Article de recherche

cheresse 2013 ; 24 : 13846 Se

 Evolution des relations croissance-climat de trois esp eces de pin en Kroumirie (Nord-Ouest tunisien)
Ali El Khorchani Abdelhamid Khaldi Zouhair Nasr
nie rural, Institut national de recherches en ge ^ts eaux et fore BP 10 Rue Hedi Karray - Menzah 4 2080 Ariana Tunisie <ali_el_khorchani@yahoo.fr> <khalditn@yahoo.fr> <safia_44@yahoo.fr>

sume  Re
tude dendroclimatologique a e te  mene e en Kroumirie sur des se ries de cernes de Une e ces de pin (Pinus halepensis Mill., Pinus pinea L. et Pinus pinaster croissance de trois espe subsp Renoui) afin de tester la part des facteurs climatiques sur la variation interannuelle paisseur des cernes et de ve rifier si la relation entre la croissance radiale et le de le e stable ou non au cours des dernie res de cennies. Lanalyse des climat est demeure les statistiques montre une relations entre la croissance radiale et le climat par des mode  e leve e aux pre cipitations davril, mai et juin. Le tude de la variation sensibilite mergence dune temporelle de la relation entre la croissance et le climat montre le lation positive avec les pre cipitations davril, mai et juin et dune corre lation corre gative avec les tempe ratures pendant la pe riode 1970-2001. Cela pourrait refle ter ne ponse a  lintensification du de ficit en eau au printemps et en e te  lorsque le besoin une re ces est maximal. La comparaison entre la croissance estime e par les en eau de ces espe les statistiques et la croissance observe e met en e vidence une tendance a  la mode e a  partir des anne es 1970 pour P. halepensis et diminution pour la croissance estime P. pinaster. Cela pourrait traduire une modification des relations entre la croissance e a  laugmentation du taux de CO2 atmosphe rique. radiale et le climat lie cheresse au cours du XXIe sie cle annonce e par les mode les Laugmentation de la se  par le CO2 et climatiques pourrait toutefois supprimer leffet compensateur joue pe rissement forestier se ve re en Kroumirie. ner un de entra
lisation, pin, Mots cl es : climat, croissance radiale, dendrochronologie, foresterie, mode cipitations, se cheresse, Tunisie. pre

Abstract
Evolution of growth-climate relationships of three pine species in Kroumirie (North-West Tunisia) A dendroclimatological study was carried out in Kroumirie on radial growth series of three pine species (Pinus halepensis Mill., Pinus pinea L. and Pinus pinaster subsp Renoui) in order to test the influence of climate on the year-to-year radial growth variation and to check whether the relationship between radial growth and climate has been stable or not over the last decades. The analysis of the tree growth to climate relationship of these pine species by means of statistical models (response functions) shows the high sensitivity of these species to April, May and June precipitation. The study of the variations in the relationship between radial growth and climate over time shows the occurrence of a positive correlation with April, May and June precipitation and a negative correlation with temperature, especially during the 1970-2001 period. These
 Pour citer cet article : El Khorchani A, Khaldi A, Nasr Z, 2013. Evolution des relations croissanceces de pin en Kroumirie (Nord-Ouest tunisien). Se cheresse 24 : 138-46. doi : climat de trois espe 10.1684/sec.2013.0381

doi: 10.1684/sec.2013.0381

s a  part : A. El Khorchani Tire

138

cheresse vol. 24, n8 2, avril-mai-juin 2013 Se

observations could express an increasing water deficit during a season when the water needs are maximal. Comparison between estimated and observed growth shows a downward trend for the estimated growth from the 70s for Pinus halepensis and Pinus pinaster, which could reflect a change in the relationship between radial growth and climate in relation with the increase of atmospheric CO2. However the increase of drought intensity during the 21st century as predicted by climate models could overcome the compensatory effect assumed by atmospheric CO2, thus causing a severe forest dieback in Kroumirie. Key words: climate, dendrochronology, drought, forestry, modelling, pine tree, radial growth, rainfall, Tunisia.

