Animacin del ciclo del carbono

RESUMEN
La comprensin de los procesos biogeoqumicos que regulan el ciclo del carbono es fundamental para
mitigar las emisiones de CO2 en la atmsfera. El papel de los organismos vivos ha tenido en cuenta, pero la
atencin se ha centrado tradicionalmente en las contribuciones de las plantas y los microbios. Desarrollamos
el caso de que totalmente '' animador '' el ciclo del carbono requiere una consideracin ms amplia del papel
funcional de los animales en la mediacin de los procesos biogeoqumicos y la cuantificacin de sus efectos
sobre el almacenamiento de carbono y el intercambio entre los reservorios acuticos y terrestres y la
atmsfera. Para fomentar una mayor investigacin experimental hiptesis impulsada por los efectos que los
animales cuantificacin es discutimos los mecanismos por los cuales los animales pueden afectar a los
intercambios y el almacenamiento de carbono dentro y entre los ecosistemas y la atmsfera. Nos ilustran
cmo estos mecanismos conducen a efectos multiplicadores cuyas magnitudes pueden rivalizar con las de las
estimaciones de almacenamiento de carbono y de tipo de cambio ms tradicionales utilizadas en la
actualidad en el presupuesto de carbono. Muchas especies animales ya son enviadas. Por lo tanto la mejora
de la comprensin cuantitativa de su influencia en los presupuestos de carbono puede crear oportunidades
para la gestin y la poltica para identificar e implementar nuevas opciones para la mitigacin de la liberacin
de CO2 a escala regional.
INTRODUCCIN
En los ltimos decenios, los cientficos y los responsables polticos han estudiado la acumulacin de dixido
de carbono atmosfrico (CO2) a la preocupacin de que los humanos estn alterando la dinmica del sistema
climtico mundial (Revell y Suess 1957; Woodwell y otros 1978; Broecker y otros 1979 ; post y otros 1990;
Falkowski y otros, 2000; Sarmiento y Gruber 2002; Houghton 2007). La comprensin de los procesos que
determinan el intercambio y almacenamiento de carbono es fundamental para esta empresa, ya que
determinan la cantidad de CO2 emitido y su destino entre los depsitos dentro de los ecosistemas acuticos
y terrestres y la atmsfera (Falkowski y otros, 2000; Sarmiento y Gruber 2002; Houghton 2007). Contabilidad
de la distribucin y el intercambio de carbono entre los distintos depsitos muestra que los ecosistemas
acuticos y terrestres proporcionan servicios importantes porque los procesos biogeoqumicos dentro de
ellos eliminan tanto como la mitad del CO2 emitido a la atmsfera cada ao por las actividades
antropognicas (Falkowski y otros, 2000; LeQur y otros 2009; Ballantyne y otros 2012). Aunque las
estimaciones de almacenamiento de carbono a escala mundial y el intercambio entre los reservorios
acuticos y terrestres y la atmsfera continuamente se han refinado (Falkowski y otros, 2000; LeQur y
otros 2009; Ballantyne y otros 2012), grandes discrepancias an permanecen entre la captacin potencial y
observado de carbono de depsitos terrestres y acuticos (Ballantyne y otros 2012). Esto se debe a la
comprensin de los mecanismos que afectan a los procesos de intercambio y almacenamiento de carbono y
su cuantificacin es an incompleta (Falkowski y otros, 2000; Mahecha y otros 2010; Ballantyne y otros
2012). La resolucin de esos mecanismos no slo proporciona una prueba de fuego de nuestra comprensin
predictiva de la Tierra como un sistema (Falkowski y otros, 2000), sino que tambin proporciona
conocimientos necesarios para formular la poltica procesable destinado a mitigar la acumulacin de CO2 en
la atmsfera (Falkowski y otros, 2000; Houghton 2007).
Desarrollamos el caso de que puede haber mucho beneficio para cuantificar el papel de los animales en la
mediacin de la dinmica del carbono para perfeccionar las estimaciones de intercambio y almacenamiento
de carbono. Aunque los mecanismos que explican el papel de los animales en los procesos biogeoqumicos

en general, y el ciclo del carbono en concreto, se estn convirtiendo en una mejor entendida (Vanni 2002;
Schmitz y otros 2010), la magnitud de sus efectos se mantienen restos mal cuantificada. Esto es en parte
debido a una tradicin de investigacin en animales ecologa comunidad que se centra en las interacciones
biticas entre los organismos con consideracin limitada del enlace a los ciclos biogeoqumicos. Tambin se
deriva de una visin clsica en la ecologa de los ecosistemas que la existencia de las pirmides trficas de las
abundancias de las especies en los ecosistemas significa que las especies animales que ocupan los niveles
trficos superiores en los ecosistemas, deben contribuir poco a todo el funcionamiento del ecosistema
debido a que (a) los insumos de la planta derivada materiales para biogeoqumico ciclismo abrumar insumos
de biomasa de todos los niveles trficos, y (b) el orden de magnitud menor representacin biomasa de
animales en los ecosistemas en relacin con las plantas y los microbios significa que slo pueden tener un
efecto menor sobre el metabolismo del ecosistema entero (produccin, ciclismo elemental , y la respiracin).
Por ltimo, es el resultado de la dificultad de modelar los efectos de los animales a escala mundial ya que las
especies individuales de los animales no se distribuyen a nivel mundial. Los esfuerzos que han intentado un
enfoque global sobre la contabilidad de carbono liberado directamente de los animales a la atmsfera a
travs de la respiracin y eructos. Las magnitudes de estas contribuciones directas se encuentran para ser
minsculo en comparacin con los rdenes de magnitud mayores cantidades de carbono liberadas por las
plantas y los microbios, incluso cuando se considera el lanzamiento mundial de aproximadamente 95- 120 Tg
y ^ (- 1) del efecto invernadero potente gas metano (CH4) por los rumiantes y termitas (Dlugokencky y otros
2011) domsticos y salvajes. Sin embargo, dicha contabilidad con vistas a las cruciales animales papel
indirecto pueden desempear en la mediacin de los procesos biogeoqumicos. Tales efectos indirectos
pueden causar que los animales tengan desproporcionadamente grandes impactos en los precios y
cantidades de absorcin de carbono, el almacenamiento y la liberacin con respecto a su representacin de
la biomasa en los ecosistemas (Figura 1).
Presentamos evidencia cuantitativa para ilustrar los tipos de contribuciones que los animales pueden hacer
(Tabla 1). Para fomentar an ms la cuantificacin de los efectos de los animales se destacan algunos de los
mecanismos conocidos por los que los animales pueden afectar las cantidades de carbono absorbido,
liberado y transportado dentro de los ecosistemas. A pesar de que sigue siendo un reto para incluir animales
a escala mundial, desarrollamos la tesis de que una mejor comprensin de la influencia de los animales en el
intercambio y el almacenamiento de carbono pueden y, no obstante, debe ser hecho por las escalas
regionales, dado que es la escala a la que muchos proyectos de gestin de carbono se estn produciendo.
CONTEXTO PARA LA VALORACIN DE LOS EFECTOS DE LOS ANIMALES EN CICLISMO DE CARBONO
La mayora de las especies animales no se distribuyen a nivel mundial, sino que interactan dentro y fuera de
los lmites de los ecosistemas. De este modo, una contabilidad de refinado de los efectos de los animales
debe llevarse a cabo a escala regional de los ecosistemas asociados, en lugar de en una escala global. Esta
escala focal tambin es compatible con las ltimas llamadas a prestar ms atencin a los procesos de
intercambio y almacenamiento de escala regional cuando se considera el presupuesto mundial de carbono
(Ballantyne y otros 2012). Por otra parte, las polticas y la gestin para mitigar la acumulacin de CO2 en la
atmsfera se aplican por lo general a nivel regional dentro de las jurisdicciones polticas subnacionales tales
como estados o provincias (Dulal y otros 2012; Venter y Koh 2012).

