Centura pelvian

Centura pelvian este format tipic din trei piese de fiecare parte: ilion,
ischion, pubis, la care se adaug uneori cranial o pies nepereche sau n form de
Y, epipubisul, care se dezvolt n septumul median ventral i mioseptele
corespunztoare.
Afar de unele cazuri de regresiune aceast centur se unete totdeauna
prin ilion cu vertebrele sacrale ale coloanei vertebrale. Aceast unire, care se
consolideaz pe msur ce se trece de la amfibieni la mamifere, este att de
intim i influeneaz att de mult structura poriunii coloanei vertebrale
corespunztoare, nct aceasta formeaz mpreun cu centura, la psri i
mamifere, un complex osos de mare importan, bazinul
Amfibienii. La urodele, centura pelvian este format dintr-o plac
cartilaginoas ventral, larg i continu, plac ischiopubiana, n a crei parte
codal putem distinge ischioanele, care, de obicei se osific (fig.189). n regiunea
pubian a plcii se observ gurile obturatoare. Aceast plac poart n regiunea
ei cranial o piesa nepereche, de obicei, bifurcat n partea ei anterioar:
epipubisul. Pe de alt parte, ntreaga plac este reunit cu coloana vertebral,
printr-o pies latero-dorsal, ilionul, care se articuleaz cu apofizele transverse ale
vertebrei sacrale unice. Ilionul are forma unei baghete dirijate oblic de jos n sus i
dinainte napoi. Din cauza acestei direcii, ilionul are o poziie postacetabulara.
La unele urodele, aa cum este Proteus i Amphiuma, din cauza unui
fenomen de regresiune, ilionul nu se mai reunete la coloana vertebral.
La anure, centura pelvian sufer o serie de transformri foarte
interesante, din cauza adaptrii acestor animale la salt (fig.190). Placa
ischiopubiana, asupra creia se transmite efortul celor dou femure, s-a
contractat n sens transversal, devenind dintr-o plac larg o prisma triunghiular,
cu vrful ventral i cu baza dorsal, pe laturile creia se gsesc cavitatile cotiloide.
Nu exist gaur obturatoare. Ilionul are forma unei baghete orizontale foarte
lungi, anterior (preacetabular), articulndu-se cu apofizele transverse ale
vertebrei sacrale unice. Poziia acesteia se prezint foarte interesanta, fiind
ntodeauna situat foarte anterior, naintea centrului de greutate al corpului.
Toat poriunea postsacral a coloanei vertebrale (regiunea codal) s-a
transformat ntr-un os unic, coccisul. Cele dou ilioane formeaz mpreun cu
placa ischiopubiana, situat mai posterior, i cu vertebra sacral, situat anterior,
un patrulater alungit, imparial n dou jumti de coccis, situat ntr-un plan ceva
mai dorsal. Cnd membrele posterioare se ntind n salt, efortul lor este transmis
vertebrei sacrale, situatdup cum a vzutmai anterior dect centrul de
greutate, corpul revenind apoi pe pmnt n poziia lor natural.La mormoloc,
ilionul este la inceput foarte scurt si vertical, in loc sa fie orizontal si lung, ca la
adult. Cavitate acetabular este situata aproape la nivelul vertebrei a noua. In
timpul metamorfozei, ilionul devine orizontal si se alungeste, iar cavitatea
cotiloida este impinsa mult posterior fata de vertebrele carora le corespunde la
mormoloc.
La stegocefali, centura pelvian era alctuit dintr-o plac ventrala
ischipubian i din ilioane situate laterodorsal i articulate cu vertebra sacral.
Reptilele. Grupul de origine al tuturor reptilelor, att al celor disprute ct
i al celor actuale, adic cotilosaurii, prezint o centur pelvian foarte
asemntoare cu aceea a stefocefalilor, din care provin.
La reptilele actuale au intervenit ns o serie de modificri (fig.191). Astfel,
toate au o plac ischipubian bine osificat i difereniat n ischion i pubis,
separate prin gaura ischiopubian, care este uneori foarte dezvoltat. n acest
mod, reunirea dintre pubisuri i ischioane, adic simfiza ischiopubian, este
subdivizat ntr-o simfiz pubian i o simfiz ischiatic. Uneori, pe lng gaura
ischiopubian, se mai remarc i un foramen, destinat trecerii nervului obturator,
situat, de obicei, n piesa pubian, aa cum aceasta are loc la oprle i la
sfenodon. La alte forme, din contr, acest foramen obturator se confund cu
gaura ischiopubian ca, de exemplu, la chelonieni. n sfrit, gaura ischiopubian
este uneori separat n dou printr-o band fibroas sau cartilaginoas, care
reunete simfiza pubian cu simfiza ischiatic. Piesele ventrale sunt legate de
coloana vertebral sacral prin ilion, a crui poziie este laterodorsala. Uneori
exist i un epipubis.

Dintre grupele de reptile astzi existente, erpii nu au de loc centur
pelvian. Puini dintre ei prezint, uneori, n regiunea pelvisului, oase izolate ce
pot fi socotite drept rudimente de centur. De asemenea, la saurienii de tip apod,
centura este regresat. La chelonieni, centura pelvian este n legtur cu
carapacea.
La crocodilieni, centura pelvian este destul de puternic. Pubisurile se
ndreapt abdominal, cu concursul ischioanelor. Ilionul are o form deosebit. El
este turtit lateral, purtnd n partea sa anterioar o apofiz preacetabular.
Ventral, ilionul formeaz dou apofize, amndou articulndu-se cu ischionul,
care trimite o prelungire anterioar ce se interpune ntre iliuon i pubis. Acesta
din urm nu contribuie astfel la formarea cavitii acetabulare (al crei fund este
perforat). Dorsal, ilionul se articuleaz cu dou vertebre sacrale. Totui, vertebrele
sacrale nu s-au sudat nc ntre ele, astfel nct nu exist nc un sacrum(fig. 192).
