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    ECOLOGIE OG) ats moO eesc Brel Melee Mate ee ates ere eA ee Me Reg ee Re een eae Ouvrage original : Ecology, 4th Edition, by Robert E. Ricklafs and Gary L. Miller. First Published in the United States by WH. FREEMAN AND CO., New York and Basingstoke. Copyright 1973, 1979 by Chiron Press, Inc. Copyright 1990, 2000 by W.H. Freemand and Company. All Rights Reserved Premiére publication aux Etots-Unis par FREEMAN AND CO., New York et Basingstoke Copyright 1973, 1979 par Chiron Press, Inc. Copyright 1990, 2000 par W.H. Freemand and Company. Tous droits reserves. Mlustration de couverture + Isopix/Ace Pour toute information sur notre fonds et les nouveautés dans votre domaine de spécialisation, consultez notre site web: www.deboeck.com ©De Boeck & Larcier s.0., 2005 1" edition Editions De Boeck Université rue des Minimes 39, B-1000 Bruxelles Pour la traduction et Fadaptation francaise Tous droits réservés pour tous pays. lest interdit, sauf accord préalable et écrit de I’éditeur, de reproduire (notamment par photocopie) partiellement ou totalement le présent ouvrage. de le stocker dans une banque de données ou de le communiquer au public, sous quelque forme et de quelque maniére que ce soit. Imprimé en Espagne Dépor legal Bibliothéque nationale, Paris : mors 2005 Bibliotheque royale de Belgique : 2005/0074/084 ISBN 2.7445.0145.X Table des matiéres Sommaire v 2.6 analyse historique fournit des informations ‘Avant-propos XIX sur les changements évolutifs a 2.7 _Les études écologiques posent de . nombreux défis pratiques et logistiques 32 See 2.8 Let chercheurs partagent leurs idées au L_Vardre de la Nature 3 moyen de publications 3B 401 Nabe boivene peeves eee ranaes 2.9 agriculture et la gestion des ressources na henar Glad eae 4 sont basées sur des principes écologiques 33 1.2__Le monde naturel est diversifié, complexe 2.10 __U’écologie peut eve omanisée en niveaux ae dF de complexité croissante 34 1.3 _ Le monde naturel est dynamique, mais il r est aussi stable et autosuffisant __9 Partie 2. LES ORGANISMES. 1.4___Le monde naturel est organisé par des ELUVENVIRONNEMENT rocessus physiques et biologiques 9 PHYSIQUE 1.5 Les modes d'organisation dans la nature ‘sont compris en terme d’évolution par 2. Lavie ef Feavironnement physi at ‘sélection naturelle __10 a Les mondes biologique et physique sont 1.6 _La perception influence et imite nore tes mondes Nologidve et physiquesent ‘compréhension de la nature 14 ee ao ; Fis ive aides: pecpnieses unkjues qi nest 7 histoire natucelle forme la hase de ae ie a5 partagées par les systémes physiques 46 Trenquéte écologique 4 : - 23° Les étres vivants peuvent accroitre leur 1.8 Vordre de la nature est affecté par Vactivité niveau d’énemie par des transformations qui alge ee a ee GEES Sont improbables sur Te plan de la ihermod\namique 47 (2._Découvrir Vordre dela Nafure __19 24 Les organismes peuvent controler le flux 2.1___Les questions 4 propos de la Nature sont Wénergie et de matiére entre leur milieu translormées en hypothise ot en théorie 20 técour at Va n 4 2.2__les déductions a propos du monde naturel 2.5 La forme et la fonction changent de ‘contiennent de Vinceritude 22 imanigre allométrique avec la taille du 2.3 Les chercheurs en écologie ulilisent des ‘ets ______at protocoles d’échantillonnage pour estimer 2.6 — Le compromis domine les adaptations des des parametres écologiques 24 ‘organismes vivants 51 24 Les chercheurs en écologie utilisent la y e . ‘démarche expérimentale pour étudier la 4_Lsuuilibre on eau et en matiire dissoute. — ‘ausalté dane [a Nature 26 4.1__Les propriétés de Veau la rondent propice & 2.5 Les études expérimentales impliquent ule 33 Tapplication de traitements et Tobservation 42 Les substances dissoutes dans l'eau posent de eponses 25 des problemes osmotiques aux organismes 57 Table des matibres vill Leéquilibre en sel et en eau se gere de maniere simultange 58 Un cycle rapide des fuides es! une adaplation 3 Fosmorégulaiion chez les animaux quise nourrssent de liquide 60 excretion de déchets azotés présente certains problémes ais animaux teresties 61 La capacité 3 retenir feau est dépendante de la tale des particules du sol 62 Le passage de l'eau du sol a la plante puis 2 Vatmosphése depend de la transpiration et des propristés de cohésion de Veau 64 4.8 La vie nécessite des éléments inonganiques 66 Vénergie et la chaleur n 5.1 La plupart des transfomations biologiques de léneigie teposent sur la chimie dt carbone et de Voxygine n 5.2 La premiére source d’énemie des processus Vivants est la luriére solaire 74 5.3 Vatténuation du rayonnement tumineux dans Veau limite la photosynthese dans environnement aquatique 75 5.4 La photosynthése en ¢, et en CAM ugmentent Feificacité de Utilisation de eau 76 5.5 Les processus vitaux se déroulent au sein dune gamme étrite de temperatures. 82 5.6 la conduction et bs cconvexion définissent les environnements thermiques des organismes teriestres bs 5.7 Les optimas de temperatures des ‘organismes enincident a la température de leur environnement grace aux adaptations 86 5.8 La conservation de T'eau devient plus Réponses aun variations de Me 64 6.4 ile chez les organismes terresties @ la température augmente. a8 yanement a1 Vhoméestasie dépend de bouctes de reégulation négatives 2 La régulation de la température corporelle ‘est un aspect important de lhoméestasie ‘chez les animaux % Le niveau de régulation équilibre les coats et les benetices 9% La régulation de la température et de équilibre en eau dans les déserts chauds nécessite diftérentes adaptations homéostatiques 100 65 66 6.10 La variation de environnement se produit 2 uitiérertes echelles spatiale et temporelles La gamme de toléance de lorganisme est déterminé par son choix detaches hrabitat Les teponses homostasiques varient au cours du temps. La migeation, le stockage et la dormance permettent aux organismes de tolérer des conditions saisonnigxes defavorables Des signour proximaus permetient aux organises danticiper fes changements environnementaus prévisibles La differenciation des écotypes reflétent des aclaptations aux conditons locales Les facteurs biotiques de environnement 74 72 73 75 76 Les facteurs biotiques engendrent la diversité, alors que les facteurs abiotiques favorsent la convergence Les adaptations des carnivores démontrent importance