1

Ing. Sergio Duarte

Ing. Pedro Medina
ESTEQUIOMETRA Y CINTICA
MICROBIANA
Cinti!a de" !re!i#iento #i!ro$iano % de "a
&or#a!i'n de (rodu!to
)
Temario
*.+ Cinti!a de" !re!i#iento #i!ro$iano % de "a &or#a!i'n de (rodu!to
*.1 Re,ui-ito- (ara e" !re!i#iento #i!ro$iano
*.) Cuanti&i!a!i'n de" !re!i#iento
*.* Par.#etro- !inti!o-
*.*.1 /e"o!idade- 0o"u#tri!a-
*.*.) /e"o!idade- e-(e!1&i!a-
*.*.* Tie#(o de du("i!a!i'n
*.*.2 3rado de du("i!a!i'n
*.*.4 Produ!ti0idad 0o"u#tri!a
*.*.4 Edad de" !u"ti0o
*.2 5a-e- de !re!i#iento en !u"ti0o (or "ote- 6$at!78
*.4 Cinti!a de "a uti"i9a!i'n de -u$-trato % de "a &or#a!i'n de (rodu!to
*.: Mode"o- !inti!o-
*.:.1 Mode"o- !inti!o- (ara e" !re!i#iento
*.:.) Mode"o- !inti!o- (ara "a &or#a!i'n de (rodu!to
*.; Mode"ado de un !u"ti0o (or "ote- 6$at!78 -i#("e
*.< Cinti!a de" de!ai#iento #i!ro$iano
*.= Re"a!i'n entre e" a#$iente % e" !re!i#iento #i!ro$iano
*
3.1 Requisitos para el crecimiento microbiano
>o- re,ui-ito- (ara e" !re!i#iento #i!ro$iano -on?
In'!u"o 0ia$"e
5uente de energ1a
Medio de !u"ti0o !on "o- nutriente- ne!e-ario-
Au-en!ia de in7i$idore-
Condi!ione- a#$ienta"e- a(ro(iada-.
2
E" e-tudio !uantitati0o de "a !inti!a #i!ro$iana re,uiere
!ontar !on #todo- !on&ia$"e- % -en!i""o- (ara #edir e"
!re!i#iento de (o$"a!ione-.
>a- #edida- #.- u-ada- de "a !antidad de #i!roorgani-#o-
-on e" n@#ero de !"u"a- % "a #a-a !e"u"ar en $a-e -e!a
6$io#a-a8. E-ta @"ti#a e- "a #.- u-ada de-de e" (unto de 0i-ta
Aingenieri"B.
No eCi-te ne!e-aria#ente una re"a!i'n (ro(or!iona" entre "a
$io#a-a % e" n@#ero de !"u"a-. E-ta re"a!i'n e- #.-
!o#("eDa (ara "o- #i!roorgani-#o- ,ue !re!en &or#ando
agregado- o ra#i&i!a!ione- 6!u"ti0o- #i!e"ia"e-8.
En e" !a-o de !u"ti0o- #i!e"ia"e- 67ongo-E a!tino#i!eto-8E "o-
#i!roorgani-#o- (ueden de-arro""ar-e en &or#a di&u-a en
toda "a #a-a de "1,uido o en &or#a di-!reta ado(tando "a
&or#a e-&ri!a 6(e""et-8.
3.2 Cuantificacin del crecimiento
4
>a $io#a-a % e" n@#ero de !"u"a- ,ue intere-an
deter#inar -on "o- !orre-(ondiente- a "o- #i!roorgani-#o-
a!ti0o-E a,ue""o- ,ue rea"#ente (arti!i(an en e" $io(ro!e-o.
No todo- "o- #i!roorgani-#o- 0i0o- o #edido- !o#o
0ia$"e- e-t.n rea"#ente a!ti0o-.
>a a!ti0idad #i!ro$iana -e #ide (or "a 0e"o!idad (ara
rea"i9ar "a tran-&or#a!i'n de inter- (or !antidad de
#i!roorgani-#o- (re-ente- en e" -i-te#a !on-iderado
60e"o!idade- e-(e!1&i!a-8.
>a $io#a-a ,ue de$iera u-ar-e en "a- e!ua!ione- ,ue
de-!ri$en % !uanti&i!an (ro!e-o- #i!ro$iano- e- "a
A$io#a-a a!ti0aB. En "a (r.!ti!aE -e #ide "a #a-a !e"u"ar
tota" % (ara"e"a#ente -e 7a!en de #edida- de 0ia$i"idad o
a!ti0idad !e"u"ar.
:
Recuento directo de clulas en celda
Recuento de colonias crecidas en placa
NMP
Medida de peso seco por gravimetra
Nefelometra
Turbidimetra
Correlacin entre microorganismos y el nivel
de un componente celular (nitrgeno, protena,
!N, TP, etc"#
Correlacin entre microorganismos y una
actividad metablica (consumo de substrato,
formacin de producto, emisin de lu$, etc"#
Lista parcial mtodos para cuantificar el crecimiento de
poblaciones microbianas
;
3.3 Parmetros cinticos
>o- (ar.#etro- de&inido- en e-ta -e!!i'n -e re&ieren
$.-i!a#ente a !u"ti0o- en #edio "1,uido A7o#ogneneo-B.

