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Evert
8
Esclernquima
Ray F. Evert
Epiderme
10
Xilema: tipos celulares e
aspectos do desenvolvimento
Estrutura e desenvolvimento do
corpo vegetal uma viso geral
11
O protoplasto: membrana
plasmtica, ncleo e organelas
citoplasmticas
12
CM
O protoplasto: sistema de
endomembranas, vias
secretoras, citoesqueleto e
compostos armazenados
Cmbio vascular
MY
CY
CMY
13
Floema: tipos celulares e
aspectos do desenvolvimento
14
Parede celular
5
Meristemas e diferenciao
15
Traduo da Terceira
Edio Americana
Periderme
16
Estruturas secretoras externas
17
Estruturas secretoras internas
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6
Meristemas apicais
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Parnquima e colnquima
continua
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ANATOMIA
DAS PLANTAS
DE ESAU
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ANATOMIA
DAS PLANTAS
DE ESAU
Traduo da Terceira Edio Americana
MERISTEMAS, CLULAS E
TECIDOS DO CORPO DA PLANTA:
SUA ESTRUTURA, FUNO E
DESENVOLVIMENTO
RAY F. EVERT
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FICHA CATALOGRFICA
Rua Pedroso Alvarenga, 1245, 4 andar
04531-012 So Paulo SP Brasil
Tel.: 55 11 3078-5366
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CDD 581.4
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Katherine Esau
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Contedo
Dedicatria
Dedicamos esta verso traduzida do livro Esaus Plant Anatomy com o ttulo Anatomia das Plantas
de Esau a uma mulher que fez histria na rea de botnica no Brasil. Professora do Departamento de
Botnica do Instituto de Biocincias da USP, So Paulo, foi quem traduziu o livro Anatomy of Seed Plants
de Katherine Esau para o idioma portugus, publicado em 1974 com o ttulo Anatomia de Plantas com
Sementes, a nica obra traduzida de Esau para o nosso idioma. Essa professora, de grande conhecimento
em anatomia de plantas, est completando 70 anos de trabalho como docente na USP e, com mais de 90
anos, a Dra. Berta Lange de Morretes ainda d aulas e faz pesquisa nessa instituio. Nunca se casou, mas
segundo palavras dela mesma, casada com a USP (ver reportagem online do Estado no site http://www.
estadao.com.br/noticias/impresso,a-biologa-que-leciona-na-usp-ha-70-anos,725305,0.htm).
Incansvel, amante das plantas, formou a maioria dos anatomistas de plantas do Brasil, tendo orientado
dezenas de Mestres e Doutores. Deu uma grande contribuio cientfica para o conhecimento da anatomia
e das adaptaes das plantas do cerrado. Em reconhecimento a essa importante anatomista, dedicamos a
ela esta obra.
Carmen Regina Marcati
Pediram que eu escrevesse algumas palavras sobre o novo livro publicado por Ray Evert. Li o volume
todinho, da primeira a ltima frase, e s posso dizer: uma obra muito bonita. Se nosso magistrio do
segundo grau estivesse baseado em livros desse padro, a situao do ensino seria outra. A clareza e a
objetividade so modelares, fazem que o aluno queira saber mais.
Berta Lange de Morretes
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CONTEDO
Prefcio
Apresentao
Agradecimentos
Referncias gerais
19
21
23
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Captulo 1
29
31
31
Captulo 2
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58
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Vacolos . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 65
Ribossomos. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 67
REFERNCIAS . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 68
Captulo 3 O protoplasto: sistema de endomembranas, vias secretoras, citoesqueleto
e compostos armazenados. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 77
Sistema de endomembranas. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 77
O retculo endoplamstico um sistema de membranas tridimensional contnuo que
percorre todo o citosol . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 77
O aparato de Golgi um sistema de membranas altamente polarizado, envolvido no
processo de secreo. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 79
Citoesqueleto. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 81
Os microtbulos so estruturas cilndricas, compostas de subunidades de tubulina. 81
Os filamentos de actina consistem de duas cadeias lineares de molculas de actina
na forma de uma hlice. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 82
Compostos armazenados. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 83
O amido se desenvolve na forma de gros nos plastdios. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 84
O local de organizao do corpo proteico depende da composio da protena. .. .. .. 85
Corpos de leo brotam das membranas do RE liso por um processo mediado por
oleosina . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 86
Os taninos ocorrem geralmente em vacolos, mas tambm so encontrados nas
paredes celulares. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 88
Os cristais de oxalato de clcio geralmente se desenvolvem em vacolos, mas
tambm so encontrados nas paredes celulares e na cutcula. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 88
A slica mais comumente depositada nas paredes celulares . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 91
REFERNCIAS . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 92
Captulo 4 Parede celular . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 99
Componentes macromoleculares da parede celular. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 100
A celulose o principal componente das paredes celulares das plantas . .. .. .. .. .. .. 100
As microfibrilas de celulose esto embebidas em uma matriz de molculas no
celulsicas. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 101
Principais hemiceluloses . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 101
Pectinas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 102
Protenas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 103
A calose um polissacardeo de parede celular amplamente distribudo. .. .. .. .. .. .. 104
As ligninas so polmeros fenlicos depositados principalmente nas paredes
celulares de tecidos de sustentao e conduo. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 104
Cutina e suberina so polmeros lipdicos insolveis mais comumente encontrados
nos tecidos de proteo na superfcie da planta . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 106
Camadas da parede celular . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 107
Com frequncia, difcil distinguir a lamela mdia da parede primria . .. .. .. .. .. .. 107
A parede primria depositada enquanto a clula est aumentando em tamanho. .. 107
A parede secundria depositada internamente parede primria, em grande
parte ou somente aps a parede primria ter cessado seu aumento na rea
superficial. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 109
Pontoaes e campos de pontoaes primrias . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 110
