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Critical Reviews in Oral Biology & Medicine
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DOI: 10.1177/10454411010120010601
2001 12: 76 CROBM
T.M.G.J. van Eijden and S.J.J. Turkawski
Morphology and Physiology of Masticatory Muscle Motor Units

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On behalf of:

International and American Associations for Dental Research


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MORPHOLOGY AND PHYSIOLOGY
OF MAST IC AT ORY MUSC LE MOT OR UNIT S
T . M. G. J . v a n
Ei i d e n *
S. J . J . T u r k a w s k i
De p a r t m e n t o f Fu n c t i o n a l An a t o m y , Ac a d e m i c ( e n t e r f o r De n t i s t r y Am s t e r d a m , Me i b e r g d r e e f 1 5 , 1 1 0 5 AZ Am s t e r d a m , T h e Ne t h e r l a n d s ; * c o r r e s p o n d i n g a u t h o r , t . m . v a n e i j d e n @ a m c . u v a . n l
AB ST RAC T : Mo t o r u n i t t e r r i t o r i e s i n m a s t i c a t o r y m u s c l e s a p p e a r t o b e s m a l l e r t h a n t e r r i t o r i e s i n l i m b m u s c l e s , a n d t h i s w o u l d
s u g -
g e s t a m o r e l o c a l i z e d o r g a n i z a t i o n o f m o t o r c o n t r o l i n m a s t i c a t o r y m u s c l e s . Mo t o r u n i t c r o s s - s e c t i o n a l a r e a s s h o w a w i d e r a n g e o f
v a l u e s , w h i c h e x p l a i n s t h e l a r g e v a r i a b i l i t y o f m o t o r u n i t f o r c e o u t p u t . T h e p r o p o r t i o n o f m o t o r u n i t m u s c l e f i b e r s c o n t a i n i n g m o r e
t h a n o n e m y o s i n h e a v y - c h a i n ( MHC ) i s o f o r m i s c o n s i d e r a b l y l a r g e r i n m a s t i c a t o r y m u s c l e s t h a n i n l i m b a n d t r u n k m u s c l e s . T h i s
e x p l a i n s t h e c o n t i n u o u s r a n g e o f c o n t r a c t i o n s p e e d s f o u n d i n m a s t i c a t o r y m u s c l e m o t o r u n i t s . He n c e , i n
m a s t i c a t o r y m u s c l e s , a
f i n e r g r a d a t i o n o f f o r c e a n d c o n t r a c t i o n s p e e d s i s p o s s i b l e t h a n i n l i m b a n d i n t r u n k m u s c l e s . T h e p r o p o r t i o n o f s l o w - t y p e m o t o r
u n i t s i s r e l a t i v e l y l a r g e i n d e e p a n d a n t e r i o r m a s t i c a t o r y m u s c l e r e g i o n s , w h e r e a s m o r e f a s t - t y p e u n i t s a r e m o r e c o m m o n i n t h e
s u p e r f i c i a l a n d p o s t e r i o r m u s c l e r e g i o n s . Mu s c l e p o r t i o n s w i t h a h i g h p r o p o r t i o n o f s l o w - t y p e m o t o r u n i t s a r e b e t t e r
e q u i p p e d f o r
a f i n e r c o n t r o l o f m u s c l e f o r c e a n d a l a r g e r r e s i s t a n c e t o f a t i g u e d u r i n g c h e w i n g a n d b i t i n g t h a n m u s c l e p o r t i o n s w i t h a h i g h p r o -
p o r t i o n o f f a s t u n i t s . Fo r t h e f o r c e m o d u l a t i o n , m a s t i c a t o r y m u s c l e s r e l y m o s t l y o n r e c r u i t m e n t g r a d a t i o n a t l o w f o r c e l e v e l s a n d o n
r a t e g r a d a t i o n a t h i g h f o r c e l e v e l s . He n n e m a n ' s p r i n c i p l e o f a n o r d e r l y r e c r u i t m e n t o f m o t o r u n i t s h a s a l s o b e e n r e p o r t e d f o r v a r i -
o u s m a s t i c a t o r y m u s c l e s . T h e p r e s e n c e o f l o c a l i z e d m o t o r u n i t t e r r i t o r i e s a n d t a s k - s p e c i f i c m o t o r u n i t a c t i v i t y f a c i l i t a t e s d i f f e r e n t i a l
c o n t r o l o f s e p a r a t e m u s c l e p o r t i o n s . T h i s g i v e s t h e m a s t i c a t o r y m u s c l e s t h e c a p a c i t y o f p r o d u c i n g a l a r g e d i v e r s i t y o f m e c h a n i c a l
a c t i o n s . In t h i s r e v i e w , t h e p r o p e r t i e s o f m a s t i c a t o r y m u s c l e m o t o r u n i t s a r e d i s c u s s e d .
Ke y w o r d s . Mo t o r u n i t t y p e , m a s t i c a t o r y m u s c l e , b i o m e c h a n i c s , c o n t r o l , h e t e r o g e n e i t y .
In t r o d u c t i o n
D u r i n g m a s t i c a t i o n a n d b i t i n g , t h e m a s t i c a t o r y m u s c l e s
g e n e r a t e f o r c e s t h a t a r e r e s p o n s i b l e f o r t h e m o v e m e n t s
a n d d e f o r m a t i o n s o f t h e j a w a n d f o r t h e p r o d u c t i o n o f f o r c e s
a t t h e t e e t h a n d t e m p o r o m a n d i b u l a r j o i n t s . IFo r a n e x t e n s i v e
r e v i e w o f v a r i o u s a s p e c t s o f t h e f u n c t i o n a l a n a t o m y o f t h e
m a s t i c a t o r y m u s c l e s a n d t h e i r c o n t r o l , t h e r e a d e r i s r e f e r r e d
t o s e v e r a l r e c e n t p u b l i c a t i o n s ( Lu n d , 1 9 9 1 ; Mi l l e r , 1 9 9 1 ; Ma o
e t a l . , 1 9 9 2 ; Ha n n a m a n d Mc Mi l l a n , 1 9 9 4 ) . 1 T h e m o t o r u n i t c a n
b e c o n s i d e r e d a s t h e b a s i c u n i t o f m o t o r a c t i v i t y , s i n c e i t i s t h e
s m a l l e s t u n i t t h a t c a n b e r e c r u i t e d a n d c o n t r o l l e d b y t h e c e n -
t r a l n e r v o u s s y s t e m . It c o n s i s t s o f a n c x m o t o n e u r o n a n d t h e
s e t o f m u s c l e f i b e r s i n n e r v a t e d b y t h i s n e u r o n . Ea c h m u s c l e
f i b e r i s i n n e r v a t e d b y o n l y o n e m o t o n e u r o n , a n d e a c h
m o t o n e u r o n m a y i n n e r v a t e t e n s t o t h o u s a n d s o f m u s c l e
f i b e r s . Mo s t m u s c l e s p o s s e s s s e v e r a l h u n d r e d m o t o r u n i t s .
Wh e n a m o t o n e u r o n i s e x c i t e d t o d i s c h a r g e a c t i o n p o t e n t i a l s ,
t h e m u s c l e f i b e r s o f t h e m o t o r u n i t a r e a c t i v a t e d . As a r e s u l t ,
t h e s e f i b e r s s t a r t c o n t r a c t i n g a n d p r o d u c e a f o r c e . Mo t o r u n i t s
s h o w a l a r g e v a r i a b i l i t y i n m o r p h o l o g i c a l a n d p h y s i o l o g i c a l
c h a r a c t e r i s t i c s w h i c h r e s u l t i n a w i d e r a n g e o f p r o p e r t i e s w i t h
r e s p e c t t o , f o r e x a m p l e , f o r c e o u t p u t , c o n t r a c t i o n s p e e d , a n d
f a t i g a b i l i t y .
T h e r e i s a l a r g e b o d y o f k n o w l e d g e o n t h e p r o p e r t i e s o f m o t o r
u n i t s i n l i m b a n d t r u n k m u s c l e s ( s e e , f o r r e c e n t r e v i e w s , Mi l e s ,
1 9 9 4 ; En o k a , 1 9 9 5 ; Sa r g e a n t a n d J o n e s , 1 9 9 5 ; Mc C o m a s , 1 9 9 8 ) .
Ho w e v e r , s u c h k n o w l e d g e r e g a r d i n g m a s t i c a t o r y m u s c l e m o t o r
u n i t s i s r e l a t i v e l y s p a r s e , a n d i t i s n o t u n r e a s o n a b l e t o e x p e c t t h a t
t h e y h a v e d i f f e r e n t p r o p e r t i e s c o m p a r e d w i t h t r u n k a n d l i m b m u s -
c l e m o t o r u n i t s . T h e m a s t i c a t o r y m u s c l e s a r e i n n e r v a t e d b y c r a n i a l
n e r v e s , w h e r e a s t h e l i m b a n d t r u n k m u s c l e s a r e i n n e r v a t e d b y
s p i n a l n e r v e s . T h e c e l l b o d i e s o f t h e m o t o n e u r o n s o f t h e m a s t i c a -
t o r y m u s c l e s a r e l o c a t e d i n t h e b r a i n s t e m . A p e c u l i a r f e a t u r e i s
t h a t a f f e r e n t f e e d b a c k f r o m m u s c l e s p i n d l e s i n t h e j a w - o p e n i n g
m u s c l e s i s s c a r c e o r l a c k i n g ( V a n Wi l l i g e n e t a l . , 1 9 9 3 ) . Ma s t i c a t o r y
m u s c l e f i b e r s h a v e s e v e r a l c h a r a c t e r i s t i c s t h a t d i f f e r f r o m t h o s e o f
l i m b a n d t r u n k m u s c l e s . T h e y h a v e c o n s i d e r a b l y s m a l l e r c r o s s -
s e c t i o n a l a r e a s t h a n l i m b m u s c l e f i b e r s . Al s o , t h e t y p e II f i b e r s
h a v e s m a l l e r c r o s s - s e c t i o n a l a r e a s t h a n t y p e I f i b e r s ( Er i k s s o n a n d
T h o r n e l l , 1 9 8 3 ; Ko r f a g e a n d V a n Ei j d e n , 1 9 9 9 , 2 0 0 0 ) , w h e r e a s t h e
r e v e r s e i s t r u e i n l i m b a n d t r u n k m u s c l e s ( Po l g a r e t a l . , 1 9 7 3 ) . In
m a s t i c a t o r y m u s c l e s , g r o u p i n g s o f m u s c l e f i b e r s o f t h e s a m e t y p e
c a n b e f o u n d ( h u m a n
-
Er i k s s o n a n d T h o r n e l l , 1 9 8 3 ; r a b b i t -
B r e d m a n e t a l . , 1 9 9 0 ) , i n c o n t r a s t t o t h e m o s a i c p a t t e r n i n l i m b a n d
t r u n k m u s c l e s , w h e r e f i b e r - t y p e g r o u p i n g i s c o n s i d e r e d a s a
p a t h o l o g i c a l s i g n o f d e n e r v a t i o n a n d r e - i n n e r v a t i o n . Wi t h r e s p e c t
t o t h e p h e n o t y p e o f t h e i r c o n t r a c t i l e p r o t e i n s , m a s t i c a t o r y m u s c l e
f i b e r s e x p r e s s m y o s i n i s o f o r m s t h a t a r e n o r m a l l y n o t e x p r e s s e d i n
a d u l t t r u n k a n d l i m b m u s c l e s ( B u t l e r - B r o w n e e t a l . , 1 9 8 8 ; B r e d m a n
e t a l . , 1 9 9 1 a ; d ' Al b i s e t a l . , 1 9 9 1 ; St a l e t a l . , 1 9 9 4 ) . In a d d i t i o n , i n m a s -
t i c a t o r y m u s c l e s , a r e l a t i v e l y l a r g e n u m b e r o f f i b e r s e x p r e s s m o r e
t h a n o n e m y o s i n i s o f o r m ( St a l e t a l . , 1 9 9 4 ; Ko r f a g e a n d V a n Ei j d e n ,
1 9 9 9 , 2 0 0 0 ) , w h i l e r e c e n t r e s u l t s i n d i c a t e t h a t , i n t r u n k a n d l i m b
m u s c l e s , t h i s p h e n o m e n o n i s p r i m a r i l y o b s e r v e d i n e l d e r l y s u b -
j e c t s ( An d e r s e n e t a l . , 1 9 9 9 ) .
On e o f t h e m a i n r e a s o n s f o r t h e r e l a t i v e s c a r c i t y o f i n f o r m a t i o n
o n m a s t i c a t o r y m o t o r u n i t s i s t h a t , i n e x p e r i m e n t a l a n i m a l s , t h e
7 6
Gr i t Re v Or a l B i o l Me d
1 2 ( 1 ) : 7 6 - 9 1
( 2 0 0 1 )
7 6
C r i t Re v Or a l B i o l Me d
1 2 ( l 1 ) : 7 6 - 9 1 ( 2 0 0 1
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m o t o r r o o t s o f m a s t i c a t o r y m u s c l e s a r e l e s s a c c e s s i b l e f o r f i b e r - s p l i t -
t i n g a n d s u b s e q u e n t e l e c t r i c a l s t i m u l a t i o n t h a n t h o s e o f l i m b a n d
t r u n k m u s c l e s T h e o n l y r e p o r t o n a m e t h o d o f f i b e r s t i m u l a t i o n w a s
b y Dr u z i n s k y ( 1 9 9 6 ) , w h o s t i m u l a t e d s i n g l e m o t o r u n i t s i n t h e r a t
m a s s e t e r b y i m p a l i n g a x o n s i n t h e m a n d i b u l a r n e r v e . Re c e n t l y , e x t r a -
c e l l u l a r s t i m u l a t i o n o f m o t o n e u r o n s i n t h e r a b b i t t r i g e m i n a l m o t o r
n u c l e u s e n a b l e d a l a r g e n u m b e r o f m a s t i c a t o r y m o t o r u n i t p r o p e r -
t i e s t o b e d o c u m e n t e d ( We i j s e t a l , 1 9 9 3 ; Kw a e t a l , 1 9 9 5 a , b , 2 0 0 1 ,
T u r k a w s k i e t a l , 1 9 9 6 , 1 9 9 8 ; T u r k a w s k i a n d V a n Ei j d e n , 2 0 0 0 ; Kw a a n d
V a n Ei j d e n , 2 0 0 1 ) . In t h e h u m a n , e x t e r n a l s t i m u l a t i o n o f m a s t i c a t o r y
m o t o r u n i t s t h r o u g h t h e s k i n - s u c h a s , f o r e x a m p l e , s t i m u l a t i o n o f
t h e m e d i a n n e r v e t o s t i m u l a t e m o t o r u n i t s o f t h e t h e n a r m u s c l e s
( C h a n e t a l , 1 9 9 8 ) - i s n o t p o s s i b l e . Al t e r n a t i v e l y , m a s t i c a t o r y m o t o r
u n i t t w i t c h e s h a v e b e e n r e c o r d e d i n b i t e f o r c e r e g i s t r a t i o n s b y m e a n s
o f t h e s o - c a l l e d " s p i k e - t r i g g e r e d " a v e r a g i n g t e c h n i q u e ( f o r e x a m p l e ,
s e e No r d s t r o m e t a ! , 1 9 8 9 ; Mc Mi l l a n e t a l . , 1 9 9 0 ) . Ho w e v e r , i t s a p p l i c -
a b i l i t y t o t h e o b t a i n i n g o f m o t o r u n i t p r o p e r t i e s i s v e r y l i m i t e d .
T h e p r e s e n t r e v i e w e x a m i n e s c u r r e n t k n o w l e d g e o f m o r p h o -
l o g i c a l a n d p h y s i o l o g i c a l p r o p e r t i e s o f m a s t i c a t o r y m o t o r u n i t s .
Sp e c i a l e m p h a s i s w i l l b e g i v e n t o t h e v a r i a b i l i t y o f m a s t i c a t o r y
m o t o r u n i t p r o p e r t i e s , t h e d e t e r m i n a n t s o f t h i s v a r i a b i l i t y , a n d t h e i r
i m p l i c a t i o n s f o r m a s t i c a t o r y m u s c l e f u n c t i o n i n g T h e r e v i e w i s d i v i d -
e d i n t o t h r e e p a r t s . In p a r t I, m o t o r u n i t m o r p h o l o g y , i n c l u d i n g t h e
s i z e s a n d s h a p e s o f m o t o r u n i t t e r r i t o r i e s a n d t h e n u m b e r s o f m u s -
c l e f i b e r s p e r m o t o r u n i t , i s e v a l u a t e d . In p a r t 2 , m o t o r u n i t c o n t r a c -
t i l e p r o p e r t i e s , s u c h a s m o t o r u n i t f o r c e , s p e e d o f c o n t r a c t i o n , a n d
f a t i g a b i l i t y , a r e r e v i e w e d . Al s o , t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n b i o c h e m i -
c a l p r o p e r t i e s o f m u s c l e f i b e r s a n d t h e m o t o r u n i t ' s c o n t r a c t i l e
p r o p e r t i e s w i l l b e s u m m a r i z e d . Fi n a l l y , i n p a r t 3 , t h e m e c h a n i s m s o f
r e c r u i t m e n t a n d r a t e g r a d a t i o n w h i c h a r e a p p l i e d b y t h e c e n t r a l n e r -
v o u s s y s t e m t o m o d u l a t e m u s c l e f o r c e a r e d i s c u s s e d .
( 1 ) Mo t o r Un i t Mo r p h o l o g y
SIZ E AND SHAPE OF MOT OR UNIT T ERRIT ORY
In a n i m a l m u s c l e s , m o t o r u n i t t e r r i t o r i e s c a n b e m a p p e d w i t h t h e
g l y c o g e n - d e p l e t i o n m e t h o d t h a t w a s o r i g i n a l l y d e s c r i b e d b y
Ed s t r o m a n d Ku g e l b e r g ( 1 9 6 8 ) . In t h i s m e t h o d , a n e u r o n i s s t i m -
u l a t e d u n t i l t h e m u s c l e f i b e r s i t i n n e r v a t e s a r e d e p l e t e d o f g l y c o -
g e n . T h e s e d e p l e t e d f i b e r s c a n t h e n b e v i s u a l i z e d i n a m u s c l e h i s -
t o l o g i c s e c t i o n , w h e r e t h e y a r e t h e o n l y o n e s t h a t a r e n o t s t a i n e d
b y t h e p e r i o d i c a c i d Sc h i f f ( PAS) m e t h o d ( Fi g 1 ) . Wi t h t h r e e -
d i m e n s i o n a l r e c o n s t r u c t i o n s f r o m s u b s e q u e n t m u s c l e s e c t i o n s ,
t h e n u m b e r a n d s p a t i a l d i s t r i b u t i o n o f t h e m o t o r u n i t f i b e r s a n d
t h e t h r e e - d i m e n s i o n a l s i z e , p o s i t i o n , a n d o r i e n t a t i o n o f t h e
m o t o r u n i t t e r r i t o r y a n d i t s r e l a t i o n s h i p t o t e n d o n p l a t e s w i t h i n
t h e m u s c l e c a n b e a s c e r t a i n e d .
Gl y c o g e n - d e p l e t i o n s t u d i e s h a v e s h o w n t h a t t h e m u s c l e f i b e r s
o f m o t o r u n i t s a r e i n t e r m i n g l e d w i t h e a c h o t h e r a n d a r e r e s t r i c t e d
t o a p a r t i c u l a r r e g i o n o f t h e m u s c l e , i e , t h e m o t o r u n i t t e r r i t o r y .
Wi t h i n t h e t e r r i t o r y o f a m o t o r u n i t , f i b e r s o f 1 5 - 3 0 o t h e r m o t o r u n i t s
c a n b e f o u n d ( B u c h t h a l a n d Sc h m a l b r u c h , 1 9 8 0 ) . T h e d i s t a n c e
b e t w e e n f i b e r s o f a p a r t i c u l a r m o t o r u n i t v a r i e s f r o m z e r o ( f i b e r s i n
c o n t a c t ) t o h u n d r e d s o f m i c r o m e t e r s . T h e f i b e r s o f a m o t o r u n i t a r e
p r i m a r i l y a r r a n g e d i n p a r a l l e l a n d n o t i n s e r i e s . Mo t o r u n i t t e r r i t o -
r i e s a r e o f t e n e l l i p t i c a l , a n d t h e r e l a t i v e t e r r i t o r y o c c u p i e d b y a
m o t o r u n i t v a r i e s In c a t h i n d l i m b m u s c l e s ( B o d i n e - Fo w l e r e t a l . ,
1 9 9 0 ) , f o r e x a m p l e , t h e c r o s s - s e c t i o n a l a r e a o f t h e m o t o r u n i t t e r r i -
t o r i e s r a n g e s b e t w e e n 8 a n d 7 6 % o f t h e w h o l e - m u s c l e c r o s s - s e c -
t i o n a l a r e a . Si n c e m o s t f i b e r s o f a m o t o r u n i t a r e s u r r o u n d e d b y
f i b e r s o f o t h e r m o t o r u n i t s , t e n s i o n p r o d u c e d b y a n a c t i v e m o t o r
u n i t i s p r o b a b l y t r a n s m i t t e d n o t o n l y d i r e c t l y t o t e n d o n s a n d
a p o n e u r o s e s , b u t a l s o i n d i r e c t l y t h r o u g h t h e s e s u r r o u n d i n g p a s s i v e
Fi g u r e 1 . Ph o t o m i c r o g r a p h o f a c r y o s e c t i o n o f r a b b i t m a s s e t e r m u s -
c l e s h o w i n g a t e r r i t o r y o f a m o t o r u n i t . Mo t o r u n i t f i b e r s a r e n o t
s t a i n e d b y t h e PAS m e t h o d , b e c a u s e t h e y a r e
g l y c o g e n - d e p l e t e d
a f t e r
e x h a u s t i v e s t i m u l a t i o n o f t h e m o t o n e u r o n . At t h e t o p a n d b o t t o m , h o r -
i z o n t a l l y o r i e n t e d t e n d o n s h e e t s c a n b e s e e n .
o r a c t i v e f i b e r s ( T r o t t e r , 1 9 9 3 ; Hu i j i n g e t a l 1 9 9 8 ) . He n c e , i t i s l i k e l y
t h a t m u s c l e f i b e r s m i g h t p o s s e s s s h e a r p r o p e r t i e s t h a t p e r m i t t h e m
t o t r a n s m i t t e n s i o n t o n e i g h b o r i n g m u s c l e f i b e r s .
Wh i l e , i n h u m a n m u s c l e s , m o t o r u n i t t e r r i t o r i e s c a n n o t b e
a s s e s s e d b y t h e g l y c o g e n - d e p l e t i o n t e c h n i q u e , St a l b e r g a n d An t o n i
( 1 9 8 0 ) d e v e l o p e d t h e t e c h n i q u e o f e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l c r o s s - s e c -
t i o n a l s c a n n i n g o f m o t o r u n i t s ( s c a n n i n g EMG) i n h u m a n m u s c l e s .
In t h i s t e c h n i q u e , a n e l e c t r o d e i s m o v e d t h r o u g h t h e t e r r i t o r y o f a n
a c t i v e m o t o r u n i t . T h e l e n g t h o f t h e p a t h o v e r w h i c h m o t o r u n i t
a c t i v i t y i s r e g i s t e r e d i s u s e d a s a n e s t i m a t i o n o f m o t o r u n i t w i d t h
Us i n g s c a n n i n g EMG, St a l b e r g a n d Er i k s s o n ( 1 9 8 7 ) a n d Mc Mi l l a n
a n d Ha n n a m ( 1 9 9 1 ) e s t i m a t e d m o t o r u n i t t e r r i t o r y w i d t h i n t h e
h u m a n m a s s e t e r m u s c l e . In t h e s e s t u d i e s , m o t o r u n i t s w e r e r e c r u i t -
e d a t l o w t o m o d e r a t e c l e n c h f o r c e s , a n d t h e r e f o r e m o s t r e c o r d i n g s
w e r e l i k e l y t o o r i g i n a t e f r o m l o w - t h r e s h o l d s l o w - t y p e m o t o r u n i t s
Si n c e t h e s e u n i t s a r e p r e f e r e n t i a l l y l o c a t e d i n t h e d e e p p a r t o f t h e
m a s s e t e r m u s c l e ( s e e b e l o w ) , t h e m o t o r u n i t s a m p l e w a s p r o b a b l y
f r o m t h e d e e p m a s s e t e r St a l b e r g a n d Er i k s s o n ( 1 9 8 7 ) f o u n d a
m e d i o - l a t e r a l m o t o r u n i t d i a m e t e r o f 3 . 7 + 0 . 6 m m ( m e a n + SD,
r a n g e , 0 6 - 1 2 . 5 m m ; n = 3 2 ) , a n d Mc Mi l l a n a n d Ha n n a m ( 1 9 9 1 )
f o u n d a m e a n m e d i o - l a t e r a l a n d a n t e r o - p o s t e r i o r d i a m e t e r o f 3 . 2 +
2 . 3 m m ( r a n g e , 0 . 1 - 1 0 . 0 m m ; n = 3 2 ) a n d 6 . 1 + 4 0 m m ( r a n g e , 0 . 3 -
1 9 m m ) , r e s p e c t i v e l y . T o n n d o r f a n d Ha n n a m ( 1 9 9 4 ) r e p o r t e d c o m -
p a r a b l e s i z e s ( n = 1 6 2 ) f o r t h e h u m a n m a s s e t e r Si n c e t h e m a s s e t e r
m u s c l e d e p t h a n d w i d t h a r e a b o u t 1 0 - 1 5 m m a n d 4 0 m m , r e s p e c -
t i v e l y , a n a l y s i s o f t h e s e d a t a i n d i c a t e s t h a t t h e t e r r i t o r i e s o c c u p y a
l i m i t e d p o r t i o n ( o n a v e r a g e , l e s s t h a n a b o u t 5 % ) o f t h e m u s c l e ' s
c r o s s - s e c t i o n a l a r e a . B e c a u s e o f t h e i r l a r g e r a n t e r o - p o s t e r i o r d i a m -
e t e r s , t h e t e r r i t o r i e s c a n b e c o n s i d e r e d t o h a v e m e d i o - l a t e r a l l y f l a t -
t e n e d , e l l i p t i c a l c r o s s - s e c t i o n s . T h e y a r e c o n s i d e r e d t o b e a r r a n g e d
i n l a y e r s t h r o u g h o u t t h e m u s c l e ( Mc Mi l l a n a n d Ha n n n a m , 1 9 9 1 ) .
T h e t h r e e - d i m e n s i o n a l t e r r i t o r i e s a r e a t l e a s t , a p p r o x i m a t e l y , t h r e e
t i m e s l o n g e r t h a n w i d e , s i n c e t h e m a s s e t e r m u s c l e f i b e r l e n g t h i s ,
o n a v e r a g e , 2 1 . 3 + 2 . 9 m m ( V a n Ei i d e n e t a l , 1 9 9 7 ) . B y c o m b i n i n g
s c a n n i n g EMG a n d h i g h - r e s o l u t i o n m a g n e t i c r e s o n a n c e i m a g i n g
( MRI) , T o n n d o r f a n d Ha n n a m ( 1 9 9 4 ) w e r e a b l e t o d e t e r m i n e m o t o r
u n i t l o c a t i o n r e l a t i v e t o i n t r a m u s c u l a r t e n d o n s h e e t s T h e y f o u n d
t h a t m o s t t e r r i t o r i e s w e r e l o c a t e d w i t h i n d i s c r e t e t e n d o n - b o u n d
c o m p a r t m e n t s , w h i l e o n l y 1 0 % e x t e n d e d a c r o s s t e n d o n s , T h e l a t t e r
C r i t Re v Or a l B i o l Me d
1 2 ( 1 ) : 7 6 - 9 1 ( 2 0 0 1 )
7 7
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Fi g u r e 2 . La t e r a l v i e w o f t h e l e f t m a s s e t e r m u s c l e o f t h e r a b b i t w i t h p i
a c t i o n f r o m d i f f e r e n t m o t o r u n i t s . T h e s h a d e d a r e a m a r k s t h e m u s c l e p o
t h e m o t o r u n i t s . T h e m o t o r u n i t s d i f f e r i n p o s i t i o n a n d o r i e n t a t i o n . B e c a u s e
i c a l d i v e r s i t y , t h e m u s c l e i s c a p a b l e o f e f f e c t i n g v a r i o u s a n d v a r i a b l e d e g
i n c a s e o f s e l e c t i v e a c t i v a t i o n . Ad a p t e d f r o m T u r k a w s k i e t a l . ( 1 9 9 8 ) .
m o t o r u n i t s w e r e r e l a t i v e l y l a r g e a n d d i d n o t a p p e a r s p e c i f i c t o a n y
m u s c l e r e g i o n . T h e r e p o r t e d h u m a n m a s s e t e r m o t o r u n i t t e r r i t o r i e s
w e r e s m a l l c o m p a r e d w i t h t h o s e i n h u m a n a r m a n d l e g m u s c l e s
( St a l b e r g e t a l . , 1 9 8 6 ) .
