El Equilibrio

Anatoma y Fisiologa del Sistema Vestibular.

Anatoma aplicada al odo interno.

El odo interno se encuentra situado en el interior del peasco del temporal, medial a la
caja del tmpano. Con la complejidad de su forma y estructura se llama laberinto. Distinguimos
un laberinto seo, constituido por una serie de espacios excavados en el hueso y en
comunicacin unos con otros, y un laberinto membranoso, formado por unas estructuras
membranosas alojadas dentro del laberinto seo.

Laberinto seo.

El laberinto seo est formado por tres partes: anterior o cclea, media o vestbulo y
otra posterosuperior constituida por los canales semicirculares. La cclea constituye el laberinto
anterior y el vestbulo junto con los canales semicirculares forman el laberinto posterior.

El vestbulo.

Cavidad ovodea de 4 mm de dimetro, situada transversalmente e inclinada
oblicuamente hacia adelante. Para su exposicin ordenada se deben considerar 6 paredes:

1) Pared externa: Se relaciona con la caja timpnica, donde se encuentra la ventana oval
ocluida por la platina del estribo y la venta redonda cerrada por el falso tmpano.
2) Pared interna: En su parte media y anterior presenta dos fosas, la semiovoidea y la
semiesfrica, que se apoyan en el utrculo y el sculo respectivamente y separadas por
la cresta del vestbulo. Adems existe una tercera fosa que se relaciona con el conducto
coclear.
3) Pared posterior y superior: En ellas se encuentran los orificios que comunican con los
CSC.
4) Pared anterior: Se comunica con la primera porcin del acueducto de Falopio y con la
rampa vestibular de la cclea.
5) Pared inferior: Delgada lmina sea que es el origen de la lmina espiral de la cclea.
6) Acueducto del vestbulo: Conducto seo que abarca la zona posterosuperior del
vestbulo.


Los conductos semicirculares seos.

Estructuras cilndricas arqueadas en forma de herradura, ubicados posterosuperiormente
al vestbulo, describen 2/3 de crculo y son perpendiculares entre s, es decir, estn situados en
los tres planos del espacio. Se abren al vestbulo por sus extremos, uno de los cuales est
dilatado por su ampliacin en forma de ampolla, por tanto tienen un brazo ampular y otro no
ampular.

Por su orientacin se denominan superior, posterior y horizontal o externo.
- CSC superior: Es vertical y perpendicular al eje del peasco.
- CSC posterior: Es vertical y paralelo al eje del peasco. El brazo no ampular de ambos
canales verticales se unen formando la cruz communis que desemboca en el vestbulo.
- CSC horizontal: forma un ngulo de 25 con la horizontal, por lo tanto para que est
completamente horizontal debemos inclinar la cabeza hacia adelante.


Laberinto membranoso

Distinguimos un laberinto posterior del que forman parte el vestbulo membranoso
constituido por el utrculo, sculo, los conductos semicirculares membranosos y un laberinto
anterior constituido por la cclea membranosa.


El vestbulo membranoso

Lo constituyen dos sacos o vesculas de paredes membranosas: el utrculo, que se apoya
en la fosa semiovoidea, y el sculo, que se apoya en la fosa semiesfrica. De la pared interna del
utrculo y el sculo parten unas fibras nerviosas que atraviesan sus respectivas fosas para llegar
a los cuadrantes posteriores del CAI, formando as el nervio vestibular, que junto al coclear
constituyen el VIII par craneano.

En el utrculo se abren los canales semicirculares membranosos. El sculo est unido al
ductus cochlearis, utrculo y sculo estn conectados entre s por el conducto endolinftico, el
conducto endolinftico nace de la pared interna del utrculo y del sculo como dos pequeos
conductos que se unen.

Los conductos semicirculares membranosos

Reproducen la forma de los seos como estructuras tubulares semicirculares que en un
extremo se dilatan, formando la ampolla. Estn adheridos al borde externo de los conductos
semicirculares seos, el resto de su superficie est baada en perilinfa. Estos tres conductos
membranosos se abren en el utrculo.

