtartalom, de a hasznosuls rendkvl rossz. Ezrt a mtrgyk rvnyeslse is nagyon vltoz, a termsek alacsonyak, ill. vltozak. A termkenysg csak kmiai talajjavtssal nvelhet, de ezt meg kell ismtelni, mivel a szikeseds okai nem vltoznak meg. Szikes talajok fknt az Alfldn vannak. Szntfldi termhely: sekly termrteg, erodlt talajok Az ilyen talajok sekly termrtege ltalban a nagy lejtszg miatti erodltsg miatt vkonyodott el, (jellemzen erdtalajoknl alakul ki). A kves vagy kavicsos rtegen kialakult vkony talajrtegen a lejtsi viszonyoktl fggetlenl is ltrejhetnek ilyen talajok, a talajkpz kzet tulajdonsgaitl fggen. A sekly termrteg vztart kpessge nem elegend. Ezeken a talajokon a kisebb vzigny, rvidebb tenyszidej nvnyek termeszthetk. A sekly termrteg talajok a Dunntl s szak-Magyarorszg egyes rszein tallhatk.

VI.

516

6. A krnyezetkml tpanyag-gazdlkods irnyelvei

6.1. A tpanyag-ellts szemlletnek vltozsa A tpanyag-ellts, a mtrgyahasznlat alapelvei az elmlt 3 vtizedben jelentsen megvltoztak. Az intenzv mtrgyahasznlat kedveztlen hatsairl a 80-as vekre egyre tbb bizonytkot szolgltattak a ksrleti eredmnyek. Tapasztalhat volt a talajok savanyodsa, aminek kvetkezmnyeknt fellpett a kmiai s biolgiai degradci, az lvizek nitrt-szennyezdse s ennek tovbbi kvetkezmnyei, mint a vilgszerte ismert methemoglobinaemia, amely elssorban a. fiatal csecsemkre nzve veszlyes, a Blue Baby Szindrma (oxignhiny miatti fulladsos hall). A ksrletek bizonytottk a kros hatsokbl ered krnyezetterhels veszlyeit, s egyre szlesebb krben fogalmazdott meg az igny a kemizls visszaszortsra, a krnyezetvdelmi normk, elrsok szigortsra. A nemzetkzileg ismertt vl Zld Forradalom ezeket a trekvseket kpviselte. Mindezek hatsra az intenzven gazdlkod Nyugat-Eurpa szmos orszgban is szigorod krnyezetvdelmi rendelkezseket hoztak (hatr-rtkek, szennyezettsgi normatvk stb.). A megvltozott szemllet az intenzv gazdlkods mrsklst tette indokoltt a vilg szmos orszgban, gy Nyugat-Eurpban is. Az EU orszgok a szigorod krnyezetvdelmi szablyozs eredmnyeknt az elmlt vtizedben szmotteven cskkentettk mtrgyafelhasznlsukat. Ennek rdekben klnbz szablyz rendelkezseket vezettek be. Egyes orszgokban pl. megadztattk a nagy N adagokat hasznl farmereket (nitrt-ad, kvta-rendszer a szervestrgya kijuttatsra). A tpanyag-gazdlkods jellemzinek megvltozsa haznkban Haznkban a 70-es s 80-as vek intenzv gazdlkodsi viszonyai kzt a magas termsek elrshez nagy mtrgya-adagokat javasoltak, az llami tmogatssal alacsonyan tartott mtrgyarak miatt ezt knnyen meg lehetett valstani. A 80-as vek msodik felben fokozatosan megszn llami tmogatsok a mtrgyarak nvekedst s a felhasznls lass cskkenst eredmnyezte. A rendszervltst kveten a megvltozott tulajdonviszonyok s a robbansszeren megntt mtrgyarak egyarnt drasztikus cskkenst idztek el a mtrgyafelhasznlsban. Az azta eltelt idszakban megkezddtt egy lass nvekeds, de a tpelem mrleg orszgos tlagban mg mindig jelentsen negatv. A jelenleg rvnyben lev rendeletek s az AGRRTMOGATSOK rendszere a tpanyagvisszaptls eurpai normihoz igazodik, a krnyezetbart mtrgyahasznlat korszer elvrsai alapjn. A tmogatsok nyjtshoz felttel a legtbb esetben a talajvizsglati eredmnyek alapjn a tpanyag-gazdlkodsi terv elksztse.
Haznk csatlakozsa az Eurpai Unihoz a tmogatsok nvekedst teszi lehetv, a 2003-ban rendelkezsre ll keretet a 2004 vre tervezett keret 58 millird Ft-tal haladta meg. Az EU kltsgvetse 136 millird Ft-ot biztost a 157 millird Ft os keret mell, ami tbb, mint ktszerese a 2000. vi tmogatsi sszegnek.

A jelenlegi viszonyok kztt (pl. mtrgyk ra, szigorod krnyezetvdelmi elrsok, minsg szerinti rtkestsi lehetsgek) mg fontosabb, hogy a tpanyag-gazdlkods hatkonyan, vesztesgek s krnyezetszennyezs nlkl trtnjen. Ezrt a talaj

517

termkenysgt nvel termszetes eredet tpanyag-forrsok felhasznlsa nvekv jelentsg.

6.2. A szervestrgyzs szerepe a tpanyag-gazdlkodsban A szerves trgyk kedvez hatsa igen rgta ismert, a nvnytermeszts sorn elkerl tpanyagokat vszzadokon keresztl kizrlag szerves trgykkal ptoltk vissza. A klnbz szerves trgyaflesgek (istlltrgya, hgtrgya, komposzt, zldtrgyk) alkalmazsnak pozitv hatsait a mlt szzadban tudomnyos ksrletekkel is igazoltk, mivel a tapasztalatok szerint tpanyagtartalmukon kvl a talajok tbb tulajdonsgt is elnysen befolysoljk. Az intenzv gazdlkods viszonyai kztt a szervestrgyzs szerepe haznkban is nagymrtkben cskkent, a termstlagok hatkony nvelsre a szerves trgyknl jval nagyobb hatanyag-tartalm mtrgykat alkalmaztk. Ezt jl mutatja az a tny, hogy mg az 1960 as vekben a mtrgyafelhasznls s a szerves trgyk felhasznlsnak arnya 50:50 % krli volt, a mtrgyk alkalmazsnak nagyarny nvekedse kvetkeztben ez az arny 1970-es vek kzepre mr 75:15 % -ra vltozott, amely az 1980-as vekben is megmaradt. Az 1990-es vekben a mtrgyafelhasznlsban bekvetkezett drasztikus cskkenssel szinte prhuzamosan az istlltrgya-termels volumene mintegy felre zsugorodott, az llatllomny cskkense (a tartsi felttelek kedveztlen vltozsa) kvetkeztben. Az istlltrgya sszettele bizonyos hatrok kzt ingadozik, ezt tbb tnyez befolysolja, tbbek kzt a tartsi krlmnyek, a takarmnyozs, a trgyakezels mdja. A kzepes minsg istlltrgyban ennek megfelelen 10 tonnnknt mintegy 60 kg N, 35 kg P2O5 s 60 kg K2O tpanyag tallhat (a szoksos adag 30-40 t/ha, rendszerint a vetsforg istlltrgyra ignyes nvnye al). A vizsglatok szerint a N rvnyeslse elg csekly, jelents vesztesgek is fellphetnek. A P s K hasznosulsa ennl jobb, a mtrgykhoz hasonl. Az istlltrgya-hasznlat egyik jellemzje, hogy hatsa tbb v rendszerint 2-4 v alatt rvnyesl, mivel a kijuttatott tpanyagok egy rsze fokozatosan, svnyosodssal vlik a nvnyek szmra felvehetv. Loch (1999) az albbiakban foglalja ssze az istlltrgya kedvez hatsait: Javtja a talaj fizikai s kmiai tulajdonsgait. Elnysen befolysolja a szerkezetet: a homoktalajokban a kolloidok tartalmt nveli, a tl kttt talajokra lazt hats. Kedvez hats a talaj kationcserl kpessgre, pufferkapacitsra. J hatssal van a talajok biolgiai tulajdonsgaira: aktvabb talajletet biztost, a mikroszervezetek szmra sznforrsul szolgl. A trgya elbomlsa sorn keletkez szndioxid elsegti a tpanyagok olddst. Vitaminokat, hormonokat, nvnyi serkent anyagokat visz a talajba, melyek elnysen hatnak a talaj mikroflrra s a kultrnvnyekre. Nveli a talaj makro- s mikroelem tartalmt. A talajt tarts humuszanyagokban is gazdagtja. A talaj termkenysgnek megrzsre, kultrllapotnak javtsra napjainkban ismt nagyobb szerephez jut a zldtrgya-nvnyek alkalmazsa, elssorban az organikus

518

(bio)gazdlkods vagy kolgiai gazdlkods tpanyag-visszaptlsi rendszerben. Rgta ismert zldtrgya-nvnyek: csillagfrt, somkr, szszsbkkny, olajretek, takarmnyrepce, rozs, faclia. A zldtrgya javtja a talaj biolgiai kultr-llapott, kedvez a szerkezetre s az utna kvetkez nvny szmra tpanyagokat biztost. Egyes kultrk a zldtrgykat jobban meghlljk: ilyenek a zldsgflk, cukorrpa, burgonya, s a dohny. A korszer mezgazdasgi termels nagyobb hangslyt helyez a talajok szervesanyagkszletnek megrzsre, ezrt a klnbz szerves trgyaflesgek jelentsge nvekszik.

6.3. A krnyezetbart trgyzs ltalnos alapelvei A korszer, krnyezetbart trgyzs alapelvei az albbiakban foglalhatk ssze: A gazdasgosan elrhet termsszint tervezse A lehetsges tpanyag-forrsok (llati s nvnyi eredet szervestrgyk, mtrgyk) sszer kihasznlsa a tpanyag-gazdlkodsban A nvnyek fajlagos szksgletnek s a talaj tpanyag-elltottsgnak, valamint szolgltatkpessgnek fokozottabb figyelembevtele a kijuttats adagjnak megllaptsakor A mrleg-elv alkalmazsa a tpanyag-gazdlkodsban A talajok kzepes tpanyag-elltottsgi szintjnek elrse, fenntartsa Talajtulajdonsgokhoz igazod mtrgyk (tpelemformk) alkalmazsa A krnyezetszennyezs megelzse ill. minimlisra cskkentse (vesztesgek megelzse) A tpanyag-vesztesgek megelzse A talajokban tallhat tpelemtartalom a klnbz mdon fellp vesztesgek miatt cskkenhet. A leggyakrabban fellp vesztesgek: - kimosds (pl. nitrt) - erzi (pl. foszfor vegyletek) - felvehetetlen formba trtn talakuls (pl. az oldhatatlan foszfor vegyletek kpzdse) - gzalak elillans (pl. ammnia) - lektds (fixci) a talaj agyagsvnyaiban (pl. ammnium, klium ionok) A vzben jl oldd, mozgkony vegyletek a kimosds ltali vesztesgeknek nagyobb mrtkben vannak kitve, mint a kevsb oldd tpanyag-formk. A tpanyag-formk megvlasztsa mindig annak alapjn trtnjen, hogy a talaj kszleteit akarjuk-e megnvelni, teht az elltottsgot javtani, vagy gyors hatst, azonnali hasznosulst szndkozunk-e elrni. A mezgazdasgi eredet szennyezdsek kzl a nitrt terhels visszaszortst kiemelt fontossggal kell kezelni. A nitrt terhels elidzi: Pontszer vagy loklis terhelsek szennyvizekbl elszivrg NO3ipari, kommunlis ill. mezgazdasgi eredet hulladklerak helyekrl elszivrg NO3-

519

Diffz, vagy nagy felleten fellp terhelsek (nem pontszer) az altalaj svnyi sszettelbl ered NO3 a csapadkbl s a felszni vizekbl szrmaz NO3 a szerves- s mtrgykbl szrmaz NO3-

6.4. A nitrogn-trgyzs szablyozsa. (a nitrt-rendelet) Haznk csatlakozsa az Eurpai Unihoz a tpanyag-gazdlkods terletn is szmos j feladatot, szablyozsi krdst tesz szksgess. Az Eurpai Uni orszgaiban mr 1991-ben bevezettk az gynevezett nitrt-direktvt, amely az istlltrgyval vente kijuttathat N maximlis adagjt 170 kg/ha mennyisgben hatrozza meg. Ezzel sszhangban, Magyarorszgon a 49/2001., majd ezt kveten a 27/2006. sz. Kormnyrendelet szablyozza a mezgazdasgi eredet nitrt-nitrogn terhels megengedhet mrtkt. A NITRT-RENDELET (49/2001., majd ezt kveten a 27/2006. sz. Kormnyrendelet) a vizek mezgazdasgi eredet NO3-szennyezssel szembeni vdelmrl A rendelet clja: a vizek vdelme a mezgazdasgi eredet nitrt-szennyezssel szemben, tovbb a vizek meglev nitrt-szennyezettsgnek cskkentse, az lvilg s az emberi egszsg vdelme rdekben. Az ivvzbe jut nitrogn vegyletek (nitrt, nitrit) megengedhet szint feletti mennyisge slyosan veszlyezteti az egszsget, klnsen a csecsemk rzkenyek r (methemoglobinaemia, Blue Baby szindrma). A rendelethez kapcsoldan orszgosan, ill. megynknt meghatroztk a nitrtrzkeny teleplsek listjt, valamint krzeteit. Nitrt-rzkeny helyeken ktelez betartani az elrsokat, a nem rzkeny helyeken ajnlott. Az orszg terletnek mintegy 48 %-a minsl nitrt-rzkenynek, sszesen 1779 teleplst rint. Az orszgos felmrs alapjn az rzkenynek minsl terlet 2001-ben 4,321 milli ha, 2006-ban pedig 4,972 milli ha volt. Nitrtszennyezssel szemben rzkeny a vz, ha meghaladja az albbi hatrrtkeket: ahol a NO3-tartalom > 50 mg/l ivvz cl hasznlatnl > 25 mg/l A nitrtrzkeny terletek kijellse a MePAR (Mezgazdasgi Parcella azonost Rendszer) segtsgvel, trinformatikai eszkzkkel (GPS), a Nvny- s Talajvdelmi Kzponti Szolglat irnytsval trtnik (VI. 1. s VI. 2. bra).

520

VI. s VI. 2. bra A nitrt-rzkeny terletek elhelyezkedse haznkban (Nvny- s Talajvdelmi Kzponti Szolglat, NTKSZ , jelenleg Mezgazdasgi Szakigazgatsi Hivatal Kzpont Nvny-, Talaj- s Agrrkrnyezet-vdelmi Igazgatsg).

