ANATOMIJA I FIZIOLOGIJA MLIJENE LIJEZDE Mlijena lijezda (glandula lacti e!

a" Mlijena lijezda je modificirana znojna lijezda, a nastaje u embrionalnom razvoju od ektodermalnih stanica na ventralnom dijelu embriona. Ona se intenzivnije razvija tijekom prve breosti. Funkcionalna aktivnost mlijene lijezde zapoinje poroajem, a zavrava prestankom dojenja ili prestankom munje. ktivnost mlijene lijezde isto tako prestaje u starosti ivotinje. Mlijena lijezda je simetrian parni or!an, a !raena je od mamarnih cjelina, iji je broj karakteristian za svaku vrstu doma"ih sisavaca. Mamarna cjelina sastoji se od ljezdano! dijela i sise koji su povezani sustavom kanala. # vanjske strane mlijena lijezda ili vime pokriveno je tankom mekanom koom koja je obrasla rijetkim i kratkim dlakama. $spod koe nalazi se vezivni dio od ko!a se odvajaju pre!rade koje ljezdani dio mlijene lijezde dijeli u renji"e. % pre!radama nalaze se kola!ena i elastina vlakna. lveole ili mjehuri"i predstavljaju funkcionalni dio mlijene lijezde. % fazi mirovanja, alveole su obloene niskoprizmatinim epitelom. % vrijeme laktacije stanice se pove"avaju nekoliko puta i postaju visokoprizmatine, te njihova apikalna povrina stri u upljinu alveole. Oko alveola nalaze se rasporeene mioepitelne stanice koje svojim kontrakcijama pospjeuju luenje mlijeka. Od alveola polaze kanali"i koji se spajaju i ulaze u cisternu. &a cisternu se nastavlja sisa kroz koju se prua kanal. Oko kanala nalazi se sustav elastinih vlakana i krunih mii"a koji re!uliraju prolaz mlijeka kroz sisu. #i$e %!a&e 'ime krave nalazi se u in!vinalnoj re!iji i za tijelo je vezano koom, mii"ima i brojnim li!amentima, a sastoji se od etiri funkcionalno odvojene mlijene lijezde i etiri sise. Medijalni li!ament dijeli vime na lijevu i desnu polovicu koje su jasno odvojene jedna od dru!e.

#a!italni rez kroz lijevu polovicu vimena( ). arterija, *. vena, +. vimene cjevice, ,. nadvimeni vor, -. stranja
etvrt, .. F/rstenber!ova rozeta, 0. okomite resice, 1. sisni kanal, 2. sisna cisterna, )3. otvori memualveolarnih kanala, )). ljezdani dio mlijene cisterne, )*. alveole, )+. prednja etvrt, ),. ljezdano tkivo4parenhim, )-. odvodni meualveolarni kanal, ).. alveolarni kanal, )0. alveolarni kanali, )1. manji alveolarni kanali, )2. povrinska vena

Osim lijeve i desne polovine razlikuju se prednja i stranja polovica vimena, izmeu kojih nema vidljive pre!rade.

#hematski prikaz prednjih etvrti vimena krava( ). unutarnji kosi trbuni mii", *. ravni
trbuni mii", +. bijela linija, ,. srednji vez vimena, -. lateralni vez, .. obulusi, 0. cisterna, 1. krvne ile, 2. kruni mii", )3. sisni kanal

#vaka polovica vimena ima po dvije sise. #tranje etvrti su ire ne!o prednje i iz njih se izluuje oko .35 dnevne koliine mlijeka. 6etvrti vimena obiljeavaju se brojevima( prednja lijeva 7)8, stranja lijeva 7*8, stranja desna 7+8 i prednja desna 7,8.