Us i n g t h e g l y c o g e n - d e p l e t i o n m e t h o d , He r r i n g a n d c o - w o r k e r s
m a p p e d m a s s e t e r m u s c l e m o t o r u n i t t e r r i t o r i e s i n i n f a n t a n d a d u l t
m i n i a t u r e p i g s ( He r r i n g e t a l . , 1 9 8 9 , 1 9 9 1 ) . In b o t h p i g l e t s a n d o l d e r
a n i m a l s , t h e t e r r i t o r i e s w e r e g e n e r a l l y s m a l l a n d r e s t r i c t e d , t a k i n g
u p n o m o r e t h a n a p p r o x i m a t e l y 5 - 1 0 % o f t h e t o t a l m u s c l e v o l u m e .
T h e s e a u t h o r s s t i m u l a t e d n e r v e f i l a m e n t s c o n t a i n i n g f r o m I t o 5
a x o n s . T h e r e f o r e , t h e i r e x p e r i m e n t s p r i m a r i l y i n v o l v e d m u l t i p l e
m o t o r u n i t s . We i i s a n d c o - w o r k e r s ( We i l s e t a l . , 1 9 9 3 , Kw a e t a l . ,
1 9 9 5 a ) w e r e a b l e t o i n d u c e g l y c o g e n d e p l e t i o n i n s i n g l e m o t o r
u n i t s ( n
= 3 2 ) o f t h e r a b b i t m a s s e t e r m u s c l e b y e x t r a c e l l u l a r s t i m u -
T AB LE 1
Mo r p h o l o g i c a l C h a r a c t e r i s t i c s o f Ra b b i t Ma s s e t e r Mo t o r Un i t s '
Me a n SD Ra n g e
C r o s s - s e c t i o n a l t e r r i t o r y a r e a ( m m 2 ) 7 . 9 3 . 4 1 . 1 - 1 9 . 6
Le n g t h ( m m ) 9 . 9 4 . 1 5
-
2 3
In n e r v a t i o n r a t i o 2 4 1 1 5 8 4 0
-
7 2 0
% m o t o r u n i t f i b e r s w i t h i n a r e a 1 0 5 1 -
2 0
Ph y s i o l o g i c a l c r o s s - s e c t i o n a l a r e a ( m m 2 ) 0 . 9 0 . 7 0 . 1
-
3 . 0
a
Da t a f r o m Kw a e t a l .
( 1 9 9 5 a ) .
l a t i o n o f m o t o n e u r o n s i n t h e
t r i g e m i n a l
m o t o r
n u c l e u s . B e c a u s e t h e e x t r a c e l l u l a r s t i m u l a t i o n
t e c h n i q u e p r e f e r e n t i a l l y
s t i m u l a t e s
l a r g e
m o t o n e u r o n s , s l o w - t y p e
m o t o r u n i t s w i t h s m a l l
m o t o n e u r o n s c a n n o t e a s i l y
b e r e c r u i t e d .
T h e r e f o r e , f a s t - t y p e
m o t o r u n i t s w e r e
p r e f e r e n -
t i a l l y e x c i t e d . Sl o w - t y p e f i b e r s , h o w e v e r , a r e p r e -
s e n t i n o n l y s m a l l a m o u n t s
I< 2 % )
i n t h e r a b b i t
m a s s e t e r m u s c l e
( B r e d m a n
e t i l . , 1 9 9 2 ; Sc i o t e
a n d Ke n t i s h , 1 9 9 6 ) T e r r i t o r y
c r o s s - s e c t i o n a l
a r e a s i n t h e r a b b i t m a s s e t e r w e r e
r e l a t i v e l y
s m a l l ( T a b l e I) . T h e m e a n c r o s s - s e c t i o n a l a r e a
i c i a l m a s s e t e r w a s 7 . 9 m m 2 i n a t o t a l m i d - b e l l y m u s c l e c r o s s -
s e c t i o n o f a b o u t 2 0 0 m m 2 He n c e , a l t h o u g h
i n
t h e r a b b i t m a s s e t e r , m o t o r u n i t t e r r i t o r i e s a r e
s m a l l e r t h a n i n t h e h u m a n m a s s e t e r , t h e y
o c c u -
p y , o n a v e r a g e ,
a b o u t a s i m i l a r
p e r c e n t a g e ( 4 % )
o f t h e m u s c l e ' s
m i d - b e l l y c r o s s - s e c t i o n a l a r e a .
T e r r i t o r y a r e a s i n t h e r a b b i t m a s s e t e r
a p p e a r e d
t o v a r y c o n s i d e r a b l y i n s i z e
( T a b l e
I) a n d h a d a
l a r g e d i v e r s i t y
i n
s h a p e s , b o t h r e g u l a r
a n d
i r r e g -
u l a r , w i t h t h e r e g u l a r
c r o s s - s e c t i o n s
v a r y i n g
f r o m
e l l i p s o i d t o r o u n d . T h r e e - d i m e n s i o n a l r e c o n -
s t r u c t i o n s r e v e a l e d t h a t t h e
s h a p e s
o f t h e t e r r i -
t o r i e s w e r e
e l o n g a t e d a l o n g
t h e m e a n d i r e c t i o n
o f t h e m u s c l e f i b e r s . T h e
l e n g t h s
o f t h e m o t o r
u n i t s ( m e a n l e n g t h , 9 . 9 m m )
e x c e e d e d t h e
e e p m a s s e t e r
l e n g t h s o f t h e m u s c l e f i b e r s ( 6 - 8 m m ;
r o j e c t e d l i n e s o f La n g e n b a c h a n d We i l s , 1 9 9 0 ) , w h i c h i n d i c a t e s
r t i o n c o n t a i n i n g
t h e t e n d e n c y f o r m o t o r u n i t f i b e r s t o e x t e n d
o f t h i s m e c h a n -
t h e i r a r e a o f a t t a c h m e n t t o a n a p o n e u r o s i s i n
Ir e e s o f f r e e d o m t h e d i r e c t i o n o f t h e
l o n g
a x i s o f t h e m u s c l e ,
r a t h e r t h a n s i d e w a y s ( We i j s
e t
a l . , 1 9 9 3 )
Ra b b i t
m a s s e t e r m o t o r u n i t t e r r i t o r i e s w e r e
u s u a l l y
r e s t r i c t e d t o s i n g l e a n a t o m i c a l c o m p a r t m e n t s ,
i e , t h e m o t o r u n i t
f i b e r s r u n f r o m o n e s i d e o f t h e a p o n e u r o s i s
o f
o r i g i n
t o t h e
f a c i n g
s i d e o f t h e p a r a l l e l i n s e r t i o n a p o n e u r o s i s .
Re s t r i c t i o n o f t h e s e
m o t o r u n i t t e r r i t o r i e s t o s m a l l m u s c l e s u b - v o l u m e s w a s m e c h a n i -
c a l l y c o n f i r m e d b y T u r k a w s k i e t a l . ( 1 9 9 8 ) . T h e y
a t t a c h e d a t w o - c o m -
p o n e n t f o r c e t r a n s d u c e r t o t h e z y g o m a t i c
a r c h o f t h e r a b b i t a n d
r e g -
i s t e r e d m a g n i t u d e , p o s i t i o n , a n d d i r e c t i o n o f m a s s e t e r m o t o r u n i t
f o r c e a f t e r e x t r a c e l l u l a r m o t o n e u r o n s t i m u l a t i o n . T h e i r r e s u l t s
s h o w e d t h a t t h e l i n e s o f a c t i o n o f m o t o r u n i t s w i t h i n t h e m a s s e t e r
m u s c l e h a v e i n d e e d a l a r g e v a r i e t y o f p o s i t i o n s a n d d i r e c t i o n s , a n d
t h a t t h e v a r i a t i o n o f a c t i o n l i n e s w a s a l m o s t a s
l a r g e
a s t h e
r a n g e
o f f i b e r d i r e c t i o n s i n s i d e t h e m u s c l e ( Fi g . 2 ) .
T h e r e s u l t s d e s c r i b e d a b o v e i n d i c a t e t h a t , i n t h e h u m a n a n d
a n i m a l m a s s e t e r , t h e m o t o r u n i t t e r r i t o r i e s a r e s m a l l a n d r e s t r i c t e d
t o s p e c i f i c a r e a s . Su c h a n o r g a n i z a t i o n p e r m i t s
t h e d i f f e r e n t i a l c o n -
t r o l o f s e p a r a t e m u s c l e p o r t i o n s . It p e r m i t s
t h e
p r o d u c t i o n
o f i n t e r -
n a l f o r c e v e c t o r s w i t h d i f f e r e n t d i r e c t i o n s a n d m a g n i t u d e s
i n m u s -
c l e s w i t h b r o a d a t t a c h m e n t a r e a s a n d h e t e r o g e n e o u s
s k e l e t a l l e v e r
a r m s , r e s u l t i n g
i n d i f f e r e n t i a l m e c h a n i c a l a c t i o n s
( V a n Ei i d e n e t
a l . ,
1 9 8 8 ; V a n d e r He l m a n d V e e n b a a s , 1 9 9 1 , V a n Ei j d e n a n d Ko o l s t r a ,
1 9 9 8 ) . Su c h a d i f f e r e n t i a l c o n t r o l h a s i n d e e d b e e n e s t a b l i s h e d f o r
s e v e r a l m a s t i c a t o r y m u s c l e s i n t h e h u m a n
( B e l s e r
a n d Ha n n a m ,
1 9 8 6 ; T o n n d o r f e t a l . , 1 9 8 9 ; B l a n k s m a a n d V a n Ei j d e n ,
1 9 9 0 ,
B l a n k s m a e t a l . , 1 9 9 2 ; V a n Ei j d e n e t a l . , 1 9 9 3 , Mu r r a y e t i l . , 1 9 9 9 ) ,
t h e
r a b b i t ( We i j s
a n d Da n t u m a , 1 9 8 1 ) ,
a n d t h e p i g ( He r r i n g e t a l i , 1 9 7 9 )
It s h o u l d b e n o t e d t h a t t h e r e s u l t s o f La n g e n b a c h e t a l . ( 1 9 9 2 )
i n t h e
r a b b i t , a n d o f He r r i n g a n d Wi n e s k i ( 1 9 8 6 ) i n t h e p i g , i n d i c a t e t h a t
c o n t r a c t i o n p a t t e r n s b e c o m e m o r e h e t e r o g e n e o u s
w i t h
a g e .
T h i s
C r i t Re v Or a l B i o l Me d 7 8 1 2 ( l ) : 7 6 - 9 1 ( 2 0 0 1 )
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m i g h t i m p l y t h a t i n f a n t m u s c l e s a r e l e s s c a p a b l e o f d i f f e r e n t i a l
c o n t r a c t i o n , w h i c h m i g h t b e d u e t o l a r g e r a n d o v e r l a p p i n g m o t o r
u n i t s i n y o u n g e r m u s c l e s , w h i c h i n t u r n m i g h t b e t h e r e s u l t o f
p o l y n e u r a l i n n e r v a t i o n . Ho w e v e r , g l y c o g e n - d e p l e t i o n e x p e r i m e n t s
i n p i g m a s s e t e r d e m o n s t r a t e d t h a t m o t o r u n i t t e r r i t o r i e s w e r e
a l r e a d y v e r y r e s t r i c t e d i n y o u n g e r a n i m a l s ( He r r i n g e t a l . , 1 9 9 1 ) .
In t e r e s t i n g l y , m o t o r u n i t t e r r i t o r i a l a r e a s i n t h e m a s s e t e r
m u s c l e o c c u p i e d o n l y a b o u t 5 % o f t h e t o t a l m u s c l e c r o s s - s e c -
t i o n a l a r e a , a n d t h i s i s l e s s t h a n t h e m o t o r u n i t t e r r i t o r i e s r e p o r t -
e d i n v a r i o u s l i m b m u s c l e s w h e r e m o t o r u n i t t e r r i t o r i e s o c c u p y
1 0 - 5 0 % o f t h e m u s c l e ' s c r o s s - s e c t i o n ( Ed s t r o m a n d Ku g e l b e r g ,
1 9 6 8 ; B u r k e a n d T s a i r i s , 1 9 7 3 ; B u r k e e t a l . , 1 9 7 4 ; En g l i s h a n d
We e k s , 1 9 8 4 ; B o d i n e e t a l . , 1 9 8 7 ) . T h i s s u g g e s t s a m o r e l o c a l i z e d
o r g a n i z a t i o n o f m o t o r c o n t r o l i n m a s t i c a t o r y m u s c l e s .
NUMB ER OF MUSC LE FIB ERS PER MOT OR UNIT
T h e n u m b e r o f m u s c l e f i b e r s i n n e r v a t e d b y o n e m o t o n e u r o n , i . e . ,
t h e i n n e r v a t i o n r a t i o , i s a n i m p o r t a n t f a c t o r i n t h e d e t e r m i n a t i o n
o f m o t o r u n i t f o r c e . T h e m a x i m u m f o r c e a m o t o r u n i t c a n p r o d u c e
i s p r o p o r t i o n a l t o i t s p h y s i o l o g i c a l c r o s s - s e c t i o n a l a r e a . T h i s i s
t h e s u m o f t r a n s v e r s e c r o s s - s e c t i o n a l a r e a s o f a l l i t s m u s c l e
f i b e r s . T h e l a r g e r t h e i n n e r v a t i o n r a t i o , t h e l a r g e r t h e m o t o r u n i t
f o r c e . T h e i n n e r v a t i o n r a t i o d i f f e r s a c r o s s m u s c l e s . Sm a l l m u s -
c l e s - f o r e x a m p l e , e y e a n d i n t r i n s i c h a n d m u s c l e s - h a v e l o w e r
i n n e r v a t i o n r a t i o s ( d o z e n s ) t h a n l a r g e m u s c l e s ( t h o u s a n d s ) - f o r
e x a m p l e , q u a d r i c e p s a n d g a s t r o c n e m i u s m u s c l e s - a n d t h i s
e n a b l e s s m a l l e r m u s c l e s t o e x e r t m u s c l e f o r c e m o r e f i n e l y t h a n
l a r g e r m u s c l e s . T h e i n n e r v a t i o n r a t i o a l s o v a r i e s w i t h i n a p a r t i c u -
l a r m u s c l e a n d v a r i e s , a m o n g o t h e r c o n s i d e r a t i o n s , w i t h m u s c l e
f i b e r c h a r a c t e r i s t i c s . Fo r e x a m p l e , i n t h e t i b i a l i s a n t e r i o r o f t h e
c a t ( B o d i n e e t a l . , 1 9 8 7 ) a n d m e d i a l g a s t r o c n e m i u s m u s c l e o f t h e
r a t ( Ka n d a a n d Ha s h i z u m e , 1 9 9 2 ) , t h e i n n e r v a t i o n r a t i o o f m o t o r
u n i t s c o n s i s t i n g o f s l o w - t y p e f i b e r s i s l o w e r t h a n t h a t o f m o t o r
u n i t s c o n s i s t i n g o f f a s t - t y p e f i b e r s . He n c e , s l o w - t y p e m o t o r u n i t s
p r o d u c e l e s s f o r c e t h a n f a s t - t y p e u n i t s .
In h u m a n m u s c l e s , t h e i n n e r v a t i o n r a t i o c a n b e e s t i m a t e d
f r o m a u t o p s y m a t e r i a l . T h e n u m b e r o f m o t o r u n i t s i n a p a r t i c u l a r
m u s c l e c a n b e a s s e s s e d b y e s t i m a t i o n o f t h e n u m b e r o f a x o n s o f
m o t o n e u r o n s i n a s e c t i o n o f t h e n e r v e i n n e r v a t i n g t h e m u s c l e .
On e c a l c u l a t e s t h e m e a n i n n e r v a t i o n r a t i o b y d i v i d i n g t h e t o t a l
n u m b e r o f m u s c l e f i b e r s b y t h e t o t a l n u m b e r o f m o t o n e u r o n s . It
s h o u l d b e n o t e d , h o w e v e r , t h a t t h e r e a r e s o m e u n c e r t a i n t i e s w i t h
r e s p e c t t o t h e e s t i m a t i o n o f t h e n u m b e r o f o t m o t o n e u r o n s
( En o k a , 1 9 9 5 ) , s u c h a s t h e e r r o r s a s s o c i a t e d w i t h d i s t i n g u i s h i n g
b e t w e e n s m a l l - a n d l a r g e - d i a m e t e r m y e l i n a t e d a x o n s a n d
b e t w e e n a f f e r e n t a n d e f f e r e n t a x o n s C a r l s o o ( 1 9 5 8 ) e s t i m a t e d
1 4 5 2 a n d 1 3 3 1 m o t o r u n i t s i n t h e h u m a n m a s s e t e r a n d t e m p o r a l i s
m u s c l e s , r e s p e c t i v e l y , o f o n e m a l e c a d a v e r . T h e e s t i m a t e d n u m -
b e r s o f m u s c l e f i b e r s i n t h e s e m u s c l e s w e r e 9 2 9 , 0 0 0 a n d 1 , 2 4 7 , 0 0 0 ,
r e s p e c t i v e l y . T h e r e f o r e , t h e c a l c u l a t e d i n n e r v a t i o n r a t i o s w e r e 6 4 0
f o r t h e m a s s e t e r a n d 9 3 6 f o r t h e t e m p o r a l i s . T h e e s t i m a t e d a v e r -
a g e m o t o r u n i t p h y s i o l o g i c a l c r o s s - s e c t i o n a l a r e a w a s 0 . 2 2 m m 2
f o r t h e m a s s e t e r a n d 0 . 2 9 m m 2 f o r t h e t e m p o r a l i s . As s u m i n g a n
i n t r i n s i c t e n s i o n o f 3 0 N/ c m 2 f o r h u m a n m a s t i c a t o r y m u s c l e s
( We i j s a n d Hi l l e n , 1 9 8 5 ) , t h e c o r r e s p o n d i n g m o t o r u n i t f o r c e
w o u l d b e 6 6 m N f o r t h e m a s s e t e r m u s c l e a n d 8 1 m N f o r t h e t e m -
p o r a l i s , w h i c h i s w i t h i n t h e r a n g e o f t e t a n i c m o t o r u n i t f o r c e s
r e p o r t e d b y T u r k a w s k i e t a l . ( 1 9 9 8 ) f o r t h e r a b b i t m a s s e t e r m u s c l e .
Us i n g t h e g l y c o g e n - d e p l e t i o n m e t h o d , i n v e s t i g a t o r s
f o u n d
i n n e r v a t i o n r a t i o s i n t h e p i g m a s s e t e r ( He r r i n g e t a l . , 1 9 8 9 ) t o v a r y
b e t w e e n 5 a n d 4 0 0 , a n d i n t h e r a b b i t m a s s e t e r ( Kw a e t a l . , 1 9 9 5 a )
b e t w e e n 4 0 a n d 7 2 0 ( T a b l e 1 ) . In t h e r a b b i t m a s s e t e r , t h e n u m b e r
o f m o t o r u n i t f i b e r s e x p r e s s e d a s a p e r c e n t a g e
o f t h e t o t a l n u m -
Fi g u r e 3 . T w i t c h r e g i s t r a t i o n o f a r e l a t i v e l y s l o w a n d a f a s t m o t o r u n i t
o Ft h e r a b b i t m a s s e t e r m u s c l e .
T C T ,
t w i t c h c o n t r a c t i o n
t i m e ; T F,
t w i t c h
f o r c e . Fo r t h e s l o w u n i t , T C T = 3 4 m s a n d T F = 2 5
m N;
f o r t h e f a s t
u n i t , T C T = 1 6 m s a n d T F = 9 3 m N.
b e r o f f i b e r s
p r e s e n t
w i t h i n a m o t o r u n i t a r e a , i . e . , t h e r e l a t i v e d e n -
s i t y , w a s , o n a v e r a g e , 1 0 % . T h i s
d e n s i t y
s h o w e d a
l a r g e v a r i a b i l i t y .
Us i n g s i n g l e - f i b e r EMG a n d m a c r o - EMG, St a l b e r g
e t a l .
( 1 9 8 6 )
e x a m i n e d t h e s i z e s a n d f i b e r d i s t r i b u t i o n s o f m o t o r u n i t s i n
h u m a n m a s s e t e r a n d t e m p o r a l i s m u s c l e s . T h e i r r e s u l t s i n d i c a t e
t h a t t h e f i b e r
d e n s i t y
i n t h e m o t o r u n i t s o f t h e
t e m p o r a l i s
w a s
l a r g e r t h a n i n t h e m a s s e t e r m u s c l e . Fo r t h e r a b b i t m a s s e t e r , Kw a
e t a l . ( 1 9 9 5 a )
f o u n d n o c o r r e l a t i o n b e t w e e n i n n e r v a t i o n r a t i o a n d
t h e s i z e o f t h e
t e r r i t o r y ,
b u t a h i g h p o s i t i v e
c o r r e l a t i o n b e t w e e n
i n n e r v a t i o n r a t i o a n d r e l a t i v e d e n s i t y . He n c e ,
i n t h e r a b b i t m a s -
s e t e r , a n i n c r e a s e i n f i b e r n u m b e r i s n o t a s s o c i a t e d w i t h a n
i n c r e a s e o f t e r r i t o r i a l a r e a , b u t w i t h a
l a r g e r
c o n c e n t r a t i o n o f
m o t o r u n i t f i b e r s p e r
m m 2 . Li m b m u s c l e s o f a n a n i m a l o f
c o m p a -
r a b l e s i z e
( c a t )
h a v e s m a l l e r r e l a t i v e d e n s i t i e s
( 1 - 5 % ;
B u r k e a n d
T s a i r i s , 1 9 7 3 ; B u r k e e t a l . , 1 9 7 4 ; 5 - 9 % , Ar m s t r o n g
e t a l . , 1 9 8 8 ) ,
b e c a u s e m o t o r u n i t t e r r i t o r i e s o f t h e r a b b i t m a s s e t e r a r e s m a l l e r
a n d h a v e t h e s a m e
r a n g e
o f i n n e r v a t i o n r a t i o s . T h e
p h y s i o l o g i c a l
c r o s s - s e c t i o n a l a r e a o f t h e r a b b i t m a s s e t e r m o t o r u n i t s w a s
r e p o r t e d t o v a r y
b e t w e e n 0 . 1 a n d 3 . 0 m m 2 ,
p o i n t i n g
t o a
l a r g e
v a r i -
a b i l i t y
o f
p o s s i b l e
m o t o r u n i t f o r c e s
( Kw a
e t a l 1 9 9 5 a ) . It c a n b e
c o n c l u d e d t h a t , i n t h e r a b b i t m a s s e t e r m u s c l e , a n i n c r e a s e i n
m o t o r u n i t f o r c e
m a y
n o t a f f e c t t h e
c a p a b i l i t y
f o r d i f f e r e n t i a l c o n -
t r o l o f
s e p a r a t e
m u s c l e
p o r t i o n s ,
b e c a u s e m o r e m u s c l e f i b e r s
p e r
1 2 HV 7 6 9 1 2 0 0 f l
Gr i t Re v Or a l B i d
7 9
1 0 0
Fa s t u n i t
9 0
8 0
- 7 0
E
6 0 -
a I)
5 0
L- 4 0
o
T F
LL
3 0
2 0 -
1 0 .
0
T C T
1 0 0
Sl o w u n i t
9 0
8 0
~ 7 0
E
6 0
5 0
2
4 0
0
UL 3 0
2 0
1 0
0
T C T
7 9
C r i t Re v Or a l B i o l Me d 1 2 ( 1 ) : 7 6 - 9 1 ( 2 0 0 1 )
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T AB LE 2
Ph y s i o l o g i c a l C l a s s i f i c a t i o n o f Mo t o r Un i t s a
T w i t c h
C o n t r a c t i o n Fa t i g u e
Mo t o r Un i t T y p e T i m e ( m s ) Sa g In d e x
Sl o w ( S) > 4 0 n o > 0 . 7 5
Fa s t f a t i g u e - r e s i s t a n t ( FR) < 4 0 y e s > 0 . 7 5
Fa s t i n t e r m e d i a t e f a t i g a b l e ( Fi n t ) < 4 0 y e s 0 . 2 5 - 0 . 7 5
Fa s t f a t i g a b l e ( FF) < 4 0 y e s < 0 . 2 5
a
B a s e d o n c a t h i n d l i m b m u s c l e s ( s e e B u r k e , 1 9 6 7 ; B u r k e e t a l . , 1 9 7 3 ,
1 9 7 4 ) .
m o t o r u n i t a r e a c c o m p a n i e d b y a n i n c r e a s e i n f i b e r d e n s i t y a n d
n o t b y a n i n c r e a s e i n t e r r i t o r i a l a r e a .
( 2 ) Mo t o r Un i t C o n t r a c t i l e Pr o p e r t i e s
C HARAC T ERIZ AT ION OF C ONT RAC T ILE PROPERT IES
As i n d i c a t e d a b o v e , m o t o r u n i t s c a n b e s t i m u l a t e d e l e c t r i c a l l y b y
m e a n s o f s t i m u l a t i n g e l e c t r o d e s . T h e r e s u l t i n g c o n t r a c t i o n o f t h e
u n i t i s g e n e r a l l y m e a s u r e d u n d e r i s o m e t r i c c o n d i t i o n s b y m e a n s
o f a f o r c e t r a n s d u c e r . Af t e r a s i n g l e a c t i v a t i o n p u l s e , a t w i t c h
c o n t r a c t i o n i n a l l t h e f i b e r s o f t h e u n i t i s g e n e r a t e d . T h e t w i t c h
o f a m o t o r u n i t i s a c o m b i n a t i o n o f a l l s i n g l e - f i b e r t w i t c h e s ( Fi g .
3 ) . T h e c o n t r a c t i l e s p e e d o f t h e u n i t i s g e n e r a l l y d e f i n e d b y t h e
s o - c a l l e d " t w i t c h c o n t r a c t i o n t i m e " , w h i c h i s t h e t i m e t o p e a k
f o r c e . T h e c o n t r a c t i l e t w i t c h f o r c e o f t h e u n i t i s d e f i n e d b y t h e
a m p l i t u d e o f t h e t w i t c h . T w i t c h f o r c e m a g n i t u d e d e p e n d s o n t h e
i n n e r v a t i o n r a t i o , t h e c r o s s - s e c t i o n a l a r e a o f t h e m u s c l e f i b e r s ,
a n d t h e s p e c i f i c t e n s i o n o f t h e m u s c l e f i b e r s , i . e . , f o r c e p e r u n i t o f
c r o s s - s e c t i o n a l a r e a . Wh e n a m o t o n e u r o n i s a c t i v a t e d b y a t r a i n
o f p u l s e s , a s e r i e s o f s i m i l a r t w i t c h e s w i l l b e p r o d u c e d . At a s u f -
f i c i e n t l y h i g h s t i m u l u s r a t e , t h e s u c c e s s i v e t w i t c h e s w i l l t o t a l a n d
f u s e , r e s u l t i n g i n a l a r g e r f o r c e t h a n t h a t o f t h e i n d i v i d u a l t w i t c h -
e s . T h e s t i m u l u s f r e q u e n c y a t w h i c h c o m p l e t e f u s i o n o c c u r s i s
c a l l e d t h e f u s i o n f r e q u e n c y . A f u r t h e r i n c r e a s e i n t h e s t i m u l u s
r a t e a b o v e t h e f u s i o n f r e q u e n c y c a u s e s a f u r t h e r i n c r e a s e o f f o r c e
u n t i l m a x i m u m t e t a n i c f o r c e i s r e a c h e d .
