Histologie Band 1

Zytologie, Gewebelehre
www.medi-Iearn.de
Autor: ruus Freundlieb
Herausgeber:
MEDI-LEARN
Bahnhofstrae 26b, 35037 Marburgj Lahn
Herstellung:
MEDI-LEARN Kiel
Dlbrichtweg 11 , 24145 Kiel
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E-Mail: redakti on@medi-Iearn.de, www.medi-Iear n.de
Ver lagsredaktion: Dr . Wa ltraud Haber ber ger, Jens Plasger , Christ ian Weier , Tobias Happ
Fachlicher Beirat: PD Dr . Rainer Haberberger
Lektorat: Almut Hahn-Miet h
Grafiker: Irina Kart, Dr. Gnter Krtner, Alexander Dospil, Christ ine Marx
Layout und Sat z: Kjell Wi erig, Angelika Lehle, Thorben Khl
Illust rat ion: Daniel Ldeling, Rippensprei zer.com
Druck: Druckerei Wenzel, Marburg
1. Auflage 2007
ISBN-10: 3-938802-16-2
ISBN-13: 978-3-938802-1 6-8
2007 MEDI-LEARN Verla g, Marburg
Das vorliegende Werk ist in all seinen Teilen urheber recht lich geschtzt. Alle Rechte sind vor behal-
t en, insbesondere das Recht der berset zung, des Vortrags, der Reproduktion, der Vervielfltigung
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Wichtiger Hinweis fr alle Leser
Die Medizin ist als Naturwissenschaft stndigen Vernderungen und Neuerungen unt erworf en. Sowohl die For-
schung als auch klinische Er fahrungen fhren dazu, dass der W issensstand stndig erwe itert wird. Dies gilt Insbe-
sondere fr medikamentse Therapie und andere Behandlungen. Alle Dosierungen oder Angaben in diesem Buch
unter liegen diesen Ver nderungen .
Obwohl das MEDI-LEARN-TEAM grte Sorgfalt in Bezug auf die Angab e von Dosier ungen oder Applikationen hat
wal ten lassen, kann es hier fr keine Gewhr bernehme n. Jeder Leser ist anqe alt en, durch genaue Lekt re der
Beipackzettel oder Rcksprache mit einem Spezialisten zu berprfen, ob die Dosier ung oder die Applikat ionsdauer
oder -menge zutri fft . Jede Dosierung oder Applikation erfolgt auf eigene Gefahr des Benutzers. Sollten Fehler
auffall en. bitten wir dringend darum , uns darber inKennt nis zu set zen.
Vorwort 1111
Vorworl;
Liebe Leserinnen und Leser ,
da ihr euch entschlossen habt , den st einigen Weg zum Medicus zu beschr eit en, msst ihr euch fr her oder
spt er sowohl gedanklich als aucl prakti sch mit den wirklich blen Begleit er scheinungen dieses ansonsten
spannenden Stud iums ausei nander setzen, z.B. dem Physikum.
Mit einer Durchfallquot e von ca. 25% ist das Physikum die unangefocht ene Nummer eins in der Hit list e der
zahlr eichen Selekti onsmechanismen.
Grund genug fr uns, euch dur ch die vor liegende Skr iptenr eihe mit insgesamt 31 Bnden fachlich und ler n-
st rat egisch unter die Arme zu greifen. Die 30 Fachbnde beschft igen sich mit den Fchern Physik, Physio-
logie, Chemie, Biochemie, Biologie, Hist ologie, Anat omie und Psychologie/ Soziologie. Ein gesondert er Band
der MEDI-LEARN Skr ipt enreihe widmet sich ausfhr lich den Themen Lern st r at egien, MC-Techniken und
Pr fungsrhet or ik.
Aus unsere r langjhri gen Arbe it im Ber eich professioneller Pr fungsvorbereit ung sind uns die Pr obleme der
St udent en im Vorf eld des Physikums best ens bekannt. Angesichts des enormen Ler nst off s ist klar , dass nicht
100% jedes Pr fungsfachs gelernt wer den knnen. W eit weniqsr klar ist dagegen, wie eine Minimi erung der
Fakt enflut bei gleichzeitiger Maximier ung der Best ehenschancen zu bewerkst elliqen ist .
Mit der MEDI-LEARN Skri pte nr eihe zur Vorb er eitu ng auf das Physikum haben wir dieses Pr oblem fr euch
gelst . Unsere Aut or en haben dur ch die Analyse der bisheri gen Examina den examensr elevant en St off fr
jedes Pr fungsfach her ausgefilt ert Auf diese Weise sind Skr ipte ents tanden. die eine kur ze und pr gnante
Darstellung des Pr fungsstoff s liefern.
Um auch den m ndlichen Teil der Physikumsp rfung nicht aus dem A. uge zu ver lier en, wur den die Bnde
jeweils um Themen ergnzt , die fr die mndliche Pr fung von Bedeut ung sind.
Zusammenfassend knnen wir festst ellen, dass die Kennt nis der in den Bnden gesammelt en Fachinfor ma-
tionen gengt , um das Examen gut zu bestehen.
Grundstzlich empfehlen wir , die Examensvorber eit ung in dr ei Phasen zu gliedern . Dies setzt vora us, dass
man mi t der Vor bereit ung schon zu Semest er beginn (z.B. im April fr das August-Examen bzw. im Okt ober fr
das Mrz-Examen) st ar tet. Wenn nur die Semest erf erien fr die Examensvorber eit ung zur Ver fgung stehen,
sollte dir ekt wie unt en beschrieben mit Phase 2 begonnen wer den.
Phase 1: Die er ste Phase der Examensvorber eit ung ist der Erarbeitung des Lernstoffs gewidmet . W er zu
Semesterbeginn anfngt zu lernen, hat bis zur schrift lichen Pr fung je drei Tage fr die Erarbeitung jedes
Skriptes zur Verf gung. Mglicherweise wer den einzelne Skr ipt e in weniger Zeit zu beWlt igen sein, daf r
bleibt dann mehr Zeit fr ander e Themen oder Fcher . Whrend der Er arb eitun gsphase ist es sinnvoll, ein-
zelne Sachverhalt e dur ch die punkt uelle Lekt r e eines Lehr buchs zu er gnzen. Aller dings sollt e sich diese
punkt uelle Lekt r e an den in den Skript en dar gest ellte n Themen orientier enI
Zur Festigung des Gelernten empfehlen wir , ber eits in dieser er sten Lernphase themenweise zu kreuzen.
Whre nd der Arbeit mi t dem Skript Histo logie sollen z.B. beim Thema .Zellver bindunqen" auch schon Pr-
fungsfragen zu diesem Thema bearbeit et werde n. Als Fr agensammlung empfehlen wir in dieser Phase die
"Schwar zen Reihen". Die jngsten dr ei Examina sollt en dabei jedoch ausgelassen und fr den Endspurt (=
Phase 3] aufgehoben wer den.
Phase 2: Die zweit e Phase set zt mit Beginn der Semest erfer ien ein. Zur Festigung und Vertiefung des
Gelernten emp fehlen wir, tglich ei n Skript zu wiederholen und parallel examensweise das betreHende
Fach zu kreuzen. Whrend der Bearbeit ung der Hist ologie (hierfr sind zwei bis drei Tage vor gesehen]
empfehlen wir alle Hist ologiefr agen aus dr ei bis sechs Altexamina zu kreuzen. Bitte hebt euch auch hier die
dr ei akt uellst en Examina fr Phase 3 auf
Der Ler nzuwachs durch dieses Verfahr en wi r d von Tag zu Tag deutl icher erkennbar. Natrl ich wir d man
zu Beginn der Ar beit im Fach Hist ologie durch die t gliche Bearbeitun g eines kompletten Examens mit
Themen konfront iert, die mg licherwei se ers t in den kommenden Tagen wi ederholt wer den. Dennoch ist
diese Vor gehensweise sinnvoll, da die Vor ab-Beschft igung mi t noch zu wiederholenden Themen der en
Ver ar beit ungstiefe fr der t .
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I Vorwort
Phase 3: In der dri tten und let zt en Lernphase sollt en di e akt uellst en dr ei Examina t ageweise gekreuzt
werden Praktisch bedeutet dies, dass im tage wei sen W echsel Tag 1 und Tag 2 der aktuellsten Examina
bearbeitet werden sollen. Im Bedarfsfall knnen einzelne Prfungsinhalte in den Skripten nachgeschlagen
wer den.
Als Vorbereitung auf di e mndliche Prfung knnen die in den Skripten ent halt enen .Basics frs Mndli-
che" wieder holt wer den.
Wir wnschen allen Leserinne n und Lesern eine erfol gr eiche Prfungsvorbereit ung und viel Glck fr das
bevor st ehende Exarnenl
euer MEDI-LEARN-Team
Online-Service zur Skr iptenr eihe
Die mehrbndige MEDI-LEARN Skriptenr eihe zum Physikum ist eine wertvoll e fachliche und
ler nst r ategische Hilfest ellung, um die bercht igte erste Prfungshrde im Medizinstud ium
sicher zu nehmen.
Um die Ar beit mit den Skripten noch angenehmer zu gestalt en, bietet ein spezieller
Online-Bereich auf den MEDI-LEARN Webseit en ab sofort einen erweiterten Service.
W elche erweiterten Funkt ionen ihr dort findet und wie ihr damit zust zlichen Nutz en
aus den Skri pten ziehen knnt, mchten wir euch im Folgenden kurz erlutern.
Volltext-Suche ber alle Skripte
Smtliche Bnde der Skriptenreihe sind in eine Volltext-Suche int egriert und bequem online rech er chierbar:
Ganz gleich, ob ihr fcherbergreifende Themen noch einmal Revue passier en lassen oder einzelne Themen
punktgenau nachschlagen mchtet: Mit der Vollt ext-Suche bieten wir euch ein Tool mit hohem Funkt ionsum-
fang, das Recherche und Rekapitulation wesent lich er leicht ert.
Digitales Bild archiv
Smtli che Abbildungen der Skriptenreihe st ehen euch auch als hochauflsende Grafiken zum kosten losen
Download zur Verf gung. Das Bildmaterial liegt in hchster Qualitt zum gr oform ati gen Ausdr uck bereit. So
knnt ihr die Abbildungen zustzlich besenritten. farblich markieren oder mit Anme rkungen ver sehen. Ebenso
wie der Vollt ext sind auch die Abbildungen ber die Suchfu nktion rech erchierbar .
Ergnzungen aus den aktuellen Examina
Die Bnde der Skriptenreihe wer den in r egelmigen Abstnden von den Aut or en online aktuali siert. Oie Ein-
arbeitung von Fakt en und Informationen aus den aktue llen Fragen sor gt dafr, dass die Skriptenreihe immer
auf dem neuest en Stand bleibt. Auf diese Weise knnt ihr eure Lernarbeit st et s an den aktuellst en Erkenntnis-
sen und Fr agent endenzen orie ntieren.
Errata-Liste
Sollte uns trotz eines mehrstufig en Systems zur Sicher ung der inhalt lichen Qualitt unser er Skr ipte ein Fehler
unt er laufen sein, wir d dieser unmitte lbar nach seinem Bekanntwerden im Int ernet ver ffent licht . Auf diese
W eise ist sicher gest ellt. dass unser e Skr ipte nur fachl ich korrekte Aussagen ent halt en, auf die ihr in der Pr-
fung ver lsslic h Bezug nehmen knnt.
Den Dnl inebere ich zur Skr iptenr eihe f indet ihr unter www.medi-lear n.dej skri pt e
1 Z:y\,uluyll:::l
Inhaltsverzeichnis I V
1
1.1 Organellen
1.1.1 Plasmamembr an
1.1.2 Zellker n...
1.1.3 Mitochondr ien
1.1.4 Endoplasmat isches Ret ikulum
1.1.5 Golgi-Apparat .. "
1.1.6 Lysosom .
1.1 .7 Pel'Oxisom .
1.1 8 Zyt oskelett ..
1
...... ................ ........ .............1
. 2
................ . ...........2
...... ."" ...2
... ...... 3
............... ....... .... ..........3
. 3
. 4
1.2 Zellverbindungen
1.2.1 Undurchl ssige Verbindungen . .
1.2.2 Haftver bindungen = Desmosomen .
1.2.3 Kommunizierende Ver bindungen = Gap juncti ons = Nexus ..
1.2.4 Schlussleisten = Haft komplexe..
1.3 Zelltransport
1.4 Gewebevernderungen
2 Gewebelehre
2.1 Epithelgewebe
2.1. 1 Aufbau... .... ........".
2 1.2 Basalmembr an ..
2.13 Klassifikat ion des Epit hels .. . .
2.1.4 Drsen .
6
.........6
. 6
. 7
. 8
8
8
9
9
..9
. . . .. ". 13
. 14
19
2.2
2.3
Bindegewebe
2.2. 1 Zellulre Best andteile
2.2.2 Int erzellulrsubst anz
2.2.3 Bindegewebsart en
2.2.4 Fett .....
2 2.5 Knorpel .
2.2 6 Knoch en
Muskelgewebe
2.3.1 Quergestreift e Skelettmuskulatur " .
2. 3. 2 Herzmuskulat ur .
25
.. ...... 25
. . . .. 26
. ....... 2 7
.. 28
. 29
......... 3 0
34
.34
. 38
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C ~ ~ LilCCe NlUSKUlCUI' .. .. LlO
2.4 Nervengewebe 40
24.1 Nervenzellen = Neurone . . 41
24.2 Nerven...... .. ..46
24.3 Neuroglia.. .. 46
2.4.4 Ganglien... . 47
Index 48
Vorwor t 1 Zytologie
Organellen 11
Histologie ist die Lehre des Gewebes, und fr
die Medizinstudenten die Lehre vom mensch-
lichen Gewebe. Histologen glauben, je genauer
sie sich Krperteile ansehen, desto eher wrden
sie verstehen, warum sie so aussehen, wie sie
aussehen, und wie sie funktionieren. Sie haben
von der Lupe ber das Lichtmikroskop bis hin
zu Elektronenmikroskopen immer ausgefeiltere
Instrumente hergestellt, sich die verrcktesten
Frbetechniken ausgedacht und Augenlicht und
sicher auch groe Teile an Lebenslust ihrem Stre-
ben geopfert. Das Ergebnis dieses ehrwrdigen
und ziemlich ermdenden Bemhens ist hier
physikumstauglich fr euch zusammengefasst,
hoffentlich ohne euer Augenlicht und eure Le-
benslust zu arg zu strapazieren.
Man unterteilt die Histologie in zwei groe Ge-
biete, die allgemeine und die spezielle Histolo-
gie. Die allgemeine Histologie beschftigt sich
mit der Zelle, mit dem Gewebe "an sich", um
damit den Grundstein zu legen fr eine Ausei-
nandersetzung mit den ein zigartigen, unglaub-
lich vielfltigen Zellen, Geweben und Organen
in unserem wunderbaren Krper, also fr die
spezielle Histologie. In diesem ersten der beiden
Histologieskripte geht es daher um das Erlernen
und Verstehen von Begriffen, ohne die ein Blick
auf unseren Krper so undifferenziert wre wie
das Betrachten der "Mona Lisa" ohne kunstge-
schichtliches Wissen: voller Ehrfurcht, aber ohne
Verstndnis.
Die Zytologie wird ausfhrlich im Biologie-
Skript abgehandelt, trotzdem halte ich eine kurze
Zusammenfassung auch hier fr notwendig: Ein
Physikumsklassiker z.B. sind die "Erkenne-das-
Organell-und-sage-mir-was-dazu-Fragen". Des-
wegen werden hier noch einmal kurz die wich-
tigsten Organellen mit ihren herausstechendsten
Eigenschaften und Merkmalen wiederholt.
Die Kenntnis um Zellverbindungen erleichtert
ungemein das Verstndnis von so unterschied-
lichen Phnomenen wie Zellkommunikation,
Strukturerhalt und nebenbei auch einiger auf
den ersten Blick undurchschaubar erscheinender
Physikumsfragen.
Der Abschnitt Gewebevernderungen soll euch
wichtige Vokabeln nahe bringen und daran erin-
nern, dass es eine ganze Menge von Phnomenen
gibt, die entscheidende Auswirkungen auf unser
Leben haben, die wir mit dem Blick durchs Mi-
kroskop aber kaum oder nur indirekt erkennen
knnen, da wir immer auf totes, fixiertes und da-
mit verndertes Gewebe blicken.
1.1 Organellen
Die Organellen sind durch eine Zellmembran
vom Zytoplasma abgetrennte rumliche und
funktionelle Einheiten, in denen jeweils spezi-
fische Aufgaben erfllt werden. Zuerst werden
euch die wesentlichen Eigenschaften vorgestellt,
danach sind eini ge Physikumsbilder angefgt,
an denen ihr das Erkennen von Organellen ben
knnt.
1.1.1 Plasmamembran
Die Plasmamembran ist natrlich kein Organell
an sich, ist aber als Begrenzung der Zellorganel-
len und der Zelle von entscheidender Bedeutung.
Sie muss schier unlsbare Aufgaben erfllen:
1. So viel wie ntig und so wenig wie mglich
durchlassen,
2. hochflexibel und gleichzeitig fest genug sein,
um die Zelle zusammenzuhalten.
Die Natur hat diese Aufgabe mit einer bimo-
lekularen Schicht aus Phospholipiden gelst,
in der wie Holz auf der Wasseroberflche ver-
schiedenste Proteine frei beweglich schwimmen.
:?\'2
www.medilearn,de w
I Zytologie
br i ge ns .. .
In steroidsynthetisier enden Zellen sind die Ein-
stlpungen der inneren Mito chondr ienmem bran
fingerf r mig.
Hier spricht man von Mit ochondr ien vom Tubu-
lustyp. Im schriftl ichen Examen wer den mit Freu-
de die Begriffe ..st eroidsynt het isierend e Zelle'
und ..Zelle mit Mitoc hondr ien vom Tubulustyp"
als Synonyme verwendet. Lasst euch also davon
nicht ver wirren.
M ERKE:
Die innere Zellmembran der Mitochondrien besitzt
anste lle von Cholesterol Cardiol ipin als membran-
st abilisierendes Pr otein. eine Tats ache. die gerne
mal gefragt wird.
und seitdem in Symbiose miteinander leben
(= Endos ymbionte nth eorie) .
Dafr spricht, dass
1. die Mitochondrien eine eigene, ringfrmige
DNA besit zen,
2. sie von zwei Zellmembranen umgeben sind,
3. sie eigene Ribosomen 70S-Partike l aus einer
50S- und einer 30S-Untereinheit (im Gegen-
satz zu de n 80S-Ribosomen (60S+ 40S) der eu-
karyontischen Zellen) besitzen, mit denen sie
eigenen Proteine herstellen und
4. sie sich durch Querteilung innerhalb der Zelle
vermehren.
Die innere Plasmamembran ist vielf ach eingefal-
tet un d bildet so die Cristae, an denen ein Mito-
chondrium me istens auch leicht zu erkennen ist.
1.1.4 Endopl asmatisches Ret ikulum
Retiku lum heit Netzehen. und wirklich bildet
das ERweite Netze - oder ehe r Gnge - innerhalb
der Zell e. Man unterschei det das
raue endoplasmati sche Retikulum (= rER =
rough endoplasmatic reticulum);
Es erscheint rau wegen vieler kleiner schwar-
zer aufgelagerter Pnktchen, den Ribosomen.
Sie synthet isieren die exportablen Pro teine,
die in den Raum zwischen den beiden Memb-
ranen des ER eingeschl eust und dann - wie
per Rohrpost - zum Golgiappa rat geschickt
werden.
glatt e endoplasmatische Retikulum (= gER =
sER = srnooth endoplasma tic reti cul um); Das
glatte endoplasma tische Retikul um erkennt
man meistens daran, dass man nicht wirk-
brigens
Man sollte darauf achten. den Nukleolus nicht
mit dem Nukleosom zuverwechseln.
1.1.3 Mit ochondr ien
Die Mitocho ndr ien gel ten als das Kraftwerk de r
Zelle: In ihrer inneren Membran liegen die Mo-
lekle der Atmungskette, die den Energ ietrger
de r Zelle - das ATP - erzeugen. Man ni mm t an,
dass die Mitoc hondri en in grauer Vorzeit ein-
mal eigenstndige Prokaryonten waren, die von
eukaryontischen Zellen aufgenommen wurden
1. 1. 2 Zellkern
Alle menschli chen Zellen mi t Ausnahme der
Erythr ozyten besitzen einen Zell kern, Hepa-
tozyten, Os teokIasten und Muskelzellen sogar
mehr ere. Lage, Gre und Form kann hufig bei
der Bestimmung der Zelle helfen.
Der Kern wird von einer zusa mmenhnge nden
Hlle - dem Karyolemm (= Kern membran) -
umgeben. Diese doppelte Membran enthlt an
manchen Stellen Kernpo ren. mit de nen das Nu-
kleoplasma di rekt mit de m Zytoplasma in Ver-
bindung steh t.
Der Kern enthlt fast das gesam te genetische
Mat erial der Zelle in Form von Chromosomen .
Nich t benut zte DNS wird um Histone (= globu-
lre basische Proteine) gewickelt un d liegt damit
komprimie rt vor. Die Einheit eines His tonkom-
plexes mit umschlingender DNS wi rd als Nukle-
osom bezeichnet.
Innerha lb des Zellkerns si nd hufig Nukleoli
(sing. Nukleolus) erkennba r. Dabei hand elt es
sich um runde, dicht e Gebilde, in denen eine
besonders lebhafte Synt hese riboso mal er
RNA stattfindet.
Diese knnen ent weder nu r auf einer Seite de r
Plasmamembran schwi mmen oder ganz dur ch
sie hi ndurchgehen . Letzt ere bezeichn et man als
Transmembranproteine oder integrale Mem-
br anprotei ne. Viele die ser Membranproteine
besitzen auf der Auense ite der Plasmamem-
br an einen Aufsatz aus Zu ckermolek len. die
zu sammen einen dichten Filz bilden: die Gly-
kokalix. Sie ist wichtig z.B. als Trger de r Im-
munitt der Zelle. Au erdem sorgt sie z.B. im
Dnn darm da fr, dass Nahrungsbest andteile
im Filz ge fangen werde n un d so lnger zur Auf-
nahme in die Zell e zur Verfgung ste he n.
lieh etwas erkennt. Die Ribosome n fehlen
auf den Membranen. Deswegen erkennt man
nur viele "Spaghetti" und kau m wirklich eng
u mg renzte Strukturen. Hier we rden Stero-
ide synthetisiert, in der Leber findet hi er die
Biotransformat ion und Gluconeogenese statt
(s. Skript Biochemie 7), im Enterozyt wird hi er
vorl ufig Fett gespei chert und im Skelettmus-
kel Calcium.
bri ens ...
Im Skelert muskel heit das gER
sarkoplasmatisches Ret ikulum.
1.1.5 Golgi-Apparat
Der Golgi-Ap parat gilt als di e Verladestation der
Zell e. An seiner Cis-Seite docken Blschen aus
dem ER an, deren Inhalt dann modifiziert wi rd .
Das bedeutet, dass z.B. an di e im ER synthetisier-
ten Protei ne Zuckerreste angefgt werden, die als
"Ad ressen" dienen. An de r Trans-Seite lsen sich
dann d ie Blschen zur ZeIlauense ite hin ab. Der
Golgi-Apparat ist auch am Membranfluss betei-
ligt. Er sorgt also daf r, dass di e Plasmamembran
immer wieder mit neuen Membranteilen der Ve-
sikel aufgefllt wird.
1.1.6 Lysosom
Das Lysos om gilt als der Schredder der Zelle.
Man un terscheidet zwei Zustandsart en
1. Im primren Lysosom sind die Enzyme an
Rezeptorprotei ne. die in der Organellenmem-
bran liegen, gekoppelt und dami t inaktiv.
2. Verschmilzt ein primres Lysosom mit zell-
eigenem, abzu bauenden Mat erial, entsteht
daraus ein Autolysosom. verschmilzt es mit
Blschen voller endozyto tisch aufgenom-
menem, zellfremden Material, en tsteht ein
Heterolysosom. Beide bezeichnet ma n auch
als sekundre Lysosomen. In ihn en lsen sich
die lysosomalen Enzyme von den Rezeptoren,
liegen damit im aktiven Zustand vor und sind
so enzyma tisch wi rksa m.
Organellen I3
Ubr i gens ...
Lysosomen mit nicht abgebauten Resten - den
Residualkrperchen - wer den meist ens exozy-
tiert. In manchen Zellen. wie z.B. Herz-, Leber-.
und Nerve nzellen, knnen sie jedoch teilweise
nicht abgestoen wer den. sodass aus ihnen
Pigmente entstehen. z.B. das Lipofuszin oder
Alterspigment.
Im EM-Bild erkennt man Lysosomen an einem
sehr uneinheitl ichen Organelleninhalt, der an
manchen Stellen strker. an manchen Stellen
schwcher angefrbt ist und hufig sogar noch
Rest e anderer Organellen enthlt (z.B. Mi to-
chondrienreste].
1. 1. 7 Per oxisom
Perox isome n sind Teile eines entwicklungsge-
schich tlich schon sehr lange vorhandenen, pri -
mi tiven Energiebil dungssystems. dessen wich-
tigstes Merkmal das Vorh andensein der beiden
Enzyme Pe roxidase und Katalase ist. Die Perox i-
dase reduziert Sauerstoff zu Wass e rstoffperoxid,
das wiederum von de r Katalase abgebau t wird .
Beim Menschen wird das hochreakt ive Peroxid
nicht zur Energiebildung. sondern beim Abbau
besonder s langer Fett su ren und bei peroxida-
tischen Entgiftungsreaktionen bentigt. Pero-
xisomen bi lde n relativ kleine Orga ne llen, mi t
gleichmig angefrbtem Inh alt, in dem hufig
ein einzelner dunklerer Fleck zu erk ennen ist.
f?\
www.medi-Iearn.de \.iJ
ode r zu noch greren Strukturen zusammen-
geschlossen vorliegen und sind meistens zu den
Zen trosomen (s. S. 5) hin angeordnet. Sie sind we-
sentlich fr
die Au frechterhaltun g der Gestalt und
den gerichteten Zelltrans port.
I Zytologie
raues endoplasmatisches
Retikulum
Lysosom
Abb . 1: EMBild von Zellorganellen
1 .1 .8 Zyt os ke lett
Der Gre nach geordnet. bilden Mikrotubu-
li, In termedirfilamente und Mikro- (= Akti n-)
filamente zusa mmen das Zyt oskelett der Zelle.
Dabei handelt es sich um ein dynamisches, hoch-
st ru kturiertes Net zwerk zur Aufrechterhaltung
der Gestalt, das aber auch wie Schienenwege
fr gerichteten Transport inn erhalb der Zelle
und fr Bewegungsvorgnge der Zelle benutzt
wird.
Mikrotubuli
Mikrotubuli sind ger ade und relati v starr e Rh-
ren, die ers taunlich schnell auf- und abgebaut
werden knnen. Dies ist mglich, da sie aus erd-
nussfrmigen Tubulindimeren aufgebau t sind,
die sich lngs- und seitw rts ane inander anlage rn
un d Rhr en bilden. Mikrotubuli knn en einzeln
Golgi-Apparat
Mitochondrium
b r i g e n s .. .
Notwendigfr denTransport lngsder
MikrotubuliBchienen- z.B.von Vesikeln
beimaxolemmnalenTransport der
Nervenzellen - sind diebeiden Proteine
Dyneinund Kinesin, diesichATP-ab-
hngigan ihnenverschieben.
s.
)
,