Figura 1. Un esquema de cmo los animales pueden influir en el intercambio y almacenamiento de carbono en los
ecosistemas terrestres y acuticos. Esto representa el intercambio entre depsitos terrestres y atmosfricas y reservorios
acuticos y atmosfricos. En los ecosistemas terrestres, los animales pueden mediar en la absorcin y liberacin de CO2 (y
por lo tanto PNP) al influir en la cantidad de biomasa vegetal presente en un ecosistema. Al matar a la biomasa viva en la
central nuclear, que pueden promover los incendios que liberan CO2 a la atmsfera. Los animales pueden influir en las
condiciones biofsicas tales como la temperatura a travs de la destruccin de la vegetacin o el pisoteo que a su vez
altera las tasas de la central nuclear, la descomposicin y los incendios forestales y la liberacin definitiva de CO2 y CH4 a
la atmsfera. Los animales pueden determinar la cantidad de biomasa materia orgnica y la calidad elemental qumica de
que la biomasa en NPP que entra en la piscina del suelo. El control sobre la calidad qumica orgnica cuestin influye en
las tasas de descomposicin de la materia orgnica y la liberacin de CO2. En los sistemas acuticos, los animales pueden
determinar los niveles de carbono inorgnico en forma disuelta (DIC) por producirlo a partir de procesos fisiolgicos.
Produccin de la CID puede influir en el pH nivel de la superficie que influye en el intercambio de CO2 entre las aguas
superficiales y la atmsfera. Los animales pueden mediar en la absorcin y liberacin de CO2 en la biomasa vegetal (y por
lo tanto PNP) al influir en la cantidad de biomasa vegetal presente en un ecosistema. Ellos pueden mediar la cantidad de C
orgnico que se transporta a los sedimentos depsitos a travs de los procesos de circulacin fsicas. Por sedimentos
perturbadores (bioturbacin) que pueden determinar la cantidad de sedimento C orgnico que se libera a la columna de
agua para descomponer y por lo tanto libera a la atmsfera.

Enormes cantidades de carbono en la actualidad residen en los reservorios de carbono no reactivos o

protegidas siguiente CO2 absorcin por fotosntesis y despus del entierro de la biomasa de las plantas en los
suelos, turberas o sedimentos acuticos (Tarnocai y otros 2009; Schuur y Abbott 2011). Los animales pueden
mediar en muchos procesos biolgicos fsicos, qumicos y dentro de los ecosistemas (Figura 1) que
determinan la cantidad de carbono fijada, transformada y transportada entre los reservorios de carbono.
Esto tiene el potencial de causar los ecosistemas regionales a que pasen de ser sumideros de CO2 netas a las
fuentes, o viceversa (Tabla 1).
Acumulacin a largo plazo de carbono orgnico protegida requiere slo una fraccin de la materia orgnica
para escapar microbiano, vegetal y el metabolismo detritvoro travs de la transferencia a un suelo, el

sedimento o depsito del ocano profundo ms biolgicamente inerte. Por ejemplo, el carbono es
secuestrado en aguas ocenicas profundas como carbono inorgnico disuelto (DIC), ya sea mediante
transporte directo de DIC a estas profundidades travs de la formacin de agua profunda o a travs de la
descomposicin de materia orgnica entregado all desde la zona euftica. Los animales pueden afectar la
produccin de carbono inorgnico que luego se transporta a la profundidad a travs de procesos fsicos
(Figura 1). Una vez en alguno de estos grupos de almacenamiento, el carbn sigue siendo una fuente
potencial de CO2 y CH4 liberacin a travs bitico (microbiana, bioturbacin) o abitico (por ejemplo,
incendios influir piscinas terrestres, descongelacin del permafrost) perturbaciones (Kurz y otros 2008a, b;
Houghton y otros 2009; Schuur y Abbott 2011).

El carbono puede ser tomado en la biomasa vegetal (PNP), almacenado en la biomasa de la planta (de
almacenamiento), suelos o sedimentos (entierro) o escapar a la atmsfera (la liberacin). Diferencial cuantifica la
diferencia neta en el intercambio de carbono entre cuando los animales estn presentes o en alta abundancia vs
ausente o en baja abundancia. Los valores en negrita indican la liberacin a la atmsfera, los valores en letra normal
indican la captacin en reservorios terrestres o acuticos.

Efectos de los animales sobre la regin de carbono Flux Magnitudes

Varios estudios estn empezando a documentar que los impactos de los animales pueden ser lo
suficientemente grande como para ser incluido en las evaluaciones regionales. Especialmente digno de
mencin es el rtico, donde aproximadamente 500 Pg de carbono est ligado en el permafrost rico en
carbono orgnico conocido como yedoma (Zimov y otros 2006). Gran migracin de mamferos herbvoros,
como el carib, buey almizclero, caballos, bisontes y pueden mantener los pastizales que tienen un alto
albedo y tambin reducen el aislamiento invernal de nieve a travs de pisotear que, dependiendo de la
densidad de animales, podra reducir las temperaturas del permafrost y compensan el calentamiento (Zimov
y otros 2009) . Pero, la disminucin de estos vastos rebaos pueden desencadenar cambios a gran escala en
la comunidad vegetal. Como Grazer poblaciones disminuyen los pastizales que ayudaron a mantener el
permafrost transformar a musgos y arbustos que conducen a un riesgo creciente de la descomposicin de la
turba. El CO2 sostenido anual y la liberacin de CH4 a partir de este 10 ^ 6 kilometros regin ^ 2 a la
atmsfera, en el extremo inferior de la estimacin (Tabla 1; vase el Apndice A en material suplementario),
es equivalente al 10% del carbono de los combustibles fsiles las emisiones procedentes de China o EE.UU..
En el extremo superior de la estimacin, la liberacin de carbono podra rivalizar con una emisiones nual de
China y EE.UU. y exceder las emisiones de Rusia por un factor de 4 (Figura 2). Modelado indica que el
restablecimiento de los abundantes rebaos de pastoreo podra conducir al almacenamiento de carbono en
estas regiones en la escala de decenas de kg cm ^ -2 bajo ciertos escenarios (Zimov y otros 2009).
Otros ecosistemas tambin pueden depender de grandes herbvoros para mantener los sumideros de
carbono. Antes de la dcada de 1960 la migracin de us en el sistema de pastizales de sabana del Serengeti-

Mara-en el este de frica fueron diezmados por las enfermedades y la caza furtiva, lo que reduce su nmero
de alrededor de 1,2 millones de animales a 300.000 (Holdo y otros 2009). A raz de la reduccin de la
poblacin, los pastizales no pastoreados acumulan grandes cantidades de combustible de materia orgnica
sobre el suelo y en consecuencia el 80% de los ecosistemas (pastizales y bosques de sabana) quemadas
anualmente por los incendios forestales, lo que lleva a una liberacin neta de carbono a la atmsfera en
forma de CO2. Durante muchos aos, este cambio de estado tambin dio lugar a la prdida de carbono
orgnico de las reservas de carbono del suelo. Recuperacin de la poblacin u, debido al manejo de la
enfermedad y la ejecucin contra la caza furtiva, revoc la extensin espacial de los incendios forestales:
cada aumento de 100.000 animales se traduce en alrededor de 10% menos de superficie quemada (Holdo y
otros 2009). Este cambio en el rgimen de incendios surgi porque desvan herbvoros efectivamente una
fraccin de carbono de los combustibles de biomasa area permanente estircol que se incorpora por
detritvoros de insectos en los embalses del suelo no es propenso a la quema. El rgimen de pastoreo actual
se estima que ha restaurado el Serengeti como un sumidero neto de CO2 al facilitar el bombeo de carbono
en la atmsfera de nuevo en los embalses del suelo y en el nuevo crecimiento del rbol de la sabana (Cuadro
1; vase el Apndice A en material complementario). Sin este fregadero, el carbono liberado por el Serengeti
sera igual a las emisiones de frica Oriental actuales anuales de carbono de combustibles fsiles (Figura 2).