Fa t i g u e c a n b e d e f i n e d a s a d e c l i n e i n f o r c e d u r i n g s t i m u l a -
t i o n . A m o t o r u n i t i s f a t i g u e - r e s i s t a n t i f i t s f o r c e s h o w s a r e l a t i v e -
l y s m a l l o r n o d e c l i n e , w h e r e a s a f a t i g a b l e u n i t s h o w s a r e l a t i v e -
l y l a r g e d e c l i n e . T h e o n s e t o f f a t i g u e i s f o u n d t o b e a s s o c i a t e d
T AB LE 3
T w i t c h C o n t r a c t i o n T i m e ( T C T ) a n d T w i t c h Fo r c e o f Ma s t i c a t o r y Mu s c l e / \
De t e r m i n e d w i t h Sp i k e - t r i g g e r e d Av e r a g i n g
Nu m b e r T C T ( m s ) T w i t c h F
o f Ra n g e R(
Mo t o r Un i t s ( m e a n SD) ( m e c
Go l d b e r g a n d De r f l e r ( 1 9 7 7 ) a 2 9 3 8 - 6 9 ( 4 9 7 . 5 ) 1 1 0 -
Ye m m ( 1 9 7 7 ) b 1 4 9 2 4 - 9 1 ( 5 6 ) 0 . 9 8
No r d s t r o m a n d Mi l e s ( 1 9 9 0 ) a 3 7 2 0 - 7 2 ( 3 4 . 7 1 0 . 4 ) 2 0 - 7 ,
Mc Mi l l a n e t a l . ( 1 9 9 0 ) a 3 2 2 5 - 6 7 4 . 9 - 1
( 3 8 . 2
C l a r k e t a l . ( 1 9 7 8 ) c 2 4 1 7 - 3 1 1 2 6 -
0
Hu m a n m a s s e t e r .
b
Hu m a n m a s s e t e r a n d t e m p o r a l i s .
c
Mo n k e y t e m p o r a l i s .
w i t h , f o r e x a m p l e , f i b e r t y p e , s t i m u l a t i o n h i s t o r y , a n d s t i m u l a t i o n
i n t e n s i t y ( B u r k e , 1 9 6 7 ) .
B a s e d o n t h e i r c o n t r a c t i o n v e l o c i t y a n d f a t i g a b i l i t y , m o t o r
u n i t s h a v e b e e n c l a s s i f i e d ( B u r k e , 1 9 6 7 ; B u r k e e t a l . , 1 9 7 3 , 1 9 7 4 )
i n t o d i f f e r e n t t y p e s ( T a b l e 2 ) : S ( s l o w , f a t i g u e - r e s i s t a n t ) , FR ( f a s t ,
f a t i g u e - r e s i s t a n t ) , Fi n t ( f a s t , i n t e r m e d i a t e l y f a t i g a b l e ) , a n d FF
( f a s t , f a t i g a b l e ) . T h i s c l a s s i f i c a t i o n i s p r i m a r i l y b a s e d o n c a t
h i n d l i m b m o t o r u n i t s . Fa s t u n i t s h a v e t w i t c h c o n t r a c t i o n t i m e s o f
l e s s t h a n 4 0 m s , w h e r e a s s l o w u n i t s h a v e l o n g e r t w i t c h c o n t r a c -
t i o n t i m e s ( Fi g . 3 ) . Un f u s e d t e t a n i a r e p r o d u c e d i f a m o t o r u n i t i s
s t i m u l a t e d a t i n t e r v a l s s l i g h t l y l o n g e r t h a n 1 . 2 5 x i t s t w i t c h c o n -
t r a c t i o n t i m e . Af t e r a w h i l e , t h e f o r c e m a y d e c r e a s e . T h i s p h e -
n o m e n o n , c a l l e d t h e s a g p r o p e r t y , i s c o n s i d e r e d a r e l i a b l e w a y t o
d i s t i n g u i s h b e t w e e n f a s t a n d s l o w m o t o r u n i t s ( B u r k e , 1 9 6 7 ;
B u r k e e t a l . , 1 9 7 3 ) . Fa s t u n i t s s h o w s a g , w h e r e a s s l o w u n i t s d o n o t .
T h e m a g n i t u d e o f t h e m a x i m u m t e t a n i c f o r c e o u t p u t i s c o r r e l a t -
e d t o t h e m o t o r u n i t t y p e : It d e c r e a s e s i n t h e o r d e r o f FF- Fi n t - FR-
S. T h e f a t i g a b i l i t y o f m o t o r u n i t s i s d e f i n e d b y t h e s o - c a l l e d
f a t i g u e i n d e x ( B u r k e e t a l . , 1 9 7 3 , 1 9 7 4 ) . It i s t h e r a t i o o f t e t a n i c
f o r c e p r o d u c e d a f t e r a s t i m u l u s r e g i m e n o f 2 m i n ( 1 2 0 s t i m u l u s
t r a i n s , 1 s t i m u l u s t r a i n / s , 1 3 p u l s e s / t r a i n a t 4 0 Hz ) t o t h e t e t a n i c
f o r c e p r o d u c e d a t t h e f i r s t s t i m u l u s t r a i n . Fa t i g a b l e ( F) u n i t s h a v e
f a t i g u e i n d i c e s o f l e s s t h a n 0 . 2 5 , i n t e r m e d i a t e l y f a t i g a b l e ( i n t )
u n i t s h a v e f a t i g u e i n d i c e s b e t w e e n 0 . 2 5 a n d 0 . 7 5 , a n d f a t i g u e -
r e s i s t a n t ( R) u n i t s h a v e f a t i g u e i n d i c e s l a r g e r t h a n 0 . 7 5 .
T WIT C H AND T ET ANUS FORC E
In f o r m a t i o n o n t w i t c h e s o f m o t o r u n i t s i n h u m a n a n d m o n k e y
m a s t i c a t o r y m u s c l e s h a s b e e n o b t a i n e d f r o m t h e s p i k e - t r i g g e r e d
a v e r a g i n g t e c h n i q u e ( Go l d b e r g a n d De r f l e r , 1 9 7 7 ; Ye m m , 1 9 7 7 ;
C l a r k e t a l . , 1 9 7 8 ; No r d s t r o m a n d Mi l e s , 1 9 9 0 ; Mc Mi l l a n e t a l . , 1 9 9 0 ) .
Wi t h t h i s t e c h n i q u e , a s u b j e c t i s i n s t r u c t e d t o p r o d u c e a b i t e f o r c e .
Si m u l t a n e o u s l y , t h e a c t i v i t y o f a s i n g l e m o t o r u n i t i s r e c o r d e d f r o m
a n e l e c t r o d e i n s e r t e d i n t o t h e m u s c l e . Us i n g f e e d b a c k , t h e s u b j e c t
i s c a p a b l e o f m a i n t a i n i n g a l o w d i s c h a r g e r a t e o f t h e u n i t , a n d i t s
t w i t c h f o r c e c a n b e e x t r a c t e d f r o m t h e t o t a l b i t e f o r c e s i g n a l . T h e
f i r i n g r a t e i s u s u a l l y b e t w e e n 7 a n d 1 0 Hz , w h i c h i m p l i e s t h a t t h e
t w i t c h e s a r e i n f a c t p a r t i a l l y f u s e d ( No r d s t r o m e t a l . , 1 9 8 9 ) . T h e
t w i t c h p r o f i l e s m e a s u r e d w i t h t h i s m e t h o d a r e b i a s e d b y s e v e r a l
f a c t o r s , i n c l u d i n g f i r i n g r a t e , c o - a c t i v a t i o n o f m u s c l e s , a n d m u s c l e
s t r u c t u r e ( f o r a n o v e r v i e w , s e e Mc Mi l l a n e t a l . , 1 9 9 0 ) . Fu r t h e r m o r e ,
b i t e f o r c e s l o c a t e d a t t h e t e e t h w e r e m e a s u r e d . B e c a u s e t h e
m a n d i b l e a c t s a s a l e v e r , t w i t c h f o r c e s a r e c o n s i d e r a b l y ( u p t o 5 0 % )
s m a l l e r t h a n t h o s e p r o d u c e d i n t h e m u s c l e u n d e r c o n s i d e r a t i o n ,
a n d v a r i a t i o n s i n t w i t c h f o r c e a r e p a r t l y d u e t o v a r i a -
t i o n s i n m o t o r u n i t p o s i t i o n w i t h r e s p e c t t o t o o t h
Il o c a t i o n .
In a d d i t i o n , b i t e f o r c e t r a n s d u c e r s c a p a b l e
Ao t o r Un i t s o f r e g i s t e r i n g f o r c e i n o n l y o n e d i r e c t i o n h a v e b e e n
u s e d , w h i c h m a y a l s o c o n t r i b u t e t o t h e u n d e r e s t i m a -
: o r c e ( m N) t i o n o f f o r c e s ( V a n Ei j d e n e t a l . , 1 9 9 0 ) .
o n g e T w i t c h c o n t r a c t i o n t i m e a n d t w i t c h f o r c e a m p l i -
i n SD) t u d e f o r h u m a n a n d m o n k e y m a s t i c a t o r y m o t o r
u n i t s ( T a b l e 3 ) h a v e b e e n r e p o r t e d t o v a r y c o n s i d e r -
2 0 5 0 a b l y ( Go l d b e r g a n d De r f l e r , 1 9 7 7 ; Ye m m ,
1 9 7 7 ;
C l a r k
2 9 6 . 9 4 e t a l . , 1 9 7 8 ; Mc Mi l l a n e t a l . , 1 9 9 0 ; No r d s t r o m a n d
8 0 Mi l e s , 1 9 9 0 ) . T h e s e s t u d i e s p o i n t t o a c o n t i n u o u s
1 3 0 . 3 d i s t r i b u t i o n o f t w i t c h c o n t r a c t i o n t i m e s , w i t h o u t
2 8 . 4 ) s e p a r a t e g r o u p s o f s l o w a n d f a s t m o t o r u n i t s . In
1 5 8 0 c o n t r a s t t o t h e r e s u l t s f r o m a n i m a l s t u d i e s , a p o o r
o r n o c o r r e l a t i o n b e t w e e n t w i t c h a m p l i t u d e a n d
t w i t c h c o n t r a c t i o n t i m e h a s b e e n r e p o r t e d
( Go l d b e r g a n d De r f l e r , 1 9 7 7 ; Ye m m , 1 9 7 7 ;
8 0
Gr i t Re v Or a l B i o l Me d
8 0 C r i t Re v Or a l B i o l Me d 1 2 ( l 1 ) : 7 6 - 9 1 ( 2 0 0 1 )
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' l ,
s
e Is
IWT WI
, e . - ? '
^
. r >
** ! " i w
i j . t
. - : ,
a n t i - MHC c a r d i a c a
a n t i - MHC IIA/ IIX
Fi g u r e 4 . Li g h t m i c r o g r a p h s o f s i x c o n s e c u t i v e s e c t i o n s o f t h e h u m a n d i g a s t r i c m u s c l e ( p o s t e r i o r b e l l y ) i n c u b a t e d w i t h m o n o c l o n a l a n t i b o d i e s
a g a i n s t m y o s i n
h e a v y 7 c h a i n
( MHC ) . Ex a m p l e s o f f i b e r s e x p r e s s i n g d i f f e r e n t MHC i s o f o r m s : 1 =
MHC - I, 2
=
MHC - IIA, 3
=
MHC - I/ c a , 4
=
MHC -
IIA/ I1 X / f e t a l , 5
=
MHC - IIX ; b a r
= 5 0 p Lm .
No r d s t r o m a n d Mi l e s , 1 9 9 0 ) .
In f o r m a t i o n o n t h e c o n t r a c t i l e p r o p e r t i e s o f m o t o r u n i t s o f
m a s t i c a t o r y m u s c l e s i n a n i m a l s i s s c a r c e , As d e s c r i b e d a b o v e , c h a r -
a c t e r i s t i c s o f r a b b i t m a s s e t e r m o t o r u n i t s h a v e b e e n e x a m i n e d b y
e x t r a c e l l u l a r s t i m u l a t i o n o f m o t o n e u r o n s i n t h e b r a i n s t e m ( We i j s
e t a l . , 1 9 9 3 ; Kw a e t a l . , 1 9 9 5 a , b , 2 0 0 1 , T u r k a w s k i e t a l . , 1 9 9 6 , 1 9 9 8 ;
T u r k a w s k i a n d V a n Ei i d e n , 2 0 0 0 ; Kw a a n d V a n Ei j d e n , 2 0 0 1 ) In t h e s e
s t u d i e s , m o t o r u n i t f o r c e s w e r e r e g i s t e r e d i n d i r e c t l y , v i a a o n e - c o m -
C r i t Re v Or a l B i o l Me d 8 1 1 2 ( l ) : 7 6 - 9 1 ( 2 0 0 1 )
" W4 & _ ' ,
-
1 1 1 1 1 1 1 1 6 1 .
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T AB LE 4
C o n t r a c t i o n C h a r a c t e r i s t i c s o f Ra b b i t Ma s s e t e r Mo t o r Un i t s
Kw a e t a I. a , b T u r k o w s k i e t c
Me a n

SD
( r a n g e )
Me a n

SD
( r
T w i t c h p e a k f o r c e ( m N) 3 6 . 8 4 9 . 2 ( 7 . 2 - 2 4 8 . 8 ) 2 1 . 9 + 2 6 . 2 1
T w i t c h c o n t r a c t i o n t i m e ( m s ) 2 1 . 0 4 . 9 ( 1 3 - 3 0 ) 2 5 . 3 + 5 . 5 ( 1
T e t a n u s f o r c e ( m N)
8 7 . 5 + 6 6 . 8
(
T w i t c h - t e t a n u s r a t i o 0 . 3 8 0 . 1 5 ( 0 . 1 9 - 0 . 8 4 ) 0 . 3 0 0 . 1 6 (
Sa g r a t i o 0 . 7 7 0 . 1 3 ( 0 . 4 9 - 0 . 9 4 )
Fa t i g u e i n d e x 1 . 0 4 1 0 . 2 5 ( 0 . 2 5 - 1 . 3 0 )
Fu s i o n f r e q u e n c y ( Hz ) 4 8 8 ( 3 4 - 6 4 )
Da t a f r o m : a Kw a e t a l . ( 1 9 9 5 b ) ; b Kw a e t a l . ( 2 0 0 1 ) ; c T u r k a w s k i e t a l . ( 1 9 9 8 ) .
p o n e n t t r a n s d u c e r a t t a c h e d t o t h e t e e t h ( We i j s e t a l . , 1 9 9 3 ; Kw a e t
a l . , 1 9 9 5 a , b , 2 0 0 1 ; Kw a a n d V a n Ei j d e n , 2 0 0 1 ) , o r d i r e c t l y , v i a a t w o -
c o m p o n e n t f o r c e t r a n s d u c e r a t t a c h e d t o t h e z y g o m a t i c a r c h
( T u r k a w s k i e t a l . , 1 9 9 6 , 1 9 9 8 ; T u r k a w s k i a n d V a n Ei j d e n , 2 0 0 0 ) . A
m a j o r a d v a n t a g e o f t h e l a t t e r m e t h o d i s t h a t t h e p o s i t i o n a n d
d i r e c t i o n o f m o t o r u n i t f o r c e i n t h e m a s s e t e r m u s c l e c o u l d b e r e g -
i s t e r e d , a n d t h a t n o t r a n s f o r m a t i o n w a s n e e d e d f o r t h e f o r c e r e g i s -
t e r e d a t t h e t e e t h .
T w i t c h c o n t r a c t i o n t i m e a n d t w i t c h p e a k f o r c e f o r 2 4 9 m a s -
s e t e r m o t o r u n i t s i n 4 1 r a b b i t s w e r e r e g i s t e r e d b y Kw a e t a l .
( 1 9 9 5 b ) a n d f o r 7 8 m o t o r u n i t s i n 8 r a b b i t s b y T u r k a w s k i e t a t .
( 1 9 9 8 ) . In t h e l a t t e r s t u d y , t e t a n u s f o r c e w a s a l s o r e g i s t e r e d .
T h e s e s t u d i e s i n d i c a t e t h a t r a b b i t m a s s e t e r m o t o r u n i t s a r e v e r y
f a s t ( T a b l e 4 ) . T w i t c h c o n t r a c t i o n t i m e s h o w e d a c o n t i n u o u s
r a n g e b e t w e e n 1 3 a n d 3 2 m s ( Kw a e t a l . , 1 9 9 5 b ) a n d b e t w e e n 1 6
a n d 4 2 m s ( T u r k a w s k i e t a l . , 1 9 9 8 ) . T h i s r a n g e i s r e l a t i v e l y s m a l l
a n d i n d i c a t e s t h a t t h e m a s s e t e r m u s c l e o f t h e r a b b i t c o n t a i n s
o n l y f a s t m o t o r u n i t s . In t h e s i m i l a r l y s i z e d c a t , t w i t c h c o n t r a c t i o n
t i m e i n l i m b m u s c l e s h a s b e e n r e p o r t e d t o r a n g e b e t w e e n 1 5 a n d
2 0 m s f o r t h e f a s t e s t u n i t s a n d b e t w e e n 4 0 a n d 1 1 0 m s f o r t h e
s l o w e s t u n i t s ( B u r k e e t a l . , 1 9 7 3 , 1 9 7 4 ; B o d i n e e t a l . , 1 9 8 7 ; Le v - T o v
e t a l . , 1 9 8 8 ) . T w i t c h c o n t r a c t i o n t i m e ( m e a n r a n g e , 2 7 - 3 1 m s )
d e t e r m i n e d a f t e r n e r v e s t i m u l a t i o n f o r s e v e r a l j a w - c l o s i n g a n d -
o p e n i n g m u s c l e s i n t h e c a t a l s o s u g g e s t s t h a t t h e m a s t i c a t o r y
m u s c l e s a r e r e l a t i v e l y f a s t ( Ma c k e n n a a n d T u r k e r , 1 9 7 8 ) . A c o m -
p a r a b l e r e s u l t w a s f o u n d b y T a y l o r e t a l . ( I1 9 7 3 ) , w h o d i r e c t l y s t i m -
u l a t e d s m a l l s t r i p s o f m a s s e t e r ( 1 3 . 1 2 . 3 m s , n = 1 8 ) a n d t e m -
p o r a l i s m u s c l e ( 1 1 . 4 2 . 1 m s , n = 2 1 ) o f t h e c a t .
T w i t c h f o r c e i n t h e r a b b i t m a s s e t e r a l s o s h o w e d a l a r g e v a r i -
a b i l i t y a n d r a n g e d b e t w e e n 5 a n d 2 5 0 m N ( Kw a e t a l . , 1 9 9 5 b ) a n d
b e t w e e n 2 a n d 1 0 0 m N ( T u r k a w s k i e t a l . , 1 9 9 8 ) . T h e m a j o r i t y o f
m o t o r u n i t s ( > 8 0 % ) , h o w e v e r , g e n e r a t e d f o r c e s s m a l l e r t h a n 3 5
m N. T h e r e w a s a s m a l l b u t s i g n i f i c a n t n e g a t i v e c o r r e l a t i o n
b e t w e e n t w i t c h f o r c e a n d t w i t c h c o n t r a c t i o n t i m e . He n c e , t h e
u n i t s t h a t p r o d u c e d l a r g e r f o r c e s w e r e f a s t e r , a n d , t h e r e f o r e , i t
s e e m s s a f e t o a s s u m e t h a t t h e p h y s i o l o g i c a l c r o s s - s e c t i o n o f
f a s t e r m o t o r u n i t s i s l a r g e r t h a n t h a t o f s l o w e r u n i t s , d u e t o a l a r -
g e r i n n e r v a t i o n r a t i o a n d / o r l a r g e r f i b e r d i a m e t e r s . In t e r e s t i n g l y ,
d i f f e r e n t m o t o r u n i t t y p e s w e r e f o u n d t o b e d i s t r i b u t e d h e t e r o g e -
n e o u s l y t h r o u g h o u t t h e m a s s e t e r ( T u r k a w s k i e t a l . , 1 9 9 8 ) . T h e
s l o w e s t c o n t r a c t i o n s w e r e p r o d u c e d b y m o t o r u n i t s i n t h e a n t e r i -
o r m a s s e t e r a n d t h e f a s t e s t c o n t r a c t i o n s b y u n i t s i n t h e p o s t e r i o r
d e e p m a s s e t e r . In a d d i t i o n , m o t o r u n i t s i n t h e a n t e r i o r m a s s e t e r
s h o w e d m o r e v a r i a b i l i t y i n f o r c e o u t p u t c o m p a r e d w i t h t h e p o s -
t e r i o r m a s s e t e r . An t e r o - p o s t e r i o r d i f f e r e n c e s i n c o n t r a c t i o n t i m e s
a r e s u p p o r t e d b y h i s t o c h e m i c a l s t u d i e s ( B r e d m a n e t a l . , 1 9 9 0 )
w h i c h r e v e a l t h a t s l o w e r m u s c l e f i b e r s p r e d o m -
i n a t e i n d e e p a n d a n t e r i o r r e g i o n s , w h e r e a s
f a s t e r f i b e r s p r e d o m i n a t e i n m o r e s u p e r f i c i a l
d . c
a n d p o s t e r i o r r e g i o n s ( s e e b e l o w ) .
* a n g e ) T e t a n u s f o r c e i s c o n s i d e r a b l y l a r g e r t h a n
t w i t c h f o r c e . T u r k a w s k i e t a l . ( I1 9 9 8 ) f o u n d a m e a n
[ 2
- 1 0 0 ) t w i t c h f o r c e o f 2 1 . 9 m N a n d a m e a n t e t a n u s
6 -
4 2 ) f o r c e o f 8 7 . 5 m N, a n d a m e a n t w i t c h - t e t a n u s
( 5
-
2 9 0 ) r a t i o o f 0 . 3 0 . Kw a e t a l . ( 2 0 0 1 ) f o u n d a m e a n
( 0 . 1 0
-
0 . 5 7 ) t w i t c h - t e t a n u s r a t i o o f 0 . 3 8 . Fr o m t h e r e s u l t s o f
T a y l o r e t a l . ( 1 9 7 3 ) , t w i t c h - t e t a n u s r a t i o s c a n b e
c a l c u l a t e d t o b e 0 . 1 3 f o r t h e c a t m a s s e t e r a n d
0 . 1 1 f o r t h e c a t t e m p o r a l i s . Wh e n c o m p a r e d
w i t h t h e s e r a t i o s a n d t h a t o f t h e c a t h i n d l i m b
m u s c l e s ( r a n g e , 0 . 0 4 - 0 . 1 7 ) , t h e t w i t c h - t e t a n u s
r a t i o f o r r a b b i t m a s s e t e r m o t o r u n i t s i s r e l a t i v e -
l y h i g h ( Fl e s h m a n e t a l . , 1 9 8 1 ; Ke r n e l l e t a l . , 1 9 8 3 a ; B o d i n e e t a l . ,
1 9 8 7 ; Ro b i n s o n e t a l . , 1 9 9 1 ) . T h i s f i n d i n g c o u l d b e e x p l a i n e d b y
t h e l a r g e r c a p a c i t y f o r s e r i a l e l a s t i c i t y i n h i n d l i m b m u s c l e s ( Kw a
e t a l . , 2 0 0 1 ) .
Fr o m t h e r e s u l t s d e s c r i b e d a b o v e , i t c a n b e c o n c l u d e d t h a t
d a t a o n t w i t c h e s o f h u m a n m a s t i c a t o r y m o t o r u n i t s s h o u l d b e
i n t e r p r e t e d w i t h c a r e , b e c a u s e t h e s p i k e - t r i g g e r e d a v e r a g i n g t e c h -
n i q u e h a s s e v e r a l l i m i t a t i o n s . T h e l a r g e v a r i a b i l i t y i n m o t o r u n i t
t w i t c h a n d t e t a n i c f o r c e s e e m s , p r i m a r i l y , t o b e d u e t o t h e v a r i -
a b i l i t y o f m o t o r u n i t c r o s s - s e c t i o n a l a r e a , a s h a s b e e n d e m o n -
s t r a t e d f o r t h e r a b b i t m a s s e t e r m u s c l e .
SPEED OF C ONT RAC T ION AND MYOSIN T YPE
T h e s p e e d o f c o n t r a c t i o n o f m o t o r u n i t s i s l a r g e l y d e p e n d e n t o n
t h e h e a v y - c h a i n o f t h e m y o s i n p r o t e i n s ( m y o s i n h e a v y - c h a i n ,
MHC ) . Im m u n o h i s t o c h e m i c a l t e c h n i q u e s h a v e r e v e a l e d t h a t , i n
a d u l t m a m m a l i a n l i m b m u s c l e s , a t l e a s t f o u r d i f f e r e n t i s o f o r m s o f
MHC a r e e x p r e s s e d : MHC - I, MHC - IIA, MHC - IID ( o r MHC - IIX ) , a n d
MHC - IIB ( Sc h i a f f i n o a n d Re g g i a n i , 1 9 9 4 ) . In t h e a f o r e m e n t i o n e d
o r d e r , t h e s e f o u r i s o f o r m s d e m o n s t r a t e a n i n c r e a s i n g r a t e o f AT P
c o n s u m p t i o n a n d s p e e d o f c o n t r a c t i o n . Fi b e r s c o n t a i n i n g m o r e
t h a n o n e t y p e o f MHC ( f o r e x a m p l e , I/ IIA, o r IIA/ IID, o r IID/ IIB ) h a v e
i n t e r m e d i a t e c o n t r a c t i o n s p e e d s ( La r s s o n a n d Mo s s , 1 9 9 3 ) . T h e
f i b e r s p e c i f i c t e n s i o n d o e s n o t s e e m t o d e p e n d o n MHC i s o f o r m
t y p e ( Sc h i a f f i n o a n d Re g g i a n i , 1 9 9 6 ) . In a d u l t m a s t i c a t o r y m u s c l e s ,
t w o o t h e r MHC i s o f o r m s h a v e b e e n f o u n d : MHC - f e t a l ( d ' Al b i s e t a l . ,
1 9 9 1 ) a n d MHC - c a r d i a c ( x , w h i c h i s i d e n t i c a l t o t h e c a r d i a c - s p e c i f -
i c MHC f o u n d i n a d u l t m y o c a r d i u m ( B r e d m a n e t a t . , 1 9 9 1 a ) . It i s n o t
k n o w n w h y t h e m a s t i c a t o r y m u s c l e s h a v e s o m a n y f i b e r s e x p r e s s -
i n g MHC - f e t a l o r MHC - c a r d i a c a . . It i s p o s s i b l e t h a t t h e e x p r e s s i o n
o f t h e s e MHC s i s d e t e r m i n e d b y t h e c o n n e c t i v e t i s s u e d e r i v e d f r o m
n e u r a l c r e s t c e l l s ( B r e d m a n e t a l . , 1 9 9 l a ) . T h e MHC c o m p o s i t i o n o f
m u s c l e f i b e r s c a n b e m a p p e d i m m u n o h i s t o c h e m i c a l l y w i t h m o n o -
c l o n a l a n t i b o d i e s a g a i n s t d i f f e r e n t MHC i s o f o r m s ( Fi g . 4 ) . On e c a n
e s t a b l i s h c o r r e l a t i o n s b e t w e e n c o n t r a c t i l e p r o p e r t i e s o f m o t o r
u n i t s a n d t h e MHC c o n t e n t o f m o t o r u n i t f i b e r s b y f i r s t c l a s s i f y i n g
a m o t o r u n i t p h y s i o l o g i c a l l y a n d t h e n c l a s s i f y i n g g l y c o g e n - d e p l e t -
e d f i b e r s o n t h e b a s i s o f t h e i r i m m u n o r e a c t i v i t y f o r MHC i s o f o r m s .