Totui, un sacrum format prin sudarea vertebrelor sacrale propriu-zise,
precum i prin adugarea unor vertebre vecine, lombare i codale, aa cum are
loc la psri, se formeaz la unele raptile fosile, fiind n legtur cu staiunea
biped. Formndu-se aici o articulaie sacroiliac solid, care ofer corpului un
punct de sprijin rezistent, se realizeaz condiiile indispensabile bipediei. Aceast
staiune mai este nlesnit i prin faptul c centura pelvian este structurat
foarte asemntor cu aceea a psrilor, prezentnd un ilion cu o regiune
preacetabulara tot att de dezvoltat c i regiunea postcetabulara, un ischion
prelungit napoi ( astfel nct constituie un bra de prghie puternic pentru
muchii coapsei) i un pubis n form de bagheta subire, paralel cu ischionul dar
prezentnd n partea anterioar o puternic apofiz prepubian. Ischioanele i
pubisurile nu formeaz simfiz. O astfel de centur pelvian poart denumirea de
centur de tip ornitic sau avian, fiind caracteristic dinosaurilor din grupul
Ornitischis. Ea seopune centurii pelviene de la ceilali dinosaurieni din grupul
Saurischis, precum i celei de la toate celelalte reptile, denumit centur de tip
reptilian ( fig. 193).
Psrile. La psri, centura pelvian prezint dispoziii legate de mersul
biped, care este aici cu totul exclusiv, deoarece membrele anterioare,
transformate n aripi, nu pot n nici un caz servi la susinerea corpului n locomoia
terestr ( fig 192).
Ilionul se ntinde foarte mult nainte, formndu-se o parte preacetabulara
nou comparabil doar cu partea preacetabulara de la bazinul avian al
dinosaurilor. El se ntinde i napoi, dezvoltndu-se mult i partea sa
postcetabulara. Acest ilion, puternic dezvoltat n sens anteroposterior, se sudeaz
cu sinsacrumul, format din vertebre captate din regiunile vecine, pe lng
vertebrele sacrale primare, n numr de dou. Partea ilionului articulat cu
coloana vertebral este aproape orizontal i formeaz mpreun cu aceast o
bolt pelvian, destul de larg, la care sunt suspendate viscerele abdominale.
Partea lateral a ilionului devine oblic. Pubisul i ischionul nu se mai
ndreapt n sens transversal ca la reptile, ci napoi, paralel unul cu cellalt i fr
a forma o simfiz cu simetricul respectiv ( n afar de ratite, unde poate exista o
simfiz pubian i o simfiz ischiatic).
Marea dezvoltare a poriunii postacetabulare a ilionului, marea dezvoltare
n direcia posterioar a ischionului, ndreptarea napoi a pubisului dau muchilor
posteriori i coapsei, brae de prghie puternice pentru ridicarea prii anterioare
a corpului. Se realizeaz deci aceleai condiii pe care le-am vzut realizate la
reptilele de tipul Ornitischia.
Mamiferele. Centura pelvian la mamifere deriv din centura teromorfelor
anomodonte de tip mai evoluat, de care se apropie prin multe caractere : mrirea
foramenului obturator ( care nlocuiete gaura ischiopubian), lrgirea n sens
cranial a prii dorsale a ilionului, poziia preacetabular a sacrumului,
puternica dezvoltare n sens codal a ischionului (fig. 195).
Aceste caractere ntlnite la teromorfele mai recente, se accentueaz la
mamifere (fig. 196). Astfel, ilionul nu mai prezint, de obicei, nici o poriune
postacebulara, el fiind dezvoltat n sens dorsocranial n raport cu cavitatea
acetabular, adic preacetabular.
Regresarea poriunii postacebulare a ilionului trebuie s fie pus n legtur
cu regresarea cozii la mamifere fa de ceea ce este ea la reptile, coada fiind
acum, de obicei, lipsit de orice rol locomotor. Foramenul obturator devine foarte
mare, cu excepia monotremelor.
Cu totul tipic pentru mamifere este faptul c la formarea cavitii
acetabulare ia parte un os nou, osul acetabular, care ar putea fi socotit omolog cu
apofiza ischiatic a crocodilienilor i care se interpune ntre cavitatea articular i
pubis; astfel, acesta din urm nu ia parte deloc sau ia parte prea puin la formarea
ei (fig. 197). n decursul embriogenezei ns osul acetabular concrete cu celelalte
oase care, concrescnd apoi toate ntre ele, formeaz un singur os: osul coxal.
Dubla simfiz, ischiatic i pubian, exist la monotreme, marsupiale, unele
ungulate, roztoare, insectivore i carnivore. La unele insectivore i carnivore i
mai ales la primate, exist numai simfiza pubian, ischioanele neunindu-se ntre
ele pe linia median.
La monotremele i marsupialele de ambele sexe se gsesc oasele
marsupiale, situate pe arcada pubian de o parte i de alta a liniei mediane. Dup
toate probabilitile, oasele marsupiale deriv din epipubis. Rolul lor este s
susin pung marsupiala (fig. 198).
La cetacee i sirenieni, centura pelvian este regresat din cauza dispariiei
membrului posterior propriu-zis, rolul capital n progresie aparinnd aici
micrilor laterale ale cozii.
Centura pelvian la om. La om, ca i la celelalte mamifere, cele trei oase ale
centurii pelviene se sudeaz intim ntre ele, alctuind o formaie osoas unic:
osul coxal. mpreun cu sacrumul, cu care se sudeaz intim, cele dou coxale
formeaz bazinul (fig. 199).
Sudarea oaselor pelviene ntre ele, precum i articularea lor intim asigura
o mare soliditate legturii dintre membrul inferior i scheletul axial, soliditate care
este aici necesar, dat fiind rolul important al membrului inferior ca motor
principal n fug i mers, chiar la animalele patrupede.
Osul coxal este un os plat, voluminos, cu aspect neregulat (fig. 200). Forma
lui este comparat de Poirier, n mod destul de just, cu aceea a unei elice. ntr-
adevr, osul coxal pare a fi format din dou piese n form de evantai, reunite
ntre ele prin vrful lor, acolo unde se gsete cavitatea cotiloid. Osul coxal este
aici mai ngust, formndu-se un adevrat istm. Aripa superioar a elicei, larg i
plin, este reprezentat prin ilion. Aripa inferioar, mai mic i perforat de
cavitatea obturat, este format din dou piese: pubisul, care circumscrie
jumtatea anterioar a cavitii i ischionul, care circumscrie jumtatea sa
posterioar.