Figura 2. Cuantificacin de las contribuciones de los animales a los presupuestos regionales de carbono y la
comparacin con las emisiones de combustibles fsiles antropognicas de las mismas regiones. La figura muestra que
la magnitud de la absorcin de carbono o la liberacin debido a los efectos de individuo especies o grupos de animales
de animales dentro de sus respectivos ecosistemas regionales pueden rivalizar con las magnitudes de carbono liberadas
en CO2 a travs de las emisiones antropognicas de combustibles fsiles, incluyendo la quema de combustibles fsiles
slidos y lquidos, gas la quema, y la produccin de cemento. Bares Dividir para ecosistemas particulares muestran
rangos estimados de las estimaciones de flujo. Los datos correspondientes a las emisiones antropognicas se
obtuvieron de http://cdiac.ornl.gov/trends/emis/tre_coun.html para los pases a nivel mundial y de
http://www.ec.gc.ca/publications/default.asp?lang=En&n = 3CD345DC-1 # Toc331765533 para las regiones.

El bioma de bosque boreal es un depsito por el 30% del carbono terrestre (Houghton y otros, 2009; Pan y
otros 2011). Ambas especies de vertebrados e invertebrados dentro de estos sistemas pueden ser
conductores instrumentales de los procesos biogeoqumicos (Pastor y otros 1988; Dymond y otros 2010). El
alce es un herbvoro mamfero dominante cuyo rango de distribucin geogrfica es limtrofes con los
bosques boreales de Amrica del Norte. La investigacin experimental ha demostrado que alce
indirectamente puede controlar las tasas de productividad primaria y la respiracin heterotrfica de los
ecosistemas boreales a travs de la exploracin selectiva y cebando la descomposicin microbiana del suelo.
Moose hacer esto mediante la alteracin de la liberacin de nutrientes para la produccin de la planta a
travs de los cambios en los nutrientes (carbono y nitrgeno) el contenido de la basura y su estircol (Pastor
y otros 1988; vase el Apndice A en material complementario). La experimentacin revel que la influencia
de los alces a travs de estas vas conduce a una relacin inversa entre la densidad de los alces y la absorcin
de los ecosistemas de CO2 en la produccin primaria neta (NPP) y la planta de biomasa en pie. Densidades
alces altas pueden causar la disminucin de la captacin y almacenamiento de CO2 en los ecosistemas
boreales alterando el entorno fsico a travs de la navegacin directa sobre el tejido fotosinttico e
indirectamente a travs de la reduccin del crecimiento de los rboles que lleva a la reduccin de la altura
del dosel del bosque y el cierre. Canopy reducciones de 12-50% puede dar lugar a una humedad ms baja,
ms clido y suelos ms secos. Esto conduce a la disminucin de la productividad neta de los ecosistemas
boreales y crea condiciones biofsicas que son ms propicias para los incendios forestales (Schmitz y otros
2003). Gestin para mantener las poblaciones de alces en abundancias menores (? 0,5 kilometros ^ -2 vs 11,5 km ^ -2) en toda la regin boreal de Amrica del Norte, despus de considerar el CO2 liberado a travs de
los alces y la respiracin microbiana (vase el Apndice A en material suplementario ), podra dar lugar, de
manera conservadora, a una central nuclear estimado de aproximadamente 548 a 656 Tg C y ^ -1 a altas
densidades de alces a aproximadamente 689 a 722 Tg C y ^ -1 a densidades alces inferiores (vase el
Apndice a en material complementario). La diferencia neta en la central nuclear entre densidades alces
superiores e inferiores es equivalente a aproximadamente el 42-95% de todos los de Canad de (a nivel
mundial, el octavo emisor ms alto) la liberacin de CO2 anual total como las emisiones de combustibles
fsiles (Tabla 1; vase el Apndice A en material suplementario). Parte de este esfuerzo de gestin podra
incluir la garanta de que los depredadores tales como lobos alcanzan niveles naturales que mantienen las
poblaciones de alces por debajo de su capacidad de carga.
Insectos tampoco se han considerado de forma explcita en la mayora-continental-mundial a escala modelos
de carbono y proyectos de presupuestos, ya que, hasta hace poco, haba una falta de apreciacin de la escala
espacial sobre el cual se pueden producir impactos o se han producido (Kurz y otros 2008b). Los insectos,
tanto defoliadores y escarabajos de la corteza, pueden alterar el balance de carbono de los ecosistemas en
los aos de brotes por el consumo de biomasa y respiran follaje, reduciendo el crecimiento de la planta, y
causando mortalidad de las plantas muy extendida, especialmente durante los episodios de brotes graves de
varios aos. Estas mortandades causan grandes cantidades de carbono que se transferirn a partir de
biomasa en vivo a depsitos de materia orgnica muerta de la que el CO2 se libera, ya sea a travs de la
respiracin heterotrfica durante invertebrados y la descomposicin microbiana, o por medio de incendios
forestales promovidas por las altas cargas de combustible (Kurz y otros 2008b; Dymond y otros 2010; Hicke y
otros 2012). El cambio climtico corteza mediada escarabajo brote actual en el oeste de Amrica del Norte,
sobre todo British Columbia, Canad, es de escala sin precedentes. Previsiones (Kurz y otros 2008a) indican
que el balance neto de carbono se reduce en un 16,4 Tg C y^-1 a travs de reduccin de la produccin
primaria neta (NPP) como resultado de una mayor mortalidad de los rboles inducida escarabajo-y el
aumento de las prdidas por descomposicin de los rboles muertos (Tabla 1; vase el Apndice a en
material complementario). Esta cantidad es equivalente a las emisiones de carbono de los combustibles