Zentrio len sind zylinde rfrmige Zellorganellen
und gelten als Organisationszentren der Mikro-
tubul i. Paarwei se angeordnet und von dichtem
per izent riolrem Materia l umge ben, heien sie
Zentrosomen. In der S-Pha se der Interphase
verdoppeln sich die Zentri olen und sind Ansatz-
punkt der Mi tosespindel.
Zili en sind aus Mikr otubuli aufgebaute Zell-
ausstlpungen. Die Mikrotubuli liegen hier in
einer typischer Anordnung, nmlich als 9 x 2 +
2-Stru ktur vor. Das heit, da ss 9 Prche n aus 2
Mikrotubulir hren kreisf rmi g um ein wei teres
Pr chen in der Mi tte angeordne t sind. Die au-
ens tehenden sind unter einander ber _ ' ,
Dynei n verbunden. Dieses greift zangen- ~ ~
frrnig von einem Doppeltubuli ~
zum benachba rten Rhrenprchen, .
an dem es si ch un ter ATP-Verbrauch \
hoch- und ru nterhangeln kann , Da ,
es aber an einer Seite befes tigt ist,
verbiegt sich so di e gesa mte Stru ktur und das
Zi lium bewegt sich.
Abb. 2: Mikrotubuli mit 9x2+2 Strukt ur
Intermedirfilamente
Intermedir filamente heien so, weil ihr Durch-
messer zwischen dem der groen Mikrotubuli
lind dem der kleinen Aktinfilamente liegt . Sie
sind di e stabilsten Komponenten des ZytOSK<: -
lett s und we rden de swegen h ufig zur Klassifi-
zierung von Zellen verwendet.
Organellen I 5
brigen s",
Bei der Klassifizierung von Zellen sind die Inter-
medirfilamente z.B, wichtig zur Beantwortung
der Frage nach der Herkunft von Tumor zellen.
Mit groer Regelmigkeit wurden im Physikum
die verr cktesten Bestandtei le der Inte rmedirfi-
lamente (= IF) gefrag t. Hie r die wichtigsten:

.

.

1-
Vimentin mesen chymale Struktur, vor-
Zellen [z.B. wiegend in der
Fibr ozyten1 Entwicklung
[Zyto-J epitheliale Zellen mechanischer
keratin (Haut, Haar e, Schutz der
NgelJ Epithelien
Desmin Muskelzellen verbindet Myofi-
br illen
GFAP [= saur es Ast r ozyten bindet an Int er-
Gliafibrillenpro- mediMilament e
t ein) [Cytoskelett)
Tabelle 1: Wichti ge Bestandt eile der Intermedirf ilamente
br igens .. .
Besonders nach dem GFAP wi rd hufig gefragt,
vielleicht weil seine Fr bung so schne Bilder
von Astrozyt en erzeugt (5. Abb. 3, S. 6) , nach
denen nmlich auch i mer wieder gefra gt wir d
[5_Gliazellen, S 46J_
Aktinfilamente =Mikrofilamente
Aktinfilamente sind aus Akti n aufgebaut und
hufig mit Myosin assozi iert. In den Muskel-
zellen liegen sie sehr geordnet vor und sind Be-
standteil de r Sarkomere (s. S. 34). In vielen ande-
ren Zellen bilden sie ein ungeordnetes Netz, das
fr ei ne ge\ \-'i sse Kont rakt ilitt der Zellen sorgt
oder sogar bei der a rn boiden Bewegung von
Zellen mithilft, z.B, bei den Leukozyten oder bei
Zellen, die whrend der Entwicklung wande rn .
br ig e ns .. .
Es gibt auch Akti nfilament e, die nicht oder nur
wenig mit Myosin ver bunden sind. Sie bilden u.a.
das subplasmalemnale Netzwer k, das die Zell-
membran stabilisiert und Verankerungspunkt
fr De s mos omcn oder M jkro villi bildec_
f?\
www.medi-learn.de ~
I Zytologie
Abb. 3: GFAP-Frbung von Astrozyten an Gehirn kapillaren
1.2 Zellverbindungen
Dre i Arten von Zellverbind ungen sind fr das
Physik um elementar wichtig:
1. undurchlssige Verbindungen,
2. Haftverbindungen und
3. kommunizierende Verbindungen.
Auch hier wurde bislang immer wieder gerne
nac h ty pischen Proteinen ge frag t, di e man des-
wegen unbedingt parat haben soll te. Am best en
ihr merkt euch gle ich jetzt scho n di e Integrine,
Laminine und Fibr one kti ne. die der Anh eftung
der Zellmembran an die Basallamina dienen
(s. S. 14).
1.2.1 Undur chlssige Verbindungen
= light j uncti ons
= Zonul ae occludentes
Tight junction s entstehen durch eine Ver schme l-
zu ng der ueren Schic ht der Ze llmembran
zweier benachbarter Zell en mi ttels der Me m-
br anproteine Occludin und Claudi n. Sie kom-
me n im Wesentlichen an Oberflchenepi the l
vor und haben zwei wichti ge Aufgaben :
1. Sie verhindern den freien Du rch tri tt von Sub -
stanzen zwischen zwei Ze llen (= de n pa raze l-
lulren Trans port) und
2. sie erzeugen zwei verschie dene Zellme m-
branabschni tte mit verschiede nen Membran-
protei nen: di e ap ika le und die basoJaterale
Seite. Die Prot eine knnen zwar auf der einen
Seite frei in der Me mbr an herumschwimmen,
die Tight junctions knnen sie aber nich t b er-
winden.
MERKE:
Claudio [Claudin) und Okka [= wi rklich ein Mdchen-
name , hier fr Occludin) sind sich sehr nah,
1.2.2 Haftver bi dungen = Desmosomen
Desrnosomen halt en Ze llen me chanisch zusam-
men und sind so vor allem an besonde rs bean-
spruchten Stellen zu find en, \\,'i e z.8. ~
Stratu m spinosu rn der Hau t. Cha rakteri- \ .
stisch sind: " ("
1. Verd ichtungen innerhalb der Zelle (mit _
dem Zytoskelett werden die Fleckdes-
mosornen ber Plakine und di e Grteldes-
mosomen mittels Catenin LInd alpha -Akti-
nin verbunden) und
2. Verdichtungen im Interzellul rraum (hier wer-
den zwei Zellen ber Cadherine miteinander
verbunden).
b ri gens ...
Der Interzellul rraum ist hier nicht nur dichter.
sondern auch breiter als normal.
Man unterscheidet vier ver schiedene Formen
von Des mosomen:
1. Fleckdesmosome n =Ma cul ae adhaer entes
Ein Fleckdesmosom sieh t aus, wie zwei Blatt
Papi er (= Zellmembranen zweier benachbar-
ter Zellen) von zwei Khlschrankmagneten
(= Desmosomen) zusammengehalten. Sie kom-
men zwischen Herzmuskelzellen und im Epi-
thel vor.
2. Punktdesmosomen =Puncta adhaerentes
Sie kommen ubiquitr (= berall) vor und sind
etwas kleiner als Fleckdesmosomen.
3. G rteldesmosomen = Zonulae adhaerentes
Sie verlaufen unter den Tight junctions gr-
telfrrni g um di e Zell e herum und sind
typis ch fr kub isches und hochprisma- )
tische s Epi the l. )
4. Hemidesmosomen
Ein einze lner Khlschrank-
mag net heftet ein Blat t Papier
an den Khlschrank. Hemi-
des mosomen heften die ba-
sale Membran von Epithel zel-
len an die Basalmembran.
5. Streifendesmosomen =Fasci ae adhaerentes
Sie gleichen den Zonulae adhaerentes und
kom men nur in den Disci intercalares des
Herzen vor.
Interzellulr-
raum
Abb. 4: Gap iunctions
Zellverbindungen I 7
1 .2.3 Kommunizier ende Ver bindungen
= Gap junct ions = Nexus
Physikums liebling sind die Gap junctions, Kom-
plexe aus hunderten von kleinen Tunneln, den
Connexonen. Connexone sind Poren aus 6 Pro-
teinun terei nhe iten (= Connexine), die zusammen
ein Loch in der Zellmembran bilden und mit
weiteren 6 Proteinen der benachbarten Zellmem-
bran eine Rhre schaffen, in der da s Zytoplasma
der einen Zell e direkt mit dem der anderen in
Kont akt steht. Das hat zwei wichtige Folgen :
1. Durch den Tunn el knnen Stoffe diffundieren,
es besteht also eine meta bolische Kop plung
der Zellen.
2. Durch den Tunnel knnen sich Ionen bewegen,
es besteht daher auch eine elektrische Kopplung.
Auf diese Art sorgen Nexus dafr, dass
ganze Zellverbnde gemeinsam funktionieren
(= funkt ionelles Synzyt ium) . Dies ermgli cht
z.B. eine schnelle Erregungsausbrei tung und
die fast glei chzeitige Kontraktion der Herzzcl-
len (s. S. 38).
eine Zelle ihre Nachbarzelle ernhren kann.
So werden z.B. Os teozyten fern des Haverka-
nals ernhr t (s. ab S. 30).
Nexus kommen ubiquitr vor, mit einer wi ch-
tigen Ausnahme: Skelettmuskeln besitzen kei-
ne Gap junctions, da dort eine genaue Steuerung
jeder einz elnen Muskelf aser Voraussetzung fr
exakte Bewegungsa blufe ist.
direkte
Zytoplasma -
verbindung
6\
www.medi-Iearn.de \iJ
I Zytologie
1.2.4 Schlussleisten = Haftkomplexe
Zonul ae occlu dentes (= Tight junc tions),
Zonul ae adhaerentes (=Grteldesmosomen)un d
Maculae adhaerentes (= Fleckdesmosomen)
bilden die mikroskopisch sichtbare Schlussleiste.
die die apikalen Seiten von Epithelzellen verbindet .
1.3 Zelltransport
1. " in di e Zell e hine in" = Endozyt ose:
Hier un terscheidet man zwei wichtige Prozesse:
Bei de r Pinozytose binden integrierte Membran-
proteine auf der Auenseite die aufzunehmenden
Molekle und ffnen auf der Innenseite der Zel-
le Bindungsstellen fr Clathrin, ein dreiar miges
Molekl. Viele dieser angelagerten Clathrinmole-
kl e reagiere n miteinander und stlpen die Zell-
membran ein, es entsteht ein coated pi t. Diese Ein-
stlpung geht so lange weiter, bis ein von Clathrin
bedecktes Blschen (=ein coated vesicle, ode r Sta-
chelsaumblschen) ent standen ist, in dem sich die
aufzun ehmende Substanz befindet. Unmittelba r
dan ach lsen sich die Clathrinmolekle vom Ve-
sikel, um wiederverwendet werden zu knnen.
Die Phagozytose entsteht durch Ausstlpunge n
der Zellmembran um das aufzunehmende Objekt
herum, z.B wenn ein Makrophage ein Bakterium
frisst.
2. " durch die Zelle hindurch" =Transzytose
= Zytopempsis
3. "aus der Zelle heraus" = Exozytose
Spezielle Proteine, die Anexine, helfen bei der
Fusion der Organellen- und der Zellmembran,
wodurch de r Organelleninha lt in de n extrazell u-
lren Raum abgegeben wird.
1.4 Gewebevernderungen
Im Gegensa tz zum fixier ten Gewe be auf den
Objekttrgern vernder t sich der menschliche
Krper stndig: berflssiges wird abgeba ut,
Notwend iges verstrkt gebilde t. Um di ese Vor-
gnge sinnvoll beschre iben zu knne n, mssen
ein paar Vokabeln gelernt 'werden, deren Kenn t-
nis beim mndl iche n und beim schriftlichen Teil
als Bas is der Basis vorausgesetzt werden:
Bei einer Hyper trophie nimmt das ZeIlvolu-
men zu, die Zellzahl bleibt gleich. Beispiel:
Das Herz vergrert sich bei krperlichem
Training physiologischerweise durch Hyper-
trophie.
Bei einer Hy perplasie nimmt die Zellzahl zu,
so vergrert sich z. B. die Brustdrse wh-
rend der Schwangerschaft.
Von der Atrophie unterscheidet man zwei Arten:
- Die einfache Atrophie (= Hypot rophie), bei
der das Zellvolumen sinkt und die Zellzahl
konstant bleibt.
- Die numerische Atrophie (= Hyp opl asie), bei
der die Zellzah l abnimmt.
Bei einer Metap lasie wande lt sich ein di fferen-
ziertes Gewebe in ein anderes um. So kann sich
z.B. an der Port io vagina lis einschi cht iges Zy-
linderepi thel in mehrschichti g un verh omtes
Plattenepithel wa ndeln. Das vernde rte Epi-
thel im Bereich der Metaplasie neigt verstr kt
zur malignen Entartung.
Bei einer Nekrose kommt es zu m patholo-
gischen, unkon trolli erten Abster ben von Zel-
len, z. B. beim Her zinfarkt durch Minderver-
sorgu ng des Myokards mit Sauerstoff.
Bei einer Apop tose stirbt die Zelle physiolo-
gisch, auf programm ierte Weise. Dies geschieht
huf ig unter Mirwirkung von Caspasen (=eine
Untergruppe der Proteasen = proteinspal tende
Enzyme). So verringer t sich z.B. das Brustdri.i-
senepi thel nach dem Abstillen.
In fast jedem Physikum tauchen Fr agen zu den Zell-
organellen. Zytoskelettbesta ndt eilen und Zellver bin-
dungen auf. Man sollt e
EM-Bilder von Zell rganellen sowie die immer glei-
che Zellskizz (s. Abb. 8. S. 13] erkennen knnen
und etwas ber Auf au und Funktionsweis v.
von Mitochondri en und Lysosomen wissen.
wissen, dass Zellen mit Mitochondr ien vom Tu u-
lustyp St er oide synthetisieren.
die Lokalisat ion der unterschiedlichen Intermedia -
filament-Typen in- und auswendig kennen
den Aufbau die charaktertstischen Proteine.
die Lokalisation und Funktion der Ze-Zellverbm-
dungen kennen. und ganz besonders einfach alles
zu den Gap junct ions im Kopf haben sowie
mit den Begriffen Hyper- . Hypotrophie und Hyper -
Hypoplasie spielen knnen.
Bascis Mndliche 19
Woraus ist das Zytos kelett aufgebaut ?
Mtkrotu buli. lnt errnediarfilarnente. Mikrofilamente.
Was verbindet Zellen?
Direkte Verbindungen: Tight junctions. Zonulae ad-
haerentes. Desmosomen, Gap junctions
Indirekt ber Basalmembran
Nach dem Aufbau der einzelnen Zell e, stehen
jetzt die Zusammen schlsse von Zellen, als o die
Ge'webe auf de m Programm. Hist ol ogen betonen
h ufig, wi e einfach der men schliche Krper auf-
gebaut ist, da er nur aus 4 ve rschiedenen Grund-
geweben best eht :
1. Epithelgewebe,
2. Bindegewebe,
3, Muskelgewebe und
4. Nervengewebe.
Das ist ein bisschert geschummelt, da z. Bunter
dem Begriff Bindegewebe so unterschied liche
Gewebe wie Knorpel-, Knochen-, Fett- und na -
t rlich das klassische Bindegewebe zusammen -
gefass t werden . Trot zdem erl eich tert diese Ein-
teilung und das Wissen ber Form, Besta ndteile
und Eige nsc haften de r einzelnen Gewebe un-
gemei n de n Blick auf den men schl ichen Krper
und nebenbei auch auf vi ele Physikumsfragen...
2.1 Epithelgewebe
Epi thelgewebe kleiden innere und uere Kr-
peroberflchen aus. Deswegen bilden sie so eine
Art engen Fliesenteppich aus relativ di cht anein-
anderliege nden, hochspeziali sierten Zellen, di e
alle an einer darunter liege nden Basalmembran
befestigt sind. Zwischen den Zellen liegt der In-
ter zellul rraurn, de r fr den Stofftransport von
elementarer Bedeutung ist. Zunchst geht es in
d iesem Abschni tt um den besonderen Aufbau der
Epithelzellen und anschlieend um d ie Klassifi-
ka tion der unterschi edl ichen Epithelarten. Geg en
Ende folgt dann noch ein Exkurs zu den Beson-
derheiten der Basal membran. eine wahnwitzig
d nne. aber auch walmwitzig wichtige Struktur.
2 Gewebelehre