de Venvironnement biotique ‘comme agent de fa sélection naturelle Les proies se défendent par lévtement, la déception ou une marphologie protectrice Les herbivores doivent surmonter les structures défensives uniques des plantes Les plantes ont des défenses structurelles et chimiques contre les phytophages Les parasites sont souvent caracterisés par un cycle de vie complexe et une haute spécificte & leur bite Climat, topographie et diversité de la Nature Bt 82 Ba Ba La variation do radiation sefaire due 3 la latitude erée les conditions macroclimatiques de température et de plaviosité Les saisons apportent 3 environnement des changements prévisibles Des fluctuations inéguliéres de environnement se surimposent aux cycles pésiodiques Les caractéristiques topographiques et aéologiques locales ajoutent de la variation au mactoclimat 102 103 106 no m2 nd n6 Ww 7 121 125 129 133 138 130 43 146 148 Table des mati¢res iniluencées par /équilibre entre les ont mis Laccent sur le fn des éléments _préepitaions ei Tévapouanspiation 149 ot de I'énerge au sein et entre les systémes 1.6 La distribution des plantes est lige aux Suse —s0 LLécologie du paysage considéve effet de Conditions climatiques, topographiques et édaphiques 152 échelle spatiale sur le fonctionnement des écosystémes 192 2 ions des plantes et des ani ES ae Rana HS Hanes ete ents 9.10 Des approches 3 la fois tactiques et leur environnement 153 stratégiques ont &é appliquées lors de e ‘Tétude des écosystemes 182 8.8 La classification des associations végétales, : basée sur les formes végetales, est Flux d’énergie dans les écosystémes 185, " 10.1 _Les végéiaux assimilent de l’énergie grace 89 De grandes zones de vie peuvent éve 4a pholosynthese 186 de Ia relation entre la température et les ipitations 158 10 Le concept de biome organise la diversité ~ du monde vivant 3 grande échelle 161 BLL La classification des écosystémes aquatiques ext basée sur les 102 Les méthodes de mesure de la production ~~ yégéale varient selon les habitats et les i. Z 10.3 _Le taux de photosynthése dépend de la Tumitre, de Ia température et de [a disponibilité de l'eau et des nutriments 190 “10.4 _La productivité des écosysiémes aquatiques ‘saractéristiques physiques 167 “el Teestes est limitée par diferent facteurs écologiques 192 Parne 3 ENERGIE ET LA MATIERE 105 __Les rendements écologiques caractérisent DANS L’ECOSYSTEME les mouvements d’énergie le long de la chaine trophique - 193 Le concept d'écosysiéme, 173 10.6 individu dans la chaine trophique est 9:1__Une bonne partie de Técologie moderne. est basée sur deux concepis qui ont émergé des observations des caturalistes du wtsiicle aa 2.2 Vanalogie & Horgenisme a été appliquée ‘aux communautés biologiques par thermodyhamique des écosystémes 176 9.5 Raymond Lindeman a dévelopoé le ‘concept dynamique trophique de (écosystzme 177 9.6 AJ. Lotka a décrit la régulation dy fonctionnement de I’écosyseme ‘on termes de relations écologiques entre les populations qui le composent__178 9.7 __Eugne P. Odum popularisa étude ‘Energetique des écosystemes 179 ‘Tunité de base de la siructure trophique 194 ‘ ; roduction déterminent le rendement écologique 194 0.8 Les écosystémes terrestres sont dominés par des chaines tophiques basées-détritus_ 196 10.9 _Combien de temps faut-il a énergie pour traverser écosystéme? 197 10.10 Les transierts et accumulation de l'énergie des écosystémes 198 0.11 _La longueur des chaines trophiques est ‘contrainte par les rendements écologiques_199 ‘LL, Parcours des éléments dans les écosystémes = 202 11 Le mouvement de nombresrx dt éléments est paralléle au flux d’énemie au travers de (acommunaué 203 ‘U2 _Les éléments décrivent des eyeles entre ~~ les compartiments d’un écosysteme 204 113 _Le cycle de eau sert de modéle physique "au cycle des éléments dans écosysteme 205 us droite PRuteur ‘Table des matitres n 11.4 Le potentiel d’oxydo-récluction (redox) d'un sysieme indique son niveau energie 11.5 Le cycle actuet du carbone et son puits manquant 11.6 azote prend de nombreuses formes dans son trajet au travers de 'écosysteme 11.7 Le eyele du phosphore est étritement lig au pH des sols et aux interactions trophiques dans les environnements aquatiques 11.8 Le soutre participe 3 de nombreuses réactions redox 11.9 Les cycles des éléments interagissent de maniere complexe cans les écosystemies 11.10. Les micro-organismes assurent des rBles particuliers dans les cycles des éléments Régénération des nutriments dans les écosystémes aquatiques et terrestres 12.1 Les processus de régénération dans les écosystbmes terrestres se produisent dans le sol 12.2 Laltération est la degradation physique cet chimique de la roche A proximité de la surface terresire Le lessivage des cations nutritifs est détermin€ par le contenu et en agile du sol De nombreux nutriments effectuent leur ‘ycle dans ies écosystémes terresires au travers des détritus Les nutriments sont plus rapidement régénérés dans les foréts tropicales que dans les fordts tempérées Les sediments des eaux peu profondes jouent un rile imposant dans la régénération des nutriments Les processus microbiens dominent les réseau allimentaices et fe recyclage des nuiriments dans les eaux libres peu produciives La régénération des nutriments est fortement influencée par le mouvernent de Veau dans les rividres et les rvisseaux Les estuaires et les marais peuvent apporter de V’énergie et des nutriments aux éeosystimes marine 206 208 ais 217 29 221 223 227 228 229 236 239 244 245 13. Régulation du fonctionnement des écosystémes Ba 32 Bo Parti 4 ECOLOGIE DES POPULATIONS 14, Structure de la population 1 143 wa Ws 2st Les chercheurs tentent de comprendre la régulation des écosystémes a travers Feypérimertation, dos études comparatives et la modélisation mathématique Le role régulateur de Mazote et du phosphore differe dans les eaux douces et dans les écosystemes marins Les processus de transport physique peuvent réguler les écosystémes qui ont Un niveau limité de nutriments 251 253 256 La production ne varie pas. en proportion directe du cycle des nutriments Les modeles systémiques représentent la structure et le fonctionnement des écosystémes comme un ensemble de transfers et de fonctions en interaction 258 259 Un modéle de cycle des nutriments dans les écosystémes aquatiques incorpore les transformations de azote dans la colonne d'eau 261 Un modéle du eycle des nutiments dans les écosystémes terrestres inconpore des ‘compaitiments pour les sols, pour la biomasse végetale et pour les dévitus 263 La production peut étre augmentée ou ddiminuse par action des hesbivores 264 Les écosystémes sontils régulés de maniére ascendante ou descendante? 