fsiles actuales de la Columbia Britnica (Figura 2). A medida que el brote disminuye, es poco probable que
recupere a su estado antes de la perturbacin durante al menos 20 aos o ms (Kurz y otros 2008a) el
balance de carbono de los bosques. El impacto de CO2 en la atmsfera durante el perodo de 21 aos de
anlisis se estim en 270 Tg C (Kurz y otros 2008a), cerca de 1,8 veces las emisiones de combustibles fsiles
anuales promedio en Canad en la ltima dcada.
Los animales tambin pueden ser cuantitativamente importante en los ecosistemas marinos, que han
almacenado aproximadamente la mitad de las emisiones de carbono antropognicas desde 1800 (Sabine y
otros, 2004). En particular, el componente inorgnico del ciclo de carbono marino se basa en la calcificacin
biognico, es decir, la precipitacin del organismo de minerales de carbonato. Su disolucin cerca de la
superficie del ocano es importante ya que aumenta la alcalinidad que mejora la absorcin del CO2
atmosfrico y amortigua los efectos de la acidificacin del ocano. Anteriormente, el plancton microscpico,
especialmente cocolitofridos, se consideraron las fuentes slo cuantitativamente importantes. Pero, peces
y equinodermos pueden ser importantes contribuyentes a los inventarios pelgica y bentnica de carbonato
(Wilson y otros, 2009; Lebrato y otros 2010; Perry y otros 2011). Carbonatos marina precipitado peces
telesteos (en forma mineral '' alta Mg-calcita '') dentro de su intestino (Wilson y otros, 2009) y liberar estos
en altas tasas como un subproducto de una variedad de procesos fisiolgicos (Cooper y otros 2010;
Whittamore y otros 2010). Estimaciones conservadoras que combinan esta comprensin fisiolgica con los
ltimos modelos de la biomasa de peces sugieren mundial de pescado cantidades de produccin de calcita a
40-110 Tg C y ^ -1 (Cuadro 1; vase el Apndice A en material complementario). Adems, la produccin
mundial de CaCO3 por equinodermos (principalmente por los erizos de mar, estrellas de mar y estrellas de
mar) se estima (Lebrato y otros 2010) a ser 102 Tg C y ^ -1 a travs de tres zonas marinas (Tabla 1; vase el
Apndice a en material complementario). El global del carbono ligado en calcita producida por cada uno de
los peces y equinodermos es equivalente a la cantidad de carbono que se libera en las emisiones de
combustibles fsiles por pases como Brasil, el Reino Unido, y Australia (Figura 2). Las poblaciones de peces
son tambin muy alterados por actividades antropognicas y por lo tanto estas tarifas presumiblemente se
han alterado en las ltimas dcadas.
El componente bitico del ciclo del carbono marino se ve tpicamente como que afecta principalmente a la
absorcin de CO2 por las algas. Al igual que en los ecosistemas forestales terrestres, los animales pueden
mediar en que la captacin fotosinttica. Por ejemplo, los bosques de algas costeras se estn recuperando en
reas a lo largo de la costa occidental de Amrica del Norte, donde el nmero de nutrias marinas se estn
recuperando despus de haber sido cazado al borde de la extincin. Al igual que los lobos en el boreal,
nutrias marinas se benefician indirectamente de algas mediante la regulacin de los erizos de mar
herbvoros, que si no se controla con impactos devastadores sobre pastoreo de algas marinas (Wilmers y
otros 2012). La restauracin de las nutrias de mar a densidades histricas en toda su rea de 12.000 km2, de
la isla de Vancouver hasta el borde occidental de la Isla Aleutianas puede conducir a un 0,9-1,3 Tg y^-1
aumento de la central nuclear, lo que equivale al 10.06% de la anual carbono liberado en la Columbia
Britnica, las emisiones de combustibles fsiles de Canad (Figura 2).
Un grupo de animales que son potencialmente importante tener en cuenta pero no se discuti en detalle
aqu son la fauna del suelo. Esto es porque se requiere ms la ciencia antes de que sus efectos sobre los
flujos de carbono se aclaran de manera que informa a la gestin detallada de sus poblaciones para lograr el
almacenamiento neto de carbono. La fauna del suelo son, sin duda, importante en la regulacin de las
actividades de los microorganismos del suelo (Crowther y otros 2012), que son los agentes primarios de
ambos la mineralizacin y la formacin de la materia orgnica del suelo (MOS) (Schmidt y otros 2011). Este
almacn de carbono, a 3 m de profundidad, es aproximadamente el triple del tamao de la tienda

atmosfrica ('gy Jobba y Jackson 2000) y lo que la gestin de los animales del suelo tiene un enorme
potencial para mitigar el aumento de las concentraciones atmosfricas de CO2. Sin embargo, la sntesis de
los experimentos de cuantificacin de los efectos de la fauna del suelo, como las lombrices de tierra, en
depsitos de carbono del suelo sugiere que pueden ser insignificantes en el largo plazo a pesar de sus
actividades a corto plazo pueden promover las emisiones de CO2 en un 33% (Lubbers y otros 2013). Adems,
en un estudio observacional a travs de cuatro pases europeos y en un gradiente de uso de la tierra agrcola,
de Vries y otros (2013) demostraron que la biomasa de lombrices correlacion positivamente con las dos
emisiones de CO2 y el contenido de carbono del suelo, destacando que los flujos de CO2 puede proporcionar
un proxy pobres para efectos organismal en las reservas de carbono del suelo (Conant y otros 2011).
Claramente, entonces, soilfauna ejercer fuertes controles sobre los flujos de carbono, pero sus efectos sobre
tiendas de carbono son inciertos. Cambio de gestin de la tierra, como un movimiento hacia los fertilizantes
orgnicos, va a cambiar la estructura de las redes trficas del suelo mediante el aumento de la abundancia
de la fauna tales como las lombrices de tierra (Lubbers y otros 2013), poniendo de relieve la necesidad de
comprender mejor el efecto neto de la fauna del suelo en carbono acciones y cmo estas fauna podran ser
manejados para promover el secuestro de carbono.
Efectos compensatorios
Surgen efectos compensatorios cuando un aumento en la abundancia o proceso ritmo de uno de los
componentes de un ecosistema se ve compensado por una disminucin en las tasas de abundancia o de
procesos de otros componentes, potencialmente resultando en cambio neto limitado en la estructura del
ecosistema o de funcionamiento. Dentro de las poblaciones y comunidades animales, efectos
compensatorios pueden surgir de evaluaciones, como cuando las poblaciones animales alcanzan la
abundancia, donde las tasas de crecimiento de la poblacin disminuye debido a la competencia dentro de la
poblacin para limitar los recursos o cuando los aumentos en la abundancia de una especie provoca una
disminucin de otras especies debido a presa o entre especies interacciones competitivas. Por lo tanto no
puede haber lmites en la medida en que la gestin de las poblaciones de animales se pueden manipular para
efectuar cambios en el flujo de carbono y almacenamiento debido a la interaccin entre la dinmica de las
poblaciones de animales y procesos de los ecosistemas. Las magnitudes de estas limitaciones tambin deben
ser cuantificadas.
Como ejemplo de ello, los animales bentnicos asociados a influir el ciclo del carbono y el destino mediante
el consumo de materia orgnica depositada y bioturbacin (re-suspensin) sedimentos lacustres y
redistribuir los nutrientes en la columna de agua. Estos procesos median el grado de absorcin de carbono
orgnico sedimento en biomasa animal y la respiracin microbiana en los sedimentos superficiales y en el
material re-suspendido en la columna de agua en ltima instancia, reducir la cantidad de carbono enterrados
y protegidos en los sedimentos (Vanni y otros 2011; Knoll y otros 2013). En algunos lagos, liberacin
microbiana CO2 puede ser contrarrestado por un ciclo de nutrientes paralelo que implica excrecin en la
columna de agua de los nutrientes consumidos de detritos bentnicos. Esto estimula la excrecin de
crecimiento de las algas, la captacin de carbono, y la posterior deposicin de carbono orgnico de nuevo a
los sedimentos (Vanni y otros 2011; Knoll y otros 2013). Bioturbacin efectos sobre el destino de carbono
pueden ser sustanciales en los sistemas de lagos de agua dulce. Por ejemplo, aproximadamente el 50-60%
del carbono orgnico depositado en los embalses Ohio permanece enterrado, 1.2% es respirado por los
microbios de sedimentos, el 10-15% es consumido por los peces detritvoros (sbalo molleja, Dorosoma
cepedianum), 25-30% est directamente re-suspendido por el sbalo, y 2-3% se resuspendi por el viento
(Vanni y otros 2011; Knoll y otros 2013). Reducciones simuladas en tamao de la poblacin del sbalo
resultaron en efectos relativamente modestos sobre enterramiento de carbono orgnico de los sedimentos.

Especficamente, la reduccin de la abundancia shad tambin reduce el ciclismo peces impulsado de