Faa intern sau pelvian a osului coxal, concav n ansamblul ei, este
divizat n dou pri, printr-o creast proeminent, oblic de sus n jos i dinapoi
nainte: creast iliopubiana sau linia nedenumit. Partea osului situat deasupra
acestei creste are forma unei adevrate fose: fosa iliac intern, care aparine,
dup cum vom vedea, bazinului superior. Poriunea situat dedesubt aparine
micului bazin.
n partea superioar a fosei iliace exist o suprafa rugoas, faeta auricular,
care se articuleaz cu faeta similar a sacrumului. Partea inferioar a liniei
neunite prezint o suprafa plan, care corespunde cu cavitatea cotiloid,
aezat pe partea extern a osului coxal i cadrul osos ce nconjoar gaura
obturat.
Marginea superioar a osului coxal are form literei S i poart numele de
creast iliac. Ea ncepe de la spina iliac anterosuperioara i se continu pn la
spina iliac posterosuperioara.
Marginea inferioar formeaz suprafaa simfizar a pubisului. Ea ncepe de
la vrful unghiului pubian i se continu pn la tuberozitatea ischiatic.
Marginea anterioar ncepe de la spina iliac anterosuperioara i se
continu pn la unghiul pubian. Ea prezint spina iliac anteroinferioara,
separat de cea anterosuperioara printr-o eancrur.
Marginea posterioar ncepe de la spina iliac posterosuperioara i se
continu pn la tuberozitatea ischiatic. Ea prezint o spin iliac
posteroinferioar, iar mai jos, o spin ischiatic separat de precedenta printr-o
tirbitur: marea eancrur ischiatic.
Am vzut c cele dou oase coxale, mpreun cu sacrumul, alctuiesc
bazinul. La om, bazinul are forma unei mari plnii osoase, puternic evazate n
partea sa superioar, nclinat nainte i n sus, dar mai ngust aproape
cilindric- n partea sa inferioar, ndreptat n jos i napoi. Limita dintre aceste
dou pri ale plniei pelviene este bine indicat pe partea intern prin linia
nenumit. Deasupra acestei linii este, aa cum am vzut, marele bazin, iar
dedesubtul ei, micul bazin sau canalul pelvian.
Comparat cu centura pelvian a mamiferelor patrupede, centura pelvian
uman, mpreun cu sacrumul, are ntr-adevr o dispoziie special, corelat cu
staiunea vertical, dispoziie pe care nu o ntlnim la maimuele antropoide (fig.
201). ntr-adevr la om, osul iliac se lrgete, se evazeaz, astfel nct ia forma
unei adevrate cuvete ce susine viscerele abdominale. La maimuele
antropomorfe, bazinul care nu suport toat greutatea viscerelor, are oasele
iliace mult mai nguste, aproape paralele cu sacrumul, apropiindu-se astfel mai
mult de dispoziia bazinului de la mamiferele patrupede. La omul de Neanderthal,
bazinul prezint toate caracteristicile bazinului uman, fiind totui proporional
puin mai ngust dect la omul modern.
Este interesant faptul c bazinul omului actual prezint n fazele embrionare o
conformaie destul de asemntoare cu aceea a patrupedelor. Modificarea sa i
modelarea formei specific umane ncepe abia atunci cnd intr n aciune forele
de presiune i de traciune ce se exercit asupra bazinului n urma realizrii de
ctre copil a staiunii bipede i a verticalitii.
Bazinul prezint importante variaii sexuale. Destul de asemntor la cele
dou sexe pn la epoca pubertii, el ncepe s capete caractere difereniale
dup realizarea maturatitatii sexuale. La femeie, bazinul, este aproape
ntotdeauna mai larg i mai jos dect la brbai, iar unghiul format la ntlnirea
celor dou pubisuri simetrice (simfiza pubian) este mai mare la prima dect la al
doilea. Deschiderea inferioar a micului bazin este ntotdeauna mai larg la sexul
feminin dect la sexul masculin.
Aceste diferene ntre bazinul celor dou sexe au aprut n strns legtur
cu funcia de nmulire, n special cu gestaia. Ca o alt adaptare la gestaie
i la natere trebuie citat i particularitatea pe care o prezint
simfiza pubian, la femeie, de a se relaxa i de a se dilata sub influena unor
hormoni, uurnd astfel evacuarea fetusului n momentul parturiiei.
Scheletul distal sau liber al nottoarelor perechi. La selacienii actuali este
format dintr-un exoschelet i un endoschelet.
Endoscheletul este alctuit din trei piese bazale ( basalia, pro-meso i
metapterigium), continuate distal de raze (radialia). Att basalia ct i radialia
sunt cartilaginoase.
Exoscheletul este alctuit din ceratotrichia de origine dermic. La holosteii
actuali (Amia, Lepidosteus), endoscheletul este constituit numai din radialia, puin
numeroase, osoase, cu epifize cartilaginoase articulate i cu scheletul primar al
centurii n mare parte cartilagionase.
La teleosteeni endoscheletul nottoarelor pectorale este n esen
asemntor cu acel al holosteilor. Trebuie ns s notm deosebiri variate n
privina numrului, formei, gradului de osificare i de rudimentalitatea aparen a
radialiilor. Aa, de exemplu, la nottoarea pectoral de la Malapterurus Electricus
(un silurid), numrul, mrimea i structura radiaiilor sunt aproape la fel cu acelea
de la Lepidosteu; radialiile sunt, din contr, mai puin numeroase i mai scurte la
nottoarele pectorale ale ciprinidelor i gadidelor; la acestea, avnd form
poligonal, radialiile pot fi luate drept piese bazale.
La toi petii osoi, exoscheletul este constituit din lepidotrichia. Din punctul
de vedere structural, scheletul nottoarelor prechi propriu-zise difer de la grup
la grup. Trei tipuri pot fi ns socotite drept fundamentale. Ele sunt urmtoarele
(fig. 202) :
1) Tipul uniseriat;
2) Tipul biseriat;
3) Tipul cu raze parelele.