265 269 aa La distnbution geographique des especes et la localisation des populations sont déterminées par "habitat cologiquement favorable 2 La distibution des individus reflese Phétérogénéité des habitats et les interactions sociales Vestimation de la densité de population fest importante dans 'étude de la dynanvique des populations 274 280 Les mouvements dindividus entre populations affectent les processus populationnels La structure génétique d'une population décrit la quantté et la distribution de la variabilité génétique 283 286 15, 16. 146 147 48 152 153 15.4 15.6 Les tables de survie et de iécondité résument la survie et la reproduction des individus de la population estimation de la survie dans les populations naturelles repose sur dverses techniques déchantillonnege Quatre classes de modes de populations peuvent Bre établies sur base du caractére discret des épisodes reproducteurs et du chexauchement des générations sement des populations La reproduction peut amener de nouveaux individus dans les populations dde maniére continue ou lors de périodes dle temps discrétes Les équations géométuiques décrivent les processus en temps discret Le taux daccroissement d'une population dépend du nombre dindividus dans chaque classe dage Les modéles matriciels constituent an util d’analyse de la croissance des populations structurées par les stades ou dle populations subdivisées Une population qui présente une table de survie et de fécondité fixée dans le temps suppose une structure d’age stable et une croissance & taux constant Le taux intrinséque d'accroissement ‘une population est détemniné par les valeurs reprises dans sa table de survie ot de fécondité Régulation des populations 161 162 163 164 165 equation logistique décrit la croissance une population régulée Un modéle qualitatif de croissance continue des populations 1€vele la relation entre densité des populations et taux d’accroissement La régulation des populations peut se faire par le biais ce facteurs dépendant de la densité Andrewartha et Birch mettent en question la régulation des populations par densité ‘épendance La théorie de densité indépendance eréa une controverse historique entre les éeologues 290 293 295 298 299 301 302 306, 307 308 a4 315 317 318 323 325 W 1B. 19, Métapopulations 7A 172 173 74 176 77 Fluctuations et cycles dans les populations 18 182 183) 184 18.6 192 Table des mati¢res 329 Le concept de métapepulation implique la dynamique d’ensembles de populations locales en imecaction 329 Les modéles simples de métapopulation sont basés sur 'équilibre entre les extinctions et les re-colonisations locales 330 La structure dune métapopulation prend en compte les caractéristiques de taille et de densité de taches d'habitat 332 Le niveau doccupation des taches habitat dans une méapopulation peut Les métapopulations sont affecées par les mouvements de dispersion et par la dynamique des populations locales Le niveau de variabilité génétique: d'une métapopulation est déterminé par Vinteraction entre la taille des populations, les extinctions et les colonisations Le monde est une mosaique de taches ethabitats, que l'on appelle paysage 335 337 341 342 340, La densité des populations est changeante Les variations temporelles affectent la structure d’ige des populations Les populations a fort taux d'accroissemient suivent les fluctuations environnementales de plus pres que les populations 3 faible taux d'accroissement 347 348 349 Les eycles de populations peuvent reset de proces démegraphiques Les eycles de populations sont révelés dans les modeles populationnels logisiques en temps discret Les décalages temporels provoquent des oscillations dans les mod continu 351 lea en temps 355 mn, conservation et restauration 260 extinction est un processus naturel qui exprime Fincapacité dune espice 3 Sadapter Le risque dextinetion dépend de la taille de la population, de Faire de distribution, de la structure d’ge et du patron de distribution spatiale 361 a XI Table des matiéres Partie 5 20. xi 193 19.4 195 196 197 198 19.9) Ressources et consommateurs 20.1 202 203 204 205 206 207 La nalle comporele, la longévité et la taille de la population interagissent pour déterminer le risque dextinction 368 Le mode d'cxganisation de ta distribution centre et au sein des iles montre que extinction pourrait ete le fésultat d'une diminution de Paptitucle competitive 268 Quand Ia conservation nest plus possible, ta restauration est parfois une option 370 Le concept de métapopulation est central en biologie de la conservation 371 Les projets de rétablissement sont basés sur les tats dhistoire de vie des especes cen danger a1 La gestion de la diversité génétique est tune partie essentielle de la conservation etde la testauration 373 La restauration implique souve reintroduction de Vespece INTERACTIONS ENTRE POPULATIONS 381 383 Les interactions entre espitces peusent ire classées selon les effets de I'interaction sur les especes impliquées 384 Quiestce quune resource, quiestce qu’un consommateur? 345 Une puce d'eau iconsommatear) et ane algue (ressource) permettent de révéler les caractéristiques d'un systéme ressource- consommatesr 307 Le aux de modification du niveau des ressources et celui de Paccroissement des populations de consommateurs peuvent Stee couplés de maniéee dynamique grice aux modéles logistiques 390 L’équation de Monod lie Paccroissement des populations 3 Vabondance d'une ressouree unique 393 Deux ressources peuvent simultanément limiter une population de consommateurs 396 Les syst ° peuvent impliquer plus de deux ressources fu plus d'un comommateur 400 2. 