nutrientes y la produccin primaria y, por lo tanto, las entradas de algas a los sedimentos, la lucha contra sus
efectos sobre el entierro mediada por el sedimento re-suspensin y la respiracin microbiana, descrito
anteriormente (Vanni y otros 2011; Knoll y otros no publicados).
Efectos de compensacin tambin pueden surgir de las interacciones entre los diferentes procesos de los
ecosistemas. Por ejemplo, la acumulacin de carbono en la biomasa como consecuencia de la gestin de los
animales podra ser vulnerable a otras alteraciones que podran resultar en carbono de ser liberado de nuevo
a la atmsfera. Los bosques boreales, que estn sujetos a incendios forestales anuales son especialmente
notables (Kasischke y otros, 1995) debido a que el carbono liberado podra mitigar cualquier aumento en el
almacenamiento debido a los efectos de los animales (alces). Los incendios forestales queman 28.000
kilometros^2 de los bosques boreales canadienses liberar anualmente aproximadamente 1.2 hasta 1.6 kg cm
^ -2 a la atmsfera (Kasischke y otros 1995; Servicio Forestal de Canad 2005). La liberacin total estimado
para toda la regin boreal de Canad es 0,33-0,44 Tg C y^-1. Pero, esto es slo alrededor de 0,2-0,5% de la
central nuclear adicional obtenido por la gestin de las poblaciones de alces. Esto refuerza el valor potencial
de la restauracin o la gestin de los lobos, que pueden limitar la abundancia y distribucin de los ungulados
alces y otros, para la gestin del carbono (McLaren y Peterson 1994; Ripple y otros 2010).
Debido a los brotes de escarabajos de la corteza y los insectos defoliadores tienden a ser episdica, la
grande, la liberacin a corto plazo de CO2 despus de los brotes de insectos presumiblemente podra ser
compensada por la absorcin de la biomasa como el ecosistema forestal se recupera a travs de un nuevo
crecimiento del rbol. Sin embargo, el anlisis de simulacin de modelado de las secuelas de la Columbia
Britnica, Canad brote escarabajo del pino, en relacin con las condiciones de no-brote simulado, revela
que la recuperacin es probable que progrese muy lentamente (Kurz y otros 2008a). Incluso despus de 20
aos todava habra aproximadamente 10 Tg C y^-1 reduccin (63% de pico) en los sumideros de carbono. La
capacidad de los ecosistemas forestales en peligro de ser sumideros de carbono a largo plazo debido a los
brotes de insectos episdicos tambin se ha observado en los anlisis de la oruga del abeto y los brotes de la
polilla gitana en el este de Amrica del Norte (Kurz y otros 2008b; Dymond y otros 2010; Medvigy y otros
2012 ).
La existencia de efectos de compensacin no debe, sin embargo, se convierten en un obstculo para la
investigacin futura, porque existen efectos de compensacin al considerar cualquier alteracin de los ciclos
biogeoqumicos y presupuestos. As, aunque se ha demostrado la importancia de los animales a travs de la
evidencia emprica y experimental, la comprensin de los efectos de compensacin tendr que convertirse
en una parte clave de una cuantificacin completa de los efectos de los animales en el ciclo del carbono.
Flujos Versus almacenamiento a largo plazo
Si la investigacin adicional demuestra que los animales de manera ms amplia pueden hacer contribuciones
significativas a los flujos de carbono, a continuacin, los administradores de tierras y de la fauna tienen
mucha oportunidad potencial para manipular a las poblaciones de animales en formas que pueden ayudar a
mitigar las emisiones de carbono a la atmsfera. Pero, sern tales efectos ser duradero? Las estimaciones
sugieren que los animales podran influir en el almacenamiento de carbono a largo plazo en depsitos
terrestres y acuticos.
Gestin de los rebaos de pastoreo mamferos rticos para mantener las condiciones de permafrost
ciertamente podran proteger de carbono en los suelos y retrasar o prevenir la liberacin de carbono a partir
de millones de km2 de las regiones rticas globales (Zimov y otros 2009). Gestin de otros sistemas de

pastoreo tambin tiene el potencial de almacenamiento a largo plazo. La mayora de los pastizales del
mundo han sido degradados por el sobrepastoreo o el cultivo, y otra fraccin significativa experimenta una
hiper-frecuencia de los incendios y las prdidas continuas de carbono en el suelo. Un modelo simple de un
presupuesto de carbono pastizales basado en ideas de la sistema de pastoreo del Serengeti (Ritchie y otros
2013) sugiere que el fuego o el sobrepastoreo excesivo pueden reducir las reservas de carbono del suelo por
50-100 Mg ha ^ -1 durante un perodo de 20 a 50 aos. El uso de prcticas de pastoreo sostenible para
recuperar la mayor parte de los regionalmente el pastoreo excesivo y sobre quemado pastizales y sabanas
que, en el 2,7 9 10 ^ 9 hectreas, ms del 10% de la superficie terrestre de la Tierra (Houghton y otros, 2009),
podran secuestrar tericamente en los suelos 1 -2 Pg anual del 9 Pg de las emisiones anuales de CO2. A
pesar de que estas estimaciones son prometedoras, una importante prioridad de la investigacin es
proporcionar ms amplia comprensin cuantitativa de la suerte de la nueva central nuclear en los
ecosistemas terrestres y acuticos que conlleva la gestin de las poblaciones de animales. Claramente, una
porcin significativa de carbono fotosintticamente-fijo, sin duda, se pierde a travs del ciclo del carbono
rpido a travs de la respiracin de plantas y animales y la descomposicin microbiana. Sin embargo alguna
fraccin de la central nuclear eludir la accin de la prdida y ser almacenado en la biomasa vegetal
(Houghton y otros, 2009), y en suelos, aguas profundas y los sedimentos costeros (Pastor y otros 1988;
Wilmers y otros 2012).
Tambin se necesita la comprensin cuantitativa de las implicaciones de los efectos sobre la produccin de
animales de carbono inorgnico. En el proceso de calcificacin biognico en agua de mar, de
aproximadamente 0,6 moles de CO2 se liberan por cada mol CaCO3 fijo (Ware y otros 1992). En escalas de
tiempo de la sociedad humana, la calcificacin reduce la capacidad de amortiguacin de los ocanos y los
resultados en las concentraciones de CO2 en la atmsfera superior. Sin embargo, la alta calcita Mg producido
por los peces y equinodermos (Wilson y otros, 2009; Lebrato y otros 2010; Woosley y otros 2012) es ms
propenso a la disolucin rpida y por lo tanto potencialmente restaura los niveles de alcalinidad y la
superficie del ocano de CO2 en comparacin con carbonatos de otras fuentes. Existen datos contradictorios
sobre si la produccin de carbonato de equinodermos aumentar o disminuir en respuesta al calentamiento
de los ocanos y la acidificacin (Lebrato y otros 2010), y no hay datos an sobre cmo estos factores
combinados afectarn la produccin de carbonato de pescado. Ser importante establecer si estas dos
fuentes animales actuarn como controles de retroalimentacin negativos o positivos en la qumica de
carbonato ocano bajo condiciones climticas futuras.
AVANZANDO
Exploracin de Mecanismos de Efectos de animales
Los exmenes anteriores de estudios de caso ayudan a demostrar que los efectos de los animales pueden ser
cuantitativamente importantes dentro de las regiones. Sin embargo, resolver completamente los efectos de
los animales requiere exmenes ms detallados de los mecanismos que vinculan los cambios en la
abundancia de los animales con los cambios en la cantidad de carbono absorbido, liberado y transportado
dentro de los ecosistemas. Esto requiere un mayor uso de la experimentacin de los ecosistemas que mide
sistemticamente el almacenamiento de carbono y el flujo entre las reas donde las especies animales
focales abundancias varan de forma natural o se manipulan a travs de la experimentacin o la gestin
(Schmitz y otros 2010). La experiencia demuestra que este tipo de experimentacin es posible a escalas
espaciales relevantes para la gestin que van desde campos grandes (Hawlena y Schmitz 2010) a lagos
enteros (Schindler y otros 1997) o islas terrestres (Pastor y otros, 1988) a 10's-100 de km ^ 2 de en alta mar
(Smetacek y otros 2012). Tales esfuerzos han proporcionado nuevas ideas sobre el papel integral de los