3.3.1 Velocidades olumtricas
Se de&ine !o#o e" !a#$io de un !o#(onente (or unidad de
0o"u#en % de tie#(o.
volumen % tiempo
i componente en cambio
r
i
=
!1"#
t
S
r
S
d
d
=
t
r
F
d
dX
=
t
r
P
d
dP
=
r
S
? 0e"o!idad 0o"u#tri!a de !on-u#o de -u$-trato
r
F
? 0e"o!idad 0o"u#tri!a de !re!i#iento #i!ro$iano
r
P
? 0e"o!idad 0o"u#tri!a de &or#a!i'n de (rodu!to
!1$# !1%# !2&#
En tr#ino- de !on!entra!ione-E -e (ueden eC(re-ar?
<
3.3.2 Velocidades espec'ficas
tie#(o C $io#a-a
!o#(onente e" en !a#$io
e-(e!1&i!a /e"o!idad =
En tr#ino- de !on!entra!ione-:
t F
S
,
S
d
d
=
t F
G
d
X d
=
t &
P
d
d
=
P
,
Se deno#inan ta#$in a!ti0idade- o !o!iente- #eta$'"i!o-
/e"o!idad e-(e!1&i!a de !on-u#o de -u$-trato?
/e"o!idad e-(e!1&i!a de &or#a!i'n de (rodu!to?
/e"o!idad e-(e!1&i!a de !re!i#iento?
!21#
!22#
!23#
A (artir de "a e!ua!i'n )*E -e (uede eC(re-ar ta#$in
!o#o?
t
"nF
G
d
d
=
!2(#
=
>a (endiente de "a !ur0a "n F vs t e- .
Para !u"ti0o- #i!ro$iano- -in "i#ita!ione- en "a
di-(oni$i"idad de -u$-tratoE e- genera"#ente !on-tante %
!orre-(onde a" 0a"or #.Ci#o 6
#
# (ara "a- !ondi!ione-
eCi-tente-.
E" !u"ti0o $aDo di!7a- !ondi!ione- -igue una !inti!a de
(ri#er orden. Sigue e" !o#(orta#iento !inti!o de una
rea!!i'n auto!ata"1ti!a.
E" (er1odo durante en e" !ua" e" !re!i#iento tiene "ugar !on
!on-tante -e deno#ina &a-e eC(onen!ia" o "ogar1t#i!aE
-eg@n -e de-!ri$a e" !re!i#iento en $a-e a F o a" "n F. Si
e- !on-tanteE a (artir de "a e!ua!i'n )* -e tiene?
t G
F
F
"n
+
=
t G
+
e F F = !2)# !2*#
1+
11
3.3.3 Tiempo de duplicacin
Se deno#ina tie#(o de du("i!a!i'n 6t
d
8 e" inter0a"o de tie#(o
,ue in-u#e du("i!ar "a $io#a-a. A (artir de "a e!ua!i'n )4 o ):
!on F H )F
+
% t H t
d
E -e tiene:
G
) "n
t
d
=
!2"#
3.3.( +rado de duplicacin
E- e" n@#ero de 0e!e- n ,ue -e du("i!a una (o$"a!i'n
#i!ro$iana en un tie#(o dado. Se deno#ina ta#$in n@#ero
de genera!ione-.
n
+
)
F
F
=
!2$#
1)
Ti(o de organi-#o t
d
678
Ba!teria- +E* I )E+
>e0adura- 1E+ I 2E+
Jongo- &i"a#ento-o- )E+ I 2E+
Mi!roa"ga- 1< I *4
C"u"a- ani#a"e- 6in vitro8 )+ K 2+
Tabla (. Valores t'picos de tiempo de duplicacin !t
d
#
1*
3.3.) Productiidad olumtrica
E- un (ar.#etro !inti!o ,ue -e uti"i9a (ara e0a"uar un
(ro!e-o de-de e" (unto de 0i-ta indu-tria".
0o"u#en C tie#(o
(rodu!ida #a-a
a 0o"u#tri! dad Produ!ti0i = !2%#
Q
F
? (rodu!ti0idad 0o"u#tri!a de $io#a-a
Q
P
? (rodu!ti0idad 0o"u#tri!a de (rodu!to
3.3.* ,dad del cultio
Inter0a"o de tie#(o ,ue tran-!urre entre "a ino!u"a!i'n % un
tie#(o dadoE genera"#ente !uando e" !u"ti0o -e interru#(e
(ara u-ar"o !o#o in'!u"o u otra a("i!a!i'n.
t L
F L
Q
F
=
t L
P L
Q
P
=
!3&# !31#
12
3.( -ases de crecimiento en cultio por lotes !batc.#
'ase
( )ag o de retardo
(( celeracin
((( *%ponencial
(logartmica#, de
produccin
(+ !esaceleracin
+ *stacionaria
+( !ecaimiento o
muerte
14
"n F
F