521

Nitrt-rzkeny helynek minsl: a Dunntlon a Balaton vzgyjtje, Velencei- t, Fertt, Kaposvr s Nagyatd krzete, a Drva- menti terlet., karsztos terletek. A rendelet hatlya minden olyan mezgazdasgi tevkenysgre kiterjed, amely egy csald ignyeit meghalad llattarts, illetve azokra, akik az istlltrgyt a termfldre kijuttatjk. Az istlltrgya hasznlat korltozsa: 1) Tilos trgyal, hgtrgya s csurgalk-vz bevezetse az lvizekbe. 2) Trgyatrol nem ltesthet az ivvizektl s felszni vizektl vagy vznyer helytl 100 m-en bell! 3) Hgtrgya trol nem ltesthet vzjrta helyen. Mezgazdasgi terletek trgyzsnak szablyai: - a NO3 kimosds minimlis legyen - talajtulajdonsgok figyelembevtele - tpanyag-gazdlkodsi szaktancs kszttetse, - adatszolgltats cljbl nyilvntarts Jelentsi ktelezettsg: a rendelet (9. ) rtelmben a mezgazdasgi tevkenysget folytatknak adatszolgltats cljbl folyamatos nyilvntartst kell vezetni. Ennek f elemei az albbiak: 1. Adatszolgltats Gazdlkod (vente februr 28-ig) megyei NTSZ NTSZ Kzponti Szolglat EU 2. Tpanyag-gazdlkodsi terv ksztse - trgya-elhelyezsi szakvlemny: 5 vig megrzend. 3. Kijuttatsrl jelents (trgyzsi napl) ksztse s benyjtsa. Adatlap: www.ontsz.hu/kep/letolt_247.doc Kitltsi tmutat: www. ontsz.hu/kep

A helyes mezgazdasgi gyakorlat ismrvei (156/2004 FVM rendelet): Az vente kiadhat maximlis N hatanyag (N kg/ha) mennyisgt a talaj adottsgtl s az rzkenysgtl fggen hatrozza meg, 170 s 300 kg/ha kztt. A nitrtrzkeny terleteken a szerves trgyval vente kijuttatott N mennyisge nem haladhatja meg a 170 kg/ha rtket, ez kb. 30-35 t/ha szervestrgyt jelent. Gyors hats, knnyen oldd NH4-N s NO3-N tartalm mtrgya, trgyal, hgtrgya csak akkor juttathat ki szntterleten, ha mg abban az vben megfelel fedettsget biztost nvnyllomny van a terleten (a trgyzs s a nvny vetse kztti id maximum 14 nap lehet). A trgyzs s a lesznts kztt 2 htnl hosszabb idszak ne teljen el, meredekebb lejts terleteken trgyt kijuttatni csak azonnali bedolgozs mellett lehet. Tilos a trgya kijuttatsa dec. 1 s februr 15 kztt, fagyott talajra, ( > 5 cm mlyen) htakarval bortott (> 5 cm) talajokra, idszakos vzjrsnl, vzjrta terleten. Az FVM rendelet szerint a N kijuttats hatrrtkeit akkor sem lehet tllpni, ha az elrt talajvizsglatokon alapul tpanyag-gazdlkodsi terv az adott terletre vonatkozan nagyobb nitrogn hatanyag mennyisget hatrozna meg!

522

6.5. A tpanyag-ellts legkorszerbb mdja: a preczis mezgazdasg

A preczis mezgazdasg a jelenlegi legfejlettebb mszaki-technikai eszkzkkel (trinformatika, szmtstechnika) megvalsthat gazdlkodsi md. Preczis Mezgazdasg (Precision farming) = helyspecifikus, gyakorlati, gazdasgos s krnyezetbart nvnytermeszts tpanyag-gazdlkods s nvnyvdelem A preczis gazdlkods a jelenleg rendelkezsre ll legkorszerbb trinformatikai felszereltsget ignyli. Eszkzei, mdszerei: GPS = mholdas vezrls globlis helymeghatroz rendszer (Global Positioning System) GIS = trkpek ksztse szmtgpes informcik alapjn (Geographical Information System) Ezek segtsgvel megtrtnik a termhely-specifikus, teht tbln belli, differencilt adag mtrgyzs s nvnyvdelem kialaktsa, a digitalizlt trkpek egymsra illesztse alapjn. A megvalsts lpsei: a.) szisztematikus talajmintavtel a tbln belli variabilits meghatrozsra. A GPS segtsgvel a mintavtel helye nagy pontossggal ( 20 cm) meghatrozhat. b.) Trkpek ksztse a mintavtelekbl nyert informcik s egyb adatok alapjn szmtgpes adatfeldolgozssal (GIS + program-csomagok), majd elektronikus informci hordozra vitel, felbonts mintavteli terletek mrete hatrozza meg az egysgnyi terletre jut kltsgeket. c.) Az ellenrz-rendszer a kijuttatsnl a mtrgyaszrban leolvassa a lemezen lev informcikat (lsd VI. 3. bra), s ezek alapjn, a tbln bell differencilt mtrgya s peszticid kijuttatst biztost. d.) A tbln trtn alkalmazs utn, a szmtgpes rendszer sszegzi az informcikat, melyek a GIS adatbzis rsze lesznek. Ezeket a kvetkezkben (adagok tovbbi pontostsa, stb.) felhasznljk. e.) Termstrkpek alapjn tpanyag-visszaptlsi szaktancsads kidolgozsa.

523

VI. 3. bra

Egy tbla foszfor elltottsgi trkpe (AL-P2O5 mg/kg talaj)

524

A preczis tpanyag-ellts magyarorszgi elterjedse a rendszer megvalstsakor jelentkez magas kltsgek miatt a kzelmltig viszonylag lass volt. Gyakorlatban trtn alkalmazsnak egyik felttele pl. a megfelel tblamret. Napjainkban egyre nvekv rdeklds mutatkozik irnta. A mholdas navigci alkalmazsval minimlisra cskkenthetk a vesztesgek a vetmag mennyisgben, mtrgyaszrsnl s a nvnyvdszer kijuttatskor. A robotpiltval vetett sorok nagy pontossggal ugyanazt a nyomvonalat tudjk kvetni, ezltal emberi beavatkozs nlkl lehetsges a sorkzk mvelse is. Az EGNOS szolgltats (European Geostationary Navigation Overlay Service) a mholdakrl sugr00oz ingyenes korrekcis jeleket, az elfizetses OmniSTAR rendszer pedig akr 10-20 cm-es pontossgot biztost a vilg brmely pontjn. A GNSSnet.hu korrekcis szolgltats Magyarorszgon is ignybe vehet navigcis lehetsget biztost. VI. 3. bra A hagyomnyos s a preczis mezgazdasg tpanyag-elltsnak sszehasonltsa A hagyomnyos gazdlkodsi mdnl egy-egy tbln egysges mtrgya-adagokat alkalmaznak (VI. 4. bra) . A tbln bell azokon a rszeken, ahol a talaj tpanyagelltottsga alacsonyabb, mint a tblra jellemz tpanyag-elltottsgnak alapjn kiszmtott mtrgya adag, az elrhet termsszint alacsonyabb lesz, gy termsvesztesg mutatkozik.

A preczis mezgazdasg tpanyag-visszaptlsi rendszere a tbln bell differencilt mtrgya-adagok alkalmazsval azokon a rszeken, ahol a talaj tpanyag-elltottsga vltozik, a szmtgpes vezrls segtsgvel a tpanyag-elltottsgi trkpnek

525

megfelelen adagolja a mtrgyt (VI. 4. bra). A termsszintek stabilitsa gy biztosthat.

526

7. A mtrgyk s alkalmazsuk alapelvei

A mtrgyk a kultrnvnyek tpanyag-elltsra, a talajbl termskkel felvett tpelemek hatkony visszaptlsra alkalmas anyagok. Fontos tudni, hogy a mtrgykat a termszetben tallhat anyagokbl (pl. a leveg nitrognje), nyersanyagokbl (pl. nyersfoszftok, klisk, stb.) lltjk el feltrssal, vagy szintzissel: a mtrgyk teht nem termszetidegen anyagok, megnevezsk a mestersges ellltst jelzi. (Az angol nyelvben pl. a mtrgyra hasznlatos fertilizer sz a talaj termkenysgt nvel anyagot jelenti). Az a szlssges nzet, hogy a mtrgyk mind veszlyes mrgek, szakmailag elfogadhatatlan. A termsnvel anyagok kztk a mtrgyk forgalomba kerlsnek s trolsnak feltteleit a Fldmvelsgyi s Vidkfejlesztsi Minisztrium 8/2001. (I. 26) rendelete tartalmazza. 7.1. A mtrgyk ltalnos jellemzse A mtrgyk csoportostsa tbbfle mdon trtnhet. - halmazllapotuk szerint: szilrd s folykony - sszettelk szerint: egy tpelemet tartalmaz vagy tbb tpelemet tartalmaz, sszetett (valdi sszetett, komplex), valamint kevert mtrgyk - a kijuttats helye szerint: talaj- s levltrgyk Szilrd halmazllapot (por, szemcss, kristlyos) 1. Egy hatanyag (egyszer , egyedi vagy mono) mtrgyk N mtrgyk: ammnium-vegyletek, nitrt-vegyletek, mszammon-saltrom (ptis), karbamid s szrmazkai P mtrgyk: szuperfoszft (egyszer, koncentrlt, ammonizlt) K mtrgyk: 40, 50 s 60 %-os klis (KCl), knsavas klium, Ca-, Mg s S-tartalm anyagok. Mikroelem-tartalm vegyletek: B-, Mn-, Mo-, Zn-, Cu-, stb. sk vagy ipari mellktermkek 2. Tbb hatanyag (sszetett, kevert) mtrgyk NP- vagy NPK-oldatok, szuszpenzik NP mtrgyk: ammnium-foszft, nitrofosz, karboammofosz NPK mtrgyk ammofoszka, nitrofoszka, karboammofoszka Egyb kombincik: NK, PK vagy NPK+ mikroelem-sszettelek Folykony halmazllapot a.) valdi oldatok N-tartalm: cseppfolys vizes ammnia, ammniakt s nyoms nlkli oldatok b.) szuszpenzik sszetett szuszpenzis mtrgyk

A mtrgyk minsge (kmiai sszettele, fiziko-mechanikai, rszben n. agrokmiai tulajdonsgai) a felhasznls egsz folyamatt a szlltst, a raktrozst, a keverst, a

527

kiszrs mdjt, eszkzt, a mtrgya hasznosulst, ill. hatkonysgt dnten befolysolja. A mtrgyk minsgi kvetelmnyeit (fizikai, kmiai paramterek), hatanyagtartalmt, a ksr-vegyletek megengedhet mennyisgt, a mintavtelezs szablyait s a vizsglatok mdszereit az rvnyes Magyar Szabvnyok (MSZ) tartalmazzk. Az Eurpai Parlament s az Eurpai Uni Tancsa 2003//2003/EK rendelete az EU tagllamaiban a mtrgyagyrtk s forgalmazk szmra az egysgests rdekben rszletesen elrja a forgalombahozatal s a felhasznls kvetelmnyeit. A rendelet tartalmazza a mtrgyk legfontosabb minsgi elrsait s vizsglati mdszereit is. A felmerl krdsekben, jogvitkban a vizsglatokat az erre akkreditlt laboratriumok vgezhetik el. A mtrgyk fontosabb kmiai s fizikai tulajdonsgai: - a mtrgya formja, halmazllapota (szilrd: por, kristlyos, szemcss = granultum, folykony: oldat, szuszpenzi); - hatanyagforma s hatanyag-koncentrci (N%, P2O5 %, K2O % stb.); - a szemcse mrete, szilrdsga s eloszlsa; - oldhatsg, (pl. vzoldhatsg, gyenge s ers savakban val oldhatsg); - savassg (kmiai =szabad savtartalom, fiziolgiai, biolgiai, kilgzsi savassg); - mszindex, sindex; - higroszkpossg (KRL rtk), tapadsi hajlam; - a mtrgyk keverhetsge; - f hatanyagok (s ksr vegyleteik) nvnytpllkozsi hatsai VII.1. tblzat
Mtrgya

Fbb mtrgyk ksrelemei s nhny fiziko-kmiai tulajdonsga Ksrelemek kg/100 kg CaO MgO S Na Cl
2-10 45 46 46 1,5 -10 -60 -100 +60 -80 +20 +30 +50 -40 -20 -40 75 61 69 53 31 10 46 32 35 1,4 1,2 0,6 0,8 0,6 1,1 1,7 1,6 1,3 0,9 1,2 61,0 59,4 79,2 46,7 75,2 93,7 94,0 97,0 84,0 96,3 91,6 10-20 27 25-30 10 30 1 0,5 2-7 23,5 2,5 - 12-14 1 - 15 2 1,5 10 0,7 0,5 3,8 - 1,.1 1 17 0,5 Mszindex Sindex Trfogat KRL tmeg rtk

Mszammon-saltrom Ammnium-nitrt Ammnium-szulft Kalcium-nitrt Karbamid Szuperfoszft, egyszer (konc.) Termofoszft 40 %-os

Klium-klorid

50 %-os
60 %-os

Klium-szulft Monoammnium-foszft

528

A legtbb mtrgya kzvetlen vagy kzvetett mdon, klnbz mrtkben talajt savanyt hats. A savassg az albbi mdon jelentkezik: Kmiai savassg: a mtrgya vizes oldatnak kzvetlen savassga, amelyet egyrszt a benne lev szabad savtartalom, msrszt a sk savas hidrolzise okoz. Fiziolgiai savassg: a nvnyek szelektv kation- s anion-felvtele az ammniumot tartalmaz mtrgya-skbl (pl. (NH4)2SO4 savassgot eredmnyez. Biolgiai vagy talakulsi savassg: az ammnia- s amid-N-t tartalmaz mtrgykra jellemz: az ammnia nitrifikcijnak a kvetkezmnye, amikor saltromsav kpzdik, illetleg hidrognion vlik szabadd, az talakulsok folyamn az oldat pH-ja megvltozik. Az adszorpcis savassg fiziko-kmiai folyamatok eredmnye lehet, ami annak kvetkezmnye, hogy a mtrgyk kationjai s anionjai a talajkolloidok felletn megktdve, lnyeges vltozsokat okoznak. A kilgzsi savassg azt jelenti, hogy ha a talajba kerl mtrgya valamelyik alkotrsznek egyik ionja a talajalkotk valamelyikvel jl oldd st kpez, akkor az a csapadkkal egytt elmozdul. Az n. mszindex megmutatja, hogy a krdses mtrgya savanyt hatst mennyi kalciumkarbonttal lehet kzmbsteni (8.1. tblzat). Hasznlatos a sindex is: a mtrgyk a talajoldatban felolddnak, nvelik az ozmzisnyomst, s gy a magvakhoz, csrakezdemnyhez kerlve krosodst okozhatnak. A sindexet a NaNO3 krost hatshoz (= 100 %) viszonytjk (8.1. tblzat). A kritikus relatv lgnedvessg (KRL rtk): a mtrgyk lgnedvessgbl val vzmegkt kpessgt jellemzi. Az egyes mtrgyk KRL rtkeit a 8.2. tblzat tartalmazza. A KRL rtknl az anyagok elfolysodnak, teltett oldatot kpeznek, a kialakul egyenslynl a mtrgya nem vesz fel s nem ad le vizet. Minl kisebb a KRL rtk, annl higroszkposabb az anyag, mert igen alacsony relatv lgnedvessgnl is elfolysodik. A KRL-rtk fgg a hmrsklettl, ezrt adott hmrskleten, 30 oC-on hatroztk meg. VII.2. tblzat Egyes mtrgyk higroszkpossg szerinti osztlyozsa

