P l a n t P h y s i o l .

( 1 9 9 0 ) 9 4 , 4 4 8 - 4 5 4
0 0 3 2 - 0 8 8 9 / 9 0 / 9 4 / 0 4 4 8 / 0 7 / $ 0 1 . 0 0 / 0
R e c e i v e d f o r p u b l i c a t i o n F e b r u a r y 2 3 , 1 9 9 0
A c c e p t e d Ma y 2 , 1 9 9 0
P h o t o m o r p h o g e n e s i s a n d P h o t o a s s i m i l a t i o n i n So y b e a n a n d
So r g h u m Gr o wn u n d e r B r o a d Sp e c t r u m o r B l u e - D e f i c i e n t
L i g h t So u r c e s 1
St e v e n J . B r i t z a n d J o h n C . Sa g e r 2
U . S. D e p a r t m e n t o f A g r i c u l t u r e , A g r i c u l t u r a l R e s e a r c h Se r v i c e , P l a n t Sc i e n c e I n s t i t u t e , P l a n t P h o t o b i o l o g y
L a b o r a t o r y , B e l t s v i l l e A g r i c u l t u r a l R e s e a r c h C e n t e r , B e l t s v i l l e , Ma r y l a n d 2 0 7 0 5 ( S. J . B . ) , a n d Sm i t h s o n i a n
I n s t i t u t i o n , E n v i r o n m e n t a l R e s e a r c h C e n t e r , R o c k v i l l e , Ma r y l a n d 2 0 8 5 2 ( J . C . S. )
A B STR A C T
Th e r o l e o f b l u e l i g h t i n p l a n t g r o wt h a n d d e v e l o p m e n t wa s
i n v e s t i g a t e d i n s o y b e a n ( Gl y c i n e m a x [ L . ] Me r r . c v W i l l i a m s ) a n d
s o r g h u m ( So r g h u m b i c o l o r [ L . ] Mo e n c h . c v R i o ) g r o wn u n d e r
e q u a l p h o t o s y n t h e t i c p h o t o n f l u xe s ( = 5 0 0 m i c r o m o l e s p e r s q u a r e
m e t e r p e r s e c o n d ) f r o m b r o a d s p e c t r u m d a y l i g h t f l u o r e s c e n t o r
b l u e - d e f i c i e n t , n a r r o w- b a n d ( 5 8 9 n a n o m e t e r s ) l o w p r e s s u r e s o -
d i u m ( L P S) l a m p s . B e t we e n 1 4 a n d 1 8 d a y s a f t e r s o wi n g , i t wa s
p o s s i b l e t o r e l a t e a d a p t a t i o n s i n p h o t o s y n t h e s i s a n d l e a f g r o wt h
t o d r y m a t t e r a c c u m u l a t i o n . So y b e a n d e v e l o p m e n t u n d e r L P S
l i g h t wa s s i m i l a r i n s e v e r a l r e s p e c t s t o t h a t o f s h a d e d p l a n t s ,
c o n s i s t e n t wi t h a n i m p o r t a n t r o l e f o r b l u e l i g h t p h o t o r e c e p t o r s i n
r e g u l a t i o n o f g r o wt h r e s p o n s e t o i r r a d i a n c e . Th u s , s o y b e a n s f r o m
L P S c o n d i t i o n s p a r t i t i o n e d r e l a t i v e l y m o r e g r o wt h t o l e a v e s a n d
m a i n t a i n e d h i g h e r a v e r a g e l e a f a r e a r a t i o s ( L A R ) t h a t c o m p e n -
s a t e d l o we r n e t a s s i m i l a t i o n r a t e s ( N A R ) . R e l a t i v e g r o wt h r a t e s
we r e t h e r e f o r e c o m p a r a b l e t o p l a n t s f r o m d a y l i g h t f l u o r e s c e n t
l a m p s . R e d u c t i o n s i n N A R we r e m a t c h e d b y l o we r r a t e s o f n e t
p h o t o s y n t h e s i s ( A ) o n a n a r e a b a s i s i n t h e m a j o r p h o t o s y n t h e t i c
s o u r c e ( f i r s t t r i f o l i o l a t e ) l e a f . L o we r A i n s o y b e a n r e s u l t e d f r o m
r e d u c e d l e a f d r y m a t t e r p e r u n i t l e a f a r e a , b u t l o we r A u n d e r L P S
c o n d i t i o n s i n s o r g h u m c o r r e l a t e d wi t h l e a f c h l o r o s i s a n d r e d u c e d
t o t a l n i t r o g e n ( n o t o b s e r v e d i n s o y b e a n ) . I n s p i t e o f a l o we r A ,
N A R wa s l a r g e r i n s o r g h u m f r o m L P S c o n d i t i o n s , r e s u l t i n g i n
s i g n i f i c a n t l y g r e a t e r r e l a t i v e g r o wt h r a t e s ( L A R wa s a p p r o xi -
m a t e l y e q u a l f o r b o t h l i g h t c o n d i t i o n s ) . L e a f s t a r c h a c c u m u l a t i o n
r a t e wa s h i g h e r f o r b o t h s p e c i e s a n d s t a r c h c o n t e n t a t t h e e n d o f
t h e d a r k p e r i o d wa s e l e v a t e d t wo - a n d t h r e e - f o l d f o r s o r g h u m
a n d s o y b e a n , r e s p e c t i v e l y , u n d e r L P S c o n d i t i o n s . P o s s i b l e r e l a -
t i o n s b e t we e n s t a r c h a c c u m u l a t i o n , l e a f e xp o r t , a n d p l a n t g r o wt h
i n r e s p o n s e t o s p e c t r a l q u a l i t y we r e c o n s i d e r e d .
e v a l u a t e t h e r o l e o f s h o r t e r wa v e l e n g t h s d u r i n g b r o a d s p e c -
t r u m i l l u m i n a t i o n , i t i s p o s s i b l e t o d e t e r m i n e t h e p h o t o m o r -
p h o g e n e t i c a c t i o n o f b l u e a n d U V r a d i a t i o n a g a i n s t a b a c k -
g r o u n d o f h i g h P P F 3 p r o v i d e d b y L P S l a m p s ( 2 3 ) . L P S l a m p s ,
d i r e c t a r c s o u r c e s e m i t t i n g m a i n l y a t 5 8 9 n m , a r e e f f i c i e n t
s o u r c e s o f p h o t o s y n t h e t i c a l l y a c t i v e r a d i a t i o n t h a t e m i t r e l a -
t i v e l y l o w l e v e l s o f I R r a d i a t i o n a n d h e a t ( 1 7 , 2 2 ) . P o s s i b l y
b e c a u s e t h e y l a c k a b l u e l i g h t c o m p o n e n t , L P S l a m p s u s e d
a l o n e t e n d t o p r o d u c e e l o n g a t e d , c h l o r o t i c p l a n t s wi t h l o w
D M ( 2 3 , 2 8 , 2 9 ) .
R e d - b i a s e d l i g h t s o u r c e s ( i n c l u d i n g L P S l a m p s ) e n h a n c e
l e a f c a r b o h y d r a t e l e v e l s ( 4 , 9 , 1 2 , 2 6 , 2 8 ) . Sp e c t r a l q u a l i t y
e f f e c t s o n p h o t o s y n t h a t e p a r t i t i o n i n g m a y b e i m p o r t a n t t o
p h o t o m o r p h o g e n e s i s , s i n c e e l e v a t e d e n d - o f - d a y s t a r c h l e v e l s
i n l e a v e s a r e a s s o c i a t e d wi t h m o r p h o l o g i c a l c h a n g e s s u c h a s
i n c r e a s e d s h o o t - t o - r o o t r a t i o s i n s o y b e a n s ( 5 , 1 0 ) . C o n s e -
q u e n t l y , t h e f o l l o wi n g s t u d y wa s u n d e r t a k e n t o i n v e s t i g a t e t h e
r e l a t i o n s h i p b e t we e n l o n g - t e r m b l u e l i g h t e xp o s u r e a n d p l a n t
g r o wt h i n r e l a t i o n t o c a r b o n a s s i m i l a t i o n , l e a f c a r b o h y d r a t e
s t o r a g e , a n d r a t e s o f a s s i m i l a t e e xp o r t i n s o y b e a n , a C 3 d i c o t ,
a n d s o r g h u m , a C 4 g r a s s . B o t h s p e c i e s r e s p o n d t o t h e b a l a n c e
b e t we e n r e d a n d b l u e l i g h t ( 2 8 ) . Mo r e o v e r , i t wa s p o s s i b l e
t o s e l e c t a s p e c i f i c l e a f a t a we l l - d e f i n e d d e v e l o p m e n t a l s t a g e
f o r d e t a i l e d s t u d y a s a m a j o r s o u r c e o f p h o t o a s s i m i l a t e s
d u r i n g t h i s t i m e p e r i o d . D L F a n d L P S l a m p s we r e c h o s e n a s
b r o a d s p e c t r u m a n d l o w b l u e l i g h t s o u r c e s , r e s p e c t i v e l y , a n d
we r e a d j u s t e d t o p r o v i d e a p p r o xi m a t e l y e q u a l a n d r e l a t i v e l y
h i g h P P F . Th e s e s t u d i e s a r e r e l e v a n t t o e c o l o g i c a l p r o b l e m s
s u c h a s a d a p t a t i o n t o s h a d e a n d p e r c e p t i o n o f p h o t o p e r i o d
( 2 0 ) a s we l l a s t o t h e s e l e c t i o n o f l a m p s f o r c o n t r o l l e d
e n v i r o n m e n t s ( 2 4 ) .
Mu c h r e c e n t wo r k o n e f f e c t s o f s p e c t r a l q u a l i t y d u r i n g
p h o t o a u t o t r o p h i c g r o wt h h a s f o c u s e d o n t h e r o l e o f r e d / f a r -
r e d r a t i o s a n d p h y t o c h r o m e ( 2 0 ) , b u t U V a n d b l u e l i g h t
p h o t o r e c e p t o r s a r e a l s o i m p o r t a n t f o r p l a n t g r o wt h a n d d e -
v e l o p m e n t e i t h e r i n d e p e n d e n t l y o r i n c o n j u n c t i o n wi t h p h y -
t o c h r o m e ( 6 ) . A l t h o u g h i n t e r a c t i o n s b e t we e n p h o t o s y n t h e s i s
a n d p h o t o m o r p h o g e n e t i c p h o t o r e c e p t o r s m a k e i t d i f f i c u l t t o
' D e d i c a t e d t o t h e m e m o r y o f R u t h Sa t t e r wh o s e e n t h u s i a s m f o r
s c i e n c e a n d l i f e r e m a i n s a m o d e l f o r a l l .