22, 27 28 no 2110 241 2iaz 2143 La compétition dans le 22.4 22.2 223 ie de la compétition 403 L’émergence de la compétition comme théorie centrale en écologie ful lente et he te 404 Les expériences de Tansley, Gouse et Park apportent une premiére demonstration expérimentale de la compétition 405 Le principe dexclusion compéiitive stipule que deux especes ne peuvent coexister aux dépens d'une ressource limitante unique 407 Les populations peuvent étre réguiées par compétition inter ou intraspécifique 407 Il est possible de modifier I’équation logistique pour y incomporer la compétition interspecitique 308 Les modeles de competition & Fequilibre dévcilent les conditions pour la coexistence de deux populations en competition Une representation graphique iluste fa base de la competion logistique 409 410 Les coeticients de compéttion pewwent re estmés par les résultats d'expéviences de compétition 43 La compitition entre deux espices peut tre représeniée sur des graphiques liant les changements populationnels a la disponibilité de la ressource 16 Les perturbations peuvent influencer Wissue de la compétition entre especes 417 Les consommateurs peuvent iniluencer Frissue de la competition entre especes 417 Lees interactions indirectes peuvent me 2} une competition apparente 319 Les compétiteurs inférieurs peuvent coexister avec des compétiteurs supérieurs dans les métapopulations 420 jew naturel 424 Comment la compétition atelle few? 425 Quelles espces sont les plus susceptibles deniter en competition? 27 Uélimination d'espitces suite & Vintroduction de compétiteurs démontre les effets de la competition sur les populations 28, 23. 22.4 22.6 22.9 22.10 2 La prédation 234 233 2B 235 23.6 237 23.8 Les expériences dajout, de suppression ‘ou de substitution ont été des outils importants pour étude de la compétition chez les planes 429 Les compétitions au-dessus et en dessous ddu sol sont toutes deux importantes pour les plantes Lleffet de ta compétition peut étre difiérent pour chacune des populations compétitices 431 UVintensité relative de la compeétition interspécifique et de la compétition intraspécitique peut étre étudiée par des experiences de substitution Les études expérimentale permettent de mettie en évidence la compétition intespécitique et intraspécitique chez les Les interactions d ordre supérieur entre competiteurs peuvent altérer les conditions de coexistence 434 436 440 Les consommateurs peuvent affecter 'issue des interactions compétitives entre les populations resource 442 La compititian peut mener & la divergence évolutive des compétiveurs 444 447 Les prédateurs et les parasitoides peuvent effectivement limiter les populations pri 448 La piédation peut engendrer des oscillations couplées des populations proies et prédatrices 449 Une modélisation simple ée la relation proieprédateur prédit des oscillations de la taille des populations Nicholson et Bailey proposent une alternative av mode de Lotka-Volterra 450 456 La réponse des pridateurs 3 Velfectf des proies n'est pas tinéaire Les populations de prédateurs peuvent répondre & une augmentation de densité des proies par Maccroissement et immigration 459 462 Les analyses graphiques démontrent les conditions nécessaires 3 la stabilité des systémes proie-prédateur Les systémes proie-prédateur peuvent avoir deux équilibres stables 463 468 24. 25, 239 23.10 231 23.2 Phytophagie et parasitisme 24.1 243 244 245 24.6 24.10 Coévolution et mutualisme 25.4 Table des matiéres Les systémes proie-prédateur atteignent des rapports populaticnnels caractéristiques an Le comportement risqué des proies a des conséquences populationnelles 472 organisation spatiale des prédateurs et des proies ou des parasites et de leurs hotes peut afiecter la stabilité de interaction 473 La dynamique des systémes proie- prédateur dans les métapopulations est influencée par les relations spatiates et le mode darganisation des mouvements 475 479 Uherbivorie et fe parasitisme sont des processus complexes qui different de la prédation et de fa relation hite-parasitoide 479 Les interactions plante-phytophage sont diverses sur les plans taxonomique et Scologique Uherbivorie peut induire une réponse compensatoire de la plante Le piturage peut altérer la croissance de la plante et affecter la production primaire 481 484 480 effet de la phytophagie sur les populations végétales est compliqueé par les herbivores multiple, le développement de Ia planto at la structure digo de la population La susceptibilité des populations de plantes a la phytophagie pout étre influencée par la dynamique spatiale de la communauté végétale 489 494 Les phytophages montrent une réponse fonctionnetle a la disponibilité en plantes 495 Les plantes et les animaux abritent une grande variété de parasites La dynamique des populations de microparasites peut étte modelisée comme une infection 496 498 La virulence des parasites dépend de leurs propriétés de transmission et des réponses immunitaires de Uhdte 501 Les relations évolutives enire antagonistes démontrent souvent la coévolution Table des matiéres 25.2 253 25.6 258 25.9 Partie 6 Vappréciation des échelles spatiale et temporelle est importante pour comprendie la coévolution Un processus génétique gine pour gene 2 16 propos comme mécanisme de coévolution Les organismes stengagent souvent dans des relations mutualistes Beaucoup de relations mutualstes se sont développées entre les fourmis et d'autres organises La variabilité des défenses ck végétales a une base génétique ques La pollination est une forme commune cde mutualisme plante - animal Ceriains papillons de nuit sont des pollinisateurs coévolués du yucca Le mutualisme implique un conflt inhérent entre les paricipants, qui peut rmener 3 une tricherie ECOLOGIE DES COMMUNAUTES 26. Le concept de Communauté 26.1 26.2 263 264 265 266 267 La communauté est une association de populations Exisie-til une unté naturelle dromanisation écologique au niveau de la communauté? Des écotones sont présents aux frontidres physiques nettes ou aux endroits oi les formes de croissances dominantes changent La structure des communautés naturelles peut étre décrte le long de continuum Ecologiques Les données historiques montrent 3 la fois une coniinuité et des changements dans les communautés Uhistoire évolutive peut laisser une cempreinte marquante dans Vorganis des communautés Les caractéristiques des communautés émergent d'une hiérarchie de processus & différentes échelles de temps et d’espace 507 508 509 516 521 522 523 531 532 337 27. Structure de la communauté 28. 