Higroszkpossg

KRL rtk

Mtrgya

Nem higroszkpos Gyengn higroszkpos Higroszkpos Ersen higroszkpos nitrt

>80 70-80 60-70 < 60

KCl, konc. szuperfoszft karbamid mszammon-saltrom ammnium-nitrt, kalcium-

Fontos: a keverkek higroszkpossga mindig nagyobb (a KRL rtk teht mindig jval kisebb), mint a komponensek: karbamid + ammnium-nitrt = keverk KRL: 75,2 59,4 18,1

529

A mtrgyaszllts, -trols, -kiszrs folyamn a legnagyobb gondot a mtrgyk sszetapadsa, csomsodsa okozza. Lehetsges s szksges a szemcszett mtrgyk tapadsi hajlamnak cskkentse, klnfle adalkanyagok, puderanyagok (dolomit, kovak, bentonit) hozzadsval, vagy a szemcsk bevonsval (zsiramin, knes anyagok stb.). Fellkezelssel is cskkenthet a mtrgyk nedvessgszv kpessge. A gyakoribb mtrgyk megnevezsnl az albbi rvidtseket, jelzseket alkalmazzuk: Nv Jelzs, rvidts Ammniumnitrt AN Ammniumszulft AS Mszammonsaltrom MAS Karbamid U Kalciumnitrt CaN Szuperfoszft SP Tripleszuperfoszft TSP Monoammnium-foszft MAP Diammnium-foszft DAP Kliumklorid KCl Kliumnitrt KN Kliumszulft KS A mtrgyakevers kvetelmnyei A keverkeknek lehet egyszer, vagy sszetett mtrgyakomponense. A lnyeges eltrs az sszetett, technolgiailag vagy iparilag kevert szemcss mtrgyktl, hogy a keverk a mvelet utn nincs granullva. A keverkmtrgykban nem azonos sszettel minden szemcse, ill. az sszetev rszecskje. A bulk-blending eljrst az USA-ban elterjedt mezgazdasgi mtrgyakever telepeken hasznljk. Alapkvetelmnye: a szemcsemret-eloszlsnak egyenletesnek kell lennie. A mtrgyk keverhetsgnl az albbi szempontokat kell figyelembe venni: fizikai-kmiai tulajdonsgok technolgiai felhasznlhatsg vltozsa Ezek: kmiai sszefrhetsg; fizikai-kmiai tulajdonsgok vltozsa; biztonsgtechnikai kvetelmnyek s alkalmazstechnolgiai kvetelmnyek. Kmiai sszefrhetsg: Ismert, hogy bizonyos anyagok rintkezsekor a szilrd felletek kztt a leveg pratartalmnak hatsra kmiai reakcik jtszdnak le. Pl. szuperfoszft s ammnium-szulft keversekor gipsz vlik ki, mely az egsz keverk kemnyedst idzi el. Fizikai-kmiai tulajdonsgok vltozsa. Gyakran cserebomls, vagy kettss-kpzds trtnhet, amely a higroszkpossgot ersen nveli. A szuperfoszft pldul nem keverhet az albbi mtrgykkal: ammniumnitrt, karbamid, Ca tartalm mtrgyk . Biztonsgtechnikai kvetelmnyek. Az ammniumnitrt mtrgyk s a klium-klorid robbansra hajlamos keverket kpezhetnek. Technolgiai tulajdonsgok. A jelenlegi mtrgyaszrk nem teszik lehetv, hogy a por alak termk keverve legyen granullt mtrgyval, kristlyos termk por alakval s granullttal stb.

530

A leggyakoribb mtrgyk keverhetsge a VII. 3. tblzatban lthat. Jelzsek: KORLTOZS NLKL KEVERHET KEVERHET, DE NEM TROLHAT NEM KEVERHET VII.3. tblzat
Ammnium szulft: Ptis (MAS): U Karbamid (U): KN Szuperfoszft(SP): MAS, Triplefoszft (TSP) Klium klorid (KCl): Klium szulft (KS):

Leggyakrabban alkalmazott mtrgyk keversi lehetsgei

SP, TSP, DAP, KCl, KN, KS, KCl, MAS, KS, U, AS, KCl, KS, SP, TSP, AS, U, MAS, CaN, CaN, KN, AS, KCl, SP, TSP, DAP KN

SP, TSP, CaN, MAS, U, CaN,

KCl, KS, SP, TSP, DAP, AS, U, KN KCl, KS, SP, TSP, DAP, AS, MAS, U KCl, KS, SP, TSP, DAP, U, AS, KN, MAS, CaN

CaN, MAS CaN

A mtrgyk alkalmazsnak mdja A mtrgyk, ezen keresztl a tpanyag-visszaptls hatkony alkalmazshoz sokoldal szakmai ismeretekre van szksg, az eredmnyes nvnytermeszts elfeltteleknt. Ez tartalmaz talajtani, nvny-lettani, agronmiai, valamint kmiai ismereteket is. A mtrgyk ktfle mdon alkalmazhatk: A.) Alaptrgyzs B.) Kiegszt trgyzs A. Alaptrgyzs - ltalban vets eltt, P s K mtrgykkal A/1. venknti rendszeres kijuttats, a talajvizsglatok ill. a nvny ignye szerint A/2. Tartalkol trgyzs a talaj tpanyag-kszletnek nvelse 2-3 vre A/3. Feltlt trgyzs A talaj tpanyag-elltottsgnak javtsa cljbl Pl. a terms szksglett jelentsen meghalad adag (K mtrgyval, 500 kg K2O/ha adagban melioratv adag, a K fixci cskkentsre, az agyagsvnyok kedvez talakulsra (az illiteseds elsegtsre) B. Kiegszt trgyzs vetssel egy idben vagy a tenyszid alatt B/1. Sor- vagy fszektrgyzs Pl. Starter P trgyzs a csrzs s kezdeti fejlds elsegtsre B/2. Fejtrgyzs - llomnykezels szilrd mtrgyval Pl. szi vets gabonk tavaszi N trgyzsa ntz oldattrgyzs (pl. KNO3 kijuttats csepegtet ntzssel) B/3. Levltrgyzs (permettrgyzs) Fleg N s mikroelemek ptlsra (pl. Mikramiddal), max. 2 %-os oldattal Nvnyvdszerekkel kombinltan gazdasgosabb, de a kompatibilitst ellenrizni kell.

531

(Lsd bvebben: 3.2. pont). A kereskedelmi forgalomban kaphat, engedlyezett mtrgyk teljes kr ismertetst az FVM Nvny- s Talajvdelmi Fosztlya ltal sszelltott Nvnyvd Szerek, Termsnvel Anyagok c. vente megjelen kiadvny II. ktete tartalmazza. Az albbiakban minden tpusnl a gyakran alkalmazott, ismertebb termkek kerlnek felsorolsra, a teljessg ignye nlkl. 7.2. Nitrogn mtrgyk s alkalmazsuk irnyelvei A nitrognmtrgya-gyrts alapjt a szintetikus ammnia-termels kpezi, amely nemcsak az ammnium-vegyletek, de ms nitrogn-mtrgyk gyrtsnak is forrsa. A saltromsavat a szintetikus ammnia oxidlsval nyerik. A leggyakrabban alkalmazott nitrogn mtrgyk: VII. 4. tblzat A NITROGN MTRGYK N% 34 25-28 28 21 13 16 12

sszettel Mtrgya AMMNIUM-VEGYLETEK Ammniumnitrt (AN) NH4NO3 Mszammonsaltrom (mas), NH4NO3 +CaCO3 ptis DOLOMITOS PTIS NH4NO3 +CaCO3 * MgCO3 AMMNIUMSZULFT (AS) (NH4)2SO4 NITRT-VEGYLETEK (fmnitrtok) KLIUMNITRT (KN) KNO3 NTRIUMNITRT (NaN) NaNO3 KALCIUMNITRT (CaN) Ca(NO3)2 * H2O AMID-NITROGNT TARTALMAZ VEGYLETEK (karbamid s szrmazkai) KARBAMID (U) CO(NH2)2 Formaldehid-kondenztum KARBAMIDALDEHIDIzobutil-, kroton-aldehid KONDENZTUMOK - kondenztumok stb. (FORMURIN- Mg, IBDU, CDU) BEVONATOS-KARBAMID PARAMID Vltoz bevonattal Paraffin-zsrsav bevonat

46 30-34

30-36 41

532

AmmniumnitrtAN, ammonsaltrom (NH4NO3) 34 0,3 % N Fehr vagy srgs szn szemcskbl ll, vzben jl olddik. Ersen higroszkpos s robbansra hajlamos, trolsnl ezt figyelembe kell venni. Manyag zskokban forgalmazzk, legfeljebb 6 rteget szabad egymsra helyezni. A vzfelvtel miatt a szemcsk sszetapadnak, ennek cskkentsre a szemcsket vdrteggel vonjk be. Mszammonsaltrom MAS, ptis, linzi s (NH4NO3 + CaCO3 ill. MgO) 25-28 % N A mszammonsaltrom Magyarorszgon ltalban ptis nven kerl forgalomba; az ammniumnitrt s kalcium-karbont (mszkpor vagy dolomitpor) 75:25 vagy 80:20 arny keverkbl ll, gy higroszkpossga lnyegesen kisebb. Robbansveszly nem ll fenn. A dolomitporral kszlt mtrgya kb. 2-5 % MgO-t is tartalmaz, teht alkalmas a Mg ptlsra is. Jelenleg haznkban a Pti Nitrognmvek lltja el, N tartalma 27 %, MgO tartalma 5 %. A kereskedelmi forgalomban kaphat az Ausztribl importlt Linzer NAC nev termk is, sszettele: 27 % N, 1 % MgO s 12, 6 % CaO. Mg a tiszta ammnium-nitrt mtrgya fiziolgiailag savany, a MAS kzmbs, mivel a msz vagy a dolomit majdnem teljesen kzmbsti az ammnium-nitrt fiziolgiai savanysgt. AS, knsavas ammnia (NH4)2SO4 20-21 % N + 24 Ammniumszulft %S Az ammniumszulft ellltsa leggyakrabban a knsavnak ammnia gzzal val semlegestsn alapul. Kmiai s fiziolgiai kmhatsa savany, ezrt savany talajoknl alkalmazsa nem ajnlott. Szraz llapotban j fizikai tulajdonsg, raktrozs kzben csak kevss tapad; mtrgyaszr gppel jl szrhat. Jelents szulfttartalma miatt alkalmas a kn ptlsra is, knignyes kultrknl elnysen alkalmazhat. Kliumnitrt KN (KNO3) 13 % N + 38 % K Vzben jl oldd vegylet, csepegtet ntzssel s tpoldatok sszetevjeknt, intenzv kertszeti kultrkban is alkalmazhat. Az 1 : 3 = N : K arny azonban kedveztlen, ezrt N kiegsztst ignyel. Gyakran juttatjk ki csepegtet ntzssel (a Fertigation angol kifejezs az ntzs s mtrgyzs szavak sszevonsbl szrmazik). A kliumnitrt ellltsi emiatt kijuttatsi - kltsgei magasak, alkalmazst ez befolysolja.

533

Kalciumnitrt CaN, mszsaltrom Ca(NO3)2 12-15 % N + 28 % CaO Igen higroszkpos vegylet. Ez a sajtsga a mtrgyt tapadv teszi. A kalciumnitrt felhasznlhat tpoldatok ksztsre is, valamint fejtrgyaknt is alkalmazhat. Hatanyagtartalma viszonylag alacsony, ezrt alkalmazsa nem olyan gyakori, mint a koncentrltabb mtrgyk. Fiziolgiailag lgos mtrgya, ezrt savany talajokon kedvez hats. (A kalciumnitrt volt az els szintetikus nitrognmtrgya. Ipari mretekben trtn gyrtst 1905-ben kezdtk meg Norvgiban (norvg saltrom). Chilei saltrom NaN (NaNO3) 16 % N Vzben jl oldd s, de Na tartalma miatt a nvnyek tbbsgre - a halofita nvnyek kivtelvel, mint pl. rpaflk - kedveztlen hats. A nitrttartalm mtrgyk kzl sokig csak a NaNO3 volt ismeretes, amelyet Chile mra mr lemerlt termszetes lelhelyein (a rendkvli szrazsg ghajlat alatt) mg 1830-ban kezdtek kitermelni, innt ered az elnevezse. Magyarorszgon nem forgalmazzk. Karbamid U CO(NH4)2 46,6 % N Eredeti neve urea, abbl szrmazik, hogy az emberi vizeletbl mutattk ki (Rouelle, 1773). Whler nmet vegysz 1828-ban szintetikus ton is ellltotta. A karbamid a legkoncentrltabb szilrd nitrognmtrgya. Mrskelten higroszkpos, de a nagyobb tmbk is knnyen sztaprzhatk. Fehr szn, szemcss, vzben maradk nlkl olddik, - mivel szerves vegylet, nem ionosan, hanem molekulrisan, - ezrt levlen keresztl is elnysen alkalmazhat, mivel nincs elektrolithats. Krdz llatok takarmnyozsnl is alkalmazzk. Nagyobb koncentrci esetn a karbamid mrgez lehet a nvnyekre s az llatokra. Mrgez hatst a kt molekula sszekapcsoldsval keletkez biuret tartalom (3,0 % felett) okozza, helytelen trols s szllts kvetkeztben. A megengedhet biuret tartalom maximlisan 1,5 % lehet. Lass hats mtrgyk A karbamid gyors talakulsa a talajban nem elnys, klnbz eljrsokkal lassan hat mtrgyk ellltsa azonban lehetsges. Az idben elhzd (retard) hats a termk oldhatsgnak cskkentsvel, illetve a talajban trtn bomlsnak, talakulsnak lasstsval biztosthat. Ellltsuk alapjn 3 csoportba oszthatk: - karbamid-aldehid kondenzcis vegyletek (Ureaform, Nitroform, Formurin 30-34 % N), bevonatos karbamid (knnel, polimerekkel, kolajipari termkekkel, 30-36 % N) - inhibitoros mtrgyk (a mikrobk ltal termelt enzim aktivitsnak cskkentse ltal). Gyrtsi kltsgk lnyegesen magasabb a tbbi N mtrgyknl. Fknt csapadkosabb ghajlat orszgokban hasznlatosak, a N-kimosds veszlyeinek mrsklsre. Virgkertszetekben, intenzv veghzi zldsgtermesztsnl elnysen alkalmazhatk, mivel N-szolgltatsuk egyenletes s folyamatos.