: .
Wie kommt ein int razell ulr synthe tisiert es Protein
nach drauen?
Synthes e an Ribosomen des rER. Trans port innemalb
des ERRichtung Golgi imVesikalzur Golgi Cis-Seite. Mo-
difi kation. Exportvesikal aus GolgiTrans-Seite. Exozytose
We lche Zellorganellen kennen Sie? Was sind de ren
wesentliche Aufgaben?
Zell kern Organisation und Verarbeitung der geneti-
sc hen lnforrnat, n der Zelle [= Bibl iothek
der Zelle).
Mitochondrium: Ort der Atmungskette. also Produk-
tion der Energletrager (= ATP] En-
dosymbiontentheorie erlautern
Endoplasmatisches RetIkulum:
ER: Syntheseort exoortabler Protei ns
- gER:Speicher und Ort der BIotransformation so-
wie Gluconeogenese in de r Leber .
Lysosom:Ort des Intrazellularen Abbaus vonProteinen.
Peroxisom : Ort U.a. der Entgiftung und des Fettsure-
abbaus mittels Peroxidase und Katalase.
Wie funktionieren Gap junctions ?
Connexone bilden Tunnel durch die Zellmembran
zweier benachbarter Zellen, so dass eine direkte Zy-
toplasrnavertnndunq entsteht. Dadurch elektrische
un metabolische Kopplung.
UND NUN AACllI f.INfAU! AAL f.INf.
PAlASf. UND LOf'Tf.'T f.lJRf. bRAuf.N
2f.LLf.N flAL blJ'T IXJRCH ...
2 .1 ,1 Aufbau
Denken wir uns eine Epith elzelle als Fliese auf
dem Kchenbode n. so sind d rei verschiede ne
Seiten unter scheidbar:
1. die nach oben zeigenden, apikale Sei te (von
Apex = lat.: Spi tze),
2. die zu den anderen Fliesen zeigende, lateral e
Seite und
3. die im Zement befest igt e, basale Seite.
r?\
www.medi-learn.de W
oI Gewebelehre
br i ge ns...
Die api kale Seite ist mit anderen Pr oteinen als
die basolaterale Seite besetzt, da ja die Schluss-
leiste am oberen Rand eine undurchlssige
Grenze bildet.
Apikale Seite
Die apikale Seite einer Epithelzelle besitzt ver-
schiedene Formen von Ausstlpungen, mit de-
nen die Zelle unterschiedlichste Aufgaben erfl-
len kann. Man unterscheidet
1. Mikrovilli,
2. Stereozilien und
3. Kinozilien.
die unterschiedlich aufgebaut sind und auch un-
terschiedliche Aufgaben erfllen.
Mikrovilli
Mikrovilli sind 2flm lange, fingerfrmige Aus-
stlpungen, die vor allem der Oberflchenvergr-
erung dienen. Ihre Struktur wird durch Aktin-
filamente vorgegeben, die durch Firnbrin und
Villin vernetzt sind und eine leichte Bewegung
ermglichen. Die Filamente sind im Terminal
web verankert, einem Teil des Zytoskeletts der
Zelle direkt un terhalb der Mikrovilli. Rasenfr-
mig auf der gesamten apikalen Seite der Zelle
angeordnete Mikrovilli bilden den Brstensaum.
eine lichtmikroskopisch erkennbare Struktur, die
fr resorbierendes Epithel typisch ist. Auf den Mi-
krovilli liegt ein dicker Filz, die Glykokalix.
Stereozilien
"Stereo" hat eine griechische Wurzel, die nicht
nur "den Raum ausfllend", sondern auch "starr,
fest" bedeuten kann. Stereozilien sehen nmlich
aus wie lange Mikrovilli (4-8flm lang), sind aber
vollkommen unbeweglich. Sie sind nur an we-
nigen Stellen im Krper zu finden, und zwar im
Innenohr und im Nebenhoden. Stereozilien und
die gleich folgenden Kinozilien auseinander zu
halten, ist nicht so einfach: Beide sind lnger als
Mikrovilli und bilden keine so geordnete Struk-
tur wie den Brstensaum. Im Nebenhoden bil-
den die Stereozilien einen faserigen Teppich, im
Innenohr glcklicherweise unverwechselbare
Strukturen (s. Skript Histologie 2).
Abb. 5: Mikrovillisaum auf Duodenalzellen
, I
Kinozi lien--":'''':
Kino zilien sind 5-1Of.lm lange z e l l ~ ",. ' I ' r
ausst lpurigen. die aus einem Mi- . "
krotubuliskelett in 9 x 2 + 2-Str uk tur
au fgebaut und da mit unter ATP-
Verbrauch beweglich sind. Sie sind .
ber Kinet osorne, einer verdichteten Stru ktu r
direkt unt er den Zilien, im Zyt oskelett verankert
und komme n in groe n Teilen der Atemwege, in
de r Tuba Uterina sowie im Innenohr vor. Wenn
man mi kroskopi sch auf die Innen seit e un serer
Trachea schauen knn te, she di e gemeinsame
Bewegu ng der Kino zilien au s wie ein Kornfeld,
ber da s de r Wind strei cht. Hie r erzeu gen aber
die hren den Wind, d.h., di e Kinozilien ver-
schieben den da rber liegenden Schleim zur
sophagusffnung hi n.
brigens ...
Eine besonders lange For m der Kinozilien sind
die Geieln, die im menschlichen Kr per nur bei
den Sper mien vor kommen.
Epithelgewebe 111
Abb. 6: St er eozilien auf Nebenhodenzellen
www.medilearn.de
2 I Gewebelehre
Abb. 7: Kinozilien in der Trachea
Erluterung: Hier bitt e nur di e unregelmige Struktur auf
den Epithelzel len beachten. die wirklich au ssieht wie ein
Kornfeld, ber das ei n Sturm gewtet hat . Die Kinozilien
sehen ungleichm;jig kll'lg aus md liege n teilweise ver-
klebt auf dem " Boden"...
l aterale Seite
An der lateralen Seite grenzt eine Epithelzelle an
di e nchste, hier liegen also di e Zell-Zell-Kon-
takte, wie Tight [uncti ons, Desmosomen und
Gap junctions, die schon besp rochen wurden (s.
S. 6 und 7).
Basale Seite
Hier ist die Zellmembran mit Hemidesmosomen
LInd weiteren Verbindungs pro teinen an der
Basalmembra n befestigt. Die wichtigsten
Prot eine sind di e Integrine, laminin
LI nd Fibronektin, von denen ihr nu r
den 1 amen wissen msst.
Hufig ist di e basale Zellseite zur Ober-
flche nvergrerung eingefaltet. Wenn da nn in
de n Falten Mitochondrien lng lich angeordnet
sind, bildet sich die basale Streifung, die licht-
mikroskopi sch erkennbar ist.
Epithelgewebe 113
Abb. 8: Oberl ieblingszellskizze
Diese groe Oberlieblingszellskizze der Physi-
ka kennt wahrsche inlich schon jeder. Man sieht
darauf eine Epith elzelle mi t ihrer luminalen (=
oben), basalen (= unten) und lat eralen (=
links + rechts) Seite. Rech ts unten ist der \ \.
Zellkern mit dem Nukleo lus (= ~ \
dunkler) un d ihn kreisfrmi g . ..:... '
umgebendes raues ERerkennbar. ~ I
In den basa len Einfal tungen unten .
links liegen Mitochondrien. Uber -
ihnen sind die G inge des glatten
endoplasmatischen Retikulums sichtbar.
An seiner charakteristischen V-Fo rm ist ein
Go lgi- Apparat ber dem Zel lkern zu erkennen.
Links im luminalen Ze llteil ist schematisch di e
Endozytose da rgestell t, aufgenommene Prot eine
verschmelzen mit einem Primrlysosom. wo sie
abgebaut werden. Rechts ist di e Exoz yto se mit
Sekretvesi ke ln zu sehen. An der lateralen Seite
ist eine Tight juncti on , darunter eine Zo nula ad-
hae rens und ein De smosom dargest ellt . Wei ter
un ten ist eine Ga p junct ion zu finden . Ob en sin d
noch Ze llaus lufe r, wahrscheinlich Mikrov illi,
b erdimensional gro dargestellt.
2.1.2 Basalmembran
Die Basalm embran ist Teil der ex trazellu lren
Ma trix (= des " Zements"), in der z.B. d ie Epithel-
zell en verankert sind. Sie besitzt auerdem eine
we sentliche Filterf un ktion bei der Herstel lung
von Primrharn im Nie reng lomerulus . Weiter -
hin bildet sie d ie wicht igste Barr iere gegen Zell-
invasi one n (z.B, bei Krebs) und ka nn Zellen auch
ganz umschli een, wie z.B Muske l- und Fettzel-
len. Was man frs Physiku m wissen sollte, sind
ih r Aufbau und ihre Funkti on .
Die Basa lmembr an bes teht aus vier Schichten
(s. Abb. 9, S. 14):
1. Lamina rara externa,
2. Lamina densa (= Basall a rnina),
3. Lamina rara inte rna und
4. Lamina fibroretiku laris,
f?\?
www.medi-Iearn,de W
141 Gewebelehre
Li ehtmikroskopie El ekironenmi kroskopie
Basalmembran:
Lamina rara extern a
.,..... '''. ....,...- ", < Y
/ Lamina densa
o 0 (Basallami na)
"" {Koll agen Typ IV]
-. Lamina rara interna
"" : Lamina fi broreli cularis
--=--- {Kollagen Typ IIIJ