r
F
Variaciones de /0 ln /0
1 r
/
con el tiempo
1:
Crecimiento por lotes !batc.# usando dos substratos
como fuente de carbono !crecimiento dia23ico#
1;
3.) Cintica de la utili4acin de substrato 1 de la
formacin de producto
>a &or#a!i'n de (rodu!to % e" !re!i#iento e-t.n
re"a!ionado- !on "a uti"i9a!i'n 6!on-u#o8 de nutriente-. En
e-ta -e!!i'n -e e-ta$"e!er.n "a- re"a!ione- entre e""o-E
#ediante e!ua!ione- de $a"an!e de #ateria"e-.
En $a-e a "a e!ua!i'n 2E -e tiene:
t
S
t
S
t
S
t
S
P M 3
d
d
d
d
d
d
d
d
=
!32#
Se de&ine 0e"o!idad e-(e!1&i!a de !on-u#o de -u$-trato
(ara #anteni#iento !e"u"ar A#B !o#o?
tie#(o C $io#a-a
nto #anteni#ie (ara -u$-trato de !on-u#o
# =
t F
S
#
M
d
d
= En tr#ino- de !on!entra!ione- -e eC(re-a?
!33#
!3(#
1<
Tabla ). Valores t'picos de elocidad espec'fica de
consumo de substrato para mantenimiento !m#
Organi-#o # 6gMg78
Lactobacillus casei +E1*4
Aerobacter cloacae +E+=2
Saccharomyces cerevisiae +E+*:
Penicillium chrysogenum +E+))
Candida utilis +E1;+
Azobacter vinelandii +E14
Klebsiella aerogenes +E+2
1=
Introdu!iendo "o- (ar.#etro- !inti!o- % "o- !oe&i!iente-
de rendi#iento en "a e!ua!i'n *)E -e tiene?
FMS
Y
F G
t
S
=
d
d
P
P
3
Y
F ,
F #
Y
F G
t
S
+ + =
d
d
FMS
S
Y
G
, =
P
P
3
S
Y
,
#
Y
G
, + + =
P FMS
PMS
3 FMS
Y
1
Y
Y
G
#
Y
1
Y
1
+ + =
!3)#
!3*#
!3"#
!3$#
!3%#
De&iniendo Y
PMF
!o#o e" !oe&i!iente de rendi#iento de
(rodu!to (or !antidad de $io#a-a (rodu!idaE -e tiene?
FMS
PMS
PMF
Y
Y
F
P
Y = =
d
d
P
PMF
3 FMS
Y
Y
G
#
Y
1
Y
1
+ + =
!(&# !(1#
)+
Cuando no 7a% &or#a!i'n de (rodu!toE ,
(
H + % "a- e!ua!ione-
*:E *< % *= -e (ueden eC(re-ar?
F #
Y
F G
t
S
3
+ =
d
d
#
Y
G
,
3
S
+ =
G
#
Y
1
Y
1
3 FMS
+ =
!()#
!(*#
!("#
F G Y F G
Y
Y
F ,
PMF
FMS
PMS
S
= = = =
P,- P
. & /
t
P
d
d
S
,
P,- P
. / =
G Y
PMF
=
P
/
Para "a &or#a!i'n de (rodu!to?
!(2#
!(3#
!((#
Si "o- !on-u#o- de -u$-trato (ara #anteni#iento !e"u"ar %
&or#a!i'n de (rodu!to -on de-(re!ia$"e-E # +E ,
P
+E
enton!e- Y
FMS
Y
3
.
)1
>a re"a!i'n !inti!a entre !re!i#iento % &or#a!i'n de (rodu!to
de(ende de" (a(e" de" (rodu!to en e" #eta$o"i-#o #i!ro$iano.
Seg@n "o eC(re-ado en e" nu#era" ).4 -e tiene?
a8 5or#a!i'n de (rodu!to a-o!iada a" !re!i#iento 6!"a-e 18
$8 5or#a!i'n de (rodu!to (ar!ia"#ente a-o!iada a" !re!i#ientoE
!inti!a #iCta 6!"a-e )E -itua!i'n inter#edia entre 1 % *8
!8 5or#a!i'n de (rodu!to no a-o!iada a" !re!i#iento 6!"a-e *8.
))
/
e
"
o
!
i
d
a
d
e
-