Origem da parede durante a diviso celular . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 112
A citocinese ocorre pela formao de um fragmoplasto e de uma placa celular. .. .. 112
A calose o principal polissacardeo de parede presente no incio do
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Hormnios vegetais. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 163
Auxinas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 164
Citocininas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 165
Etileno. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 166
cido abscsico. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 166
Giberelinas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 166
REFERNCIAS . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 167
Captulo 6 Meristemas apicais. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 177
Evoluo do conceito de organizao apical . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 178
Os meristemas apicais originalmente eram vistos como tendo somente uma clula
inicial. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 178
A teoria da clula apical foi suplantada pela teoria histognica . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 178
O conceito tnica-corpo na organizao apical se aplica amplamente s
angiospermas. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 179
O pice caulinar da maioria das gimnospermas e angiospermas mostra um
zoneamento citolgico. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 180
Perguntas sobre a identidade das iniciais apicais. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 180
pice caulinar vegetativo . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 182
A presena de uma clula apical caracterstica de pices caulinares de plantas
vasculares sem sementes. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 183
O zoneamento encontrado no pice de Ginkgo serviu como base para a
interpretao do pice caulinar de outras gimnospermas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 184
A presena de zoneamento sobrepondo a configurao tnica-corpo
caracterstica dos pices caulinares das angiospermas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 187
O pice caulinar vegetativo de Arabidopsis thaliana . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 189
Origem das folhas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 190
Durante todo o perodo vegetativo, o meristema apical caulinar produz folhas
numa ordem regular. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 191
A iniciao do primrdio foliar encontra-se associada ao aumento na frequncia
das divises periclinais no local de iniciao . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 193
O primrdio foliar aparece em locais que so correlacionados com a filotaxia do
caule. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 194
Origem dos ramos . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 195
Na maioria das plantas com sementes os meristemas axilares se originam de
meristemas isolados . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 196
Os caules podem se desenvolver a partir de gemas adventcias . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 198
pice radicular. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 198
A organizao apical em razes pode ser tanto aberta como fechada . .. .. .. .. .. .. .. .. 199
O centro quiescente no completamente desprovido de divises em condies
normais . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 203
O pice radicular de Arabidopsis thaliana. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 206
O crescimento do pice da raiz . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 208
REFERNCIAS . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 211
Captulo 7 Parnquima e colnquima . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 225
Parnquima . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 225
As clulas parenquimticas podem formar massas contnuas como em um tecido
parenquimtico ou estar associadas a outros tipos celulares em tecidos
morfologicamente heterogneos. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 226
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O contedo das clulas parenquimticas um reflexo das atividades das clulas . .. 227
A parede celular das clulas parenquimticas pode ser delgada ou espessa. .. .. .. .. 229
Algumas clulas parenquimticas clulas de transferncia contm
invaginaes na parede. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 229
As clulas parenquimticas variam enormemente em sua forma e arranjo. .. .. .. .. .. 231
Alguns tecidos parenquimticos aernquima contm espaos intercelulares
particularmente grandes. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 233
Colnquima. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 234
A estrutura das paredes celulares do colnquima a caracterstica mais
distintiva desse tecido. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 235
Caracteristicamente, o colnquima se encontra em regies perifricas. .. .. .. .. .. .. .. 237
O colnquima parece ser especialmente bem-adaptado para a sustentao de
folhas e caules em crescimento . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 238
REFERNCIAS . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 239
Captulo 8 Esclernquima. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 245
Fibras. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 246
As fibras so amplamente distribudas no corpo vegetal. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 246
As fibras podem ser divididas em dois grandes grupos: xilemticas ou
extraxilemticas. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 248
Tanto as fibras xilemticas quanto extraxilemticas podem ser septadas ou
gelatinosas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 251
As fibras comerciais so separadas em fibras macias e fibras duras. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 252
Escleredes. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 252
Com base na forma e no tamanho, as escleredes podem ser classificadas em
diferentes tipos. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 253
Assim como as fibras, as escleredes esto amplamente distribudas no corpo
vegetal . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 254
Escleredes em caules. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 255
Escleredes em folhas. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 255
Escleredes em frutos. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 256
Escleredes em sementes. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 257
Origem e desenvolvimento de fibras e escleredes. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 257
Fatores que controlam o desenvolvimento de fibras e escleredes . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 262
REFERNCIAS . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 263
Captulo 9 Epiderme. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 267