Tipul uniseriat se gsete astzi mai ales la selacieni. El este caracterizat prin
prezena unor piese bazale largi (propterigium, mesopterigium, metapterigium)
ce se continu prin raze alungite sau scurte, aezate n mai multe rnduri. Aceste
raze formeaz ca un mozaic de piese mici, unde acele ce sunt aezate n acelai
rnd sunt reunite prin esut fibro-cartilaginos, formnd sinartroze. Nu exist
cavitate articular.
Dintre cele trei piese bazale, ultima, adic metapterigiumul, este cea mai
dezvoltat. n continuarea sa se gsete o raz cartilaginoas bisegmentata. Toate
celelalte raze stau aezate pe o parte a metapterigiumului i a mesopterigiumului
care este nc bine dezvoltat, n timp ce propterigiumul este mai redus i
poart mai puine raze. Axul principal al nottoarei trece prin
metapterigium i prin raza ce se gsete n continuarea sa, astfel nct toate
razele sunt situate de aceeai parte a axului, fiind preaxiale. Membrul este astfel
uniseriat. Totui se observ, de obicei, pe cealalt parte a razei axiale o raz
postaxiala unic, a crei existena permite apropierea nottoarei uniseriate de
aceea biseriata.
Tipul biseriat, foarte rspndit printe petii din paleozoic, se gsete astzi la
Ceratodus. Aici nottoarea este format dintr-un ax principal, alctuit din
segmente puse cap la cap i articulate prin sinartroz. Dintre aceste segmente
numai primul nu poart raze, n timp ce toate celelalte sunt prevzute cu raze
situate pe ambele pri n dou serii, formnd astfel rnduri preaxiale i rnduri
postaxiale, Gegenbaur, considernd tipul biseriat drepta forma cea mai primitiv
de nottoare, i-a dat denumirea de archipterigium.
Tipul cu razele paralele, denumit i pleuropterigium este caracteristic mai ales
selacianului paleozoic, Cladoselachus. Aici pisele bazale sunt aezate n interiorul
corpului, nottoarea propriu-zis fiind alctuit ca i la nottoarele
neperechi, din raze cartilaginoase paralele sau puin divergente n sensul distal.
nottoarele petilor actuali pot fi uor legate de nottoarele tip, descrise mai
sus.
Astfel, selacienii actuali au nottoarele prechi de tip uniseriat. Ele sunt
formate dintr-un exoschelet i un endoschelet.
Endoscheletul este alctuit din trei piese bazale (basalia) promezo- i
metapterigium, continuate distal de raze (radialia) formate din segmente. Att
bazalia ct i radialia sunt cartilaginoase. Exoscheletul este alctuit din
cheratotrichia de origine dermic.
La Polypterus, dintre condrostei, gsim tot trei piese bazale, ca i la selacieni,
care, dei poart acelai nume (pro-, mezo- i metapterigium) nu se poate spune
c sunt omologe ntre ele. Mezopterigium este o pies triunghiular,
constitiuit din cartilaj; n mijlocul sau se gsete o pies osoas ovoid.
Distingem deci un mezopterigium cartilaginos i un mezopterigium osos.
Mezopterigiumul nu vine n contact cu centura scapular, ca la selacieni. De o
parte i de alta a mezopterigiumului se gsete cte o pies osoas alungit,
dintre care una este numit propterigium i cealalt metapterigium. Radialiile
formeaz dou iruri. Unul proximal, format din baghete osoase lungi, altul distal,
din mici piese cartilaginoase. Dincolo de radialii, nottoarea este susinut de
lepidotrichia.
La holosteii actuali (Amia, Lepidosteus), endoscheletul este constituit numai
din radialia, puin numeroase, cu epifize cartilaginoase, articulate cu scheletul
primar al centurii n mare parte cartilaginoas.
La teleostei, endoscheletul nottoarelor pectorale este n esen asemntor
cu cel al holosteilor. Dar se vor nota deosebiri variate n privina numrului,
formei, gradului de osificare i de rudimentalitate aparent a radialiile. Aa, de
exemplu, la nottoarea pectoral de la Mulapterurus electricus (un silurid),
numrul, mrimea i structura radialiilor sunt aproape la fel ca acelea de la
Lepidosteus; radialiile sunt din contra , mai puin numeroase i mai scurte la
nottoarele ciprinidelor i gadidelor; la acestea, avnd form poligonal, radialiile
pot fi luate drept piese bazale. La toi petii osoi, exoscheletul este constituit din
lepidotrichia. n ceea ce privete nottoarele pelviene, ele prezint la selacieni, de
cele mai multe ori, o reducere a pieselor bazale, nermnnd aici dect o singur
bazal, bazipterigium, omologat de cele mai multe ori cu metapterigiumul de la
nottoarele pectorale.
La condrostei, nottoarea pelvian se leag prin intermediul unui anumit
numr de raze bazale de centur pelvian, omologate de unii cu un bazipterigium.
Numrul acestor raze bazale se micoreaz pn la patru la crossopterigieni,
pentru a se reduce complet la teleosteeni, unde razele nottoarelor se fixeaz
direct la centur, omologat iari de ctre unii autori cu bazipterigiumul.
n ceea ce privete forma lor, nottoarele crossopterigienilor sunt formate
dintr-un lob median i raze dermice n form de franjuri, de unde vine i numele
de nottoare crossopterigiana. Dac lobul median este scurt, atunci aspectul
nottoarei este uniseriat. Dac din contr, este lung, atunci nottoarea este
aspectul biseriat.
Dintre dipnoi, Ceratodus prezint nottoare perechi biseriate tipice. La
Protopterus ns se observ o reducere a archipterigiumului, n sensul c razele
din nottoare dispar, scheletul acesteia reducndu-se la un lan de segmente
axiale, dnd un aspect filiform membrului ntreg.