e
-
(
e
!
1
&
i
!
a
-
N
,
S
,
P
)*
5an6 et al. p. "%
)2
7aile1 8 9llis0 2nd. ,d. pp. (22 : (23.
)4
):
3.* ;odelos cinticos
Per#iten (rede!ir !o#(orta#iento- % -i#u"ar e" e&e!to de
0ariar "a- !ondi!ione- de o(era!i'n dentro de -u rango de
0a"ide9.
>a &or#u"a!i'n de un #ode"o (uede -er eC(eri#enta"E te'ri!a
o #iCta.
Mode"o- #.- -i#("e- idea"i9an a "a (o$"a!i'n !e"u"ar !o#o?
No e-tru!turada
No -egregada
E-tado de !re!i#iento $a"an!eado? "a !o#(o-i!i'n
!e"u"ar #edia no -e a&e!ta (or "a (ro"i&era!i'n
Re(re-entan !o#(orta#iento (ro#edio de "a-
(o$"a!ione- de !"u"a- a tra0- de "a !uanti&i!a!i'n de
(ro(iedade- de" !u"ti0o 6ta"e- !o#o FE SE PE E ,
S
E ,
P
8.
);
3.*.1 ;odelos cinticos para el crecimiento
E" #ode"o !inti!o #.- di&undido e- e" (ro(ue-to (or
Monod 61=2)8.
E-ta$"e!e una re"a!i'n &un!iona" entre % "a
!on!entra!i'n de un @ni!o nutriente e-en!ia" A"i#itanteB.
E- un #ode"o -en!i""o de do- (ar.#etro-.
Se a("i!a $.-i!a#ente (ara e" !u"ti0o de un
#i!roorgani-#o ,ue !re!e &or#ando !"u"a- ai-"ada-
6-e(arada-8 -o$re un -u$-trato -i#("e % !uando no 7a%
in7i$idore- de" !re!i#iento.
Mode"o &"eCi$"eE 7a #o-trado (rede!ir ade!uada#ente e"
!re!i#iento de !u"ti0o- ,ue no !u#("en tota"#ente "o-
re,ui-ito- anteriore-.
Si $ien -e $a-a en "a &or#a de "a- i-oter#a- de ad-or!i'n
de >ang#uir % en "a !inti!a en9i#.ti!a de Mi!7ae"i- O
MentenE e- un #ode"o de $a-e e-en!ia"#ente e#(1ri!a.
)<
S
#
P S
S G
G
+
=
!($#

#
? e- "a 0e"o!idad e-(e!1&i!a de !re!i#iento #.Ci#a.
P
S
? !on-tante de -atura!i'nE ta#$in ""a#ada !on-tante
de" #ode"o de Monod.
H
#
M) (ara S H P
S