animales en el gobierno de la bicicleta de carbono local y regional. Si bien, algunos de estos estudios pueden
circunscribir subconjuntos de especies que comprenden ecosistemas enteros, los presentamos aqu para
ilustrar los tipos de principios generalizables y escalables sobre la forma en que los animales mediar en el
ciclo del carbono que se pueden explorar en futuras investigaciones. En trminos generales, la mediacin de
los animales de la bicicleta de carbono surge cuando sus abundancias poblacionales cambian o cuando sus
interacciones con otras especies en cambio las redes de alimentos.
Los casos ya presentados muestran el intercambio de carbono mediada por los animales a travs de acciones
tales como el consumo significativo de materia vegetal por herbvoros, las plagas que matan grandes
extensiones de la biomasa vegetal en vivo, la estimulacin de la decadencia y la descomposicin microbiana,
perturbaciones y los cambios en el entorno fsico (por ejemplo, cubierta de nieve, que afecta a la
temperatura del suelo y en las latitudes del norte procesos permafrost), y la excrecin o la produccin de
compuestos orgnicos e inorgnicos que alteran los ciclos biogeoqumicos. Otros impactos de mediacin
incluyen sedimentos inquietantes (bioturbacin) y nutrientes de translocacin.
Animal nutrientes mediada y el transporte de materia orgnica y la translocacin es un proceso bien
conocido en los ecosistemas acuticos (Vanni 2002). Recientemente tambin ha sido propuesta como un
importante motor de la produccin primaria de los bosques amaznicos. Modelado sugiere que las
extinciones de fauna de grandes animales de cuerpo pueden haber causado una disminucin de hasta el 98%
en el flujo lateral de fsforo que a su vez agrava ahora limitacin de fsforo de la produccin forestal
(Doughty y otros 2013). Las ballenas tambin histricamente cultivan el ocano por su alimentacin nica en
mesopelgicos y de aguas profundas presas como el krill y calamares y defecar heces lquidas en la
superficie, por lo tanto la translocacin de nutrientes a las aguas superficiales para alimentar la produccin
de fitoplancton (Kanwisher y Ridgway, 1983; Nicol y otros 2010 ). Debido a que el hierro inorgnico es muy
insoluble en agua de mar xica, no puede haber mucho ms hierro en la biomasa viva que en la fase disuelta
(Lavery y otros 2010). Sin embargo, el depsito de hierro viviente de krill antrtico ha disminuido despus de
las grandes ballenas barbadas se redujeron a una pequea fraccin de su abundancia histrica (Atkinson y
otros, 2004), posiblemente porque el reciclaje a gran escala de hierro se interrumpi. Las estimaciones
sugieren que los 12.000 cachalotes slo en el Ocano Austral podan comer 2 Tg de calamares en el ocano
profundo por ao, de los cuales el hierro cuando se libera en la superficie podra alimentar una nueva
produccin adicional de 0,4 Tg Cy^-1 (Atkinson y otros, 2004). La respiracin estimado de estas ballenas es
slo 0,16 Tg Cy^-1, lo que resulta en un fregadero neto anual de 0,24 Tg C por esta bomba de ballena
(Roman y McCarthy 2010). Sin la depredacin de las ballenas-defecar superficie, el hierro en sus presas (krill
y calamares de aguas profundas) se hundira a las profundidades del mar y el piso a un menor de carbono: las
proporciones de hierro tpicas de los cadveres de animales que las proporciones ms altas en el plancton en
la superficie superior pelgicos ecosistemas mantenidos por la fecundacin de ballenas (romana y McCarthy
2010). Las ballenas pueden suministrar otros nutrientes importantes para estimular la produccin y la
absorcin de carbono bitico. Sobre la base de la concentracin de amonaco en penachos fecales de
ballenas, las ballenas en el Golfo de Maine reponer un estimado de 0,24 Tg y ^ -1 de nitrgeno para apoyar
la produccin, una cantidad que supera el total de entrada del ro de nitrgeno al golfo (romana y McCarthy
2010).
Otro ejemplo es la translocacin de la materia orgnica por larvaceos tunicado se alimentan por filtracin
gigantes que viven en las profundidades medias del ocano. Estos filtradores consumen partculas
suspendidas mediante el bombeo a travs de ricas estructuras de filtrado mucopolisacridos de carbono que
pueden superar los 60 mm de grosor 9 1 m de dimetro (Robison y otros 2005). Estas estructuras se
descartan regularmente (con la frecuencia diaria) una vez que estn tapados. Descartada estructuras colapso

y hundirse rpidamente a las profundidades del ocano, lo que evita la descomposicin microbiana de las
aguas superficiales (Robison y otros 2005). Las estructuras desechados de una especie, Bathochordaeus
charonalone, solo pueden dar cuenta de 5% del carbono particulado se hunde en la columna de agua por
encima de la regin de Monterey Canyon fuera de California, que finalmente llega a 1.000 m de profundidad
para formar parte de largo plazo (escala de tiempo geolgica ) depsitos de carbono (Robison y otros 2005).
Muchos peces de agua dulce e invertebrados tambin funcionan como traslocadores de nutrientes, el
consumo de recursos que contiene nutrientes en el bentos y la excrecin de nitrgeno y fsforo disuelto en
la columna de agua. Esto estimula la produccin primaria del fitoplancton, lo que puede sacar de CO2 en la
columna de agua de la atmsfera, y dar lugar a un aumento de las tasas de enterramiento de carbono
orgnico en los sedimentos.
En la actualidad existe creciente reconocimiento de que los efectos en cascada de los carnvoros tambin
pueden surgir a travs de la modulacin de los efectos de forrajeo herbvoro (Schmitz y otros 2010). Adems
de alterar la abundancia total de la planta disponible para la absorcin de carbono, la herbivora puede
desencadenar ajustes fisiolgicos en las plantas daadas restantes, incluyendo la reduccin de las tasas
fotosintticas y aumento de la respiracin (Strickland y otros 2013). Por lo tanto, los carnvoros podran
aumentar la fijacin de carbono comunidad vegetal y reducir la respiracin, lo que aumenta la retencin de
carbono, haciendo que los herbvoros para reducir sus impactos sobre las plantas forrajeras. Este mecanismo
se ha demostrado con un experimento de campo 13CO2 pulso-caza en un ecosistema de pastizales
compuesta de hierbas y pastos, los herbvoros y los depredadores de saltamontes araa en el noreste de
Connecticut, EE.UU. (Strickland y otros 2013). Manipular experimentalmente la presencia de herbvoros y
depredadores en el ecosistema como resultado la alteracin de fijacin de carbono por las plantas, incluso
sin un cambio inicial en total de la planta o la biomasa de herbvoros. Efectos en cascada prolongados de los
principales depredadores en las plantas llevan a la desaceleracin de la prdida de carbono a travs de la
respiracin del ecosistema y la reasignacin de carbono entre los tejidos area y subterrnea de la planta
(Strickland y otros 2013). Como resultado, hasta 1,4 veces ms de carbono se retuvo en la biomasa de la
planta cuando los carnvoros estaban presentes en el ecosistema experimental en comparacin a cuando
estaban ausentes. Este resultado se debi principalmente a un mayor almacenamiento de carbono en la
hierba bajo el suelo y la biomasa vegetal impulsado en gran medida por la reduccin en el esfuerzo de
forrajeo de los herbvoros, debido a la necesidad de ser vigilantes y reducir el riesgo de depredacin, en lugar
de una reduccin de la abundancia de herbvoros, debido a la depredacin directa (Strickland y otros 2013).
La escalabilidad de los experimentos tambin proporciona una base para la comprensin de una mayor
complejidad de los ecosistemas naturales debido a que el ambiente biofsico puede ser ms variable y la
composicin de especies de las redes de alimentos puede ser ms diversa. Por ejemplo, los experimentos
dentro de los ecosistemas de agua dulce del lago entero han demostrado que la composicin de especies y
estructura de tamaos puede controlar el almacenamiento de CO2 y liberacin, pero esto vara con la carga
de nutrientes (Schindler y otros 1997). Cuando los peces se alimentan de plancton son el depredador
superior en los lagos (es decir, con tres niveles trficos), que controlan la abundancia de zooplancton de gran
cuerpo y el zooplancton pequeo cuerpo restante son ineficaces en el control de la produccin de algas.
Cuando los peces piscvoros son el depredador superior (cuatro niveles trficos), que suprimen la abundancia
de peces planctvoros, que libera el zooplancton de la depredacin pesada (Schindler y otros 1997). En
consecuencia, hay una proliferacin de de cuerpo grande herbvoros zooplancton que son eficaces en la
supresin de la produccin de algas. A medida que se aaden nutrientes limitantes, los aumentos de
produccin primaria y el lago se pueden convertir de una fuente neta de carbono a un sumidero de carbono.
Al mismo adicin de nutrientes, sin embargo, los lagos con los principales depredadores se alimentan de
plancton pueden tener 1,2 a 2,9 veces mayor produccin primaria de los lagos con los depredadores