Lamina propria
{Kollagen Typ I]
Abb. 9: Basalmembran
Die beiden Lami nae rarae sind seh r dnne Struk-
tu ren um die Lamina densa oder Basallami-
na he rum, ein e im EM seh r di cht ers cheinende
Schicht aus Koll agen Typ IV (bitte unbedingt
merken' ), Glykoproteinen un d Proteoglykanen.
Es fol gt di e d icke re, lockere Lamina fibroreti-
kularis mit viele n Kollagen-Typ-Il l-Fasem, die
zu den reti ku lren Fase rn gehren. Unter die -
ser Schicht fngt dann die Lamina propri a mit
Kollagen-Typ-I-Fasern an, die aber NICHT mehr
Teil der Basalmembran ist.
Auch in diesem Abschnitt geht es einma l mehr
um stumpfes Vokabel n lernen: die physikumsre-
leva nten Gl ykoproteine , die fr die Zellhaft ung
sorge n, heissen Laminin (da s an die Integrine
in de r Zellwand bindet) und Fibronektin; das
wich tigs te Pr oteoglykan, das fr di e Filtere igen-
scha ften der Basalmembran ver antwortlich ist,
heisst Pe rcelan.
2.1.3 Klassifikation des Epit hels
Jeder ist genervt von der Klassifikation des Epi-
thels: Studenten, Professoren, selbst Busfahr er
habe ich schon darber schimpfen gehr t. Das
Erlemen ist auch wirklich ein bisschen mhselig,
aber so wichtig wie ein Stad tfhrer fr Touri sten in
Tokyo: ohne ihn vers teht man alles falsch. Wie bei
fast allem hilft auch hier di e Systematik weiter:
Einschichtiges Epithel
Einschichtiges Epithel erfllt eine Menge an un-
terschiedl ichen Aufgaben und hat dementspre-
chend auch viele unterschied liche Formen.
mehrschichtig
hochprismatisch
(bergangsepithel)
hochprismatisch
Abb. 10: Epithelklassifi kation
Epithelgewebe 115
/
I
,
-jf-- - - Epithel
Basalmembran
Abb. 11: Einschichtig plattes Epithel
Kapillare
Lamina propria
Einschichtig plattes Epithel. Einschichtig plattes
Epithel bildet das Alveolarepithel. kleidet Blut-
gefe aus (= Endothel) oder bildet eine dnne
Gleitschi cht zur Auskleidung von Hohlrumen
(= Meso thel). Es liegt also dort vor, wo kurze Dif-
fusionsstrecken notwendig sind oder wo Einge-
weide aneinander reiben.
Einschichtig isoprismatisches (= kubisches)
, , Epithel. Einschichtig kubisches, also wr-
8
~ felfrmiges Epithel gibt es nur an wenigen
. , Stellen im Krper, so z.B. auf der Ovaro-
\i>' berflche und in den Drsenausfhrungs-
gngen. Seine Funktion sind die Bedeckung und
Sekretion.
Einschichtig hochprismatisches Epithel. Ein-
schichtig hochprismatisches Epithel wird hufig
auch als palisadenfrmig bezeichnet, weil es im
Anschnitt wirklich aussieht wie eine Mauer, die
aus vielen nebeneinander gestellten Baumstm-
men besteht. Es ist auf der Lumenseite hufig
mit Zellausstlpungen zur Oberflchenvergr-
erung besetzt und kommt dort vor, wo aktive
Transportvorgnge zwischen Lumen und In-
terstitium (ExtrazeIlulrraum des darunterIie-
J
J
J
1
I
J
}
.J
J
-f-- - - Epithel
Abb. 12: Einschichtig isoprismatisches Epithel
Kapillare
-!-- - - - Lamina
propria
f?\
www.medi-Iearn.de \V
Gewebelehre
Epithel
Villi
Schlussl eiste
;:;...--.......... .... .... Basalmembran
Lamina propria
Kapi llare
Abb . 13: Einschicht ig hochprismatisches Epithel
genden Bindegewebes) stattfinden : so z.B. im
Verdauungstrakt oder in der Galle nblase.
Mehrreihiges Epit hel
Dieser Begr iff ist ein bissehen "tricky": Die Epi -
thel ien, deren Zellen alle Kontakt zu r Basal-
membran haben, aber nicht alle zur Lumeno-
berflche, heien mehrre ihiges Epithel. Es hnelt
also einschichtig hoch pri sma tischem Epithel, ist
aber mit Basalzellen dur chse tzt. Dabe i handel t es
sich um Ersatzzellen. die erst noch an die Ober-
tlche wach sen mssen. Dadurch liegen die Zell-
kerne dieses Epithels in un tersc hiedlichen Ebe-
nen, was ein sehr unregelmiges Bild erzeugt.
Mehrrei higes Epi thel liegt im Respi rationstrakt
vor und ist dort fr Schleimsekretion und - trans-
port sowie Schu tz und Befeuchtun g der Luft zu-
stndig (s. Abb. 14).
Mehrschichtiges Epithel
Meh rsch ichtiges Epit hel bilde t - wie der Name
ver muten lsst - mehrere Zell sch ichten. von de-
nen manche entweder mit de r Basalmembran
oder der Lumenobe rflche. manch e auch nur mit
darber- oder daru nterliegenden Zellen Kontakt
haben, jedoch keine Zelle direkt von der Basal -
memb ran bis zu r Oberflche reicht . Nach der
Form der obersten Zellschicht unterscheidet
man mehrs chich tig plattes un d mehrsc hi cht ig
hochprismatisches Epi thel. Mehrschich tig plattes
Epithel wird noch weiter in verhorntes un d un-
verhorntes Epithel unterteilt.
Mehrschichtig plattes verhorntes Epit hel. Ver-
hornt heisst, dass ber der letzten Zellschicht
noch eine dicke Schicht aus abges torbenen Zellen
liegt . Nac h Fixat ion ist sie mei ste ns von der Ze ll-
schich t da runter als Art efak t gelst. Mehrschich-
tig plattes verhorntes Epithel bestimmt un ser
Aussehen mehr als all e anderen Epithelarten. da
es di e Epid ermis de r Hau t bildet. Dementapre -
Becherzelle
Abb. 14: Mehrreihiges Epithel
Kapillare
Epithelgewebe 117
Zilien
-i---.l,.L..C-T.-M - - Epithel-
zelle
Basalzelle
--+----Lamina propria
chend wird es auch dort noch einmal ausfhrlich
besprochen (s. Skript Histologie 2).
Mehrschichtig plattes unverhorntes Epithel.
Mehrschichtig plattes unverhorntes Epithel kleidet
innere Krperoberflchen aus, die vor Reibungen
oder Verdunstung geschtzt, also stndig feucht
gehalten werden mssen: Mund, sophagus, Anal-
kanal und Vagina. Es endet auf seiner Lwnenseite
im Gegensatz zum verhornten Epithel mit einer
Zellschicht. in der noch Zellkerne zu erkennen sind
(s. Abb. 15, S. 18).
brigens ...
Mehrschicht ig. hochprismatisches Epithel
kommt im menschlichen Krper so selten vor
[z.B. in der For nix conjunctivae), dass selbst die
Physikumsmacher es geflissentlich vergessen
zu haben scheinen ...
bergangsepithel
Ob bergangsepithel eher mehrschichtig oder
mehrreihig ist, darber Jassen wir die Experten
streiten (wahrscheinlich ist es mehrschichtig...).
Wichtig fr euch ist, dass es in zwei Zustands-
formen vorkommen kann: in einem gedehnten
und einem entspannten Zustand. Es ist Bestand-
teil der ableitenden Harnwege, also des Nieren-
beckens, Urethers, der Harnblase und des oberen
Teils der Harnrhre, wo eine gewisse Dehnbar-
keit fr jeden Barbesuch unablssige Vorrausset-
zung ist. Diese Dehnbarkeit wird erreicht durch
eine Deckschicht an Zellen, deren Plasmalemm
im entspannten Zustand stark gefaltet ist (s. Abb.
16a, S. 18). Auerdem sind in darunterliegenden
diskusfrmigen Vesikeln Uroplakine (= integrale
Membranproteine) gespeichert, die bei Dehnung
in die Zellmembran eingebaut werden knnen
(s. Abb. 16b, S. 19).
br i gens ...
Vor dem Harn sind die Zellen durch eine
dichte Glykokalix, die Urop lakine und wirk-
same Tight junctions geschtzt.
www.medi-Iearn.de Cf)
Gewebelehre
Epithel
.....----:::-.........- ... propria
Kapillare
Abb. 15: Mehrschichtig plattes unverhorntes Epithel
Abb. 16a: bergangsepithel im entspannten Zustand
----;,..=-:-- --.- - Deckzellen
I I
- f--- Basalzell schicht
,._.-'--- - - Basalmembran
Lamina propria
Abb. 16b: berg angsepith el im gedehnt en Zust and
2.1.4 Dr s e n
Drsen sind Zellen oder Zellkomplexe, die die
Eigenschaft ha ben, Sekrete zu bilden und abzu-
geben/ also zu sezernieren . Die alle rmei sten Dr-
sen sind spez ialisierte Epithe lze llen und ge hren
somit zum Epithelgewebe. Prfungsr eleva nt ist
vor allem ihre Klassifikation, deren Wissen in
der mndliche n Prfung vor ausgese tz t wi r d, mit
dem man aber tro tzdem immer wieder Eindruck
schinden ka nn. Im Physikum hi lft die Sys tema-
tik beim Erkennen und Erle rnen der Drsen . So
ls st sich ein e Dr se meist schon mit wenigen
Worten hi stologisch eindeu tig beschreiben, z.B.
di e Gland ula submandibularis als exokrine Dr-
se, die merokrin ei n seromukses Sekret abson-
der t und eine verzweigt, tubulo-azin se Form
besit zt. Alles kla r?!
Man kann Drsen ein teilen na ch der
Art der Sekretion,
Art der Sekretabga be,
Ar t der Sekrete und
der For m.
Art der Sekretion
Die meisten Drsen entstehen aus Eins t lpungen
de s Epi the ls und einer Umdifferenzierung zu
sezernierenden Zellen . Bleibt eine Verbind ung
zur Ober flche bestehen, sonder t die Drse also
nach " auen" (= an inn ere oder uere Krper o-
berfl chen) ab, sp richt man von exokri ner Sekr e-
tion. Zu den exokrinen Dr sen zhlen 2.B. di e
Epithelgewebe 119
-'-- - - Deckzellen
Speicheld rsen und die Schweidrsen. Dr sen
oh ne Au sfhrungsgang, di e in sie umgebende
Blu t- oder Lym ph bahnen sezern iere n, bes itzen
eine endokrine Sekretion. Die Sekrete endokri-
ner Drsen erreiche n ihre Zielorgane auf humo-
ralem Weg und werd en deshalb a ls Hormone be-
zeichnet. Zu den endokri nen Drsen zhlen die
Schilddrse und die Nebenniere.
Diffundieren die abge gebenen Sekrete durch den In-
terzellul rraurn, spricht man von parakriner Sekreti-
on, wie da s bei den end okrinen Dr sen des Magen-
Darm-Trakts de r Fall ist.
Art der Sekretabgabe
Di e meist en Drsen sammeln ihr Sekret int razel -
lul r in Sekretvesikeln. Die Natur hat sich aber
einiges ei nfa llen lassen, um deren Inhalt an die
Zi elstellen zu bringen:
Drsen hoher (= . .
" meh ro Sekret) stlpen einfach Ihre "
Sek retgranul a an der Oberfl che aus ' .'
und hei en deswegen merokr in. Die "
meisten exok rinen (wie z.B auch die , .
Schweidrsen der Hau t) und alle en -
dokrinen Drsen sezerni ere n merokri n (s. Abb.
17, S. 20).
b r i g e n s .. .
Seit 1980 ist der Begr iff .ekkrin" als Synonym
fr merokr in eigentlich hinfllig. Im Physikum
taucht e er zuletzt 1995 auf.
www.medi-Iearn.de
I I Gewebelehre
Aufopferungsvolle Zellen sind di e apok rinen Zel-
len, di e ihre gesa mte Zellspitze (lat. =apex) absto-
en, in der sich die Sekretvesikel befinden (s. Abb .
18, S. 23). Dad ur ch wird das abgegebene Sekret
z.B, besonders nhrstoffreich un d milchig (= bei
den Milchd rsen), halbfest und fettig (= bei den
Ohrschmalzdr sen), oder gar mehr oder weniger
gu t duftend (=bei den Duftdrsen der Haut).
Die Lemminge unter den Drsenzellen sind aber
di e hol okr inen Dr sen, deren Zellen immer mehr
Sek ret in sich ansa mmeln, bis sie kom plett damit
au sgefllt sin d und zugru nde ge hen (schon ein
bisschen "hohl", oder?). In holokrinen Drsen
werden daher stndig ne ue Drsen zellen gebil-
det, die die absterbenden Zellen zur Oberflche
drcken (s. Abb. 19, S. 23). Zu die sem Drsentyp
z hlen die Talgd rsen der Haut.
Abb. 17: Mero kr ine Zellen ::.",..--- - - Basalmembran
M ERKE:
.Papaqeientranen Sind ser os" fur die
Abb. 1 B: Apokrine Zellen
Abb . 19: Holokrine Zellen
Talg
zugrunde
gehende
Talgzelle
Matrixzelle
Basal membran
Epithelgewebe I 23
endosplamatisches
Retikulum
Golgi - Apparat
.p'--- - - Basal membr an
Art der Sekrete
Merokrine Dr sen kann man je nach Art der ge-
bildeten Sekrete in serse, mukse oder gemischte
Dr sen einteilen. Jede einzelne Dr senzelle je-
doch sezerniert ent weder sers oder muks.
Als sers bezeichnet ma n ein Sekret, dass dnn-
flssig und reich an Enzymen ist. In sersen Dr-
sen liegt ein runder Zellke rn im basalen Drittel
der Zelle, das ihn umgebende Zyt oplasma zeigt
ei.nekrftige Basophilie. Im apikalen Teil der Zel-
le liegen deutli ch sichtbare Sekretgranula. Rein
serse Drsen sind die Paro tis, das Pankreas und
die Trnendr se.
~

ser osen Drusen Parot is. Pankreas /I
und Tr anendruse.
Mukse Drsen sondern einen zhfls-
sigen, enzymarmen Schleim ab. Der Zell-
kern erscheint auf der bas ale Seite plattgedrckt
von groen, hellen Sekretgranula, die der Zelle
ein helles, wabiges Aussehen geben. Dies fh rt
leicht zu Verwechslungen mit Fett zellen. Rein
mu kse Drsen sind sehr selten. Ein Beispiel da-
fr sind die hinteren Zungendrsen.
r?\
www.medi-Iearn.de W
4 I Gewebelehre
Wa s zeichnet bergangsepit hel aus und wo kommt
es vor?
Starke Dehnfhigkeit der Deckzellen dichte
Glykokalix + Tight junctions.
Kommt in harnleitenden Abschnitten vor.

: !
Wie knnen sich Epithelzellen auf hohe Resorption s-
und Sekretionsleist ungen spezialisier en?
Durch OberflchenvergrBerung:
Mikrovilli (= apikal),
basale Membraninvaginationen.
Durch Viele Mitochondrien, viel rER (= Sekretion] ,
Schlussleisten (um unkontrollierten parazellularen
Transport:zu vermeiden).
Wi e unt erscheiden sich endo-, exo- und par akrine
Drsen?
Exokrine Drsen haben einen Ausfhrungsgang an
eine innere oder uBere Oberflche,
endokrine Drsen sezernieren in Blut- oder
Lymphbahn und
parakrine Drsen in den Extrazellularraum.
Erklren Sie bitte die Unt erschiede in Aufbau und
Funktion von einschicht igem, mehrreihigem und
mehrschicht igem Epithel.
einschichtiges Epithel:
Eine Zelllage mit Zellkernen in einer Ebene. Funkti-
on: erleichterte Diffusion (= platt), Bedeckung (=
kubisch), hochspezialisiert auf Resorptions- oder Se-
kretlOnsaufgaben (= hochprismatisch)
mehrreihiges Epithel :
Zellkerne in verschiedenen Ebenen, nicht alle Zellen
erreichen die Lumenoberflche, Funktion: Epithel fr
Schleimsekret ion und -transport
mehrschichtiges Epithel:
Zellkerne in verschiedenen Ebenen, keine Zelle reicht
von der Basalmembran bis zum Lumen, Schutz vor
Reibung und Verdunstung
: . .
In gemischten Drsen wird das Sekret sowohl
von sersen als auch muksen Zellen hergestellt.
Hier liegen also serse Drse nends tcke neben
muksen. Sitzen die sersen Dr sen zellen kap-
penfrmig um mukse Endstcke, nennt man
sie von Ebner-Halbmonde. Nach Vorherr schen
der Sekretart bezeichnet man gemischte Dr-
sen als seromuks (= mehr serse Anteile) ode r
mukosers (= mehr mukse Antei le). Diese Un-
terscheidung hilft z.B. bei der Differenzialdi-
agnose zwi schen Glandula SubMandibula ris
(= SeroMuks) und Glandula sub lingualis
(= mukosers).
Form
Wer noch immer ni cht genug hat von der Klas-
sifizierung der Dr sen, kann diese auch noch
in einfach (= mit einem unverzweigten Ausfh-
rungsgan g) oder zusammengesetzt (= mit ver-
zweigt en Ausf hrungsgnge n), oder in tubuls
(= mit einem schlauchfrmigen Endstck), alve-
olr (= rund, groes Drsenlumen) oder azinr
(= rund, kleines Dr sen lumen. von azinus lat. =
Weinbeere) einteilen .
Die Klassifikation der Epit helien und Dr sen wird
selten direkt gefragt, hilft aber beim Bildererkennen,
da in fast jedem Bild irgendein Epithel zu sehen ist.
Deswegen unbedingt merken, wo welches Epithel
vorher rscht und natrlich, wie man es erkennt .
Auerdem solltet ihr wissen, dass
Mikrovillr als besondere Proteine Fimbrin und
Villin besitzen,
Kinozilien ein Mikrotubuliskelett mit einer 9x2+2
Struktur haben und
mehrreihiges Epithel Ersatzzellen besitzt, die man
Basalzellen nenn und die NICHT an die Lumen-
oberflche reichen.
We it er hin solltet ihr frs Schriftli che unbedingt den
Aufbau der Basalmembran drauf haben und wissen,
dass in der Basallamina das Kollagen Typ IV vor-
kommt .
Bindegewebe 25
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Welche Drsentypen kennen Sie an/in der Haut?
merokrine Schweidrsen,
apokrine Duftdrsen und
holokrine Talgdrsen.
Welches sind die Aufgaben der Basalmembran?
Die Basalmembran bildet eine
Permeabilittsgrenze,
Haftstruktur und
Zellinvasionsgrenze.
ZEIT ZUM EPITHEL- UND DRSENLFTEN - PAUSE !
2.2 Bindegewebe
Das Bindegewebe zhlt zu den am meisten un-
tersctzten Geweben im mensclicen Krper.
Dieser Abscnit kmmert sic daher um seine
Retung und Rehabilitation.
Ohne Bindegewebe shen wir - im wahrsten
Sinne des Wortes - ganz scn alt aus. Es ist
ein vielfltiges und auf den zweiten Blic auc
ganz scn aufregendes Gewebe. Das Bindege-
webe sorgt fr wesentlice Gestaltuntersciede
zwiscen Mann und Frau, fr die Form von
Organen, es hilf beim Stofaustausc, bei der
Speicerung von Fet und ist ganz nebenbei ein
wesentlicer Ort der Immunabwehr. In diesem
Abscnit wird es um seinen Aufau, seine Be-
standteile und sein Aussehen gehen. Da es ubi-
quitr im Krper vorkommt, kann man mit dem
folgenden Wissen in den meisten mndlicen
Prfungen Punkte sammeln. Auerdem gehren
Fragen nac den Fasertypen zur Routine in fast
jedem scriflicen Physikum.
bri gens. . .
Wir waren ganz am Anfang unseres Lebens
fast nur Bindegewebe, nmlich mesenchymales,
also embryonales Bindegewebe. Als solches
verdichteten wir uns zu Blastemen (= undiffe-
renziertem Keimgewebe), aus denen sich dann
unsere Organe entwickelten.