3enera"#ente S QQ P
S
%
#
E 6 e- !on-tante8.
E" #ode"o de Monod -e a("i!a $.-i!a#ente (ara "a &a-e de
!re!i#iento eC(onen!ia".
ECi-ten #odi&i!a!ione- de" #ode"o de Monod (ara eCtender
-u a("i!a!i'n a otro- !a-o-? in7i$i!i'nE !re!i#iento
di.uCi!o 60ario- -u$-trato-8E -u$-trato !o#("eDo- no
de&inido-E !u"ti0o- #iCto-E et!.
)=
*+
*1
Tabla ). Valores t'picos de la constante de
saturacin !<
=
# del modelo cintico de ;onod
Su$-trato Organi-#o 6gnero8 P
S
6#gM>8
3"u!o-a Escherichia +E+; I )E+
3"u!o-a Aspergillus 4E+
3"u!o-a Saccharomyces )4
>a!to-a Escherichia )+
3"i!ero" Candida 2E4
OC1geno Candida +E+2 I +E4
Metano" Pseudomonas +.;
5o-&ato Escherichia 1E:
Mg
)R
Klebsiella +E:
Tri(to&ano Escherichia +E+++4 I +E++1
Arginina Aspergillus +E4
*)
;odelos cinticos para in.ibicin por substrato o producto
Mode"o (ara in7i$i!i'n de" !re!i#iento (or a"ta
!on!entra!i'n de -u$-trato 6Mode"o de AndreS- o Ja"dane8.
I
)
S
#
P
S
S P
S G
G
+ +
=
!(%#
Mode"o (ara in7i$i!i'n de" !re!i#iento (or a"ta
!on!entra!i'n de (rodu!to.
P
f
S
#
P S
S G
G
+
=
a
#
P
P
1

=
P
f
P P
P
e

=
P
f
P P
P
P
P
+
=
P
f
!)&#
f
P
(uede tener di&erente- eC(re-ione- % (uede u-ar-e ta#$in
(ara !orregir "a e!ua!i'n 2= !uando eCi-ten a#$o- ti(o- de
in7i$i!ione-.
!)1# !)2# !)3#
**
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0 200 400 600 800 1000 1200

m
a
x

c
o
m
m
e
r
c
i
a
l

(
h
-
1
)

m
a
x

n
a
t
i
v
e

(
h
-
1
)
Initial fat concentration (mgl)
=
! " 215 " !
2
608
0.68 !
(#
2
$ 0.%7)
=
! " 207
0.70 !
(#
2
$ 0.%0)
*2
3.*.2 ;odelos cinticos para la formacin de producto
5or#a!i'n de (rodu!to a-o!iado a" !re!i#iento
6&er#enta!ione- de !"a-e 1E #eta$o"ito- (ri#ario-8.
G T ,
P
=
T e- un !oe&i!iente !inti!o % en (arti!u"ar -e de#ue-tra ,ue
T H Y
PMF
60er e!ua!ione- 2+ % 228.
5or#a!i'n de (rodu!to (ar!ia"#ente a-o!iada a"
!re!i#iento 6&er#enta!ione- de !"a-e )E !inti!a #iCta8.
Mode"o de >eudeUing O Piret 61=4=8 de do- (ar.#etro-E T % V.
V G T ,
P
+ =
5or#a!i'n de (rodu!to no a-o!iada a" !re!i#iento
6&er#enta!ione- de !"a-e *E #eta$o"ito- -e!undario-8
V ,
P
=
!)(#
!))#
!)*#
*4
3." ;odelado de un cultio por lotes !batc.# simple
F G
t
F
=
d
d
S M F
+
+
Y
F F
S S

=
F
F8 F Y S Y 6P
F8 F Y 6S G
t
F
+ FMS + FMS S
+ FMS + #
+ +
+
=
d
d

=
+
+ +
t
+
#
F
F
+ FMS +
+ FMS + FMS S
t G F
F F8 F Y 6S
F8 F Y S Y 6P
+
d d
Su(one#o- e" !u"ti0o (or "ote- -i#("e "i#itado -o"a#ente (or
un -u$-trato % ,ue -igue e" #ode"o !inti!o de Monod.
De "a e!ua!i'n * -e tiene?
!)"#
!)$#
Introdu!iendo en "a e!ua!i'n 4;E "a- e!ua!ione- 2< % 4<?
!)%#
!*&#
*:
t G
Y S
F F Y S
"n
F Y S
Y P
F
F
"n
F Y S
8 F Y S Y 6P
#
FMS +
+ FMS +
+ FMS +
FMS S
+ + FMS +
+ FMS + FMS S
=