6etvrti vimena krave 9obro !raeno vime treba biti du!ako, duboko i iroko s ujednaenim etvrtima, dobro !raenim i pravilno postavljenim sisama. #ise krave trebaju biti cilindrino! oblika, umjerene duine i debljine. #tranje sise su obino kra"e u odnosu na prednje. Munja krava koje imaju dulje sise obino traje dulje ne!o u krava koje imaju kra"e sise. $spod koe i li!amenata u vimenu krava nalazi se sloj masno! tkiva. %nutar nje!a je tijelo vimena, koje se sastoji od intersticija i parenhima. % intersticiju se nalaze krvne ile i ivci. On urasta u parenhim, te ima potpornu ulo!u. :arenhim predstavlja ljezdano tkivo. % ljezdanom tkivu vimena stvara se mlijeko. Osnovna funkcionalna jedinica sekretorno! tkiva je alveola koja ima oblik malo! mjehuri"a ija je unutranjost obloena mlijenim stanicama.

lveola #vaka alveola je okruena mreom kapilara koja u alveole doplavljuje hranjive tvari i hormone za sintezu mlijeka, a odnose nekorisne proizvode metabolizma iz alveolarnih stanica. %lo!a alveola je primanje hranjivih tvari iz krvi i njihovo konvertiranje u mlijeko. $sto tako zada"a im je da mlijeko izlue u upljinu alveole. :romjer alveole ispunjene mlijekom iznosi 3, )43,+ mm, to znai da u ) cm + moe biti preko )33 tisu"a alveola.

#kupina alveola ini lobulus. #vaki lobulus sastavljenje iz )-34**3 alveola i volumena 3, 043,1 mm +. #vaki lobulus obavijen je vezivnim tkivom, te su lobulusi meusobno odvojeni. 'ie lobulusa ili renji"a ine ve"e jedinice koje se zovu lobusi ili renjevi. Ovi zadnji su vidljivi bez pove"anja. ;obusi i lobulusi su medusobno povezani kanali"ima. &a mjestima !dje manji kanali ulaze u ve"e nalazi se sinusoidno proirenje, koje sprjeava istjecanja mlijeka. % svaku cisternu ulazi )34)* ve"ih kanala 7ductus colectives8. <isterna se nalazi iznad svake sise i slui za sakupljanje mlijeka. 'olumen cisterne varira izmeu )334,33 ! mlijeka, a ovisi o pasmini i jedinki. 'eliina cisterne vimena ne utjee znaajno na proizvodnju mlijeka. &a cisternu lijezde nastavlja se sisa.

#a!italni prerez sise krave(

). lobulusi, *. sisna cisterna, +. rez meulobarnih kanala, ,. venozni prsten, -. sisni kanal, .. krvne ile stijenke sise, 0. ulaz u sisni kanal

#ise krave pokrivene su tankom, obino nepi!mentiranom koom u kojoj nema lojnih i znojnih lijezda. $spod koe nalazi se vezivno i elastino tkivo. % sisi se nalazi cisterna koja zavrava sisnim kanalom 7ductus papilaris8, duine 14), mm. =anal sise zatvara kruni mii" 7m. sphincter8. Od jaine kontrakcije kruno! mii"a ovisi brzina, odnosno lako"a munje. Ova osobina u krava je nasljedna. =rave s nedovoljno ste!nutim sisnim kanalom bre se muzu, ali su osjetljivije na infekcije vimena. $sto tako, valja na!lasiti da se u sisnom kanalu nalaze stanice koje lue bakteriostatske sekrete, a ovi sprjeavaju prodiranje bakterija koje uzrokuju upalu vimena.

:rerez vrha sise krave, tamno obojeno !latko miije sisno! kanala '!&(ilni )u)ta& &i$ena =rvoilni sustav vimena sastoji se iz arterijsko! i venozno! dijela.