gional de forte ans un contexte re pression anthropique qui sest e par une re gression manifeste importante de la superficie des formares naturelles depuis plutions forestie cles, des de pe rissements sieurs sie tants sont apparus dans la fore ^t inquie es tunisienne depuis quelques anne ^ a et al., 2005 et 2006a). (Ben Jama nome nes de de pe rissement ont Ces phe  plusieurs questions parmi lesquelsouleve pisodes de se cheresse les la part des e chauffement climatique et celle du re ^ a et al., 2006b). Afin de tester (Ben Jama la part des facteurs climatiques sur la paisseur variation interannuelle de le rifier si la relation des cernes et de ve entre la croissance radiale et le climat est e stable ou non au cours des demeure res de cennies, une e tude dendrodernie te  mene e en Kroumirie climatologique a e ries de cernes de croissance de sur des se ces de pins. trois espe e La dendrochronologie est souvent utilise pour analyser la relation entre le climat et la croissance des arbres (Cook et Kairiukstis, 1990), et pour mettre en vidence un e ventuel de ficit de croise ventuelle variation temposance ou une e ponse des arbres au climat relle de la re (Wilmking et Myers-Smith, 2008). Les ries de cernes de croissance procure es se ces de pin en Kroumirie sont par trois espe

es pour tester la part des facteurs ici utilise climatiques sur la variation interannuelle paisseur des cernes et ve rifier si la de le relation entre la croissance radiale et le e stable ou non au climat est demeure res de cennies. cours des dernie

Mat eriel et m ethode

Site d etude
tude est localise e en KroumiLa zone de rie (Nord-Ouest de la Tunisie). Le climat diterrane en de la Kroumirie est de type me rise  par une saison froide et caracte che. pluvieuse et une saison chaude et se cipitations moyennes annuelles Les pre  Jendouba jusqua  varient de 473 mm a  A 1 523 mm a n Draham ; les tempe gales a  ratures moyennes annuelles sont e  Jendouba et 14,7 8C a  A 19 8C a n che dure de trois Draham. La saison se  cinq mois (figure 1). La structure a ologique de la Kroumirie est ge rise e par des alternances de gre s caracte  des sols et dargile donnant naissance a pourvus de calcaire. La ve ge tation de de gion est tre s varie e et plusieurs types la re res peuvent e ^tre de formations forestie s (figure 2). Le che ^ne-lie ge distingue (Quercus suber L.) couvre une superficie

^ne ze en de 70 203 hectares. Le che (Quercus canariensis Willd) couvre environ 10 000 hectares en peuplements pur lange avec le et 30 000 hectares en me ^ne-lie ge. Le pin maritime (Pinus pinasche ter subsp Renoui) couvre une superficie  le tat pur et denviron 1 100 hectares a lange avec le 5 000 hectares en me ^ne-lie ge. Quelques bouquets de pin che dAlep (Pinus halepensis Mill.) apparaissent sur des affleurements calcaires ou marno-calcaires et des plantations de pin tendent en pignon (Pinus pinea L.) se peuplements discontinus dans laire du ^ne-lie ge. che tude, trois Dans le cadre de cette e placettes de pins (pin dAlep, pin pignon, te  e chantillonne es pin maritime) ont e lection des placettes de (figure 2). La se  sur des pin dAlep et pin maritime a porte ^ ge s de plus de 50 ans ; la peuplements a e dans placette de pin pignon est installe e dans les anne es une plantation effectue te  1970. Une quinzaine darbres ont e s par placette. Le choix a porte  sur sonde des arbres sains et dominants, les moins s possible et soumis a  des condiperturbe cologiques similaires (altitude, tions e ristiques exposition, pente). Les caracte cologiques et dendrome triques sont e es dans le tableau 1. Pour chaque reporte te  effectue s arbre, deux carottages ont e  la tarie re de Pressler a  hauteur de a

AN DRAHAM
70 240 210 180 150 120 90 60 30 0 120 60

JENDOUBA
35 30 25 20 15 10 5 0

Pluviomtrie (mm)

Pluviomtrie (mm)

Temprature (C)

90 60 30 0

50 40 30 20 10 0

F M A M

S O N D

Figure 1. Diagramme pluviothermique pour les stations de A n Draham et de Jendouba.

ratures et des pre cipitations sont calcule es pour la pe riode 1950-2001 (laltitude [m] et les coordonne es ge ographiques [8] des stations Les moyennes des tempe  te orologiques sont respectivement : Jendouba : 134 m ; 36,298N-08,488E ; A me n Draham : 739 m ; 36,478N-08,438E).