+
+

+
+ +
!*1#
>a e!ua!i'n :1 da una !ur0a F vs t ti(o - (ara e" !u"ti0o
#i!ro$iano (or "ote- donde (ara t E F Y
FMS
S
+
R F
+
.
Para !ondi!ione- en "a- ,ue P
S
WW SE "a e!ua!i'n :1 -e
(uede -i#("i&i!ar % a(roCi#ar (or "a e!ua!i'n )4E
"n6FMF
+
8 H tE donde H
#
.
>a- e!ua!ione- )4 % :1 (er#iten e-ti#ar e" tie#(o de
&er#enta!i'n.
*;
3.$ Cintica del decaimiento microbiano
E" de!ai#iento #i!ro$iano genera"#ente e- -igni&i!ati0o a"
&in de "a &a-e eC(onen!ia"E !uando eCi-te agota#iento de
nutriente-.
Sin e#$argo (uede dar-e ta#$in !uando eCi-ten
!ondi!ione- ad0er-a- 6!a#$io- en "a- !ondi!ione-
o(erati0a-E a!u#u"a!i'n de -u-tan!ia- in7i$idora-E et!.8
E" de!ai#iento #i!ro$iano eC(re-ado en tr#ino- de
$io#a-a (uede (re-entar do- a-(e!to-?
Muerte % "i-i- !e"u"ar
>a- !"u"a- !on-u#en -u (ro(io #ateria" !e"u"ar de
re-er0a 6auto!on-u#o8 % -e deno#ina #eta$o"i-#o
end'geno.
A#$o- -e de-!ri$en u-ua"#ente !o#o e!ua!ione- !inti!a-
de (ri#er orden.
*<
F U F G
t
F
d
=
d
d
U
d
-e deno#ina 0e"o!idad e-(e!1&i!a de de!ai#iento
#i!ro$iano.
Si e" (ro!e-o e- "a #uerte !e"u"arE U
d
-e deno#ina
0e"o!idad e-(e!1&i!a de #uerte.
Si e" (ro!e-o e- e" !on-u#o end'geno de $io#a-a U
d
-e
deno#ina !oe&i!iente end'geno % -e denota u-ua"#ente
U
e
.
3enera"#enteE $aDo !ondi!ione- a!ti0a- de
!re!i#iento !e"u"arE U
d
e- de-(re!ia$"eE U
d
WW .
!*2#
*=
*l resultado e%itoso de un bioproceso implica
optimi$ar el 0binomio1 microorganismo 2
ambiente"
)os factores ambientales inciden en la cintica y
por lo tanto en los par3metros cinticos"
)os principales factores ambientales son4
'ormulacin del medio de cultivo
Tipo de nutrientes (simples, comple5os,
naturale$a /umica#
-olubilidad de los nutrientes,
Concentracin de nutrientes y otros
componentes
Tipo de medio (comple5o, definido, mnimo#
p6
Temperatura
Concentracin de o%geno disuelto
ctividad de agua
3.$ Relacin entre el ambiente 1 el crecimiento microbiano
2+
Medio de !u"ti0o 67
K1
8
3"u!o-a % !a"do nutriente 1E)
3"u!o-a % -a"e- #inera"e- +E<)
A!etato % -a"e- #inera"e- +E4)
Su!!inato % -a"e- #inera"e- +E12
Velocidad espec'fica de crecimiento de Escherichia coli
sobre diferentes tipos de medios de cultio
5an6 et al. p. $).
21
Para pensar 1 .acer cuentas
Si en "ugar de !on-truir "a !ur0a F vs t (ara un !u"ti0o (or
"ote- -e #ide !on!entra!i'n !e"u"ar vs tie#(oE X,u &or#a
tendr1aY
XCu." e- e" -igni&i!ado &1-i!o de P
#
en "a e!ua!i'n 41Y
XCu."e- -on "o- 0a"ore- t1(i!o- de (ara di&erente-
#i!roorgani-#o-? $a!teria-E 7ongo-E "e0adura-E
#i!roa"ga-Y
3ra&i!a F vs t (ara e" !u"ti0o (or "ote- de una $a!teria en
!ondi!ione- idea"e-. 3ra&i!a "uego (ara "a- -iguiente-
-itua!ione-? a8 7a% in7i$i!i'n (or a"ta !on!entra!i'n de
-u$-tratoE $8 7a% in7i$i!i'n (or a"ta !on!entra!i'n de
(rodu!toE !8 eCi-te en e" #edio de !u"ti0o un in7i$idor
,u1#i!o" Idem (ara P vs tE -u(oniendo ,ue "a &or#a!i'n de
(rodu!to e-t. a-o!iada a" !re!i#iento.