2.2.1 Zellulre Bestandteile
Wesentlic an der Defnition von Bindegewebe
ist eine groe Menge an Interzellulrsubstanz.
Wir werden uns trotzdem erst den zellulren
Bestandteilen zuwenden, da diese die Inter-
zellulrsubstanz produzieren und mit Leben
fllen. Man untersceidet ortsstndige von
beweglicen Bindegewebszellen. Die ortsstn-
digen Zellen produzieren und unterhalten die
Interzellulrsubstanz und heien Fibroblasten
und Fibrozyten. Wie berall im Krper sind
Blasten die jungen, aufstrebenden Zellen, die
Substanz bilden (hier v.a. das Tropokollagen, s.
S. 26) , wogegen mit Zyten (Merkhilfe: Z steht
am Ende des Alphabets) die lteren, ruhenden
Zellen bezeicnet werden, die nict mehr syn-
thetisc aktiv sind.
bri gens. . .
Fibroblasten stellen auch die Kollagenase her,
ein lysosomales Enzym, das Kollagen abbaut.
Praktische Bedeutung hat dies beim Follikel-
sprung und bei der Involution des Uterus in der
Postmenopause.
Charakteristisc fr die beweglicen Bindege-
webszellen ist ihre zumindest zeitweise vorhan-
dene Fhigkeit, sic zu bewegen. Hier steht
ein kurzer Exkurs ber Mastzellen, weil
uns Mastzellen nict nur bei all-
ergiscen Reaktionen, sondern
auc im Physikum ganz scn
auf die Nerven gehen knnen:
Mastzellen werden hufg als
Basophile des Gewebes be-
zeicnet, sind aber nict mit den
basophilen Zellen im Blut identisc. Beide be-
sitzen aber wie sollte es anders sein - krfig
anfrbbare basophile Granula.
bri gens. . .
Als Basophilie wird die Anfrbbarkeit durch ba-
sische, kationische Farbstoffe bezeichnet. Baso-
phil sind z.B. die DNS und die RNS. Azidophil sind
z.B. zytoplasmatische Proteine, Hmoglobin und
die Mitochondrien, die von sauren, anionischen
Farbstoffen angefrbt werden.
Mastzellen besitzen auf der Membran Fc-Rezep-
toren fr das - von den Plasmazellen hergestellte
- IgE. Bindet nun ein passendes Antigen an ein
scon an den Fc-Rezeptor gebundenes IgE, wird
die Mastzelle aktiviert und stt ihre Granula
aus (= Degranulation). Diese sind mit Histamin,
Heparin, Leukotrienen und Bradykinin, also
Gewebelehre
die Mastzelle aktiviert und stt ihre Granula
aus (= Degranulation) . Diese sind mi t Hi stami n,
Heparin, Leu kotri enen und Bradykinin, also
mit Entzndungsmediatoren. ge f llt. Sind viele
Mastzellen besonders sensibel und reagieren
auch au f eigentlich nicht pathologische Reize
(= setzen bermig viele Granula frei), kommt
es zur allergischen Sofortrea ktion und im
schl immsten Fall zum allergischen Schock . Man
kann sich also Mastzellen als kleine Alarmanla-
gen vorstellen, die man chmal so laut klingeln,
dass das ganze Haus am Wackeln ist.
brig en s ...
Fr die Spezialist en unter euch: Einige Granula
der Mastzellen sind auerdem metachroma-
t isch, was bedeut et, dass sie die Farbe einiger
Farbstoffe. mit denen sie 'anqefrbt werden ,
ndern.
2.2.2 Interzellul rsubstanz
Bei der Interzellulrsubstanz des Bindegewebes
muss man die amorphe Grundsubstanz aus
Proteoglykanen, die fr eine hohe Wasserbin-
dungsfhigkeit veran twor tlich sind, und die
Glykoproteine kenne n, die stru kturgebend
wirken. Ein wei terer Bestand teil der Interzellu-
lrsubstanz des Bindegewebes sind die Fasern,
die so wichtig si nd, dass ihnen hier eige ne Ab-
schnitte gewidmet werden.
Man unterscheid et drei Faserarten:
1. die kollagenen Fasern,
2. die retikulren Fasern und
3. di e elastischen Fasern.
Kollagene Fasern
~
l l a g e n e Fasern bestehen aus 3 heli -
I ' " I kai umeinander gewundenen Poly-
peptidketten, dem Tropekollagen.
das seit lich und vor allem lngs an-
einandergelegt Kollagenfibrillen bildet.
Bndel von Kollagenfibrillen ergeben
dann kollage ne Fasern. Durch die rege lm ige
Ano rdnu ng des Tropokollagens ist im Elekt ro-
nenmikr oskop eine pe riodisc he Hell/Dunkel-
Streifung der Kollagenfi brillen sich tba r. Seine
molekulare Struktur sorgt auch dafr, dass Kol-
lagen eine grere Zugfesti gkeit als Stahl besitzt.
Wesentliche Bestand teile si nd Gl ycin, Prolin
und Hydroxyprolin.
Kollagen ist das hufigste Protein im mensch-
liehen Kr pe r und musste deswegen noch ein
bisschen unterteilt werden: 11 verschiede ne
Kollagen typen stehen au f der Histologenli ste,
von de nen ihr euch abe r auf di e wichtigsten vier
beschrnken drft, di e aber wirklich oberwich tig
sind:
. .. - . . .
~
I Haut , Sehnen, Zugfestigkeit
Knochen. Dentin.
Faserknorpel
II Knorpel [= hyalin W iderstand ge-
und elastisch) gen abwechseln-
de Dr cke
111 retikulre Fa- St rukturerhalt in
sern, Basalmem- sich ausdehnen-
bran [= Lamina den Organen
fibroretiku lar is]
IV Lamina densa Zellhaftung.
der Basalmem- Permeabilitats-
bra n [= BasalIa- bar r iere
mina]
Tabelle 2: Wichtige Kollagentypen
Reti kulr e Fasern
Retikulre Fasern sind zug elastisch, und damit
bedingt de hnbar, besitzen aber eher eine struk-
tuterhal tende Aufgabe. Sie bilden in lympha-
tischen und h mat opo etischen Organen, also z.B
in de r Milz und im Knochenmark, wei te Ne tz-
chen. durch die Blut- und Lymphzellen wandern
knnen. Bitte nich t vergessen: Auch in der Lami-
na fibroreti kul aris der Basalme mbran (s. S. 14)
kommen retikulre Fasern vor.
Elastische Fasern
Elastis che Fasern besitzen die erstaunliche Ei-
genschaft , immer wiede r ber Jah rzehn te bis au f
das 2,5fache gedehnt zu werden und dabei kaum
"a uszuleiern". Ihr wes entlicher Bestandt eil ist
das Elastin, was ihnen eine gelbliche Farbe ver-
leiht. Elastische Fasern kommen z.B. schichtfr-
mig in de r Aorta vor.
br igens ...
Oie elastisch en Faser n der Aorta sind entsch ei-
dend fr deren Wi ndkesselfun ktion. Was ein
Windkessel ist, wei aber nicht einmal mehr
mein Geschichtslehr er Ein Dudelsack hat
die gleichen Eigenschaften: ein rhythmischer
Drucksto wird in einen gleichmigen Fluss
verwande lt.
Abb. 20: Elasti sche Faser n
Bindegewebe I 27
2.2.3 Bindegewebsarten
Lockeres Bindegewebe bildet das Stroma, also das
Sttzgewebe vieler Organe. Als besond ers ausge-
fallenes Beispiel merkt euch bitte das spin ozel-
lulre Bindewebe im Ovar, das sich durch eine n
starken Zellreichtum auszeichne t. Gallertartiges
Bindegewebe begegnet uns in Form de r Whart on-
Sulze in der Nabelschnur und sieht fast so eklig
aus, wie es sich anhrt. Retikul res Bindegewebe
wi rd von den Retikulumzellen produziert und
bildet die schon beschriebenen Netze in lympha-
tischen und hmatopoetischen Organen, dur ch
die sich die freien Zellen bewegen knnen.
br i g ens ...
Das Gegenstc k zum St roma - also das
funk ionelle Gewebe eines Organs - nennt
man Parenchym (= Grundger st] .
Dichtes Bindegewebe bildet die Sehnen ~ ~ ~ ~
und Kapseln im menschlichen Krper. Sehnen be-
stehen aus para llel angeordneten Kollagenfasern.
zwischen dene n Fibrozyten liegen (=Seimenzellen
ode r Flgelzellen. weil die Zellen flgelfrmige
Ausstlpungen zwischen den Fasern besitzen).
Eine Sehne im Querschnitt erkennt man an eben
diesen, nicht ganz runden, ziemlich hufi g vor-
kommenden, dunkleren Zellen innerha lb von bn-
del frmi g eingefassten runden Faseranschnitten.
Die Bndel werden von lockerem Bindegewebe
eingefasst, dem Peritendineum, von dem interes-
sant erweise auch die Regeneration der Sehnen
ausgeht. Im Lngsschni tt liegen die Kollagenfasern
in einem leicht gewellten Zustand vor.
einzelne Elfl sl inmol ekle
Abb . 21 : Sehne im Lngsschnit t
Abb. 22: Sehne im Quer schnitt, besonde rs gut si cht bar
sind die Flgelzellen
f?\
www.rnedi-learn.de W
28 I Gewebelehre
2. 2.4 Fett
Wrden wir so viel Wissen ber Fettgewebe wie
Gewicht an demselben heru mt ragen, knnten wi r
dies en Abschni tt einfach aussparen. Mit 25 Jahr en
besteht das Gewicht eines Mannes zu ca. 15%, das
einer Frau zu ca. 25% aus Fett, was rein rechne-
risch einen Energievorr at von ber einem Monat
er gi bt. Fettzellen sind spezialisierte Bindegewebs-
zellen, die sich aus mesenc hymalem Bindegewebe
weiterentwi ckelt haben . Sie sind von retikul ren
Fasern un d eine r Basalmembr an umgeben. Kol-
lagene Fasern fassen di e Zellen zu Fettlppche n
zusammen, an die sich wahrs cheinlich jeder noch
leidvoll vom Prp-Unter richt er innert. Man unter-
scheidet zwei verschiede ne Fettsorten:
1. da s weie oder univakuo lre Fett und
2. das braune oder multivakuol re Fett.
Weies Fettgewebe
Hier sin d die Zellen durch ei nen groen Fett-
tropfen im Zytoplasma gekermzeichnet, der
di e gesamte Zelle aus fllt und sogar den Zell-
kern an den Rand dr ck t. Bei den allermeisten
Fixierungen wird da s Fett gelst, so dass man
nur noch di e Zellmembran mi t dem Zellkern in
der typi schen Siegelring-Form erkennt. Fett zel-
len sind reichlich von Blutka pi llaren umgeben
und von Ne rvenfasern innervier t. Im Physikum
wird mit Freu den nach de r Histophysiol ogie des
Fettes gefragt, wesha lb hie r deren kurze Zusam-
menfassun g fol gt:
1. Im Blut sind Triacylglyceride (= Neutralfette) in
Chy lomi kro nen un d Lipoprot ei nen verpackt.
,: (, 2. In den Kapi llaren des Fett gewebes