2
C u r r e n t a d d r e s s : N a t i o n a l A e r o n a u t i c s a n d Sp a c e A d m i n i s t r a t i o n ,
Ma i l C o d e MD - R E S, J . F . K e n n e d y Sp a c e C e n t e r , F L 3 2 8 9 9 .
MA TE R I A L S A N D ME THOD S
So y b e a n ( Gl y c i n e m a x [ L . ] Me r r . c v W i l l i a m s ) a n d s o r g h u m
( So r g h u m b i c o l o r [ L . ] Mo e n c h . c v R i o ) we r e g r o wn f r o m s e e d
' A b b r e v i a t i o n s : P P F , p h o t o s y n t h e t i c p h o t o n f l u x
( A m o l
m - 2 s - ' ) ;
A , n e t c a r b o n a s s i m i l a t i o n r a t e ; D L F , d a y l i g h t f l u o r e s c e n t ( l a m p s ) ;
D M, d r y m a t t e r ; L A , l e a f a r e a ; L A R o r L A R , l e a f a r e a r a t i o , t o t a l L A
p e r t o t a l D M ( d m 2 g - ' ) ; L , , , s o r g h u m l e a f N o . , n ; L P S, l o w p r e s s u r e
s o d i u m ( l a m p s ) ; N A R , n e t a s s i m i l a t i o n r a t e ( g d m 2 d - ' ) ; R D M,
r e s i d u a l d r y m a t t e r ( D M m i n u s c o n t e n t o f s t a r c h a n d s u g a r ) ; R GR
o r R GR , r e l a t i v e g r o wt h r a t e ( g g - ' d - ' ) ; SL M, s p e c i f i c l e a f m a s s , l e a f
D M p e r L A ( g d m - 2 ) ; TF , , . s o y b e a n t r i f o l i o l a t e l e a f N o . , n .
4 4 8
www.plant.org on May 9, 2014 - Published by www.plantphysiol.org Downloaded from
Copyright 1990 American Society of Plant Biologists. All rights reserved.
A D A P TA TI ON TO SP E C TR A L Q U A L I TY
i n c o n t r o l l e d - e n v i r o n m e n t c h a m b e r s ( P GW - 3 6 , C o n v i r o n 4 ,
P e m b i n a , N D ) p a r t i t i o n e d i n t o t wo g r o wi n g a r e a s wi t h s e p a -
r a t e c a n o p i e s f o r L P S a n d D L F l a m p s , b u t wi t h e q u i v a l e n t
e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s ( 2 7 1 C , 7 0 5 % R H, 0 . 5 0 . 2
m s - ' a i r v e l o c i t y , a n d 1 0 0 0 5 0
A m o l
m o l ' C O2 [ 1 ] ) . P P F
wa s 5 0 0 5 0 u m o l m - 2 s - ' f r o m b o t h L P S ( SOX 1 8 0 W ,
P h i l i p s N o r t h A m e r i c a , B l o o m f i e l d , N J ) a n d D L F ( F 4 8 T 1 2 /
D / VHO, GTE Sy l v a n i a , D a n v e r s , MA ) l a m p s s e t t o 1 4 h l i g h t
a n d 1 0 h d a r k c y c l e s . L a m p a n d p l a n t g r o wi n g s p a c e s we r e
n o t s e p a r a t e d b y a b a r r i e r .
P P F a t t h e t o p o f t h e p l a n t c a n o p y wa s c h e c k e d e v e r y 2 t o
3 d wi t h a c a l i b r a t e d q u a n t u m s e n s o r ( L I - 2 0 0 SB , L I - C OR ,
L i n c o l n , N E ) . L a m p b a n k s we r e m o v e d t o a c c o m m o d a t e
p l a n t g r o wt h a n d l a m p d e g r a d a t i o n . Sp e c t r a l p h o t o n f l u x f o r
b o t h l i g h t t r e a t m e n t s wa s d e t e r m i n e d f r o m 3 0 0 t o 8 0 0 n m i n
2 n m s t e p s wi t h a s p e c t r o r a d i o m e t e r , c a l i b r a t e d a g a i n s t a
N B S- t r a c e a b l e l a m p , a n d c o n s i s t i n g o f a m i n i a t u r e r e c e i v e r
c o u p l e d b y f i b e r o p t i c s t o a d o u b l e m o n o c h r o m a t o r ( C - 9
Sy s t e m , E G&G, Ga m m a Sc i e n t i f i c , Sa n D i e g o , C A ) . N e a r - I R
r a d i a t i o n ( 8 0 0 - 2 8 0 0 n m ) wa s m e a s u r e d wi t h a n E p p l e y P SP
r a d i o m e t e r a n d Sc h o t t 8 0 5 f i l t e r ( E p p l e y L a b o r a t o r i e s , N e w-
p o r t , R I ) . R a d i a t i o n l o n g e r t h a n 3 0 0 0 n m wa s d e t e r m i n e d
wi t h a n E p p l e y P I R r a d i o m e t e r wi t h c o a t e d s i l i c o n f i l t e r .
P l a n t s we r e r a i s e d i n i n d i v i d u a l c u p s f i l l e d wi t h s i l i c a g r a v e l
i n h o l d i n g t u b s a t t a c h e d t o a n u t r i c u l t u r e s y s t e m . Th e t u b s
we r e f l o o d e d f o r 4 5 m i n e v e r y 4 h . D e i o n i z e d wa t e r wa s u s e d
i n i t i a l l y f o r 3 d f o l l o we d b y a c o m p l e t e n u t r i e n t s o l u t i o n ( 1 7 )
f o r t h e r e m a i n d e r o f t h e e xp e r i m e n t . P l a n t i n g d e n s i t y wa s o n e
s e e d p e r c u p f o r s o r g h u m a n d o n e s e e d p e r e v e r y o t h e r c u p
f o r s o y b e a n ( a b o u t 2 0 0 a n d 1 0 0 p l a n t s p e r m 2 , r e s p e c t i v e l y ) .
P l a n t s we r e s e l e c t e d f o r u n i f o r m i t y a t 7 t o 1 0 d a n d r e d u c e d
t o a p p r o xi m a t e l y 5 0 p l a n t s p e r t r e a t m e n t f o r e a c h e xp e r i m e n t .
D M, L A , a n d p l a n t h e i g h t we r e m e a s u r e d f r o m e i g h t p l a n t s
a t e a c h d e s t r u c t i v e h a r v e s t 1 4 a n d 1 8 d a f t e r p l a n t i n g . C o t y -
l e d o n s o r s e e d s we r e n o t i n c l u d e d i n D M a n d p e t i o l e s o r l e a f
s h e a t h s we r e n o t i n c l u d e d i n L A . P l a n t h e i g h t wa s d e t e r m i n e d
f o r s o y b e a n a s t h e d i s t a n c e b e t we e n t h e t o p o f t h e a p i c a l b u d
a n d t h e u p p e r m o s t p o r t i o n o f t h e h y p o c o t y l wh e r e l a t e r a l r o o t
i n i t i a t i o n h a d o c c u r r e d , a n d f o r s o r g h u m a s t h e d i s t a n c e
b e t we e n t h e c o l e o p t i l e n o d e a n d t h e b a s e o f t h e l i g u l e o f t h e
m o s t r e c e n t l y c o l l a r e d l e a f . L e a v e s we r e n u m b e r e d a c r o p e t a l l y
i n o r d e r o f a p p e a r a n c e . Th e e xp e r i m e n t wa s p e r f o r m e d t wi c e
f o r e a c h s p e c i e s . A s d e t e r m i n e d f r o m t wo - s i d e d t - t e s t s , t h e
r e p l i c a t e s we r e n o t s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t s o a l l d a t a we r e
p o o l e d . St a n d a r d e q u a t i o n s ( 1 6 ) we r e u s e d t o c a l c u l a t e N A R
a n d L A R f o r t h e 4 d i n t e r v a l b a s e d o n a v e r a g e v a l u e s . R GR
wa s c a l c u l a t e d b o t h a s t h e p r o d u c t o f L A R x N A R ( i . e . R GR )
a n d a s t h e s l o p e o f t h e b e s t l i n e a r l e a s t s q u a r e s f i t t o i n d i v i d u a l
v a l u e s o f l n t o t a l D M v e r s u s t i m e ( i . e . R GR ) .
A s s i m i l a t i o n r a t e , L A , l e a f D M a n d c o n t e n t s o f s t a r c h ,
e t h a n o l - s o l u b l e s u g a r s ( i n c l u d i n g s u c r o s e ) , t o t a l N , a n d C h l
we r e d e t e r m i n e d 1 6 d a f t e r p l a n t i n g f o r t h e m o s t r e c e n t , f u l l y
e xp a n d e d l e a f . A s s i m i l a t i o n r a t e wa s m e a s u r e d f o r a n e n t i r e
s o y b e a n l e a f b l a d e p l u s 0 . 5 t o 1 c m o f p e t i o l e a n d a l l b u t t h e
b a s a l 1 t o 2 c m o f a s o r g h u m l e a f wi t h a d i f f e r e n t i a l I R GA
4 Me n t i o n o f a t r a d e m a r k o r p r o p r i e t a r y p r o d u c t d o e s n o t c o n s t i -
t u t e a g u a r a n t e e o r wa r r a n t y o f t h e p r o d u c t b y t h e U . S. D e p a r t m e n t
o f A g r i c u l t u r e o r Sm i t h s o n i a n I n s t i t u t i o n a n d d o e s n o t i m p l y i t s
a p p r o v a l t o t h e e xc l u s i o n o f o t h e r p r o d u c t s t h a t m a y a l s o b e s u i t a b l e .
a n d a i r s e a l c u v e t t e ( 4 , 5 ) f l u s h e d wi t h b r e a t h i n g g a s ( 0 . 0 3 5 %
C 0 2 ) . N i n e l e a v e s we r e a n a l y z e d f o r e a c h t r e a t m e n t a t i n t e r -
v a l s o f 0 . 5 t o 1 h s t a r t i n g 1 t o 2 h a f t e r l i g h t s - o n . R a t e s we r e
c o n s t a n t t h r o u g h o u t t h e l i g h t p e r i o d .