Di f f e r e n c e s i n c o n t r a c t i o n v e l o c i t y o f m u s c l e f i b e r s c a n a l s o
b e a s s e s s e d b y m e a n s o f t h e t r a d i t i o n a l AT Pa s e s t a i n i n g m e t h o d .
AT Pa s e - c l a s s i f i e d f i b e r t y p e s I, IIA, a n d IIB a r e , i n g e n e r a l , f o u n d
t o c o r r e l a t e w e l l w i t h t h e i m m u n o h i s t o c h e m i c a l l y c l a s s i f i e d
MHC - I, MHC - IIA, a n d MHC - IIB f i b e r t y p e s ( St a r o n a n d Pe t t e ,
1 9 8 6 ) . Ho w e v e r , t h e AT Pa s e t e c h n i q u e c a n n o t d i s c r i m i n a t e
b e t w e e n MHC - IID a n d MHC - IIB ( Sc h i a f f i n o e t a l . , 1 9 8 9 ) . T h e r e f o r e ,
i n s e v e r a l s t u d i e s , m a s t i c a t o r y m u s c l e f i b e r s h a v e e r r o n e o u s l y
8 2 ~ ~ ~ ~ ~ C r t Rv Oa i l Md 1 ( 1 7 - 1 ( 0 1
8 2 C r i t Re v Or a l B i o l Me d 1 2 ( l ) : 7 6 - 9 1 ( 2 0 0 1 )
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b e e n c l a s s i f i e d a s b e i n g t y p e IIB i n s t e a d o f t y p e IID ( Er i k s s o n a n d
T h o r n e l l , 1 9 8 3 ; B r e d m a n e t a l . , 1 9 9 0 ) . Fu r t h e r m o r e , f i b e r t y p e s IM
a n d IIC , s h o w i n g i n t e r m e d i a t e AT Pa s e r e a c t i o n s , h a v e b e e n
d e s c r i b e d ( B r o o k e a n d Ka i s e r , 1 9 7 0 ; Ri n g q v i s t , 1 9 7 4 ; Er i k s s o n a n d
T h o r n e l l , 1 9 8 3 ) . T h e s e i n t e r m e d i a t e f i b e r t y p e s a p p e a r t o c o n t a i n
t w o t y p e s o f MHC ( T h o r n e l l e t a l . , 1 9 8 4 ; B r e d m a n e t a l . , 1 9 9 2 ) . T h u s ,
t h e AT Pa s e m e t h o d h a s i t s l i m i t s , b e c a u s e i t i s u n a b l e t o d i s -
c r i m i n a t e a m o n g a l l MHC i s o f o r m s , i n c l u d i n g MHC - f e t a l a n d
MHC - c a r d i a c a - , a n d i t c a n n o t d i s t i n g u i s h t h e MHC i s o f o r m s t h a t
c a n a p p e a r i n a n y g i v e n f i b e r .
In t h e l a s t d e c a d e , t h e MHC c o n t e n t o f m o t o r u n i t f i b e r s h a s
b e e n c o r r e l a t e d w i t h t h e i r p h y s i o l o g i c a l p r o p e r t i e s . S u n i t s w e r e
a s s o c i a t e d w i t h MHC - I, FR u n i t s w i t h MHC - IIA, a n d FF u n i t s w i t h
MHC - IIB ( La r s s o n a n d Mo s s , 1 9 9 3 ) . Mo t o r u n i t s a r e n o t n e c e s s a r -
i l y h o m o g e n e o u s w i t h r e s p e c t t o t h e MHC c o n t e n t o f t h e i r m u s c l e
f i b e r s . A m o t o r u n i t m a y c o n s i s t o f f i b e r s w i t h d i f f e r e n t t y p e s o f
MHC ( r a t l u m b r i c a l
-
Ga t e s e t a l . , 1 9 9 1 ; r a t t i b i a l i s a n t e r i o r
La r s s o n e t a l . , 1 9 9 1 ) . As s t a t e d p r e v i o u s l y , m o r e t h a n o n e MHC t y p e
( e . g . , I/ IIA o r IIA/ IID) m a y b e f o u n d i n o n e f i b e r ( Ai g n e r e t a l . , 1 9 9 3 ;
St a r o n a n d Pe t t e , 1 9 9 3 ) . T h e s e s o - c a l l e d h y b r i d f i b e r s s h o w i n t e r -
m e d i a t e c o n t r a c t i o n s p e e d s . It h a s b e e n s u g g e s t e d t h a t t h e s e
h y b r i d f i b e r s i n d i c a t e f i b e r t y p e t r a n s f o r m a t i o n , a s a r e s u l t o f , f o r
e x a m p l e , a n i n c r e a s e o r d e c r e a s e o f a c t i v i t y ( f o r r e v i e w , s e e Pe t t e
a n d V r b o v A, 1 9 8 5 ) . T h e f o l l o w i n g t r a n s i t i o n p a t h w a y o f MHC i s o -
f o r m s h a s b e e n s u g g e s t e d : I
"
I/ IIA IIA
"
IIA/ IID > IID/ IIB
"
IIB ( Go r z a , 1 9 9 0 ; De Na r d i e t a l . , 1 9 9 3 ) . T h e p r o p o r t i o n o f h y b r i d
f i b e r s i s c o n s i d e r a b l y l a r g e r i n m a s t i c a t o r y m u s c l e s t h a n i n l i m b
a n d t r u n k m u s c l e s ( B u t l e r - B r o w n e e t a l . , 1 9 8 8 ; St a l e t a l . , 1 9 9 4 ;
Ko r f a g e a n d V a n
Ei j d e n ,
1 9 9 9 , 2 0 0 0 ) . T h i s p a r a l l e l s t h e f i n d i n g t h a t
m a s t i c a t o r y m u s c l e s c o n t a i n a r e l a t i v e l y l a r g e n u m b e r o f AT Pa s e -
i n t e r m e d i a t e ( IM) f i b e r s ( Ri n g q v i s t , 1 9 7 4 ; Er i k s s o n a n d T h o r n e l l ,
1 9 8 3 ; Ro w l e r s o n e t a l . , 1 9 8 3 ) . T h e r e l a t i v e l y l a r g e n u m b e r o f h y b r i d
f i b e r s c o n f i r m s t h e c o n t i n u o u s r a n g e o f c o n t r a c t i o n s p e e d s f o u n d
i n m a s t i c a t o r y m u s c l e m o t o r u n i t s a n d f a c i l i t a t e s a f i n e g r a d a t i o n
o f c o n t r a c t i o n s p e e d s .
A s t r o n g c o r r e l a t i o n b e t w e e n MHC i s o f o r m c o n t e n t a n d
t w i t c h c o n t r a c t i o n t i m e h a s b e e n d e m o n s t r a t e d f o r m o t o r u n i t s i n
t h e m a s s e t e r m u s c l e o f t h e r a b b i t ( Kw a e t a l . , 1 9 9 5 b ) . In t h i s l a t t e r
i n v e s t i g a t i o n , o n e m o t o r u n i t w a s p h y s i o l o g i c a l l y c l a s s i f i e d a s a
FF u n i t a n d t h e r e m a i n i n g u n i t s a s FR. No MHC - IIB w a s f o u n d .
T h e f i b e r s o f t h e FF u n i t c o n t a i n e d MHC - IID. Of t h e FR u n i t s , f i v e
w e r e f o u n d t o h a v e a s i n g l e MHC ( 3 MHC - IIA a n d 2 MHC - a ) .
Ei g h t e e n m o t o r u n i t s w e r e f o u n d t o b e h e t e r o g e n e o u s : In t h r e e
m o t o r u n i t s , a l l f i b e r s c o n t a i n e d o n e c o m b i n a t i o n o f t w o t y p e s o f
MHC ( I MHC - IIA/ IID, I MHC - IIA/ o L, I MHC - o t / I) , a n d i n 1 5 m o t o r
u n i t s , t w o t y p e s o f MHC w e r e s p r e a d u n e v e n l y o v e r t h e c o n s t i t u t -
i n g f i b e r s . No m o t o r u n i t s w e r e f o u n d w i t h f i b e r s c o n t a i n i n g p u r e
MHC - 1 , w h i c h i s i n
a g r e e m e n t
w i t h B r e d m a n e t a l . ( 1 9 9 2 ) a n d
Sc i o t e a n d Ke n t i s h ( 1 9 9 6 ) , w h o f o u n d t h a t MHC - I f i b e r s a r e r e l a -
t i v e l y r a r e i n t h e a d u l t r a b b i t m a s s e t e r m u s c l e . MHC c o m p o s i t i o n
o f t h e m o t o r u n i t s w a s p l o t t e d a g a i n s t t w i t c h c o n t r a c t i o n t i m e
( Kw a e t a l . , 1 9 9 5 b ) . It a p p e a r e d t h a t t h e c o n t i n u o u s r a n g e o f c o n -
t r a c t i o n s p e e d s o f t h e m o t o r u n i t s m a t c h e d t h e c o n t i n u o u s s p e c -
t r u m o f MHC m i x t u r e s , a n d t h a t t h e c o n t r a c t i o n s p e e d s o f f i b e r s
i n c r e a s e d i n t h e o r d e r o f I- c x - IIA- IID. T h e p o s i t i o n o f MHC - c a r d i a c
c x i n t h i s r a n g e , b e t w e e n MHC - I a n d MHC - II t y p e s , w a s a l s o f o u n d
b y Sc i o t e a n d Ke n t i s h ( 1 9 9 6 ) , u s i n g t h e s l a c k - t e s t m e t h o d o n
s k i n n e d r a b b i t m a s s e t e r m u s c l e f i b e r s . B e c a u s e o f t h e s e m i x t u r e s
o f MHC i s o f o r m s , c l a s s i f i c a t i o n o f m o t o r u n i t t y p e s c a n b e e x p e c t -
e d t o b e l e s s d i s t i n c t i n m a s t i c a t o r y m u s c l e s t h a n i n l i m b a n d
t r u n k m u s c l e s T h i s m a y i m p l y t h a t , i n m a s t i c a t o r y m u s c l e s , a
f i n e r g r a d a t i o n o f f o r c e a n d m o v e m e n t i s p o s s i b l e t h a n i n t r u n k
a n d l i m b m u s c l e s . Si n c e Kw a e t a l . ( 1 9 9 5 b ) d i d n o t h a v e a n t i b o d -
i e s a g a i n s t MHC - f e t a l a t t h e i r d i s p o s a l , t h e p o s i t i o n o f t h i s MHC
i n t h e c o n t r a c t i o n s p e e d s e q u e n c e i s n o t k n o w n .
Fi b e r t y p e c o m p o s i t i o n o f a p a r t i c u l a r m a s t i c a t o r y m u s c l e m a y
v a r y c o n s i d e r a b l y a m o n g i n d i v i d u a l s . T h e s e d i f f e r e n c e s m i g h t b e
r e l a t e d t o d i f f e r e n c e s i n , f o r e x a m p l e , b i o p s y l o c a t i o n , a g e , o r g e n -
d e r ( En g l i s h e t a l . , 1 9 9 8 ; T u x e n e t a l . , 1 9 9 9 ) . In a d d i t i o n , t h e b i o -
c h e m i c a l p r o p e r t i e s o f m u s c l e f i b e r s d i f f e r a m o n g s p e c i e s . Fo r
e x a m p l e , i n l a r g e a n i m a l s , s i m i l a r m u s c l e s c o n t a i n m o r e s l o w - t y p e
MHC s t h a n i n s m a l l a n i m a l s . In t h e r a t ( Ki r k e b y , 1 9 9 6 ) , c a t ( T a y l o r
e t a l . , 1 9 7 3 ; Ki r k e b y , 1 9 9 6 ) , a n d r a b b i t ( B r e d m a n e t a l . , 1 9 9 2 ) , m a s t i -
c a t o r y m u s c l e s a r e p r e d o m i n a n t l y c o m p o s e d o f t y p e 1 1 f i b e r s ,
w h e r e a s h u m a n j a w m u s c l e s ( Er i k s s o n a n d T h o r n e l l , 1 9 8 3 ; Sc i o t e e t
a l . , 1 9 9 4 ; Ko r f a g e a n d V a n Ei i d e n , 1 9 9 9 , 2 0 0 0 ) c o n t a i n a r e l a t i v e l y
l a r g e r p r o p o r t i o n o f t y p e I f i b e r s . As i s t h e c a s e i n t h e r a b b i t m a s -
s e t e r , MHC - IIB i s n o t f o u n d i n h u m a n m a s t i c a t o r y m u s c l e s . T h e
a b s e n c e o f MHC - IIB i n d i c a t e s t h a t h u m a n m a s t i c a t o r y m u s c l e s a r e
n o t v e r y f a s t . In c o n t r a s t , a s u p e r f a s t MHC - IIM h a s b e e n d e m o n -
s t r a t e d i n m a s t i c a t o r y m u s c l e s o f n o n - h u m a n p r i m a t e s a n d c a r n i -
v o r e s ( Ro w l e r s o n e t a l . , 1 9 8 3 ; Ho h a n d Hu g h e s , 1 9 9 1 ) . B e c a u s e o f
t h e s e d i f f e r e n c e s b e t w e e n h u m a n a n d a n i m a l m a s t i c a t o r y m u s c l e s ,
c a r e s h o u l d b e t a k e n w h e n d a t a o n a n i m a l c o n t r a c t i l e p r o p e r t i e s
a r e e x t r a p o l a t e d t o h u m a n m a s t i c a t o r y m u s c l e s .
FAT IGAB ILIT Y
Fo r a m o t o r u n i t , t h e a b i l i t y t o m a i n t a i n f o r c e d u r i n g l o n g - t e r m
c o n t r a c t i o n s i s u s u a l l y e x p r e s s e d b y t h e f a t i g u e i n d e x . T h i s i n d e x
i s d e f i n e d a s t h e r a t i o b e t w e e n t h e m o t o r u n i t f o r c e a f t e r a n d t h a t
b e f o r e s e v e r a l m i n u t e s o f e x h a u s t i v e s t i m u l a t i o n . T h e o n l y d a t a
o n t h e f a t i g a b i l i t y o f m o t o r u n i t s i n h u m a n m a s t i c a t o r y m u s c l e s
w e r e r e p o r t e d b y No r d s t r o m a n d Mi l e s ( 1 9 9 0 ) o n t h e m a s s e t e r
m u s c l e . Us i n g t h e s p i k e - t r i g g e r e d a v e r a g i n g t e c h n i q u e , t h e y c l a s -
s i f i e d o n l y t w o o f t h e i r 3 7 u n i t s a s s l o w a n d t h e r e m a i n i n g u n i t s
a s f a s t . T h e u n i t s s h o w e d a w i d e r a n g e o f f a t i g a b i l i t y , a n d n o s i g -
n i f i c a n t c o r r e l a t i o n w a s f o u n d b e t w e e n f a t i g a b i l i t y a n d t w i t c h
a m p l i t u d e o r c o n t r a c t i l e s p e e d .
B y e x p o s i n g r a b b i t m a s s e t e r m o t o r u n i t s ( n = 4 1 , f a s t t y p e ) t o
a s t a n d a r d s t i m u l a t i o n r e g i m e n t o e v o k e f a t i g u e , Kw a e t a l .
( 1 9 9 5 b ) f o u n d t h a t , e x c e p t f o r o n e m o t o r u n i t , a l l m o t o r u n i t s i n
t h e r a b b i t m a s s e t e r h a d f a t i g u e i n d i c e s l a r g e r t h a n 0 . 7 5 a n d c o u l d
t h u s b e c l a s s i f i e d a s f a s t , f a t i g u e - r e s i s t a n t ( FR) . T h e m e a n f a t i g u e
i n d e x w a s 1 . 0 4 ( T a b l e 4 ) , a n d a r e l a t i v e l y l a r g e n u m b e r o f m o t o r
u n i t s h a d i n d i c e s g r e a t e r t h a n 1 . He n c e , r e p e t i t i v e s t i m u l a t i o n
d o e s n o t a l w a y s l e a d t o a d e c r e a s e i n f o r c e . T h u s f a r , t h e u n d e r l y -
i n g m e c h a n i s m o f t h i s p h e n o m e n o n , c a l l e d p o t e n t i a t i o n , h a s n o t
b e e n e l u c i d a t e d . Po t e n t i a t i o n i s h i g h l y d e p e n d e n t o n t h e n a t u r e
o f a c t i v a t i o n ( Ke r n e l l e t a l . , 1 9 8 3 b ) . Fa s t u n i t s s h o w g r e a t e r p o t e n -
t i a t i o n t h a n s l o w u n i t s ( Pa r r y a n d Di C o r i , 1 9 9 0 ; Kw a e t a l . , 1 9 9 5 b ) .
T a y l o r e t a l . ( 1 9 7 3 ) r e p o r t e d p o s t - t e t a n i c p o t e n t i a t i o n t o b e p r e -
s e n t i n c a t m a s s e t e r a n d t e m p o r a l i s m u s c l e s t r i p s ; a f t e r a 1 0 - s e c -
o n d p e r i o d o f t e t a n y ( 1 t r a i n / s , t r a i n d u r a t i o n 0 . 5 s , f r e q u e n c y 1 0 0
Hz ) , t w i t c h f o r c e i n c r e a s e d t o 1 3 0 % o f i t s p r e - t e t a n i c v a l u e . T h e
s a m e a u t h o r s t e s t e d f a t i g a b i l i t y b y t h e a p p l i c a t i o n o f s l i g h t l y d i f -
f e r e n t s t i m u l u s t r a i n s ( 1 t r a i n / s , t r a i n d u r a t i o n 3 3 0 m s , f r e q u e n c y
5 5 - 9 0 Hz ) a n d r e p o r t e d a f o r c e m a g n i t u d e d e c r e a s e a f t e r o n e
m i n u t e o f a b o u t 2 5 % o f t h e i n i t i a l v a l u e . T h e s e r e s u l t s i n d i c a t e
t h a t t h e m a s s e t e r a n d t e m p o r a l i s m u s c l e s i n t h e c a t a r e r e l a t i v e -
l y f a s t a n d f a t i g a b l e .
T h e a b i l i t y o f m o t o r u n i t s t o r e s i s t f a t i g u e i s c o r r e l a t e d w i t h
t h e m e t a b o l i c p r o p e r t i e s o f t h e c o n s t i t u e n t m u s c l e f i b e r s . Mu s c l e
f i b e r s o f
f a t i g u e - r e s i s t a n t
m o t o r u n i t s
( S
a n d
FR)
c o n t a i n a s u b -
s t a n t i a l a m o u n t o f a e r o b i c e n d - o x i d a t i o n
e n z y m e s .
Mu s c l e f i b e r s
1 2 ( 1 ) 7 6 - 9 1 ( 2 0 0 1 (
Gr i t Re v Or a l B i o l Me d
8 3
8 3
1 2 ( I : 7 6 - 9 1 ( 2 0 0 1 J C r i t Re v Or a l B i o l Me d
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o f
f a t i g a b l e
m o t o r u n i t s
( FF)
a r e r i c h i n
g l y c o l y t i c e n z y m e s a n d
l o w i n
e n z y m e s
o f a e r o b i c o x i d a t i v e m e t a b o l i s m
( f o r r e v i e w , s e e
Pe t t e a n d V r b o v a , 1 9 8 5 ) .
Di f f e r e n t i a t i o n
a m o n g
v a r i o u s
t y p e s
o f
f i b e r s c a n b e
a c c o m p l i s h e d b y
h i s t o c h e m i c a l
t e c h n i q u e s l i k e
d e t e c t i o n o f s u c c i n a t e
d e h y d r o g e n a s e ( SDH) a c t i v i t y ,
w h i c h i s r e l -
a t i v e l y h i g h
i n S a n d FR f i b e r s a n d l o w i n FF f i b e r s . T h e c o n t e n t o f
t h e a f o r e m e n t i o n e d
e n z y m e s
i n
m a s t i c a t o r y
m o t o r u n i t m u s c l e
f i b e r s s h o w s a c o n t i n u o u s
s p e c t r u m .
T h e d i s c r i m i n a t i o n b e t w e e n
f a t i g a b l e
a n d
f a t i g u e - r e s i s t a n t
m o t o r u n i t s , t h e r e f o r e , i s
a r b i t r a r y .
DIST RIB UT ION OF FIB ER AND MOT OR UNIT T YPES
Im m u n e - a n d
e n z y m e - h i s t o c h e m i c a l
s t u d i e s i n b o t h a n i m a l a n d
h u m a n
m a s t i c a t o r y
m u s c l e s
p o i n t
t o a
h e t e r o g e n e o u s
d i s t r i b u -
t i o n o f f i b e r
t y p e s
a c r o s s t h e m u s c l e s .
Ge n e r a l l y ,
t h e m o r e
d e e p
a n d a n t e r i o r m u s c l e
r e g i o n s c o n t a i n r e l a t i v e l y l a r g e
n u m b e r s o f
s l o w f i b e r
t y p e s ,
w h e r e a s t h e m o r e
s u p e r f i c i a l
a n d
p o s t e r i o r
r e g i o n s
c o n t a i n
r e l a t i v e l y l a r g e
n u m b e r s o f f a s t f i b e r
t y p e s ( p i g
-
He r r i n g
e t a l . , 1 9 7 9 ; r a t
-
Ro k x e t a l . , 1 9 8 4 ; m o n k e y
-
C l a r k a n d
Lu s c h e i , 1 9 8 1 ; r a b b i t
-
B r e d m a n e t a l . , 1 9 9 0 ; m a n
-
Er i k s s o n a n d
T h o r n e l l , 1 9 8 3 ; Ko r f a g e
a n d V a n Ei l d e n , 1 9 9 9 , 2 0 0 0 ) .
T h i s h e t e r o -
g e n e i t y
i n t h e r a b b i t m a s s e t e r m o t o r u n i t s w a s
p h y s i o l o g i c a l l y
c o n f i r m e d
b y
T u r k a w s k i e t a l . ( 1 9 9 8 ) ,
w h o f o u n d t h a t t h e s l o w e s t -
c o n t r a c t i n g
m o t o r u n i t s w e r e l o c a t e d i n t h e a n t e r i o r
p o r t i o n .
T h e
h e t e r o g e n e o u s
d i s t r i b u t i o n o f m o t o r u n i t
t y p e s
c o r r e -
l a t e s w i t h t h e
h e t e r o g e n e o u s
a c t i v a t i o n
p a t t e r n s
o f t h e m a s t i c a -
t o r y
m u s c l e s
d u r i n g c h e w i n g
o r
b i t i n g ( p i g
-
He r r i n g
e t a l . , 1 9 7 9 ;
r a b b i t
-
We i j s
a n d Da n t u m a , 1 9 8 1 ;
m a n
-
B l a n k s m a a n d V a n
Ei j d e n , 1 9 9 0 , 1 9 9 5 ; B l a n k s m a e t a l . , 1 9 9 2 , 1 9 9 7 ) .
Fo r
e x a m p l e ,
i n
g e n e r a l ,
t h e a n t e r i o r
r e g i o n s
o f t h e
t e m p o r a l i s
m u s c l e a r e m o r e
i n t e n s i v e l y
u s e d t h a n i t s
p o s t e r i o r r e g i o n s ,
a n d t h e
d e e p r e g i o n s
o f t h e m a s s e t e r a r e m o r e
i n t e n s i v e l y
u s e d t h a n i t s
s u p e r f i c i a l
r e g i o n s .
In
g e n e r a l ,
m o r e
s l o w - t y p e
f i b e r s a r e f o u n d i n m u s c l e
a r e a s t h a t a r e m o r e
i n t e n s i v e l y u s e d , i n d i c a t i n g
a n
a d a p t a t i o n
t o
f u n c t i o n a l n e e d s . It s h o u l d b e n o t e d t h a t MHC c o n t e n t o f m o t o r
u n i t s c a n b e a l t e r e d
b y
e x e r c i s e
( Ro y
e t
a l . , 1 9 9 1 ; Ad a m s e t a l . ,
1 9 9 3 ) ,
c h r o n i c e l e c t r i c a l s t i m u l a t i o n
( Pe t t e
a n d V r b o v a , 1 9 9 2 ) ,
a n d
c h a n g e s
i n
t h y r o i d
a n d
a n d r o g e n
h o r m o n e l e v e l s
( Ly o n s
e t
a l . , 1 9 8 6 ; Hu g h e s
e t a l . , 1 9 9 3 ) . He n c e , t r a n s i t i o n o f a f a s t e r f i b e r
t y p e
t o a s l o w e r f i b e r
t y p e ,
o r v i c e
v e r s a , m a y
o c c u r .
Du r i n g
s u c h a
t r a n s i t i o n , f i b e r s
m a y
c o n t a i n m o r e t h a n o n e
t y p e
o f MHC a n d a r e
r e f e r r e d t o a s
h y b r i d .
C h r o n i c
l o w - f r e q u e n c y s t i m u l a t i o n h a s
b e e n d e m o n s t r a t e d t o i n d u c e a f a s t - t o - s l o w t r a n s i t i o n
( Pe t t e a n d
V r b o v a , 1 9 8 5 ; Pe t t e , 1 9 9 0 ; Ra f u s e e t a l . , 1 9 9 7 ) . T h u s , f a s t - t y p e
f i b e r s c a n t r a n s f o r m i n t o
s l o w - t y p e
f i b e r s i f
t h e y a r e c h r o n i c a l l y
s t i m u l a t e d , a n d t h i s c o u l d
e x p l a i n w h y
t h e r e a r e m o r e s l o w - t y p e
f i b e r s i n a r e a s t h a t a r e m o r e
i n t e n s e l y a c t i v a t e d ( He n s b e r g e n a n d
Ke r n e l l , 1 9 9 7 ) . C o m p a r e d
w i t h
f a s t - t y p e m o t o r u n i t s , s l o w - t y p e
m o t o r u n i t s
p r o d u c e
l e s s f o r c e a n d a r e r e c r u i t e d p r e d o m i n a n t l y
i n t h e i n i t i a l
p h a s e
o f f o r c e
d e v e l o p m e n t ( s e e b e l o w ) . It c a n
t h e r e f o r e b e
e x p e c t e d
t h a t m u s c l e
p o r t i o n s w i t h a h i g h p r o p o r -
t i o n o f
s l o w - t y p e
m o t o r u n i t s a r e b e t t e r
e q u i p p e d
t o
r e g u l a t e t h e
m a g n i t u d e
o f t h e f o r c e
p r o d u c e d d u r i n g c h e w i n g o r b i t i n g t h a n
m u s c l e
p o r t i o n s
w i t h a l o w
p r o p o r t i o n o f s l o w u n i t s .