werden die Triacy lglyceride von der

, .
Lipoproteinlipase des Endothels zu
freien Fetts ur en un d Glyceri n ge-
spa lten .
. 3. In die Fett zellen aufgenommen
werden nur di e freien Fettsuren, das
Glycerin schwi mmt zur ck zur Leber.
4. Die Fett zellen synthe tisieren aus den freien
Fettsuren wieder Triacylglyceride und spei-
chern sie als Fetttropfen .
5. Diese Speicherung wi rd durc h Insul in ange -
regt (= ein ziges antilipolytisches Hor mon un -
seres Krpers), Katecholamine und Gl ykogen
wi rken dagege n lipol yti sch (= fettabbauend).
6. Fettzellen sondern nicht nur Fettsuren, sondern
auch Leptin ab, ein Hormon, das appetit- und
gewichtsregulierende Wirkung besitzen soll.
Abb. 23: Weies Fettgewebe
Braunes Fettgewebe
Um br aunes Fett gewe be wird immer viel Trara
gemacht, da bei ist es bei m erwachsenen Men-
schen in nur rudimentrem Ausma vorhanden
und spielt nu r eine geri nge funktionelle Rolle.
In geri ngem Mae hi lft es dem Neugeborenen
zur zitterfreien Wrmebildung. Es wird auch als
multivakuolres Fettgewebe bezeichnet, da dass
Fett innerha lb eine r Zelle in vielen kleinen Va-
kuolen gespei chert ist. Die Zellen besi tzen einen
runden, mittigen Zellkern.
b ri e ns . ..
Bis jetzt gab es noch kein Bild zu
braunem Fettg ewebe im Physikum,
es taucht aber hufig einmal als
Falschantwort auf.
2.2.5 Knorpel
Knorpel ist sicher das Gewebe mit dem ekligsten
Namen, da bei sieht es unter dem Mikrosko p
wunderschn aus. Knorpel zeichnet sich dur ch
Druckelastizitt un d die Fhigkeit aus, Gewicht
zu tragen un d Gleiten zu ermglichen. Wie
viele von uns aus de r Kch e wissen, ist Knorpel
schneidbar . Kno rpel gehrt zu den wenigen ge-
ffreien Geweben im menschli chen Kr per und
wird rein du rch Diffusion aus dem umgeb enden
Perichondrium oder aus der Gelenkflssigkeit
ernhrt.
Unbedingt merken sollte man sich wo die un ter-
schiedlichen Knorpelsorten vorkommen.
Man unterschei det drei Knorpel arten:
1. hya liner Knorpel,
2. elasti scher Kno rpe l und
3. Faserknorpel.
Hyaliner Knorpel
Mehrere Klone einer Knorpelzelle (; Chondro-
zyt) liegen in der Knor pelhofhhle. dem Terri-
torium oder Ch ondron. Das Intert erritori um ist
di e Knorp elgr undsubs tanz. die gr tenteils aus
Wasser, aber auch aus Glykanen, Kollagen II-
Fasern und Minera lien besteht. Es besitzt keine
Gefe oder Nerven. Zu den Glykanen solltet
ihr euch fr das Physikum zwei Namen merken:
de n de r Hyaluronsure und des flaschenb rsten-
arti gen Agg reca ns, das Wassermolekle anz ieht,
di e bei Dru ck zur Seite weichen und so f r die
Elast izitt des Knorpels sorgen.
Hyaliner Knor pel kommt im Kehl kopf, in den
Gelenkoberflchen, im Nasenkn orpe lund in den
Rippenanstzen vor.
brig ens ...
In den GelenkobeMlchen ist der n o r p l ~
NICHTvon Peric hondrium umgeben. \ . (
hier wird er von der Synovia aus 1/
ernhrt.
\
Bindegewebe I 29
Elastischer Knorpel
Elastischer Knorpel ze ichnet sich dad ur ch aus,
dass seine Grundsubstanz neben Kollagen-II-
Fasern au ch viel Elas ti n besi tz t, was ihn sehr
elastisch mach t und makros kopisch seine gelbe
Far be verleiht. Die Chondrone bes tehen aus 1 bis
maximal 3 Zellen.
Er komm t in der Ohrmuschel und im ueren
Gehrgang, in der Tuba auditiva und in der Epi-
glottis vor.
Faserknorpel
Faserknorpel ist von vielen kollagenen Typ-I -Fa-
sern durchset zt, die ein fischg rtartiges Muster
erzeugen. Die Knorpelzellen liegen hufig ein -
zeln oder in kleinen isogenen Gru ppen. Er be-
si tzt kein Peri chondrium steht aber eng mi t dem
umgebenden Bindegewebe in Verbindung, und
kom mt in de n Men isci lind in den Di sci interver-
tebralis vor.
Im Physikum wurde bislang hufig auf dem so banal
erscheinenden Unte r schied zwi schen straffem und
locker em Bindegewebe her umgeri tten.
Punkt e absahnen kann man, wenn man weiB. dass
Mastzellen mittels gebun denerr IgE bel der aller -
gischen Sofortreaktion aktiviert werden und dann
ihre rrut Hrste rnvi . Heparin. Leukotrienen und Bra
dykinin gefullten Gran ula freisetzen.
Kollagen Typ 11 va in hyahl-,er- und elasti schem
Knorpelvorxorn-nt
Kollagen Typ 111 vprsch fr r et ikular e Fasern ist .
hyaliner Knorpel aus Kollagen Typ 11 besteht und
V.8 . Im Kehlkopf Gelenkflchen und Nasenknorpel
vorkommt.
Fettzellen durch lnsuun anger egt Fett soeichero
und unter Kat echolamm- Glykogeneinfluss rett
sauren absonder n sowie
Fettzellen Lepti r produzieren
www.medilearn.de Ci)
30 I Gewebelehre
Was fr Zellen finden Sie im Bindegewebe?
Fibr oblast en und -zyten, hufig noch Mastzellen.
Plasmaz ellen und Makr ophagen. Knochenbestandteile
Knochen besteht aus Knochenze llen und Int er-
zellulrsubstanz Matrix oder Os teoid). Die
Interzellul r subst anz wiederum besteht v.a. aus
Phospha t und Kalzium in Form von Apatitkris-
tallen, kollage nen Fasern und Wasser (und Pro-
teinen wie das Osteonektin. -calcin, und -pontin).
Drei wichtige Zell arten solltet ihr euch merken:
1. Die Osteoblasten sind einkernige Zellen am
Rande der Knochenb lkchen. die die noch
un ver kalkte Knochengrundsubst anz pro-
duzieren. Osteoblasten, di e sich rundherum
eingemaue rt haben, stoppen die Produktion
von Knochensubstanz un d heien dann Oste-
ozyten.
2. Die Osteozyten liege n in Knochenhhlen -
den Lakunen - und ste hen ber Zytoplasma-
aus lufer in de n Canaliculi ossei Knochen-
kanlche n) unt ereinander in Verbindung. Gap
junctions verbin den die Zellen miteinander
und ermglichen so die Ernhrung der Osteo-
zyten, die keinen direkten Kontakt zu Blutge-
fen haben.
3. Die Os teoklasten sind die Gegenspieler der
Osteoblasten sie "klauen" Knochen) un d
aue rde m gro e Physikumslieblinge. Sie
sind meh rkernige Riesenzellen mit bis zu 50
Zellke rne n, di e die Eigenschaft besitzen,
Knochengrundsubstanz abzu-
bauen. Die der Grundsubs-
tanz zugewandte Oberflche
ist unregelmig aufgefaltet
(= ruffled borde r) und so er-
heb lich vergrert. Eine intra-
zellulre Carboanhydrase stellt
H'-Ionen bereit, die von einer
Membran-ATPase nach auen geschleust wer -
den. Das damit ent stehende saure Milieu zu-
sa mmen mit lysosomalen Enzymen ermgl icht
2.2.6 Knochen
Ohne Knoche n wren wir nur eine schleimige
Masse, die sich wie eine Ambe ber den Bode n
bewegt. Knochen ist fest gege n Zug, Druck, Bie-
gu ng und Dre hung, er gehr t zu den hrt esten
Geweben des menschlichen Krpers (nur Zahn-
schmelz ist hrter) un d ist nebenbei auch noch
der wichtigste Kalziumspeicher. Dementspre-
chend werden immer wieder Fragen zu seinen
Best andteilen, seiner Einteilung un d seine r Ent-
wick lung ges tellt.
I : .
Was machen Fettzellen?
Aufnahme freie r Fettsuren,
Synthese und Speicherung 'Ion Triacylqlyzeriden (=
insulingesteuert),
Lipolyse durch Kat echolamine und Glukagon und
Abgabe von Lepti n.
Welche Knorpelarten kennen Sie?
Hyalinen Knorpel z.B im Kehlkopf.
elastischen Knorpel in der Ohrmuschel und
Faserknorpel in den Bandscheiben.
Warum gibt es unterschiedliche Bindegewebsfa-
sern?
Wei l es im Krper unterschiedliche Aufgaben zu er -
fllen gilt
kollagene Fasern dienen zum Strukt ur erhalt (z.B
Sehnen),
elast ische Fasern dienen z.B zur Wi ndkesselfunkti -
on der Aorta und
reti kular e Fasern zur Formgebung lymphatischer
Or gane.
W as ist der Unt er schied zwischen Stroma und Par-
enchym?
St r oma: St t zqewebe eines Organs,
Pare nchym: funktionelles Gewebe.
Wofr ist Bindegewebe eigentlich gut?
Zur Form- und Strukturgebung,
als Ort der Immunabwehr und
als Sttzgewebe vieler Organe.
es den Osteoklasten, die Knochensubstanz und
insbesondere Calcium zu resorbieren. Somit
"fressen" sich Ostecklasten in den Knochen ein
und bilden di e Howship- Lakunen, die Hh-
len, in denen sie liegen. Sie arbei ten dabei so
effizient, dass sie pro Zeiteinheit die gleiche
Knochenmenge abbauen, di e 130 Osteoblas-
ten aufba uen. ihre Aktivit t wird hormonell
gesteuert: sie werden durch Parathormon
(= stell t Kalzium parat) aktiviert und durch
Kalzitonin und st rogene gehemmt (deswegen
die verstrkte Osteoporose bei Frauen in der
Postmenopause). Man nimmt an, dass Ost eo-
klasten Nachfolger der Monozyten des Blutes
sind und damit zum mononu klearen Phago-
zytosesystem gehren (5. Skript Histologie 2).
Ihr Bild im Schr iftlichen zu erkenne n, schenkt
beinahe jedes Mal Punkte.
Abb. 24: Knochenblkchen
Abb. 25: Ost ecklast
Bindegewebe 131
Histologischer Aufbau
Der histologische Aufbau von Knochen ist an
und fr sich gar nicht komplizier t. Zum Verste-
hen ist aber zustzlich noch eine Menge an Voka-
bellerne n not wendig.
Knoche n kann makroskopisch in lang e, kur ze
und platte Knochen eingetei lt werde n. In jedem
Knochen umgibt eine uere, kompakte Schicht,
die Substant ia compacta, ein schwammarti ges
Balkenwerk, di e Substan tia spongi osa. Die lan-
gen oder Rhr enknochen bestehen aus einem
Knochen schaft. der Diaph yse, auf der an beiden
End en eine Epiphyse sitzt . Die Epiphyse ist teil-
weise berkn orpel t und bilde t die Gelenkfl-
ehe. Zwischen Dia- un d Epiphyse liegt die ;fif)
Metap hyse, die uns bei der Knochenen t- \
wi cklung noch einiges Kopfzerbrechen $ <
bereiten wird (s. S. 33).
Schlielich geh ren noch zwei Bindege-
websschichten zum Knochen: da s Perios t,
das den gr ten Teil des Knochen s von auen
umgibt , reichlich mit Nerven versorgt ist (nicht
das Schienbein tut uns nmlich weh, sonde rn
dessen Periost) und Blutgefe zur Ernhrung
des Knochens fhrt, un d zweitens das Endost.
das der Subst antia compacta von innen anl iegt.
Platte Knochen wie z.B das Schulterblatt un d
viele Schdelknoc hen. wer den von zwei dnnen
Kompaktaschichten (= Lamin a externa und in-
tern a) und einer da zwis chenliegenden Spongio-
saschic ht, der Diplee. gebildet.
Mikroskopi sch kann man zwei wesentliche Kno-
chenar ten unterscheiden: den Geflechtknochen
und den Lamellenknochen. Geflechtknochen ent-
steht bei der Knochenne ubildung. wenn die kol-
lagenen Fasern der Grundsubstanz ungeordnet
vorliegen. In der Regel wird er durch lame llen-
knochen ersetzt; aber auch bei Erwachsenen liegt
Getlechtknochen noch an wenigen Stellen vor,
wie 2.B. in der Pars petrosa des Os temporale und
an einzelnen Sehnenans tzen. Lamellenknoehen
besteht aus Lamellen - also deu tlich voneinander
abgesetzten Knochenschichten -, die dur ch Kolla-
gen-I-Fasern und Ost eozyten gekennzeichnet sind.
Der grundlegende Aufbau von l amellenknochen
ist am einleuch tends ten an der Subs tantia corn-
pacta in den Diaphysen langer Rhr enknochen zu
erklren (5. Abb. 26, S. 32). Die wesentlichen Bau-
einheiten von Lamellenknochen sind die Osteone.
Sie bestehen aus einem in ihrer Mitte parallel zu
~ www.medi-Iearn.de \V
I Gewebelehre
Knochenober flche verla ufenden Zentralkanal.
dem Havers-Kanal, und 3-20 Lamellen, die mit
ihren Os teozy ten konzentrisch um den Zentral-
kana l herum angeordnet sind. Die Lamellen eines
Osteons nenn t man Speziallamellen. Da Knoche n
stnctig den sta tischen Gegebenheiten angepass t
und somit non-stop umgebaut wird, werden schon
vorhandene Osteone um- oder gar abgebaut. Die
Reste alter Speziallamellen nennt man Schal tla-
mellen. Sie bilden Kreisteile ohne innen liegenden
Haver s-Kanal. Als dritte Lamellenart sind noch
di e Generallamellen erwhnenswert, d ie an der
inneren und ue ren Oberflche der Diap hysen-
rhre kreisfrmig um den ganzen Knochen herum
angeordnet sind. Damit di e Blutgefe in den Ha-
vers-Kanal komme n knnen, gibt es noch di e Volk-
marin-Kanle, die senkrecht von de r Obe rflche in
den Knochen eintreten und mit den Ha vers-Kan -
len kommunizieren.
Osteon
(Hav ers - System)
bri gens.. .
In den Markhhlen vieler Knochen liegt zwischen der
Substantia sponqosa das Knochenmark, das als gee
bes Knochenmari<zum Speichem von Fett dient. und
a's rotes Knochenmari<zur Erythro- und Leukopoese.
Abb . 27: Schnitt durch die Substantia compacta.
Mittig ist ein Osteon zu sehen mit kreisfrmig
angeor dnet en Osteozyten.
Periost
uere
Generallame llen
, '
Speziallamellen
-- :.
Vol kmann - Kanal
Havers - Kanal
Endos t
Abb . 26: Lamell enknoc hen
innere
Gener allamellen
Schal tlamellen
Knochenentwicklung
Die Knochenentwi cklung oder Ossifikation be-
ginnt in der Fetalzeit mit der direkten Umwandlung
von mesenchymalem Bindegewebe in Knochen, der
desmalen Ossifikation. So bilden sich z. B. die Kla-
vikula und die Belegknochen des Schde ls,
Das Gegenstck bez eichnet man als chondrale
Ossi fikation, bei der Rhrenknochen um und in
groben KnorpelmodelJen geb ildet werden, die als
Vorlage di enen. Sie verluft in zwei Phasen. Zu-
erst wird dabei in de r peric hondralen Ossifikati-
on der Diaphysenschaft um da s Knorpelmodell
he rum gebildet, und zwar - verwirrenderweise -
nach Ar t der desmalen Ossifikation, es wird also
Bindegewebe in Knochen umgewande lt. Darauf
folgt die enchondrale Oss ifikation, bei der im
Knorpelmode ll selbs t Knochen gebildet wer-
Abb. 28: Enchondrale Verkncherung
Bindegewebe I 33
den. Sie geht von der Grenze
Metaphyse und Epiph yse, also der ' . ' (
Epiphysenfuge aus. Hier muss man 1/
ein bisschen genauer hin sehen, da im
Mikroskop deutli ch ein Schichtaufba u
zu erkennen ist, nach dem im Physiku m
h ufig gefragt wir d. In der Reservezo-
ne liegt hyaliner Knor pel mit morphol ogisch
un ver nderten Zellen vor. Sie fllt anfangs die
gesamte Epiph yse aus, schrump ft aber nach de -
ren Verkncherung auf einen zur Epiphysenfuge
hin gerichteten Streife n zusammen. In der dar-
un ter liegenden Proliferationszone teilen sich
di e Knorpelzellen lebha ft und bilden Sulen,
di e sich in Lngsr ichtung anordnen. Deswegen
'wird auc h von Sulenknorpel gesprochen. In
der Resorptionszone ( = Zone des Blasenknor-
Reservezone
(hyaliner Knorpel)
Proliferation szone
(Sulenknorpel)
Resorptionszone
(Blasenknorpel)
Verkncherungszone
enchondral
entstandener
Knochen
verdichtetes
Bindegewe be
perichondral
entstandener
Knochen
Me-?
www.medi-Iearn.de W
I Gewebelehre
pel s) ist offensichtlich die Ernh rung des Knor-
pels ges trt: es kommt zu einer Kalzi hzierung
des Knorpels und die Knorpelzellen vergrern
sich. Darunter liegt die Verkncheru ngszone, in
der die Knorpe lzellen zug runde gehen und die
Knorpe lhhlen durch Chondroklas ten erffne t
werden (da her der Na me Erffnungszone) . Mi t
den Blutgefen eins pr iee nde undifferenzi erte
Zellen wandeln sich in Os teoblasten um, di e neu-
en Geflechtknoc hen bilde n, de r dann im let zten
Schritt durch Lamellenknochen erse tzt wi rd. Die
enchondrale Verkncherung ist fr das Ln gen-
wachstum verantwortli ch, das no rmalerweise in
der Fetalperiode beginnt und bis zum 15.-20. Le-
bensjahr anh lt.
b r ig ens . ..
Die Verkncher ung der Epiphyse selbst ver luft
hnlich wie die in der Epiphysenfuge nach einem
enchondralen Must er , aber radial urr. einen
Knochenke rn in der Epiphyse her um.
2.3 Muskelgewebe
Nach dem zugegebenermaen et was anstren-
genden Thema Knochen dr ft ihr euch
jetzt ein wenig mit den Muskel n entspan-
nen. Hier lsst sich nmlich mit ein pa ar
Basisinfor mationen der grte Teil der
Physikumsfragen bea ntworten:
2.3.1 Quergestreifte Skelettmuskul at ur
Dass ihr - so wie ihr seid - am Schre ibt isch si tzen
knnt, ja, es berhaupt auf den Stuh l geschafft
habt, liegt am genia len Autba u eurer Skelett mus-
kulatur, de r auch au f die Physikumsmacher viel
Eindruck gemacht zu haben scheint, de nn eine
Frage zu Sarkomeren in jedem Physiku m ist fast
so sicher wie das Amen in der Kirche .
Muskeln bestehen aus Muskelfasern, die du rch
das Verschmelzen vieler Muskelstammzellen
zu einer einz igen, bis zu 20 cm langen, vielker-
nigen Riesenzelle entstehen. Die randstndigen
Zellkerne und eine lichtmikroskopisch deutl ich
erkennbare Qu erstreifung sollten ein Skelettmus-
kelbild immer zu einem Physikumsjoker machen .
Bevor wir uns jetzt gleich ber den Autbau unter-
halten, noch schne ll einige wichtige Fakten:
Skelettmuskulatur besitzt KEIl\;E Gap junc-
tions, Es soll ja jede motorische Einh eit ge-
trennt innerviert werden und daher eben kein
funk tionelles Synzytium bilden, um z.B. so
diff izile Aufgaben wie Kreuzehen machen
auch in aller Perfektion ausfhren zu knnen.
Eine einzelne Nervenfaser kann eine oder
ganz viele Muskelfasern innervieren . Alle
Muskelfasern, die zu einer Nervenfaser ge-
hren, nennt ma n motorische Einheit. In den
ueren Augenmuskeln besteht diese aus ei -
ner einzelnen Muskelfaser, im Obersche nkel
aus ber 100 Fasern. Mot orische Einhei ten
fun kt ioni eren nach dem Alles-oder-Nic hts-
Prinzip: entweder alle ihre Muskel fasern wer-
den erregt un d kontrahiere n sich oder kei ne
einzige.
Auch Skelettmuskeln knnen regenerieren.
Zwischen den Muskelfas ern liegende Satel-
litenzellen besitzen nmlich die Fhigkeit, si ch
zu tei len und mit schon vorhandenen Muskel-
fasern zu verschmelzen.
Sarkomer
Die Querstreifung der Muskelzellen en tsteh t
durch den regelmigen Aufbau de r Myofibril-
len. Das sind die eigentl ich kontraktilen Ele-
mente innerha lb der Zelle, mit denen ihr euch
nu n ein bisschen gena uer beschftigen so lltet:
Myofibrillen sind aus Sarkomeren aufgebaut,
de n kleinsten funkt ionellen Einhei ten einer
Muskelzelle. Schon lichtmikroskopisch - aber
noch vie l klarer im Elektro ne nmikroskop -
erkennt man helle un d dunkle Banden: Eine
dunkle Que rlinie inm itten eines relativ hellen
Abschnitts bildet den Z-Streifen. Der helle Ab-
sch ni tt wird als I-Bande bezeichn et (=isot rop, im
pol arisierenden Licht ei nfach lichtbrechend). In
einem greren, dunk len Abschni tt, der A-Bande
(= anoisotrop, im polarisierenden Licht dop -
pe lbr eche nd) erkennt ma n mitti g einen etwas
he lleren Absc hn itt, den H-Strei fen (= He usen-
Streifen), in dessen Mitte wiederum ein d nner,
schwarzer Str ich zu sehen ist , der M-Streifen
(= Mitte lstreifen). So, lind was soll das alles?
Die Muskelkon traktion entste ht dur ch das An-
einandergleiten von zuei na nder parallelen rela-
tiv dnnen Aktin- lind relativ dicken Myosinfi-
lamenten. Die Aktinfasern sind untereinander
ber den Z-Streifen ver bunden und reichen bis
zum H-Strei fen. Die helle Zone links und rechts
um den Z-Streifen ist die I-Bande, eine Zone, in
der nur Ak tinfilamente vorkommen. Die A-Ban-
de ist durch di e unvernderliche Lnge der My-
osinfilamente definier t und deswegen so dunkel,
weil hier sowohl Aktin - a ls auch Myosinfil a-
mente nebeneinander liegen (Achtung: Mit Aus-
na hme des H-Streif ens, wo nur Myosinfil amente
liegen). Der M-Streifen in der Mi tte verbinde t die
Myosinfi lamente untereinander. Bei der Muskel-
kon trak tion verkrzen sich I-Banden und H-
Streifen, weil die Aktinfi lamen te sich einander
nhern. Die A-Bande bleibt immer gleich lang.
Ein Sarkomer reicht von einem Z-Strei fen zum
nchsten, die Reihenfolge der Streifen lautet: Z-
I-A-H-M und wieder zurck. Durch eine leichte
Vordehnung wird eine optima le be rlappung
der Aktin- und Myosinfilamente un d dami t eine
strkere Kraftentwicklung erreicht.
Muskelgewebe I 35
b rig en s.. .
Ein ziemlich langes Molekl namens Titi n verbin-
det den Z-St r eifen mit dem M-Streifen und ist
fr die Lngsstab ilisier ung der Myofibr illen da.
Diese Tatsache ist vielleicht ein bisschen verwir-
rend, weil Tit in eigentl ich deut lich voneinander
abgegr enzte Abschnitte ver bindet . weswegen es
nat r tich auch im Physikum auftauchen muss.
M ERKE:
"Zieh Immer Am Hellen Muskel" fr die Reihenfolge
der Strei fen: Z-I-A-H-M.
Abb. 29: EM-Bild ei ner Muskelzell e
J\ I, d rei schwarze, dn ne Strei fen sind di e ZStreiten er-
kennbar, die in der he llen l-Zonc lil!o....T L Die l:ing!!n.. n dun-
klen / bsch nitte sind die r -Zonen, in deren :-" Iitte ein dunk-
le Strei fen (Xl-St reifen} in einer helle n Zone' (H-5treifen)
sichtbar ist.
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361 Gewebelehre
Sarkolemm
Als Sar kolemm wird die Gesamtheit de r Plas-
mamembranen der Muskelzellen bezeichnet.
Wie alle Zellen ist auch di e Muskelzelle von ei-
ner Plasmamembran umgeben, die aller dings
rhrenfrmi ge Eins tlpungen quer durch die
Zelle besit zt, die T-Tubuli (T von transversal).
Bei Erregung de r Zelle wande rn die Aktions-
potenziale an den T-Tubuli entlang ins Inne re
und dami t in di e Nhe des sarkopl asmat ischen
Retikulums (= das gER des Muskels), die auch
L-Tubuli genannt werden (L von longitudinal)
und als Kalziumspeicher dienen. An den Triaden
liegen di e L-Tubuli in direkter Nachb arschaft zu
Mitochondrien
ffnung
der T-Tubuli
in den
Extrazellulr-
raum
Abb. 30: Plasmalemm einer Muskelzelle =Sarkolemm
den T-Tubuli. Kommt nun ein Aktionspotenti al
die T-Tubuli en tlang geschoss en, verndert sich
spannungsabhngig ein in der Membran der T-
Tubul i liegendes Molekl, das wiederum einen
Kalziumkan al in den L 'Iubuli ffnet. Kalzium
strmt in Sekundenbruchteilen kas kad enarti g
aus der gesa mten Lng e der L-Tubuli ins Zy-
topla sma und lst dami t die Kontraktion der
Myofibri llen aus . Die Triaden sind also der Ort,
wo ein elektrischer Reiz in chemische Vernde-
rungen umgeformt wird, die dann an den Myo-
fibrillen zur mechani schen Kontraktion fhren =
elektromechanische Kopplung.
" ,,-;-- - - L - Tubuli
Nt-- - Basal
membran
Muskelgewebe 137
Muskelspindel
Muskelspindeln sind ein Beispiel fr die vielen
kleinen und fisseligen Sachen, die fr das Funk-
tioni eren unseres Krpers unerlsslich sind, abe r
andererseits auch so klein, das s man sie leicht
bersieht. Darauf baut - wie sollte es anders sein
- das Physikum mit immer
werdenden Fragen. \ . (
Muskelspindeln sind proprioze p- n
tive Dehnungsrezeptoren des Ske- ""
lettmuskels. Sie melden also dem
Gehirn, wie stark unsere Muskeln
angespannt sind. Durch die Meldung
aller Muske lspi ndeln kann das Gehirn dann die
Lage der Extremitten zueinander errechn en,
Ohne sie knnten wir uns nur schwer auf die
Stirn klopfen, wenn wi r wieder ei nmal vor ei-
ne r vllig bldsinnigen Physikumsfrage stehen.
Muskelspindeln bestehen aus spezialisierter
quergestreifter Musk ulatur, die als Kernsack-
und Kernkettenfasern oder als intraf us ale Fa-
sern (fusus lat. = Spindel) bezeichnet werden. Sie
sind sowohl afferent als auch effere nt innerviert
und melden da her nicht nur den Dehnungszu-
st and, sondern knnen schon im Voraus auf eine
bestimmte Lnge geeic ht werden.
Kemkettenfasern - - ---=
Kernsackfasem
Abb. 31 a: Mu skelspi ndel quer