St a r c h a n d e t h a n o l - s o l u b l e s u g a r s we r e a s s a y e d i n l e a f s a m -
p l e s h a r v e s t e d a b o u t 0 , 1 , 7 , a n d 1 4 h a f t e r t h e s t a r t o f t h e
l i g h t p e r i o d ( s i x l e a v e s e a c h t i m e ) . A f t e r L A d e t e r m i n a t i o n
( m o d e l L I - 3 0 0 0 ; L I - C OR , I n c . ) , l e a v e s we r e g r o u p e d i n t wo
r e p l i c a t e s a m p l e s , f r o z e n ( - 7 0 C ) , f r e e z e - d r i e d , we i g h e d ,
g r o u n d ( 6 0 m e s h ; C y c l o n e Sa m p l e Mi l l ; U D C o r p . , B o u l d e r ,
C O) , a l i q u o t e d , e xt r a c t e d t wi c e i n h o t e t h a n o l ( e xt r a c t s p o o l e d
f o r a n a l y s i s ) , a n d t h e n d i g e s t e d i n C l a r a s e 4 0 , 0 0 0 ( Mi l e s
L a b o r a t o r i e s , E l k h a r t , I N ) t o y i e l d s o l u b l e - s u g a r a n d s t a r c h
f r a c t i o n s . R e d u c i n g s u g a r c o n t e n t , a f t e r h y d r o l y s i s o f s u c r o s e
i n 6 N HC I f o r t h e s o l u b l e f r a c t i o n , wa s m e a s u r e d a s f e r r i c y -
a n i d e r e d u c t i o n ( A u t o A n a l y z e r I I ; Te c h n i c o n I n s t r u m e n t
C o r p . , Ta r r y t o wn , N Y ) u s i n g g l u c o s e a n d s u c r o s e a s s t a n d a r d s
f o r t h e s t a r c h a n d s u g a r f r a c t i o n s , r e s p e c t i v e l y .
C h l c o n t e n t wa s a s s a y e d a s p h e o p h y t i n i n l y o p h i l i z e d l e a f
s a m p l e s c o l l e c t e d 1 h i n t o t h e l i g h t p e r i o d . A l i q u o t s ( ~ 2 0 m g )
we r e h o m o g e n i z e d i n 1 N HC I ( 0 . 2 5 m L ) a n d e xt r a c t e d i n t o
8 0 % a c e t o n e . P h e o p h y t i n a a n d b , c o r r e c t e d f o r Mg , we r e
c a l c u l a t e d f r o m a b s o r b a n c e r e a d i n g s a t 5 3 6 a n d 6 6 6 n m
( A m i n c o D W - 2 a , A m i n c o C o r p . , Si l v e r Sp r i n g , MD ) u s i n g
t h e e q u a t i o n s o f Ve r n o n ( 2 5 ) .
To t a l N wa s d e t e r m i n e d f o r l y o p h i l i z e d l e a f s a m p l e s c o l -
l e c t e d 7 h i n t o t h e l i g h t p e r i o d . A l i q u o t s ( ~ 2 0 m g ) we r e
s u b j e c t e d t o f l a s h c o m b u s t i o n a n d o xi d a t i o n i n a n a u t o m a t e d
s y s t e m ( m o d e l A N A 1 5 0 0 , E r b a , Mi l a n , I t a l y ) . So y b e a n l e a f
s a m p l e s o f k n o wn t o t a l N c o n t e n t we r e u s e d a s s t a n d a r d s .
A l l r e s u l t s we r e e xp r e s s e d o n t h e b a s i s o f R D M ( D M m i n u s
s t a r c h a n d s o l u b l e s u g a r c o n t e n t ) t o r e m o v e t h e b i a s i n t r o -
d u c e d b y i n c l u s i o n o f l a r g e a m o u n t s o f n o n s t r u c t u r a l c a r b o -
h y d r a t e s i n D M e s t i m a t e s . I n d i c a t e d v a l u e s a r e a v e r a g e s o f
t r i p l i c a t e a s s a y s f o r e a c h o f t h e t wo r e p l i c a t e s a m p l e s a n d t wo
r e p l i c a t e e xp e r i m e n t s f o r a g i v e n h a r v e s t o r s e r i e s o f h a r v e s t s .
Si g n i f i c a n c e o f d i f f e r e n c e s b e t we e n m e a n s wa s d e t e r m i n e d
f r o m t wo - s i d e d t - t e s t s .
R E SU L TS
C o m p a r i s o n o f L i g h t So u r c e s
B o t h l a m p s h a d s i m i l a r , l o w, n e a r - I R a n d l o n g wa v e I R
i n t e g r a l s ( Ta b l e I ) . Sh o r t e r wa v e l e n g t h e m i s s i o n f r o m L P S
l a m p s wa s c o n c e n t r a t e d a t 5 8 9 n m wi t h l e s s t h a n 0 . 1 7 % o f
t h e o u t p u t b e t we e n 3 0 0 a n d 5 0 0 n m , wh e r e a s 2 9 % o f t h e
o u t p u t o f D L F l a m p s o c c u r r e d b e t we e n 3 0 0 t o 5 0 0 n m ( F i g .
1 , Ta b l e I ) . I n s p i t e o f l a r g e d i f f e r e n c e s , f u n c t i o n a l c o m p a r a -
b i l i t y b e t we e n t h e t wo s o u r c e s wa s e s t i m a t e d b y n o r m a l i z i n g
l a m p s p e c t r a a g a i n s t p h o t o s y n t h e t i c a c t i o n s p e c t r a a n d b y
c a l c u l a t i n g p h y t o c h r o m e p h o t o s t a t i o n a r y s t a t e a n d c y c l i n g
r a t e ( 1 8 ) . L P S l a m p s we r e e s t i m a t e d t o b e 1 5 % m o r e e f f i c i e n t
f o r p h o t o s y n t h e s i s t h a n D L F l a m p s a t e q u a l , l i m i t i n g P P F
( Ta b l e I ) b e c a u s e e m i s s i o n wa s c o n c e n t r a t e d c l o s e t o t h e
a c t i o n m a xi m u m f o r p h o t o s y n t h e s i s . L P S l a m p s we r e a l s o
e s t i m a t e d t o t r a n s f o r m p h y t o c h r o m e m o r e c o m p l e t e l y i n t o
P f r t h a n D L F b e c a u s e e xt i n c t i o n c o e f f i c i e n t s f o r P r i n c r e a s e
s l i g h t l y r e l a t i v e t o t h o s e f o r P f r i n t h e v i c i n i t y o f 6 0 0 n m . I n
f a c t , c a l c u l a t e d p h o t o s t a t i o n a r y s t a t e s f o r L P S a n d D L F
4 4 9
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P l a n t P h y s i o l . Vo l . 9 4 , 1 9 9 0
Ta b l e I . L a m p C h a r a c t e r i s t i c s
Sp e c t r a l d a t a f o r d a y l i g h t f l u o r e s c e n t ( D L F ) a n d l o w p r e s s u r e
s o d i u m ( L P S) l a m p s d e t e r m i n e d a t t h e t o p o f t h e p l a n t c a n o p y .
C h a r a c t e r i s t i c D L F L P S
W m - 2
W a v e l e n g t h r a n g e , n m
4 0 0 - 7 0 0 1 0 9 1 0 0
3 0 0 - 8 0 0 1 1 4 1 0 2
8 0 0 - 2 8 0 0 1 3 1 3
> 3 0 0 0 5 3 4 4
m o I m 2 S- 1
3 0 0 - 4 0 0 1 1 < 1
4 0 0 - 5 0 0 1 4 0 1
5 0 0 - 6 0 0 2 5 0 5 0 0
6 0 0 - 7 0 0 1 0 9 3
7 0 0 - 8 0 0 1 6 1 3
4 0 0 - 7 0 0 4 9 9 5 0 4
3 0 0 - 8 0 0 5 2 6 5 1 7
r e l a t i v e f i m o l m 2 S
- 1
P h o t o s y n t h e t i c q u a n t u m e f f i c i e n c y a 4 3 2 4 9 5
P f r / P , 0 ,
P h y t o c h r o m e p h o t o s t a t i o n a r y s t a t e a 0 . 8 1 0 . 9 1
Hz
P h y t o c h r o m e c y c l i n g r a t e a 0 . 0 3 2 0 . 0 2 0
a
C a l c u l a t e d a c c o r d i n g t o Sa g e r e t a l . ( 1 8 ) .
s o u r c e s ( Ta b l e I ) a g r e e d we l l wi t h o n e s m e a s u r e d i n v i t r o ( 1 8 )
a n d i n v i v o ( W O Sm i t h , B L e r c a r i , p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n ) .
C y c l i n g r a t e u n d e r L P S i l l u m i n a t i o n , h o we v e r , wa s e s t i m a t e d
t o b e 3 8 % l e s s t h a n u n d e r e q u a l P P F o f D L F l i g h t ( Ta b l e I ) .
P l a n t Gr o wt h
Me a s u r e m e n t s we r e m a d e o n y o u n g p l a n t s b e t we e n 1 4 a n d
1 8 d a f t e r p l a n t i n g i n o r d e r t o m i n i m i z e m u t u a l s h a d i n g a n d
l i m i t a t i o n s t o r o o t g r o wt h . So y b e a n c o t y l e d o n s h a d s e n e s c e d
b y t h i s t i m e , s o t h e i r c o n t r i b u t i o n t o g r o wt h wa s n e g l i g i b l e .
I n a d d i t i o n , a xi l l a r y g r o wt h wa s l i m i t e d .
B o t h s o y b e a n a n d s o r g h u m g r o wn u n d e r L P S l a m p s we r e
m u c h t a l l e r a t b o t h 1 4 a n d 1 8 d a f t e r p l a n t i n g a n d we i g h e d
l e s s a t t h e f i r s t h a r v e s t t h a n t h e i r c o u n t e r p a r t s f r o m D L F l i g h t
( Ta b l e I I ) . A l t h o u g h L P S- g r o wn s o r g h u m o v e r c a m e t h e i n i t i a l
D M d e f i c i t o v e r t h e 4 d p e r i o d , s o y b e a n s f r o m L P S l i g h t
c o n t i n u e d t o we i g h s i g n i f i c a n t l y l e s s a t t h e s e c o n d h a r v e s t
( Ta b l e I I ) . A b o u t 9 5 % o f t h e t o t a l d r y m a t t e r d i f f e r e n c e
b e t we e n s o y b e a n s f r o m D L F a n d L P S t r e a t m e n t s a t t h e
s e c o n d h a r v e s t wa s a t t r i b u t a b l e t o r o o t D M ( d a t a n o t s h o wn ) .
Th e e f f e c t o f l i g h t t r e a t m e n t o n L A i n r e l a t i o n t o t o t a l D M
d i f f e r e d b e t we e n s p e c i e s . Th u s , D L F s o y b e a n s d i s p l a y e d a
l a r g e d e c l i n e i n L A R b e t we e n 1 4 a n d 1 8 d i n c o m p a r i s o n t o
p l a n t s u n d e r L P S. I n s o r g h u m , h o we v e r , t h e d e c l i n e i n L A R
wa s m u c h l a r g e r u n d e r L P S i l l u m i n a t i o n .