De la pared interna de cada una de las ampollas parten fibras nerviosas que formarn
los tres nervios ampulares.

Estructura de los receptores del laberinto posterior.

1) Mculas acsticas: Son receptores sensoriales de cambios en el campo gravitatorio,
fundamentalmente en el mantenimiento del equilibrio y se ubican en el epitelio que
recubre el tejido conjuntivo de las paredes del utrculo y el sculo (La mcula acstica
del utrculo se llama lapillus y la del sculo sagita).

Las mculas, poseen una membrana basal que se sita encima del tejido
conectivo del utrculo o el sculo. Sobre la membrana basal se encuentran las clulas de
sostn y sobre ellas se asientan las clulas ciliadas. Estas clulas ciliadas poseen un
kinocilio y numerosos estereocilios que se dirigen hacia el espesor de una capa
gelatinosa que cubre la mcula.

En el utrculo los kinocilios miran hacia la lnea central de la mcula
denominada striola, a diferencia del sculo donde los kinocilios miran hacia el lado
opuesto de la striola. Sobre la capa gelatinosa que cubre la mcula, existen unos granos
calcarios denominados otolitos u otoconias, que se desplazan con los movimientos
corporales y ejercen presin sobre los cilios, que una vez estimulados, mandan su
informacin por el nervio vestibular.

Existen autores que postulan que el estmulo ocurre por presin de los otolitos,
mientras que otros, por el contrario, postulan que el estmulo obedece a una fala de
presin de los mismos. Hoy se sabe que slo las fuerzas tangenciales son capaces de
estimular los cilios, incidiendo con una energa movilizadora, similar a la de una
centrfuga, produciendo dispersin de masas. Lapillus, se estimula por flexin ventral y
se relaja por flexin dorsal; mientras que sagita, se estimula por movimientos laterales
.


2) Crestas ampulares: son receptores sensoriales fundamentales en el mantenimiento del
equilibrio, su estructura con forma de pliegue semilunar se ubica perpendicular al CSC
correspondiente, dentro del especializado epitelio interno que reviste la ampolla. Al
igual que la mcula utricular y sacular, se constituye de una membrana basal, clulas de
sostn y clulas ciliadas (con un kinocilio y numerosos estereocilios apoyados sobre las
clulas basales).

Por encima aparece la cpula (masa gelatinosa en forma de campana). sta
posee pequeos conductos verticales en los que se introducen los cilios de 3las clulas
sensoriales. Entre las clulas y la cpula ampular, hay un espacio que se comporta como
una cpsula articular. Con los movimientos de rotacin, la cpula que es impulsada por
la endolinfa se desliza por encima de la cresta y tira de los cilios. Las clulas reconocen
la traccin y trasmite el estmulo al nervio vestibular, informando de esta manera las
rotaciones de la cabeza.


Se describen dos tipos de clulas ciliadas en los epitelios sensoriales del
laberinto posterior:

a. Clulas tipo I o en garrafa: De peculiar estructura, posee capa cuticular en la
superficie apical, excepto la zona de insercin del kinocilio, que es una malla
filamentosa para la insercin de los estereocilios, que nacen de la capa cuticular
entre 60 a 100 por clula, y aumentan su tamao a medida que se acercan al
kinocilio. La terminacin nerviosa aferente tiene forma de copa, mientras que la
eferente abotonada.

b. Clulas tipo II o prismticas: Se diferencian por su forma cilndrica en vez de
esfrica y por su regin sinptica. Las terminaciones nerviosas aferente y
eferente son muy similares, no existiendo el cliz neural de la clula tipo I.
Ambas terminaciones tienen forma abotonada.








Fisiologa del Sistema Vestibular.
Generalidades sobre el equilibrio.

La fisiologa vestibular logra mantener el equilibrio y la direccin de la mirada, gracias
a un complejo sistema de reflejos que tienen soporte en una red de vas nerviosas.