534

A nitrogn mtrgyk alkalmazsnak irnyelvei A nitrogn mtrgyk kijuttatsa trtnhet: a.) alaptrgyaknt s b.) kiegszt tpanyagelltssal (fejtrgyzs, levltrgyzs). A N mtrgyk alkalmazsakor az albbi f szempontokat kell figyelembe venni: a hatanyag-vegylet tulajdonsgai, a vegylet kmiai s fiziolgiai hatsa (pl. az ammniumsk fiziolgiai savassga, a nitrtok fiziolgiai lgossga, stb.), a nvnykultra fajlagos ignye (a terms szksglete), valamint a talaj tulajdonsgai, ktttsge. ltalnos javaslat: Mtrgya AN, MAS (Ptis)

Alaptrgyzs Vets eltt fejtrgyzssal Vets eltt Vets eltt, talajba

Kiegszt Megosztva

trgyzs ill.

AS U Fejtrgyzssal

Ca(NO3)2

munklva Levltrgyzssal Vets eltt Fejtrgyzssal ntzvzzel is ntzvzzel is (Intenzv kultrknl

KNO3

Vets eltt

tpoldatknt) Tavaszi fejtrgyzs A fejtrgyzs pontos adagjnak megllaptshoz a feleslegben vagy nem elegend mennyisgben trtn tpanyagkijuttats elkerlse, illetve a kltsgek optimalizlsa rdekben szksges adatok: A talaj svnyi N (NO3-N) tartalma A levlanalzis eredmnyei A karbamid alkalmazsnak alapszablyai Vets eltt nhny httel clszer kijuttatni, mert a lebomls sorn kpzd ammnia csrzsgtl hats. A karbamid savanytja a talajt, br tmenetileg a pH nvekedst okozza az ammniakoncentrci emelkedse. Azonnal be kell munklni a talajba a vesztesg elkerlsre. lnk mikrobiolgiai tevkenysg talajokon clszer alkalmazni. Meszes, szerves anyagban szegny, laza talajokon nagyobb a vesztesg. K mtrgykkal jl keverhet, SP-al csak kzvetlenl a kijuttats eltt.

535

7.3. Foszfor mtrgyk s alkalmazsuk irnyelvei Foszforvegyletek a termszetben jelents mennyisgben fordulnak el. A foszfor mtrgyk ellltsa a termszetes eredet nyersfoszftok, az apatitok s a foszforitok savas feltrsval trtnik. A knsavas feltrs eredmnyekppen vzben oldd kalciumfoszft kpzdik. Az els foszfor mtrgya ellltsa 1840-ben, Liebig javaslatra trtnt, csontliszt knsavas feltrsval. A hatanyag P2O5-ban val kifejezse ekkortl hasznlatos, br a foszfor mtrgyk nem foszfor-pentoxidban tartalmazzk a hatanyagot. Szakmailag helyesebb lenne az elemi P-ban val kifejezs (1 % P2O5 = 0,44 % P), de a gyrtknak ez nem rdekk. Magyarorszgon a Budapesti Vegyimvek eldje 1890-ben kezdett szuperfoszftot ellltani. A foszformtrgya gyrts nyersanyagai (nyersfoszftok) Az apatit vulkanikus, primer eredet svny, (empirikus kplete Ca5(PO4)3 F, vagy Ca5(PO4)3 Cl, vagy Ca5(PO4)3OH). A talajkpz anyakzetben is gyakori diszperz llapotban. Apatit lelhelyek tallhatk a volt Szovjetniban (Kola flsziget), Brazliban, Kanadban, USAban, Spanyolorszgban s Svdorszgban. A foszforit biolgiai, ms nven szekunder eredet mikrokristlyos szerkezet apatit. Kpzdsre kt elmlet ismert: az egyik a biolgiai eredetre utal (nvnyi- s llati maradvnyok svnyosodsa), a msik felttelezs szerint a kalciumfoszftok a tengervzbl csapdtak ki, ledkes kzetekben fordulnak el. Gazdag foszforit lelhelyek tallhatk tbb szak-afrikai llamban (Marokk, Algr, Tunzia, EAK), az USA-ban Florida, Tennessee s ms llamok terletn, valamint az egykori Szovjetniban. A kzismert foszfor mtrgyk sszettele a VII. 5. tblzatban lthat.
VII. 5. tblzat A FOSZFOR MTRGYK

Mtrgya Szuperfoszft (sp) Dstott szuperfoszftok Triple szuperfoszft (Tsp)

AMMONIZLT
SZUPERFOSZFT

sszettel
Ca(H2PO4)2 + CaSO4 Ca(H2PO4)2 + CaSO4 Ca(H2PO4)2

Kzvetlenl hasznosthat+ P2O5%

17-20 18-46 42-52 17-18+3-5% N 24-28 14-20

TERMOFOSZFTOK* THOMAS SALAK*

CaHPO4 + NH4H2PO4 CaNaPO4 Vltoz

*MAGYARORSZGON NEM FORGALMAZZK A kzvetlenl hasznosthat foszfor hatanyag a vzben, ill. ammnium-citrtban oldhat formkat tartalmazza.
+

Szuperfoszft SP (Ca/H2PO4/2 H2O + CaSO4) 17-20 % P2O5 + 25-30 % CaO + 12 %S

536

Az rlt nyersfoszftokat megfelel koncentrcij (62-68 %-os) knsavval kezelik, amelynek eredmnyekppen kalcium-dihidrognfoszft s vzmentes kalciumszulftbl ll keverket (= szuperfoszft) kapnak. A szuperfoszftot korbban por alakban gyrtottk, jelenleg szemcszve (granullva) hozzk forgalomba. A granulls clja ketts: a mtrgya kisebb felleten rintkezzk a talajjal, a foszft-ionok abszorpcijnak cskkentse rdekben, valamint a mtrgya fizikai tulajdonsgainak (nedvessgtartalom, nedvszv kpessg) javtsa. Dstott (ketts) szuperfoszftok (Ca/H2PO4/2 H2O) 18-46 % P2O5 A dstott szuperfoszftok ellltsa knsav-foszforsav elegyvel trtnik. A sav-elegyben a foszforsav arnynak nvelsvel a hatanyagtartalom magasabb lesz. A P hatanyagtartalom nvekedsvel a gipsztartalom cskken. Triple szuperfoszft TSP Ca(H2PO4)2 42-52 % P2O5 A tripleszuperfoszft vagy triplefoszft (hrmas szuperfoszft) ellltsnl a knsav helyett foszforsavat alkalmaznak, ekkor gipszmentes monokalciumfoszft kpzdik. Hatanyagtartalma mint elnevezse is mutatja kzel hromszszorosa az egyszer szuperfoszftnak. A Magyarorszgon forgalomba kerl triplefoszft elssorban importbl szrmazik. A gyrts volumene vilgviszonylatban jelents s nvekszik. A mtrgya fizikai tulajdonsgai kedvezek, nem higroszkpos, jl szrhat. Ammonizlt szuperfoszft CaHPO4 + NH4H2PO4 17-18 % P2O5 + 3-5 % N A por alak egyszer s hrmas szuperfoszft szabad foszforsavjt semlegestik ammnival. Ehhez ammniagzt, folykony ammnit, vagy az ammnia vizes oldatait hasznljk fel. Termofoszftok (Ca-, Na-, Mg-foszftok) 24-28 % P2O5 A termikus ton (hkezelssel) ellltott mtrgyk a termofoszftok. A hkezels hatsra az apatitok szerkezete megvltozik. sszettelk a hkezels mdja s az adalkok szerint vltozhat. A termofoszftok ellltsa energiaignyes, ezrt kltsges, emiatt felhasznlsuk korltozott. A foszfor mtrgyk alkalmazsnak irnyelvei A foszfor mtrgyk kijuttatsa elssorban alaptrgyzsknt, kisebb mrtkben kiegszt trgyzsknt (pl. starter) trtnik. A foszfor mtrgyk alkalmazsnl az albbi f szempontokat kell figyelembe venni: a hatanyag-vegyletek tulajdonsgai (oldhatsg), a vegyletek talakulsnak valszn mrtke (immobilizci, lektds), a nvnykultra fajlagos ignye a terms szksglete , a talaj fbb tulajdonsgai (pH, ktttsg, stb). ltalnos javaslat: szi egyenletes kijuttats talajmvelssel egytt bedolgozs Tartalkol trgyzs az elltottsg javtsra, vzben nem oldhat formk (is) alkalmasak Starter trgyaknt sorba, ill. sor al 4-5 cm-re trtn adagols, ilyenkor vzoldhat vegylet alkalmazsa clszer.

537

7.4. Klium mtrgyk s alkalmazsuk irnyelvei

A foszfor mtrgykhoz hasonlan, a klium mtrgyk alapanyagai is kzetek, svnyok. Gyrtsuk azonban egyszerbb s a nyersanyag bizonyos mechanikai tisztts s dsts utn kzvetlen felhasznlsa is nagyobb mrtkben lehetsges, mint a nyersfoszftok.
A klisk hasznlata a XIX. szzad kzepn kezddtt meg, a Strassfurtban tallt klistelepek felfedezst kveten.

A klium mtrgyk ellltsa s ismertetse A klium a termszetben igen elterjedt, nagy szm kzet, svny alakjban. A K-tartalm sziliktok mllsa vzoldhat kliumvegyleteket eredmnyez. Ezek egy rsze a nvnyek s az llatvilg tpanyagul szolgl, msik rsze a tengervzbe jut. A stelepek a tengerek kiszradsval keletkeztek. (A tengervz tlagos sszettele: 2,7 % NaCl; 0,07 % KCl; valamint ms elemek kloridjai, 0,13 % Mg; 0,042 % Ca stb.). Elszr a gipsz, majd a konyhas vlt ki s csak ezutn trtnt a kliumsk kivlsa, gy elfedik a konyhas rtegeket (fedsk). A klium mtrgyk ellltsa a nyersanyagokbl tbbfle mdon lehetsges. A leggyakrabban alkalmazott eljrsok a hatanyag tiszttsa cljbl: tkristlyosts, flotls (sztats s lepts), valamint fajsly szerinti osztlyozs. A klium mtrgyk hatanyagtartalmt a foszfor mtrgykhoz hasonlan oxid formban fejezik ki (K2O % = 0,83 K %). A leggyakrabban alkalmazott klium mtrgykat a VII. 6. tblzat mutatja be. VII. 6. tblzat KLIUM MTRGYK K2O % Min.60 45 30 11 38-42 48-52 48-52 38-42 40

Mtrgya 60 %-OS KLIS (KCl) KLIUMNITRT (KNO3) PATENTKALI (K2SO4) MAGNESIA KAINIT (NYERS KLIS +Mg) 40%-OS KLIS (KCl) 50%-OS KLIS (KCl) KLIUMSZULFT(K2SO4) KLI-KAMEX KORN-KLI (KCl)

Klis 40 % -os KCl (KCl + KCl NaCl) 38-42 % K2O A klisk vrses vagy szrksfehr sznek, ezrt klsleg nehezen klnbztethetk meg. Vzben jl olddnak. Kmiailag semlegesek, de fiziolgiailag savany sk. A mtrgya 60-66 % KCl-ot s kb. 21 % NaCl-ot, valamint egyb anyagokat tartalmaz 2-6 %ban (MgCl2, MgSO4, CaSO4). A mtrgya finomra rlt szilvin s szilvinit mechanikai keverke. Szne ltalban a ksranyagtl vrses (1 % K2O = 0,83 % K). Klis 50 s 60 %-os KCl KCl 50 vagy 60 % K2O

538

A gyrts lnyege a KCl s NaCl sztvlasztsa vegyi ton, ismtelt tkristlyostssal, gy a mtrgya szinte kizrlag (95,5 %-ban) kliumkloridot tartalmaz. Az egyb vegyletek (NaCl, MgSO4, CaSO4) mennyisge mindssze 4-5 %. Knsavas klium KS Kliumszulft (K2SO4) 48-52 % K2O Ellltsa ipari, vegyi folyamatokat ignyel, melyek az egyes orszgok kliumiparban eltrek. Elssorban a klrra rzkeny nvnyek (pl. dohny, burgonya, koml, bogys gymlcsk) mtrgyja. Szne fehres szrke, ezltal jl megklnbztethet a klrtartalmaktl. A klium-magnzium-sk 26-30 % K2O-t s 10-15 % MgSO4-ot tartalmaznak. Kli-kamex, Korn-kli (KCl) 38-42 % K2O A kli-kamex s a korn-kli hasonl K-tartalommal (38-42 % K2O), a kamex 10%, a kornkli s a patent-kli 4-6 % Mg kiegsztssel kerl forgalomba, gy alkalmas a magnziumptlsra is. Ezeket a mtrgykat Magyarorszgon csak kis volumenben forgalmazzk. A klium mtrgyk alkalmazsnak irnyelvei A klium mtrgykat fleg alaptrgyaknt, kisebb mrtkben kiegszt trgyzssal (pl. starter) alkalmazzk. ltalnos javaslat: szi egyenletes kijuttats talajmvelssel egytt bedolgozs, homoktalajokon tavaszi kijuttats clszer, tartalkol trgyzs az elltottsg javtsra, vzben nem oldhat formk (is) alkalmasak, starter trgyaknt sorba, ill. sor al 4-5 cm-re trtn adagols, ilyenkor vzoldhat forma alkalmazsa clszer.