Gr o wt h K i n e t i c s
C h a n g e s i n t o t a l D M a n d L A r e l a t i o n s h i p s s u g g e s t d y n a m i c
a l t e r a t i o n s i n g r o wt h r a t e a n d p a r t i t i o n i n g d u r i n g t h e 4 d
o b s e r v a t i o n p e r i o d . R GR f o r t o t a l D M i n
s o y b e a n we r e
1 0 0 0
5 0 0
T
E
I E
- a
E
1 1 .
x
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0
0
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1 0 0
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1 0
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0 . 5
0 . 1
0 . 0 5
0 . 0 1
3 0 0 4 0 0 5 0 0 6 0 0 7 0 0 8 0 0
W A VE L E N GTH ( n m )
CE
x
- _
-
x
0
0
0
I
- c
4
c r
w
a .
U ,
1 2 5
1 0 0 -
7 5 -
5 0 -
2 5 -
0
3 0 0 4 0 0 5 0 0 6 0 0 7 0 0 8 0 0
W A VE L E N GTH ( n m )
F i g u r e 1 . U p p e r p a n e l : L o g s p e c t r a l p h o t o n f l u x d e t e r m i n e d a t 2 n m
i n t e r v a l s b e t we e n 3 0 0 a n d 8 0 0 n m f o r l o w p r e s s u r e s o d i u m ( s o l i d
l i n e ) a n d d a y l i g h t f l u o r e s c e n t ( d a s h e d l i n e ) l a m p s . Th e i n t e g r a l s
b e t we e n 4 0 0 a n d 7 0 0 n m we r e a p p r o xi m a t e l y e q u a l ( 5 0 0 , u m o l s - '
m - 2 ) f o r e a c h l a m p t y p e . L o we r p a n e l : L i n e a r p r e s e n t a t i o n o f t h e
s a m e d a t a .
I
w _- t 1 1
- I t - - , - - . . A '
; I . r - . - , A , J l , I N , T
4 5 0 B R I TZ A N D SA GE R
www.plant.org on May 9, 2014 - Published by www.plantphysiol.org Downloaded from
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A D A P TA TI ON TO SP E C TR A L Q U A L I TY
Ta b l e I I . P l a n t Gr o wt h
To t a l p l a n t h e i g h t , t o t a l d r y m a t t e r , a n d l e a f a r e a r a t i o 1 4 a n d 1 8
d a f t e r p l a n t i n g f o r s o y b e a n a n d s o r g h u m g r o wn u n d e r d a y l i g h t
f l u o r e s c e n t ( D L F ) o r l o w p r e s s u r e s o d i u m ( L P S) i l l u m i n a t i o n . Va l u e s
a r e a v e r a g e s c a l c u l a t e d f r o m t wo p o o l e d r e p l i c a t e e xp e r i m e n t s .
W i t h i n a h o r i z o n t a l r o w, v a l u e s wi t h d i f f e r e n t l e t t e r s a r e s i g n i f i c a n t l y
d i f f e r e n t a t t h e 9 5 % c o n f i d e n c e l e v e l .
Ti m e E l a p s e d a f t e r P l a n t i n g ( d )
Gr o wt h P a r a m e t e r 1 4 1 8
D L F L P S D L F L P S
So y b e a n
P l a n t h e i g h t ( c m ) 1 0 . 7 d 2 6 . 7 b 1 4 . 6 c 3 5 . 9 a
D r y m a t t e r ( g ) 0 . 6 3 7 c 0 . 5 5 9 d 1 . 5 7 2 a 1 . 3 3 7 b
L e a f a r e a r a t i o ( d M2 g - 1 ) 2 . 0 8 7 a 2 . 1 9 2 a 1 . 5 9 2 b 2 . 0 7 4 a
So r g h u m
P l a n t h e i g h t ( c m ) 7 . 3 c 1 0 . 1 b 1 0 . 2 b 1 4 . 8 a
D r y m a t t e r ( g ) 0 . 2 3 7 b 0 . 1 6 6 c 0 . 7 3 5 a 0 . 6 5 2 a
L e a f a r e a r a t i o ( d M2 g 9 1 ) 2 . 4 9 9 b 2 . 7 6 1 a 2 . 2 9 7 c 2 . 3 1 6 c
a p p r o xi m a t e l y e q u a l f o r b o t h l i g h t t r e a t m e n t s wh e t h e r c a l c u -
l a t e d a s t h e p r o d u c t o f L A R a n d N A R o r d i r e c t l y f r o m s l o p e
o f I n D M ( Ta b l e I I I , F i g . 2 ) . Ho we v e r , e q u i v a l e n t g r o wt h
u n d e r d i f f e r e n t l a m p t y p e s wa s a c h i e v e d i n d i f f e r e n t wa y s f o r
s o y b e a n a n d s o r g h u m . R GR f o r l e a f D M a n d L A i n s o y b e a n
f r o m D L F c o n d i t i o n s we r e s i g n i f i c a n t l y l o we r b e t we e n 1 4 a n d
1 8 d a f t e r s o wi n g t h a n t h o s e f o r s t e m a n d r o o t D M ( F i g . 2 ) .
Th e s e d i f f e r e n c e s we r e r e f l e c t e d a s s i g n i f i c a n t d e c r e a s e s b e -
t we e n d a y s 1 4 a n d 1 8 i n t h e p e r c e n t a g e o f D M i n t h e l e a v e s
( d a t a n o t s h o wn ) a s we l l a s i n L A R ( Ta b l e I I ) a n d i n d i c a t e
d e c r e a s e d p a r t i t i o n i n g o f r e s o u r c e s t o l e a v e s . I n c o n t r a s t ,
s o y b e a n p l a n t s f r o m L P S c o n d i t i o n s m a i n t a i n e d a p p r o xi -
m a t e l y e q u a l R GR f o r l e a f , s h o o t a n d r o o t D M a c c r e t i o n a n d
f o r L A e xp a n s i o n ( F i g . 2 ) . A s a r e s u l t , r e l a t i v e l e a f D M ( d a t a
n o t s h o wn ) a n d L A R ( Ta b l e I I ) r e m a i n e d c o n s t a n t f o r t h e
d u r a t i o n o f t h e e xp e r i m e n t . D i f f e r e n c e s i n p a r t i t i o n i n g t o t h e
l e a v e s we r e i m p o r t a n t , s i n c e c o m p a r a t i v e l y l a r g e L A R c o m -
p e n s a t e d f o r r e d u c t i o n s i n N A R wi t h t h e r e s u l t t h a t R GR f o r
t o t a l d r y m a t t e r , c a l c u l a t e d b y e i t h e r m e t h o d , we r e a b o u t t h e
s a m e u n d e r b o t h l i g h t c o n d i t i o n s ( Ta b l e I I I ) .
R GR f o r D M a c c r e t i o n i n s o r g h u m ( wh o l e p l a n t , l e a v e s ,
s t e m a n d r o o t s ) we r e s i g n i f i c a n t l y g r e a t e r u n d e r L P S i l l u m i -
n a t i o n ( F i g . 2 ; Ta b l e I I I ) a n d a p p e a r e d t o r e s u l t f r o m i n c r e a s e d
N A R , s i n c e L A R we r e c o m p a r a b l e ( Ta b l e I I I ) . A s wi t h s o y -
b e a n , t h e r e wa s g o o d c o r r e s p o n d e n c e b e t we e n R GR c a l c u -
l a t e d e i t h e r d i r e c t l y o r a s t h e p r o d u c t o f L A R a n d N A R .
A s s i m i l a t i o n R a t e , C h i , To t a l N , a n d C a r b o h y d r a t e
C o n t e n t
A l t e r a t i o n s i n N A R i n d i c a t e t h a t c h a n g e s i n A m a y a c c o m -
p a n y a d a p t a t i o n o f s o y b e a n a n d s o r g h u m t o b l u e l i g h t - d e f i -
c i e n t L P S c o n d i t i o n s . C o n s e q u e n t l y , wh o l e - l e a f C O2 e xc h a n g e
r a t e s we r e d e t e r m i n e d a t t h e m i d p o i n t o f t h e e xp e r i m e n t , 1 6
d a f t e r s o wi n g , f o r t h e m o s t r e c e n t , f u l l y e xp a n d e d l e a v e s , TF ,
i n s o y b e a n , a n d L 5 o r L 6 i n s o r g h u m . TF , a t t h i s t i m e h a d
r e a c h e d 9 5 % o f f u l l e xp a n s i o n u n d e r b o t h l i g h t s o u r c e s ,
a c c o u n t i n g f o r a b o u t o n e - t h i r d o f t o t a l L A i n b o t h c a s e s . Th e
r a t e o f l e a f i n i t i a t i o n i n s o r g h u m , u n l i k e i n s o y b e a n s , wa s
a f f e c t e d b y l i g h t q u a l i t y . Th u s , L 5 o f L P S p l a n t s a n d L 6 i n
D L F p l a n t s r e a c h e d f u l l e xp a n s i o n ( a p p e a r a n c e o f t h e l i g u l e
a b o v e t h e s u b t e n d i n g l e a f s h e a t h ) b y 1 6 d a f t e r p l a n t i n g . L 5
a n d L 6 c o m p r i s e d a l m o s t o n e - h a l f a n d o n e - t h i r d o f t o t a l L A
f o r p l a n t s f r o m L P S a n d D L F c o n d i t i o n s , r e s p e c t i v e l y . Th e
s e l e c t e d l e a v e s r e p r e s e n t e d t h e m a j o r s o u r c e o f a s s i m i l a t e s f o r
t h e p e r i o d 1 4 t o 1 6 d a f t e r s o wi n g . I n f a c t , t h e c o n t r i b u t i o n
o f t h e s e l e c t e d l e a v e s t o wh o l e p l a n t a s s i m i l a t i o n wa s p r o b a b l y
g r e a t e r t h a n s u g g e s t e d b y L A , s i n c e t o t a l L A i n c l u d e d b o t h
d e v e l o p i n g a n d o l d e r l e a v e s wi t h l o we r r a t e s o f A . L 5 a n d L 6
we r e a s s u m e d t o b e c o m p a a b l e b a s e d o n d a t e o f i n i t i a t i o n
( c h r o n o l o g i c a l a g e ) , L A a n d SL M ( s e e b e l o w) .