Temprature (C)

cheresse vol. 24, n8 2, avril-mai-juin 2013 Se

139

N
Placette pin pignon Placette pin maritime Placette pin d'Alep Station mtorologique Acacias Autres chnes Chne-lige Chne zeen Eucalyptus Feuillus divers Feuillus prpondrants Pin d'Alep Pin maritime Rsineux divers Rsineux prpondrants 0 10 20 kilomtres

Tabarka

An Draham

Jendouba

 te orologiques et des placettes de tude. Figure 2. Localisation des stations me

poitrine (1,30 m). Au total, 90 carottes te  recueillies puis interdate es sur des ont e res visuels sous loupe binoculaire et crite  laide du programme statistiques a COFECHA (Holmes, 1983). Les mesures te  faites a  1/100 mm pre s a  laide ont e ne de mesure Lintab (Frank de la cha Rinn1) et du programme TSAP (Rinn, e fournit 1996). Chaque carotte mesure rie e le mentaire qui repre sente une se paisseur des cernes la variation de le au cours du temps ; une chronologie te  calcule e a  moyenne individuelle a e ries e le mentaires dun partir des deux se ^me arbre. Les se ries e le mentaires ont me te  standardise es pour e liminer les variae

quence qui affectent les tions de basse fre ries de paisseurs brutes. Une double se limination (double detrending) de la e te  applique e en utilisant le tendance a e logiciel ARSTAN (Holmes, 1994). Nous  une courbe expoavons dabord utilise gative, puis un lissage par nentielle ne ponse en spline cubique avec une re quence de 50 % et 20 anne es. Les fre ries e le mentaires ont ensuite permis se de calculer une chronologie moyenne e par la fonction de la valeur standardise re e. Cette chronologie moyenne biponde sentative de chaque peuplement a repre te  confronte e aux donne es ensuite e ristiques dendroclimatiques. Les caracte

es chronologiques des placettes, calcule paisseurs brutes sur les chronologies de riode commune 1966-2001, pour la pe es dans le tableau 1. sont reporte

Calibration de la relation entre la croissance radiale et le climat

La relation entre la croissance radiale et e par re gression le climat est traite multiple sur composantes principales et  laide de la proce dure Bootstrap a gression, (Guiot, 1991). Dans cette re les chronologies moyennes sont les pendantes et les parame tres variables de climatiques mensuels sont les variables

Tableau 1. Caract eristiques  ecologiques, dendrom etriques et dendrochronologiques des peuplements  etudi es.  ce Espe Type de peuplement Naturel Naturel Artificiel Substrat Altitude (m), pente (%), exposition 600, 15 %, Sud 650, 10 %, Sud 700, 10 %, Sud Hauteur dominante (m)/  rence circonfe moyenne (cm) 14/128 10/152 13,5/152  Sensibilite moyenne  lation Corre entre chronologies individuelles 0,63 0,60 0,84 Longueur chronologie

Pin maritime Pin dAlep Pin pignon

seux Argilogre Marno-calcaire seux Argilogre

0,19 0,22 0,13

1921-2001 1952-2001 1966-2001

140

cheresse vol. 24, n8 2, avril-mai-juin 2013 Se

10 000

Croissance radiale (1/100 mm) chelle logarithmique

1 000

100

10 1921

1931

1941

1951
Pin maritime

1961
Pin d'Alep

1971

1981
Pin pignon

1991

2001

ces de pin en fonction du temps. Figure 3. Variation de la croissance radiale de trois espe

tres climatiques explicatives. Les parame s correspondent aux 12 mois utilise cipitations (A de pre n Draham) et de ratures moyennes (Jendouba) qui tempe s selon lanne e biologique sont organise tend, pour la re gion me diterrane qui se e enne, du mois doctobre de lanne ce dant la formation du cerne n-1 pre e de au mois de septembre de lanne formation du cerne n (Serre, 1973). sultat de la re gression est appele  Le re ponse dans laquelle le fonction de re lation-e cart rapport (coefficient de corre type) exprime la signification totale de la gression relation, et les coefficients de re expriment la relation entre la croissance tres climatiques. Les et les parame gressions ont e te  dabord calcule es re gresseurs mensuels ; ensuite, avec 24 re gresseurs mensuels significaseuls les re s a  la croissance ont e te  tivement relie s pour calculer des fonctions de utilise ponses pre dictives. re rifier une e ventuelle variation Afin de ve temporelle de la relation entre la croisthodes sance radiale et le climat, deux me te  applique es. Dans la premie re ont e thode, trois fonctions de re ponses ont me te e tablies pour chaque placette : lune e  de la pe riode et deux autres sur la totalite riodes de gale longueur. sur deux sous-pe Pour chaque placette, la croissance des es les plus re centes (ex., pin dAlep anne te  reconstruite sur la base 1977-2001) a e ponse e tablie pour de la fonction de re riode ante rieure (1952-1976). La la pe rence entre la croissance observe e diffe e par les fonctions et la croissance estime ponses a e  te e value e a  laide du de re test de Student (t-test). La croissance e a e  te  calcule e en utilisant le estime programme PPPBase (Guiot et Goeury, thode a fait appel 1996). La seconde me
cheresse vol. 24, n8 2, avril-mai-juin 2013 Se