( 3 )
Mo t o r Un i t Ac t i v a t i o n
T h e
m a g n i t u d e
o f f o r c e
p r o d u c e d b y a m u s c l e c a n b e m o d u l a t e d
b y
t h e c e n t r a l n e r v o u s
s y s t e m b y
t w o m e c h a n i s m s : ( 1 ) v a r y i n g t h e
n u m b e r s o f m o t o r u n i t s t h a t a r e r e c r u i t e d ( r e c r u i t m e n t g r a d a -
t i o n )
a n d
( 2 ) v a r y i n g
t h e
d i s c h a r g e r a t e s o f a c t i o n p o t e n t i a l s o f
e a c h m o t o r u n i t
( r a t e g r a d a t i o n ) . Al t h o u g h b o t h m e c h a n i s m s
o c c u r
s i m u l t a n e o u s l y ,
t h e i r r e l a t i v e c o n t r i b u t i o n s d i f f e r . In
g e n e r -
a l , r e c r u i t m e n t
g r a d a t i o n
i s m o r e
a p p l i c a b l e
a t l o w f o r c e l e v e l s
a n d r a t e g r a d a t i o n a t h i g h f o r c e l e v e l s ( He n n i g a n d L0 m o , 1 9 8 7 ;
Fo u r n i e r a n d Si e c k , 1 9 8 8 ) . Ho w e v e r , t h e r e l a t i v e c o n t r i b u t i o n s o f
b o t h m e c h a n i s m s t o t h e f o r c e o u t p u t a t a p a r t i c u l a r f o r c e l e v e l
a r e m u s c l e - s p e c i f i c ( Mo r i , 1 9 7 3 ; Mo n s t e r a n d C h a n , 1 9 7 7 ) . T h e
g e n e r a l p r i n c i p l e m a y a l s o b e a p p l i c a b l e f o r h u m a n m a s t i c a t o r y
m u s c l e s . At r e l a t i v e l y l o w b i t e - f o r c e l e v e l s ( 0 - 2 0 % o f t h e m a x i -
m u m ) , b e t w e e n 5 0 % ( Go l d b e r g a n d De r f l e r , 1 9 7 7 ; Ha n n a m a n d
Mc Mi l l a n , 1 9 9 4 ) a n d 8 7 % ( Sc u t t e r a n d T u r k e r , 1 9 9 8 ) o f t h e m a s -
s e t e r m o t o r u n i t s a r e r e c r u i t e d .
REC RUIT MENT GRADAT ION
T h e e x c i t a b i l i t y o f a m o t o n e u r o n i s i n v e r s e l y r e l a t e d t o t h e s i z e o f
i t s p e r i k a r y o n . T h i s s i z e v a r i e s a m o n g m o t o n e u r o n s i n a m o t o r
p o o l . Sm a l l m o t o n e u r o n s r e a c h t h e i r a c t i v a t i o n t h r e s h o l d a n d
s t a r t f i r i n g e a r l i e r t h a n l a r g e m o t o n e u r o n s . T h e r e f o r e , a s t h e e x c i -
t a t o r y i n p u t t o a m o t o r p o o l i n c r e a s e s , t h e m o t o n e u r o n s o f t h i s
p o o l a r e r e c r u i t e d i n a n o r d e r l y s e q u e n c e , i . e . , i n o r d e r o f m o t o -
n e u r o n s i z e ( He n n e m a n e t a l . , 1 9 6 5 ) . Wi t h a d e c r e a s e i n e x c i t a t o -
r y i n p u t , t h e m o t o n e u r o n s a r e d e - r e c r u i t e d i n t h e r e v e r s e
s e q u e n c e . Si n c e t h e s i z e s o f t h e m o t o n e u r o n s a r e c l o s e l y r e l a t e d
t o t h e s i z e s o f t h e m o t o r u n i t s , i . e . , s m a l l m o t o r u n i t s a r e i n n e r -
v a t e d b y s m a l l m o t o n e u r o n s a n d l a r g e m o t o r u n i t s b y l a r g e
m o t o n e u r o n s , t h e r e c r u i t m e n t o f m o t o r u n i t s i s a l s o a s s u m e d t o
o c c u r i n t h e s a m e o r d e r l y s e q u e n c e . At l o w m u s c l e f o r c e , t h e
s m a l l e r t y p e S m o t o r u n i t s a r e r e c r u i t e d f i r s t , a n d w i t h a n
i n c r e a s e o f f o r c e , t h e l a r g e r t y p e F m o t o r u n i t s a r e a d d e d . Si n c e
t h e t y p e S m o t o r u n i t s a r e s l o w e r a n d p r o d u c e l e s s f o r c e a n d a r e
l e s s s u s c e p t i b l e t o f a t i g u e t h a n t y p e F m o t o r u n i t s , t h i s p r o g r e s -
s i v e r e c r u i t m e n t a l l o w s f o r a f i n e c o n t r o l o f m u s c l e f o r c e a n d a
l a r g e r e s i s t a n c e t o f a t i g u e a t l o w c o n t r a c t i o n l e v e l s .
A p a r a m e t e r w h i c h i s c o m m o n l y u s e d t o c h a r a c t e r i z e m o t o r
u n i t r e c r u i t m e n t a s a f u n c t i o n o f m o t o r u n i t s i z e i s t h e r e c r u i t m e n t
t h r e s h o l d ( a l s o f o r c e o r a c t i v a t i o n t h r e s h o l d ) , i . e . , t h e m u s c l e f o r c e
a t w h i c h t h e u n i t i s f i r s t a c t i v a t e d . Ge n e r a l l y , b e c a u s e t h e f o r c e
p r o d u c e d b y t h e i n d i v i d u a l m a s t i c a t o r y m u s c l e s c a n n o t b e m e a -
s u r e d d i r e c t l y , t h e r e c r u i t m e n t t h r e s h o l d i s r o u t i n e l y d e f i n e d b y
t h e b i t e f o r c e l e v e l a t w h i c h t h e u n i t i s a c t i v a t e d . T h e s i z e s o f t h e
m o t o r u n i t s h a v e b e e n e s t i m a t e d b y t h e a m p l i t u d e o f t h e m o t o r
u n i t a c t i o n p o t e n t i a l ( s e e , f o r e x a m p l e , Ye m m , 1 9 7 7 ; Go l d b e r g a n d
De r f l e r , 1 9 7 7 ; De s m e d t a n d Go d a u x , 1 9 7 9 ; Sc u t t e r a n d T u r k e r ,
1 9 9 8 ) . Al s o , t w i t c h f o r c e , d e t e r m i n e d b y s p i k e - t r i g g e r e d a v e r a g i n g ,
h a s b e e n u s e d t o e s t i m a t e t h e s i z e s o f t h e m o t o r u n i t s , b u t t h i s
t e c h n i q u e i s l e s s a c c u r a t e f o r t h i s p u r p o s e ( s e e a b o v e ) .
Mo t o r u n i t a c t i o n p o t e n t i a l c a n b e d e f i n e d a s t h e s u m o f t h e
a c t i o n p o t e n t i a l s p r o p a g a t e d b y t h e m u s c l e f i b e r s t h a t b e l o n g t o
t h a t m o t o r u n i t ( St a l b e r g e t a l . , 1 9 9 6 ) . T h e a c t i o n p o t e n t i a l s o f t h e
s i n g l e f i b e r s d i f f e r i n a m p l i t u d e a n d i n f r e q u e n c y c o n t e n t , a n d
t h e y a r e t e m p o r a l l y a n d s p a t i a l l y d i s p e r s e d . Fo r t h i s r e a s o n ,
m o t o r u n i t a c t i o n p o t e n t i a l s d i f f e r i n s h a p e . Di f f e r e n c e s i n a m p l i -
t u d e a r e c l e a r l y a s s o c i a t e d w i t h d i f f e r e n c e s i n m o t o r u n i t s i z e , i . e . ,
d i f f e r e n c e s i n d i m e n s i o n s o f i n d i v i d u a l f i b e r s a s w e l l a s t h e n u m -
b e r s o f a c t i v e f i b e r s ( B u r k e a n d T s a i r i s , 1 9 7 3 ) . T h e s i z e a n d s h a p e
o f m o t o r u n i t a c t i o n p o t e n t i a l a l s o c h a n g e s w i t h m u s c l e l e n g t h
( h u m a n
-
Mi l e s e t a l . , 1 9 8 6 ) . Al s o , t h e d i s t a n c e b e t w e e n a c t i v e
f i b e r s a n d e l e c t r o d e s p l a y s a n i m p o r t a n t r o l e ( Fu g l e v a n d e t a l . ,
1 9 9 2 ) . It s h o u l d b e n o t e d t h a t , a t f o r c e l e v e l s l a r g e r t h a n 3 0 % o f
m a x i m u m f o r c e , i t b e c o m e s i n c r e a s i n g l y d i f f i c u l t t o d i s t i n g u i s h
s i n g l e m o t o r u n i t a c t i o n p o t e n t i a l s i n t h e i n t e r f e r e n c e EMG.
Re c e n t l y , i n f o r m a t i o n a b o u t t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n m o t o r u n i t
a c t i o n p o t e n t i a l p a r a m e t e r s a n d m o t o r u n i t s i z e a n d c o n t r a c t i l e
p r o p e r t i e s
n o t
h a m p e r e d b y s u c h i n t e r f e r e n c e EMG h a s b e c o m e
a v a i l a b l e
t h r o u g h s t i m u l a t i o n o f s i n g l e m a s t i c a t o r y m o t o r u n i t s
8 4
C r i t Re v Or a l B i o t Me d
1 2 ( 1 1 : 7 6 9 1 ( 2 0 0 1 1
8 4
C r i t Re v Or a l B i o l Me d 1 2 ( l 1 ) : 7 6 - 9 1 ( 2 0 0 1 )
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( T u r k a w s k i a n d V a n Ei j d e n , 2 0 0 0 ) .
In t h e m a j o r i t y o f t h e a b o v e m e n t i o n e d s t u d i e s o n m o t o r u n i t
r e c r u i t m e n t o f m a s t i c a t o r y m u s c l e s , m o t o r u n i t s i z e a n d m o t o r
u n i t t h r e s h o l d a r e r e l a t e d t o b i t e f o r c e m a g n i t u d e , b a s e d o n t h e
a s s u m p t i o n t h a t t h e c o n t r i b u t i o n o f t h e r e l e v a n t m u s c l e t o t h e
p r o d u c t i o n o f t o t a l b i t e f o r c e i s l i n e a r w i t h t h e b i t e f o r c e . T h e
m a s t i c a t o r y s y s t e m , h o w e v e r , i s m e c h a n i c a l l y r e d u n d a n t , i m p l y -
i n g t h a t m o r e t h a n o n e m u s c l e c o n t r i b u t e s t o t h e p r o d u c t i o n o f a
p a r t i c u l a r b i t e f o r c e . T h e r e f o r e , t h i s c o n t r i b u t i o n i s a m b i g u o u s
a n d v a r i e s w i t h , f o r e x a m p l e , t h e d i r e c t i o n o f b i t e f o r c e ( V a n
Ei j d e n e t a l . , 1 9 9 0 ) , t o o t h l o c a t i o n ( V a n Ei j d e n e t a l . , 1 9 9 3 ) , j a w -
o p e n i n g a n g l e ( Ko o l s t r a e t a l . , 1 9 8 8 ) , a n d m u s c l e a n d s a r c o m e r e
l e n g t h ( Ko o l s t r a a n d V a n Ei j d e n , 1 9 9 7 ) . Al s o , t h e m o t o r u n i t ' s
r e c r u i t m e n t t h r e s h o l d i s n o t f i x e d b u t d e p e n d s o n s e v e r a l p a r a m -
e t e r s , i n c l u d i n g c o n t r a c t i o n v e l o c i t y ( B u d i n g e n a n d Fr e u n d , 1 9 7 6 )
a n d m u s c l e l e n g t h ( Mi l e s e t a l . , 1 9 8 6 ) . T h e r e f o r e , o n e s h o u l d b e
c a r e f u l i n u s i n g t h e b i t e f o r c e r e c r u i t m e n t t h r e s h o l d a s t h e o n l y
c r i t e r i o n f o r c h a r a c t e r i z i n g m o t o r u n i t s . T h e s e f a c t o r s c a n b e
e x c l u d e d i f m u s c l e f o r c e c a n b e e s t i m a t e d m o r e d i r e c t l y , a n d
t h e r e f o r e t h e s u r f a c e EMG r e c r u i t m e n t t h r e s h o l d d e t e r m i n e d
f r o m t h e a c t i v i t y o f t h e m u s c l e u n d e r c o n s i d e r a t i o n h a s b e e n
a d v o c a t e d a s a n a l t e r n a t i v e ( Sc u t t e r a n d T u r k e r , 1 9 9 8 ) .
He n n e m a n ' s p r i n c i p l e o f a n o r d e r l y r e c r u i t m e n t o f s i n g l e
m o t o r u n i t s ( FHe n n e m a n e t a l . , 1 9 6 5 ) h a s b e e n r e p o r t e d f o r v a r i o u s
j a w - c l o s i n g m u s c l e s , w i t h t h e s m a l l e s t u n i t s b e i n g r e c r u i t e d f i r s t
a n d t h e l a r g e r u n i t s b e i n g p r o g r e s s i v e l y r e c r u i t e d a s f o r c e i n c r e a s -
e s ( h u m a n m a s s e t e r a n d t e m p o r a l i s
-
Ye m m , 1 9 7 7 ; m o n k e y
t e m p o r a l i s
-
C l a r k e t a l . , 1 9 7 8 ; m o n k e y m a s s e t e r , t e m p o r a l i s , a n d
m e d i a l p t e r y g o i d
-
Lu n d e t a l . , 1 9 7 9 ; h u m a n m a s s e t e r
-
Go l d -
b e r g a n d De r f l e r , 1 9 7 7 ; De s m e d t a n d Go d a u x , 1 9 7 9 ; Sc u t t e r a n d
T u r k e r , 1 9 9 8 ) . T h e r e s u l t s o f t h e s e s t u d i e s s h o w t h a t m o t o r u n i t s
w i t h h i g h r e c r u i t m e n t t h r e s h o l d s t e n d t o p r o d u c e l a r g e r t w i t c h
f o r c e s t h a n u n i t s w i t h l o w e r t h r e s h o l d s . Mo t o r u n i t a c t i o n p o t e n -
t i a l a m p l i t u d e , t w i t c h t e n s i o n , a n d r e c r u i t m e n t t h r e s h o l d h a v e
b e e n r e p o r t e d t o b e m u t u a l l y p r o p o r t i o n a l ( Go l d b e r g a n d De r f l e r ,
1 9 7 7 ; C l a r k e t a l . , 1 9 7 8 ; Sc u t t e r a n d T u r k e r , 1 9 9 8 ) . In a c c o r d a n c e
w i t h t h e s e o b s e r v a t i o n s a r e t h e r e s u l t s o f T u r k a w s k i a n d V a n
Ei j d e n ( 2 0 0 0 ) t h a t r e v e a l e d a p o s i t i v e c o r r e l a t i o n b e t w e e n t e t a n -
i c p e a k f o r c e a n d a c t i o n p o t e n t i a l a m p l i t u d e u p o n s i n g l e m o t o r
u n i t s t i m u l a t i o n o f r a b b i t m a s s e t e r m o t o r u n i t s .
T h e r e c r u i t m e n t t h r e s h o l d o f m o t o r u n i t s a p p e a r s n o t t o b e
f i x e d b u t d e p e n d s o n t h e m o t o r t a s k . Fo r e x a m p l e , t h e t h r e s h o l d
h a s b e e n r e p o r t e d t o v a r y w i t h b i t e f o r c e d i r e c t i o n ( Ha t t o r i e t a l . ,
1 9 9 1 ) a n d t h e d u r a t i o n o f m u s c l e c o n t r a c t i o n ( No r d s t r o m a n d
Mi l e s , 1 9 9 1 ) . Fu r t h e r m o r e , a n i n c r e a s e i n t h r e s h o l d h a s b e e n
a s s o c i a t e d w i t h a n i n c r e a s e i n j a w g a p e a n d m u s c l e l e n g t h ( Mi l e s
e t a l . , 1 9 8 6 ) a n d w i t h a d e c r e a s e i n m u s c l e c o n t r a c t i o n v e l o c i t y
( De s m e d t , 1 9 8 3 ) . Ma n y m e c h a n i s m s r e s p o n s i b l e f o r t h i s m o d u l a -
t i o n o f r e c r u i t m e n t t h r e s h o l d h a v e b e e n p r o p o s e d , i n c l u d i n g
c h a n g e s i n e x c i t a b i l i t y o f t h e m o t o n e u r o n p o o l , i n h i b i t i o n m e d i -
a t e d b y Go l g i t e n d o n o r g a n s , p r e - s y n a p t i c i n h i b i t i o n , a n d
Re n s h a w i n h i b i t i o n ( f o r a n o v e r v i e w , s e e Ha n n a m a n d Mc Mi l l a n ,
1 9 9 4 ; Sc u t t e r a n d T u r k e r , 1 9 9 8 ) . In a d d i t i o n , t h e r e c r u i t m e n t o r d e r
a l s o a p p e a r s n o t t o b e f i x e d . Fo r e x a m p l e , i n c a s e o f e x c i t a t i o n
i n p u t t o t h e m o t o n e u r o n p o o l , m o t o r u n i t s a r e m o r e o r l e s s
s i m u l t a n e o u s l y r e c r u i t e d ( De s m e d t , 1 9 8 3 ) . A r e v e r s e r e c r u i t m e n t
o r d e r h a s a l s o b e e n r e p o r t e d d u r i n g s l o w r a m p c o n t r a c t i o n s
( Ha n n a m a n d Mc Mi l l a n , 1 9 9 4 ) .
RAT E GRADAT ION
Wh e n a m o t o n e u r o n i s a c t i v a t e d b y a s e r i e s o f p u l s e s w i t h a s u f -
f i c i e n t l y h i g h f r e q u e n c y , t h e s u c c e s s i v e t w i t c h e s w i l l t o t a l a n d
Fi g u r e 5 . Fo r c e - f r e q u e n c y c u r v e o f a s l o w ( l e f t c u r v e ) a n d f a s t ( r i 9 h t
c u r v e ) m o t o r u n i t o f c a t p e r o n e u s l o n g u s m u s c l e . T h e s t e e p p a r t o f B t e
c u r v e i s t h e o p t i m a l p a r t f o r f o r c e m o d u l a t i o n b y r a t e g r a d a t i o n . Sl o w
u n i t s s e e m t o b e m o r e s e n s i t i v e t o r a t e g r a d a t i o n t h a n f a s t u n i t s .
Ad a p t e d f r o m B a k e l s ( 1 9 9 3 ) .
f u s e , r e s u l t i n g i n a f o r c e l a r g e r t h a n t h a t o f t h e i n d i v i d u a l t w i t c h -
e s . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n s t i m u l a t i o n f r e q u e n c y a n d m o t o r
u n i t f o r c e i s d e s c r i b e d b y a f o r c e - f r e q u e n c y c u r v e ( Fi g . 5 ) , w h i c h
h a s a s i g m o i d s h a p e ( Ke r n e l l e t a l . , 1 9 8 3 b ; B o t t e r m a n e t a l . , 1 9 8 8 ;
B a k e l s , 1 9 9 3 ) . In t h e f i r s t l o w p l a t e a u o f t h e c u r v e , s t i m u l a t i o n
r a t e i s l o w , a n d n o f u s i o n o f t w i t c h f o r c e s o c c u r s . In t h e b e g i n n i n g
o f t h e s t e e p p a r t o f t h e c u r v e , g r a d u a l s u m m a t i o n o f t w i t c h e s
s t a r t s . In t h e h u m a n m a s s e t e r , s u m m a t i o n o f t w i t c h e s i s b e l i e v e d
t o s t a r t a t 7 - 1 0 Hz ( No r d s t r o m e t a l . , 1 9 8 9 ) . At t h e s o - c a l l e d f u s i o n
f r e q u e n c y , c o m p l e t e f u s i o n o c c u r s . A f u r t h e r i n c r e a s e o f t h e d i s -
c h a r g e r a t e g o e s a l o n g w i t h a f u r t h e r i n c r e a s e i n t h e f o r c e u n t i l
m a x i m u m t e t a n i c f o r c e i s r e a c h e d a t t h e s e c o n d p l a t e a u . T h u s ,
t h e f o r c e o u t p u t o f a s i n g l e m o t o r u n i t c a n b e m o d u l a t e d b y t h e
d i s c h a r g e f r e q u e n c y o f i t s m o t o n e u r o n . T h e s t e e p p a r t o f t h e
c u r v e i s t h e m o s t o p t i m a l a n d m o s t s e n s i t i v e p a r t f o r f o r c e m o d -
u l a t i o n b y r a t e g r a d a t i o n , s i n c e , i n t h i s p o r t i o n o f t h e c u r v e , a
s m a l l c h a n g e i n d i s c h a r g e r a t e r e s u l t s i n a c o n s i d e r a b l e c h a n g e o f
f o r c e . T h e r a t e m o d u l a t i o n s e n s i t i v i t y i s d e t e r m i n e d b y t h e s t e e p -
n e s s o f t h e c u r v e .
T h e f o r c e - f r e q u e n c y c u r v e s o f s l o w a n d f a s t m o t o r u n i t s a r e
d i f f e r e n t . Fi r s t , i n s l o w u n i t s , t h e f r e q u e n c y a t w h i c h f u s i o n s t a r t s
a n d t h e f u s i o n f r e q u e n c y a r e l o w e r t h a n i n f a s t u n i t s . In o t h e r
w o r d s , a t a p a r t i c u l a r s t i m u l a t i o n f r e q u e n c y , s l o w e r m o t o r u n i t s
d i s p l a y m o r e f u s i o n t h a n t h a t f o u n d i n f a s t e r m o t o r u n i t s . In r a b -
b i t m a s s e t e r m o t o r u n i t s ( n
=
2 0 ) , Kw a e t a l . ( 2 0 0 1 ) f o u n d a f u s i o n
f r e q u e n c y o f 3 7 Hz f o r t h e s l o w e s t ( t w i t c h c o n t r a c t i o n t i m e , 3 0
m s ) a n d a f u s i o n f r e q u e n c y o f 5 5 Hz f o r t h e f a s t e s t m o t o r u n i t s
( t w i t c h c o n t r a c t i o n t i m e , 1 7 m s ) e x a m i n e d . T h e s e f u s i o n f r e q u e n -
c i e s a r e l o w e r t h a n t h o s e r e p o r t e d f o r h i n d l i m b m u s c l e s , w h e r e
v a l u e s o f u p t o 1 0 0 Hz h a v e b e e n r e p o r t e d f o r t h e f a s t e s t u n i t s
( C e l i c h o w s k i a n d Gr o t t e l , 1 9 9 5 ) . Se c o n d , t h e i n c l i n a t i o n o f t h e
c u r v e ' s s t e e p p o r t i o n i s l a r g e r i n s l o w t h a n i n f a s t u n i t s ( Ke r n e l l
e t
a l . , 1 9 8 3 b ; Kw a e t a l . , 2 0 0 1 ) . He n c e , s l o w e r u n i t s s e e m t o b e m o r e
s e n s i t i v e t o r a t e g r a d a t i o n t h a n f a s t u n i t s a n d n e e d a s m a l l e r
c h a n g e i n s t i m u l a t i o n f r e q u e n c y t o a c h i e v e t h e s a m e r e l a t i v e
f o r c e c h a n g e . Fi n a l l y , t h e d i f f e r e n c e b e t w e e n t w i t c h f o r c e ( f i r s t
1 2 ( 1 ) : 7 6 9 1 ( 2 0 0 1 )
C r i t Re v Or a l B i o l Me d
8 5
a )
0
. -
E
x
c o
o E
0
0 4 0 8 0 1 2 0 1 6 0
St i m u l a t i o n f r e q u e n c y ( Hz )
8 5
C r i t Re v Or a l B i o l Me d
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p l a t e a u o f t h e c u r v e ) a n d m a x i m u m t e t a n i c f o r c e ( s e c o n d p l a t e a u
o f t h e c u r v e ) i s s m a l l e r f o r s l o w t h a n f o r f a s t u n i t s . T h e r e l a t i v e
d i f f e r e n c e c a n b e e x p r e s s e d b y t h e t w i t c h - t e t a n u s r a t i o . Kw a e t a l .
( 2 0 0 1 ) f o u n d t w i t c h - t e t a n u s r a t i o s i n r a b b i t m a s s e t e r m o t o r u n i t s
t o r a n g e b e t w e e n 0 . 1 9 a n d 0 . 8 4 a n d i n d e e d f o u n d t h a t s l o w e r
u n i t s h a d l a r g e r r a t i o s t h a n f a s t e r u n i t s .
T h e r a n g e o f i n d i v i d u a l m o t o r u n i t d i s c h a r g e f r e q u e n c i e s
d u r i n g n a t u r a l f u n c t i o n i n g i s r e l a t i v e l y s m a l l , a n d t h e r e p o r t e d
f r e q u e n c i e s a r e r e l a t i v e l y l o w c o m p a r e d w i t h t h o s e s t u d i e d i n
e x p e r i m e n t s i n w h i c h f o r c e - f r e q u e n c y r e l a t i o n s h i p s h a v e b e e n
d e t e r m i n e d ( Mi l e s , 1 9 9 4 ) . Kw a e t a l . ( 2 0 0 1 ) o b s e r v e d s p o n t a n e o u s
f i r i n g r a t e s i n t h e r a b b i t m a s s e t e r b e t w e e n 1 5 a n d 3 3 Hz , w h i c h i s
c o m p a r a b l e w i t h t h e r a t e s r e p o r t e d f o r m o t o r u n i t s i n t h e t e m -
p o r a l i s m u s c l e o f t h e r h e s u s m o n k e y ( C l a r k e t a l . , 1 9 7 8 ) . T h i s
w o u l d i m p l y t h a t , n o r m a l l y , f u s i o n o f t w i t c h e s d o e s n o t o c c u r i n
r a b b i t m a s s e t e r m o t o r u n i t s , a n d t h a t r a t e g r a d a t i o n i s e f f e c t i v e
p r e d o m i n a n t l y i n s l o w e r u n i t s . Er i k s s o n e t a l . ( 1 9 8 4 ) r e p o r t e d
f i r i n g r a t e s f o r h u m a n a n d t e m p o r a l i s m o t o r u n i t s d u r i n g v o l u n -
t a r y i s o m e t r i c c o n t r a c t i o n s , w h e n f o r c e i n c r e a s e s f r o m s l i g h t t o
m o d e r a t e . T h e l o w e s t r a t e o f f i r i n g w a s b e t w e e n 5 a n d 8 Hz , a n d
t h e h i g h e s t r a t e , b e t w e e n 2 0 a n d 2 5 Hz . B e y o n d t h i s f o r c e , o t h e r
u n i t s o f t e n d i s t u r b e d t h e r e c o r d i n g s , a n d t h e r e f o r e h i g h e r f o r c e
l e v e l s c o u l d n o t b e i n v e s t i g a t e d .