7.5. sszetett (komplex, kevert) mtrgyk sszetett mtrgyk azok, amelyek kt vagy tbb f tpelemet tartalmaznak. Csoportostsuk trtnhet tbbfle szempont szerint: A szilrd, tbb hatanyag mtrgykat a gyrtstechnolgia s rszben a felhasznls szempontjbl csoportosthatjuk. E szerint kt f csoportot klnbztetnk meg: 1. sszetett-komplex (valdi sszetett), 2. sszetett-kevert mtrgyk: a) sszetett, technolgiailag kevert, b) sszetett, iparilag kevert. Valdi sszetett (komplex) mtrgyk: Kmiai folyamattal ltrehozott vegyletek, amelyeknek minden molekuljban legalbb kt tpelem tallhat s egy kplettel lerhat. Pl.: NH4H2PO4; MgNH4PO4, KPO3 vagy KNO3 stb. Minden szemcse, s azon bell minden molekula azonos sszettel. A gyakorlatban elterjedt szhasznlat szerint sszetett komplex mtrgyknak azokat nevezik, melyeknl a termk minden szemcsjben ugyanabban az sszettelben tallhatk a tpelemek (ezek tulajdonkppen a technolgiailag kevert mtrgyk).

539

 sszetett - technolgiailag kevert -mtrgyk. Rszben vegyi folyamattal s rszben keverssel ltrehozott. 2-3 vagy tbb (pl. mikroelemek) tpanyagot egy szemcsben tartalmaz termkek. Tbb kmiai vegyletbl llnak, egyetlen kplettel nem rhatk le. Minden mtrgyaszemcse kmiai sszettele azonos, de nem azonos sszettel minden molekula. sszetett iparilag kevert- mtrgyk. Nedves eljrssal ellltott egyszer vagy egyedi s sszetett-komplex mtrgyk gyri keversnek eredmnye. A kevers eredmnyekppen a f tpelemek nem kerlnek kzvetlen kmiai ktsbe egymssal, legfeljebb a szemcsk hatrfelletn. Valdi sszetett (komplex) mtrgyk Monoammnium-foszft NH4H2PO4 52 % P2O5 s 11 % N A monoammnium foszft lehetsges hatanyagtartalma 62 % P2O5 s 12 % N, a jelenleg forgalmazott, import (Oroszorszgban gyrtott) termk 52 % P2O5 s 11 % N. Diammnium-foszft (NH4)2 HPO4 54 % P2O5 s 21 % N A mono- s diammnium-foszft vzben jl oldd vegylet. Tpanyagkoncentrcijuk nagy, de a N/P arny kedveztlen. Fknt sszetett mtrgyk alapanyagaknt hasznlatosak. Klis hozzkeversvel NPK sszetett mtrgya llthat el. Felhasznlhatk minden szntfldi s kertszeti kultrban, a terms szksgletnek megfelel mennyisgben. Meg kell jegyezni, hogy - br nem gy tartjk nyilvn a KNO3 is megfelel az sszetett komplex mtrgyk kritriumainak. Ismeretes mg a magnziumammnium-foszft (MgNH4PO4), amelynek alkalmazsnl elny, hogy magnzium ptlsra is hasznlhat. Hatsa hosszabb idn t rvnyesl, mivel vzben kismrtkben olddik. sszettele: 8 % N, 40 % P2O5 s 14 % Mg. A klium-metafoszft (KPO3) hatsa is lass, oldhatsga csekly. Hatanyagtartalma magas, 60 % P2O5 s 40 % K. sszetett kevert mtrgyk A kevert mtrgyk sszettelt az alapanyag tpusa s minsge hatrozza meg. Az alapanyagok megvlasztsban szerepet jtsz fontosabb tnyezk: a tpanyagtartalom, a hatanyag alakja, felvehetsge s egysgnyi mennyisgre es kltsge, egyb tpanyagtartalom, nedvessgtartalom, higroszkpossg, a rszecskk mrete, hatsuk a fizikai tulajdonsgokra. 1. NP vagy NPK tartalmak Nitroammofosz (nitroammofoszka), karbamid-ammniumfoszft (karboammofoszka) Ezekben az sszetett mtrgykban a foszfortartalom majdnem teljes egszben vzoldhat. 2. Nitrofoszft (nitrofoszka) NP vagy NPK tartalmak Ellltsuk a nyersfoszftok saltromsavas vagy kevert savas feltrsn alapul. 45 % N, 0,5 % K2O, 3 % szerves fmvegylet: Fe, Cu Zn, Mg, Mo, B Mikramid tartalommal. Lombtrgyzsra hasznlatos, amelyet clszer nvnyvdelmi munklatokkal egyidben vgezni. Az sszefrhetsget a kijuttats eltt keversi prbval kell megvizsglni.

540

YaraMila, YaraBela, YaraVera, YaraLiva, mtrgya csaldok vltoz NPK sszettelben, mikroelem kiegsztssel Szntfldi s kertszeti kultrk tpanyag-elltsra kifejlesztett mtrgya csaldok. Az sszettel vltoztathat, a nvny ill. a terms tpanyagignye, valamint a talaj tpanyagelltottsga szerint. Kertszeti kultrk levltrgyzsra, valamint tpoldatozsra, az ntzvzzel kijuttatva is felhasznlhatk.

Volldnger (Linz, Ausztria) 14 % N (4 % nitrt s 10 % ammnia alakban), 7 % P2O5 (monoammnium-foszft), 20 % K2O (szulft alakban), 1 % MgO (szulft alakban) s 1 % mikroelemek (Cu, Mn, Fe, B stb.). Permetez folykony (ntzses, injektoros) s alap mtrgyzsra egyarnt alkalmas. sszetett iparilag kevert - mtrgyk Az iparilag kevert mtrgyk gyrtsnak tbb elnye van: tetszleges hatanyagsszettelben kszthetk, a termk szemcsiben a tpanyagok egyenletesen oszlanak el, a mtrgya j fizikai tulajdonsg. Az sszetett mtrgyk ellltsakor egyre gyakoribb az n. melegen granull eljrs, amellyel biztosthatk a termk kedvez tulajdonsgai: a.) igny szerint vltoztathat hatanyag-arnyok, b) stabil szemcsemret, kedvez fizikai paramterek, c) jobb kijuttathatsg, d) a szemcsken belli egyenletes hatanyag-eloszls.

Pti Mix Komplex Plusz mtrgyk vltoz sszettelben, mikroelem kiegsztssel Tkletesen vzoldhat, mikroelemekkel kiegsztett mtrgyk tpoldatozshoz, lombtrgyzshoz. A termkek a nvnykultra ignynek figyelembevtelvel klnbz arnyokban tartalmazzk a tpelemeket (pl. nitrognds: 24 % N, 11 % P2O5, 11 % K2O vagy kliumds: 8 % N, 16 % P2O5 s 23 % K2O stb.)

Lass feltrds vagy tarts hats, sszetett kevert mtrgyk FERTILINZ Tabletta - VOLLDNGER tabletta 20 % N, 15 % P2O5, 10 % K2O,

541

3,2 % MgO + mikroelemek Lass feltrds sszetett mtrgya, szl s gymlcsflk (fk s cserjk) teleptsekor alkalmazhat. PLANTOSAN mtrgya granultum 20 % N, 10 % P2O5, 15 % K2O, 6 % Mg + keltozott mikroelemek (Mn, B, Co, Fe, Cu, Zn, Mo) A Plantosant a hagyomnyos s tpkocks palntanevelsnl hasznljk fel, a termeszt kzegek tpanyagtartalmnak belltsra. A lass hats N-tartalom karbamid aldehid kondenztumbl ered, a P s K fleg klium-magnziumfoszftbl ll. Ca-, Mg- s S-tartalm mtrgyk A jelenlegi mtrgyavlasztkban egyre szlesebb krben jelennek meg azok a termkek, amelyek a hrom f makro-tpelem (NPK) mellett Ca, Mg s S, (korbban mezoelem nven) tartalmukkal (valamint mikroelem-kiegsztssel) biztostjk a nvnyek tpelem szksglett. A Ca-, Mg- s S tartalom az NPK f tpelem hatanyag-vegyletek mellett jelenlev ksranyagokban, a gyrtskor keletkez mellktermkben, vagy a vegyletet alkot ionokban van jelen. A hagyomnyosan ellltott mtrgykban lev Ca, Mg- s S tartalom eredete az albbi lehet: a gyrtskor keletkez mellktermk (pl. a szuperfoszft CaSO4 tartalma), a mtrgyhoz kevert ksranyag (pl. a ptisban lev CaCO3 ill. a Ca s Mg tartalm dolomitpor), a mtrgya hatanyagban jelenlev komponens (pl. K2SO4, (NH4)2SO4, stb.). A mtrgyk ksr elemei a nvnyek Ca, Mg ,vagy S elltst szolgl tpanyagoknak tekinthetk. Az ilyen termkek hasznlatval a mtrgyzs azonban nemcsak Ca, Mg elltst jelent, hanem egyidejleg mrskli a talaj savanysgt is. Kalciumtartalm mtrgyk mszsaltrom, Ca(NO3)2 27 % CaO, mszammonsaltrom, Ptis (NH4NO3 + CaCO3) 1020 % CaO, egyszer szuperfoszft, 40 % CaSO4 ill. 25-30 % CaO, koncentrlt szuperfoszft, 10 % CaO, sszetett, technolgiailag kevert mtrgyk (pl. nitrofoszka tpusak) 10-20 % CaO. Magnziumtartalm mtrgyk Klium mtrgyk: 1-2 % MgO, Kieserit 28 % MgO, Kli-magnzia 55 % MgSO4, Kamex 10 % MgSO4, MAS, Ptis, (mszkporral v. dolomittal) 2-4 % MgO, Volldnger Linz, 0,6 % MgO, Kntartalm mtrgyk: egyszer szuperfoszft 12 % S, ammniumszulft 24 % S, kliumszulft 17,5 % S, j tpus sszetett mtrgyk, kiegsztssel. MIKROELEMTARTALM MTRGYK A jelen kor kvetelmnyeinek azok a mtrgyk felelnek meg, amelyek biztostani tudjk a kultrnvnyek termsszintjhez s a megfelel minsg biztostshoz szksges makro- s mikrotpelemeket. A mikroelemekkel kiegsztett mtrgyk irnti kereslet haznkban is nvekszik.

542

A mikroelem mtrgyk a bennk lev vegyletek oldhatsga szerint kt csoportra oszthatk: - gyors hats - lass hats mikroelemes mtrgyk. Gyors hats mikroelem mtrgyk A termkek jellemzje, hogy vzben - talajnedvessgben - teljes mrtkben felolddnak, gy azonnal hatnak. Htrnyos lehet, hogy talajba juttatva vzoldhatsguk a vegyletek talakulsa kvetkeztben cskken. Ezrt e mtrgyk eredmnyesebben hasznlhatk levlen keresztli trgyzsra vagy vetmagkezelsknt. A gyors hats mikroelem trgyk: vzben oldd szervetlen mikroelem-vegyletek, mikroelem-tartalm szuperfoszftok s sszetett mtrgyk, fmkeltokat tartalmaz mikroelemtrgyk. Fmkeltok A mikroelem tartalm mtrgyk gyakran keltktsben tartalmazzk a hatanyag-vegyletet. A keltok specilis, stabil gyrs szerkezet fm-komplexek, amelyekben a kzponti fm-iont rkoll-szeren (a grg chel szbl) veszik krl a ligandumok. A fmkeltok kedvez tulajdonsgak, vzoldhat, stabil vegyletek, melyek savany s meszes talajokon egyarnt felvehetek. Ellltsuk komplexkpz vegyletek segtsgvel trtnik, legismertebb a rgta alkalmazott etiln-diamin- tetraecetsav (EDTA). Lass hats mikroelem trgyk E mtrgykbl a mikroelemek kioldsa lass, fokozatos, gy a tpanyagellts hosszabb idn t rvnyesl. A mikroelem-koncentrci vltozsa a talajoldatban kveti a felvtel temt, gy gyakorlatilag nincs kimosdsi vesztesg. A lass hats mikroelem trgyk tpusai: - fm-ammniumfoszftok, - vzben rosszul oldd karbontok, oxidok, hidroxidok, sziliktok, bortok; - mikroelem tartalm ammonizlt szuperfoszft - rcek (Mn-, vagy B-rcek stb.), valamint az ipari hulladkok. Az sszetett mtrgyk alkalmazsnak irnyelvei Az alkalmazsnl az albbi szempontokat kell figyelembe venni: agrokmiai, agronmiai, konmiai, a nvnykultra fajlagos ignye a terms szksglete, valamint az elrhet technikai mszaki sznvonal. ltalnos javaslat az alkalmazsra: Az sszetett mtrgyk alkalmazsakor fontos a nvnykultra ignynek megfelel tpelem-arnyok figyelembevtele! Amennyiben a tpelem-arny mdostsa szksges, egyedi mtrgykkal kiegszthetk. A kiegsztsnl a kevers feltteleit (fizikai s kmiai kompatibilits) figyelembe kell venni (pl. bulk-blending eljrs). A korszer mtrgyk kztt egyre nvekszik a kereslet azok irnt a termkek irnt, melyek a a tpelemeket (makro- s mikroelemek) az adott nvnykultra specifikus szksgletnek megfelel sszettelben, arnyban tartalmazzk. Ilyenek a klnbz mtrgya-csaldok. FOLYKONY MTRGYK A folykony mtrgyk alkalmazsval jr elnyk kihasznlsa a mlt szzad msodik felben kerlt eltrbe a fejlettebb ipar orszgokban. Alkalmazsuk elnyei: a tpelemek arnya igny szerint vltoztathat; kijuttatsuk egyenletesebb lehet, mint a szilrd
543

mtrgyk; nagy hatanyag koncentrci rhet el. Alkalmazsuk htrnyai: jelents jrulkos beruhzs szksges, magasabb technikai-mszaki sznvonalat ignyel. Haznkban a rendszervltst kvet idszakban a felhasznls volumene az rak ugrsszer emelkedse miatt visszaesett, jelenleg ismt bizonyos mrtk nvekeds figyelhet meg. sszettelk alapjn lehetnek: egyszerek (folykony N mtrgyk), valamint sszetettek (NP- s NPKoldatok, szuszpenzis mtrgyk). Folykony N-mtrgyk Gyrtsuk egyszerbb s kevsb energiaignyes, mint a szilrd mtrgyk (pl.nincs szksg saltrom-, vagy knsavra, beprlsra, kristlyostsra, szemcszsre s szrtsra). Ezrt nkltsgk a nitrogntartalomra szmtva kisebb; pldul a cseppfolys ammni csak 4050 %-a az egyenrtk szilrd ammniumnitrt mtrgya nkltsgnek. Cseppfolys (vzmentes) ammnia (82,3 % N) Vizes ammnia NH4OH 16-20 % N Ammniaktok (dstott ammnia-oldatok) 30-50 % N Haznkban a szlltsi, kijuttatsi s trolsi felttelek nehzsgei (korrozvak) miatt nem terjedtek el. Karbamid-ammniumnitrt oldatok (UAN) CO(NH2)2 + NH4NO3 28-32 %N Haznkban Hidronit 30 (Borsodi Vegyi Kombint) s a Nitrosol 28 (Pti Nitrognmvek) nven kerlt kereskedelmi forgalmazsra UAN oldat. Nitrosol 28 s Nitrosol 30 U +AN 1:1 28 % s 30 %N A Nitrosol 28 s 30 oldatmtrgyk gabonk tavaszi fejtrgyzsra, tovbb gyep- s legel terleteken sikerrel alkalmazhat ksztmnyek. Nitrosol Ca U + AN + Mg + Ca kiegszts 12-22 % N + Mg + Ca A Nitrosol Ca jelzssel forgalmazott oldatmtrgya 5-10 % MgCO3 s 12-22 % CaCO3 kiegsztssel kszl. Elnysen hasznlhat minden szntfldi s kertszeti kultrban, a nvny ignye szerinti sszettelben, ill. a terms szksgletnek megfelel mennyisgben. sszetett oldat- s szuszpenzis mtrgyk Az sszetett oldatmtrgyk ltalban NP- s NPK oldatok (orto- s polifoszft oldatok), melyek mikroelemekkel is kiegszthetk, mivel komplexeket kpeznek. Gyakori komplexkpzk: EDTA, trimetil-diamin 2,2 hidroxi 5,5 K-parafenol szulfont. Nhny ismertebb sszetett oldatmtrgya: Fitohorm Standard sszetett oldatmtrgya csald, Peretrix XYZ M, (XYZ = igny szerinti sszettel). A GENEZIS - Ptisol termkcsald vltoz NPK sszettellel + mikroelem kiegsztssel, kszl, a fbb szntfldi kultrk (pl. bza, kukorica), valamint gymlcsk, szl, zldsgek s dsznvnyek tpanyag-elltsra. Tbbsgk felhasznlhat talaj- s levltrgyaknt egyarnt.