En los ncleos vestibulares centrales de la pretuberancia (Tronco del encfalo) y en la
formacin reticular, se integra la informacin que procede de las vas aferentes sensoriales
perifricas, tambin llamados rganos vestibulares, que son: Aparato visual, sistema
propioceptivo musculotendinoso (pie/regin cervical) y la informacin proveniente de los
rganos sensoriales vestibulares, a travs del nervio estatoacstico. Dichos sistemas son
coordinados por el cerebelo, y al no intervenir de manera principal la corteza, son automticos e
inconscientes.


Figura 1.

Con esta triple informacin
(visual, propioceptivo y
vestibular), en los ncleos
vestibulares y en la
formacin reticular (SNC), se
estima si la posicin corporal
es la adecuada o no. Si no es
la adecuada, los centros
envan un mensaje a los grupos musculares, para que, variando su tono, modifiquen la postura
de la manera ms conveniente. La modificacin de la postura se realiza mediante el reflejo
vestibuloespinal, mientras que la direccin de la mirada, se mantiene mediante el reflejo
vestibuloocular (VOR).

Con esta informacin, concluimos que nuestra postura es detectada por el SNC, como
una imagen ubicada en un sistema tridimensional de coordenadas espaciales. Sin embargo, la
Figura 1.
El aparato visual, informa la posicin de las distintas partes del cuerpo
observndolas directamente, reconoce la posicin del cuerpo respecto de
los objetos que nos rodean (suelo, paredes, horizonte, etc.), registran la
velocidad, los cambios de sentidos de nuestro movimiento y del entorno. En
otras palabras el aparato visual nos da la idea de la alucinacin de
movimiento. El ejemplo ms claro, es el de dos trenes parados
adyacentemente. Si uno de los trenes se mueve, el viajero que observa del
tren sin movimiento, tiene la sensacin ilusoria de movimiento.
El sistema propioceptivo musculotendinoso informa de la posicin de la
cabeza y de las distintas partes del cuerpo, en relacin a la fuerza de
gravedad. La principal musculatura procede de los pies y la regin cervical.
El conjunto de articulaciones, tendones, msculos del tobillo y cervicales
posee mecanoreceptores que envan informacin al tronco del encfalo
(ncleos vestibulares y oculomotores) y a la formacin reticular. Estos
centros, son alertados sobre la posicin, movimientos corporales y
direccin de la mirada.
Los rganos sensoriales vestibulares (laberinto posterior), son los
autnticos rganos perifricos del equilibrio y se comportan como
acelermetros, detectando la aceleracin y deceleracin de los
movimientos. La aceleracin y deceleracin angular, es percibida por las
crestas amupalres en los canales semicirculares. En tanto la aceleracin,
deceleracin lineal y la posicin de la cabeza con respecto al eje de
gravitacin, son detectadas por las mculas acsticas en el utrculo y
sculo.
informacin enviada por los laberintos, es fundamental para que el SNC pueda corregir posturas
inadecuadas. Cada laberinto, empuja simtricamente igual que su contralateral, para obtener
equilibrio (laberintos compensados). Cuando un laberinto se destruye bruscamente en una
descompensacin vestibular, se origina un tono dominante en los msculos del lado sano, que
empujarn hacia el lado anulado o hipovalente.

Adems de esto, aparece un nistagmo de fase lenta hacia el odo enfermo y fase rpida
contralateral (por compensacin central, en sacada). Por ejemplo, si existe una descompensacin
vestibular derecha, las cadas son hacia derecha y los nistagmos espontneos baten en su fase
rpida a izquierda.

Estos mecanismos equilibradores, principalmente el vestibular, facilitan las siguientes
funciones:
Orientacin en el espacio.
Bipedestacin en la marcha y los movimientos.
Mantencin de la postura frente a la fuerza de gravedad.










Funcionamiento del rgano vestibular perifrico.