* To t a l D I 3 St e m D M
M
R o o t D M
o L "f D M * L o f A r m
0 . 3
0 . 2
0 . 1
0 . 0
F i g u r e 2 . R e l a t i v e g r o wt h r a t e s f o r t o t a l d r y
m a t t e r , l e a f d r y m a t t e r , s t e m d r y m a t t e r , r o o t d r y
m a t t e r , a n d t o t a l l e a f a r e a o f s o y b e a n a n d
s o r g h u m p l a n t s b e t we e n 1 4 a n d 1 8 d a f t e r p l a n t -
i n g . P l a n t s we r e g r o wn f r o m s e e d u n d e r e i t h e r
D L F o r L P S l a m p s . F o r a g i v e n s p e c i e s , v a l u e s
r e p r e s e n t e d b y c o l u m n s t o p p e d wi t h d i f f e r e n t
l e t t e r s a r e s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t a t t h e 9 5 % c o n -
f i d e n c e l e v e l .
So y b e a n
E
0
C ,
0
c i
0
U _4 1
4 5 1
So r g h u m
www.plant.org on May 9, 2014 - Published by www.plantphysiol.org Downloaded from
Copyright 1990 American Society of Plant Biologists. All rights reserved.
P l a n t P h y s i o l . Vo l . 9 4 , 1 9 9 0
Ta b l e I l l . P l a n t Gr o wt h K i n e t i c s
A v e r a g e l e a f a r e a r a t i o ( L A R ) , n e t a s s i m i l a t i o n r a t e ( N A R ) , a n d
r e l a t i v e g r o wt h r a t e ( R GR ) , f o r t o t a l d r y m a t t e r ( D M) b e t we e n 1 4 a n d
1 8 d a f t e r p l a n t i n g f o r s o y b e a n a n d s o r g h u m g r o wn u n d e r d a y l i g h t
f l u o r e s c e n t ( D L F ) o r l o w p r e s s u r e s o d i u m ( L P S) i l l u m i n a t i o n . L A R ,
N A R , a n d R GR we r e d e t e r m i n e d f r o m a v e r a g e v a l u e s a n d we r e n o t
s u b j e c t e d t o s t a t i s t i c a l a n a l y s i s . R GR v a l u e s wi t h d i f f e r e n t l e t t e r s a r e
s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t a t t h e 9 5 % c o n f i d e n c e l e v e l .
So y b e a n So r g h u m
Gr o wt h P a r a m e t e r s
D L F L P S D L F L P S
L A R ( d M2 g - 1 ) 1 . 7 3 2 . 1 0 2 . 3 3 2 . 4 0
N A R ( g d m 2 d - 1 ) 0 . 1 2 7 0 . 1 0 3 0 . 1 2 0 0 . 1 3 8
To t a l D M R GR a ( g ' d - 1 ) 0 . 2 1 9 0 . 2 1 6 0 . 2 8 0 0 . 3 3 2
To t a l D M R GR b ( g g 9 1 d - 1 ) 0 . 2 2 6 c 0 . 2 1 8 c 0 . 2 8 3 b 0 . 3 4 9 a
a
C a l c u l a t e d a s L A R x N A R .
b
R e g r e s s i o n c o e f f i c i e n t s f o r l i n e a r
l e a s t s q u a r e s f i t t e d t o i n d i v i d u a l v a l u e s o f I n ( To t a l D M) v e r s u s t i m e
( d a y s ) .
A s s i m i l a t i o n r a t e s we r e a b o u t 1 5 % l o we r u n d e r L P S i l l u -
m i n a t i o n f o r b o t h s o y b e a n a n d s o r g h u m wh e n b a s e d o n L A
( Ta b l e I V) . Mo s t i m p o r t a n t f r o m t h e s t a n d p o i n t o f wh o l e
p l a n t a s s i m i l a t i o n , i n c r e a s e d L A u n d e r L P S c o n d i t i o n s ( Ta b l e
V) c o m p e n s a t e d f o r t h i s r e d u c t i o n s u c h t h a t A o n a wh o l e
l e a f b a s i s wa s e q u a l f o r b o t h s p e c i e s a n d l i g h t t r e a t m e n t s
( Ta b l e I V) . Se v e r a l o t h e r a l t e r a t i o n s i n s o u r c e l e a v e s we r e
n o t e d . SL M wa s s i g n i f i c a n t l y l e s s u n d e r L P S c o n d i t i o n s
( Ta b l e V) , c o n s i s t e n t wi t h t h e f o r m a t i o n o f b r o a d e r , t h i n n e r
l e a v e s ( 1 3 ) . Th e e f f e c t wa s m o r e p r o n o u n c e d f o r s o y b e a n
l e a v e s . I n a d d i t i o n , l e a f C h l c o n t e n t s we r e l o we r u n d e r L P S
c o n d i t i o n s , p a r t i c u l a r l y f o r s o r g h u m ( Ta b l e V) . C o n s e q u e n t l y ,
A c a l c u l a t e d wi t h r e s p e c t t o R D M o r t o t a l C h l f o r TF , we r e
o n a v e r a g e s i g n i f i c a n t l y g r e a t e r ( 2 0 a n d 3 3 %, r e s p e c t i v e l y )
u n d e r L P S l i g h t ( Ta b l e I V) . A s s i m i l a t i o n r a t e b a s e d o n t o t a l
C h l wa s 2 7 % g r e a t e r f o r s o r g h u m u n d e r L P S l i g h t ( Ta b l e I V) ,
b u t A r e m a i n e d l o we r o n a n R D M b a s i s ( Ta b l e I V) .
C h l o r o s i s o f s o r g h u m l e a v e s wa s a s s o c i a t e d wi t h a s i g n i f i -
c a n t 1 3 % r e d u c t i o n i n t o t a l N ( Ta b l e V) . Th e m u c h s m a l l e r
r e d u c t i o n i n C h l i n s o y b e a n l e a v e s ( 9 %) wa s n o t a c c o m p a n i e d
b y a l o s s i n t o t a l N . I n a d d i t i o n , n o d i f f e r e n c e s i n t h e r a t i o o f
C h l a t o C h l b we r e o b s e r v e d wi t h r e s p e c t t o l i g h t t r e a t m e n t
f o r e i t h e r s p e c i e s .
Th e m o s t d r a m a t i c a l t e r a t i o n s i n l e a f c o m p o s i t i o n i n r e -
s p o n s e t o L P S t r e a t m e n t we r e n o t e d f o r s t a r c h wh i c h wa s
1 6 7 % a n d 7 2 % g r e a t e r o n a R D M b a s i s a t t h e s t a r t o f t h e
l i g h t p e r i o d f o r s o y b e a n a n d s o r g h u m , r e s p e c t i v e l y ( Ta b l e V) .
Th e c o n t e n t o f e t h a n o l - s o l u b l e s u g a r s wa s s i m i l a r u n d e r b o t h
l i g h t c o n d i t i o n s , i n d i c a t i n g t h a t h i g h s t a r c h c o n t e n t i n L P S
wa s n o t r e l a t e d t o a g e n e r a l b a c k - u p o f c a r b o h y d r a t e s i n t h e
l i g h t . N o t e t h a t t o t a l N a n d C h l c o n t e n t i n l e a v e s o f s o y b e a n
p l a n t s g r o wn u n d e r L P S c o n d i t i o n s wo u l d h a v e a p p e a r e d
g r e a t l y r e d u c e d r e l a t i v e t o p l a n t s f r o m D L F c o n d i t i o n s i f
e xp r e s s e d o n a s i m p l e D M b a s i s b e c a u s e o f t h e l a r g e d i f f e r -
e n c e s i n s t a r c h c o n t e n t .
P h o t o s y n t h a t e P a r t i t i o n i n g a n d L e a f E xp o r t
R a t e s o f s t a r c h a c c u m u l a t i o n b a s e d o n R D M we r e s i g n i f i -
c a n t l y g r e a t e r f o r s o y b e a n a n d s o r g h u m l e a v e s g r o wn a n d
m e a s u r e d u n d e r L P S i l l u m i n a t i o n ( Ta b l e VI ) a n d m a y a c -
c o u n t i n p a r t f o r d i f f e r e n c e s i n s t a r c h a t t h e s t a r t o f t h e l i g h t
p e r i o d . Ho we v e r , a c c u m u l a t i o n i n l e a v e s o f s o l u b l e s u g a r s
i n c l u d i n g s u c r o s e wa s n o t s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t . R e l a t i v e n e t
l e a f e xp o r t ( Ta b l e VI ) , e xp r e s s e d a s a p e r c e n t a g e o f A , wa s
c a l c u l a t e d f r o m t h e d i f f e r e n c e b e t we e n A ( d e t e r m i n e d a s
c a r b o h y d r a t e a n d c o n s t a n t d u r i n g t h e l i g h t ) a n d t o t a l SL M
a c c u m u l a t i o n d u r i n g t h e p h o t o p e r i o d ( 8 ) . A p p r o xi m a t e l y
2 0 % l e s s p h o t o s y n t h a t e wa s e xp o r t e d f r o m s o y b e a n l e a v e s
g r o wn u n d e r L P S l i g h t , a b o u t t h r e e - q u a r t e r s o f wh i c h c o u l d
b e a c c o u n t e d f o r b y i n c r e a s e d s t a r c h a c c u m u l a t i o n ( Ta b l e
VI ) . N o t e t h a t s t a r c h a c c u m u l a t i o n a n d e xp o r t we r e d e t e r -
m i n e d b y i n d e p e n d e n t m e t h o d s . E s t i m a t e d e xp o r t wa s h i g h e r
f o r s o r g h u m a n d d i d n o t v a r y wi t h l i g h t t r e a t m e n t s ( Ta b l e
VI ) . Sm a l l d i f f e r e n c e s i n p a r t i t i o n i n g i n t o s t a r c h wi t h r e s p e c t
t o l i g h t t r e a t m e n t we r e t h u s n o t c o r r e l a t e d wi t h d i s c e r n i b l e
d i f f e r e n c e s i n l e a f e xp o r t .