HET EROGENEOUS AC T IV AT ION
It h a s b e e n k n o w n f o r q u i t e s o m e t i m e , e s p e c i a l l y i n a n a t o m i c a l -
l y c o m p l e x m u s c l e s w i t h l a r g e a t t a c h m e n t a r e a s , t h a t d i f f e r e n t
m u s c l e r e g i o n s c a n b e a c t i v a t e d m o r e o r l e s s i n d e p e n d e n t l y f r o m
e a c h o t h e r , d e p e n d i n g o n t h e t a s k . In s o m e m u s c l e s , t h e i n d e -
p e n d e n t a c t i v a t i o n o f d i s c r e t e m u s c l e r e g i o n s h a s b e e n a s s o c i a t -
e d w i t h d i f f e r e n t i n n e r v a t i o n p a t t e r n s . T h i s f e a t u r e h a s b e e n
t e r m e d " c o m p a r t m e n t a l i z a t i o n " ( En g l i s h a n d Le t b e t t e r , 1 9 8 1 ) . Fo r
v a r i o u s a s p e c t s o f t h e f u n c t i o n i n g o f c o m p l e x m u s c l e s a n d o f
c o m p a r t m e n t a l i z a t i o n , t h e r e a d e r i s r e f e r r e d t o t h e l i t e r a t u r e
( En g l i s h a n d We e k s , 1 9 8 4 , 1 9 8 7 ; St u a r t e t a l . , 1 9 8 8 ; Wi n d h o r s t e t
a l . , 1 9 8 9 ; C h a n a u d a n d Ma c p h e r s o n , 1 9 9 1 ; C h a n a u d e t a l . , 1 9 9 1 a , b ;
Pr a t t a n d Lo e b , 1 9 9 1 ; Pr a t t e t a l . , 1 9 9 1 ; So k o l o f f e t a l . , 1 9 9 8 ) . In
a d d i t i o n , i t h a s b e e n s h o w n t h a t m o t o r u n i t s w i t h i n a g i v e n m u s -
c l e r e g i o n s h o w t a s k - d e p e n d e n t b e h a v i o r ( De s m e d t a n d Go d a u x ,
1 9 8 1 ; T e r Ha a r Ro m e n y e t a l . , 1 9 8 4 ; Ho f f e r e t a l . , 1 9 8 7 ) . He n c e , t h e
m o t o n e u r o n s i n a m o t o n e u r o n p o o l o f a p a r t i c u l a r m u s c l e a r e
n o t l i k e l y t o b e
s u b j e c t e d t o t h e s a m e e x c i t a t o r y i n p u t s . Su c h a
h e t e r o g e n e o u s a c t i v a t i o n o f t h e p o p u l a t i o n o f m o t o r u n i t s i n a
m u s c l e i s n o t r e s t r i c t e d t o s t r u c t u r a l l y c o m p l e x m u s c l e s ( Mi l n e r -
B r o w n e t a l . , 1 9 7 3 ; Ho f f e r e t a l . , 1 9 8 7 ; V a n Z u y l e n e t a l . , 1 9 8 8 ) .
A g r e a t m a n y s t u d i e s h a v e s h o w n r e g i o n a l d i f f e r e n c e s i n
m u s c l e a c t i v a t i o n i n b o t h h u m a n a n d a n i m a l m a s t i c a t o r y m u s -
c l e s a n d i n d i c a t e t h a t t h e a c t i v i t y o f v a r i o u s m u s c l e r e g i o n s i s
t a s k - s p e c i f i c ( He r r i n g e t a l . , 1 9 7 9 ; We i j s a n d Da n t u m a , 1 9 8 1 ;
B e l s e r a n d Ha n n a m , 1 9 8 6 ; B l a n k s m a a n d V a n Ei j d e n , 1 9 9 0 , 1 9 9 5 ;
V a n
Ei j d e n
e t a l . , 1 9 9 0 , 1 9 9 3 ; B l a n k s m a e t a l . , 1 9 9 2 , 1 9 9 7 ; Mu r r a y e t
a l . , 1 9 9 9 ; We i l s e t a l . , 1 9 9 9 ) . Fo r e x a m p l e , t h e r e l a t i v e c o n t r i b u -
t i o n s o f v a r i o u s m u s c l e r e g i o n s t o t h e p r o d u c t i o n o f b i t e f o r c e
c h a n g e w i t h t h e m a g n i t u d e a n d d i r e c t i o n o f t h e e x e r t e d b i t e f o r c e
( B l a n k s m a a n d V a n
Ei j d e n , 1 9 9 0 ; V a n
Ei j d e n e t a l . , 1 9 9 0 ; B l a n k s m a
e t a l . , 1 9 9 2 ) . In a g r e e m e n t w i t h t h e s e o b s e r v a t i o n s , m a s t i c a t o r y
m u s c l e m o t o r u n i t s h a v e a l s o d e m o n s t r a t e d t a s k - r e l a t e d b e h a v -
i o r . Se p a r a t e g r o u p s o f m o t o r u n i t s a r e r e c r u i t e d a s t h e t a s k
c h a n g e s ( t e m p o r a l i s
-
Er i k s s o n e t a l . , 1 9 8 4 ; Mc Mi l l a n , 1 9 9 3 ; m a s -
s e t e r
-
Er i k s s o n e t a l . , 1 9 8 4 ; Mc Mi l l a n a n d Ha n n a m , 1 9 9 2 ; l a t e r -
a l p t e r y g o i d
-
Mc Mi l l a n a n d Ha n n a m , 1 9 8 9 ) . Fo r i n s t a n c e , m o s t
m o t o r u n i t s i n t h e
p o s t e r i o r s u p e r f i c i a l p a r t
o f t h e m a s s e t e r m u s -
c l e - b u t n o t i n t h e a n t e r i o r , i n f e r i o r , o r s u p e r f i c i a l r e g i o n s - c o n -
t r i b u t e t o t a s k s i n v o l v i n g t o o t h c o n t a c t ( Mc Mi l l a n a n d Ha n n a m ,
1 9 9 2 ) . T h i s t a s k - s p e c i f i c b e h a v i o r p o i n t s t o t a s k - r e l a t e d c h a n g e s
i n n e u r a l d r i v e t o m o t o r u n i t s a n d r e f l e c t s c e n t r a l a n d p e r i p h e r a l
d i f f e r e n t i a l i n f l u e n c e s o n a m u s c l e ' s m o t o n e u r o n p o o l .
Fo r e x a m p l e , t h e n u m b e r o f m u s c l e s p i n d l e s i s r e l a t i v e l y
l a r g e i n m u s c l e r e g i o n s c o n t a i n i n g r e l a t i v e l y l a r g e n u m b e r s o f
s l o w - t y p e f i b e r s ( Ro w l e r s o n e t a l . , 1 9 8 8 ; B r e d m a n e t a l . , 1 9 9 1 b ;
Sc i o t e a n d Ro w l e r s o n , 1 9 9 8 ) , a n d t h i s m i g h t f a c i l i t a t e d i f f e r e n t i a l
c o n t r o l o f d i f f e r e n t m u s c l e r e g i o n s . In a d d i t i o n , t h e d i f f e r e n t i a l
r e g i o n a l m u s c l e a c t i v a t i o n i s i n a c c o r d a n c e w i t h t h e r e p o r t e d
s o m a t o t o p i c d i s t r i b u t i o n o f m o t o n e u r o n s i n t h e n u c l e u s o f t h e
t r i g e m i n a l n e r v e . Fo r e x a m p l e , w i t h i n t h e m a s s e t e r m o t o n e u r o n
p o o l , t h e m o t o n e u r o n s f o r t h e s u p e r f i c i a l a n d d e e p m a s s e t e r
o c c u p y d i f f e r e n t r e g i o n s , a n d m o t o n e u r o n s f o r t h e a n t e r i o r a n d
p o s t e r i o r d e e p m a s s e t e r c o u l d a l s o b e d i s t i n g u i s h e d ( r a b b i t -
Ma t s u d a e t a l . , 1 9 7 8 ; We i l s , 1 9 9 6 ; g u i n e a p i g
-
Ue m u r a - Su m i e t
a l . , 1 9 8 2 ; r a t
-
Ro k x e t a l . , 1 9 8 5 ) . T h e a m o u n t o f o v e r l a p b e t w e e n
t h e r e g i o n s r e p o r t e d i n t h e v a r i o u s s t u d i e s v a r i e d f r o m n o n e
( Ma t s u d a e t a l . , 1 9 7 8 ; Ue m u r a - Su m i e t a l . , 1 9 8 2 ) t o a b o u t 5 0 %
( We i l s , 1 9 9 6 ) . T h i s o r g a n i z a t i o n p e r m i t s a d i f f e r e n t i a t i o n o f
d e s c e n d i n g o r a f f e r e n t i n p u t t o s e p a r a t e r e g i o n s i n t h e m o t o n e u -
r o n p o o l . It a l s o f a c i l i t a t e s d i f f e r e n t i a l a c t i v a t i o n b e t w e e n a n d
a m o n g t h e v a r i o u s m u s c l e p o r t i o n s d u r i n g t h e e x e c u t i o n o f v a r i -
o u s m o t o r t a s k s . Wi t h i n t h e p o p u l a t i o n o f m o t o r u n i t s b e l o n g i n g
t o a m u s c l e r e g i o n , t h e r e c r u i t m e n t o r d e r m i g h t b e f i x e d i n a g r e e -
m e n t w i t h t h e s i z e p r i n c i p l e ( Ri e k a n d B a w a , 1 9 9 2 ) .
T h e p o s s i b l e s e l e c t i v e a c t i v a t i o n o f m u s c l e r e g i o n s g i v e s a
m u s c l e t h e p o t e n t i a l t o h a v e n u m e r o u s l i n e s o f a c t i o n t h a t d i f f e r
i n o r i e n t a t i o n a n d p o s i t i o n , e s p e c i a l l y i n t h e c a s e o f a r c h i t e c -
t u r a l l y c o m p l e x m u s c l e s w i t h b r o a d a t t a c h m e n t a r e a s , l i k e t h e
m a s s e t e r , t e m p o r a l i s , a n d p t e r y g o i d s . Mu s c l e s w i t h l a r g e a t t a c h -
m e n t a r e a s a r e m e c h a n i c a l l y i n t e r e s t i n g b e c a u s e t h e y h a v e t h e
c a p a b i l i t y t o a f f e c t v a r i o u s a n d v a r i a b l e d e g r e e s o f f r e e d o m , d u r -
i n g s e l e c t i v e a c t i v a t i o n o f d i f f e r e n t m u s c l e p a r t s ( V a n d e r He l m
a n d V e e n b a a s , 1 9 9 1 ) . B e c a u s e t h e m a s t i c a t o r y m u s c l e s h a v e a
c o m p l e x a r c h i t e c t u r a l d e s i g n w i t h b r o a d a t t a c h m e n t a r e a s a n d
w i t h f i b e r s u s u a l l y n o t r u n n i n g p a r a l l e l t o e a c h o t h e r , t h e y c a n b e
a p p r o x i m a t e d b y a l a r g e n u m b e r o f t h r e e - d i m e n s i o n a l f o r c e v e c -
t o r s , h a v i n g n o c o m m o n o r i g i n o r i n s e r t i o n . T h e r e f o r e , t h e s e
m u s c l e s a r e a b l e t o a p p l y f o r c e s t o t h e l o w e r j a w w i t h r e s p e c t t o
t h e u p p e r j a w w i t h s i x d e g r e e s o f f r e e d o m . Su c h a m e c h a n i c a l
d i v e r s i t y h a s b e e n s h o w n n o t o n l y f o r r e l a t i v e l y l a r g e m u s c l e p o r -
t i o n s ( V a n Ei j d e n e t a l . , 1 9 9 5 , 1 9 9 6 , 1 9 9 7 ) , b u t a l s o f o r s i n g l e
m o t o r u n i t s ( T u r k a w s k i e t a l . , 1 9 9 8 ) . Re p r e s e n t i n g s u c h a c o m p l e x
m u s c l e b y a s i n g l e f o r c e v e c t o r w o u l d b e a p p r o p r i a t e i n t h e c a s e
o f h o m o g e n e o u s a c t i v a t i o n . Ho w e v e r , i t u n d e r e s t i m a t e s i t s
p o t e n t i a l m e c h a n i c a l e f f e c t i n c a s e o f s e l e c t i v e a c t i v a t i o n o f s p e -
c i f i c m u s c l e r e g i o n s a n d m o t o r u n i t s .
C o n c l u d i n g Re m a r k s
Mo r p h o l o g i c a l a n d p h y s i o l o g i c a l p r o p e r t i e s o f m a s t i c a t o r y m u s -
c l e m o t o r u n i t s h a v e b e e n s t u d i e d i n v a r i o u s a n i m a l s a n d i n t h e
h u m a n . It m u s t b e e m p h a s i z e d t h a t m o s t s t u d i e s h a v e b e e n c o n -
f i n e d t o t h e m a s s e t e r m u s c l e , a j a w - c l o s i n g m u s c l e . He n c e , c a r e
s h o u l d b e t a k e n i n t h e e x t r a p o l a t i o n o f f i n d i n g s , s i n c e t h e a r c h i -
t e c t u r a l a n d p h y s i o l o g i c a l p r o p e r t i e s o f t h e j a w - c l o s i n g m u s c l e s
m a y d i f f e r f r o m t h o s e o f , f o r e x a m p l e , t h e j a w - o p e n i n g m u s c l e s .
So m e o f t h e m e t h o d s u s e d h a v e s e v e r a l l i m i t a t i o n s . Fo r e x a m p l e ,
t h e s p i k e - t r i g g e r e d a v e r a g i n g t e c h n i q u e h a s b e e n u s e d t o s t u d y
h u m a n m o t o r u n i t t w i t c h f o r c e s . T h e t w i t c h p r o f i l e s o b t a i n e d w i t h
t h i s t e c h n i q u e m a y b e b i a s e d b y s e v e r a l f a c t o r s , i n c l u d i n g c o - a c t i -
8 6
Gr i t Re v Or a l B i o l Me d
1 2 ( l ) : 7 6
8 6
C r i t Re v Or a l B i o l Me d
1 2 ( l ) : 7 6 - 9 1 ( 2 0 0 1 )
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a p p l i e d i n t h e r a b b i t m a s s e t e r , m a y b e b i a s e d d u e t o a p r e f e r e n c e
f o r f a s t m o t o r u n i t e x c i t a t i o n . Fu r t h e r m o r e , c a r e s h o u l d b e t a k e n
i n t h e e x t r a p o l a t i o n o f d a t a o n c o n t r a c t i l e p r o p e r t i e s o f a n i m a l
m a s t i c a t o r y m u s c l e s t o h u m a n m a s t i c a t o r y m u s c l e s , b e c a u s e o f
d i f f e r e n c e s i n t h e b i o c h e m i c a l c o m p o s i t i o n o f m u s c l e f i b e r s .
Ma s t i c a t o r y m u s c l e m o t o r u n i t s d i f f e r c o n s i d e r a b l y f r o m l i m b
a n d t r u n k m u s c l e m o t o r u n i t s . T h u s f a r , i t i s n o t k n o w n w h y t h e
m a s t i c a t o r y m u s c l e s h a v e s o m a n y d i f f e r e n t p r o p e r t i e s , a n d t h e
m e c h a n i s m s t h a t a r e r e s p o n s i b l e f o r t h e s e d i f f e r e n c e s h a v e s t i l l
n o t b e e n e l u c i d a t e d . In m a s t i c a t o r y m u s c l e s , t h e o r g a n i z a t i o n o f
m o t o r c o n t r o l i s m o r e l o c a l i z e d , a n d t h e c l a s s i f i c a t i o n o f m o t o r
u n i t t y p e s i s l e s s d i s t i n c t . T h e s e f e a t u r e s i m p l y t h a t , i n m a s t i c a t o -
r y m u s c l e s , a f i n e r g r a d a t i o n o f f o r c e a n d m o v e m e n t i s p o s s i b l e
t h a n i n l i m b a n d t r u n k m u s c l e s . Di f f e r e n c e s a m o n g m o t o r u n i t s
w i t h r e s p e c t t o c o n t r a c t i o n f o r c e a n d c o n t r a c t i o n s p e e d s e e m t o
b e p r i m a r i l y r e l a t e d t o t h e v a r i a t i o n o f p h y s i o l o g i c a l c r o s s - s e c -
t i o n a l a r e a a n d t o t h e v a r i a t i o n o f MHC i s o f o r m c o n t e n t , r e s p e c -
t i v e l y . An i n t r i g u i n g f e a t u r e i s t h a t t h e b i o c h e m i c a l p r o p e r t i e s o f
m u s c l e f i b e r s , i n c l u d i n g t h e MHC i s o f o r m c o n t e n t , v a r y w i t h , f o r
e x a m p l e , a g e , g e n d e r , a c t i v a t i o n i n t e n s i t y , a n d h o r m o n e l e v e l , a s
h a s b e e n d e m o n s t r a t e d f o r l i m b m u s c l e s . T h u s f a r , h o w e v e r , t h e r e
i s a l a c k o f i n f o r m a t i o n a s t o w h e t h e r , a n d t o w h a t e x t e n t , s u c h
v a r i a t i o n i s a p p l i c a b l e t o m a s t i c a t o r y m u s c l e m o t o r u n i t s . Su c h
i n f o r m a t i o n i s i m p o r t a n t f o r t w o r e a s o n s : Fi r s t , i t c a n s h e d l i g h t o n
t h e m e c h a n i s m s t h a t d e t e r m i n e t h e p h y s i o l o g i c a l p r o p e r t i e s o f
m a s t i c a t o r y m o t o r u n i t s a n d o n t h e f a c t o r s t h a t a r e r e s p o n s i b l e f o r
t h e h e t e r o g e n e o u s d i s t r i b u t i o n o f m o t o r u n i t t y p e s a c r o s s m u s -
c l e s . Se c o n d , i t i s n o t u n r e a l i s t i c t o e x p e c t t h a t a d a p t a t i o n a l
c h a n g e s o f , f o r e x a m p l e , MHC c o n t e n t c o u l d o c c u r i n c l i n i c a l s i t u -
a t i o n s , s u c h a s b r u x i s m , a b e r r a n t d e n t a l o c c l u s i o n , o r t h o d o n t i c
a n d g n a t h o s u r g i c a l i n t e r v e n t i o n s , a b n o r m a l c r a n i o f a c i a l m o r p h o l -
o g y , a n d a g e - r e l a t e d o r e d e n t u l o u s m a s t i c a t o r y m u s c l e a n d j a w
b o n e a t r o p h y . Su c h c h a n g e s c o u l d c h a n g e m o t o r u n i t p h y s i o l o g i -
c a l p r o p e r t i e s , a f f e c t i n g t h e l o a d i n g o f t h e j a w s , t e e t h , a n d t e m -
p o r o m a n d i b u l a r j o i n t s . T h e c a p a c i t y f o r a d a p t a t i o n a l c h a n g e s m a y
d i f f e r a c r o s s m o t o r u n i t s , m u s c l e s , a n d a n i m a l s .
Ac k n o w l e d g m e n t s
T h i s r e s e a r c h w a s s u p p o r t e d b y t h e Ne t h e r l a n d s Or g a n i z a t i o n f o r Sc i e n t i f i c
Re s e a r c h ( NWO) a n d t h e In t e r u n i v e r s i t y Re s e a r c h Sc h o o l o f De n t i s t r y , t h r o u g h
t h e Ac a d e m i c C e n t e r o f De n t i s t r y Am s t e r d a m . We a r e g r a t e f u l t o o u r c o l l e a g u e s
Ia n Ha r m Ko o l s t r a , Ge e r l i n g La n g e n b a c h , a n d Ha n s Ko r f a g e f o r t h e i r c r i t i c a l
s u g g e s t i o n s a n d t o Pe t e r B r u g m a n a n d Le o v a n Ru i j v e n f o r t e c h n i c a l s u p p o r t .
REFERENC ES
Ad a m s GR, Ha t h e r B M, B a l d w i n KM, Du d l e y GA ( 1 9 9 3 ) . Ac t i v i t y -
i n d u c e d r e g u l a t i o n o f m y o s i n i s o f o r m d i s t r i b u t i o n : c o m p a r i -
s o n o f t w o c o n t r a c t i l e p r o g r a m s : s k e l e t a l m u s c l e m y o s i n h e a v y
c h a i n c o m p o s i t i o n a n d r e s i s t a n c e t r a i n i n g . I Ap p l Ph y s i o l
7 4 2 5 0 9 - 2 5 1 6 .
Ai g n e r S, Go h l s c h B , Ha m a l a f n e n N, St a r o n RS, Ub e r A, We h r l e U,
e t a l . 1 1 9 9 3 ) . Fa s t m y o s i n h e a v y c h a i n d i v e r s i t y i n s k e l e t a l m u s -
c l e s o f t h e r a b b i t h e a v y c h a i n l i d , n o t l i b p r e d o m i n a t e s . Eu r I
B i o c h e m 2 1 1 : 3 6 7 - 3 7 2 .
An d e r s e n IL, T e r z i s G, Kr y g e r A ( 1 9 9 9 ) . In c r e a s e i n t h e d e g r e e o f
c o e x p r e s s i o n o f m y o s i n h e a v y c h a i n i s o f o r m s i n s k e l e t a l m u s -
c l e f i b e r s o f t h e v e r y o l d . Mu s c l e Ne r v e 2 2 : 4 4 9 - 4 5 4 .
Ar m s t r o n g J B , Ro s e PK, V a n n e r S, B a k k e r GI, Ri c h m o n d FIR ( I1 9 8 8 ) .
C o m p a r t m e n t a l i z a t i o n o f m o t o r u n i t s i n t h e c a t n e c k m u s c l e ,
b i v e n t e r c e r v i c i s . J Ne u r o p h y s i o l 6 0 : 3 0 - 4 5 .
B a k e l s R ( 1 9 9 3 ) . Pr o p e r t i e s o f r a t h i n d l i m b m o t o n e u r o n e s a n d
t h e i r m u s c l e u n i t s ( d i s s e r t a t i o n ) . Am s t e r d a m , T h e Ne t h e r -
l a n d s : Un i v e r s i t y o f Am s t e r d a m .
B e l s e r UC , Ha n n a m AG ( 1 9 8 6 ) . T h e c o n t r i b u t i o n o f t h e d e e p f i b e r s
o f t h e m a s s e t e r m u s c l e t o s e l e c t e d t o o t h c l e n c h i n g a n d c h e w -
i n g t a s k s . I Pr o s t h e t De n t 5 6 : 6 2 9 - 6 3 5 .
B l a n k s m a NG, V a n Ei j d e n T MGJ ( 1 9 9 0 ) . El e c t r o m y o g r a p h i c h e t -
e r o g e n e i t y i n t h e h u m a n t e m p o r a l i s m u s c l e . J De n t Re s 6 9 : 1 6 8 6 -
1 6 9 0 .
B l a n k s m a NG, V a n Ei j d e n T MGJ ( 1 9 9 5 ) . El e c t r o m y o g r a p h i c h e t -
e r o g e n e i t y i n t h e h u m a n t e m p o r a l i s a n d m a s s e t e r m u s c l e s
d u r i n g s t a t i c b i t i n g , o p e n / c l o s e e x c u r s i o n s , a n d c h e w i n g . J De n t
Re s 7 4 : 4 7 - 5 2 .
B l a n k s m a NG, We i j s WA, V a n Ei j d e n T MGI ( 1 9 9 2 ) . El e c t r o m y o -
g r a p h i c h e t e r o g e n e i t y i n t h e h u m a n m a s s e t e r m u s c l e . I De n t
Re s 7 1 : 4 7 - 5 2 .
B l a n k s m a NG, V a n Ei j d e n T MGI, V a n Ru i j v e n LI, We i j s WA ( 1 9 9 7 ) .
El e c t r o m y o g r a p h i c h e t e r o g e n e i t y i n t h e h u m a n t e m p o r a l i s
a n d m a s s e t e r m u s c l e s d u r i n g d y n a m i c t a s k s g u i d e d b y v i s u a l
f e e d b a c k . I De n t Re s 7 6 : 5 4 2 - 5 5 1 .
B o d i n e SC , Ro y RR, El d r e d E, Ed g e r t o n V R ( 1 9 8 7 ) . Ma x i m u m f o r c e
a s a f u n c t i o n o f a n a t o m i c a l f e a t u r e s o f m o t o r u n i t s i n t h e c a t
t i b i a l i s a n t e r i o r . I Ne u r o p h y s i o l 5 7 : 1 7 3 0 - 1 7 4 5 .
B o d i n e - Fo w l e r S, Ga r f i n k e l A, Ro y RR, Ed g e r t o n V R ( 1 9 9 0 ) . Sp a t i a l
d i s t r i b u t i o n o f m u s c l e f i b e r s w i t h i n t h e t e r r i t o r y o f a m o t o r
u n i t . Mu s c l e Ne r v e 1 3 : 1 1 3 3 - 1 1 4 5 .
B o t t e r m a n B R, Iw a m o t o GA, Go n y e a WI ( 1 9 8 8 ) . Gr a d a t i o n o f i s o -
m e t r i c t e n s i o n b y d i f f e r e n t a c t i v a t i o n r a t e s i n m o t o r u n i t s o f
c a t f l e x o r c a r p i r a d i a l i s m u s c l e . I Ne u r o p h y s i o l 5 6 : 4 9 4 - 5 0 6 .
B r e d m a n J I, We i j s WA, Mo o r m a n AFM, B r u g m a n P ( 1 9 9 0 ) .
Hi s t o c h e m i c a l a n d f u n c t i o n a l f i b r e t y p i n g o f t h e r a b b i t m a s -
s e t e r m u s c l e . I An a t 1 6 8 : 3 1 - 4 7 .
B r e d m a n IJ , We s s e l s A, We i j s WA, Ko r f a g e J AM, So f f e r s C AS,
Mo o r m a n AFM ( 1 9 9 1 a ) . De m o n s t r a t i o n o f ' c a r d i a c - s p e c i f i c '
m y o s i n h e a v y c h a i n i n m a s t i c a t o r y m u s c l e s o f h u m a n a n d r a b -
b i t . Hi s t o c h e m J 2 3 : 1 6 0 - 1 7 0 .
B r e d m a n J j , We i j s WA, B r u g m a n P ( 1 9 9 1 b ) . Re l a t i o n s h i p s b e t w e e n
s p i n d l e d e n s i t y , m u s c l e a r c h i t e c t u r e a n d f i b e r t y p e c o m p o s i -
t i o n i n d i f f e r e n t p a r t s o f t h e r a b b i t m a s s e t e r . Eu r I Mo r p h o l
2 9 : 2 9 7 - 3 0 7 .
B r e d m a n J J , We i j s WA, Ko r f a g e J AM, B r u g m a n P, Mo o r m a n AFM
( 1 9 9 2 ) . My o s i n h e a v y c h a i n e x p r e s s i o n i n r a b b i t m a s s e t e r
m u s c l e d u r i n g p o s t n a t a l d e v e l o p m e n t . An a t 1 8 0 : 2 6 3 - 2 7 4 .
B r o o k e MH, Ka i s e r KK ( 1 9 7 0 ) . Mu s c l e f i b e r t y p e s h o w m a n y a n d
w h a t k i n d ? Ar c h Ne u r o l 2 3 : 3 6 9 - 3 7 9 .
B u c h t h a l F, Sc h m a l b r u c h H ( 1 9 8 0 ) . Mo t o r u n i t o f m a m m a l i a n
m u s c l e . Ph y s i o l Re v 6 0 : 9 0 - 1 4 2 .
B u d i n g e n HJ , Fr e u n d H- J ( 1 9 7 6 ) . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e r a t e
o f r i s e o f i s o m e t r i c t e n s i o n a n d m o t o r u n i t r e c r u i t m e n t i n a
h u m a n f o r e a r m m u s c l e . Eu r I Ph y s i o l 3 6 2 : 6 1 - 6 7 .
B u r k e RE ( 1 9 6 7 ) . Mo t o r u n i t t y p e s o f c a t t r i c e p s s u r a e m u s c l e . J
Ph y s i o l ( Lo n d o n ) 1 9 3 : 1 4 1 - 1 6 0 .
B u r k e RE, T s a i r i s P ( 1 9 7 3 ) . An a t o m y a n d i n n e r v a t i o n r a t i o s i n
m o t o r u n i t s o f c a t g a s t r o c n e m i u s . Ph y s i o l ( Lo n d o n ) 2 3 4 : 7 4 9 -
7 6 5 .
B u r k e RE, Le v i n e DN, T s a i r i s P, Z a j a c FE ( 1 9 7 3 ) . Ph y s i o l o g i c a l
t y p e s a n d h i s t o c h e m i c a l p r o f i l e s i n m o t o r u n i t s o f t h e c a t g a s -
t r o c n e m i u s . I Ph y s i o l ( Lo n d o n ) 2 3 4 : 7 2 3 - 7 4 8 .
B u r k e RE, Le v i n e DN, Sa l c m a n M, T s a i r i s P ( 1 9 7 4 ) . Mo t o r u n i t s i n
c a t s o l e u s m u s c l e : p h y s i o l o g i c a l , h i s t o c h e m i c a l a n d m o r p h o -
l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s . J Ph y s i o l ( Lo n d o n ) 2 3 8 : 5 0 3 - 5 1 4 .