Como vimos en los conceptos anatmicos, el neuroepitelio de las crestas ampulares y de
las mculas acsticas, se diferencian en su morfologa por que cumplen funciones distintas. Sin
embargo, estn perfectamente coordinados, ya que los movimientos habituales son complejos y
en ellos se mezclan aceleraciones angulares y lineales, que actan en distintos planos del
espacio.

Fisiologa de los canales semicirculares.

Una aceleracin angular aplicada, siguiendo el mismo eje de rotacin de un canal
semicircular, origina que la endolinfa se mueva en sentido contrario al de la aceleracin y forma
una corriente endolinftica de inercia. Al girar el CSC, la endolinfa tiende a quedarse quieta por
la inercia, por lo que realiza un movimiento contrario al del canal. Este movimiento de la
endolinfa, moviliza la cpula de la cresta ampular, la que empuja los cilios de las clulas
neurosensoriales, que as son estimuladas.

Al aumentar la aceleracin, la cpula incrementa su torsin, al cesar la aceleracin por
mantenerse constante el movimiento de rotacin, la endolinfa debido a la friccin, adquiere el
mismo movimiento que el resto del canal. Entonces la cpula retorna paulatinamente a su
posicin de reposo sin sobrepasarla nunca. Cuando la rotacin cesa, la aceleracin es negativa o
hay deceleracin, el canal se detiene pero la endolinfa, por su inercia, contina su movimiento y
el desplazamiento de la cpula sigue en sentido contrario. Posteriormente, como ya no hay
rotacin, la cpula vuelve a su posicin de reposo en funcin de su elasticidad.

Si la angulacin de los estereocilios se ejerce hacia el kinocilio, la clula sensorial sufre
una excitacin o despolarizacin. Si la angulacin se ejerce hacia el lado opuesto del kinocilio,
la clula sufre una inhibicin o repolarizacin. El conjunto de fibras de una cresta ampular
(nervio ampular), cuando no est estimulada, la fibra aferente recoge un estmulo de cada clula
por descargas elctricas de impulsos continuos (10 impulsos por segundo), esto se denomina
actividad automtica de reposo (80 mv). Cuando se excita el sistema, aumenta el nmero de
impulsos por segundo (20 impulsos/seg, 30 impulsos/seg), se despolariza la clula (60 mv).
Cuando los cilios se flexionan hacia el lado opuesto al kinocilio, se inhibe el sistema o se
repolariza (120 mv) y disminuyen los impulsos (10 impulsos/seg, 3 impulsos/ seg, incluso hasta
cesar por completo). Es decir, la excitacin o inhibicin del sistema est en relacin con la
intensidad del estmulo, que se traduce inicialmente en una menor o mayor inclinacin o flexin
de los cilios.

En las clulas tipo II entra calcio y se libera glutamato, desencadenndose un potencial
de accin de la fibra nerviosa aferente. Las clulas tipo I se relacionan con el sistema eferente,
que llega a las crestas ampulares para modular la actividad de las clulas tipo II. Las tipo I se
sitan principalmente en el centro de la cpula donde el desplazamiento es mayor, las tipo II
estn en la periferia donde el desplazamiento es menor.

En este proceso ocurre frecuentemente el fenmeno de transduccin de la energa
mecnica de la aceleracin angular transmitida a la endolinfa en energa elctrica. Adems se
libera un neurotransmisor en la sinapsis entre la clula sensorial tipo II, en la terminacin
nerviosa y la creacin del potencial de accin en el nervio ampular.
Recordemos que en la cresta ampular semicirculares kinocilios estn situados en el lado
de la clula que mira hacia el utrculo. En cambio en los CSC verticales (superior y posterior),
los kinocilios miran al lado opuesto del utrculo. Los CSC deben ser considerados como pares,
teniendo en cuenta que son antagnicos porque actan como un par de fuerzas, cuando uno se
excita el otro se inhibe. El resultante denota el movimiento y la postura de la cabeza.

Cada CSC superior constituye igualmente un par de fuerzas con el CSC posterior del
lado contrario. La interrelacin de los CSC de ambos odos envan informacin de la situacin
en reposo o actividad a los ncleos vestibulares.