superiores piscvoros (Schindler y otros 1997). Por lo tanto, el tipo de efecto depredador superior en
composicin red alimentaria puede ser un importante motor de la dinmica del carbono en los lagos, como
las algas en lagos con los principales depredadores planctvoros tomar hasta 3.4 a 4.6 veces ms carbono que
en los lagos con los principales depredadores piscvoros (Schindler y otros 1997). La gestin directa y la
explotacin de peces en aguas interiores, por lo tanto probablemente ha alterado los ciclos biogeoqumicos y
los presupuestos de carbono regionales afectados.
Efectos similares debido a cambios en la composicin dentro de las redes alimentarias se pueden deducir
para toda la regin extratropical Ocano Atlntico Norte. El calentamiento del medio ambiente ha dado lugar
a cambios latitudinales pronunciados en el fitoplancton y el zooplancton en esta regin, debido a una mayor
representacin de las de menor tamao zooplancton (Beaugrand y otros 2010). Esta reorganizacin de la red
trfica planctnica puede influir en el destino del carbono en el ocano desplazando la comunidad
fitoplanctnica de diatomeas (principales exportadores de carbn a los depsitos no reactivos en las
profundidades del ocano) para coccolithophorid especies de algas que se encuentran en las aguas
superficiales. Tambin hay pruebas de que la gestin activa de especies como el bacalao del Atlntico Norte
puede alterar las conexiones de la red alimentaria y los flujos de carbono. La sobrepesca de bacalao cambia
composicin red alimentaria, especialmente la composicin de especies de fitoplancton. Este cambio, junto
con el afloramiento reducido de agua rica en nutrientes bajo calentamiento climtico, podra reducir los
flujos de carbono y el almacenamiento dentro del depsito marino no slo a causa de la entrada de
nutrientes inferiores para fitoplancton en la zona euftica, sino tambin porque el carbono orgnico residira
ms tiempo en el depsito de agua de la superficie reactiva (Beaugrand y otros 2010).
Una de las mejores representaciones de animales en modelos de carbono globales actuales es el zooplancton
en los ocanos del mundo (Falkowski y otros 2000). El zooplancton consumir grandes cantidades de
produccin primaria en la superficie del ocano y puede tener un impacto directo en la biomasa y carbono
flujos de algas. El zooplancton tambin tienen efectos indirectos debido a que se alimentan de manera
selectiva en determinados tamaos de fitoplancton. Esto a su vez cambia la composicin de las especies que
pueden afectar la tasa de formacin de agregados, la tasa de hundimiento, y los ratios elementales de
material exportado y en ltima instancia el movimiento de carbono y los nutrientes de la superficie del
ocano reactiva a las piscinas no reactivos en la profundidad (Smetacek y otros 2004) . Este mecanismo de
control de arriba hacia abajo es particularmente fuerte en respuesta al enriquecimiento de hierro (Smetacek
y otros, 2004).
Los conceptos tradicionales de las pirmides trficas en ecosistemas terrestres destacan que los insumos de
las plantas a los suelos son ms importantes para la regulacin de los procesos de belowground que las
aportaciones de los herbvoros o los depredadores, ya que las entradas de la planta constituyen los ms
grandes de la biomasa y el carbono fl ujo. Los depredadores son entonces presume para regular los procesos
del ecosistema principalmente mediante la alteracin de la calidad y cantidad de materiales de plantas que
entran en el suelo, a travs del control de la densidad de herbvoros y el comportamiento de alimentacin
(Hawlena y Schmitz 2010). Sin embargo, la amenaza de depredacin puede elevar la tensin herbvoro, y por
lo tanto el metabolismo, causando cambios en su cuerpo de carbono y el contenido de nitrgeno como los
herbvoros buscan carbohidratos, para obtener energa para alimentar el metabolismo aumentado, en lugar
de la protena para el crecimiento y la reproduccin (Hawlena y Schmitz 2010) . Los experimentos en parcelas
de campo dentro de un ecosistema de pastizales revelaron que el cambio inducido por la amenaza en la
qumica del cuerpo herbvoro (un 4% ms de carbono: proporcin de nitrgeno en los herbvoros
depredadores estresadas) provoca una reduccin de hasta 1,25 veces en las tasas de mineralizacin
posteriores de la planta de basura insumos. Esta diferencia se debe a que las canales de herbvoros

estresadas eran un recurso de peor calidad, dado el contenido de nitrgeno relativa ms baja, por los
microbios del suelo que utilizan el nitrgeno para la fabricacin de enzimas que degradan entradas planta de
camada ms recalcitrantes (Hawlena y otros 2012). Los cambios inducidos por Predator-en la qumica
corporal herbvoro pueden por lo tanto tener efectos multiplicadores sorprendentes sobre el ciclo del
carbono de los ecosistemas mediante la reduccin de la descomposicin microbiana mediada de los insumos
de las plantas y por lo tanto la tasa de CO2 liberado de la tierra (Hawlena y otros 2012).
Especies de depredadores invasoras pueden tener grandes efectos en cascada sobre los ecosistemas a travs
de la eliminacin sistemtica de las especies presa, a su vez, la reduccin de la absorcin de carbono a travs
de potencial productividad de los ecosistemas (Schmitz y otros 2010; Estes y otros 2011; Wardle y otros
2012). Este mecanismo puede ser visto operando en las islas que albergan colonias de reproduccin de aves
marinas. Las aves marinas son vectores importantes de nutrientes del reino marino de las islas terrestres en
las que se reproducen. El nitrgeno inorgnico en el guano de aves marinas es vital para la produccin de
plantas terrestres (Wardle y otros 2012). Ratas invasoras pueden conducir las colonias de aves marinas a la
extincin local de ese modo eliminando completamente la afluencia de nuevos nutrientes guano y
provocando una fuerte disminucin de la absorcin de CO2 mediante la reduccin de la produccin de planta
de la isla (Wardle y otros 2012).
LA INCORPORACIN DE LOS EFECTOS ANIMALES EN LA GESTIN DEL CARBONO
La evidencia que presentamos ilustra cmo el cambio de la presencia de animales o abundancias pueden
alterar las tasas de flujo de carbono, as como el destino del carbono entre los distintos depsitos. En
manipulaciones ambientales deliberados tanto como la gestin de ecosistemas implica, le sugerimos que no
hay otra oportunidad para probar los efectos de los animales en el ciclo del carbono a travs de las
actividades de gestin experimentales que incluyen la manipulacin de la abundancia de animales o
presencia. En algunos casos, para mejorar la gestin de presencia de animales o abundancia es deseable (por
ejemplo, la mejora de grazer abundancias en tundra o pastizales). En otros casos, la administracin debe
evitar tener altas abundancias de los animales dentro de los ecosistemas (por ejemplo, los mamferos
herbvoros y las plagas de insectos en los bosques terrestres, erizos en los bosques de algas), ya sea a travs
del manejo integrado de plagas, la cosecha de la poblacin, o asegurar que la estructura trfica de los
ecosistemas se mantiene intacta mediante el mantenimiento o la restauracin de los depredadores en los
ecosistemas. La leccin aqu es que puede haber posibilidades de ganancias no realizadas o las trampas
imprevistas si los efectos de los animales no se incluyen en los clculos presupuestarios en que se basan los
programas de gestin de los ecosistemas para el secuestro de carbono.
Por otra parte, los responsables polticos, por necesidad, tienden a centrarse en la tecnologa de la energa y
las reducciones en el uso de energa para regular las emisiones de carbono a la atmsfera (Pacala y Sokolow
2004; Peters y otros 2012). Esta es una perspectiva caro y, para los mayores emisores de CO2, requiere
alteraciones del decenio de largo en la inversin de capital que hasta el momento han demostrado ser
insuficientes para lograr reducciones en las emisiones de carbono globales (Peters y otros 2012). Por lo
tanto, se necesitan ms opciones de mitigacin, y por lo que hay mucho valor en la exploracin de otros
medios de control de las emisiones netas a travs de la captura de naturales a escala de pas o de nivel
regional (por ejemplo, reduccin de las emisiones de carbono derivadas de la deforestacin y la degradacin
o proyectos REDD +). Haciendo caso omiso de los efectos animales en este tipo de proyectos de secuestro
podra conducir a la sub o sobre-valoracin del potencial de secuestro. Sin embargo, irnicamente los
humanos ya ordenar las poblaciones de muchos de los animales para otros fines (por ejemplo, la pesca o
herbvoros para la produccin de alimentos), por lo que la ampliacin de la consideracin de la dinmica del