544

A GENEZIS-Ptisol oldatmtrgya Az sszetett szuszpenzis mtrgyk a hatanyagok egy rszt teltett oldatban, rszben pedig vzben nem oldd vegyletek formjban tartalmazzk. A nem vzoldhat komponensek egyenletes eloszlatsa (diszperglsa) a szuszpenzi stabilitsa rdekben adalkokat alkalmaznak, melyek nagy fajlagos felletk rvn fejtik ki hatsukat: 1-3 % attapulgit, 2-3 % bentonit, (duzzad tpus agyagsvnyok), alginit stb. Pti szuszpenzis NPK mtrgya csald, Wuxal szuszpenzis mtrgyk, vltoz

NPK sszettellel. Valamennyi szntfldi s kertszeti kultrban felhasznlhatk, a nvny ignye szerinti tpelemarnyban s adagban. A folykony mtrgyk alkalmazsnak irnyelvei A folykony mtrgyk felhasznlsa rendszerint alaptrgyaknt trtnik. Az elemzsek szerint a felhasznls kb. 50 km-es krzetben gazdasgos. Haznkban az 1980-as vekben erre a tnyre alapozva kezddtt meg az agrokmiai centrumok, telepek kialaktsa. A felhasznlsnl az albbi f szempontok figyelembevtele szksges: elnysebb kijuttatsi felttelek , pl. igny szerinti tpelem arny belltsa, egyenletesebb kijuttats lehetsge technikai-mszaki felttelek biztostsa, keverhetsg ill. kombinlhatsg agrotechnikai mveletekkel, nvnyvdszerekkel.

7.6. Savany talajok javtsra s msztrgyzsra szolgl anyagok A savany talajok javtsra szolgl talajjavt s egyb anyagokat kt f csoportra oszthatjuk: - termszetes, svnyi eredet anyagok, - ipari mellktermkek, illetve hulladk anyagok. A kalciumtartalm msztrgyk jelents rsze svnyi anyag, s bizonyos elkszts (pl. rls) utn kzvetlenl felhasznlhat.

545

Termszetes anyagok Mszk- s dolomit rlemnyek A talajjavtsra hasznlt mszkvek: kemny s lgy mszk, a szemcsemret alapjn. A dolomitpor (s a vele kszlt mtrgya) elnysen hasznlhat olyan talajokon, amelyek Mg tartalma kiegsztsre szorul. A dolomit a Ca s Mg ketts sznsavas sja (CaCO3 MgCO3). A termszetes anyagok kzl hasznlatos mg a lpi msziszap (tavimsz), s meszes lpfld (hatanyagtartalma min. 50 % CaCO3- s max. 10 % MgCO3), a gipsz (CaSO4 2 H2O), lszs ledkek s mrgk, , a Grcei Alginit (olajpala), valamint a lignitpor. Az ipari mellktermkek, hulladkok krbl fknt a cukorgyri s ms msziszapok alkalmazsval rhet el kedvez eredmny.

7.7. A mtrgyk s a talaj klcsnhatsa A talajba kerl mtrgyk s a talaj kztt szmos klcsnhats lp fel, melynek sorn kmiai folyamatok is lezajlanak. A talaj nedvessgtartalma hatsra a vzben jl oldd sk ionjai jobban ki vannak tve a kimosdsnak (pl. nitrtok), mint a lassabban olddk. Ez egyrszt vesztesg a gazdlkodnak, msrszt az l krnyezetet terheli (felszni s felszn alatti vzkszletek). A mtrgyk talakulsa a talajban fgg a mtrgya (oldhatsg, hatanyag s ksr vegyletek) s a talaj tulajdonsgaitl (fizikai, kmiai s mikrobiolgiai), valamint a kls krnyezeti viszonyoktl (csapadk, hmrsklet). A mtrgyk s a talaj klcsnhatsnak sorn vgbemen kmiai vltozsok befolysoljk a) a nvnyek ltali felvehetsget, b) a talaj fontos kmiai (pH, redox viszonyok) s ms tulajdonsgait. A mtrgyk oldhat komponensei a talajban lev nedvessgben olddva, ionos formba kerlnek s klcsnhatsba lphetnek a talajrszecskkkel. Az talakulsi folyamatokat elssorban a talaj tulajdonsgai befolysoljk. A talaj Ca-elltottsga szerinti klnbsgek vannak az talakuls folyamatban. A savany vagy savanyodsra hajlamos talajokon a mtrgya-ionokkal ltrejv csere-adszorpci kvetkeztben sav kpzdik, gy a talaj erteljesen tovbb savanyodik. A kalciumban gazdag talajokon a savanyt hats csekly, nem jelentkezik rvid id alatt. A N mtrgyk s a talaj klcsnhatsa Az ammniumnitrt a kalciummal jl elltott talajokon a kicserlds eredmnyeknt kalcium-nitrtot kpez, amely jl oldd, mozgkony vegylet. A talaj mlyebb rtegeibe mosdva az n. kilgzsi savanyods indul meg. Tbb csapadknl teljesen ki is mosdhat a talajbl. A savany talajoknl a H+ ionokkal kicserld NH4 -ion savat kpez, a talajt savanytja. Ilyen talajoknl felttlenl szksges a savanyt hatst kompenzlni, msztartalm mtrgykkal pl.. MAS (Ptis ill. hasonl termkek). A karbamid talajba juttatst kveten a talajnedvessgben olddik (mivel szerves vegylet, molekulrisan), s a talajlak urobaktriumok ltal termelt urez enzim hatsra megkezddik az talakulsa. A hidrolzis szntfldi krlmnyek kztt gyorsan vgbemegy, 15-16 oC-os talajban a kijuttatst kveten kb. 10 nap alatt. Az ammonifikci sorn kpzd

546

ammniumkarbont, majd ammnium-hidrognkarbont hatsra a talaj kmhatsa tmenetileg lgosodik, a pH rtk n. Ezutn azonban a talajban lev nitrifikl baktriumok az ammnium ionokat nitrtt, ill. saltromsavv alaktjk. A karbamid hasznlata teht a talaj savanyodst idzheti el. A P mtrgyk s a talaj klcsnhatsa A szuperfoszft szemcskbl elszr a vzoldhat komponensek olddnak ki, a vzben nem oldd vegyletek pedig visszamaradnak. gy a szemcse reges, repedezett lesz, amelynek nagy rszt a gipsz alkotja. A foszfor mtrgykra ltalban jellemz folyamat a mtrgya lektdse, kevsb felvehet vagy oldhatatlan vegyletekk trtn talakulsa, az immobilizci. Az talakuls folyamatnak sebessge a hatanyag-vegylettl s a talaj tulajdonsgaitl fgg. A szuperfoszft vzoldhat Ca-dihidrogn foszft tartalmnak talajtl fgg talakulst teht az albbi folyamatok jellemzik: IMMOBILIZCI JL OLDD P VEGYLETEK
EGYRE KEVSB OLDD P VEGYLETEK OLDHATATLAN

P VEGYLETEK

Az immobilizci s a mobilizci egyenslya a foszftok talakulsi folyamataira is jellemz. IMMOBILIZCI: a savat termel talajlak mikroorganizmusok (nitrifikl, cellulzbont stb.) baktriumok tevkenysge sorn savak kpzdnek (pl. saltromsav, knsav, sznsav) , amelyek az oldhatatlan foszftokbl oldhatbb vegyletek talakulst teszik lehetv.

A K mtrgyk s a talaj klcsnhatsa A klium mtrgyk talajban val viselkedst egyrszt az a tny szabja meg, hogy hatanyagaik mind vzben jl oldd sk; msrszt pedig a talaj agyagfrakcijban tallhat dominns agyagsvnyok sajtossgai s arnyai. A klcsnhatsra, az talakuls folyamataira nagymrtkben hat a talaj kalcium-llapota: Kalciummal jl elltott talajokon az oldds utn a klium-ionok a talajrszecskken adszorbelt kalcium-ionokkal cserldnek ki. A K mtrgyk talajsavanyt hatsa szmos ksrlet eredmnye szerint ersebb, mint a N vagy P mtrgyk, ezrt a meszezsrl gondoskodni kell.

547

7.8. A mtrgya-felhasznls jellemzi A mezgazdasg, de tgabb rtelemben az egsz lelmiszergazdasg a technikai fejlds s az lelmiszerek irnt megmutatkoz megnvekedett ignyek miatt nem tudta s nem tudja nlklzni a vegyipar termkeit. A nvekv npessgnek (jelenleg tbb, mint 6,5 millird ember l a Fldn) mintegy a fele nem jut a szksges kalriamennyisghez, vagy fehrjehiny miatt szenved krnikus hnsgben, s vente tbb milli ember pusztul el az elgtelen tpllkozs okozta kvetkezmnyek hatsra. A 70-es s 80-as vek szemllete szerint a kemizls a nvnytermesztsi s llattenysztsi hozamok nvelsnek egyik leghathatsabb eszkze volt, hiszen a kmiai anyagok felhasznlsa valsgos forradalmat idzett el az agrotechnikban. A mtrgyzs, tpanyag-gazdlkods szemllete az utbbi vtizedekben klnsen a fejlett orszgokban - szmotteven megvltozott.

7.9. A hazai mtrgya-felhasznls alakulsa az 1930-as vektl napjainkig A folyamatos nvnytermeszts sorn a terletrl a termssel elkerl tpanyagok miatt- azok ptlsa nlkl- a talajtermkenysg fokozatosan romlik. Ennek megelzsre a tpanyagok ptlst biztostani kell, amit vszzadokon keresztl az llati (istlltrgya), s nvnyi (zldtrgya, komposzt, hulladkok) szerves trgyaflesgek jelentettk. Magyarorszgon a mtrgyzs kezdete az 1880-1890 krli idszakra tehet. Az 1930-as vektl rendelkezsre ll adatok szerint az tlagos felhasznls mg nagyon alacsony volt, a tpanyagellts fleg szerves trgyval trtnt. - Az 1940-50 kztti idszakban lass nvekeds jellemezte a mtrgyk alkalmazst, mg a szervestrgyzs volumene viszonylag lland maradt. - Az 1960-as vektl kezdve a mtrgya felhasznls nvekedsi teme felgyorsult, egyre inkbb felvltotta a szervestrgykat. - Az 1970-es vekben a mtrgya-felhasznls nagymrtkben emelkedett, egyre nagyobb termstlagok elrst tztk ki clul, amihez intenzv tpanyag-visszaptlsra volt szksg. A tpelem mrleg orszgos tlagban pozitvv vlt, szmotteven tbb volt a fknt mtrgykban bekerl tpanyagmennyisg, mint az elkerls. Az 1980-as vek mtrgya felhasznlsnak jellemzi: - intenzv nagyzemi gazdlkods, magas mtrgya-adagok (1980-85 kztt az tlagos felhasznls 282 kg/ha/v NPK volt). - az llami tmogats miatt alacsonyak voltak a mtrgyarak, - az orszgos tpelem mrleg jelentsen pozitv volt. - 1985 utn lass cskkens kezddtt a mtrgyarak llami tmogatsnak fokozatos megszntetse miatt. A VII. 7. sz. tblzat adatai haznk szerves- s mtrgya felhasznlsnak adatait mutatjk be 1931 s 2001 kztt.

548

VII. 7. tblzat SZERVES- S MTRGYA-FELHASZNLS MAGYARORSZGON 1931-2001

VEK

SZERVES TRGYA MILLI t/v

MTRGYA FELHASZNLS 1000 Mg-i mvelt N P 2O5 K2O terletre kg/ha/v 1 33 143 293 479 556 604 559 172 235 7 33 100 170 326 401 349 280 25 40 1 17 56 150 400 511 495 374 26 42 9 83 299 613 1.205 1.468 1.493 1.213 223 317

t/v sszes

1931-40 1951-60 1961-65 1966-70 1971-75 1976-80 1981-85 1986-90 1991-95 19962000

22,4 21,2 20,6 22,2 14,8 14,3 15,4 13,2 6,0 4,8

2 15 57 109 218 250 282 230 44 63

Mg-i mvelt terlet = sznt + kert + szl + gymlcss Forrs: KSH 1989-ben a rendszervlts miatt drasztikus vltozs kvetkezett be a mtrgya-felhasznlsban. Az 1990-es vek elejn kialakult helyzet jellemzi: megvltoztak a tulajdonviszonyok, megkezddtt a privatizci, a szocialista piac megsznt, a magyar mtrgyaipar htrnyos helyzetbe kerlt, a mtrgya rak robbans-szeren megnvekedtek, a gazdlkodk tbbsge a tulajdonviszonyok bizonytalansga s a hirtelen megntt mtrgyarak miatt nem hasznlt mtrgyt. Ennek kvetkeztben az orszgos mtrgya felhasznls zuhans-szeren lecskkent. 1991-95 kztt 44 kg/ha/v NPK tlagos felhasznls volt.
Ekkor P s K kijuttats legtbb gazdasgban nem is volt, ill. minimlisra, kb. 1/20-ra, a N felhasznls krlbell -re cskkent.