au programme DENDROCLIM (Biondi tudie les et Waikul, 2004) qui e lations entre les parame tres climacorre tiques et la croissance sur des intervalles de temps mobiles. Dans cette analyse, ^tre de un intervalle mobile avec une fene  te  retenu. Le choix de cette 12 ans a e ^tre est dicte  par la faible longueur fene riode et les se ries climatiques de la pe sultat de cette analyse disponibles. Le re  une se rie de coefficients correspond a gression pour chaque parame tre de re climatique (premier calcul 1950-1961, me calcul 1951-1962. . ., 1990deuxie 2001) qui expriment la variation temporelle de la relation climat-croissance. t e  utilise  dans Ce type danalyse a e tudes pour mettre en plusieurs e vidence une variation temporelle de e

ponse des arbres au climat (Carrer la re et Urbinati, 2006 ; Wilmking et MyersSmith, 2008).

R esultats
Relation entre croissance radiale et climat
La variation de la croissance radiale en fonction du temps montre une concordance visuelle assez faible entre les trois courbes (figure 3). Lutilisation de gresseurs climatiques ne procure 24 re sultats significatifs a  pas toujours des re riode analyse e cause de la courte pe (1950-2001) (tableau 2) et du nombre

Tableau 2. Signification des fonctions de r eponses pour les trois esp eces de pin. Pin maritime Pin dAlep Pin pignon

ponses avec 24 re gresseurs Fonctions de re Croissance radiale (CR) cart type (ET) E Signification (%) 0,483 0,190 95 ponses pre dictives Fonctions de re Croissance radiale (CR) cart type (ET) E Signification (%) gresseurs Nombre de re 0,624 0,126 > 99 10 0,570 0,167 > 99 7 0,617 0,148 > 99 6 0,368 0,196 90 0,263 0,298 NS

Les fonctions de r eponses pr edictives sont  etablies avec les mois significatifs pour chaque placette. 1,65  CR/ ET < 1,96, 1,96  CR/ET < 2,58, 2,58  CR/ET < 3,29, CR/ET > 3,29 indiquent respectivement de niveau  90, 95, 99 et > 99 %. de signification a

141

A
Coef. rgr./cart type

4 3 2 1 0 -1 -2 -3 -4

Prcipitations

Tempratures moyennes
99 % 95 % 90 %

ct -1 N ov -1

N ov -1 D c -1

ai Ju in

-1

F v

ct -1

F v M ar s

A vr

t o A t o A o A t

A vr

M ai Ju in

Ju il

A o t

pt

M ar

D c

Ju il

Ja

Ja

Se

B
Coef. rgr./cart type

4 3 2 1 0 -1 -2 -3 -4
-1 -1

Prcipitations

Tempratures moyennes
99 % 95 % 90 %

-1

vr

A vr

-1

ai

M ai Ju in

il

pt

-1

N ov -1

in

il

ar

Ju

ar

Ju

Se

ov

ct

ct

Ju

Ja

Ja

C
Coef. rgr./cart type

4 3 2 1 0 -1 -2 -3 -4
-1

Prcipitations

Tempratures moyennes
99 % 95 % 90 %

ai

F v M ar s

O ct -1 N ov -1

pt

in

-1

-1

il

A vr

M ai Ju in

Ja n

ct -1

Ja n

vr

Ju

ar

Ju

Se

ov

Ju

ponses de pin maritime (A), de pin dAlep (B) et de pin pignon (C). Figure 4. Fonctions de re
s par une re ponse significative sont repre sente s en jaune et constituent les fonctions de re ponses pre dictives. Les mois affecte

leve  de re gresseurs (figure 4). Apre s e limination des mois non significatifs, le ponses pre dictives les fonctions de re obtenues sont toutes significatives. Les l e es avec variables climatiques corre cipitations la croissance sont les pre davril, mai et juin pour le pin dAlep

cipitations et le pin maritime, et les pre doctobre n-1 , avril et mai pour le pin pignon (relation positive). Les ratures moyennes de lautomne et tempe but dhiver pre  ce dant la formation du de es ne gativement a  du cerne sont relie paisseur du cerne ; les tempe ratures le

moyennes de mai (pin maritime, pin e en dAlep) et de septembre de lanne sentent une relation ne gative cours pre avec la croissance. Le nombre de triques significativevariables pluviome es a  la croissance diffe re ment relie ce a  lautre : 8 pour le pin dune espe
cheresse vol. 24, n8 2, avril-mai-juin 2013 Se