274 272 273 274 278 276 27 278 279 27.10 Il est nécessaire de considérer de multiples perspectives pour comprendre la stuctire des communautés Les listes dtespaces ont fourni les premieres descriptions des communauté biologiques| Lrabondance relative des especes est une mesure de a structure de la communauté Les indices de diversité prennent en compte Ia richesse spécifique et Vabondance des especes Le nombre d'espaces accrott proportionnellement a la surface échantillonnée analyse des réseaux trophiques est utilisée pour sévéler la structure des communautés Les idées sur influence de la structure des réseaux trophiques sur la stabilité des communautés sont développées a partir de analyse des réseaux trophiques ‘opologiques analyse des réseaux trophiques interactions s'enracine dans lécologie théorique et expérimentale Les interactions indirectes sont des caracteres importants de la structure de la communauté LVanalyse des réseaux irophiques dlinteractions nécessite une approche expéimentale fondée sur la théorie Le développement des communautés 28.1 282 283 284 La succession suit un ordre de remplacement des especes Les successions primaires se développent dans des endioits récemment exposés & la colonisation par les plantes et les Lintensité et Fétendue de la perturbation influencent le mode dorganisation de la succession secondaire La succession est fe résultat de la variation des capacités des organismes & coloniser des encroits perturbeés et des changements dans Venvironnement qui suivent Finstallation des rouvelles expices 539 540 5a 545, 548. 551 552 556 557 558 564 564 568 569 S71 29. 285 287 204 29.2 293 29.4 297 298 29.9 29.10 29.11 29.12 29.13 liversité Les successions dans les champs abardonnés et dans les zones glaciaires illustrant le développement des séries 574 Les modéles analytiques de succession sont basés sur les transitions d'un siade autre 577 Les caractéristiques du climax sont déterminées par les conditions locales 581 588 Plusieurs modes e'onganisation de ka diversité spécifique ont 6té observes 589 La pensée contemporaine sur Torgenisation des communautés réconcilie lee visions ‘égionalefhistorique et locale/déterministe de la régulation de la diversité 591 Le nombre drespaces sur les iles dépend des taux d'irsmigration et d'extinction 504. Les espécer sont-elles produites plus rapidement sous les tropiques qu’aux plus hautes latitudes ? 596 UUhypothése temporelle suggere que les habitats plus anciens sont plus diversifigs 597 La théorie de la niche propose un cadre théorique de la régulation de la diversité en especes 599 Dans cerains cas, la divenité en espéces sfaccroit avec la production primaire 604 Les variations de environnement et des traits d'histoire de vie peuvent influencer la diversité en espices 606 Les activités des prédateurs et des herbivores peuvent affecter la diversité en expaces 608 Une réduction de la compétition peut-lle expliquer une grande diversité? 610 Les perturbations peuvent influencer la diversité en expdces 610 Les communeutés renierment elles des signes de compétitions entre espces? 612 LVabsence de signes évidents de saturation locale en espices et de convergence des communauté suggere que les facteurs historiques et régionaux jouent un rte majeur dans la diversité de la communauté os Table des mat Partie 7 ECOLOGIE EVOLUTIVE 30. 31. Evolution et adaptation 20.1 Les adaptations ont une base génétique 30.2 lH existe cing approches de recherche en 6cologie évolutive La réponse évolutive procéde par la substitution de génes dans la population 303 304 Beaucoup de caractéres dintérét Scologique ont une base génétique polygénique La sélection artificielle de caracteres quantitatifsillustre ceraines caractéristiques de ’évolution dans les populations naturelles Les reponses corréiées ala selection limitent la réponse évolutive 305 300 30.7 La génétique des populations pporte un nombre important de messages aux chercheurs en évologie 308 sénétique de leur descendance 30.9. Les systémes reproducteurs permettent la gestion de la variabilité génétique dans les populations sexuées 30.10 Les chercheurs en écologie évolutive Interpretent la forme et le fonctionnement fn tant qu‘adaptations a Venvironnement Une stratégie évolutivement stable (ESS) rise & invasion par n’importe quel autre phénotype 30.11 30.12. Uiinfluence sur la fitness de interaction phénotype-environnement est la clé de la compréhension des adaptations Le programme adaptationniste a de prandes difficultés Les caractétes taxonomiquement utiles illustrent qu/une fois établies, certaines adaptations résistent aux changements ulérieurs Lees grands systémes ont-ils évolué des propriétés uniques? 30.13 30.14 30.15 ‘Adaptations a environnement hétérogene 31.1 Les populations peuvent éire considérées comme situées aux sommets des paysages adaptatifs La reproduction sexuée offre un avantage aux individus en augmentant la variabilité 619 621 or 625 027 630 630 631 632 634 634 635 636, 637 637 640 640 Table des matiéres 32, 312 313 314 315 316 317 319 31.10 31 Evolution des histoires de vie aaa 322 323 32.4 325 Le polymorphisme peut étre maintenu par ’évolution dans les environnements hetérog La relation entre les phénotypes et environnement est une propriété des Corganismes individuels La théorie de recherche alimentaire optimale aborde la probléme du choix entre les ressources ou les habitats Les prédateurs peuvent optimiser le nombre de proies différentes cui composent leur régime Le modéle «classique » de recherche alimentaire optimale implique les concepts de taux de rencontre et de proftabilité des proies individuelles anes 642 646 649) 649 651 utilisation optimale des taches ehabitat dépend de ls qualité de habitat et du temps de parcours enire les taches habitat La distribution libre idéale égalise les bénéfices enire les individus d'une population Les modbles de recherche alimentaire sensible au risque sfintéressent & la ‘minimisation du risque de famine Pendant la recherche alimentaire, les animaux peuvent étre exposes au risque de prédation 652 654 655, 655 La programmation dynamique aléatoire est tune approche de modélisation qui évalue Vimpact de décisions 8 court terme sur la fitness 3 long terme 656 658 Vintérét pour les histoires de vie a été stimulé par la variabilté de celles-ci entre les especes Les theories d'histoire de vie se développérent rapidement au cours des années 1960 659) 661 La sélection naturelle ajuste allocation du temps et des ressources en fonction des demandes conflictuelles 662 age & la premire reproduction augmente generalementen relation directe avec Trespérance de vie adulte La pérenité est favorisée par un taux de survie adulte relativement élevé et constant 664 666, 33. 