D I SC U SSI ON
A l t h o u g h L P S a n d D L F l i g h t s o u r c e s we r e c o m p a r a b l e wi t h
r e s p e c t t o s t a n d a r d i z e d t e s t s o f p h o t o s y n t h e s i s a n d p h y t o -
c h r o m e a c t i o n ( Ta b l e I ) , i n i t i a l g r o wt h o f s o y b e a n a n d
s o r g h u m u n d e r L P S c o n d i t i o n s wa s i n h i b i t e d r e l a t i v e t o b r o a d
s p e c t r u m D L F i l l u m i n a t i o n a s i n d i c a t e d b y s i g n i f i c a n t l y l o we r
D M 1 4 d a f t e r p l a n t i n g ( Ta b l e I I ) . Ho we v e r , v a r i o u s m o r p h o -
l o g i c a l o r p h y s i o l o g i c a l a d a p t a t i o n s a p p a r e n t l y h a l t e d o r r e -
v e r s e d t h e e a r l y i n h i b i t i o n , s i n c e t o t a l D M R GR f o r t h e
s u b s e q u e n t 4 d p e r i o d ( F i g . 2 , Ta b l e I I I ) we r e e i t h e r e q u a l f o r
t h e t wo l i g h t t r e a t m e n t s ( s o y b e a n ) o r g r e a t e r u n d e r L P S l i g h t
( s o r g h u m ) . I n s o y b e a n , t h e s e a d a p t a t i o n s a p p e a r e d t o i n v o l v e
a s h i f t i n D M a l l o c a t i o n s u c h t h a t l e a f g r o wt h e q u a l e d t h a t o f
t h e s t e m a n d r o o t . L e a f e xp a n s i o n wa s a l s o m a i n t a i n e d a t a
g r e a t e r r a t e r e s u l t i n g i n l a r g e r L A R u n d e r L P S c o n d i t i o n s
e s s e n t i a l t o c o m p e n s a t e r e d u c e d N A R . Th e i m p o r t a n c e o f
c o m p e n s a t o r y a d j u s t m e n t s o f L A wa s d e m o n s t r a t e d b y A ,
l o we r u n d e r L P S i l l u m i n a t i o n o n a L A b a s i s b u t e q u a l f o r
b o t h l i g h t t r e a t m e n t s o n a wh o l e l e a f b a s i s . Th e s i g n i f i c a n c e
o f L A m a i n t e n a n c e h a s b e e n n o t e d p r e v i o u s l y ( 1 4 , 1 5 ) .
I n c o n t r a s t t o s o y b e a n , a l t e r a t i o n s i n D M p a r t i t i o n i n g
b e t we e n r o o t a n d s h o o t o f s o r g h u m we r e s m a l l , L A R wa s
m o r e c o n s t a n t , a n d l e a f D M R GR we r e e q u i v a l e n t t o t h a t f o r
s t e m a n d r o o t . Ov e r a l l i n c r e a s e s i n R GR f o r t h e wh o l e p l a n t
a n d i n d i v i d u a l p a r t s we r e a s s o c i a t e d wi t h i n c r e a s e d N A R .
Ta b l e I V. L e a f P h o t o s y n t h e t i c R a t e s
N e t C O2 e xc h a n g e wa s d e t e r m i n e d 1 6 d a f t e r s o wi n g i n t h e m o s t
r e c e n t l y e xp a n d e d l e a f o f s o y b e a n a n d s o r g h u m g r o wn u n d e r d a y l i g h t
f l u o r e s c e n t ( D L F ) o r l o w p r e s s u r e s o d i u m ( L P S) i l l u m i n a t i o n . Va l u e s
wi t h i n a r o w wi t h d i f f e r e n t l e t t e r s a r e s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t a t t h e 9 5 %
c o n f i d e n c e l e v e l .
So y b e a n So r g h u m
R a t e
D L F a L P Sa D L F b L P Sc
m g C d m 2 h - 1 6 . 1 9 c 5 . 2 7 d 1 0 . 2 3 a 8 . 6 9 b
m g C l e a f - ' h - 1 3 . 4 6 a 3 . 4 7 a 3 . 4 8 a 3 . 4 0 a
m g C - g R D M- 1 h - 1 2 4 . 4 d 2 9 . 3 c 5 8 . Oa 5 3 . 5 b
m g C - m g C h l - 1 h - 1 2 . 1 2 d 2 . 8 2 c 3 . 7 3 b 4 . 7 4 a
a
TF j .
b
6
c
L .
4 5 2 B R I TZ A N D SA GE R
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A D A P TA TI ON TO SP E C TR A L Q U A L I TY
Ta b l e V. L e a f C h a r a c t e r i s t i c s
A r e a , s p e c i f i c l e a f m a s s ( SL M) , t o t a l C h l ( C h l a + C h l b ) , C h l a / C h l
b , t o t a l l e a f n i t r o g e n ( t o t a l N ) , s t a r c h , a n d s o l u b l e s u g a r s ( i n c l u d i n g
s u c r o s e ) we r e d e t e r m i n e d 1 6 d a f t e r p l a n t i n g f o r t h e m o s t r e c e n t l y
e xp a n d e d l e a f o f s o y b e a n a n d s o r g h u m g r o wn u n d e r d a y l i g h t f l u -
o r e s c e n t ( D L F ) o r l o w p r e s s u r e s o d i u m ( L P S) i l l u m i n a t i o n . F o r a g i v e n
s p e c i e s , v a l u e s wi t h i n a h o r i z o n t a l r o w wi t h d i f f e r e n t l e t t e r s a r e
s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t a t t h e 9 5 % c o n f i d e n c e l e v e l .
So y b e a n So r g h u m
C h a r a c t e r i s t i c
D L F 8 L p Sa D L F b L P Sc
L e a f a r e a d ( d M2 ) 0 . 5 5 9 b 0 . 6 5 6 a 0 . 3 4 0 d 0 . 3 9 0 c
SL Md ( g R D M d m - 2 ) 0 . 2 5 4 a 0 . 1 7 9 b 0 . 1 7 7 b 0 . 1 6 2 c
C h l a + C h l b e
( A g
[ m g 1 1 . 5 b 1 0 . 5 c 1 5 . 5 a 1 1 . 3 b
R D M] - 1 )
C h l a / C h l b 2 . 9 a 3 . Oa 3 . 2 a 3 . 4 a
To t a l N ' ( , u g [ m g R D M] - ' ) 5 9 . 7 a 5 9 . 9 a 6 1 . 4 a 5 3 . 4 b
St a r c h g
( j A g
[ m g R D M] - 1 ) 6 1 b 1 6 3 a 8 7 b 1 5 0 a
So l u b l e s u g a r s g ( j i g [ m g 2 4 b 2 9 b 4 4 a 5 2
R D M] - ' )
a
TF 1 . b L 6 c L 5 .
d
Va l u e s a v e r a g e d f o r e n t i r e l i g h t
p e r i o d . e Sa m p l e d 1 h i n t o t h e l i g h t p e r i o d . Sa m p l e d
7 h i n t o
t h e l i g h t p e r i o d . 9 Sa m p l e d a t t h e o n s e t o f t h e l i g h t p e r i o d .
N A R i s a wh o l e p l a n t p a r a m e t e r i n t e g r a t e d o v e r o n e o r
m o r e d a y s t a k i n g i n t o a c c o u n t A , r e s p i r a t i o n a n d f a c t o r s s u c h
a s c a n o p y a r c h i t e c t u r e a n d l i g h t p e n e t r a t i o n . I n s p i t e o f t h e s e
p o t e n t i a l c o m p l i c a t i o n s , a 1 5 % r e d u c t i o n i n A o n a L A b a s i s
u n d e r L P S i l l u m i n a t i o n wa s r e f l e c t e d i n s i m i l a r r e d u c t i o n s i n
N A R f o r s o y b e a n . Th e s i t u a t i o n i n s o r g h u m , h o we v e r , wa s
q u i t e d i f f e r e n t . N A R wa s 1 7 % h i g h e r f o r L P S- g r o wn p l a n t s
wh e r e a s A wa s 1 5 % l o we r . R e s o l u t i o n o f t h e d i s c r e p a n c y wi l l
r e q u i r e m o r e d e t a i l e d s t u d i e s c o n s i d e r n p o s s i b l e c o m p l i c a -
t i o n s i n t h e r e l a t i o n b e t we e n A a n d N A R ( e . g . c h a n g e s i n A
o v e r t h e 4 d m e a s u r e m e n t p e r i o d , c o n t r i b u t i o n f r o m o t h e r
l e a v e s , d a r k r e s p i r a t i o n ) . N o t e , N A R f o r s o r g h u m wa s a
s m a l l e r p e r c e n t a g e o f d a i l y A t h a n i n s o y b e a n .
E f f e c t s o f s p e c t r a l q u a l i t y o n A h a v e b e e n n o t e d i n o t h e r
s t u d i e s . B a r l e y , s wi s s c h a r d , c u c u m b e r a n d k i d n e y b e a n g r o wn
u n d e r r e d r a d i a t i o n a l l h a d l o we r A o n a l e a f a r e a b a s i s t h a n
d i d p l a n t s g r o wn u n d e r b l u e l i g h t ( 1 1 , 2 7 ) . Th e d i f f e r e n c e s
we r e n o t e xp l a i n e d . Th u s , i t i s i n t e r e s t i n g t h a t s i m i l a r r e d u c -
t i o n s i n A o n a n a r e a b a s i s ( _ 1 5 %) i n s o y b e a n a n d s o r g h u m
a p p e a r r e l a t e d t o d i f f e r e n t f a c t o r s , a l a r g e r e d u c t i o n i n R D M
p e r u n i t L A i n s o y b e a n a n d C h l d e f i c i e n c y i n s o r g h u m ( Ta b l e
V) . F e - d e f i c i e n c y h a s b e e n s u g g e s t e d a s a c a u s e o f c h l o r o s i s
u n d e r L P S t r e a t m e n t ( 2 ) . Ho we v e r , A r e m a i n e d a p p r o xi -
m a t e l y c o n s t a n t b a s e d o n C h l i n l e a v e s o f s u g a r b e e t r e n d e r e d
c h l o r o t i c b y F e - s t r e s s ( 2 1 ) , u n l i k e A i n s o y b e a n a n d s o r g h u m .
I n f a c t , i n c r e a s e d A o n a C h l b a s i s i n l e a v e s o f L P S l i g h t -
g r o wn s o y b e a n a n d s o r g h u m wa s a b o u t d o u b l e t h a t p r e d i c t e d
b y t h e s p e c t r a l a n a l y s i s ( Ta b l e I ) . I t i s n o t c l e a r i f c h a n g e s i n
A r e p r e s e n t a c t u a l m o d i f i c a t i o n s i n p h o t o c h e m i c a l o r m e t a -
b o l i c e f f i c i e n c y o f p h o t o s y n t h e s i s i n r e s p o n s e t o s p e c t r a l q u a l -
i t y ( 1 9 ) o r , a l t e r n a t i v e l y , r e d u c t i o n s i n n o n e s s e n t i a l , l i g h t -
h a r v e s t i n g C h l u n d e r L P S c o n d i t i o n s . N o t e t h a t A o n a wh o l e
l e a f b a s i s ( t h e u n i t o f s i g n i f i c a n c e f o r t h e p l a n t ) wa s n o t
a f f e c t e d b y l i g h t q u a l i t y ( Ta b l e I V) .