142

Se

pt

il

Se

pt

Se

pt

Pin maritime
1,6

Indice de croissance

1,4 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 1950

Y = 0,9416 + 0,0015*X Y = 1,0374 - 0,0052*X

R = 0,12 R = 0,39

p = 0,40 p < 0,05

1955

1960

1965

1970

1975

1980

1985

1990

1995

2000

Pin d'Alep
1,5 1,4
Y = 0,9849 + 0,0003*X R = 0,02 p = 0,86 Y = 1,0614 - 0,0043*X R = 0,42 p < 0,01

Indice de croissance

1,3 1,2 1,1 1,0 0,9 0,8 0,7 0,6 1952 1956 1960 1964 1968 1972 1976 1980 1984 1988 1992 1996 2000

Pin pignon
1,4 1,3 1,2 1,1 1,0 0,9 0,8 0,7 0,6 1966 1971 1976 1981 1986 1991 1996 2001
Y = 0,9924 + 0,0006*X Y = 1,0147 - 0,0016*X R = 0,05 p = 0,75 R = 0,16 p = 0,36

tecte es sur la croissance radiale de trois espe ces de pin en Kroumirie. Figure 5. Tendances de
sentent la croissance observe e, les courbes en gris la croissance estime e. Les courbes en noir repre e a  laide dune droite de re gression. R indique le coefficient de corre lation de lajustement et p indique le risque derreur. La croissance est ajuste

Indice de croissance

maritime, 4 pour le pin dAlep et 3 pour le pin pignon.

Comparaison entre croissance observ ee et croissance estim ee

ce, la croissance des Pour chaque espe es les plus re centes a e  te  calcule e a  anne ponses pre dicpartir des fonctions de re tives en appliquant les coefficients de gression, de la pe riode ante rieure, re
cheresse vol. 24, n8 2, avril-mai-juin 2013 Se

lectionne es. aux variables climatiques se rences entre la croissance Les diffe e et la croissance estime e sont observe sente es sur la figure 5 et leur repre value e a  laide signification statistique e du test de Student (tableau 3). Une rence significative a e  te  mise en diffe vidence entre croissance observe e et e e pendant la seconde croissance estime riode pour les trois espe ces. sous-pe gression Lajustement dune droite de re ve le une tendance ne gative significare

e pour le pin tive de la croissance estime dAlep et le pin maritime (figure 5).

Variation de la relation entre le climat et la croissance radiale au cours du temps

lation Pour le pin maritime, une corre cipitations positive existe entre les pre davril-mai et la croissance pendant la cennie 1950-1961 (figure 6). Cette de

143

Tableau 3. Diff erence entre croissance moyenne observ ee et croissance moyenne estim ee. Peuplement Pin maritime riode totale 1950-2001 : pe riode 1 1950-1975 : sous-pe riode 2 1976-2001 : sous-pe Pin dAlep riode totale 1952-2001 : pe riode 1 1952-1976 : sous-pe riode 2 1977-2001 : sous-pe Pin pignon riode totale 1966-2001 : pe riode 1 1966-1983 : sous-pe riode 2 1984-2001 : sous-pe
M : indice de croissance moyen ; ET :  ecart type ; n : nombre dann ee ; * et
**

ET

 rence Diffe

0,981

0,187

52 26 26 0,002 0,158**

0,991

0,161

50 25 25 - 0,019 0,099**

1,004

0,122

36 18 18 - 0,017 0,054*

 p < 0,05 et p < 0,01. indiquent respectivement des niveaux de signification a

lation dispara lation t et une corre corre gative avec les tempe ratures de mai ne de sur la pe riode 1956-2001. lui succe riode re cente voit lapparition La pe lation positive avec les dune corre cipitations davril (1975-2001) et pre lation ne gative avec les dune corre ratures de juin (1980-2001). Pour tempe riode 1952-1973 est le pin dAlep, la pe e par une corre lation ne gative domine ratures de mai et une avec les tempe lation positive avec les pre cipitacorre riode tions davril-mai. Pendant la pe lation posi1972-1983, seule une corre cipitations davril est tive avec les pre e. La pe riode 1972-2001 est observe e par des corre lations positives marque cipitations davril-juin et des avec les pre lations ne gatives avec les tempe corre ratures de juin. Pour le pin pignon, riode 1966-1987 est marque e la pe lation positive avec les par une corre ratures de mars. Cette corre lation tempe  une corre lation positive laisse la place a cipitations de mai jusquen avec les pre 2001.