326 sar 32.8 32.9 32.10 32.1 Le sexe 33.1 33.2 333 334 335 33.5 337 33.8 339 Vefior reproducteur optimal est une fonction inverse de la survie adulte 666 Lorsque la survie et la fécondité dépendent de "age. les modéles d’évolution des histoires de vie doivent étre basés sur les tables de survie et de iécondité La «réparition des risques» minimise Vréchec reproducteur dans les environnements imprévisibles 668 669 Une longue préparation a la reproduction ot des conditions environnementales incertaines ou éphéméres peuvent favoriser un épisode reproductit unique et efiréné 670 La senescence évolue en raison de la force de sélection réduite qui agit sur les ges les plus vieux Les histoires de vie changent en fonction du taux de erissance des populations 672 673 676 La séparation des sexes est favorisée lorsque les coits fixes de Ia senualité sont slevés et les fonctions sexvelles entient en forte competition pour les ressources 677 Un sex-tatio optimal dans la progéniture quilibre les contributions des fonctions male et femelle 3 la fitness 680 Dans ceriines situations, la mére peut modifier e sex-ratio de sa descendance en fonction des conditions de sa propre reproduction Chez les Hyménoptéres et les autres invertébrés haplodiploides, le sex-ratio de la descendance est sous contréle facultatif, ‘en reponse a la competition locale pour Vaceés aux partenaires La compttition locale pour les ressources peut conduire a un sex-ratio biaisé en ‘aveur des miles 681 681 683, Les systémes d’appariement reposent sur la ‘capacité des individus d'un sexe & monopoliser les ressources cy Lees systémes d'appariement sont associés 3 Irhabitat et au régime alimentaire 685; La configuration des systémes «fappariement dépend en grande partie de la réparttion des soins parentaux. Les populations peuvent renfermer des individus du méme sexe montrant des strategies reproductives difigrentes 687 689 34. 33.10 Trois syst8mes dappariement prédominent dans le monde végétal 33.11 La sélection sexuelle @ mené 3 Félaboration de comportements de cour 33.12 Le manque de choix pour les femelles peut entrainer des copulations hors- couple Evolution et comportement social 34.1 La teritorialié et la hierarchie de dominance organisent les interactions sociales au sein des populations 34.2. La communication de la dominance sociale est souvent ritualisée 34.3 La vie en groupes apporte avantages et incoavénients 34.4 Les modifications évolutives des interact les bénéfices da comportement social ns sociales équilibrent les coats 34.5. La sélection de groupe, la sélection de parentéle et laltruisme réciproque ont ‘6 proposés comme explications i comportement alttuiste 690 692 696 699 700 702 703 705 705 34.6 La sélection de parentéle peut favoriser le comportement altruiste enire individus apparentés 706 34.7 Plusieurs systémes comportementaux suggrent la présence de sélection de parentéle 708 34.8 La sélection de parenitle 2 été impliquée dans Vévolution de la coloration d'alerte 710 34.9 Un modéle de la théorie des jeux indique quelles doivent étre les interactions sociales entre individus au sein d'une grande population m 34.10 Le niveau d'investissement parental optimal peut étve différent entre des parents et leur descendance 713 34.11. Les socigtés d'insectes eusociaux sont basées sur Faltruisme de la fratrie et le despotisme parental m4 Glossaire 721 Bibliographic 7a7 Réponses aux exercices 801 Index: 807 aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. Avant-propos a la 4° éditi n américaine Cet intérét nouveau pour les études en écologie nous a beaucoup encouragé dans la préparation de ce live. Nous oyons plus que jemais quiil y « un besoin essentiel dune [présentation intégrée de I’écologie en tant que discipline biologique, avec comme lignes de force sa mise en perspective historique, son fondement évolutf et son ancrage dans des développementsthéoriques contemporains. Notre but majeur est de refléter es tendances actueles et les nouvelles approches de la discipline. Nous pensons également qu'une presentation intégrée dle écologle ne doit pas ere inaccessible, et nous avons pour cela mis accent sur les caractérstiques pédagogiques de cet ouvrage. Themes abordés dans Ecologie Les principes essentiels dle ’évolution et de ladaptation, les flux d'énergie, les interactions dans les populations et les communautés, ainsi que I'écologie compertementale constituent les balises de la progression de notre teste, Nous adoptons le point de vue que la réponse de l'individy aux conditions de son environnement physique et biologique corstitue 'in mation de hase en écologie. A cette information fondamentale, nous avors ajouté des éléments nouveaux comme — los métharles de recherche en écologie: les interactions de I'homme avec le monde naturel; = importance des échelles spatiales en écologie; los cycles globaux des éléments = la biadiversté la biologie de la conservation = écologie des planies; la coSvolution et le mutualisme. Organisation de 'ouvrage La premire partie explique pourquoi étude de Iécologie est importante, et comment conduire une recherche dans la discipline. Cette parte est €galement utlisée pour mete accent sur Fimportarce de évolution dans le monde naturel. Les relations entre les individu & leur environnement physique et biologique sont abor- «és dans la deuniéme parte. La présentation de Vimpontance des caractristiques physico- chimiques de environnement mene tout naturellement a la discussion de fa dynamique de Avant-propos a la 4° édition américaine énergie et des cycles d’éléments qui sont traités dans la trolsiéme partie. Ce placement précoce de |'écosystémologie nous permet de renforcer des le début du livre importance des interactions entre I’homme et environnement, cui sont introduites dans la deuxiéme pattie. La localisation de la quatriéme partie (écologie des populations) et de la cinquiéme patie (interaction entre populations) est conforme organisation hierarchique des manuel d’écologie. Dans la partie 4, nous avons inclus des chapitres traitant de progres récents: les métapopulations (chapitre 17) et Vextinction, la conservation et la restauration (chapitre 191. La partie 5 commence par la compétition. suivie de la prédation, la phyto phagie, le parasitsme et le mutualisme. Les