Din punctul de vedere al particularitilor funcionale, trebuie accentuat lipsa
de articulaii mobile ntre piesele ce alctuiesc nottoarele. Ele sunt toate reunite
ntre ele prin sinartroze. Diartroze nu exist aici dect la nivelul articulaiei
membrului propriu-zis cu centura. Iat de ce membrul formeaz la peti o lama
supl, ce se poate uor ncovoia, dar niciodat ndoi articol cu articol, aa cum
aceasta se ntmpl la tetrapode.
Scheletul distal al membrelor de la tetrapode (chirindium). Structura general.
Membrul propriu-zis al vertebratelor tetrapode este constituit dup o schem
unic, pe care o regsim peste tot, att n membrele formelor adaptate n mod
secundar la via acvatic ct i n aripile formelor zburtoare sau n membrul
locomotor al animalelor terestre. Membrul tetrapod se compune din urmtoarele
segmente (fig. 203):
1) Stilopodul , care corespunde cu braul de la membrul anterior i cu coapsa
de la membrul posterior. El este format dintr-un singur os, humerusul sau
femurul, care se articuleaz cu centura respectiva;
2) Zeugopodul , reprezentand antebraul la membrul anterior i gamba la
membrul posterior, este format din dou oase paralele, situate unul pe
partea cranial a segmentului sau mai bine zis preaxial, radiusul sau tibia,
iar altul, n partea codal sau, mai bine zis, postaxial, cubitusul (ulna) sau
peroneul (fibula);
3) Autopodul , care corespunde cu mna sau cu piciorul, fiind format el insui
din trei pri : o parte proximal (bazipodul), alctuit din trei randuri de
oase scurte, denumite oase carpiene la mn si oase tarsiene la picior; o
parte mijlocie, metapodul, din cinci oase metapodiale alungite n form de
baghet, denumite metacarpiene la mn si metatarsiene la picior; n
sfrit, o parte distal, acropodul, reprezentat prin cinci degete, care
continu oasele metapodale, fiind subdivizate fiecare ntr-un numr variabil
de falange (de regul dou sau trei).
Partea proximal a autopodului poate s fie considerat ca format dintr-o
serie de osioare ce nconjur o pies central, osul central poate fi dublu.
Aceste osioare sunt dispuse n dou rnduri, unul proximal, altul distal. Cel
proximal este format din trei oase, dintre care osul cranial poart denumirea
de radial sau respectiv, tibial, deoarece corespunde cu radiusul sau tibia, cel
caudal poart denumirea de cubital sau respectiv, peroneal, deoarece
corespunde cu cubitusul sau cu peroneul. ntre ele se gsete osul intermediar
care pare a proveni din zeugopod. Rndul distal cuprinde cinci oase cunoscute
sub numele de carpiene sau, respectiv, tarsiene: 1, 2, 3, 4, 5, ncepnd cu
marginea cranial.
Oasele carpiene sau tarsiene pot s se prezinte n starea lor primitiv, aa
cum s-a artat mai sus. Adeseori ns se observ fuzionarea unora dintre ele
sau dispartitia altora.
Oasele bazipodiului au cptat o nomenclatura special n anatomia
uman, nomenclatura care este extins de unii autori la toate mamiferele i
chiar la alte vertebrate. Dm n continuare tabeleul cuprinznd paralelizarea
nomenclaturii generale cu aceea special anatomiei umane.

Bazipodul
Membrul anterior
Nomenclatura special
Nomenclatura general Membrul posterior
Nomenclatura special
Piziform
Scafoid
Radial Tibial
Astragal
Semilunar Intermediar Intermediar
Piramidal Cubital Peroneal Calcaneu
Central ( numai
embrionar) ( prezent la
iepure)
Central (1+2) Central (1+2) Scafoid
Trapez Carpian 1 Tarsian 1 Cuneiform 1
Trapezoid Carpian 2 Tarsian2 Cuneiform 2
Os mare Carpian 3 Tarsian 3 Cuneiform 3
Os ncrligat Carpian (4+5) Tarsian (4+5) Cuboid

Alturi de aceste oase, pe care le-am putea denumi fundamentale sau
canonice, mai exist i alte oase de o natur mai puin bine precizat. Ele sunt
privite fie drept simple oase sesamoide, adic dezvoltate ntr-un tendon n mod
cu totul secundar, fie drept rudimente de degete.S-a admis astfel existena
posibil a dou degete suplimentare la strmoii vertebratelor tetrapode, situate
unul la partea cranial a autopodului, naintea degetelui 1 de la mna sau de la
picior, n urma degetului al cincilea. Osul pisiform, n special, este considerat drept
un rest din acest din urm deget.
Metapodul este format, n mod tipic, din cinci oase dispuse radial i
articulate cu bazipodul.
Acropodul este format, la majoritatea tetrapodelor actuale din cinci degete,
de unde i denumirea de membru pentadactil. Am vzut ns c la strmoii
acestora au existat cel puin dou degete supranumerare. Tipic, fiecare deget este
format din cte trei falange, n afar de degetul mare, format numai din dou. n
unele cazuri ns, numrul lor se poate ridica la mai multe falange, aa cum este
cazul n fenomenul polifalangie de la tetrapodele acvatice ( ihtiosaurii i
plesiosaurii dintre reptile i cetaceele dintre mamifere ).
Dac nottoarele petilor sunt membre absolut continue i nearticulate n
toat lungimea lor, din contr, membrele chiridiene prezint articulaii mobile
ntre segmentele lor, care se pot astfel ndoi unul fa de celelalt. Dintre toate
aceste articulaii cea mai constat este articulaia stilozeugopodal.
Dintre toate segmentele membrului, autopodul este acela care sufer cele
mai multe modificri n legtur cu diferitele adaptri. Totui, i oasele celorlalte
segmente prezint variaii. Astfel, o dezvoltare mai mare a autopodului aduce cu
sine o scurtare a stilopodului i a zeugopodului. Aceasta se ntmpl att la
membre adaptate la locomoie, acvatic ct i la membre adaptate la locomoie
terestr. De exemplu, n cazul polifalangiei paletelor nottoare de la tetrapodele
acvatice, zeugopodul i stilopodul sunt foarte scurte. De asemenea la membrul
anterior de la cal, humerusul este scurtat i adpostit sub tegumentul trunchiului,
n timp ce metacarpul este att de alungit, nct articulaia radiocarpiana este
luat greit drept genunchi. La fel i la membrul posterior de la psri, unde
femurul este scurt, n timp ce tarsometatarsianul este destul de lung. O alt
modificare structural a zeugopodului se datoreaz contopirii oaselor
componente. Astfel, sudarea cubitusului cu radiusul sau a peroneului cu tibia se
ntmpl destul de frecvent, n special, la animalul bine adaptat la fug. Uneori,
peroneul poate disprea complet.