A m a j o r p u r p o s e o f t h i s s t u d y wa s t o r e l a t e p h o t o m o r p h o -
g e n e t i c d i f f e r e n c e s u n d e r L P S a n d D L F i l l u m i n a t i o n t o p h o -
t o s y n t h e s i s a n d p a r t i t i o n i n g . A n i n c r e a s e d c o n t e n t o f s t a r c h
u n d e r L P S c o n d i t i o n s wa s o b s e r v e d f o r b o t h s p e c i e s a t l e a s t
p a r t l y a s a r e s u l t o f a l t e r e d p h o t o s y n t h a t e p a r t i t i o n i n g . B u t ,
i n n e i t h e r s o y b e a n n o r s o r g h u m wa s i n c r e a s e d s t a r c h a s s o c i -
a t e d wi t h d e c r e a s e d g r o wt h , p o s s i b l y b e c a u s e n e t c h a n g e s i n
s t a r c h a c c u m u l a t i o n o v e r 2 4 h we r e a s m a l l p e r c e n t a g e o f t h e
t o t a l a s s i m i l a t e . Ho we v e r , r e d u c e d e xp o r t d u r i n g t h e l i g h t
p e r i o d i n s o y b e a n wa s c o r r e l a t e d wi t h i n c r e a s e d p a r t i t i o n i n g
i n t o s t a r c h .
B l u e l i g h t h a s b e e n r e p o r t e d t o i n c r e a s e t h e a c t i v i t y o f
p h o s p h o e n o l p y r u v a t e c a r b o xy l a s e a n d n i t r a t e r e d u c t a s e f r o m
c e l l s a n d l e a v e s o f h i g h e r p l a n t s a n d m a y t h e r e b y s t i m u l a t e
t h e s y n t h e s i s o f a m i n o a c i d s a n d p r o t e i n s ( 7 , 2 9 ) . A l t h o u g h
r e l a t i v e l y s m a l l i n c r e a s e s i n c a r b o h y d r a t e c o n t e n t i n l e a v e s o f
s o r g h u m g r o wn u n d e r L P S l i g h t we r e a s s o c i a t e d wi t h d e -
c r e a s e d t o t a l l e a f N , t o t a l N wa s n o t a l t e r e d i n TF , o f s o y b e a n
i n r e s p o n s e t o L P S t r e a t m e n t s e v e n t h o u g h l a r g e d i f f e r e n c e s
i n s t a r c h c o n t e n t we r e o b s e r v e d .
P l a n t s g r o wn u n d e r L P S l i g h t we r e s i m i l a r i n m a n y r e s p e c t s
( 2 8 , 2 9 ) t o p l a n t s g r o wn u n d e r r e d o r r e d - b i a s e d l i g h t s o u r c e s
( e . g . t a l l e r s t e m s , d e c r e a s e d r o o t : s h o o t r a t i o , i n c r e a s e d i n d i -
v i d u a l l e a f a r e a s , l o we r SL M [ t h i n n e r l e a v e s ] , i n c r e a s e d L A R
[ s o y b e a n ] , f e we r t o t a l l e a v e s [ s o r g h u m ] , i n c r e a s e d l e a f c a r b o -
h y d r a t e , a n d d e c r e a s e d t o t a l C h l ) , i n d i c a t i n g t h a t c a l c u l a t e d
r e d u c t i o n s i n p h y t o c h r o m e c y c l i n g r a t e u n d e r L P S l i g h t r e l a -
t i v e t o D L F ( Ta b l e I ) o r r e d l i g h t ( 1 8 ) we r e n o t i m p o r t a n t f o r
g r o wt h r e g u l a t i o n . Ho we v e r , m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f
p l a n t s f r o m L P S a n d r e d l i g h t we r e c o m p a r a b l e t o e t i o l a t e d
o r s h a d e d p l a n t s ( 3 ) , s u g g e s t i n g t h a t b l u e l i g h t p h o t o r e c e p t o r s
m a y p l a y a r o l e i n t h e a d a p t a t i o n o f s o y b e a n t o v e g e t a t i o n
s h a d e . Th e a p p l i c a t i o n o f b l u e - d e f i c i e n t l i g h t s o u r c e s i s t h e r e -
f o r e r e l e v a n t t o t h e s t u d y o f a g r o n o m i c p r o b l e m s s u c h a s
c a n o p y c l o s u r e a n d i n t e r c r o p p i n g a n d p r o v i d e s , i n a d d i t i o n ,
a m e a n s t o s t u d y r e g u l a t i o n o f p h o t o s y n t h e t i c c a r b o n m e t a b -
o l i s m i n r e l a t i o n t o p l a n t g r o wt h .
Ta b l e VI . P h o t o s y n t h a t e P a r t i t i o n i n g i n t o St o r e d L e a f
C a r b o h y d r a t e s a n d R e l a t i v e L e a f E xp o r t D u r i n g t h e L i g h t P e r i o d
R a t e s o f a c c u m u l a t i o n o f s t a r c h a n d s o l u b l e s u g a r s ( i n c l u d i n g
s u c r o s e ) we r e d e t e r m i n e d 1 6 d a f t e r p l a n t i n g i n t h e m o s t r e c e n t l y
e xp a n d e d l e a f o f s o y b e a n a n d s o r g h u m g r o wn u n d e r d a y l i g h t f l u -
o r e s c e n t ( D L F ) o r l o w p r e s s u r e s o d i u m ( L P S) i l l u m i n a t i o n f r o m h a r -
v e s t s a p p r o xi m a t e l y 1 h a n d 7 h i n t o t h e l i g h t p e r i o d . Va l u e s wi t h i n a
h o r i z o n t a l r o w wi t h d i f f e r e n t l e t t e r s a r e s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t a t t h e
9 5 % c o n f i d e n c e l e v e l . Th e p r o p o r t i o n o f a s s i m i l a t e e xp o r t e d wa s
e s t i m a t e d a s t h e d i f f e r e n c e b e t we e n a v e r a g e v a l u e s o f n e t p h o t o s y n -
t h e s i s ( A ) e xp r e s s e d a s c a r b o h y d r a t e a n d s p e c i f i c l e a f m a s s a c c u -
m u l a t i o n r a t e i n t h e m o s t r e c e n t l y e xp a n d e d l e a f .
So y b e a n So r g h u m
A l l o c a t i o n
D L F a L P Sa D L F b L P Sc
m g - C g - R D M- ' h - '
St a r c h 8 . 5 b 1 3 . 6 a 2 . 4 d 4 . 8 c
So l u b l e s u g a r s 0 . 2 b 0 . 7 b 2 . 8 a 3 . 4 a
% o f A
R e l a t i v e e xp o r t 6 1 4 8 7 9 7 8
a
TF j
b
L 6 . c L 5 .
4 5 3
www.plant.org on May 9, 2014 - Published by www.plantphysiol.org Downloaded from
Copyright 1990 American Society of Plant Biologists. All rights reserved.
P l a n t P h y s i o l . Vo l . 9 4 , 1 9 9 0
A C K N OW L E D GME N TS
W e t h a n k D r . C . Sl o g e r a n d Mr . L . N a s h o f t h e N i t r o g e n F i xa t i o n
a n d So y b e a n Ge n e t i c s L a b o r a t o r y , B e l t s v i l l e A g r i c u l t u r a l R e s e a r c h
C e n t e r f o r a s s i s t a n c e i n d e t e r m i n a t i o n o f t o t a l N , Mr . J . L . E d wa r d s
o f t h e Sm i t h s o n i a n E n v i r o n m e n t a l R e s e a r c h C e n t e r f o r p e r f o r m i n g
s p e c t r a l m e a s u r e m e n t s , a n d Mr . D . R . L e e a n d Mr . W . E . Hu n g e r f o r d
o f t h e P l a n t P h o t o b i o l o g y L a b o r a t o r y f o r p h o t o s y n t h e t i c a n d c a r b o -
h y d r a t e d e t e r m i n a t i o n s , r e s p e c t i v e l y . D r . W . J . K e n wo r t h y o f t h e
A g r o n o m y D e p a r t m e n t , U n i v . Ma r y l a n d , C o l l e g e P a r k , MD , a n d D r .
A . G. Gi l l a s p i e o f t h e P l a n t P a t h o l o g y L a b o r a t o r y , B e l t s v i l l e A g r i c u l -
t u r a l R e s e a r c h C e n t e r s u p p l i e d s o y b e a n a n d s o r g h u m s e e d s r e s p e c -
t i v e l y . Th i s wo r k wa s s u p p o r t e d b y U . S. D e p a r t m e n t o f A g r i c u l t u r e
C R I S N o . 1 2 7 5 - 2 3 0 0 0 - 0 0 2 .