A termshozamok ugyanakkor szinte nem cskkentek, a tpanyaggal feltlttt j elltottsg talajokon. Ezek a talajok bizonyos ideig tpanyag-visszaptls nlkl is biztostani tudtk a termsek tpanyagszksglett. A talajok tpanyag-elltottsgnak cskkense nhny v mlva azonban megkezddtt. Az orszgos tpelem mrleg ersen negatvv vlt a visszaptls elmaradsa miatt. Kvetkezmnyei kzl legfontosabb a talajtermkenysg romlsa. A 90-es vek msodik feltl megkezddtt egy lass, mrskelt nvekeds a mtrgya-felhasznlsban, amely jelenleg is tart.
549

 VII. 8. tblzat A HAZAI MTRGYA-FELHASZNLS HELYZETE A RENDSZERVLTS UTN (1989-2006)

sszes mezgazdasgi terletre jut kg/ha 188 104 30 31 34 46 40 44 48 53 56 61 67 74 75 77 67 76 Sznt-, kert, gymlcss, szlterletre jut kg/ha 231 127 37 38 41 56 49 54 57 65 69 74 82 91 91 94 82 92

V 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006

N
90 55 22 24 26 36 31 33 35 40 43 44 47 52 49 50 44 49

P2O5
41 20 3 4 4 5 5 6 6 6 6 8 10 11 11 13 10 12

K2O
57 29 5 3 4 5 4 5 7 7 7 9 11 12 14 14 12 15

Forrs: KSH Az aktulis helyzet jellemzi: A negatv tpelem mrleg miatt a termsszintek s stabilits cskkense, valamint a termsminsg romlsa elkerlhetetlen. Ennek mrtke talajtpusok s kultrk szerint eltrhet. A talajtermkenysg megrzse, szksg szerinti javtsa rdekben az sszer, krnyezetkml tpanyag-gazdlkods nlklzhetetlen ! Az EU csatlakozs a tpanyag-gazdlkods terletn is szigor elrsok betartst kveteli meg (pl. a nitrt-rendelet). 7.10. A mtrgyzs jellemzi eurpban s a vilgban A nyugat-eurpai orszgok mtrgya-felhasznlsa az 1950-es vektl folyamatosan s jelents temben nvekedett. Az 1970-es s 80-as vekre ltalban jellemz volt az intenzv gazdlkods, az egyre nagyobb termspotencillal rendelkez fajtk megjelense, s az ehhez szksges nvekv mtrgya adagok. A mezgazdasgi terletre es tlagos NPK mtrgya-felhasznlst a VII. 9. tblzat adataibl lthatjuk. A VII. 10. tblzat a szntterletre s llkultrkra kijuttatott tlagos felhasznlst mutatja be, a 2002. v adatai alapjn.

550

A magas llatltszm miatt a tpanyag-felhasznls megoszlsi arnyai jelentsen klnbznek a magyarorszgitl. A mtrgya s az llati eredet trgya az EU orszgaiban kzel azonos (VII. 1. bra).
VII. 9. tblzat MTRGYA-FELHASZNLS AZ EU ORSZGOKBAN 1998 (sszes mezgazdasgi terletre, kg/ha hatanyag) Orszg Nitrogn (N kg/ha) 33 117 107 81 83 59 188 87 79 103 55 29 35 66 70 Foszfor (P2O5 kg/ha) 16 35 19 26 37 26 34 28 25 24 31 13 18 16 26 Klium (K2O kg/ha) 19 61 37 36 47 13 33 34 28 38 24 12 16 17 30 sszes 68 213 163 143 167 98 255 149 132 165 110 54 69 99 126

Ausztria Belgium/Lux. Dnia Finnorszg Franciaorszg Grgorszg Hollandia rorszg Nagy-Britannia Nmetorszg
Olaszorszg Portuglia Spanyolorszg Svdorszg EU 15 tlag

Forrs: EUROSTAT/FAO 2000

VII. 10. tblzat MTRGYA FELHASZNLS AZ EU ORSZGOKBAN 2002 (sznt- s llkultrk terletre, kg/ha hatanyag)

Orszg Ausztria Belgium/Lux. Dnia Finnorszg Franciaorszg Grgorszg Hollandia rorszg Nagy-Britannia Nmetorszg Olaszorszg Portuglia Spanyolorszg Svdorszg
Forrs: FAO 2002

Nitrogn (N kg/ha)
81 n.a.

Foszfor (P2O5 kg/ha)

32 n.a.

Klium (K2O kg/ha)

30 n.a.

sszes
142 n.a.

88 73 116 66 299 n.a. 196 149 71 43 57 70

14 24 37 28 55 n.a. 49 27 34 25 32 14

27 36 49 12 n.a. n.a. 64 40 25 20 26 16

130 133 203 105 354 n.a. 309 216 129 88 115 100

551

VII. 1. bra TPANYAG-FELHASZNLS AZ EU ORSZGOKBAN Hztartsi s ipari szennyvz 2%

llati eredet trgya 49 %

Mtrgya 49 %

A vilg nhny orszgban a 90-es vek ta bekvetkez vltozsokat a VII.10. tblzat mutatja be, a cskken tendencia lthat az intenzv mezgazdasg orszgok tbbsgben. Az Eurpban kzismerten legtbb mtrgyt hasznl Hollandiban pldul 25 %-kal kevesebb volt az tlagos kijuttats 2000-ben, mint 1990-ben, ennek ellenre mg mindig az els helyen ll. A vilg tlagos felhasznlsi szintje viszonylag lland, s egyes fejld rgik ill. kontinensek, pl. zsia (fknt Kna), Afrika felhasznlsa ebben az idszakban emelkedett. VII. 10. tblzat 1 HA SZNT-, KERT-, GYMLCSS- S SZLTERLETRE JUT SSZES MTRGYA-FELHASZNLS NEMZETKZI ADATAI NPK kg/ha mtrgyzott terlet ORSZG Ausztria Belgium s Luxemburg Dnia Finnorszg Franciaorszg Hollandia Lengyelorszg Magyarorszg NagyBritannia Nmetorszg Japn Kna Kanada USA Vilg tlaga

1990 201 469 246 182 295 601 119 127 364 400 206 47 100 96

1993 175 410 190 136 239 568 87 41 315 224 403 261 60 108 84

1995 158 418 180 136 252 543 104 49 379 234 375 264 54 107 89

1997 157 408 187 145 261 535 111 57 328 237 352 264 60 113 91

1999 164 359 170 143 244 501 105 69 343 252 295 269 57 111 94

2000 152 343 160 141 212 451 106 74 286 228 301 256 54 103 91

Nincs adat, 1989-ben az NSZK felhasznlsa 421, az NDK felhasznlsa 337 kg/ha volt.

Forrs: KSH

552

7.11. A mtrgyaadag szmts mdszerei

A fejlett mezgazdasgra jellemz magas sznvonal, jvedelmez nvnytermeszts alappillre a hatkony tpanyag-gazdlkods. Ez megbzhat tpanyag-elltsi rendszert trgyzsi szaktancsadst - felttelez, amely a gazdlkodk szmra pontos informcikat nyjt. A trgyzsi szaktancsads f clja: A kvnt terms elrshez szksges tpanyagok biztostsa (helyesen kiszmtott adag, a talaj tulajdonsgainak megfelel tpanyag-forma, a megfelelen megvlasztott id !) a talaj tpanyag-szolgltatsnak javtsn keresztl, ill. az ehhez szksges (m)trgyaadag meghatrozsa. A tpanyag-gazdlkodsi ismeretek szabadfldi ksrletek eredmnyein alapulnak: a kalibrcis ksrletekben az adott termhelyen, a talajtulajdonsgoktl fggen az elrhet termsek rajzoljk ki az n. termsgrbket. A gazdlkod a kltsg- s rviszonyok alapjn dntheti el, hogy a termsgrbe melyik szakasznak elrst clozza meg. A tpanyag-gazdlkods elemeknt mkd trgyzsi szaktancsads elvi felptse tbbfle mdszeren alapulhat: TALAJVIZSGLATRA ALAPOZOTT MDSZEREK NVNYVIZSGLATRA ALAPOZOTT MDSZEREK

A MTRGYAADAG SZMTS MDSZERNEK EGYSGESTSE AZ 1970-ES S 80-AS VEKBEN A szntfldi nvnyek tpanyagelltsra haznkban 1977-78-ban egysges irnyelveket dolgozott ki az akkori fhatsg, a Mezgazdasgi s lelmezsgyi Minisztrium Nvnyvdelmi s Agrokmiai Fosztlya (MM NAK) irnytsval mkd szakmai bizottsg. A f cl a tpanyagellts mdszereinek s az ehhez kapcsold laboratriumi vizsglatoknak (nvny- s talajvizsglatok) az egysgestse volt, a rendelkezsre ll kutatsi eredmnyek (elmleti) s szaktancsadsi tapasztalatok (gyakorlati ismeretek) alapjn. Az irnyelveket tartalmaz els kiadvny az n. Kk knyv nven vlt ismertt (1979). Az egysges MM NAK irnyelvek bevezetsvel az 1970-es vekben kialaktottk az orszgos laboratriumi hlzatot is, sszesen 15 Nvnyvdelmi s Agrokmiai lloms ltrehozsval. A mdostsokat tartalmaz kiadvny (az n. Fehr knyv) 1987-ben jelent meg. Az agrokmiai laboratriumokban trtntek a ktelez nvny- s talajvizsglatok. Az akkori gazdlkodsi egysgek, a termelszvetkezetek s llami gazdasgok szmra szntterleteken 3 vente volt ktelez a talajvizsglat. Ezek keretben a ktttsget (KA), a pHKCl-t, a CaCO3 %-ot, a humusz %-ot, a nvnyek szmra felvehet (AL-odhat P2O5- s K2O tartalmat), a Ca-, Mg-, S-, Na-, Zn-, Cu-, Mn-,B-, Mo-elemeket, valamint esetenknt az oldhat NO3-nitrognt (mg/kg) hatroztk meg. A 80-as vek vgn a ktelez talajvizsglatok gyakorisgt 5 vre mdostottk.; a rendszervltst kveten rzkelhet bizonytalansg a tulajdonviszonyokban, a gazdlkodk

553

pnzgyi nehzsgei a rendelkezs rvnyestst akadlyoztk, gy a 90-es vekre anlkl vesztette el rvnyt, hogy hatlyon kvl helyeztk volna.

A TPANYAG-GAZDLKODS HELYZETE HAZNKBAN A RENDSZERVLTS UTN (AZ 1990-ES VEKTL)

A krnyezetkml mezgazdasgi termels szemlletmdja, kritriumai az intenzv gazdlkodshoz kpest szigorbbak, amit az EU szablyzrendszere is tkrz. A termszeti erforrsok, az l s lettelen krnyezet vdelme a korbbiaknl sokkal nagyobb szerepet kap. A tpanyag-gazdlkods terletn szmos j kvetelmnynek kell megfelelni. Ebben klnsen fontos szerepe van a jl felkszlt szakembereknek. A ma ltalnosan elfogadott szemllet elvi alapjait haznkban a MM NAK irnyelvek jelentik . Az alapvet klnbsgek az albbiak: a tpanyag-gazdlkods szemllete eltr a korbbi vtizedek felfogstl, a termels intenzitsa cskkent, az elrend termstlagok mrskeltebbek, a nvnyek fajlagos tpanyag-ignyt a tervezett termsszinttl fggen llapthatjuk meg. Haznkban ezt a trekvst kpviselik azok az j szemllet trgyzsi szaktancsadsi elvek, melyek egyike a Magyar Tudomnyos Akadmia Talajtani s Agrokmiai Kutat Intzetben Budapesten (MTA TAKI), valamint az MTA Mezgazdasgi Kutatintzetben Martonvsron (MGKI) kidolgozott rendszer (Csath-Nmeth-rends 1997). Az j szaktancsadsi rendszer 4 tpanyag-visszaptlsi szinten ad javaslatot: 1.) Minimum szint 2.) Krnyezetkml szint 3.) Mrleg-szemllet szint 4.) Integrlt szemllet nvnytpllsi szint. A rendszer fbb ismrvei: - minimum szinten (1) a j talaj P s K elltottsgnl - krnyezetkml szinten (2) az igen j P s K elltottsgnl mr nem javasol P s K tpanyagkijuttatst. E kt szinten a talajok kzepes P s K elltottsgi szintjnek elrse s megtartsa a cl. - A mrleg-szemllet (3) s az integrlt szemllet tpanyag-visszaptlsi szinten (4) pedig a j P s K elltottsg elrse ill. fenntartsa a cl. Ugyanakkor azonban minden szinten jval alacsonyabbak a javasolt mtrgyaadagok, mint az intenzv (MM NAK 1987) szaktancsadsi rendszer ltal ajnlott adagok. Az eredmnyes tpanyag-gazdlkodsban kulcsszerepet jtszanak a talajvizsglatok. A termfldre vonatkoz 1994. vben megjelent LV. trvny 64.. elrsa szerint a fldhasznlnak gondoskodni kell a talaj termkenysgnek megrzsrl, a

554

krnyezetkml tpanyag-gazdlkods folytatsrl. A szakszer trgyzs, valamint a talajmintavtel f szablyairl az FVM 156/2004. szm rendelete a Helyes Gazdlkodsi Gyakorlat cmmel tjkoztatja a gazdlkodkat. A rendelet elrsaiban hromfle talajvizsglat szerepel: Szktett talajvizsglat: pH, humusztartalom, KA, vzoldhat sszes startalom, CaCO3 %, NO2 + NO3 tartalom, AL-P2O5 s AL-K2O tartalom. Bvtett talajvizsglat: a fentieken kvl Na, Mg, SO4, Mn, Zn s Cu tartalom Teljeskr talajvizsglat: a fentieken kvl a toxikuselem-tartalom meghatrozsa A rendelethez kapcsold tmutat kzli a szakszer talajmintavtel mdszerre, valamint az elvgzend vizsglatokra rvnyes szabvnyokat (MSZ vagy ISO szabvnyok), a tpanyagmrleg szmtshoz szksges informcikat. Napjainkban mr egyre tbb szakember hangslyozza a rendszeres talajvizsglatok jbli visszalltsnak szksgt. Ennek egyik jl lthat jele az agrrtmogatsok rendszere, amelyben a Nemzeti Agrr-krnyezetvdelmi Programhoz csatlakozva, a krnyezetkml tpanyag-gazdlkods kialaktshoz, az integrlt nvnytermeszts megvalstshoz nyjtott tmogats felttelei kzt szerepelnek a talajvizsglatok. A 150/2004. sz FVM rendelet rtelmben a klnbz agrr-krnyezetgazdlkodsi clprogramokban trtn rszvtelhez a meghatrozott talajvizsglatot egy akkreditlt laboratriumban kell elvgeztetni. A magyarorszgi mtrgyapiacon jelenlev hazai s nemzetkzi mtrgyagyrt cgek sajt termkismertet kiadvnyaikban adnak tpanyag-visszaptlsi javaslatot partnereik, vsrlik szmra. A kiadvnyok tbbsgben szmos nyugat-eurpai s ms orszghoz hasonlan az egyes szntfldi s kertszeti nvnykultrkra megadott tpanyag-elltsi javaslatok szerepelnek, a kvnt termshez szksges mtrgya adagjnak feltntetsvel. A szaktancsads f elemei gyakran a MM NAK irnyelvekre plnek, ugyanakkor a hatanyag szksgletre, ill . mtrgya-tpus alkalmazsra vonatkoz javaslatok tbbnyire a termel rdekt tkrzik. Az utbbi vekben megjelent ismertebb szaktancsadsi programok s kiadvnyok: GENEZIS (a Pti Nitrognmvek Rt, a Pti Nitrokomplex Kft.s a Tiszamenti Vegyimvek Rt. Kiadvnya: Tpanyag-gazdlkodsi s technolgiai Szaktancsadsi Kziknyv, 2006) a KEMIRA Grow How Farmer 1.0 s 1.2. (tpanyag-utnptlsi szaktancsadsi program CDn, terjeszts kezdete: 2003), Agro Linz Mtrgyagyr (Agrolinz Magyarorszg Kft.).