B u t l e r - B r o w n e GS, Er i k s s o n P- O, La u r e n t C , T h o r n e l l L- E ( 1 9 8 8 ) .
Ad u l t h u m a n m a s s e t e r m u s c l e f i b r e s e x p r e s s m y o s i n i s o z y m e s
c h a r a c t e r i s t i c o f d e v e l o p m e n t . Mu s c l e Ne r v e 1 1 : 6 1 0 - 6 2 0 .
C a r l s o o S ( 1 9 5 8 ) . Mo t o r u n i t s a n d a c t i o n p o t e n t i a l s i n m a s t i c a t o -
1 2 ( 1 7 6 9 1 ( 2 0 1 ) Gi t Rv Oa l B o l Md
8
8 7
1 2 ( 1 ) : 7 6 - 9 1 ( 2 0 0 1 ) C r i t Re v Or a l B i o l Me d
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r y m u s c l e s . Ac t a Mo r p h o l Ne e r l Sc a n d 2 : 9 8 1 - 9 8 7 .
C e l i c h o w s k i J , Gr o t t e l K ( 1 9 9 5 ) . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n f u s i o n
i n d e x a n d s t i m u l a t i o n f r e q u e n c y i n t e t a n i o f m o t o r u n i t s i n r a t
m e d i a l g a s t r o c n e m i u s . Ar c h It a l B i o l 1 3 3 : 8 1 - 8 7 .
C h a n KM, Do h e r t y T I, An d r e s LP, Po r t e r MM, B r o w n T , B r o w n WF
( 1 9 9 8 ) . Lo n g i t u d i n a l s t u d y o f c o n t r a c t i l e a n d e l e c t r i c a l p r o p -
e r t i e s o f s i n g l e h u m a n t h e n a r m o t o r u n i t s . Mu s c l e Ne r v e 2 1 : 8 3 8 -
8 4 9 .
C h a n a u d C M, Ma c p h e r s o n IM ( 1 9 9 1 ) . Fu n c t i o n a l l y c o m p l e x m u s -
c l e s o f t h e c a t h i n d l i m b . III. Di f f e r e n t i a l a c t i v a t i o n w i t h i n
b i c e p s f e m o r i s d u r i n g p o s t u r a l p e r t u r b a t i o n s . Ex p B r a i n Re s
8 5 : 2 7 1 - 2 8 0 .
C h a n a u d C M, Pr a t t C A, Lo e b GE ( 1 9 9 1 a ) . Fu n c t i o n a l l y c o m p l e x
m u s c l e s o f t h e c a t h i n d l i m b . II. Me c h a n i c a l a n d a r c h i t e c t u r a l
h e t e r o g e n e i t y w i t h i n t h e b i c e p s f e m o r i s . Ex p B r a i n Re s 8 5 : 2 5 7 -
2 7 0 .
C h a n a u d C M, Pr a t t C A, Lo e b GE ( 1 9 9 1 b ) . Fu n c t i o n a l l y c o m p l e x
m u s c l e s o f t h e c a t h i n d l i m b . V . T h e r o l e s o f h i s t o c h e m i c a l
f i b e r - t y p e r e g i o n a l i z a t i o n a n d m e c h a n i c a l h e t e r o g e n e i t y i n
d i f f e r e n t i a l m u s c l e a c t i v a t i o n . Ex p B r a i n Re s 8 5 : 3 0 0 - 3 1 3 .
C l a r k RW, Lu s c h e i ES ( 1 9 8 1 ) . Hi s t o c h e m i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f
m a n d i b u l a r m u s c l e s o f m o n k e y s . Ex p Ne u r o l 7 4 : 6 5 4 - 6 7 2 .
C l a r k RW, Lu s c h e i ES, Ho f f m a n DS ( 1 9 7 8 ) . Re c r u i t m e n t o r d e r ,
c o n t r a c t i l e c h a r a c t e r i s t i c s , a n d f i r i n g p a t t e r n s o f m o t o r u n i t s
i n t h e t e m p o r a l i s m u s c l e o f m o n k e y s . Ex p Ne u r o l 6 1 : 3 1 - 5 2 .
D' Al b i s A, l a n m o t C , Mi r a IC , C o u t e a u x R ( 1 9 9 1 ) . C h a r a c t e r i z a t i o n
o f a v e n t r i c u l a r V I m y o s i n i s o f o r m i n r a b b i t m a s t i c a t o r y m u s -
c l e s . De v e l o p m e n t a n d n e u r a l r e g u l a t i o n . B a s i c Ap p l My o l 1 : 2 3 -
3 4 .
De Na r d i C , Au s o n i S, Mo r e t t i P, Go r z a L, V e l l e c a M, B u c k i n g h a m
M, e t a l . ( 1 9 9 3 ) . T y p e 2 X - m y o s i n h e a v y c h a i n i s c o d e d b y a m u s -
c l e f i b e r t y p e - s p e c i f i c a n d d e v e l o p m e n t a l l y r e g u l a t e d g e n e .
C e l l B i o l 1 2 3 : 8 2 3 - 8 3 5 .
De s m e d t IE ( 1 9 8 3 ) . Pa t t e r n s o f m o t o r c o m m a n d s d u r i n g v a r i o u s
t y p e s o f v o l u n t a r y m o v e m e n t i n m a n . T r e n d s Ne u r o s c i 3 : 2 6 5 - 2 6 8 .
De s m e d t J E, Go d a u x E ( 1 9 7 9 ) . Re c r u i t m e n t p a t t e r n s o f s i n g l e
m o t o r u n i t s i n t h e h u m a n m a s s e t e r m u s c l e d u r i n g b r i s k j a w
c l e n c h i n g . Ar c h Or a l B i o l 2 4 : 1 7 1 - 1 7 8 .
De s m e d t J E, Go d a u x E ( 1 9 8 1 ) . Sp i n a l m o t o n e u r o n r e c r u i t m e n t i n
m a n : r a n k d e o r d e r i n g w i t h d i r e c t i o n b u t n o t w i t h s p e e d o f v o l -
u n t a r y m o v e m e n t . Sc i e n c e 2 1 4 : 9 3 3 - 9 3 6 .
Dr u z i n s k y RE ( 1 9 9 6 ) . A m e t h o d f o r t h e s t u d y o f s i n g l e j a w a d d u c -
t o r m u s c l e m o t o r u n i t s i n t h e r a t . Ar c h Or a l B i o l 4 1 : 6 0 7 - 6 1 1 .
Ed s t r o m L, Ku g e l b e r g E ( 1 9 6 8 ) . Hi s t o c h e m i c a l c o m p o s i t i o n , d i s -
t r i b u t i o n o f f i b r e s a n d f a t i g u a b i l i t y o f s i n g l e m o t o r u n i t s . I
Ne u r o l Ne u r o s u r g Ps y c h i a t r y 3 1 : 4 2 4 - 4 3 4 .
En g l i s h AW, Le t b e t t e r WD ( I1 9 8 1 ) . In t r a m u s c u l a r " c o m p a r t m e n t a l -
i z a t i o n " o f t h e c a t b i c e p s f e m o r i s a n d s e m i t e n d i n o s u s m u s -
c l e s : a n a t o m y a n d EMG p a t t e r n s ( a b s t r a c t ) . So c Ne u r o s c i Ab s t r
7 : 5 5 7 .
En g l i s h AW, We e k s 0 1 ( 1 9 8 4 ) . C o m p a r t m e n t a l i z a t i o n o f s i n g l e
m u s c l e u n i t s i n c a t l a t e r a l g a s t r o c n e m i u s . Ex p B r a i n Re s
5 6 : 3 6 1 - 3 6 8 .
En g l i s h AW, We e k s 0 1 ( 1 9 8 7 ) . An a n a t o m i c a l a n d f u n c t i o n a l a n a l y -
s i s o f c a t b i c e p s f e m o r i s a n d s e m i t e n d i n o s u s m u s c l e s . I
Mo r p h o l 1 9 1 : 1 6 1 - 1 7 5 .
En g l i s h AW, Ea s o n 1 , Po l M, Sc h w a r t z G, Sh i r l e y A ( 1 9 9 8 ) . Di f f e r e n t
p h e n o t y p e s a m o n g s l o w / b e t a m y o s i n h e a v y c h a i n - c o n t a i n i n g
f i b r e s o f r a b b i t m a s s e t e r m u s c l e : a n o v e l t y p e o f d i v e r s i t y i n
a d u l t m u s c l e . I Mu s c l e Re s C e l l Mo t i l 1 9 : 5 2 5 - 5 3 5 .
En o k a RM ( 1 9 9 5 ) . Mo r p h o l o g i c a l f e a t u r e s a n d a c t i v a t i o n p a t t e r n s
o f m o t o r u n i t s . I C l i n i c Ne u r o p h y s i o l 1 2 : 5 3 8 - 5 5 9 .
Er i k s s o n P- O, T h o r n e l l L- E ( 1 9 8 3 ) . Hi s t o c h e m i c a l a n d m o r p h o -
l o g i c a l m u s c l e - f i b r e c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e h u m a n m a s s e t e r ,
t h e m e d i a l p t e r y g o i d a n d t h e t e m p o r a l m u s c l e s . Ar c h Or a l B i o l
2 8 : 7 8 1 - 7 9 5 .
Er i k s s o n P- O, St a l b e r g E, An t o n i L ( 1 9 8 4 ) . Fl e x i b i l i t y i n m o t o r - u n i t
f i r i n g p a t t e r n i n t h e h u m a n t e m p o r a l a n d m a s s e t e r m u s c l e s
r e l a t e d t o t y p e o f a c t i v a t i o n a n d l o c a t i o n . Ar c h Or a l B i o l 2 9 : 7 0 7 -
7 1 2 .
Fl e s h m a n 1 W, Mu n s o n IB , Sy p e r t GW, Fr i e d m a n WA ( 1 9 8 1 ) .
Rh e o b a s e , i n p u t r e s i s t a n c e , a n d m o t o r u n i t t y p e i n m e d i a l
g a s t r o c n e m i u s m o t o n e u r o n s i n t h e c a t . J Ne u r o p h y s i o l 4 6 : 1 3 2 6 -
1 3 3 8 .
Fo u r n i e r M, Si e c k GC ( 1 9 8 8 ) . Me c h a n i c a l p r o p e r t i e s o f m u s c l e
u n i t s i n t h e c a t d i a p h r a g m . I Ne u r o p h y s i o l 5 9 : 1 0 5 5 - 1 0 6 6 .
Fu g l e v a n d Al , Wi n t e r DA, Pa t l a AE, St a s h u k D ( 1 9 9 2 ) . De t e c t i o n o f
m o t o r u n i t a c t i o n p o t e n t i a l s w i t h s u r f a c e e l e c t r o d e s : i n f l u e n c e
o f e l e c t r o d e s i z e a n d s p a c i n g . B i o l C y b e r n 6 7 : 1 4 3 - 1 5 3 .
Ga t e s H- I, Ri d g e RMAP, Ro w l e r s o n A ( 1 9 9 1 ) . Mo t o r u n i t s o f t h e
f o u r t h d e e p l u m b r i c a l m u s c l e o f t h e a d u l t r a t : i s o m e t r i c c o n -
t r a c t i o n s a n d f i b r e t y p e c o m p o s i t i o n s . I Ph y s i o l ( Lo n d o n )
4 4 3 : 1 9 3 - 2 1 5 .
Go l d b e r g LI, De r f l e r B ( 1 9 7 7 ) . Re l a t i o n s h i p a m o n g r e c r u i t m e n t
o r d e r , s p i k e a m p l i t u d e , a n d t w i t c h t e n s i o n o f s i n g l e m o t o r
u n i t s i n h u m a n m a s s e t e r m u s c l e . J Ne u r o p h y s i o l 4 0 : 8 7 9 - 8 9 0 .
Go r z a L ( 1 9 9 0 ) . Id e n t i f i c a t i o n o f a n o v e l t y p e 2 f i b e r p o p u l a t i o n i n
m a m m a l i a n s k e l e t a l m u s c l e b y c o m b i n e d u s e o f h i s t o c h e m i -
c a l m y o s i n AT Pa s e a n d a n t i - m y o s i n m o n o c l o n a l a n t i b o d i e s . I
Hi s t o c h e m C y t o c h e m 3 8 : 2 5 7 - 2 6 5 .
Ha n n a m AG, Mc Mi l l a n AS ( 1 9 9 4 ) . In t e r n a l o r g a n i z a t i o n i n h u m a n
j a w m u s c l e s . C n i t Re v Or a l B i o l Me d 5 : 5 5 - 8 9 .
Ha t t o r i Y, Wa t a n a b e M, Sa s a k i K, Ki k u c h i M ( 1 9 9 1 ) . Mo t o r u n i t
b e h a v i o r t o t h r e e - d i m e n s i o n a l b i t e f o r c e i n h u m a n m a s s e t e r
( a b s t r a c t ) . I De n t Re s 7 0 : 5 5 3 .
He n n e m a n E, So m j e n G, C a r p e n t e r DO ( 1 9 6 5 ) . Fu n c t i o n a l s i g n i f -
i c a n c e o f c e l l s i z e i n s p i n a l m o t o n e u r o n s . J Ne u r o p h y s i o l 2 8 : 5 6 0 -
5 8 0 .
He n n i g R, L0 m o T ( 1 9 8 7 ) . Gr a d a t i o n o f f o r c e o u t p u t i n n o r m a l f a s t
a n d s l o w m u s c l e s o f t h e r a t . Ac t a Ph y s i o l Sc a n d 1 3 0 : 1 3 3 - 1 4 2 .
He n s b e r g e n E, Ke r n e l l D ( 1 9 9 7 ) . Da i l y d u r a t i o n o f s p o n t a n e o u s
a c t i v i t y i n c a t ' s a n k l e m u s c l e s . Ex p B r a i n Re s II 5 : 3 2 5 - 3 3 2 .
He r r i n g SW, Wi n e s k i LE ( 1 9 8 6 ) . De v e l o p m e n t o f t h e m a s s e t e r
m u s c l e a n d o r a l b e h a v i o r i n t h e p i g . I Ex p Z o o l 2 3 7 : 1 9 1 - 2 0 7 .
He r r i n g SW, Gr i m m AF, Gr i m m B R ( 1 9 7 9 ) . Fu n c t i o n a l h e t e r o g e n e -
i t y i n a m u l t i p i n n a t e m u s c l e . Am I An a t 1 5 4 : 5 6 3 - 5 7 6 .
He r r i n g SW, Wi n e s k i LE, An a p o l FC ( 1 9 8 9 ) . Ne u r a l o r g a n i z a t i o n o f
t h e m a s s e t e r m u s c l e i n t h e p i g . I C o m p Ne u r o l 2 8 0 : 5 6 3 - 5 7 6 .
He r r i n g SW, An a p o l FC , Wi n e s k i LE ( 1 9 9 1 ) . Mo t o r - u n i t t e r r i t o r i e s
i n t h e m a s s e t e r m u s c l e o f i n f a n t p i g s . Ar c h Or a l B i o l 3 6 : 8 6 7 - 8 7 3 .
Ho f f e r IA, Lo e b GE, Su g a n o N, Ma r k s WB , O' Do n o v a n MJ , Pr a t t C A
( 1 9 8 7 ) . C a t h i n d l i m b m o t o n e u r o n s d u r i n g l o c o m o t i o n . 1 1 1 .
Fu n c t i o n a l s e g r e g a t i o n i n s a r t o r i u s . I Ne u r o p h y s i o l 5 7 : 5 5 4 - 5 6 2 .
Ho h J FY, Hu g h e s S ( 1 9 9 1 ) . Ex p r e s s i o n o f s u p e r f a s t m y o s i n i n
a n e u r a l r e g e n e r a t e s o f c a t j a w m u s c l e . Mu s c l e Ne r v e 1 4 : 3 1 6 - 3 2 5 .
Hu g h e s SM, T a y l o r J M, T a p s c o t t SI, Gu r l e y C M, C a r t e r WI,
Pe t e r s o n C A ( 1 9 9 3 ) . Se l e c t i v e a c c u m u l a t i o n o f My o D a n d
m y o g e n i n m RNAs i n f a s t a n d s l o w a d u l t s k e l e t a l m u s c l e i s
c o n t r o l l e d b y i n n e r v a t i o n a n d h o r m o n e s . De v e l o p m e n t
1 1 8 : 1 1 3 7 - 1 1 4 7 .
Hu i j i n g PA, B a a n GC , Re b e l GT ( 1 9 9 8 ) . No n - m y o t e n d i n o u s f o r c e
t r a n s m i s s i o n i n r a t e x t e n s o r d i g i t o r u m l o n g u s m u s c l e . I Ex p
B i o l 2 0 1 : 6 8 2 - 6 9 1 .
Ka n d a K, Ha s h i z u m e K ( 1 9 9 2 ) . Fa c t o r s c a u s i n g d i f f e r e n c e i n f o r c e
o u t p u t a m o n g m o t o r u n i t s i n t h e r a t m e d i a l g a s t r o c n e m i u s
m u s c l e . J Ph y s i o l ( Lo n d o n ) 4 4 8 : 6 7 7 - 6 9 5 .
Ke r n e l l D, Ee r b e e k 0 , V e r h e y B A ( 1 9 8 3 a ) . Mo t o r u n i t c a t e g o r i z a -
t i o n o n b a s i s o f c o n t r a c t i l e p r o p e r t i e s : a n e x p e r i m e n t a l a n a l y -
s i s o f t h e c o m p o s i t i o n o f t h e c a t ' s M. p e r o n e u s l o n g u s . Ex p
B r a i n Re s 5 0 : 2 1 1 - 2 1 9 .
8 8
C r i t Re v Or a l B i o l Me d
1 2 ( 1 1 : 7 6 - 9 1 ( 2 0 0 1 )
8 8 C r i t Re v Or a l B i o l Me d 1 2 ( 1 ) : 7 6 - 9 1 ( 2 0 0 1 )
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Ke r n e l l D, Ee r b e e k 0 , V e r h e y B A ( 1 9 8 3 b ) . Re l a t i o n b e t w e e n i s o -
m e t r i c f o r c e a n d s t i m u l a t i o n r a t e i n c a t ' s h i n d l i m b m o t o r u n i t s
o f d i f f e r e n t t w i t c h c o n t r a c t i o n t i m e . Ex p B r a i n Re s 5 0 : 2 2 0 - 2 2 7 .
Ki r k e b y S ( 1 9 9 6 ) . A m o n o c l o n a l a n t i c a r b o h y d r a t e a n t i b o d y d e t e c t -
i n g s u p e r f a s t m y o s i n i n t h e m a s s e t e r m u s c l e . C e l l T i s s u e Re s
2 8 3 : 8 5 - 9 2 .
Ko o l s t r a IH, V a n Ei j d e n T MGJ ( 1 9 9 7 ) . Dy n a m i c s o f t h e h u m a n
m a s t i c a t o r y m u s c l e s d u r i n g a j a w o p e n - c l o s e m o v e m e n t . I
B i o m e c h a n 3 0 : 8 8 3 - 8 8 9 .
Ko o l s t r a IH, V a n Ei j d e n T MGJ , We i j s WA, Na e i j e M ( 1 9 8 8 ) . A t h r e e -
d i m e n s i o n a l m a t h e m a t i c a l m o d e l o f t h e h u m a n m a s t i c a t o r y
s y s t e m p r e d i c t i n g m a x i m u m p o s s i b l e b i t e f o r c e s . J B i o m e c h a n
2 1 ; 5 6 3 - 5 7 6 .
Ko r f a g e J AM, V a n Ei j d e n T MGI ( 1 9 9 9 ) . Re g i o n a l d i f f e r e n c e s i n f i b r e
t y p e c o m p o s i t i o n i n t h e h u m a n t e m p o r a l m u s c l e . J An a t
1 9 4 : 3 5 5 - 3 6 2 .
Ko r f a g e J AM, V a n Ei j d e n T MGJ ( 2 0 0 0 ) . My o s i n i s o f o r m c o m p o s i -
t i o n o f t h e m e d i a l a n d l a t e r a l p t e r y g o i d m u s c l e s . J De n t Re s
7 9 : 1 6 1 8 - 1 6 2 5 .
Kw a SHS, V a n Ei j d e n T MGJ ( 2 0 0 1 ) . C o r r e l a t i o n b e t w e e n e l e c -
t r o m y o g r a p h i c a n d c o n t r a c t i l e p r o p e r t i e s o f r a b b i t m a s s e t e r
m o t o r u n i t s d u r i n g f a t i g u e . Su b m i t t e d f o r p u b l i c a t i o n .
Kw a SHS, Ko r f a g e J AM, We i j s WA ( 1 9 9 5 a ) . Fu n c t i o n - d e p e n d e n t
a n a t o m i c a l p a r a m e t e r s o f r a b b i t m a s s e t e r m o t o r u n i t s . I De n t
Re s 7 4 : 1 6 4 9 - 1 6 5 7 .
Kw a SHS, We i j s WA, l J c h PJ W ( 1 9 9 5 b ) . C o n t r a c t i o n c h a r a c t e r i s t i c s
a n d m y o s i n h e a v y c h a i n c o m p o s i t i o n i n r a b b i t m a s s e t e r m o t o r
u n i t s . I Ne u r o p h y s i o l 7 3 : 5 3 8 - 5 4 9 .
Kw a SHS, We i j s WA, V a n Ei j d e n T M ( 2 0 0 1 ) . Ef f e c t s o f a c t i v a t i o n
r a t e o n c o n t r a c t i l e p r o p e r t i e s o f r a b b i t m a s s e t e r m o t o r u n i t s .
Su b m i t t e d f o r p u b l i c a t i o n .
La n g e n b a c h GEJ , We i j s WA ( 1 9 9 0 ) . Gr o w t h p a t t e r n s o f t h e r a b b i t
m a s t i c a t o r y m u s c l e s . I De n t Re s 6 9 : 2 0 - 2 5 .
La n g e n b a c h GEJ , B r u g m a n P, We i j s WA ( 1 9 9 2 ) . Pr e w e a n i n g f e e d -
i n g m e c h a n i s m s i n t h e r a b b i t . I De v Ph y s i o l 1 8 : 2 5 3 - 2 6 1 .
La r s s o n L, Mo s s RL ( 1 9 9 3 ) . Ma x i m u m v e l o c i t y o f s h o r t e n i n g i n
r e l a t i o n t o m y o s i n i s o f o r m c o m p o s i t i o n i n s i n g l e m u s c l e
f i b r e s o f h u m a n s k e l e t a l m u s c l e s . I Ph y s i o l ( Lo n d o n ) 4 7 2 : 5 9 5 -
6 1 4 .
La r s s o n L, Ed s t r o m L, Li n d e g r e n B , Go r z a L, Sc h i a f f i n o S ( 1 9 9 1 ) .
MHC c o m p o s i t i o n a n d e n z y m e - h i s t o c h e m i c a l a n d p h y s i o l o g i -
c a l p r o p e r t i e s o f a n o v e l f a s t - t w i t c h m o t o r u n i t t y p e . Am I
Ph y s i o l 2 6 1 : 9 3 - 1 0 1 .
Le v - T o v A, Pr a t t C A, B u r k e RE ( 1 9 8 8 ) . T h e m o t o r - u n i t p o p u l a t i o n
o f t h e c a t t e n u i s s i m u s m u s c l e . I Ne u r o p h y s i o l 5 9 : 1 1 2 8 - 1 1 4 2 .
Lu n d IP ( 1 9 9 1 ) . Ma s t i c a t i o n a n d i t s c o n t r o l b y t h e b r a i n s t e m . C r i t
Re v Or a l B i o l Me d 2 : 3 3 - 6 4 .
Lu n d J P, Sm i t h AM, Se s s l e B I, Mu r a k a m i T ( 1 9 7 9 ) . Ac t i v i t y o f
t r i g e m i n a l c x - a n d y - m o t o n e u r o n s a n d m u s c l e a f f e r e n t s d u r i n g
p e r f o r m a n c e o f b i t i n g t a s k . I Ne u r o p h y s i o l 4 2 : 7 1 0 - 7 2 5 .
Ly o n s C , Ke l l y AM, Ru b i n s t e i n NA ( 1 9 8 6 ) . T e s t o s t e r o n e i n d u c e d
c h a n g e s i n c o n t r a c t i l e p r o t e i n i s o f o r m s i n t h e s e x u a l l y d i m o r -
p h i c t e m p o r a l i s m u s c l e o f t h e g u i n e a p i g . J B i o l C h e m
2 6 1 : 1 3 2 7 8 - 1 3 2 8 4 .
Ma c k e n n a B R, T Or k e r KS ( 1 9 7 8 ) . T Ri t c h t e n s i o n i n t h e j a w m u s c l e s
o f t h e c a t a t v a r i o u s d e g r e e o f m o u t h o p e n i n g . Ar c h Or a l B i o l
2 3 : 9 1 7 - 9 2 0 .
Ma o J , St e i n RB , Os b o r n J W ( 1 9 9 2 ) . T h e s i z e a n d d i s t r i b u t i o n o f
f i b e r t y p e s i n j a w m u s c l e s : a r e v i e w . I C r a n i o m a n d i b Di s o r d 6 : 1 9 2 -
2 0 1 .
Ma t s u d a K, Ue m u r a M, Ku m e M, Ma t s u s h i m a R, Mi z u n o N ( 1 9 7 8 ) .
T o p o g r a p h i c a l r e p r e s e n t a t i o n o f m a s t i c a t o r y m u s c l e s i n t h e
m o t o r t r i g e m i n a l n u c l e u s i n t h e r a b b i t : a n HRP s t u d y .
Ne u r o s c i
Le t t 8 : 1 - 4 .
Mc C o m a s Al ( I1 9 9 8 ) . Mo t o r u n i t s h o w m a n y , h o w l a r g e , w h a t k i n d ?
I El e c t r o m y o g r Ki n e s i o l 8 : 3 9 1 - 4 0 2 .
Mc Mi l l a n AS ( 1 9 9 3 ) . T a s k - r e l a t e d b e h a v i o u r o f m o t o r u n i t s i n t h e
h u m a n t e m p o r a l i s m u s c l e . Ex p B r a i n Re s 9 4 : 3 3 6 - 3 4 2 .
Mc Mi l l a n AS, Ha n n a m AG ( 1 9 8 9 ) . Re f l e x i n h i b i t i o n i n s i n g l e
m o t o r u n i t s o f t h e h u m a n l a t e r a l p t e r y g o i d m u s c l e . Ex p B r a i n
Re s 7 6 : 9 7 - 1 0 2 .
Mc Mi l l a n AS, Ha n n a m AG ( 1 9 9 1 ) . Mo t o r - u n i t t e r r i t o r y i n t h e
h u m a n m a s s e t e r m u s c l e . Ar c h Or a l B i o l 3 6 : 4 3 5 - 4 4 1 .
Mc Mi l l a n AS, Ha n n a m AG ( 1 9 9 2 ) . T a s k - r e l a t e d b e h a v i o u r o f m o t o r
u n i t s i n d i f f e r e n t r e g i o n s o f t h e h u m a n m a s s e t e r m u s c l e . Ar c h
Or a l B i o l 3 7 : 8 4 9 - 8 5 7 .
Mc Mi l l a n AS, Sa s a k i K, Ha n n a m AG ( 1 9 9 0 ) . T h e e s t i m a t i o n o f
m o t o r u n i t t w i t c h t e n s i o n s i n t h e h u m a n m a s s e t e r m u s c l e b y
s p i k e - t r i g g e r e d a v e r a g i n g . Mu s c l e Ne r v e 1 3 : 6 9 7 - 7 0 3 .
Mi l e s T S ( 1 9 9 4 ) . T h e c o n t r o l o f h u m a n m o t o r u n i t s . C l i n Ex p
Ph a r m a c o l Ph y s i o l 2 1 : 5 1 1 - 5 2 0 .