Orientarea membrelor tetrapode. Trebuie s presupunem c membrul
iniial de la tetrapode este situat pe laturile corpului n ntregime n plan orizontal,
astfel nct membrul prezint o fa dorsal i una ventral i o margine cranial,
precum i una caudal. Axa membrului trecea prin stilopod, apoi ntre cele dou
piese ale zeugopodului i, n sfrit, prin metapod i prin degetul mijlociu. Toate
piesele situate cranial n raport cu aceast ax sunt socotite preaxiale, iar toate
piesele situate caudal fa de aceast axdrept post-axiale. Se poate admite, de
asemenea, c axa membrului a fost iniial perpendicular pe plan sagital al
corpului ( fig. 204 ).
Nu se cunosc astzi membre orientate identic cu cele iniiale. Cunoatem n
schimb trei categorii principale de membre, dup orientarea lor, determinat, n
general, de direcia planului stilozeugopodal cu planul corpului. Planul
stilozeugopodal este formal de stilopodul i de zeugopodul ndoit unul pe cellalt.
Dup cum acest plan are o poziie transversal, orizontal sau parasagital, putem
distinge membre transverse, orizontale i prasagitale.
Membrele transverse sunt cele mai apropiate de tipul iniial (fig. 205 ).
Totul se petrece ca i cum s-ar produce la acestea dou ndoituri n sens invers:
una ntre stilopod i zeugopod, astfel nct stilopodul rmne tot orizontal,
zeugopodul devenind vertical, iar a doua ntre zeugopod i autopod, astfel nct
acesta din urm, n totalitatea lui sau n parte, devenind orizontal. Prima ndoitur
formeaz un unghi drept, situat n plan vertical deschis nuntru, spre corp, n
timp ce a doua, tot n unghi drept, este deschis n afar.La acest membru, planul
stilozeugopod, in pozitia lui medie, este transversal in raport cu axa principala a
corpului. De aici si denumirea de membru transvers. Unghiul stilozeugopodal este
in plan vertical. In astfel de membre, membrul anterior cat si cel posterior
prezinta aceeai orientare.
Din punct de vedere funcional, aceste membre ridic corpul deasupra
pmntului prin toat lungimea zeugopodului, care, singur are o poziie vertical.
Micrile lor locomotoare, care sunt acealea ale stilopodului, se efectueaz ns n
plan orizontal, captul distal al acestuia fiind protractat i retractat n mod
alternativ.
Membrele transverse se ntlnesc la un numr mic de forme semitrtoare,
aa cum sunt de exemplu, urodelele terestre, unele reptile i stegocefalii.
Membrele orizontale nu mai au unghiul stilozeugopodal vertical ci
orizontal, iar deschiderea este inversat la membrul anterior fa de cel posterior.
La membrul anterior, stilopodul este tot orizontal, dar dirijat napoi.
Zeugopodul este ndoit pe stilopod, astfel nct unghiul stilozeugopodal, aproape
orizontal, este totdeauna deschis nainte. Autopodul prelungete, de obicei,
zeugopodul, pe care ns el se poate ndoi.
La membrul posterior, stilopodul este tot orizontal, dar nu mai este
ndreptat inapot, ci se poate mica n plan orizontal, att n sens cranial ct i n
sens codal. Zeugopodul, i el orizontal, formeaz mpreun cu precedentul un
unghi stilozeugopodal orizontal, deschis napoi. Autopodul nu mai prelungete
zeugopodul ca la membrul anterior, ci formeaz cu el un unghi. La acest membru,
micrile principale sunt acelea ale stilopodului, care este potractat n mod
alternativ i ale crui micri sunt urmate n mod destul de pasiv de celelalte dou
segmente.
Membrele orizontale, denumite astfel din cauza planului lor
stilozeugopodal orizontal, se ntlnesc, n special, la tetrapodele trtoare i deci
la reptile.
Membrele parasagitale sunt astfel dispuse nct planul mijlociu al
segmentelor lor, bine indicat prin planul unghiului stilozeugopodal, este paralel cu
planul sagital al corpului (fig. 207 ).
Sunt foarte numeroase tipurile de membre parasagitale; iat de ce nu vom
putea rezuma caracteristicile lor aa cum am fcut-o pentru tipurile precedente.
Ceea ce constituie ns o caracteristic comun tuturor acestor membre este
faptul c principalele micri ale stilopodului se fac aici ntotdeauna ntr-un plan
parasagital.
Modul de aplicare a membrului de pmnt. Aplicarea membrului pe
pmnt se face n mod diferit.
La forma cea mai primitiv, o parte din regiunea bazipodului, precum i
falangele se reazem pe suprafa pmntului. E tipul plantigrad pe care-l
ntlnim la amfibieni, reptile i la unele mamifere ( primatele, dintre cele actuale,
i condilartrele i creodontele, din cele fosile ).
n alte cazuri, metapodul se ridic de pe fa pmntului, membrele
nerezemandu-se dect pe degete. E tipul digitigrad, pe care-l ntlnim astzi la
psri i la unele mamifere ( carnivorele fisipede ), iar dintre fosile la unii
dinosaurieni.
n sfrit, membrele pot s nu ating pmntul dect prin vrful degetelor,
i anume prin ultima falang. E tipul unguligrad, ntlnit, n special, la ungulate,
dintre mamifere.
Diferitele adaptri ale membrului tetrapod. n afar de locomoia terestr,
care este locomoia lor cea mai obinuit, unele tetrapode prezint adaptri la
locomoia acvatic sau la locomoia aerian.