L I TE R A TU R E C I TE D
1 . A SA E Gu i d e l i n e s f o r Me a s u r i n g a n d R e p o r t i n g E n v i r o n m e n t a l
P a r a m e t e r s f o r P l a n t E xp e r i m e n t s i n Gr o wt h C h a m b e r s ( 1 9 8 6 )
A m e r i c a n So c i e t y o f A g r i c u l t u r a l E n g i n e e r s Y e a r B o o k , St
J o s e p h MI , p p 4 0 7 - 4 1 1
2 . B e n n e t t J H, L e e E H, K r i z e k D T, Ol s e n R A , B r o wn J C ( 1 9 8 2 )
P h o t o c h e m i c a l r e d u c t i o n o f i r o n . I I . P l a n t r e l a t e d f a c t o r s . J
P l a n t N u t r 5 : 3 3 5 - 3 4 4
3 . B l a c k m a n GE , W i l s o n GL ( 1 9 5 4 ) P h y s i o l o g i c a l a n d e c o l o g i c a l
s t u d i e s i n t h e a n a l y s i s o f p l a n t e n v i r o n m e n t . I X. A d a p t i v e
c h a n g e s i n v e g e t a t i v e g r o wt h a n d d e v e l o p m e n t o f He l i a n t h u s
a n n u u i s i n d u c e d b y a n a l t e r a t i o n i n l i g h t l e v e l . A n n B o t 1 8 :
7 1 - 9 4
4 . B r i t z SJ , Hu n g e r f o r d W E , L e e D R ( 1 9 8 5 ) P h o t o p e r i o d i c r e g u -
l a t i o n o f p h o t o s y n t h a t e p a r t i t i o n i n g i n l e a v e s o f D i g i t a r i a
d e c u m b e n s . P l a n t P h y s i o l 7 8 : 7 1 0 - 7 1 4
5 . C h a t t e r t o n N J , Si l v i u s J E ( 1 9 7 9 ) P h o t o s y n t h a t e p a r t i t i o n i n g i n t o
s t a r c h i n s o y b e a n l e a v e s . I . E f f e c t s o f p h o t o p e r i o d v e r s u s p h o -
t o s y n t h e t i c p e r i o d d u r a t i o n . P l a n t P h y s i o l 6 4 : 7 4 9 - 7 5 3
6 . Ga b a V, B l a c k M ( 1 9 8 7 ) P h o t o r e c e p t o r i n t e r a c t i o n i n p l a n t
p h o t o m o r p h o g e n e s i s : t h e l i m i t s o f e xp e r i m e n t a l t e c h n i q u e s
a n d t h e i r i n t e r p r e t a t i o n s . P h o t o c h e m P h o t o b i o l 4 5 : 1 5 1 - 1 5 6
7 . Gn a n a m A , Ha b i b Mo h a m e d A , Se e t h a R ( 1 9 8 0 ) C o m p a r a t i v e
s t u d i e s o n t h e e f f e c t o f a m m o n i a a n d b l u e l i g h t o n t h e r e g u l a -
t i o n o f p h o t o s y n t h e t i c c a r b o n m e t a b o l i s m i n h i g h e r p l a n t s . I n
H Se n g e r , e d , Th e B l u e L i g h t Sy n d r o m e . Sp r i n g e r , B e r l i n , p p
4 3 3 - 4 4 3
8 . Ho L C ( 1 9 7 6 ) Th e r e l a t i o n s h i p b e t we e n t h e r a t e s o f c a r b o n
t r a n s p o r t a n d o f p h o t o s y n t h e s i s i n t o m a t o l e a v e s . J E xp B o t
2 7 : 8 7 - 9 7
9 . Ho l z a p f e l A , W i l d A , Z e r b e R ( 1 9 8 3 ) E f f e c t s o f k i n e t i n a n d
d i f f e r e n t l i g h t q u a l i t i e s o n t h e c o n t e n t o f c a r b o h y d r a t e s .
B i o c h e m P h y s i o l P f l a n z e n 1 7 8 : 2 9 7 - 3 0 6
1 0 . Hu b e r SC ( 1 9 8 3 ) R e l a t i o n b e t we e n s t a r c h f o r m a t i o n a n d d r y -
we i g h t p a r t i t i o n i n g b e t we e n t h e s h o o t a n d r o o t . C a n J B o t 6 :
2 7 0 9 - 2 7 1 6
1 1 . K o B ( 1 9 8 2 ) Op t i c a l c h a r a c t e r i s t i c s a n d s p e c t r a l d e p e n d e n c e o f
p h o t o s y n t h e s i s o f c r o p l e a v e s d e v e l o p e d u n d e r d i f f e r e n t l i g h t
q u a l i t i e s ( J a p a n e s e ) . E n v i r o n C o n t B i o l 2 0 : 1 - 7
1 2 . L e o n g T- Y , Go o d c h i l d D J , A n d e r s o n J M ( 1 9 8 5 ) E f f e c t o f l i g h t
q u a l i t y o n t h e c o m p o s i t i o n , f u n c t i o n , a n d s t r u c t u r e o f p h o t o -
s y n t h e t i c t h y l a k o i d m e m b r a n e s o f A s p l e n i u m a u s t r a l a s i c u m
( Sm . ) Ho o k . P l a n t P h y s i o l 7 8 : 5 6 1 - 5 6 7
1 3 . Mi r e c k i R M, Te r a m u r a A H ( 1 9 8 4 ) E f f e c t s o f u l t r a v i o l e t - B i r r a -
d i a n c e o n s o y b e a n . V. Th e d e p e n d e n c e o f p l a n t s e n s i t i v i t y o n
t h e p h o t o s y n t h e t i c p h o t o n f l u x d e n s i t y d u r i n g a n d a f t e r l e a f
e xp a n s i o n . P l a n t P h y s i o l 7 4 : 4 7 5 - 4 8 0
1 4 . Mo o n e y HA , K u p p e r s M, K o c h G, Go r h a m J , C h u C , W i n n e r
W E ( 1 9 8 8 ) C o m p e n s a t i n g e f f e c t s t o g r o wt h o f c a r b o n p a r t i -
t i o n i n g c h a n g e s i n r e s p o n s e t o S0 2 - i n d u c e d p h o t o s y n t h e t i c
r e d u c t i o n i n r a d i s h . Oe c o l o g i a 7 5 : 5 0 2 - 5 0 6
1 5 . P o t t e r J R , J o n e s J W ( 1 9 7 7 ) L e a f a r e a p a r t i t i o n i n g a s a n i m p o r -
t a n t f a c t o r i n g r o wt h . P l a n t P h y s i o l 5 9 : 1 0 - 1 4
1 6 . R a d f o r d P J ( 1 9 6 7 ) Gr o wt h a n a l y s i s f o r m u l a e - t h e i r u s e a n d
a b u s e . C r o p Sc i 7 : 1 7 1 - 1 7 5
1 7 . Sa g e r J C , E d wa r d s J L , K l e i n W H ( 1 9 8 2 ) L i g h t e n e r g y u t i l i z a t i o n
e f f i c i e n c y f o r p h o t o s y n t h e s i s . Tr a n s A SA E 2 5 : 1 7 3 7 - 1 7 4 6
1 8 . Sa g e r J C , Sm i t h W O, E d wa r d s J L , C y r K L ( 1 9 8 8 ) P h o t o s y n -
t h e t i c e f f i c i e n c y a n d p h y t o c h r o m e p h o t o e q u i l i b r i a d e t e r m i n a -
t i o n u s i n g s p e c t r a l d a t a . Tr a n s A SA E 3 1 : 1 8 8 2 - 1 8 8 7
1 9 . Se n g e r H, B a u e r B ( 1 9 8 7 ) Th e i n f l u e n c e o f l i g h t q u a l i t y o n
a d a p t a t i o n a n d f u n c t i o n o f t h e p h o t o s y n t h e t i c a p p a r a t u s . P h o -
t o c h e m P h o t o b i o l 4 5 : 9 3 9 - 9 4 6
2 0 . Sm i t h H ( 1 9 8 2 ) L i g h t q u a l i t y , p h o t o p e r c e p t i o n , a n d p l a n t s t r a t -
e g y . A n n u R e v P l a n t P h y s i o l 3 3 : 4 8 1 - 5 1 8
2 1 . Te r r y N ( 1 9 8 3 ) L i m i t i n g f a c t o r s i n p h o t o s y n t h e s i s . I V. I r o n s t r e s s -
m e d i a t e d c h a n g e s i n l i g h t - h a r v e s t i n g a n d e l e c t r o n t r a n s p o r t
c a p a c i t y a n d i t s e f f e c t s o n p h o t o s y n t h e s i s i n v i v o . P l a n t P h y s i o l
7 1 : 8 5 5 - 8 6 0
2 2 . Th i m i j a n R W , He i n s R D ( 1 9 8 3 ) P h o t o m e t r i c , r a d i o m e t r i c , a n d
q u a n t u m l i g h t u n i t s o f m e a s u r e : a r e v i e w o f p r o c e d u r e s f o r
i n t e r c o n v e r s i o n . Ho r t Sc i e n c e 1 8 : 8 1 8 - 8 2 2
2 3 . Th o m a s B , D i c k i n s o n HG ( 1 9 7 9 ) E v i d e n c e f o r t wo p h o t o r e c e p -
t o r s c o n t r o l l i n g g r o wt h i n d e - e t i o l a t e d s e e d l i n g s . P l a n t a 1 4 6 :
5 4 5 - 5 5 0
2 4 . Ti b b i t s TW , Mo r g a n D C , W a r r i n g t o n I J ( 1 9 8 3 ) Gr o wt h o f
l e t t u c e , s p i n a c h , m u s t a r d , a n d wh e a t p l a n t s u n d e r f o u r c o m -
b i n a t i o n s o f h i g h - p r e s s u r e s o d i u m , m e t a l h a l i d e , a n d t u n g s t e n
h a l o g e n l a m p s a t e q u a l P P F D . J A m So c Ho r t Sc i 1 0 8 : 6 2 2 -
6 3 0
2 5 . Ve r n o n L P ( 1 9 6 0 ) Sp e c t r o p h o t o m e t r i c d e t e r m i n a t i o n o f c h l o r o -
p h y l l s a n d p h e o p h y t i n s i n p l a n t e xt r a c t s . A n a l C h e m 3 2 : 1 1 4 4 -
1 1 5 0
2 6 . Vo s k r e s e n s k a y a N P ( 1 9 7 2 ) B l u e l i g h t a n d c a r b o n m e t a b o l i s m .
A n n u R e v P l a n t P h y s i o l 2 3 : 2 1 9 - 2 3 4
2 7 . Vo s k r e s e n s k a y a N P , K u m a k o v A V, D r o z d o v a I S ( 1 9 8 4 ) P h o t o -
s y n t h e t i c C O2 e xc h a n g e o f t h e b a r l e y l e a f a n d a g e c h a n g e s o f
i t i n p l a n t s g r o wn u n d e r l i g h t o f d i f f e r e n t s p e c t r a l c o m p o s i t i o n .
So v P l a n t P h y s i o l 3 1 : 1 8 0 - 1 8 6
2 8 . W a r r i n g t o n I J , Mi t c h e l l K J ( 1 9 7 6 ) Th e i n f l u e n c e o f b l u e - a n d
r e d - b i a s e d l i g h t s p e c t r a o n t h e g r o wt h a n d d e v e l o p m e n t o f
p l a n t s . A g r i c Me t e o r o l 1 6 : 2 4 7 - 2 6 2
2 9 . W i l d A , Ho l z a p f e l A ( 1 9 8 0 ) Th e e f f e c t o f b l u e a n d r e d l i g h t o n
t h e c o n t e n t o f c h l o r o p h y l l , c y t o c h r o m e f s o l u b l e r e d u c i n g
s u g a r s , s o l u b l e p r o t e i n s a n d t h e n i t r a t e r e d u c t a s e a c t i v i t y d u r -
i n g g r o wt h o f t h e p r i m a r y l e a v e s o f Si n a p i s a l b a . I n H Se n g e r ,
e d , Th e B l u e L i g h t Sy n d r o m e . Sp r i n g e r , B e r l i n , p p 4 4 4 - 4 5 1
4 5 4 B R I TZ A N D SA GE R
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