Fisiologa de la mcula del utrculo y el sculo. Funcionamiento del aparato otoltico

La mcula del utrculo se excita con el movimiento lineal horizontal, la mcula del
sculo se excita con el movimiento lineal vertical, pero esto vara segn sea la posicin de la
cabeza. En bipedestacin y con la cabeza erguida el protagonismo es de la mcula del sculo,
que es estimulada por la atraccin lineal vertical de la fuerza de gravedad.

La fuerza de gravedad estimula continuamente una u otra mcula dependiendo de la
posicin de la cabeza. Por el mecanismo que describimos la gravedad desplaza los otolitos que
empujan a los cilios y estimulan las clulas ciliadas. Estos estmulos llegan al SNC y
desencadenan reflejos antigravitatorios que aumentan el tono de los msculos extensores, lo que
impide que caigamos al suelo atrados por la fuerza de gravedad.

Los otolitos tienen mayor densidad y peso que la endolinfa, por eso en un movimiento
lineal la membrana otolitica se va a desplazar ms enrgicamente que la endolinfa. La
membrana con los otolitos sufre un movimiento tangencial a la superficie de las clulas
sensoriales, traccionando lateralmente los estereocilios en una u otra direccin. Solo el
componente tangencial de las fuerzas que actan sobre la mcula, conduce a un desplazamiento
de la membrana otoltica sobre el epitelio y la infleccin de los cilios, acta como una centrfuga
provocando dispersin de masas.

Aunque el mecanismo de accin es diferente en las crestas ampulares y en las mculas
acsticas, el fundamento de activacin es el mismo: un fenmeno de transduccin, liberacin de
un neurotransmisor y la creacin de un potencial de accin en el nervio utricular o sacular.



Fisiologa de los ncleos vestibulares

Los ncleos vestibulares, por su conexin con el cerebelo, est en relacin con la
consecucin del tono muscular y por sus conexiones por la va motora, se relacionan con las
rdenes de contraccin relajacin a los distintos grupos musculares.

A los ncleos vestibulares llegan aferencias desde los rganos sensoriales vestibulares
(crestas y mculas), aparato visual, sistema propioceptivo musculotendinoso, cerebelo y
formacin reticuar. Los ncleos verstibulares integran y modulan toda esta informacin, el 75%
de las neuronas de los ncleos vestibulares se activan por estimulacin del nervio vestibular, de
ellas la mitad son excitadoras y proceden del nervio homolateral, el resto son contralaterales.

En los ncleos vestibulares hay dos tipos de neuronas: tipo I de carcter activador y tipo
II con funcin inhibitoria. Estas clulas actan mediante neurotransmisores excitadores
(glutamato) o inhibidores (GABA). Las neuronas de tipo I de los ncleos vestibulares conectan
con las neuronas de tipo II de los ncleos vestibulares contralaterales, que a su vez inhiben a las
neuronas de tipo I de su lado. A una misma neurona pueden llegar aferencias de distintas
procedencias (vestibulares espinales, visuales, cerebelosas y, reticulares) cuya informacin
modulan para controlar los reflejos vestbulo espinales y vestbulo oculares.

Fisiopatologa bsica del sistema oculomotor

Los globos oculares, en sus movimientos combinados se desplazan por el campo visual
tratando de proyectar el objeto de inters sobre la fvea, que es la parte ms sensible de la
retina. En estos movimientos se sebe analizar la velocidad, amplitud, carcter voluntario o
reflejo, ejecucin bilateral conjugada o disociada. Los movimientos oculares se clasifican en
funcin de sus caractersticas y segn cuatro procesos motores diferentes: sistema sacdico de
seguimiento, nistgmico y vergente.