Discussion et conclusion
leve es des coefficients de Les valeurs e lation entre chronologies indivicorre moignent dune re ponse duelles te ne des arbres a  un facteur homoge commun, probablement de nature climatique. Le climat des mois davril, mai et juin exerce une action significative sur ces la croissance radiale des trois espe

de pin, par une relation positive avec les cipitations et une relation ne gative pre ratures. La relation posiavec les tempe cipitations est vraisemtive avec les pre e a  limpact du stress blablement lie  le taux de hydrique au moment ou division cellulaire est maximal pour les ces (Gadbin-Henry, 1994 ; trois espe Nefaoui, 1996 ; Nicault et al., 2001). rence du nombre de variables La diffe triques significativement relie es pluviome  la croissance dune espe ce a  lautre a ^tre lie e a  la diffe rence da ^ ge pourrait e ces : plus les arbres entre les trois espe agissent aux sont vieux, plus ils re cipitations. pre lation positive Lassociation dune corre cipitations et dune corre laavec les pre gative avec les tempe ratures mise tion ne vidence sur les anne es 1970en e ficit en eau de plus 2001 exprime un de en plus aigu au cours dune saison (avril,  les besoins en eau de ces mai, juin) ou ces de pin sont tre s e leve s. De fait, espe  te  reporte  comme le stress hydrique a e ^ lant la croissance de un facteur contro ces en Tunisie (El Khorchani ces espe et al., 2007). es les plus La reconstruction des anne centes sur la base de la fonction de re ponse e tablie pour la pe riode ante re rieure aboutit, pour le pin maritime et le  des indices de croissance pin dAlep, a rieurs aux indices de croissance infe s et de gage une tendance posiobserve ponse des cernes au climat tive dans la re s 1970. Il en re sulte que le mode le apre tabli sur la pe riode pre ce statistique e  a  la pe riode dente nest plus adapte

cente, peut-e ^tre en raison dune perre re  le syste me climatturbation qui a alte arbre (Cook et Kairiukstis, 1990). Il peut sagir dune modification locale du biotope ayant eu pour effet de modifier  du peuplement ou dendomla densite mager les arbres ou bien dune variation tat de latmosphe re. La premie re de le se e tablie a  le chelle du peuplehypothe ^tre retenue puisque ment ne peut pas e te e chantillonne es sur les placettes ont e re s. En des peuplements sains et non ge revanche, laugmentation du taux de rique depuis la pe riode CO2 atmosphe industrielle (IPCC, 2007) pourrait pre le avoir un effet fertilisant que le mode gre pas et qui pourrait e ^tre la cause ninte e. de la diminution de la croissance estime tecte e dans la La tendance positive de ponse des cernes au climat apre s re sultats de 1970 co ncide avec les re tudes mene es plusieurs travaux. Des e gions tempe re es et bore ales dans des re  un changement dans la ont montre relation entre les variations de largeurs  des cernes et les tempe et de densite s ratures en liaison avec des facteurs lie s humaines tels des changeaux activite ments dans les pratiques sylvicoles, voire dans lutilisation des sols (Solberg et al.,  linverse, Wilmking et al. 2002). A  que ce changement (2004) ont montre ^tre dorigine climatique et pourrait e sulterait dune augmentation des pre cire pitations hivernales. Barber et al. (2000)  que la et Lloyd et Fastie (2002) ont montre rature et le stress hydrique constitempe tuent des facteurs qui limitent de plus en plus la croissance chez Picea glauca en
cheresse vol. 24, n8 2, avril-mai-juin 2013 Se

144

1,2 0,8 0,4 0,0 - 0,4 - 0,8

Avril

Mai

Juin

1950 1961 1,2 0,8 0,4 0,0 - 0,4 - 0,8 1952 1963 1,2 0,8 0,4 0,0 - 0,4 - 0,8 1966 1977