Locomoia n mediul aerianzborulmodific mai mult sau mai puin
adnc membrul anterior, realizndu-se n acest caz aripa. Ea poate prezenta dou
tipuri principale: la psri, aripa este constituit din membrul anterior, att de
profund modificat, nct rezult un organ aproape nou, pe cnd la pterosaurii din
mezozoic, precum i la chiropterele actuale putem spune c se improvizeaz o
aripa din membran patagiala, susinut de membrul anterior, relativ puin
modificat.
Locomoia n mediul acvatic este legat de transformarea membrelor ntr-
un instrument de not. Se realizeaz, n acest caz, dou tipuri principale: acela al
nottoarei perfecte, incapabil s suporte animalul pe pmnt, ntlnit la
ihtiosaurii din secundar i la cetaceele actuale, i acela al labei-nottoare, putnd
servi nu numai la not, ci i la progresiune pe uscat, aa cum o gsim la unii
chelonieni i la carnivorele pinipede.
Cu ocazia studiului membrelor tetrapode vom vedea mai pe larg n ce
constau modificrile aduse de adaptarea la un anumit gen de locomoie.
Membrele tetrapode n seria vertebratelor. Amfibienii. Urodelele au
membrele lor, att anterioare ct i cele posterioare, foarte apropiate de tipul
fundamental. Aceast nu impedica o serie de fuzionri ntre unele piese ale
tarsului sau ale carpului. Extremitatea anterioar nu are, de obicei, dect patru
degete, sunt ns indicii c ea era prevzut cu toate cele cinci, c i cea
posterioar. n ceea ce privete orientarea lor, ele sunt nite membre transverse
tipice ( fig. 208 ).
Anurele prezint, de obicei, o adaptare tipic la locomoie prin salt, care a
influenat puternic structura extremitii posterioare.
Membrele anterioare sunt scurte, puternice i, de obicei recurbate astfel
nct cotul este orientat spre exerior, iar laba spre interior. n zeugopod, radiusul
i cubitusul sunt fuzionate, iar n autpod intermediarul lipsete. Metapodul
prezint numai patru metacarpiene, degetele fiind i ele n numr de patru,
formate din cte dou i din cte trei falange.Exist un prepolex bine dezvoltat.
Membrul posterior prezinta un femur foarte alungit ( fig,209 ). Tibia si
peroneul au concrescut forman un singur os crural. Randul proximal al tarsienelor
este reprezentat numai prin doua oase: tibialul si peronealul, alungite astfel incat
formeaza o a treia parghie. Aceste doua oase sunt concrescute intre ele, distal si
proximal. Randul distal al tarsienelor este reprezrntat prin osisoare mici, legate de
metatarsiene, in numar de cinci, ca si degetele. Acestea din urma sunt foarte
alungite si formate din 2-3 falange. Exista si un prehallux destul de bine dezvoltat,
care contribuie la largirea labei piciorului ( fig.210 ).
Structura membrelor la stegocefali este foarte primitiva si se apropie intr-o
oarecare masura de accea a urodelelor terestre. Oasele sunt groase si masive,
ceea ce denota existenta musculaturii puternice.
Reptilele. Membrele reptilelor apartin tipului orizontal. Ele se alatura la
membrul stegocefaliilor prin intermediul reptilelor celor mai primitive,
cotilosaurii, ale caror extremitati prezinta unele caractere asemanatoare cu
acelea ale acestor batracieni fosili.
In descursul istoriei lor, reptilele au cucerit, ca si mai tarziu mamiferele, atat
mediul marin ( ihtiosaurii, plesiosaurii, mososaurii ) cat si pe cel aerian (
pterosaurii ), pe langa cel terestru. Iata de ce membrele reptilelor, daca luam in
considerare si grupele stinse, prezinta adaptari paralele cu acelea al membrelor
mamiferelor.
Reptilele aeriene aveau o aripa formata, ca si chiropterele actuale, dintr-o
membrana ( membrana patagiala ) sustinuta de membrul anterior si, in special, de
degetul al cincilea, enorm de dezvoltat. La acest tip, membrul anterior este putin
transformat, afara de degetul al cincilea. Carpul pastreaza structura sa tipica din
doua randuri de oscioare, ca si metacarpul, ale carui oase nu se sudeaza intre ele (
fig.211 ).
La reptilele exclusiv acvatice, membrul primitiv terestru se modifica astfel
incat se transforma intr-o inotatoare, devenind o paleta supla, nedivizata in
segmente articulate. Primele doua segmente osoase se scurteaza, numarul
falangelor se mareste ( hiperfalangie ), uneori se mareste si numarul degetelor (
hiperdactilie ), realizandu-se astfel largirea suprafetei care bate apa ( fig.212 ).
Diartrozele dintre segmente dispar, singura articulatie mobila ramasa fiind
aceea dintre membru si centura. O astfel de paleta este realizata la unele reptile
fosile, asa cum sunt ihtiosaurii, plesiosaurii si mososaurii.
Dintre reptilele actuale, unii chelonieni prezinta si ei membre-palete, dar
niciodata atat de perfect si atat de exclusiv adaptate la locomotie acvatica.
Dintre reptilele terestre actuale, ofidienii nu au deloc membre. La celelalte
grupe, modificarile cele mai sensibile se gasesc la autopod.
Chelonienii prezinta, in general, membre foarte apropiate de tipul
schematic. Oasele stilopodului si zeugopodului sunt scurte si groase. Carpul
prezinta, ca si la urodele, putine contopiri de oase. Prezenta de oase sesamoide (
1 sau 2 ) ar putea sa se interpreteze drept un indiciu al existentei, pe timpuri, a
unui al saselea deget (fig.213 ). Tarsul sufera insa, ca la toate reptilele, o
modificare consdiderabila a portiunii sale proximale. Aceasta modificare se
traduce la chelonieni prin contopirea tarsienelor din randul intai, adica a tibialului,
cu peroneul si cetralul. Si tarsienele din randul al doilea prezinta o tendinta de
sudare. Degetele sunt scurte la chelonienii terestri, dar la chelonienii marini ele au
dimensiuni mari ( fig,214 ).