Los movimientos sacdicos se producen cuando se ejecuta una rpida bsqueda con
los ojos desde el objeto que centra nuestra atencin hacia otro que aparece en campo perifrico
de la visin. Generalmente son voluntarios pero en otologa tiene gran inters cuando son
reflejos, pues van a constituir la fase rpida del nistagmo. La afectacin de los movimientos
sacdicos denota frecuentemente lesiones del tronco cerebral. La dismetra en las sacadas
(sobrepasar o no llegar con el movimiento ocular al objeto escogido), es signo de lesin
cerebelosa.

Los movimientos de seguimiento ocular se producen cuando seguimos con la mirada un
objeto que se desplaza lentamente, mantenindolo centrado en nuestro campo visual, por
ejemplo cuando seguimos la trayectoria de un baln. Las lesiones de esta va se manifiestan por
una sustitucin del movimiento de seguimiento por movimientos sucesivos de sacadas, por
seguimientos desorganizados o no conjugados por ambos ojos, con originados por lesin del
tronco del encfalo.

Los movimienos nistgmicos son fenmenos caracterizados por una desviacin lenta
de la mirada, seguida de un movimiento rpido de recuperacin que devuelve la mirada al punto
inicial. Consideramos dos tipos fundamentales de movimientos nistgmicos: el optocintico y
vestibular.

Nistagmo Optocintico: Lo desencadena el paso sucecivo y monortmico, de un objeto que
pasa de un lado a otro en nuestro campo visual. Un ejemplo claro, es cuando una persona sigue
los postes elctricos desde un tren en movimiento. El paso rtmico de los postes produce un
movimiento ocular continuo y conjugado de ambos ojos, con un componente lento y otro
rpido, apareciendo as el nistagmo opotcintico. En la evaluacin se utiliza el paso de un punto
programado en un monitor. El nistagmo se origina por el seguimiento lento de una raya y la
recuperacin en sacada para seguir la raya.

La alteracin se aprecia por tres tipos de anomalas:

- Incapacidad de aumentar la respuesta cuando aumenta la velocidad del estmulo.
- Por asimetra de los nistagmos de un lado en comparacin con el otro.
- Por desorganizacin o respuesta nistgmica irregular y sin relacin clara con el
estmulo.

Las anomalas del nistagmo optocintico implican la existencia de lesiones en el sistema
nervioso central.

Nistagmo Vestibular: La constatacin del nistagmo es fundamental en la exploracin
vestibular, buscando principalmente si se trata de un nistagmo perifrico (laberinto posterior) y
nistagmo central (lesiones en las vas o centros nerviosos). El nistagmo vestibular es mas
habitual en un laberinto hipofuncionante y menos habitual en uno hiperfuncionante. En un
laberinto hipofuncionante, empuja el odo bueno, la fase lenta es hacia el lado enfermo y la
rpida hacia el sano. En cambio, en un laberinto irritado o hiperfuncionante, el componente
lento se dirige al lado sano, pues el laberinto irritado empuja ms.
El nistagmo que buscamos en la exploracin clnica, es el que aparece como signo de un
proceso patolgico del laberinto o de las vas y centros vestibulares. El nistagmo perifrico, es
horizontorrotatorio, rtmico y de dimensin decreciente. En las lesiones centrales, el nistagmo
adopta distintos ritmos, dimensiones variables y disociados. Por ejemplo:

- En las lesiones de tronco de encfalo, el nistagmo es anrquico y persistente.
- En patologa de fosa craneal posterior que afecta a los hemisferios cerebelosos
(patologa infratentorial), existe una desconexin cerebelolaberntica, y el cerebelo no
puede regular los rganos vestibulares. Aparece un cuadro de hiperexitacin laberntica
dentro de un sndrome cerebeloso (ataxia, dismetra, adiadococinesia)
- En lesiones supratentoriales, que afectan a los hemisferios cerebrales, no se observan
signos vestibulares, pero si movimientos oculares anrquicos y cuadros vertiginosos.












Bibliografa.
- Otologa, L.L. Gil-Carcedo, L.A. Vallejo. E. Gil Carcedo, 2 Edicin, 2004.






Alonso Castro Fuentes
Fonoaudilogo