,
,

Abb. 31 b: Mu skelspindell ngs

efferente Ay-Fasem
Kernsackfasern - --i-\";- 'tM'Irr\'M\-
Kernkettenfasern
fi br ozyt re Kapsel
afferente An-Fasern
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8 I Gewebelehre
2.3. 2 Her zmuskulat ur
Auch Herzmuskulatur besteht prinzipiell aus
quergestreifter Muskulatur. Sie weist aber eini-
ge entscheidende Unterschiede auf, die es dem
Herz ermglichen, unser immer lnger wer-
dendes Leben ber ununterbrochen zu schlagen,
selbst wenn es ab und an vor Freude zu zersprin-
gen scheint.
b r i gens ...
Sollten wirklich einmal Herzmuskeln absterben.
z. B. bei einem Infarkt. ist das besonders tra-
gisch, weil sie keine Fhigkeit zur Regeneration
besitzen.
Auch Herzmuskelzellen entstehen durch das
Verschmelzen von Myoblasten. Reife Zellen be-
sitzen aber nur 1 oder 2 Zellkerne, die mittig in
der Zelle liegen. Herzmuskelzellen sind hufig Y-
frmig aufgezweigt, so dass viele Verbindungen
zwischen den Zellen entstehen. Sie mssen
nmlich besonders gut miteinander verbunden
sein, um den bestndigen mechanischen Anfor-
derungen gerecht zu werden. Das sichtbare Er-
gebnis sind deutlich erkennbare schwarze Strei-
fen zwischen den Zellen, die Glanzstreifen oder
Disci intercalares. Sie weisen folgende Zell-Zell-
verbindungen auf:
Fasciae adhaerentes, die der Verankerung der
Aktinfilamente dienen,
Maculae adhaerentes, die die Muskelzellen
untereinander verbinden und
die funktionell uerst wichtigen Gap junc-
tions, durch die alle Herzmuskelzellen elek-
trisch miteinander verkuppelt sind und so ein
funktionelles Synzytium bilden. (Wer noch
Lust auf komische Phvsikums-Prote-

.. ts': ine hat, kann sich das Connexin

rt.--::,'; , ,'.' 43 als herzspezifisches Nexusprote-
i . in merken) .
. ,-' Auerdem fallen viele Mitochond-
. ' .il rien und reichlich Glykogenablage-
rungen auf, die den verstrkten Ener-
giebedarf der Zellen befriedigen.
Funktionell bedeutend sind auch arn Herzmus-
kel die Sarkornere. die identisch wie im Skelett-
muskel aufgebaut sind. Auch hier bewirkt eine
leichte Dehnung, z.B, bei verstrkter diasto-
lischer Fllung, eine grere Kraftentwicklung =
Frank-Starling-Mechanismus.
Die Zellen im Herzvorhof besitzen auerdem
auch noch die Fhigkeit zur Bildung und Sekre-
tion zweier Hormone:
Cardionatrin (= ANF = atrial natriuretic fac-
tor), das diuretisch wirkt (= der Hilfeschrei des
Herzens) und
Cardiodilatin, das eine Vasodilatation hervor-
ruft.
2.3,3 Glat t e Muskulat ur
Glatte Muskulatur, das sind spindelfrmige, re-
lativ dnne Zellen ohne erkennbare Querstrei-
fung mit einem mittigen, lnglichen Zellkern.
Auch hier ist die Fhigkeit zur Kontraktion an
Aktin- und Myosinfilamente gebunden, die
aber netzartig vorliegen. Eingearbeitet in das Ak-
tinnetzwerk sind Verdichtungen (=Areae densae
oder Anheftungsplaques), die der Verbindung
der Aktinfilamente dienen und den Z-Streifen
der Skelettmuskulatur entsprechen.
Glatte Muskeln kontrahieren sich zwar lang-
samer als Skelettmuskulatur, sie knnen aber
pro Flche eine grere Kraft entwickeln und im
kontrahierten Zustand verharren, ohne zu erm-
den. Sie unterliegen KEINEM Alles-oder-Nichts-
Gesetz und bentigen wegen ihres geringen
Durchmessers und der langsamen Kontraktion
KEINE T-Tubuli.
Glatte Muskulatur kommt z.B. in den Einge-
weiden und den Blutgefen vor, Sie bildet klei-
ne Einheiten, die uns die Haare zu Berge stehen
lassen (= Mm. arrectores pilorum) oder sogar
ganze Organe, wie den Uterus.
Das bringt Punkte I 39
Zellkern
Zellgrenze
Abb. 32: Glatte Muskelzell en
Viele Knoc henfragen kann man beantworten, wenn
ma n wei, dass
die Knochensubst anz von Osteoblaste n erbaut von
Osteozyten erhalten und on Osteoklasten zerstrt
Wird.
Parathor mon die mehrkern igen Osteoklasten akti -
viert die beim Knochenabbau Calcium freisetzen
Lamellenknochen als wesentliche Baueinheiten
LJst eone esitzen, in denen das Kollagen Typ! r :
S ezratlarnellen um einen zentralen Havers-Kanal
he um angeord net ist
Schalt lame llen der Lame llenknochen Uber rest e
teilweise abgebauter Osteone sind.
be: der Entstehung langer Rohrenknoc hen erst
um ein Knorpel model l oer tchondrel eir kncherner-
Schaft gebildet wir d, an dessen Ende - also an den
Epiphysenfugen . enchondral das t.anqenwachs -
tum stattfindet und
diese Zone der enchondra len Ver knocherung rnor-
phologisch In eine Reserve Pr olifer ations-. Resorp-
nons- und eine Ver kncner unqszone aufgeteiit ist.
Zellkern lngsgeschni tten
Zu den Muskeln solltet ihr wissen, dass
Muskeln aus Myoftbrillen aufgebaut Sind derer
kleinste Emheit das Sarkorner darstellt [= parallel
aneinandergelagerte Aktm- und Myosinfilame nte
deren r eqelrneiqer Aufbau Z.I- A H und MStrei-
fen bidet}
der ASt relfen durch die unveranderhcne Lange
der Myosinfllame'1te def iruert ISt
Muskeispindeln afferent und efferenr. Innerviere
Sind und aus intrafusaien Faser n. aiso den Ker n-
sack- sow e der Ker nkettenfaser n bestehen und
Herzrnuskelzellen mittels Glanzstreifen miteinan-
der verbunden sind, I r) denen Gap junctions fr die
Bildung eines funktionellen Synzytiums sor gen und
Fasziae und M culae adhaere ntes fur die
kelt der Ve b nounq zustanoiq sind
r?\
www.medilearn.de \i)
oI Gewebelehre
Erklr en Sie bitte den Aufbau eines Sarkomers?
In einem Sarkomer liegen Aktin- und MyosInfilamente
parallel zueinander versetueblich. Unterschiedliche
Uberschneidungsorte und Verbindungslinien bilden:
Z-. 1-. A-. H- und M-Streifen.
Was ist ein Osteon?
Eine Baueinhei t des Knochenqewebes:
konzentrische Speziallarnellen mit dazwischenlie-
genden Osteozyten liegen um einen Havers-Kanal
her um.
2.4 Nervengewebe
Das Nervengewebe bilde t sicherlich den kom-
plexesten und bis jetzt am weni gsten verstan-
denen Teil unser es Krpers: das zent rale und das
periphere Nervensystem. Wir drfen in diesem
Abschnitt endlich einmal auch ein weni g phi lo-
sophisch werden, wenn wir uns berlegen, was
fr eine aufregende, einzi gartige Aufgabe uns
hier ansteht : Eine Str uktur versuch t sich selbst
ansatzweise zu verstehen, sich selbst (auch mit -
tels anderer Lebewesen, z.B. Versuchstieren) auf
den Grund zu gehen und ihre ihr selbst inne-
wohnende Funktionsweise zu entschlsseln . Das
gibt es vielleicht sonst nirgendwo im Universum.
Dass uns ausgerechnet das Physikum vor di ese
eventuell un lsbare Auf gabe setzt, zeigt, wie an-
maend Wissenschaft ma nchmal ist...
Im Nervengewebe kann man zwei Zellgruppen
unterscheiden:
die funktionellen Nervenzellen oder Neuron e
und
die Sttz- und Helferzellen, die Gliazellen.
Dieses Kapitel wird sich grtenteils mit den
Neuronen beschftigen, ihre Morphologie, ihre
Klassifikation und ihre Verbindungen, die Sy-
napsen betrachten, um dann - von klein auf gro
- erst den Aufbau der Nervenfasern und dann
de n der makr oskopisch sichtbaren Nerven zu
behandeln.
Die Gliazellen werden hier nur kurz angesprochen,
obwohl ohne sie keine Nervenzelle lange berle-
ben, geschweige denn funktionieren knnte und
beide entwicklungsgeschichtlich aus dem gleichen
Gewebe hervor gehen, dem Neuroektoderm.
Wel ches sind die Stationen der elekt romec ha-
nischen Koppelung?
Synapse,
Zellmembran
T-Tubuli,
l-Tubuli.
Zytoplasma und
Aktin- und MyosInfilamente
hat einkernige Zellen,
hat keine T-Tubuli,
kennt kein Alles-oder-Nichts,
hat eine effizientere Kraftentwicklung als die quer-
gestreifte Muskulatur und
kommt Im Darm sowie den Gefaen vor.

: .
Was ist das Besondere an glatter Muskulatur und
wo kommt sie vor?
Glatte Mus kulatur
hat keine Streifung wegen der ungeordneten Fila-
mentanordnung.
Was ist der Unt erschied zwi schen Lamellen- und Ge-
flechtk nochen, wo kommen die beiden vor?
Geflechtknochen:
Kollagenfasern ungeordnet [z.BOs temporale pars
petrosa).
Lamellenknoc hen:
Kollagenfasern schichtartig in Spezial-. Schalt - und
Generallamellen aufgebaut [z.B. Diaphyse langer
Rhrenknochen).
Was ist das Besondere an Her zrnuskelzellen?
Her zmuskelzellen
haben eine Y-fbrmige Zellgestalt.
haben eine Querstreifung vie die SkelettmuskelzeI-
len.
sind unermdlich m arbeiten.
haben viele Mitochondrien.
haben Clanzstreifen.
besitzen keme Regenerationsfhigkeit und
produzieren Hormone.
Woraus ist Knochen aufgebaut ?
Zellen:
Osteoblasten,
Osteozyten und
Osteoklasten.
lnterzellulrsubstanz
Apatitkristalle und
Kollagen Typ I.
Den Absch lus s bildet ein kurzer Abschn itt ber
die Gangli en, da sie immer wi eder im Ph ysikum
gefrag t werden und der Gr oteil der Fragen mit
eini gen wenigen Begriffen souvern beantwort et
werden kann.
2.4.1 Nervenzellen =Neurone
Ma n streitet sich noch ber di e Anzahl der
Nerven zellen in unser em Krpe r, die Anga-
ben schwanken zwi schen 10 und 30 Millia rden
(= mehr als alle Sterne in unserer Ga laxie, oder?).
Sie si nd un sere inf or mati on sver arbeitenden un d
-speiche rnde n Einheiten mi t Fhigkeiten, die je-
den Computer mit den Oh ren schlackern lassen.
Morphologie
Neurene sind mit einem empfangenden, einem
ver arbeit enden und eine m send enden Abs chn itt
ausgestattet (s. Abb. 33, S. 42). Der empfangende
Abschnitt wird von den baumarti gen Dendriten
gebi lde t, den Zellaus lufern, an di e di e Syna p-
sen anderer Zellen andocken. Die Information
sammelt sich auf der Membran des Perikaryons,
des zy top lasmareichen Abschnitts um den ZeJ]-
kern herum. Hier liegt das trophische Zentrum
der Zelle: Im Zy toplasma und de n Or ganellen
werden die meisten met abolischen Aufga ben der
Zelle gemeister t un d hier werden auch die Infor-
mati onen in Form vernderter Membranpoten-
tiale gesa mme lt sowi e verarbeitet. Am gro en
Zellkern fllt vor allem sein deutlicher Nukleolus
un d fein ver tei ltes Chromati n au f. Franz Niss l
(= Med izinstudent im Jahr 1884) fand mit einer
von ihm en twic kelten Frbung im Zy toplasma
um den Ze11kern herum ein en Haufen deu tlich
anfrbb ar er, grobschollige r Organellen, der sich
als das endoplasma tische Ret ikulum des Ne rven
herau sste11te: di e Ni ssl-Substan z war entdec kt.
Hi er werden a11e er forderlichen Prot ein e der Zelle
synt hetisiert. Das Zytoskelett wird ha up tschlich
von Neurofilamenten und Mi krotubuli gebildet.
An ein em besonderen Abschnitt des Perikaryons
ohne Nis sl-Substanz - dem Ur sp rungskegel od er
Axonhgel - beg inn t der Sender der Zelle, da s
Axon. Jede Nervenzelle besitzt nur ein Axon, das
aber bis zu 1m lang we rden kann (= Ner venfa-
sern, die di e Fu muskulatur innervieren). Am
Ursprungskege l kann man das Axon von de n
Dendriten unterscheiden. Das Axon bes teht au s
ein em Anf angssegment ohne Axonscheide. der
Haupt verl aufsstrecke, die meistens ummantelt
Nervengewebe I 41
(= mye linisiert) ist, und Endauttrei bungen, den
Bout ons, an denen di e Synapse n liegen. In den
Axonen liegen Mi krotubul i. di e di e Schienenwe-
ge fr den axonalert Tran sport bilden. Hierbei
schiebt Kinesi n weg vom Zellkern und Dynein
dazu hin.
M ERKE:
"Nerv, binweg zum Kino und komme dynamisch
zurck" fr den axonalen Transport ber Kinesin
weg vom Zellkern und Dynein hin zum Zellkern.
Klassifikation
Au ch Nervenzellen kann man dem Aussehe n
nach klass ifizieren (s. Abb. 34, S. 43). In diesem
Fa11 mit nur geringem praktischen Nutzen fr
das wirkliche Leben, aber von herausrage nder
Bedeutung fr die Bea ntwortung der Physi-
kumsfragen. Gan z besonders prfungsrelevant
ist , wo we lche Ner venzellen vorkommen:
Bipolare Nervenzellen sind uerst selt en
und ko mmen z.B. in der Ret ina vor. ihr Peri-
karyon besitzt zwei Pole: auf der einen Sei te
err eicht ein einziger Fort satz, der sich in der
Perpherie aufzweigen kann, das Perikaryon,
auf der gegenberliegenden Seite sprie t ein
weiterer Fortsat z aus.
In pseudounipolaren Nervenzell en durc h-
lau fen die Erregun gen da s Perikayon nicht. Es
bes itzt nur einen Fortsatz, der sich aber in ei-
nen Dendriten- und eine n Axonteil aufspaltet.
Von essentieller Bedeutung fr das Phys iku m
ist ihr Vorkommen: Pseudounipolar e Nerven-
zellen ko mmen vor allem in sensiblen Spinal-
ganglien und in sensiblen Kopfganglien, wie
z.B. im Ganglion trigemi nale vor.
Multipolare Nervenzell en bes itzen mehrere
Dend riten und ein Axon . Die meis ten Ner-
venzellen sind multi polare Ne rvenzellen. Sie
kommen in den vegetativen Ganglien - z.B
den Grenzstr anggangl ien und dem Gan glion
ciliare - sowie berall im Gehi rn vor. Multipo-
lare Nerven zellen haben hufig sehr au ffll ige
Formen , die dann beson ders bezeichnet wer -
den: Mo toneurone, Purkinje-Zelle n, Pyrami-
denzellen usw.
M? www.medi-Iearn.de \iJ
21 Gewebelehre
=JT- Synapse
A""--- Ursprungskegel
Anfangssegment
des Axons
I-t-t---- Axon
Kollaterale
Zentralnervensystem
peripheres Nervensystem
Schwannzelle -----+fI
Ranvier Schnrring __~ ~ : : : : : : : : : : : : : : : : : c ~
Endverzweigung
motorische Endplatte
Abb. 33: Aufbau einer Nervenzelle
Nervengewebe I 43
A B c