A MTRGYAADAG SZMTS LTALNOS MDSZERE

A tpanyagellts (mtrgyaadag) kiszmtsnl alkalmazott mdszer alapvet elvi felptse: 1. LPS: A tbla besorolsa a 6 szntfldi termhelyi kategria egyikbe. A besorols az agronmiai tulajdonsgok alapjn (fekvs, termrteg vastagsga, erzis viszonyok, fizikai tulajdonsgok, kmiai tulajdonsgok, pl. pH, vz-, h-, leveg- s tpanyaggazdlkods, mvelhetsg, stb.) lehetsges.

555

Szntfldi termhelyi kategrik: I. mezsgi (csernozjom) talajok, II. barna erdtalajok, III. kttt talajok, IV. laza szerkezet talajok, V. szikes talajok, VI. sekly termrteg, erodlt talajok. A termhelyi adottsgok, sajtossgok jelentsen meghatrozzk az ott termeszthet nvnykultrk szmt s az elrhet termsszinteket.

2. LPS: A nvnykultra termsszintjnek megtervezse. Erre kt lehetsg van: a.) ha az elzekben kapott terms adatatok rendelkezsre llnak, az elz 5 v kt legjobb terms-eredmnynek tlagt vesszk alapul. Ha erre nincs lehetsg, a termhelyenknt elrhet termstlagok tblzatok segtsgvel llapthatk meg (a tblzatokat ksrleti eredmnyek alapjn lltottk ssze). A fbb szntfldi s kertszeti kultrk elrhet termstlagait szmos kziknyv, szakknyv s az FVM tmutat (5.8. tblzat) is tartalmazza.

3. LPS: A talaj tpanyag-elltottsgnak megllaptsa a talajvizsglati eredmnyek alapjn. Az elltottsg megtlse a nvnyek szmra hozzfrhet, felvehet tpanyag-mennyisgek meghatrozst kveten, tblzatokbl trtnik. A tpanyag-elltottsgi hatrrtkek: igen gyenge, gyenge, kzepes, megfelel, j, sok. A N-elltottsg a humusztartalom (H %), valamint az svnyi N mennyisge (Nmin mg/kg) alapjn, a talaj ktttsgnek (KA) figyelembevtelvel (9.3.tblzat), a P elltottsg az ammnium-laktt kivonszerrel oldhat, ill. ezzel kicserlhet K mennyisgek (AL-P2O5 s AL-K2O mg/kg) alapjn, a msztartalom (CaCO3 %), ill. a kmhats (pHKC) rtke) figyelembevtelvel llapthat meg. A krnyezetkml tpanyag-elltsi rendszer ennl alacsonyabb hatrrtkeket javasol, melyhez termszetszerleg alacsonyabb mtrgyaadagok tartoznak. Az j szemllet szerint a talaj P s K tpanyag-elltottsgnl elegend a kzepes szint elrse s megrzse. A MM NAK ltal javasolt intenzv gazdlkodsi md s a krnyezetkml trgyzsi szaktancsadsi rendszer (TAKI-MGKI) sszehasonltst a VII. 11. sz. tblzat pldja alapjn mutatjuk be.

556

VII. 11. tblzat

Az intenzv (MM NAK) s a krnyezetkml trgyzsi szaktancsadsi rendszer (TAKI-MGKI) sszehasonltsa Talajvizsglati Eredmnyek Humusz % 2,7 90 160 220 170 210 250 2,7 80 140 200 Elltottsgi kategria MM NAK Kzepes Kzepes J Igen j Kzepes J J Kzepes Gyenge Kzepes J TAKI-MGKI Kzepes J Igen j Igen j Kzepes J Igen j Kzepes Kzepes J Igen j Javasolt mtrgya adag kg/ha MM NAK TAKI-MGKI 182 133 112 77 35 168 126 126 156 120 96 66 0 0 0 92 0 0 126 54 0 0

Termhely s tervezett terms t/ha Erdmaradvnyos csernozjom I. 7 t/ha

AL-P2O5 mg/kg AL-K2O mg/kg Humusz % AL-P2O5 mg/kg

Mszlepedkes csernozjom I. 6 t/ha

AL-K2O mg/kg

140 180 220

Gyenge Kzepes J

Kzepes Kzepes J

144 144 108

101 92 0

rends-Csath-Nmeth (1998)

A tblzat adataibl vilgosan lthat, hogy a javasolt mtrgya adag a krnyezetkml tpanyag-elltsi rendszer alkalmazsval sokkal alacsonyabb, valamint az is, hogy a j tpanyag-elltottsg terleten az adott vben el is hagyhat a tpanyag-utnptls.

4. LPS: A tervezett terms tpanyagignynek kiszmtsa. A terms tpanyagszksglete a nvnykultra fajlagos ignye alapjn szmthat ki. Az egyes nvnyek a tpanyagokbl klnbz mennyisgeket ignyelnek, genetikai, biolgiai klnbsgeik szerint. A termesztend nvny fajlagos tpanyagignye = egysgnyi f- s mellkterms ltrehozshoz szksges tpanyag-mennyisg, kg/t). A fontosabb szntfldi nvnyek fajlagos tpanyagignye az FVM tmutatjban s szmos kziknyvben megtallhat. A tervezett terms tpanyagignye = a nvnykultra fajlagos tpanyagignye (kg/t) s a tervezett termsmennyisg (t/ha) szorzata. 5. LPS: A hektronknt szksges fajlagos hatanyag-aigny megllaptsa. A termesztend kultra kvnt termshez szksges hazanyag-igny tblzatok segtsgvel llapthat meg. Ez a kzepes talaj tpanyag-elltottsgnl azonos a nvnyek fajlagos tpanyagignyvel, ennl kedveztlenebb - gyenge s igen gyenge elltottsgnl nvekszik, kedvezbb - megfelelj elltottsgnl pedig cskken. Amennyiben a talaj

557

tpelem-elltottsga a fels - sok kategriba esik, szneteltethet a tpanyagvisszaptls. Ez addig tarthat, amg a talajvizsglati eredmnyek az elltottsg cskkenst mutatjk. 6. LPS: A mtrgyaignyt mdost korrekcis tnyezk figyelembevtele. a.) Az elvetemny hatsa alapjn: pl. pillangs elvetemnynl a N szksglet cskkenthet: egyves pillangs utn 30 kg N/ha, vel pillangs utn az 1. vben 50 kg N/ha, a 2. vben 30 N kg/ha mennyisggel. b.) Nagy tmeg nvnyi szrmaradvny beszntsakor (pl. bza, kukorica, napraforg) a K igny az albbiak szerint cskkenthet: szi bza szalma 5-10 kg K2O /tonna betakartott szemterms kukoricaszr 5-10 kg K2O /tonna betakartott szemterms napraforg szr 20-30 kg K2O /tonna betakartott kaszatterms c.) A nagy tmeg szrmaradvny beszntsakor a C:N arny kedveztlenn vlik. A szervesanyag lebontshoz tbblet N szksges, a cellulzbont mikroorganizmusok tevkenysgnek elsegtsre. 1 t szervesanyaghoz kb. 8 kg N szksges. d.) Az elvetemny ltal fel nem vett mtrgya-hatanyag figyelembevtele. Erre akkor van szksg, ha az elvetemnynl olyan elemi kr lpett fel, amely a tpanyagfelvtelt is rintette, pl. krtev, betegsg, aszly, stb. Ilyen esetekben az elvetemny szmra kijuttatott, fel nem vett mtrgya-hatanyag 50 %-t lehet korrekciknt beszmtani. e.) Szerves trgyk tpanyagtartalma alapjn, pl. istlltrgya, zldtrgya, stb. Az istlltrgya tpanyagtartalma alapjn ltalban 2 vig cskkenthet a szksges mtrgyaadag. Az istlltrgya szoksos adagja 30-40 t/ha, tpanyag-tartalma tlagosan 0,3 % N, 0,35 % P2O5 s 0,6 % K2O. A mtrgya-szksglet korriglsa az albbiak szerint trtnik: Levonhat mennyisgek, 10 t/ha 1. v 2. v
sszesen

N 18 12
30

P2O5 20 15
35

K2O 40 20
60

f.) Az ntzs hatsnak figyelembevtele: az ntztt terleten a tpanyagok felvtele a kedvez vz elltottsg rvn akadlytalan, ezltal a fajlagos mtrgyaszksglet 15-20 %-kal cskkenthet. g.) A talaj kedveztlen tulajdonsgai a mtrgyaszksgletet a rossz rvnyesls miatt nvelik: pl. tlzott karbontossgnl, ha a CaCO3 tartalom > 20 %, ersen savany kmhats talajokon, ha a pHKCl < 5,0 a kiszmtott P2O5 hatanyag mennyisgt 15-20 %kal meg kell nvelni. 7. LPS: A korriglt mtrgya hatanyag-szksglet tszmtsa tnyleges mtrgyra A kiszmtott adagokat a mtrgyk hatanyagtartalmnak megfelelen, a rendelkezsre ll tnyleges mtrgykra kell tszmtani. A gyakoribb mtrgyk tszmtsa:

558

1 kg N

= 4,0 kg 25 %-os ptis 3,6 kg 28 % -os ptis 3,0 kg 34 % -os NH4NO3 2,2 kg 46 % -os karbamid CO(NH2)2 = 5,5 kg 18 % -os szuperfoszft 2,8 kg 36 % -os ketts szuperfoszft

1 kg P2O5

1 kg K2O = 2,5 kg 40 % -os KCl 2,0 kg 50 % -os KCl 1,7 kg 60 % -os KCl Vgl a mtrgyk kijuttatsnak legmegfelelbb mdjt s idejt kell meghatrozni, az alkalmazsnak irnyelveinek figyelembevtelvel. Az ezzel kapcsolatos alapvet szempontok, tudnivalk a nitrogn, foszfor, klium, valamint az sszetett mtrgyk ismertetsnl tallhatk.

559

FELHASZNLT S JAVASOLT IRODALMI FORRSOK

AGROKMIA - A NVNYTPLLS ALAPJAI (2004) Srdi Katalin, PE Georgikon Kari jegyzet, 2004. www.georgikon.hu/tananyag pdf. AGROKMIA S NVNYVDELMI KMIA Loch J. Nosticzius . (2004), Mezgazda Kiad, Budapest KIS AGROKMIAI TMUTAT Debreczeni B. (1979), Mezgazdasgi Kiad, Budapest A MAGYAR MEZGAZDASG ELEMFORGALMA 1901 S 2003 KZTT. Kovcs G.J. s Csath P. (2005), MTA Talajtan s Agrokmiai Kutat Intzet, Budapest. A NVNYTPLLS ALAPELVEI S MDSZEREI. Kdr I. (1992), MTA Talajtani s Agrokmiai Kutat Intzete, Budapest. A MTRGYABECSLS MDSZEREI. Sarkadi J. (1976), Mezgazdasgi Kiad, Budapest. A TALAJ TERMKENYSGE Gyri D.(1984), Mg. Kiad, Budapest KRNYEZETGAZDLKODS (1996), Sntha A. Nemzeti Tanknyvkiad, Budapest. 9. fejezet: Az agrrtermels krnyezeti hatsa. MTRGYK (1977), Almssy Gy. Mt F. Zdor Gy. Mszaki Knyvkiad, Budapest. MTRGYZSI IRNYELVEK S ZEMI SZMTSI MDSZER. Szerk. Buzs I. et al. (1979) MM NAK, Budapest. NVNYTERMESZTK ZSEBKNYVE. Antal J. (2000), Mezgazda Kiad, Budapest NVNYVD SZEREK, TERMSNVEL ANYAGOK, 2007 II. ktet FVM Nvny- s Talajvdelmi Fosztlya. TALAJAINK SZERVESANYAG-TARTALMA S NITROGNFORGALMA (1996), Nmeth T. MTA Talajtani s Agrokmiai Kutat Intzete, Budapest. TALAJTAN (1999), Stefanovits P. Filep Gy. Fleky Gy. Mezgazda Kiad, Budapest. TPANYAG-GAZDLKODS (1999), szerk. Fleky Gy. Mezgazda Kiad, Budapest. (A trgyhoz tartoz fejezetek)

560

J MTRGYZSI IRNYELVEK (1987), szerk. Patcs I. MM NAK Budapest. AGRICULTURE, FERTILIZERS AND THE ENVIRONMENT. Lgreid, M. Bckman, O.C. and O. Kaarstad. (1999), CABI Publishing. NUTRIENT DEFICIENCIES & TOXICITIES IN CROP PLANTS (1993), W. Bennett. APS Press. SOIL FERTILITY AND CROP PRODUCTION (2002), Ed. By Krishna, K.R. Science Publishers Inc. SOIL FERTILITY AND FERTILIZERS. An Introduction to Nutrient Managment. Havlin, J.L. et al. (2005), Seventh Edition. Pearson Prentice Hall New Jersey. THE HANDBOOK OF SOIL SCIENCE (2000), M. Sumner (ed.) CRC Press THE NATURE AND PROPERTIES OF SOILS (1990),. N.C. Brady. Macmillan Publishing Company. New York. www.fvm.hu www.europa.eu.int/pol/agr/index_hu.htm www.mvh.gov.hu www.oecd.org/agr/env/indicators.htm www.ontsz.hu/kep/letolt

561