carbono no presentara un cambio radical en el enfoque. Mostramos anteriormente que no hay promesa
para este tipo de actividades de gestin para reducir la emisin anual de CO2 a la atmsfera. Las magnitudes
de efecto estn en el mismo orden que las actividades de manejo de la tierra ms establecidas, como la
conversin de tierras en bosques. Por ejemplo, en los Estados Unidos y la forestacin de los bosques
agradacin actividades tienen como objetivo secuestrar aproximadamente 225 Tg C y ^ -1 (USEPA 2013),
magnitudes que se comparan con los de los efectos de los animales dentro de las regiones boscosas (Tabla
1). Por otra parte, muchos de los ejemplos que presentamos aqu entraan vastas regiones en las que la
densidad de poblacin humana son bajos, lo que potencialmente minimizar los conflictos entre los objetivos
de desarrollo humano y gestin del funcionamiento de los ecosistemas para el secuestro de carbono.
La perspectiva a escala regional de los efectos de los animales que presentamos aqu tambin se alinea con la
escala de la gestin del carbono. Proyectos REDD +, mientras negociado a nivel mundial a escala regional, se
implementan a escala del pas hacia abajo a propietarios individuales (Dulal y otros 2012; Venter y Koh 2012).
El Mecanismo de Desarrollo Limpio certificados por la ONU 92 (MDL) de reforestacin o forestacin de
carbono proyectos de compensacin (el tamao promedio de 7,800 ha) cubre colectivamente 7.176 km2.
Una de las preocupaciones sobre las polticas de gestin de carbono natural es que el carbono es
secuestrado en escalas de tiempo largas, pero se puede perder muy rpidamente despus de los disturbios
(Ko rner 2003). Como demuestran nuestros estudios de casos, los animales pueden causar algunas de estas
perturbaciones y, por tanto conducir a la rpida prdida de carbono. Tambin pueden mejorar el
almacenamiento de carbono y mitigar la liberacin. Por lo tanto, la gestin podra ser mucho ms estratgico
sobre la inclusin de la funcin de los animales en su contabilidad y por lo tanto controlar sus impactos
(Brodie y Gibbs 2009; Tanentzap y Coomes 2012).
Tambin hay ventajas y desventajas que deben ser reconciliados entre la gestin de los animales para la
mitigacin de carbono y manejo de los animales para proteger la biodiversidad y otros servicios de los
ecosistemas (Thomas y otros 2013). Por ejemplo, se sostiene normalmente que las actividades humanas
degradan muchos servicios que proporcionan los ecosistemas de agua dulce. La eutrofizacin de lagos y
ocanos costeros es visto como un notorio problema global donde la productividad primaria y la
proliferacin de algas nocivas asociadas se ven reforzadas por la carga de nutrientes antropognicos (Smith y
Schindler 2009). Las comunidades de peces de agua dulce son tambin ampliamente afectados por la pesca
que tienden a cosechar selectivamente grandes especies piscvoras (postales y otros, 2002). La interaccin
entre la carga excesiva de nutrientes y la eliminacin de las especies piscvoras menudo se piensa poner en
peligro muchos servicios de los ecosistemas importantes que los ecosistemas menos productivos prestan a la
sociedad (Wilson y Carpenter 1999). Irnicamente, estos impactos humanos pueden aumentar la fijacin de
carbono y el entierro en lagos y embalses y por lo tanto aumentar la capacidad regional para secuestrar el
CO2 atmosfrico. Aunque los efectos de los peces y la pesca en las redes alimentarias marinas pelgicas es
ms poco conocidos, se estn acumulando pruebas (Essington 2010; Steneck 2010) que la alteracin de los
mejores abundancias de depredadores puede estar relacionado con el secuestro de carbono en el mar a
travs de los efectos sobre la bomba biolgica. Muchos peces cosechados tambin son altamente
migratorias y, como las ballenas, el transporte de cantidad de nutrientes y materia orgnica a travs de
lmites de los ecosistemas, en algunos casos, el aumento de la fijacin de carbono en la recepcin de los
ecosistemas (Naiman y otros 2002) y la liberacin de carbono en otros (Holtgrieve y Schindler 2011) . La
gestin de las pesqueras marinas ms industrializados tiende a evitar el agotamiento en serie de los
principales depredadores (Gusano y otros 2009), lo que podra limitar la capacidad del ocano para
secuestrar carbono. Por lo tanto, en los ecosistemas de agua dulce y marinos, la gestin de los animales para
mejorar la captacin de carbono puede estar en conflicto directo con el mantenimiento de otras funciones y
servicios de los ecosistemas valiosos. As, el papel de los animales en un mundo futuro es un arma de doble

filo. En algunos casos se mueven hacia adelante con los planes actuales para la gestin de los ecosistemas,
sin tener el impacto de los animales en cuenta que podra causar proyectos a sobreestimar los rendimientos
de almacenamiento de una actividad de gestin. Por otra parte, existen oportunidades de utilizar el efecto
indirecto multiplicador de los animales para que puedan desempear un papel positivo en el secuestro de
CO2, mientras que la prestacin de otros servicios. Estas compensaciones deben ser cuantificadas de manera
explcita y tenido en cuenta como estrategias para la gestin del carbono se desarrollan. Consideracin de la
gestin de los animales dentro de un marco de mltiples objetivos que incluye el balance de carbono como
un objetivo puede proporcionar una base para la identificacin, cuas de mitigacin de CO2 rentables
adicionales (Pacala y Sokolow 2004).
RESUMEN
Nuestra sntesis ofrece plausibles primeras aproximaciones simplemente para alentar nuevas evaluaciones
de los efectos en animales en apoyo de la gestin de la dinmica del carbono. Dnde, cundo y cmo los
animales son los conductores y los mediadores de almacenamiento de carbono y de cambio importantes que
an queda por determinar exhaustivamente para derivar un entendimiento cuantitativo ms amplio de sus
funciones. Los esfuerzos que han comenzado a explorar los efectos en animales han proporcionado nuevas
ideas acerca de los mecanismos que median en el ciclo del carbono local y regional. Un examen ms
detallado puede revelar por completo nuevos conocimientos sobre formas de manejar la abundancia de
animales que pueden llevar a situaciones de valor agregado. Esto se debe a la gestin de secuestrar carbono
es a menudo la opcin que promueve un mayor uso y la produccin sostenibles (por ejemplo, los herbvoros
Serengeti, pastizales sobrepastoreo, nutrias de mar y bosques de algas, bosques mixtos de especies de plagas
para minimizar los impactos en la productividad). Por esta razn, la gestin del uso del suelo y el manejo de
las principales especies animales o webs de alimentos en los ecosistemas, pueden ofrecer oportunidades
para la accin temprana crtico que permite formuladores de polticas para reducir significativamente las
emisiones en el contexto de los presupuestos de carbono locales y regionales. Gestin de los efectos
regionales de los animales tambin puede aumentar considerablemente en todo el mundo y contribuir as
nuevas opciones en una cartera global de mitigacin del cambio climtico (Figura 2).