chapitres iraitant de lécologie des communauté forment la sixiéme parte ala suite des chapitres consacrés aux populations. Le livre se termine par une septiéme partie conte nant les chapitres d'écologie évolutive. Le traitement important réservé a ’écologie évolu- tive est une caractérstique d’Ecolagie. Nous croyons que cette section est importante, car elle représente notre volonté de mettre faccent sur la théorie évoluive, et, ce qui est peut- {tre plus important encore, elle favorise l'intégration de l'écologie avec étude du compor. toment, la génétique ot Vévolution. Nous concevons cependan! aisément que cette matiére est pas étudiée dans les cours décologie générale; son positionnement tout en fin de livre rend le texte plus facile & utiliser Caractéristiques pédagogiques La plus grande partie de la théorie en écologie est complexe et abstrate. En plus d’une recherche acharnée 3 produire un texte clair, nous avons ajouté une série de mécanismes pédagogiques que nous croyons pouvoir étre utiles aux étudiants, dans le but de leur peimettre d’organiser leurs réflexions & propos de I'écologie. Parmi ceus-ci, mentionnons ~ des questions ouvertes,dlestinges & guider l'étude de chaque chapitre, et 3 re portance du questionnement dans la découverte scientifique; ~ une table des matiéres détallée qui fournit une vue complete du livre; — une numérotation des paragraphes au sein des chapitres; ~ des titres aux paragraphes secondaires, assurant les transitions et accentuant les themes principaux; — dos résumés de chapitros ~ des exercices ain de chau chapite,comprenant des problames tds question de ~ des mots elé en gras, définis dans le texte et repris dans le glossaire: ~ des références croisées entre chapitres assurat la liaison entre themes. Ecologie est le premier manuel général dans la discipline & inclure une introduction compléte et rigoureuse a la théorie mathématique en écologie. Comme nous croyons que XXI Avant-propos a la 4° édition américaine la théorie écologique doit étre accessible aux étudiants débutant dans la discipline, nous avons expliqué le déveleppement de Ia théorie mathématique aussi complétement et clai~ rement que possible. Dans la plupart des cas, des exemples ont été inclus dans le texte, de maniére a souligner les principales avancées de la théorie. Des exercices sont utilis dans certains cas. alin daider développer une reconnaissance intuitive plus intense des modelos et relations quantitatives. A peu d’exceptions pres, le lecteur familier avec 'algebre de base, qui compend les logarthnes, les exposants et les inégalités et capable ce construire et crinterpréter des graphiques waura pas de dificulté avec les mathématiques présentées dans le livre. Note plus grande graficaion sera que ce livre aie les étudianss & apprendre fa Nature, 4 apprécier la gravté de Vétat de notre relation avec elle, et 4 voir comment nous pouvons trouver des solutions aux problemes environnerentaux grdce 4 une meilleure connaissance des principes écologiques: Partie 1 Introduction Tous les organismes vivants sont & la fois dépendants du monde naturel pour leurs besoins fonda- mentaux en énergie et trensformateurs des systémes naturels dans lesquels is vivent. expansion rapide de la population humaine ~ et avec elle, la globalisation des systémes écono- Tiques, sociaux et politiques ~ représente la force de changement la plus puissante du monde naturel aujourdhui. Pour apprécier les effets de ce changement sur les sysiémes qui maintiennent la vie sur Terre, nous devons d'abord comprendre comment fonctionne le monde naturel, ce qui constitue le ‘champ de I'écologie. Dans la premiére partie nous allons explorer les approches et les techniques que les écologistes utiisent pour étudier le monde naturel et développer les principes de la théorie de Févolution par la sélection naturelle, qui constitue le fondement de toute étude biologique. Le monde naturel est au premier regard, ordonne, d'une complexité demesurée et magnifique. Ceest la curiosité des écologistes qui les pousse 4 I'étudier, ce qui se manifeste dans des questions infinies & propos des formes ot des fonctions. De telles questions sont les moteurs de la découverte et les bases de l'expérimentation. Dans le premier chapitre, nous allons examiner comment ordre du monde naturel nous est révélé a travers les questions que nous nous posons. Nous alions explorer ‘comment notte perception influence et limite notre compréhension de la nature, Nous allons voir que la beauté du monde nature! est également une inspiration pour les etudes en écologie. Des observations et des questions simples eident les chercheurs en écologie — comme tous les chercheurs — a trouver des réponses a leurs questions travers 'expérimentation et !'échantillonnage systématique. La théorie guide ces activités en fournissant des idées alternatives & propos de la nature des processus. Ces idées sont alors partagées travers la publication de livres et darticles scientifiques, Nous explorerons le processus de la découverte scientifique au chapitre 2 en examinant ‘comment les chercheurs en écologie traitent les problemes actuels. Lordre de la Nature Des varistés innombrables danimaux, de plantes et de micro-organismes occupent la Terre, Pour noutrir, pour se reproduire et pour maintenir leur condition corporelle, les organismes vivants doivent interagir avec autres organismes et répondre aux Conditions physiques de lendeoit dans Tequel ils vivent. Chaque arganisme possi un ensemble de caractéristiques morphologiques, physiologiques et comportementales qui sont typiques du groupe dorganismes auquel i appartent et qui refitent son histoire, Lorsque nous faisons rétérence 3 ensemble des ves vivans, aux conditions physiques dans lesquelles ils vivent et aux interactions entre les organismes d'une part et entre les organismes et le monde physique dautre par, nous appetons ca le monde naturel ou encore ly Nature. Comprendre la maniére dont la nature fonctionne reléve du champ de lécologie moderne (du gree vikos, signifint maison, l'environnement immédiat de homme. L’écologie est 'étude des relations que les orgarismes eniretiennent les uns avec les autres et qu’ils ont également avec leur environnement. La connaissance des principes de I'écologie est essentielle pour la compréhersion de la condition humaine. Uhomme n'est pas moins dépendant du