=rvoilni sustav vimena krave

rterijsku krv od srca odvodi abdominalna aorta. Od nje se odvaja a. iliaca communis, a od ove a. iliaca. % vime krv dovode dvije a. pudendae e>tenae, koje se odvajaju od arterije iliace. Ove arterije prolaze iz abdominalne upljine u vime kroz in!vinalni kanal. ?edna arterija ulazi u lijevu, a dru!a u desnu polovicu vimena. Odmah po ulasku u vime ove arterije se dijele na kranijalne i kaudalne !rane. $ jedne i dru!e !rane dalje se dijele ine"i kapilarnu mreu koja okruuje alveole. rterije pudendae intenae koje polaze od arterije iliacae intenae osi!uravaju malu koliinu krvi za stranji dio mlijene lijezde. 'enama se krv iz vimena odvodi prema srcu. 'ene se spajaju na vrhu vimena i formiraju venozni prsten. 'enozna krv iz vimena ka srcu odlazi u dva pravca. ?edan od !lavnih putova ine dvije vene pudendae e>ternae, koje se pruaju paralelno s a. pudendae e>ternae kroz in!vinalni kanal i spajaju se s v. cava posterior i dalje prema srcu. 9ru!i put kojim venska krv iz vimena odlazi u srce su dvije subcutane abdominalne ili mlijene vene, koje se izlaze"i iz vimena pruaju du ventralno! abdominalno! dijela tijela ispod koe. Ove vene prolaze torakalnu upljinu na mjestu koje nazivamo mlijeno vrelo. &akon to!a se spajaju s v. cavom anterior i vra"aju krv u srce. 'enski sustav mlijenih lijezda je viestruko razvijeniji od arterijsko!. @rzina prolaza krvi kroz mlijenu lijezdu je znaajno sporija ne!o u ostalim dijelovima tijela. &a taj nain krv selekcionira i transformira one tvari koje su potrebne za sintezu mlijeka. #to!a je koliina krvi koja prolazi kroz mlijenu lijezdu krave dosta velika. :retpostavlja se da za *, sata kroz vime krave u vrijeme laktacije prode oko 2333 ) krvi. Aauna se da je za nastanak jedne litre mlijeka potrebno da kroz vime procirkulira +334,33 ) krvi. % vrijeme suhostaja tok krvi kroz v. subcutaneous abdominis sasvim je dru!aiji ne!o u doba laktacije. % razdoblju suhostaja krave, u visini pupka kapilama mrea izmeu dva dijela se stisne, te kranialni dio vodi krv u pravcu srca, a kaudalni u venozni prsten. &avedenim mehanizmima u vrijeme laktacije omo!u"ava se bolja prokrvljenost vimena.

$z!led dobro prokrvljeno! vimena za vrijeme laktacije Fizi(l(gija na)tan%a i izlui&anja $lije%a &a razvoj i funkciju mlijene lijezde neizravno djeluju !onadotropni hormoni prednje! renja hipofize( folikulostimuliraju"i hormon 7F#B8 i luteniziraju"i hormon 7;B8. Osim navedenih hormona na fiziolo!iju mlijene lijezde utjeu i hormoni jajnika, estro!eni iz folikularne teku"ine Crafovo! folikula i pro!esteron iz uto!a tijela 7corpus luteum8. % doba puberteta F#B prednje! renja hipofize utjee na sazrijevanje Crafovo! folikula. $z folikularne teku"ine oslobaaju se estro!eni koji putem krvi dolaze u mlijenu lijezdu i utjeu na razvoj njenih kanali"a. =ada jajna stanica sazrije, koliina F#B postupno se smanjuje dok koncentracija ;B raste i pod nje!ovim utjecajem Crafov folikul puca, a na nje!ovom mjestu razvija se uto tijelo. <orpus luteum lui svoj hormon pro!esteron, koji djeluje na mlijenu lijezdu stimuliraju"i razvoj mlijenih alveola. &a ovako razvijenu mlijenu lijezdu, odnosno alveole i mlijene kanali"e, djeluje hormon prednje! renja hipofize prolaktin te zapoinje sinteza mlijeka. Dako pripremljena mlijena lijezda lui mlijeko pod utjecajem oksitocina, hormona stranje! renja hipofize. Oksitocin djeluje kontrahiraju"e na mioepitelne stanice koje se nalaze oko alveola i mlijenih kanala.

