POTENCIA ENTRE FUENTE Y VERTEDERO

1. OBJETIVO
Determinar la potencia entre Fuente y Vertedero.
2. ALCANCE
Este instructivo es aplicable a los trabajos de laboratorio y campo a realizarse.
3. NOTACIONES, DEFINICIONES Y REFERENCIAS
Asignacin de fotoasimilados. Las plantas a diferencia de los animales, constan de rganos
autotrficos (fuente) que producen azcares y aminocidos a partir de los compuestos
resultantes de la fotosntesis, y rganos heterotrficos (vertedero/demanda) que consumen estos
productos en crecimiento, almacenamiento y reproduccin.

Fuente y vertedero. La fuente se refiere a los tejidos de la planta que son productores netos de
carbono, generalmente tejidos verdes fotosintticos que son exportadores netos de asimilados.
En la planta de papa son principalmente las hojas y los tallos. Los tejidos vertedero o demanda
son importadores netos de asimilados, y consisten de rganos que crecen rpidamente tales
como los meristemos, hojas inmaduras y tejidos de almacenamiento como los tubrculos,
semillas o races. Un vertedero es un usuario neto de carbono, para los procesos de respiracin,
crecimiento y almacenamiento de compuestos de carbono.

La potencia de demanda se refiere a la habilidad de los rganos vertedero para atraer o
acumular compuestos de carbono. En una planta de papa, el rgano demanda de mayor inters
es el tubrculo. Mientras que en una planta de tomate, palta, ser el fruto.

El metabolismo de la fuente y la demanda estn estrechamente acoplados porque la informacin
de disponibilidad de asimilados en cada rgano, es percibida y usada para orquestar la
expresin de genes. Esta coordinacin es necesaria para evitar amplias fluctuaciones y
desbalances entre el abastecimiento y la demanda. Bajas demandas de fotosintatos pueden
acumular asimilados en las hojas fuente, causando la represin de genes que codifican para
componentes fotosintticos y resulta en una disminucin de la capacidad fotosinttica, por
consiguiente, la capacidad de la demanda puede regular la actividad de la fuente.

Flujo de carbono. Este proceso se divide en cinco fases.
La primera es la fijacin de carbono en la fotosntesis.

La segunda es la particin del carbono fijado en la hoja en sacarosa y almidn. Si el carbono es
repartido a sacarosa queda disponible para rpida exportacin desde el tejido foliar, pero si se
acumula almidn en la hoja, este se removiliza durante la noche. En la planta de papa, el
almidn producido justo antes del periodo oscuro es el primero en ser movilizado, han
identificado un pool de almacenamiento de almidn a largo plazo en las hojas, que puede estar
disponible tanto para tubrculos como hojas en un periodo de varias semanas.

La tercera fase del flujo de carbono es la carga floemtica de sacarosa, que es un proceso activo
en el cual se requiere energa.

La cuarta fase es la translocacin de larga distancia conducida por flujo de masa.



La quinta fase es la descarga floemtica y uso por los tejidos vertedero. Un rgano de demanda
activo debe mantener bajas concentraciones de sacarosa en el sitio de descarga del floema, este
proceso es activo y mediado por transportadores y, el turgor celular parece influenciar la toma de
sacarosa y la conversin de esta a almidn. Se ha sugerido que la sacarosa sintasa juega un
papel importante en la determinacin del potencial relativo de demanda de los tubrculos de
papa y que se presenta un cambio de descarga apoplstica a simplstica cuando inicia la
tuberizacin, que permite la obtencin de asimilados con mayor velocidad. En el flujo de carbono
un gradiente de sacarosa entre la hoja fuente y el rgano demanda, determina la direccin y
extensin del movimiento de sacarosa. Los rganos demanda influencian los patrones de
distribucin del carbono por la regulacin de descarga, incrementando el gradiente de
concentracin de sacarosa entre fuente y vertedero.

Potencia de fuente y vertedero. La particin de la materia seca en un cultivo es el resultado
final del flujo de los asimilados desde las fuentes hacia los vertederos a travs de las vas de
transporte (floema). La particin de materia seca entre los distintos vertederos est determinada
por las propias vertederos y su habilidad competitiva. La capacidad de la va de transporte de los
asimilados tiene una incidencia menor en la particin de asimilados a nivel de toda la planta. La
'habilidad competitiva' de un rgano o vertedero para atraer asimilados se denomina Fuerza de
Vertedero, que viene a ser la capacidad potencial de un rgano de acumular o consumir
asimilados en un determinado perodo de tiempo (g CH
2
O planta
-1
da
-1
).