monde naturel que ne Vest un chéne par exemple ou qu’un ver de terre ou que le chat qui dort avec bonheur sur votre plus beau vétement. Quoique les facilités du monde modeme puis- sent limiter la conscience que rous avors de cette dépendance, elles ne nous liberent ccependant pas de nos besoins en oxygene, en eau et en nourriture qui doivent étre ‘obtenus en dernier ressort du monde naturel. Comme tous les aures étresvivants, nous satsfaisons ces besoins par des interactions avec d'autres composanies de la nature et ces interactions ont des effets qui modifient le monde naturel dent nous dépendons. La ‘capacité de homme 3 motifier la Nature ne peut étre remise en question et a déja été démontrée, La comprehension des effets & court terme et & long terme de ces change- ments nécesstera une connaissance approfondie de la dynamique qui sous-tend le monde vivant, c'est-ddire la connaissance des principes de ’écologie. Comme tes autres orgarismes, homme dépend de la nature et la transforme. Mais les interactions humaines avec la Nature sort pariculiares en ce sens qu'elles possé- dent une composante esthétique. inspiration de beaucoup d’ceuvres aistiques, ‘musicales ou litéraires provient de notre interprétation des mysiéres et des beautes de la Nature. Cette conscience esthétique de la nature dérive de notre curiosité & propos du monde nature! et de notre appreciation & son sujet générées par une observation QUESTIONS GUIDES CComient Jes 6eclogises iiss los {questions pour revéler les modes ‘organisation T dans la nature? ‘Quel sont les types de questions que les Ecologies se posent? ‘Comment le monde naturel est Ia fois iversifé et complexe? ‘Comment le monde naturel est la fois dynamique et autoreniretenu ? Les modes d'orgonisation sontils previsibles? Comment fenctcnne Pévoltion para sélection naturelle? ‘Comment notte perception et nas points de ‘ue infencentib notre eemprehension de la nature? Qu’estee que Fhistole naturelle bt comment stelle uilisée pour érudier Fécologle? Gomiment les activités hurnaines ontliae affect les phénombnes naturels dans le lac Vietoria, en Afrique? "NAT Le terme anglais pattern sera genéale: ment taduit par mode doranisation. Les cher ‘cheurs en écologie tillsent souvent le dyprique ppaterns and processes pour désigner les modes organisation observés dans la nature eles processus qs leur donnent rassance. fine, activité qui peut @tre extiémement satsfaisante et amusante. Comme lartiste, le chercheur en écologie saveure le plaisir cubsil ces images, des centeurs, des sons ot des senea- tions du monde naturel Le chercheur en écologie cherche & cemprendre Vordre éans la Nature, Quel eat cet ordre? Les modes organisation et les Connexions entre les éres vivants dune part et ces organismes et leur milieu physique d'autre part peuventils ete dcr Ces modes «organisation et es Connexions sontils prévisibles? Comment les processus du monde nature! affectentils les hommes et les autres eranismes? Voila quelques questions en Geologie. Les actualités du jour atient notre attenion sur Fim- portance que revétent ces questions. Pendant la preparation de ce livre la Tere a enregisiré la température estvale la plus chaude depuis que V'on at commence a etiecuer des mestes avec des températures dans ceraines parties du sud ouest des Etats-Unis qui ont dépassé les 38°C pendant plus de 20 jours consécutis. Cette année a également enregisté une pluviosité record dans le sud de la Califrnie, un accident causé par El Nino, La famine causée par la sécheresse a également ravage VAffique centrale et des incendies one dévasté de vases surfaces fen lndonésie. Letfectt des populations de poissons est en régression 3 Véchalle de la plandte ontidve ot le déclin des populations d'oiseaux migrateurs se poursuit. Les populations de grencailes et de salamandres diminuent rapidement sur tous les continents, ce qui pose question quart 4 la pemanence de Ja ve. Parallélement, la population humaine continue de sac- ‘crore. Ces changements sont des phénoménes du monde naturel et des lors tombent dans le champ de la science quest ecologic Nos objects sont de diailler les relations complexes entre les dtres vivants et environnement dans lequel ils vivent, de décite les modes dorganisation que Von rencontre dans ves relations, et dexpliquer les mécanismes qui sont la base de. Cette organisation. En faisant cela, nous montrerons comment les chercheurs en écologie, comme d'autres. scientifiques, temploient observation, expérimentation et la modélisaion ‘mathématique pour explorer les mysiéres du monde naturel 1.1 Nous pouvons observer des modes organisation dans la Nature. Comme nous le verruns dans beaucoup d’exemples d’étues [présentées tout au long de ce live, lavancement de la connais: sance en écologie nécessite Févaluation des hypotheses. 3 travers un échanillonage et une phase dexpérimentation. Mais, plus souvent qu’ leur tour, les chercheurs en écologie commencent leurs études en observant et en se posant des ‘questions. Pour les chercheurs en écologie, faire des obsewa- tions et se poser des questions sur ce quis voient dans la Nature qui les entoure sont des stapes essentilles et proftables car elles révélent des movies organisation et des intercon- rnexions ~ un ordre, si vous voulez ~ dans la nature. A partir de ces obsevvations initials et de cette découverte de lordre, des hypotheses & propos des mécanismes qui fonctionnent dans la Nature. sont formulées et, éventuellement, les. détails de ces imécanismes sont démontés par une phase dexpérimeniation et 4 plus d’observation. Dans ce chapitve, nous allons examiner comment les écologistes observent la Nature, et nous allons écrit pour vous quelques aspects fondamentaux de Vordre de la nature, Questions écologiques Les chercheurs en écologie ménent leur travail en se posant des questions. Certaines questions sont de simples demandes sur Fétat ou sur I condition d'un organisme, d'une interaction ou ‘tun systeme écologique. (Nous utilsons le terme « systme » au cours de ces deux premiers chapities pout identifier rime porte quel ensemble complexe dinteractions écologiques. Nous identiierons les types particuliers de systémes écologiques dans les chapitres ultériours.« Quelles sont les différentes espaces arbres dans cette forét? » « Que mange le raton laveur?» et

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