Mlijeko se stvara u mlijenim stanicama. =rv donosi materijal za stvaranje mlijeka( !lukozu, krvni albumin, !lobulin, fosfolipide, neutralne masti, mineralne tvari i vitamine. Od navedenih hranjivih tvari u mlijenim stanicama stvara se mlijeko. Mlijeko nastaje iz krvi, ali se svojim sastavom bitno razlikuje od sastava krvi. Mlijeko sadri( kazein, laktozu i mlijenu mast, a njih uop"e nema u krvi, dok mineralne tvari i vitamini izravno prelaze iz krvi u mlijeko. Mlijeko stvoreno u mlijenim stanicama izluuje se u upljinu alveola, te kanali"ima i kanalima otjee do cisterne. Ono se stvara izmeu dvije munje. &ajbre se stvara prvih est sati poslije munje, a zatim sve pola!anije. &ajve"a koliina mlijeka stvara se izmeu dvije munje, a ne prilikom munje. :rije poetka munje skoro polovica mlijeka je ve" u mlijenim kanalima i cisternama, a polovica u alveolama i uim kanalima. 9a bi se izmuzla cijela koliina mlijeka, mora se i mlijeko iz alveola i kanali"a spustiti u cisterne. Osnovni poticaj za izluivanje mlijeka iz vimena jest poetak muenja, a moe se pospjeiti masaom vimena i dodavanjem koncentriranih krmiva kravama. :odraeno vime djeluje preko ivaca na stranji reanj hipofize. :osljedica to!a je, kako je ve" prije reeno, izluivanje hormona oksitocina koji uzrokuje pranjenje vimena. $zluivanje oksitocina traje 04)3 minuta. Ea to vrijeme treba pomusti kravu. &a izluivanje oksitocina ne!ativno djeluje !rub postupak s kravama prije ili tijekom munje. % tom sluaju kaemo da je krava zadrala mlijeko. Do je posljedica izluivanja hormona adrenalina, koji inhibira rad hormona oksitocina. 'ime ovce nalazi se izmeu stranjih no!a, a sastoji se iz lijeve i desne mamarne cjeline koje zavravaju sa po jednom sisom. Odnos veliine tijela koze i veliine vimena je znaajan, jer koza ima veliko vime. Do je posljedica aktivnosti mlijene lijezde, pa je koza i najmljenija ivotinja. 'ime svinje nalazi se ventralno na trbunoj stijenci i prua se od prsne kosti do stranjih no!u. #astoji se od -41 cjelina sa svake strane. #vaka cjelina zavrava se sa po jednom sisom na kojoj se nalaze )4+ otvora.

#hematski prikaz sisno! kanala i cisterne(

4krmae, @4kobile, <4krave ). proirenje sisno! kanala, *. sisni otvor, +. ljezdani parenhim , ,. sisa, -. tijelo mlijene lijezde

'ime kobile nalazi se izmeu stranjih no!u. Craeno je iz dvije cjeline. % svakoj cjelini nalaze se dva sustava kanala i dvije cisterne koje se zavravaju s dva sisna kanala. Mlije%( Mlijeko je specifian sekret mlijene lijezde, a sastoji se od koloidne otopine proteina, prave otopine mlijeno! e"era, emulzije mlijene masti, vitamina, minerala, enzima i hormona. Fizioloka ulo!a mlijeka zasniva se na nje!ovoj velikoj hranjivoj vrijednosti te prisutnosti specifinih i normalnih antitijela. Ebo! takvo! sastava mlijeka mladunci u prvim danima ivota primaju hranu savreno! sastava, lake probavljivosti i visoke zatitne imunoloke mo"i. Ova injenica je od posebno! znaaja za one ivotinjske vrste koje imaju posteljicu epitelohorijalno! tipa kroz koju imuna tijela iz krvotoka majke slabo prelaze, te se mladunci raaju !otovo bez zatite. Meutim, prvim sisanjem kolostruma 7mljezivo, !rualina8 mladunci unose u or!anizam zatitna tijela koja se resorbiraju i pruaju im prvu zatitu od mikroor!anizama koji ih okruuju. %pravo zbo! navedene injenice bitno je da mladunci im prije nakon poroda posisaju kolostrum. 9ok traje pasivna zatita