La Fuerza de vertedero de un rgano se puede cuantificar a travs de la tasa de crecimiento de
ese rgano cuando la disponibilidad de asimilados (Fuente) no es limitante, o sea a travs de la
tasa de crecimiento potencial. Experimentalmente estas condiciones pueden ser creadas
poniendo a las plantas a crecer en condiciones ptimas y reduciendo artificialmente el nmero de
fosas (por ej. frutos) en la planta.

Elaborando ms el concepto de Fuerza de Vertedero, podemos decir que la tasa de crecimiento
potencial de una planta en un momento dado de su ciclo de desarrollo es igual a la sumatoria de
las fuerzas de vertedero de cada una de las partes u rganos de la planta. La cantidad de
asimilados que recibe cada una de estas partes de la planta en un momento dado va a ser
proporcional al cociente entre la fuerza de fosa de cada uno y la fuerza de fosa total de la planta.
Por ejemplo, considerando una planta de tomate, si agrupamos por un lado las fosas vegetativas
(hojas, tallos y races en crecimiento) y por otro los frutos (o fosas reproductivas) podemos decir
que:

Potencia de la fuente = Tamao de la fuente (AF)* Actividad de la fuente (TAN)
Donde:
AF = tamao de la fuente
TAN = actividad de la fuente en un momento dado (g CH
2
O planta
-1
da
-1
)

Potencia del vertedero = Tamao de la demanda (PS)*Actividad de la demanda (TRC)
Donde:
PS = Tamao de la demanda
TRC = fuerza de vertedero de todos los frutos creciendo en la planta en un momento dado (g
CH
2
O planta
-1
da
-1
)

La tasa de crecimiento potencial o la Fuerza de Vertedero de un rgano no es algo esttico, sino
que cambia a lo largo del ciclo de desarrollo del rgano y tambin es afectada por la
temperatura, pero no por la Fuente. La temperatura es el factor del ambiente que determina el
largo del perodo de crecimiento del fruto, en la medida que se acorta el perodo de crecimiento
del fruto, disminuye su tamao potencial, simplemente porque dispone de menos tiempo para
crecer.

La temperatura afecta la tasa de fotorrespiracin del cultivo y est en funcin al sistema
fotosinttico del cultivo en estudio, ya sea una planta C
3
o C
4
. Por otro lado, a una mayor tasa de


fotorrespiracin tendremos menos azcares disponibles para los vertederos en formacin.


Interacciones fuente vertedero. Se ha demostrado que incrementos en la demanda pueden
incrementar la salida de fotosintatos de la fuente, mientras que decrementos en la demanda a su
vez disminuyen la salidas de estos compuestos de la fuente, y una remocin parcial de las hojas
fuente puede producir incrementos en las salidas de las hojas remanentes. En papa se ha
encontrado que despus del inicio de tuberizacin la tasa fotosinttica se incrementa, en dos o
tres veces, al igual que la proporcin de asimilados transportados desde las hojas, la mayora
hacia los tubrculos. Ha sido observado que las tasas fotosintticas son mnimas en la etapa de
inicio de tuberizacin, mximas durante el periodo de llenado lineal de los tubrculos y declinan
cuando el cultivo ha alcanzado 60 70% del mximo rendimiento.

Formacin del rendimiento. Para analizar la formacin del rendimiento en un cultivo anual,
vamos a apoyarnos en el modelo cualitativo de crecimiento de la Figura 1. La fijacin total de
CO
2
del aire en un da determinado (Asimilacin Bruta, kg CO
2
ha
-1
) depende de la tasa
fotosinttica (TAB, kg CO2 ha
-1
da
-1
), la cual a su vez depende de la cantidad de radiacin
interceptada por el cultivo y de la eficiencia con que se usa esa radiacin en el proceso de
fotosntesis.

La cantidad de radiacin interceptada depende del IAF y la arquitectura foliar del cultivo, y por
supuesto de la cantidad de radiacin incidente. La eficiencia con que se usa esa radiacin
depende de la temperatura, disponibilidad de agua y CO
2
, estado nutricional del cultivo y edad
promedio del follaje. El CO
2
fijado es transformado en azcares simples (ej. glucosa) y estas son
utilizadas por las plantas, en parte, para el mantenimiento de las funciones metablicas y de las
estructuras celulares (resntesis de componentes constitutivos como enzimas, mantenimiento de
gradientes de concentracin, etc.). Este gasto de energa o prdida de CO
2
se llama Respiracin
de mantenimiento.