o E
Abb. 34: Klassifikat ion von Nervenzellen
A: Mu ltip olare im Ge hirn (; Inn-meuron ).
B:)' 1l1loncuron mi t langem, mvel i i ivie rt em Avo ,
C: pseudounipo la re Ne r\ 'enzeTl e, ih r Perlka rvo n sitzt im Sp i-
nal gangl ion (n ich t eingeze ichnet ).
0 : bipol a re Nervenz ell e (wa h rscheinlich im Hin nerv VI II):
E: prim re Si nnes zcl v in de r Regi" olfac tori a (; Zell e, die
di rekt Sinnesre ize wahrn immt li nd d iese ins Gehirn we i-
terle itet , also histologi c;eh zwischen Sinnes- und
ze llcn einzuo rdnen ist).
.vchtung: Die Pro portion en sind grotes k verschobe n. das
Int erne uron ist s tark ve rgr ert dargest el lt. da s Axon bei B
kann sehr I.mg sein, und d ie bipolar e .\! e r\'eJ1zclle seh r kurz.
M
www.medi-Iearn .de \V
I Gewebelehre
Synapsen
Synapsen sind Orte, an denen eine elek trische
Erregung von einer Zelle in eine chemische Form
be rtragen wird, so die fol gende Zelle erre icht
und dor t we iterverarbeitet wird: z.B. erneu t in
eine elektrische Erregung umgewandelt, Oie
zwei Partner zell en knnen zwei Ne rvenzellen,
eine Nerven- und eine Muskel zelle, eine Nerven-
un d eine Dr senzelle od er auch eine Sinnes- und
ein e Ner venzell e sein. Man un tersc heidet drei
wesentliche Abschni tte:
den pr synaptischen Abschni tt mit der pr-
synoptische n Membran, Blsch en und Zellor-
ganellen,
den syna ptische n Spa lt und
den postsynaptischen Abschnitt.
Im prs ynaptischen Abschnitt werden die
prs yn apti schen Blschen entweder ber den
axolernnalen Transport weg in di e Bouton s
tr ansp ortiert od er im hier vorhandenen endo-
plas matische n Ret ikul um synthe tisier t und sind
von ein em Pr otein. dem Synapsin umgeben, das
sie arn Zytoskelett befesti gt. Weiterhin liegen im
Bouton auch noch Mit ochondrien und Neurofila-
ment e und natrli ch die prsynaptische Memb-
ran. Erre icht ein Akt ionspotential den Bouton,
ffnen sich sp annungsabhngige Ca
2
+-Kanle,
was zu ein em Ca
2+
-Eins trom in die Zelle fhrt.
Dad ur ch ls t sich das Syn apsin von den Bls-
chen, di e da nn m it der prsyn aptischen Memb-
ran verschmelzen und die Transmitter in den
syna ptische n Spa lt freiset zen. Sowoh l die Bls-
chenmembra n als au ch di e Transmitter knnen
recycelt werden: die Membran ber Mikropino-
zytose (als coated vesicle), die Transmitter ber
Wieder aufnahme in die pr syn aptische Zelle.
Der synaptische Spalt ist meis tens 20 nm breit
(Ausnahmen: Syna pse n "en dist an ce", die z.B.
die glatte Mu skulatu r innervi eren und de ren
syna ptischer Spa lt bis zu 500 nm breit ist ) und
mit einer di chten Schicht aus Glykoproteinen
ausgef llt, die die Zellen ane inander befestigen.
Die Transmitter diffundieren durch di esen Spalt,
binden an ein em pos tsynap tischen Rez ept or un d
werden nach ih rer Wirkun gsentfaltung abgebaut
od er di ffund ieren weg.
Der postsynaptische Abschnitt bes teh t aus ei-
ner Membran mit Rezeptorproteinen . an die die
Transmitter (= chemischer Signalstoff) andock en,
Ist die post synaptische Zelle eine Ne rvenzelle,
wird hier das che mi sche Signal wiede r in ein
elektri sches (= nderung des Membranpotenzi-
als) umgewandelt.
Axonscheide
Wie in der Elektrot echnik, sind auch im Nerven-
sys tem elektrische Leitungen ohne Isola tion nur
in Ausnahmen et was we rt. Die Isolati onssch icht
um die Axone - die Axonscheide - wird im pe ri-
pheren Nervens yst em von den Schwannzellen
gebi ldet. Sie knn en viele Membranschic hten
(= Lamellen) bilden, die als Mark oder Myelin
bezei chnet werden. Je nach Vorkom men der
Lamellen unterscheid et man markhaltige und
markl ose Nervenzellen.
Bei der Ent wicklung der markhaltigen Nerven-
zeIlen stlpen sich die Hll zellen um die Axo-
ne. Treffen di e beiden Zy toplas maauslufer zum
ersten Mal auf de r anderen Seite zu sammen,
liegen zwei Membran schichten ein und dersel-
ben Hllzell e ane inander. Diese Doppelsch icht
nennt man Mesaxon. Ein Aus luf er stlpt sich
zungena rtig unter den ande ren und wickelt sich
immer wei ter um da s Axon, bis viele Membr a-
nabsc hnitte (mit fast keinem Zy toplasma da-
zwischen) b ereinan der liegen und das Mye lin
bilde n. Ein (u eres und ein inneres) Mes axon
bleibt aber immer vorhande n.
ME RKE:
Auch marklose Nervenf asern besit zen
Schwannzellen.
Abb. 35: Axonscheide
Im Lngsschnitt einer markhaltigen peripheren
Nervenfaser sind mehrere Strukturen erkennbar:
Ein Ranvier-Schnrrin g liegt zwischen
zwei hintereinander an dem Axon liegenden
Schwannzellen. Hier kann eine Depola risati -
on der Axonmembran erfolgen, da diese hie r
nicht isoliert ist. Die Basalmembran. die den
Nervengewebe I 45
ueres Mesaxon
inneres Mesaxon
Hllzellen auen anl iegt, ist
auch hier nicht unterbrochen, was man \ . ("
sich frs Physikum merken sollte. "
Der Abstand zwische n zwei Ranvier-
Ringen wird als Internodium bezeich-
net und en tspricht dami t genau de r l nge
einer Schwannzelle.
Basalmembran
Axon
Lamellen einer
Schwann-Zelle
Schmidt -
Lanterman-
Einkerbungen
Abb. 36: Markhaltige periphere Nerv enf aser, Lngsschnitt
Ranvier -
Schnrring
f?\
www.medi-Iearn.de \LI
61Gewebelehre
Schmidt-Lanterma n-Einkerbungen sind
gar keine Einkerbungen, sondern kurze Ab-
schnitte innerhalb eines Internodiums, in de-
nen das Zytoplasma zwischen den Membr a-
nen erhalten geblieben ist. Sie stellen also im
Gegenteil eine Erwei ter ung (= Ausb uch tung)
der Membranschichten dar und sind fr den
erleichterten Stoffaustaus ch zwische n de n au-
en- und den innenliege nden Schich ten mit
Gap junctions ausgestattet.
Marklose Nervenfasern sind auch von Hll zellen
umgeben, die sich allerdings nur um die Axone
gestlpt haben - sie bilden ein Mesaxon, wickel n
sich aber nicht wei ter herum. Eine H llzelle kann
eine einzelne Nervenfaser, aber auch mehrere
marklose Nervenfasern gemeinsam umhllen,
die sich dann ein Mes axon teilen.
2.4.2 Ner ven
Nerven sind von Bindegewebe zusammenge -
fasste Ner venfase rn (= Axon + Schwannzelle) pe-
ripherer Nerven. Um das einma l von klein nach
gro au fzuzhlen:
1. Um ein Axon gewickelt liegt die Schwannzelle,
2. die Schwan.nzelle ist von Bindegewebe u mge-
ben = das Endoneurium,
Axone
3. das Endoneurium ist von Perineurium umgeben,
4. das Per ineurium fasst die Nervenfasern bn-
delartig zu sammen un d
5. diese Bndel we rden wiederu m vom Epi-
neurium als Nerv zusammengehalten.
2.4.3 Neur oglia
Neurogliazellen kommen sowohl im peripheren
Nervensystem als auch im ZNS vor. Die Gliazellen
im peripheren Nervensystem sind clie Schwarm-
zellen, die grtenteils schon besprochen wurden.
Sie umhllen die peripheren Nervenfasern und
bilden obendrein auch noch wesentliche Leitschie-
nen bei de r Regeneration verletzter Nervenfasern
(= Bngener-Bnder).
Im Gehirn sind die Gliazellen die eigentlich
spann enden Zellen . Um ein ganz weite s
Beispiel hera nzuholen: wre das
Gehi rn ein Kranke nha us un d
die rz te die Informationsver-
arbeiter, also di e Nervenzellen,
erschiene n die Gliaze llen als di e
Personen, die den ganzen Betrieb
im Gange halten, also die Kra nken-
schwestern, Put zfrauen un d Sekretre, ohn e
die die rz te keinen Tag auch nur ansatzweise
etwas zus tande brchten...
Abb. 37: Marklos e periphere Nervenfaser, Querschnitt
Mesaxon
An dieser Stelle werden nur die Astrozyten und
die Oligodendrozyten besp rochen. Es gibt aber
noch einen Hau fen and er er Gliazellen, wi e di e
Mikrogliazellen. die Mak rophagenqui valente
des Gehi rns, oder auch di e Tanyzytcn. Pituizyte n
und Ependymzellen. von de ren Existenz ihr we-
nigstens schon einmal gehrt haben solltet. Ge-
mein ist allen Gliazellen, dass sie - im Gegensatz
zu den meisten Nervenzellen - zeitlebens tei-
lungsfhig bleiben (womit der Kran kenhausver-
gleich schon ein wenig ins Hi nken gert).
Astr ozyt en hei en so, we il sie wunderschn
sternfrmig aussehen, was ma n - wie ihr euch
hoffentlich gemerkt habt - am besten mi t der
GFAP-Frbung da rstellen kan n (s. Abb . 3, S. 6).
Sie erfllen Vielfltige Aufgaben:
Sie " fttern" die Ner venzellen mi t Met abo -
liten und
kontrolli er en den Ionenhaushalt. vor allem
de n Kaliumhaushalt an den Synapsen.
Wird da s ZNS verl etzt, vergr ern sich di e
Astrozyten, teilen sich und bilden Narben,
Nervengewebe I 47
Ubrigens. ..
Die Ast r ozyten sind die Lieblinqe eines jeden
Krankenhauses und auer dem auch noch des
schr i ichen Physikums . weshalb ihr sie euch
unbedingt merken solltet,
Oligodendrozyten sind di e Hll zellen des Ge-
hirns und erfllen die Aufgabe der peripheren
Schwannzellen. Sie isolieren Axone im ZNS - inkl.
Rckenmark und Nerv us opti cus. Im Unterschied
zu ihren peripheren Verwand ten umhll t ein Oli-
godendrozyt viele Axone mit seinen Ausl ufern,
so das s in den Axonscheiden im ZNS di e Zell-
kerne fehlen . AufScrdem si.nd Oligodendrozyten
NICHT von einer Basal membran umgeben.
2.4.4 Ganglien
Ganglien sind ova le, von Bindegewebe umhllte
Ansam ml ungen der Perikarya peripherer Ner-
ven. Die Per ikarya werden von eine r Schicht
flacher Man telzellen. den Satellitenzellen, um-
geben. Man un ter scheidet di e kraniospina len
und die vegetativen Gan glien:
Abb. 38: Pseudounipolar e Nervenzellen im Spinalgangli on
www.medilearn.de
BI Gewebelehre
Die kraniospinalen Ganglien liegen in den
dorsalen Wur zeln der Spinalnerven im R-
ckenmark (= Spinal gangl ien) und im Verlauf
eini ger Hirnnerven und enthalten hauptsch-
lich pseudounipol are :\'ervenzellen. Mit de r
Verknpfung "pseudounipolare Nervenzel-
len" und .Spinalganglion" findet man bri-
gens erstaunlich viele Physikumsantworten...
Vegetative Ganglien sind Bestandteile des
vegetativen Ner vensystems, also des Sympa-
tikus oder Paras yrnpatikus. In den vegetativen
Ganglien erfol gt die Verschaltung des Axons
eines prganglionren Neurons mit dem Peri-
kar yon eines postganghonren Neur ons. Wich-
tig zu merken ist, dass hier besonders viele
multipolare Nervenzellen vorhanden sind .
: . .
Zu den Nerven solltet ihr euch merken. dass
beim axonalen Transport Kinesin weg vom Zellkern
und Dynein hin zum Zellkern transportiert.
pseudounipolar e Nervenzellen v.a. in den sensiblen
Kopf- und in den Spinalganglien vorkommen,
per iphere markhaltige Axone von Schwannzellen
umgeben sind, deren Membranschichten lamellen-
art g umeinander gewickelt sind und ein ueres
owie ein Inneres Mesaxon bilden.
per iphere marklose Fasern sehr wohl auch ein
Mesaxon besrtzan. das Sich auch mehrere Fasern
teilen knnen.
Astr ozyten GFAP-positiv sind und die Neurone me-
tabolisch versorgen. den zentra lnervsen Ionen-
haushalt konrollieren sowie nach Hirnverletzungen
Narben bilden knnen und
Dligodendrozyten die Hllzellen der zentralner-
vsen Axone sind.
Hilfreich ist daneben noch das Wissen um die Klassi-
fikat ion und den Aufbau von Nervenzellen sowie ber
den Sinn und Unsinn von Ranvier-Schnurringen und
Schmidt-Lanterman-Einkerbungen.
Wie ist ein Neuron aufgebaut?
Ein Neuro n besteht aus
Dendriten,
Perikaryon mit Zellkern und Nisslsubstanz.
Axon mit ikrotubuli und Boutons.
Was sind Gliazellen und wofr sind sie gut?
Gliazellen sind die Sttz-. Isolations- und Hilfszellen
des Nervengewebes. Dligodendrozyten (= z ntral)
und Schvvannzellen (= peripher) Isolieren. Astrozyten
regul ieren den Ionenhaushalt, versorgen Neurone
und bilden Narben, Mi krogl ia wirken bei der Immun-
abwehr mi t.
Erklren Sie bitte den Aufbau einer Schwann-Scheide
Schwannzellen bilden Zellmembran-Lamellen um
das Axon herum [mit Zytoplasmaverdickungen. den
Schmidt-Lanterman-Ein cerbunqen).
Z vischen zwei Zellen liegt der Ranvier-Schnrring
zur saltator is hen Erregungsweiterleitung
Was ist ein Mesaxon?
Ein Mesaxon ist eine Doppellamelle. die innere und
uere Verbindung zwischen umgebender Zell-
membran und Lamellenwickelung
Index
Symbole
9 x 2 + 2-St r ukt ur 5, 11
A
Aggr ecans 29
Aktin 5
Akt infilament e =Mikrofi lament e 5
Anheft ungsplaque 38
Apoptose 8
Astrozyten 47
At roph ie 8
Aut olysosom 3
Axon 4 1
Axonhgel 4 1
azidophil 25
8
basal e St r eifung 12
Basalzellen 16
Basophili e 25
Bindegewebe 25, 27
- mesenchymales 25
- spinozellulres 27
Blast em 25
46
C
Cadherine 6
Cardiodi latin 38
Cardi olipin 2
Cardionatrin 38
Chondron 29
Chondrozyt 29
Clathrin 8
Claudin 6
coated vesicl e 8
Connexin 43 38
Connexone 7
Cri st ae 2
o
Dendriten 41
Desmi n 5
Index 149
Diaphyse :31
Diplee 31
Disci intercalares 38
Dr se 19
- apokr in 20
- holokrin 20
- merokrin 19
- muks 23
- sers 23
Dynein 4 f., 41
E
Einheit 34
- motorische 34
Elastin 26, 29
Endost 3 1
Endosymbiont ent heor ie 2
Endot hel 15
Epiphyse 31
Epiphysenfuge 33
Exozyt ose 8
F
Fasciae adhaerentes 7, 38
Faser n 37
. intrafusale 37
Fibr onekt in 12, 14
Fibr ozyten 27
Flgelzellen 27
funkt ionelles Synzytium 7
G
Ganglien 48
- kraniospinal 48
- vegetativ 48
Gap junctions 38, 46
Geflechtknochen 31
Geieln 11
Generallamellen 32
GFAP 5
Glanzst r eifen 38
Glycin 26
Glykokalix 2
H
Haver s-Kanal 32
Hemidesmosomen 7
www.medilearn.de
;0 I Index
Heterolysosom 3
Histone 2
Howship-Lakunen 31
Hyaluronsure 29
Hydroxyprolin 26
Hypertrophie 8
Hypoplasie 8
Hypotrophie 8
integrale Membranproteine 2
Integrine 12, 14
Intermedirfilamente 5
Internodium 45
Interstitium 15
Interterritorium 29
K
Karyolemm 2
Katalase 3
Keratin 5
Kinesin 4, 41
Kinetosome 11
Kopplung 7
- ionische 7
- metabolische 7
L
L-Tubuli 36
Lamellen 3 1, 44
Lamellenknochen 31
Laminin 12, 14
Leptin 28
Lipofuszin 3
M
Maculae adhaerentes 7, 8, 38
Mastzeiten 25
Mesa xon 44, 46
Mesothel 15
Metaphyse 31
Metaplasi e 8
Mikrogl iazellen 47
Mikrotubuli 4, 41
Mitochondrien vom Tubulustyp 2
Myelin 44
N
Nekrose 8
Nervenze llen 41 , 47, 48
- bipolar 41
- multipolar 48
- pseudounipolar 41 , 48
Neurofilamente 41
Nissl-Substanz 41
Nukleolus 2
Nukleosom 2
o
Occludin 6
Oligodendrozyten 47
Ossifikation 33
- chondrale 33
- desmale 33
- enchondrale 33
- perichondrale 33
Osteoblasten 30
Osteoklasten 30
Osteone 31
Osteozyten 30
p
parazellulrer Transport 6
Parenchym 27
Percelan 14
Perikaryon 41
Periost 31
Peritendineum 27
Peroxidase 3
Phagozytose 8
Pinozytose 8
Prolin 26
R
Ranvier-Schnrring 45
Residualkrperchen 3
Retikulum 2, 36, 41
- endoplasmatisches 2, 41
- glattes 2
- raues 2
- sarkoplasmatisches 36
S
Sar kolemm 36
Sar komer e 34
Satellit enzellen 34, 47
Schaltlamellen 32
Schmidt -Lant erman-Ei nkerbungen 46
Schwannzellen 44. 46
Sehnen 27
Sekr et ion 19
- endokrin 19
- exokrin 19
Siegelring-Form 28
Speziallamellen 32
Stachelsaumbl schen 8
Stroma 27
Synapsin 44
T
T-Tubuli 36
Titin 35
Transmembranprotein 2
Triaden 36
U
Ur oplakine 17
Urspr ungskegel 41
V
Viment in 5
Volkmann-Kanle 32
von Ebner-Halbmonde 24
W
Wharton-Sulze 27
- Bindegewebe 27
Windkesselfunktion 26
Z
Zentriol 5
Zent ros om 5
Zilien 5
Zonulae adhaerentes 7 f.
Zonulae occludent es 8
Index I 51
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