mladunaca steena sisanjem kolostruma, u or!anizmu se razvija retikuloendotelni sustav, a s njim poinje sinteza tjelesnih antitijela koja or!anizam tite do kraja ivota. *a)ta& $lije%a Mlijeko se sastoji od or!anskih i anor!anskih tvari. Od or!anskih tvari u mlijeku se nalaze( proteini, masti, mlijeni e"er, vitamini, enzimi i hormoni. nor!anske tvari u mlijeku su( voda, soli kalcija, fosfora, natrija i kalija i ostali sastojci. Mlijena mast je vrlo vrijedan sastojak mlijeka, a razlikuje se od svih ostalih biljnih i ivotinjskih masti. Mast se u mlijeku nalazi u obliku vrlo sitnih kapljica koje su obloene tankom proteinskom opnom koja sprjeava da se meusobno spoje i izdvoje na povrini mlijeka. =oliina masti u mlijeku ovisi o vrsti ivotinje, !odinjem dobu i vremenu munje. % zadnjim mlazevima mlijeka ima *41 puta vie masti ne!o na poetku munje. Meutim, specifina masa masti je manja od mase mlijeka i nakon dulje! stajanja najve"i dio mlijene masti se skupi na povrini mlijeka kao vrhnje. Doka topljenja mlijene masti je +)4 +.F<. Od ukupne koliine mlijenih masti oko 035 ine zasi"ene masne kiseline od kojih je najzastupljenija palmitinska. Mononezasi"ene masne kiseline u mastima kravlje! mlijeka sudjeluju sa *.5, a polinezasi"ene sa +5. % mlijenoj masti u po!odnom je obliku odnos ome!a4.4 i ome!a4+4masnih kiselina. :roteini mlijeka su u obliku kazeina, lakto!lobulina i laktoalbumina, i u!lavnom se sintetiziraju u mlijenoj lijezdi i potpuno se razlikuju od proteina krvi. $zuzetak ine male koliine serum albumina i serum !lobulina koji nastaju izravno kao filtrat krvne plazme. Od ukupne koliine proteina u mlijeku kazeina ima oko 1-5. =azein je najvaniji protein mlijeka. E!ruava se pri proizvodnji sira i fermentiranih mlijenih proizvoda. % mlijeku su zastupljene sve esencijalne aminokiseline, meutim leucina i lizina ima najvie. 9jelovanjem mlijene kiseline, u kiselom mlijeku i nekim vrstama sireva, oduzima se kalcijevu kazeinatu kalcij, pa se kazein !rua. =azein se z!ruava i zbo! djelovanja sirila. Do svojstvo kazeina iskoritava se pri proizvodnji ve"ine sireva. Mlijeni albumin ili laktoalbumin pri proizvodnji sireva izdvaja se sa sirutkom. =ravlje mlijeko sadri oko 3,-5 albumina. Clobulina u mlijeku ima vrlo malo, do 3,)5. =olostrum sadri do pet puta vie !lobulina. Clobulin se ve"im dijelom izdvaja u sirutki. #erum !lobulini i lakto!lobulini su antitijela mlijeka. Oni imaju znaajanu ulo!u u zatiti mladunaca tijekom dojno! razdoblja. Mlijeni e"er ili laktoza je disaharid 7<)*B**O))8, a sastoji se iz jedne molekule !lukoze i jedne molekule !alaktoze. #intetizira !a mlijena lijezda. % mlijeku !a ima ,,-4-5. Enaajan je u hranidbi dojenadi. 9jelovanjem enzima laktaze raz!rauje se na !lukozu i !alaktozu. % sastavu mineralnih tvari mlijeko ima vie od +3 mikro i makro elemenata. Mineralni sastav mlijeka je takav da potpuno od!ovara potrebama teleta i ovjeka. % mlijeku nedostaju eljezo i jod. Meutim, treba na!lasiti da telad imaju zalihe eljeza u jetri. Od enzima u mlijeku zastupljena je reduktaza, peroksidaza, katalaza, fosfataza i lipaza.