La cantidad de azucares simples remanente luego de deducido el gasto en respiracin de
mantenimiento la llamamos Asimilacin Neta (kg CH
2
O ha
-1
) y es lo que el cultivo puede usar


para la produccin de nuevas estructuras vegetales o para el almacenamiento de reservas, o sea
para el crecimiento.

De acuerdo a lo anterior podemos decir que:
TAN = ((30/44)*TAB) RM
Donde:
TAN = tasa de asimilacin neta en kg CH
2
O ha
-1
da
-1

TAB = tasa de asimilacin bruta en kg CO
2
ha
-1
da
-1

RM = respiracin de mantenimiento en kg CH
2
O ha
-1
da
-1

30/44 representa la prdida de oxgeno que se da en la fotosntesis al reducir el CO
2
en azcares
simples, peso molecular del CO
2
= 44, peso molecular de CH
2
O = 30.

La forma en que la fuente se distribuye entre los vertederos (particin) vara fuertemente a lo
largo del ciclo fenolgico de un cultivo, o sea que la particin depende del estado de desarrollo
del cultivo. Los azcares simples son transformados a nivel de los vertederos en componentes
estructurales y reservas con un nivel de eficiencia representado por el Factor de Conversin (FC,
g MS g CH
2
O
-1
) que cuantifica cuantas unidades de materia seca del rgano en cuestin pueden
producirse con una unidad de glucosa. Las diferencias en FC entre rganos vegetales y entre
cultivos dependen de su composicin qumica (contenido de protena, lpidos, carbohidratos,
etc.).

Entonces se cumple que:
TC = TAN * FC
Dnde:
TC = tasa de crecimiento del cultivo en kg MS ha
-1
da
-1

TAN = tasa de asimilacin neta en kg CH
2
O ha
-1
da
-1

FC = factor de conversin para todo el cultivo calculado segn el estado de desarrollo del cultivo
el da en cuestin, teniendo en cuenta los FC de cada vertedero y los porcentajes de particin a
cada vertedero.

Siguiendo la forma de analizar la formacin del rendimiento que nos propone la Figura 1, como
productores tenemos dos mecanismos para incrementar el rendimiento del cultivo: por un lado,
podemos tomar medidas de manejo para incrementar la TAB, disminuir la RM y por lo tanto,
aumentar la TAN, o sea la cantidad de asimilados disponibles para el crecimiento de todo el
cultivo.

Por otro lado, podemos tomar medidas para maximizar la particin de esos asimilados hacia los
frutos y as incrementar el ndice de cosecha. Pero, son estos dos mecanismos
independientes? La figura 1 nos muestra que no, hay una retroalimentacin positiva entre la
particin de asimilados a las hojas y la TAB a travs del IAF. Por lo tanto, si a travs del manejo
incrementamos la particin de asimilados a los frutos en tal medida que los asimilados que se
dirigen al crecimiento de las hojas no son suficientes para reponer el rea foliar que va
senesciendo, entonces vamos a disminuir la TAB futura, pudiendo llegar en casos extremos a
provocar la finalizacin anticipada del ciclo del cultivo.

Para los cultivos indeterminados, como el tomate, est genticamente preparado para continuar
su crecimiento en forma indefinida, en la medida que pueda ir reponiendo su rea foliar. En
condiciones de produccin, el largo del ciclo est determinado por la poca de siembra, sistema
de manejo y objetivo de produccin. El rendimiento final del cultivo est fuertemente relacionado
al largo del ciclo del cultivo, de acuerdo a la siguiente ecuacin:

R = TC * LC * IC
Dnde:
R = rendimiento en kg ha-1
TC = tasa de crecimiento del cultivo en kg ha-1 da-1
LC = largo del ciclo del cultivo en das


IC = ndice de cosecha

Como se puede deducir de lo anterior, el manejo de la particin de asimilados entre crecimiento
vegetativo y crecimiento de los frutos es un punto clave para alcanzar el largo de ciclo que nos
planteamos como objetivo cuando planificamos el cultivo y para llegar a altos rendimientos.