Mi l e s T S, No r d s t r o m MA, T i u r k e r KS ( 1 9 8 6 ) . Le n g t h - r e l a t e d
c h a n g e s i n a c t i v a t i o n t h r e s h o l d a n d w a v e f o r m o f m o t o r u n i t s
i n h u m a n m a s s e t e r m u s c l e . I Ph y s i o l ( Lo n d o n ) 3 7 0 : 4 5 7 - 4 6 5 .
Mi l l e r AJ ( 1 9 9 1 ) . C r a n i o m a n d i b u l a r m u s c l e s : t h e i r r o l e i n f u n c t i o n
a n d f o r m . B o c a Ra t o n , FL: C RC Pr e s s .
Mi l n e r - B r o w n HS, St e i n RB , Ye m m R ( 1 9 7 3 ) . T h e o r d e r l y r e c r u i t -
m e n t o f h u m a n m o t o r u n i t s d u r i n g v o l u n t a r y i s o m e t r i c c o n -
t r a c t i o n s . J Ph y s i o l ( Lo n d o n ) 2 3 0 : 3 5 9 - 3 7 0 .
Mo n s t e r AW, C h a n H ( 1 9 7 7 ) . Is o m e t r i c f o r c e p r o d u c t i o n b y m o t o r
u n i t s o f e x t e n s o r d i g i t o r u m c o m m u n i s m u s c l e i n m a n . I
Ne u r o p h y s i o l 4 0 : 1 4 3 2 - 1 4 4 3 .
Mo r i S ( I1 9 7 3 ) . Di s c h a r g e p a t t e r n s o f s o l e u s m o t o r u n i t s w i t h a s s o -
c i a t e d c h a n g e s i n f o r c e e x e r t e d b y f o o t d u r i n g q u i e t s t a n c e i n
m a n . J Ne u r o p h y s i o l 3 6 : 4 5 8 - 4 7 1 .
Mu r r a y GM, Ph a n a c h e t I, Kl i n e b e r g 1 J ( 1 9 9 9 ) . El e c t r o m y o g r a p h i c
e v i d e n c e f o r f u n c t i o n a l h e t e r o g e n e i t y i n t h e i n f e r i o r h e a d o f
t h e h u m a n l a t e r a l p t e r y g o i d m u s c l e : a p r e l i m i n a r y m u l t i - u n i t
s t u d y . C l i n Ne u r o p h y s i o l 1 1 0 : 9 4 4 - 9 5 0 .
No r d s t r o m MA, Mi l e s T S ( 1 9 9 0 ) . Fa t i g u e o f s i n g l e m o t o r u n i t s i n
h u m a n m a s s e t e r . I Ap p l Ph y s i o l 6 8 : 2 6 - 3 4 .
No r d s t r o m MA, Mi l e s T S ( 1 9 9 1 ) . In s t a b i l i t y o f m o t o r u n i t f i r i n g
r a t e d u r i n g p r o l o n g e d i s o m e t r i c c o n t r a c t i o n i n h u m a n m a s -
s e t e r . B r a i n Re s 5 4 9 : 2 6 8 - 2 7 4 .
No r d s t r o m MA, Mi l e s T S, V e a l e IL ( 1 9 8 9 ) . Ef f e c t o f m o t o r u n i t f i r -
i n g p a t t e r n o n t w i t c h e s o b t a i n e d b y s p i k e - t r i g g e r e d a v e r a g i n g .
Mu s c l e Ne r v e 1 2 : 5 5 6 - 5 6 7 .
Pa r r y DJ , Di C o r i S ( 1 9 9 0 ) . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n p o s t - t e t a n i c
p o t e n t i a t i o n o f m o t o r u n i t s a n d m y o s i n i s o f o r m s i n m o u s e
s o l e u s m u s c l e . C a n I Ph y s i o l Ph a r m a c o l 6 8 : 5 1 - 5 6 .
Pe t t e D ( 1 9 9 0 ) . Dy n a m i c s o f s t i m u l a t i o n - i n d u c e d f a s t - t o - s l o w
t r a n s i t i o n s i n p r o t e i n i s o f o r m s o f t h e t h i c k a n d t h i n f i l a m e n t .
In : T h e d y n a m i c s t a t e o f m u s c l e f i b r e s . Pe t t e D, e d i t o r . B e r l i n :
De Gr u y t e r , p p . 4 1 5 - 4 2 8 .
Pe t t e D, V r b o v a G ( 1 9 8 5 ) . In v i t e d r e v i e w : n e u r a l c o n t r o l o f p h e n o -
t y p i c e x p r e s s i o n i n m a m m a l i a n m u s c l e f i b e r s . Mu s c l e Ne r v e
8 : 6 7 6 - 6 8 9 .
Pe t t e D, V r b o v a G ( 1 9 9 2 ) . Ad a p t a t i o n o f m a m m a l i a n s k e l e t a l m u s -
c l e f i b r e s t o c h r o n i c e l e c t r i c a l s t i m u l a t i o n . Re v Ph y s i o l B i o c h e m
Ph a r m a c o l 1 2 0 : 1 1 5 - 2 0 2 .
Po l g a r J , J o h n s o n MA, We i g h t m a n D, Ap p l e t o n D ( 1 9 7 3 ) . Da t a o n
f i b r e s i z e i n t h i r t y - s i x h u m a n m u s c l e s . An a u t o p s y s t u d y . I
Ne u r o l o g Sc i 1 9 : 3 0 7 - 3 1 8 .
Pr a t t C A, Lo e b GE ( 1 9 9 1 ) . Fu n c t i o n a l l y c o m p l e x m u s c l e s o f t h e c a t
h i n d l i m b . 1 . Pa t t e r n s o f a c t i v a t i o n a c r o s s s a r t o r i u s . Ex p B r a i n
Re s 8 5 : 2 4 3 - 2 5 6 .
Pr a t t C A, C h a n a u d C M, Lo e b GE ( 1 9 9 1 ) . Fu n c t i o n a l l y c o m p l e x
m u s c l e s o f t h e c a t h i n d l i m b . IV . In t r a m u s c u l a r d i s t r i b u t i o n o f
m o v e m e n t c o m m a n d s i g n a l s a n d c u t a n e o u s r e f l e x e s i n b r o a d ,
b i f u n c t i o n a l t h i g h m u s c l e s . Ex p B r a i n Re s 8 5 : 2 8 1 - 2 9 9 .
1 2 ( 1 ) 7 6 - 9 1 ~ ~ ~ ~ ~ ~ D2 0 ) C i e Oa i l Md 8
8 9
C r i t Re v Or a l B i o l Me d
1 2 ( i 1 ) : 7 6 - 9 1 ( 2 0 0 1 )
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Ra f u s e V F, Pa t t u l l o MC , Go r d o n T ( 1 9 9 7 ) . In n e r v a t i o n r a t i o a n d
m o t o r u n i t f o r c e i n l a r g e m u s c l e s : a s t u d y o f c h r o n i c a l l y s t i m -
u l a t e d c a t m e d i a l g a s t r o c n e m i u s . i Ph y s i o l ( Lo n d o n ) 4 9 3 : 8 0 9 -
8 2 3 .
Ri e k S, B a w a P ( 1 9 9 2 ) . Re c r u i t m e n t o f m o t o r u n i t s i n h u m a n f o r e -
a r m e x t e n s o r s . Ne u r o p h y s i o l 6 8 : 1 0 0 - 1 0 8 .
Ri n g q v i s t M ( 1 9 7 4 ) . Fi b e r t y p e s i n h u m a n m a s t i c a t o r y m u s c l e s .
Re l a t i o n t o f u n c t i o n . Sc a n d I De n t 8 2 : 3 3 3 - 3 5 5 .
Ro b i n s o n GA, En o k a RM, St u a r t DG ( 1 9 9 1 ) . Im m o b i l i z a t i o n -
i n d u c e d c h a n g e s i n m o t o r u n i t f o r c e a n d f a t i g a b i l i t y i n t h e c a t .
Mu s c l e Ne r v e 1 4 : 5 6 3 - 5 7 3 .
Ro k x 1 T M, V a n Wi l l i g e n ID, l a n s e n HWB ( 1 9 8 4 ) . Mu s c l e f i b r e t y p e s
a n d m u s c l e s p i n d l e s i n t h e j a w m u s c u l a t u r e o f t h e r a t . Ar c h
Or a l B i o l 2 9 : 2 5 - 4 0 .
Ro k x J T M, l u c h P1 W, V a n Wi l l i g e n J D ( 1 9 8 5 ) . On t h e b i l a t e r a l i n n e r -
v a t i o n o f m a s t i c a t o r y m u s c l e s : a s t u d y w i t h r e t r o g r a d e t r a c e r s .
J An a t 1 4 0 : 2 3 7 - 2 4 3 .
Ro w l e r s o n A, Ma s c a r e l l o F, V e g g e t t i A, C a r p e n e E ( 1 9 8 3 ) . T h e
f i b r e - t y p e c o m p o s i t i o n o f t h e f i r s t b r a n c h i a l a r c h m u s c l e s i n
c a r n i v o r a a n d p r i m a t e s . I Mu s c l e Re s C e l l Mo t i l 4 : 4 4 3 - 4 7 2 .
Ro w l e r s o n A, Ma s c a r e l l o F, B a r k e r D, Sa e d H ( 1 9 8 8 ) . Mu s c l e s p i n -
d l e d i s t r i b u t i o n i n r e l a t i o n t o t h e f i b e r t y p e c o m p o s i t i o n o f
m a s s e t e r i n m a m m a l s . J An a t 1 6 1 : 3 7 - 6 0 .
Ro y RR, B a l d w i n KM, Ed g e r t o n V R ( 1 9 9 1 ) . T h e p l a s t i c i t y o f s k e l e -
t a l m u s c l e : e f f e c t s o f n e u r o m u s c u l a r a c t i v i t y . Ex e r c Sp o r t Sc i Re v
1 9 : 2 6 9 - 3 1 2 .
Sa r g e a n t AJ , J o n e s DA ( 1 9 9 5 ) . T h e s i g n i f i c a n c e o f m o t o r u n i t v a r i -
a b i l i t y i n s u s t a i n i n g m e c h a n i c a l o u t p u t o f m u s c l e . Ad v Ex p Me d
B i o l 3 8 4 : 3 2 3 - 3 3 8 .
Sc h i a f f i n o S, Re g g i a n i C ( 1 9 9 4 ) . My o s i n i s o f o r m s i n m a m m a l i a n
s k e l e t a l m u s c l e . J Ap p l Ph y s i o l 7 7 : 4 9 3 - 5 0 1 .
Sc h i a f f i n o S, Re g g i a n i C ( 1 9 9 6 ) . Mo l e c u l a r d i v e r s i t y o f m y o f i b r i l l a r
p r o t e i n s : g e n e r e g u l a t i o n a n d f u n c t i o n a l s i g n i f i c a n c e . Ph y s i o l
Re v 7 6 : 3 7 1 - 4 2 3 .
Sc h i a f f i n o S, Go r z a L, Sa r t o r e S, Sa g g i n L, Au s o n i S, V i a n e l l o M, e t
a l . ( 1 9 8 9 ) . T h r e e m y o s i n h e a v y c h a i n i s o f o r m s i n t y p e 2 s k e l e -
t a l m u s c l e f i b r e s . I Mu s c l e Re s C e l l Mo t i l 1 0 : 1 9 7 - 2 0 5 .
Sc i o t e J I, Ke n t i s h IC ( 1 9 9 6 ) . Un l o a d e d s h o r t e n i n g v e l o c i t i e s o f r a b -
b i t m a s s e t e r m u s c l e f i b r e s e x p r e s s i n g s k e l e t a l o r o x - c a r d i a c
m y o s i n h e a v y c h a i n s . I Ph y s i o l ( Lo n d o n ) 4 9 2 : 6 5 9 - 6 6 7 .
Sc i o t e J I, Ro w l e r s o n A ( 1 9 9 8 ) . Sk e l e t a l f i b e r t y p e s a n d s p i n d l e d i s -
t r i b u t i o n i n l i m b a n d j a w m u s c l e s o f t h e a d u l t a n d n e o n a t a l
o p o s s u m , Mo n o d e l p h i s d o m e s t i c a . An a t Re c 2 5 1 : 5 4 8 - 5 6 2 .
Sc i o t e J I, Ro w l e r s o n AM, Ho p p e r C , Hu n t NP ( 1 9 9 4 ) . Fi b r e t y p e
c l a s s i f i c a t i o n a n d m y o s i n i s o f o r m s i n t h e h u m a n m a s s e t e r
m u s c l e . I Ne u r o l Sc i 1 2 6 : 1 5 - 2 4 .
Sc u t t e r SD, T u r k e r KS ( 1 9 9 8 ) . Re c r u i t m e n t s t a b i l i t y i n m a s s e t e r
m o t o r u n i t s d u r i n g i s o m e t r i c v o l u n t a r y c o n t r a c t i o n s . Mu s c l e
Ne r v e 2 1 : 1 2 9 0 - 1 2 9 8 .
So k o l o f f AJ , Ry a n J M, V a l e r i e E, Wi l s o n DS, Go s l o w GE ( 1 9 9 8 ) .
Ne u r o m u s c u l a r o r g a n i z a t i o n o f a v i a n f l i g h t m u s c l e : m o r p h o l -
o g y a n d c o n t r a c t i l e p r o p e r t i e s o f m o t o r u n i t s i n t h e p e c t o r a l i s
( p a r s t h o r a c i c u s ) o f p i g e o n ( C o l u m b a l i v i a ) . J Mo r p h o l 2 3 6 : 1 7 9 -
2 0 8 .
St a l P, Er i k s s o n P- O, Sc h i a f f i n o S, B u t l e r - B r o w n e GS, T h o r n e l l L- E
( 1 9 9 4 ) . Di f f e r e n c e s i n m y o s i n c o m p o s i t i o n b e t w e e n h u m a n
o r o - f a c i a l , m a s t i c a t o r y a n d l i m b m u s c l e s : e n z y m e - , i m m u n o -
h i s t o - a n d b i o c h e m i c a l s t u d i e s . I Mu s c l e Re s C e l l Mo t i l 1 5 : 5 1 7 -
5 3 4 .
St a l b e r g E, An t o n i L ( 1 9 8 0 ) . El e c t r o p h y s i o l o g i c a l c r o s s - s e c t i o n o f
t h e m o t o r u n i t . I Ne u r o l Ne u r o s u r g Ps y c h i a t r y 4 3 : 4 6 9 - 4 7 4 .
St a l b e r g E, Er i k s s o n P- O ( 1 9 8 7 ) . A s c a n n i n g e l e c t r o m y o g r a p h i c
s t u d y o f t h e t o p o g r a p h y o f h u m a n m a s s e t e r s i n g l e m o t o r
u n i t s . Ar c h Or a l B i o l 3 2 : 7 9 3 - 7 9 7 .
St a l b e r g E, Er i k s s o n P- O, An t o n i L, T h o r n e l l L- E ( 1 9 8 6 ) .
El e c t r o p h y s i o l o g i c a l s t u d y o f t h e s i z e a n d f i b r e d i s t r i b u t i o n o f
m o t o r u n i t s i n t h e h u m a n m a s s e t e r a n d t e m p o r a l m u s c l e s .
Ar c h Or a l B i o l 3 1 : 5 2 1 - 5 2 7 .
St a l b e r g E, Na n d e d k a r SD, Sa n d e r s DB , Fa l c k B ( 1 9 9 6 ) .
Q u a n t i t a t i v e m o t o r u n i t p o t e n t i a l a n a l y s i s . I C l i n Ne u r o p h y s i o l
1 3 : 4 0 1 - 4 2 2 .
St a r o n RS, Pe t t e D ( 1 9 8 6 ) . C o r r e l a t i o n b e t w e e n m y o f i b r i l l a r
AT Pa s e a c t i v i t y a n d m y o s i n h e a v y c h a i n c o m p o s i t i o n i n r a b b i t
m u s c l e f i b e r s . Hi s t o c h e m i s t r y 8 6 : 1 9 - 2 3 .
St a r o n RS, Pe t t e D ( 1 9 9 3 ) . T h e c o n t i n u u m o f p u r e a n d h y b r i d
m y o s i n h e a v y c h a i n - b a s e d f i b r e t y p e s i n r a t s k e l e t a l m u s c l e .
Hi s t o c h e m i s t r y 1 0 0 : 1 4 9 - 1 5 3 .
St u a r t DG, Ha m m T M, V a n d e n No v e n S ( 1 9 8 8 ) . Pa r t i t i o n i n g o f
m o n o s y n a p t i c Ia EPSP c o n n e c t i o n s w i t h m o t o n e u r o n s
a c c o r d i n g t o n e u r o m u s c u l a r t o p o g r a p h y : g e n e r a l i t y a n d f u n c -
t i o n a l i m p l i c a t i o n s . Pr o g Ne u r o b i o l 3 0 : 4 3 7 - 4 4 7 .
T a y l o r A, C o d y FWJ , B o s l e y MA ( 1 9 7 3 ) . Hi s t o c h e m i c a l a n d
m e c h a n i c a l p r o p e r t i e s o f t h e j a w m u s c l e s o f t h e c a t . Ex p Ne u r o l
3 8 : 9 9 - 1 0 9 .
T e r Ha a r Ro m e n y B M, De n i e r V a n De r Go n IJ , Gi e l e n C C AM ( 1 9 8 4 ) .
Re l a t i o n b e t w e e n l o c a t i o n o f a m o t o r u n i t i n t h e h u m a n
b i c e p s b r a c h i i a n d i t s c r i t i c a l f i r i n g l e v e l s f o r d i f f e r e n t t a s k s .
Ex p Ne u r o l 8 5 : 6 3 1 - 6 5 0 .
T h o r n e l l L- E, B i l l e t e r R, Er i k s s o n P- O, Ri n g q v i s t M ( 1 9 8 4 ) .
He t e r o g e n e o u s d i s t r i b u t i o n o f m y o s i n i n h u m a n m a s t i c a t o r y
m u s c l e f i b r e s a s s h o w n b y i m m u n o c y t o c h e m i s t r y . Ar c h Or a l
B i o l 2 9 : 1 - 5 .
T o n n d o r f ML, Ha n n a m AG ( 1 9 9 4 ) . Mo t o r u n i t t e r r i t o r y i n r e l a t i o n
t o t e n d o n s i n h u m a n m a s s e t e r m u s c l e . Mu s c l e Ne r v e 1 7 : 4 3 6 -
4 4 3 .
T o n n d o r f ML, Sa s a k i K, Ha n n a m AG ( 1 9 8 9 ) . Si n g l e - w i r e r e c o r d i n g
o f r e g i o n a l a c t i v i t y i n t h e h u m a n m a s s e t e r m u s c l e . B r a i n Re s
B u l l 2 3 : 1 5 5 - 1 5 9 .
T r o t t e r IA ( 1 9 9 3 ) . Fu n c t i o n a l m o r p h o l o g y o f f o r c e t r a n s m i s s i o n i n
s k e l e t a l m u s c l e . Ac t a An a t 1 4 6 : 2 0 5 - 2 2 2 .
T u r k a w s k i SJ I, V a n Ei j d e n T MGI ( 2 0 0 0 ) . EMG p o w e r s p e c t r u m a n d
m o t o r u n i t c h a r a c t e r i s t i c s i n t h e m a s s e t e r m u s c l e o f t h e r a b -
b i t . I De n t Re s 7 9 : 9 5 0 - 9 5 6
T u r k a w s k i SIJ , V a n Ru i j v e n LI, V a n Ku y e n M, Sc h r e u r s AW, We i j s
WA ( 1 9 9 6 ) . A n e w t r a n s d u c e r f o r d i r e c t m o t o r u n i t f o r c e m e a -
s u r e m e n t . I B i o m e c h a n 2 9 : 1 4 9 1 - 1 4 9 6 .
T u r k a w s k i Sl l , V a n Ei j d e n T MGJ , We i j s WA ( 1 9 9 8 ) . Fo r c e v e c t o r s o f
s i n g l e m o t o r u n i t s i n a m u l t i p e n n a t e m u s c l e . J De n t Re s
7 7 : 1 8 2 3 - 1 8 3 1 .
T u x e n A, B a k k e M, Pi n h o l t EM ( 1 9 9 9 ) . C o m p a r a t i v e d a t a f r o m
y o u n g m e n a n d w o m e n o n m a s s e t e r m u s c l e f i b r e s , f u n c t i o n
a n d f a c i a l m o r p h o l o g y . Ar c h Or a l B i o l 4 4 : 5 0 9 - 5 1 8 .
Ue m u r a - Su m i M, T a k a h a s h i 0 , Ma t s u s h i m a R, T a k a t a M, Ya s u i Y,
Mi z u n o N ( 1 9 8 2 ) . Lo c a l i z a t i o n o f m a s t i c a t o r y m o t o n e u r o n s i n
t h e t r i g e m i n a l m o t o r n u c l e u s o f t h e g u i n e a p i g . Ne u r o s c i Le t t
2 9 : 2 1 9 - 2 2 4 .
V a n d e r He l m FC T , V e e n b a a s S ( 1 9 9 1 ) . Mo d e l l i n g t h e m e c h a n i c a l
e f f e c t o f m u s c l e s w i t h l a r g e a t t a c h m e n t s i t e s : a p p l i c a t i o n t o
t h e s h o u l d e r m e c h a n i s m . I B i o m e c h a n 2 4 : 1 1 5 1 - 1 1 6 3 .
V a n Ei j d e n T MGI, Ko o l s t r a J H ( 1 9 9 8 ) . A m o d e l f o r m y l o h y o i d m u s -
c l e m e c h a n i c s . I B i o m e c h a n 3 1 : 1 0 1 7 - 1 0 2 4 .
V a n Ei j d e n T MGI, Kl o k EM, We i j s WA, Ko o l s t r a j H ( 1 9 8 8 ) .
Me c h a n i c a l c a p a b i l i t i e s o f t h e h u m a n j a w m u s c l e s s t u d i e d
w i t h a m a t h e m a t i c a l m o d e l . Ar c h Or a l B i o l 3 3 : 8 1 9 - 8 2 6 .
V a n Ei j d e n T MGI, B r u g m a n P, We i j s WA, Oo s t i n g 1 ( 1 9 9 0 ) .
C o a c t i v a t i o n o f j a w m u s c l e s : r e c r u i t m e n t o r d e r a n d l e v e l a s a
f u n c t i o n o f b i t e f o r c e d i r e c t i o n a n d m a g n i t u d e . I B i o m e c h a n
2 3 : 4 7 5 - 4 8 5 .
V a n Ei j d e n T MGI, B l a n k s m a NG, B r u g m a n P ( 1 9 9 3 ) . Am p l i t u d e
a n d t i m i n g o f EMG a c t i v i t y i n t h e h u m a n m a s s e t e r m u s c l e
9 0
C r i t Re v Or a l B i o l Me d
1 2 ( 1 ) : 7 6 - 9 1 ( 2 0 0 1 )
9 0 C r i t Re v Or a l B i o l Me d
1 2 ( l ) : 7 6 - 9 1 ( 2 0 0 1 )
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d u r i n g s e l e c t e d m o t o r t a s k s . J De n t Re s 7 2 : 5 9 9 - 6 0 6 .
V a n Ei j d e n T MGJ , Ko o l s t r a J H, B r u g m a n P ( 1 9 9 5 ) . Ar c h i t e c t u r e o f
t h e h u m a n p t e r y g o i d m u s c l e s . I De n t Re s 7 4 : 1 4 8 9 - 1 4 9 5 .
V a n Ei j d e n T MGJ , Ko o l s t r a IH, B r u g m a n P ( 1 9 9 6 ) . T h r e e - d i m e n -
s i o n a l s t r u c t u r e o f t h e h u m a n t e m p o r a l i s m u s c l e . An a t Re c
2 4 6 : 5 6 5 - 5 7 2 .
V a n Ei j d e n T MGI, Ko r f a g e J AM, B r u g m a n P ( 1 9 9 7 ) . Ar c h i t e c t u r e o f
t h e h u m a n j a w - c l o s i n g a n d j a w - o p e n i n g m u s c l e s . An a t Re c
2 4 8 : 4 6 4 - 4 7 4 .
V a n Wi l l i g e n J D, Mo r i m o t o T , B r o e k h u i j s e n ML, B i j l GK, In o u e T
( 1 9 9 3 ) . An e l e c t r o m y o g r a p h i c s t u d y o f w h e t h e r t h e d i g a s t r i c
m u s c l e s a r e c o n t r o l l e d b y j a w - c l o s i n g p r o p r i o c e p t o r s i n m a n .
Ar c h Or a l B i o l 3 8 : 4 9 7 - 5 0 5 .
V a n Z u y l e n EJ , Gi e l e n C C AM, De n i e r V a n De r Go n 1 1 ( 1 9 8 8 ) .
C o o r d i n a t i o n a n d i n h o m o g e n e o u s a c t i v a t i o n o f h u m a n a r m
m u s c l e s d u r i n g i s o m e t r i c t o r q u e s . I Ne u r o p h y s i o l 6 0 : 1 5 2 3 -
1 5 4 8 .
We i j s WA ( 1 9 9 6 ) . Fu n c t i o n a l s o m a t o t o p i c o r g a n i s a t i o n o f
m o t o n e u r o n s s u p p l y i n g t h e r a b b i t m a s s e t e r m u s c l e . I C o m p
Ne u r o l 3 6 4 : 2 7 9 - 2 8 9 .
We i j s WA, Da n t u m a R ( 1 9 8 1 ) . Fu n c t i o n a l a n a t o m y o f t h e m a s t i c a -
t o r y a p p a r a t u s i n t h e r a b b i t ( Or y c t o l a g u s c u n i c u l u s L. ) . Ne t h I Z o o l
3 1 : 9 9 - 1 4 7 .
We i j s WA, Hi l l e n B ( 1 9 8 5 ) . C r o s s - s e c t i o n a l a r e a s a n d e s t i m a t e d
i n t r i n s i c s t r e n g t h o f t h e h u m a n j a w m u s c l e s . Ac t a Mo r p h Ne e r l
Sc a n d 2 3 : 2 6 7 - 2 7 4 .
We i j s WA, J u c h PJ W, Kw a SHS, Ko r f a g e J AM ( 1 9 9 3 ) . Mo t o r u n i t t e r -
r i t o r i e s a n d f i b e r t y p e s i n r a b b i t m a s s e t e r m u s c l e . I De n t Re s
7 1 : 1 4 9 1 - 1 4 9 8 .
We i j s WA, Su g i m u r a T , V a n Ru i j v e n L1 ( I1 9 9 9 ) . Mo t o r c o o r d i n a t i o n
i n a m u l t i - m u s c l e s y s t e m a s r e v e a l e d b y p r i n c i p a l c o m p o -
n e n t s a n a l y s i s o f e l e c t r o m y o g r a p h i c v a r i a t i o n . Ex p B r a i n Re s
1 2 7 : 2 3 3 - 2 4 3 .
Wi n d h o r s t U, Ha m m T M, St u a r t DO ( 1 9 8 9 ) . On t h e f u n c t i o n o f
m u s c l e a n d r e f l e x p a r t i t i o n i n g . B e h a v B r a i n Sc i 1 2 : 6 2 9 - 6 8 1 .
Ye m m R ( 1 9 7 7 ) . T h e o r d e r l y r e c r u i t m e n t o f m o t o r u n i t s o f t h e
m a s s e t e r a n d t e m p o r a l m u s c l e s d u r i n g v o l u n t a r y i s o m e t r i c
c o n t r a c t i o n i n m a n . J Ph y s i o l ( Lo n d o n ) 2 6 5 : 1 6 3 - 1 7 4 .
1 2 ) 1 ) 7 6 - 9 1 ( 2 0 0 1 )
C r t Rv Oa
i l Md 9
9 1
C r i t Re v Or a l B i o l Me d
1 2 ( l ) : 7 6 - 9 1 ( 2 0 0 1 )
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