1960 1971

1970 1981

1980 1991

1990 1950 2001 1961

1960 1971

1970 1981

1980 1991

1990 1950 2001 1961

1960 1971

1970 1981

1980 1991

1990 2001

Avril

Mai

Juin

1962 1973

1972 1983

1982 1993

1992 1952 2001 1963

1962 1973

1972 1983

1982 1993

1992 2001

1952 1963

1962 1973

1972 1983

1982 1993

1992 2001

Mars

Avril

Mai

1976 1987

1986 1997

1966 1977

1976 1987

1986 1997

1966 1977

1976 1987

1986 1997

lation entre le climat et la croissance radiale au cours du temps pour les pre cipitations (trait noir) Figure 6. Variation de la corre ratures moyennes (trait gris) pour le pin maritime (A), le pin dAlep (B) et le pin pignon (C). et les tempe
 re s dans les courbes indiquent des corre lations significatives. Les points noirs et gris inse

Alaska. Leffet de laugmentation des ratures est aussi retenu pour explitempe quer la variation de la relation climat haute altitude (Carrer et croissance a gions bore ales Urbinati, 2006) ou en re (Wilmking et al., 2004). Nicolussi et al. (1995) et Knapp et al. (2001) ont mis vidence un effet probable du CO2 en e rique sur la croissance des atmosphe arbres tandis que DArrigo et Jacoby (1993) et Tognetti et al. (2000) nont  aucune relation. En Kroumirie, il trouve est probable que laugmentation du taux rique a joue  un ro ^ le de CO2 atmosphe e chez fertilisant sur la croissance observe les pins. Laugmentation du taux de ce  un ro ^ le gaz a vraisemblablement joue
cheresse vol. 24, n8 2, avril-mai-juin 2013 Se

nuation du stress majeur dans latte hydrique au cours de la saison de croissance en augmentant lefficience de lutilisation de leau (Idso et Idso, 1994 ; Norby et al., 1999). quences dune accentuation de Les conse cheresse a  des valeurs au-dela  la se desquelles leffet fertilisant du CO2 rique ne parviendrait plus a  atmosphe ricite  du milieu ame nent compenser la xe  sinterroger sur lavenir des formations a res actuelles. De fait, la forestie cheresse a joue  un ro ^ le de terminant se nome ne de de  pe rissement dans le phe ^ne-lie ge en Kroumirie (Ben Jama ^a du che es 1970, et al., 2006b) ; depuis les anne chauffement est trois fois plus rapide le re

cle et une que sur lensemble du XXe sie quence augmentation notable de la fre es se ches a e te  observe e des anne riode 1978-2001 par pendant la pe  la pe riode 1954-1977 (El rapport a Khorchani et al., 2007). Selon lIPCC les de (2007), bien que les mode ne rale ne soient pas assez circulation ge cis pour lAfrique du Nord, tous pre chauffeconvergent pour estimer un re gion de lordre de ment probable de la re  4 8C durant le XXIe sie cle. Lanalyse 2a des indices de changements climati la se cheresse montre un ques relatifs a riodes intra-annuelallongement des pe cheresse et une augmentation les de se de leur persistance temporelle. Dans un

145

cipi une diminution des pre contexte ou e dune tations estivales accompagne ratures entra nerait hausse des tempe vitablement une diminution de ine  du sol pendant la pe riode lhumidite cheresses plus de croissance et des se quentes et plus intenses, la durabilite  fre ^ts appara rement t particulie des fore e. & menace

DArrigo RD, Jacoby GC, 1993. Tree growthclimate relationships at the northern boreal forest tree line of North America: evaluation of potential response to increasing carbon dioxide. Global Biogeochemical Cycles 7 : 525-35. El Khorchani A, Gadbin-Henry C, Bouzid S, Khaldi A, 2007. Impact de la s echeresse sur la croissance de trois esp eces foresti eres en Tunisie (Pinus halepensis Mill., Pinus pinaster Sol. et Pinus pinea L.). Secheresse 18 : 113-21. doi: 10.1684/sec.2007.0074.  cologique Gadbin-Henry C, 1994. Etude dendroe thodologiques. Th de Pinus pinea L. Aspects me ese de doctorat, universit e dAix-Marseille III (France). Guiot J, Goeury C, 1996. PPPBase, a software for statistical analysis of paleoecological and paleoclimatological data. Dendrochronologia 14 : 295-300. Guiot J, 1991. The bootstrapped response function. Tree Ring Bulletin 51 : 39-41. Holmes RL, 1994. Dendrochronology program library users manual. Tucson : Laboratory of treering research, University of Arizona. Holmes RL, 1983. Computer-assisted quality control in tree-ring dating and measurement. Tree Ring Bulletin 43 : 69-78. Idso KE, Idso SB, 1994. Plant responses to atmospheric CO2 enrichment in the face of environmental constraints: a review of the past 10 years research. Agricultural and Forest Meteorology 69 : 153-203. Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC), 2007. Climate change 2007: the physical science basis. Contribution of Working Group I to the Fourth Assessment Report of the IPCC (disponible sur : http://www.ipcc.ch). Knapp PA, Soule PT, Grissino Mayer HD, 2001. Detecting potential regional effects of increased atmospheric CO2 on growth rates of western juniper. Global Change Biology 7 : 903-17. Lloyd AH, Fastie CL, 2002. Spatial and temporal variability in the growth and climate response of treeline trees in Alaska. Climatic Change 52 : 481-509.