Regulacin de la particin de asimilados. La distribucin de asimilados dentro de la planta es
principalmente regulada por la potencia de los rganos demanda. El estudio de la regulacin de
la particin de asimilados se ha enfocado en la descripcin general del fenmeno,
establecimiento de modelos descriptivos generales y posteriormente el establecimiento de las
vas metablicas involucradas en la particin de asimilados, identificacin de enzimas
involucradas y caracterizacin de la regulacin de las mismas. A nivel enzimtico se pueden
encontrar puntos de control o regulacin por medio de los cuales, se pueden originar cambios en
la actividad de las enzimas y/o en el flujo de las vas metablicas.

La produccin de materia seca total es un resultado de la eficiencia del follaje del cultivo en la
intercepcin y utilizacin de la radiacin solar disponible durante el ciclo de crecimiento. Sin
embargo, esta eficiencia puede ser influenciada por la cantidad de radiacin solar, la habilidad de
las hojas para fotosintetizar, el IAF, la arquitectura de la planta, la respiracin, entre otros, lo que
se resume en factores internos de crecimiento relacionados con el genotipo y factores externos
relacionados con el ambiente y las prcticas de manejo utilizadas durante el ciclo.

Teniendo en cuenta que los nuevos genotipos obtenidos a travs del mejoramiento vegetal
ofrecen diferentes ventajas entre las que se encuentran mayores rendimientos, estos se


convierte en un importante objeto de estudio para identificar sus ventajas y las estrategias de
manejo que permiten obtener su mximo potencial, como ha sucedido con investigaciones
realizadas en otros pases con diferentes cultivares de papa, especialmente de la subespecie
tuberosum.

Efecto de la densidad de plantacin sobre la particin de asimilados. Cuando aumentamos
la densidad de plantacin en un cultivo dentro del rango que va del inicio de la competencia entre
plantas hasta saturacin, aumenta la produccin total de materia seca por el cultivo pero
disminuye la produccin por planta. En otras palabras, aumenta la TAN del cultivo pero baja la
TAN por planta. O sea que el efecto de la densidad en el crecimiento de las plantas se expresa
principalmente a travs de la fuente.

Efecto del raleo de frutos en la particin de asimilados. El raleo de frutos es una prctica de
manejo a travs de la cual se limita el nmero de frutos cuajados. Una vez que llegamos al
nmero de frutos que nos fijamos como objetivo, las flores y frutos restantes se eliminan. As el
raleo de frutos tiene un impacto significativo en el tamao final de los frutos cosechados. A
menor cantidad de frutos, mayor es el tamao de los frutos que se cosechan. Los frutos que
quedan, al disminuir la competencia pueden crecer ms cercanos a su tasa potencial y por lo
tanto alcanzar un mayor tamao final.

Efecto del 'despunte' en la particin de asimilados. La prctica de despunte consiste en la
eliminacin del pice de la planta y de los brotes laterales que aparezcan a posteriori con el
objetivo de determinar el crecimiento de la planta. Esta prctica se hace meses antes del fin del
ciclo del cultivo para no desperdiciar foto-asimilados en frutos que no van a llegar a ser
cosechados porque el cultivo va a terminar antes de que alcancen la madurez de cosecha.

4. MATERIALES

Cultivo
Herramientas de corte
Bolsas de plstico y papel
Estufa
Balanza

5. PROCEDIMIENTO

Determinar rea foliar.
Determinar la biomasa (peso seco diferenciado de cada rgano durante todas las
evaluaciones). La biomasa de hojas, tallos, flores, frutos, races, tubrculos material
senescente y total se mide como forraje seco en estufa a 60 C durante 48 horas.
Contabilizar el nmero de frutos, peso total y promedio de frutos.

6. VARIABLES

Variables Categricas: Cultivo, variedad, edad, estado fenolgico y fecha.



Variables Numricas: Altura (cm), rea (cm
2
), peso seco diferenciado por rganos (g),
Dentro de las otras variables que intervienen en el proceso y que se mantienen constantes
durante el experimento, tenemos:
Nmero de muestras por tratamiento: 10 unidades.

7. SALIDAS DE RESPUESTAS

Graficar la relacin ndice de rea Foliar y peso seco de cada rgano durante todo el ciclo de
cultivo.
Las observaciones se inician semanalmente, durante todo el ciclo del cultivo.

8. MODELO DE ESTUDIO EN LABORATORIO


9. MODELO ESTADISTICO (desarrollar en clase)






10. CUESTIONARIO