Saurienii prezinta cateva genuri lipsite de membre. Altele au membre fara
degete. De obicei insa, membrele sunt aici normal dezvoltate si apropiate de
schema fundamentala. Ca si la chelonieni, carpul nu prezinta deloc sau prezinta
prea putine contopiri de oase, dar la tars, oscioarele randului proximal se pot
suda intre ele.
Crocodilienii prezinta membrul anterior putin mai puternic modificat decat
la formele precedente, in ceea ce priveste dispozitia carpului.Intra-devar randul
proximal al carpului prezinta doua oase alungite: radialul si cubitalul. Piesele din
randul distal sunt mult mai mici decat acestea din urma. Centralul este impins
spre marginea radiala, iar intermediarul lipseste. Langa cubital exista un
sesamoid, interpretat drept urma al unui al saselea deget. Si tarsul prezinta aici o
dispozitie speciala. Primul rand al oscioarelor tarsiene este compus din numai
doua oase, dar mult mai voluminoase cunoscute sub numele de astragal (
tibial+intermediar+central ), iar celalaltde calcaneu ( peroneal ). Acesta din
urma prezinta, pentru prima data, o iesitura situata pe partea posterioara:
tuberculul calcaneului. Randul distal al tarsului este format din oscioare ce se
sudeaza mai tarziu, in mod partial, intre ele. Celelalte membre prezinta structura
obisnuita.
Dintre reptilele terestre trebuie sa amintim dinosaurienii bipezi, cu adaptari
interesante ale membrului posterior la bipedie si pe teromorfele mai evoluate (
anomodonte ), care prezentau conformatii asemanatoare din unele puncte de
vedere cu acelea ale membrelor de la mamiferele primitive.
Pasarile. Structura membrului anterior de la pasari este profund modificata
in legatura cu adaptarea la zbor.
Am vazut ca zborul a mai fost realizat si de unele reptile din mezozoic (
pterosaurii ) , de asemenea si de chiropterele actuale. Acest zbor nu comporta
insa modificari mari ale scheletului membrului, aripa fiind aici reprezentata printr-
o simpla membrana sustinuta de membre. La pasari insa se formeaza un organ
special, unic in genul lui, reprezentand cea mai buna modalitate cunoscuta de
locomotie aeriana ( fig.215 ).
Stilopodul si zeugopodul iau o dezvoltare foarte mare, cele doua oase ale
zeugopodului ( cubitusul si radiusul ) fiind departate intre ele, permitand astfel
largirea aripii. Autopodul sufera, din contra, reduceri foarte sensibile. In timp ce la
un embrion de noua zile se gasesc inca sapte oase carpeiene distincte, cu urme de
dispozitie in serie, apoi trei metacarpiene libere si independente la extremitatea
lor distala, la adult gasim numai doua carpiene din randul proximal (
intermedioradialul si centrocubitalul ). Randul distal de carpiene se sudeaza in
intregime la partea proximala a metacarpienelor ramase ce se contopesc intre ele
la ambele capete. Sunt trei metacarpiene. Metacarpianul 2, confundat cu baza
celorlalte doua, poarta un deget format dintr-o singura falanga, degetul 2, gresit
socotit drept degetul 1. Acest deget ramane intotdeauna vizibil la exterior.
Metacarpienele 3 si 4 sunt in forma de baghete alungite si paralele, sudate intre
ele atat la capatul proximal cat si la cel distal, formand un fel de cadru
caracteristic pasarilor. Ele poarta fiecare cate un deget, dintre care degetul 3 este
compus din doua falange. Amandoua aceste degete sunt ascunse sub piele la
carenate (fig.216 ).
La ratite ( acarenate ), scheletul autopodului prezinta o tendinta la
regresare si mai mare, din cauza lipsei zborului. Astfel, la Dromaeus, unde
regresarea a ajuns la maximum, nu se gasesc carpiene distincte, iar dintre degete
nu a ramas decat degetul 3, reprezentat prin metacarpianul respectiv si prin doua
falange terminate printr-o gheara. Regresarea este mai putin accentuata la
Apteryx si Casuarius. La Struthio, din contra, autopodul seama cu acela al unui
embrion de carenat, in varsta de circa 14 zile, prezentand, in afara de
intermedioradial si de centrocubital, si carpienele distale, sudate toate intre ele,
dar nesudate cu metacarpienele. Degetele sunt, ca si la carenate, in numar de
trei, formate fiecare din cate una sau doua falange si prevazute cu cate o gheara.
Aceste degete nu sunt insa vizibile exterior ( fig.217 ).
La archeornite ( Archaeopteryx ) aripa era, in linii mari, aceeasi ca si la
neornite. Totusi, diferentele de detaliu arata ca adaptarea la zbor a membrului
anterior era mai putin exclusiva. Aceste diferente privesc, in special, autopodul.
Astfel, metacarpienele celor trei degete existente ( 2,3,4 ) sunt neunite intre ele.
Degetele 2 si 4 sunt formate din cate o falanga, iar degetul 3din doua falange.
Terminate toate prin gheare, ele sunt libere, adica necuprinse in interiorul aripii,
putand servii astfel si la apucat (fig.218 ). Din cauza adaptarii membrului anterior
la zbor, sustinerea corpului cat si locomotia terestra revin exclusiv membrului
posterior care se adapteaza astfel la bipedie (fig.219 ).
Membrul posterior cuprinde si el trei segmente, dar care nu corespund in
mod exact cu acelea ale membrului tipic, din cauza articulatiei intratarsiene cce se
formeaza aici. Dupa cum vom vedea, segmentele acestea sunt reprezentate prin
femur, tibiotars si piciorul format din tarsometatars, precum si din falangele ce se
sprijina pe pamant.
Femurul este, de obicei, mai scurt decat tibiotarsul. El este orientat in plan
parasagital si oblic, de sus in jos si dinapoi inainte deoarece articulatia
coxofemurala este asezata foarte sus, dat fiind, pe de alta parte, si scurtimea,
precum si dispozitia oblica a femurului, acest os face corp cu trunchiul pasarii si
contribuie prea putin la ridicarea acesteia deasupra pamantului.