cologie, productivite  Nefaoui M, 1996. Dendroe et dynamique de la croissance radiale du pin maritime naturel au Maroc (Pinus pinaster Soland). Th ese de doctorat, universit e dAixMarseille III (France). Nicault A, Rathgeber C, Tessier L, Thomas A, 2001. Croissance radiale et densit e du bois du pin dAlep (Pinus halepensis Mill.) en relation avec les facteurs climatiques. Analyse in situ de la mise en place du cerne. Annals of Forest Sciences 58 : 769-84. Nicolussi K, Bortenschlager S, Korner C, 1995. Increase in tree-ring width in subalpine Pinus cembra from the central Alps that may be CO2related. Trees: Structure and Function 9 : 181-9. Norby RJ, Wullschleger SD, Gunderson CA, Johnson DW, Ceulemans R, 1999. Tree responses to rising CO2 in field experiments: implications for the future forest. Plant, Cell & Environment 22 : 683-714. Rinn F, 1996. TSAP (Time series Analysis and Presentation) Version 3.0. Reference manual. Heidelberg (Germany) : Frank Rinn  editions.  le tude dendroSerre F, 1973. Contribution a climatologique du pin dAlep (Pinus halepensis Mill.). Universit e dAix-Marseille III. Solberg BO, Hofgaard A, Hytteborn H, 2002. Shifts in radial growth responses of coastal Picea abies induced by climatic change during the 20th century, Central Norway. Ecoscience 9 : 79-88. Tognetti R, Cherubini P, Innes JL, 2000. Comparative stem-growth rates of Mediterranean trees under background and naturally enhanced ambient CO2 concentrations. New Phytologist 146 : 59-74. Wilmking M, Juday GP, Barber VA, Zald HSJ, 2004. Recent climate warming forces opposite growth responses of white spruce at treeline in Alaska through temperature thresholds. Global Change Biology 1010 : 1724-36. Wilmking M, Myers-Smith I, 2008. Changing climate sensitivity of black spruce (Picea mariana Mill.) in a peatland forest landscape in interior Alaska. Dendrochronologia 25 : 167-75.

 fe rences Re
Barber VA, Juday GP, Finney BP, 2000. Reduced growth of Alaskan white spruce in the twentieth century from temperature-induced drought stress. Nature 405 : 668-73. Ben Jamaa ML, Sghaier T, Mnara S, Nouri M, Sellemi H, 2005. Le d ep erissement du ch^ eneli ege dans la sub eraie de Bellif (Tunisie) : caract erisation et  evaluation de son impact sur laccroissement du Li ege. IOBC WPRS Bulletin 28 : 17-24. ^a ML, Nouri M, Mnara S, Sellemi H, Ben Jama Othmani M, 2006. Caract erisation du d ep erissement du ch^ ene-li ege dans la sub eraie de Bellif (Nord-Ouest) de la Tunisie. Annales de lINRGREF (num ero sp ecial) : 125-37. ^a ML, Chaar H, Brinsi M, Nouri M, Ben Jama 2006. Impact des variations climatiques sur le d ep erissement du ch^ ene-li ege (Quercus suber L.) dans la r egion de A in Draham. Annales de lINRGREF (num ero sp ecial) : 138-53. Biondi F, Waikul K, 2004. DENDROCLIM2002: a C++ program for statistical calibration of climate signals in tree-ring chronologies. Computers and Geosciences 30 : 303-11. Carrer M, Urbinati C, 2006. Long term change in the sensitivity of tree-ring growth to climate forcing in Larix decidua. New Phytologist 170 : 861-72. Cook ER, Kairiukstis LA, 1990. Methods of dendrochronology: applications in the environmental sciences. Dordrecht : Kluwer Academic Publishers.

146

cheresse vol. 24, n8 2, avril-mai-juin 2013 Se