:rosjeni sastav mlijeka nekih sisavaca 758

Od vitamina u mlijeku se u!lavnom nalaze vitamini topljivi u mastima 7 , 9, G, =8, a od hidrosolubilnih, vitamin < i vitamini @ skupine. Mlijeko ima slabo slatkast okus, a nema !otovo nikakva mirisa. Ono la!ano prima mirise staje, hrane, lijekova. @oja mlijeka je bijela sa jae ili slabije izraenom u"kastom nijansom. #pecifina masa varira od ),3*1 do ),3+-. 9odavanjem vode smanjuje se specifina masa mlijeka i to svaki postotak vode smanjuje specifinu masu mlijeka za 3,33+. Doka smrzavanja mlijeka nia je od toke smrzavanja vode za 3,-.F<, a toka vrenja via je od toke vrenja vode za 3,)-F<, te iznosi )33,)-F<. % prvim satima nakon munje broj bakterija u mlijeku se ne pove"ava, ne!o se ak smanjuje. Mlijeko u odreenoj mjeri ima sposobnost bakteriostatinosti i baktericidnosti. &ormalno svjee mlijeko ima slabo kiselu reakciju, pB .,-4.,0. =iselost mlijeka nakon munje zove se prirodna kiselost i iznosi .41F#B. ko se mlijeko nakon munje uva na temperaturi povoljnoj za razvoj mikroor!anizama, u njemu "e se stvoriti odreena koliina mlijene kiseline ili dru!ih kiselina koje pove"avaju kiselost mlijeka. Da kiselost se naziva naknadna kiselost. :rirodna i naknadna kiselost ine ukupnu kiselost mlijeka. :ored razlike u koliini proteina u mlijeku kod pojedinih ivotinjskih vrsta, bitno je napomenuti da postoji i razlika u koliini kazeina. :rema koliini kazeina, mlijeka sisavaca se dijele na kazeinska i !lobulinska. % kazeinska mlijeka spadaju( kravlje, ovje i kozje u kojima kazein sudjeluje sa 0-41-5 od ukupnih proteina mlijeka. Mlijeko kobile, kuje i ma!arice sadri -34.-5 kazeina od ukupne koliine proteina i ubrajaju se u !lobulinska mlijeka. =azein je termostabilan, pa se sto!a kazeinska mlijeka prilikom kuhanja ne z!ruavaju, za razliku od !lobulinskih koja se kuhanjem z!ruavaju. '(l()t!u$ =olostrum 7mljezivo, !rualina8 je prvo mlijeko koje se izluuje poslije poroda. =olostralno mlijeko je nezamjenjiva hrana za mladunce u prvim danima ivota zbo! svoje visoke hranjive vrijednosti, lake probavljivosti, sadraja antitijela, vitamina i mineralnih tvari. Osnovna razlika izmeu kolostruma i mlijeka je u tome to kolostrum sadri znatno vie proteina sirutke 4 albumina i !lobulina, minerala i vitamina, a manje laktoze i kazeina. Mijenjanje sadraja hranjivih tvari od kolostruma u mlijeko tijekom prvih deset dana nakon teljenja prikazani su u sljede"oj tablici. $z navedenih podataka vidljivo je da sastav kolostruma nije ujednaen tijekom cijelo! kolostralno! razdoblja. &je!ovi sastojci se vrlo brzo mijenjaju pri prijelazu u mlijeko.

Mijenjanje kravlje! kolostruma u mlijeko