Clulas epidrmicas comuns. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 270
As paredes das clulas epidrmicas variam em espessura. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 270
A presena de cutcula a caracterstica mais distintiva da parede periclinal
externa das clulas epidrmicas. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 271
Estmatos. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 274
Os estmatos ocorrem em todas as partes areas do corpo primrio das plantas. .. 274
As clulas-guarda geralmente apresentam formato de rim . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 277
As clulas-guarda tm paredes desigualmente espessadas, com microfibrilas de
celulose dispostas radialmente . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 280
Luz azul e cido abscsico so sinais importantes no controle dos movimentos
estomticos . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 282
O desenvolvimento de complexos estomticos envolve uma ou mais divises
celulares assimtricas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 282
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A dilatao o meio pelo qual o floema se ajusta ao aumento em circunferncia
do eixo como resultado do crescimento secundrio . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 507
REFERNCIAS . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 508
Captulo 15 Periderme. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 511
Ocorrncia . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 511
Caractersticas de seus componentes. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 513
O felognio relativamente simples em estrutura. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 513
Vrios tipos de clulas do felema podem surgir do felognio. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 513
Existe considervel variao na largura e composio da feloderme. .. .. .. .. .. .. .. .. 516
Desenvolvimento da periderme. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 517
Os locais de origem do felognio so variveis. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 517
O felognio tem origem por divises de vrios tipos de clulas. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 519
O tempo de surgimento da primeira e subsequentes peridermes varia . .. .. .. .. .. .. .. 519
Morfologia da periderme e do ritidoma. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 522
Poliderme. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 524
Tecido protetor em monocotiledneas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 524
Periderme de cicatrizao. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 525
Lenticelas. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 526
Trs tipos estruturais de lenticelas so reconhecidos nas angiospermas
lenhosas. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 527
A primeira lenticela frequentemente surge abaixo do estmato. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 528
REFERNCIAS . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 528
Captulo 16 Estruturas secretoras externas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 533
Glndulas de sal . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 535
Vesculas de sal secretam em um grande vacolo central. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 535
Outras glndulas secretam sal diretamente para o exterior. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 536
As glndulas bicelulares das Poaceal . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 536
As glndulas multicelulares das eudicotiledneas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 537
Hidatdios . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 537
Nectrios. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 540
Os nectrios de Lonicera japonica exudam nctar dos tricomas unicelulares. .. .. 542
Os nectrios de Abutilon striatum exudam nctar a partir de tricomas
multicelulares. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 542
Os nectrios de Vicia faba exudam nctar via estmatos. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 543
Os acares mais comuns no nctar so sacarose, glicose e frutose . .. .. .. .. .. .. .. .. 545
Estruturas intermedirias entre nectrios e hidatdios . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 547
Colteres. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 548
Osmforos. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 549
Tricomas glandulares que secretam substncias lipoflicas. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 550
Desenvolvimento dos tricomas glandulares. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 551
As estruturas glandulares das plantas carnvoras. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 552
Tricomas urticantes. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 554
REFERNCIAS . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 555
Captulo 17 Estruturas secretoras internas. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 563
Clulas secretoras internas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 563
As clulas de leo secretam seus leos em uma cavidade de leo. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 565
As clulas de mucilagem depositam sua secreo entre o protoplasto e a
parede celulsica . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 566
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PREFCIO
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aquele conceito tem evoludo com a disponibilidade de metodologias mais sofisticadas. Por todo o
livro, maior nfase dada nas relaes estrutura-funo do que nas duas edies anteriores. Como
nas edies anteriores, as angiospermas so evidenciadas, mas algumas caractersticas de partes
vegetativas das gimnospermas e das plantas vasculares sem sementes tambm so consideradas.
Esses so tempos estimulantes para os botnicos. Isso se reflete, em parte, pela grandiosidade
da produo de literatura. As referncias citadas
neste livro representam apenas uma frao do total de artigos lidos para a preparao da terceira
edio, particularmente para a literatura gentica-molecular que citada de forma mais seletiva. Foi
importante no perder o foco na anatomia. Muitas
das referncias citadas na segunda edio foram
lidas novamente, em parte para assegurar a continuidade entre a segunda e a terceira edies. Um
grande nmero de referncias selecionadas est
listado para dar apoio s descries e interpretaes, e direcionar a pessoa interessada para uma
leitura mais ampla. Indubitavelmente, alguns artigos pertinentes foram inadvertidamente negligenciados. Uma srie de artigos de reviso, livros, e
captulos de livros com listas de referncias teis
esto includos. Referncias adicionais pertinentes
esto listadas no adendo.
Este livro foi planejado principalmente para
estudantes de nvel superior em vrios ramos da
cincia das plantas, para pesquisadores (do nvel
molecular at a planta toda), e para professores de
anatomia de plantas. Ao mesmo tempo, um esforo
foi feito para atrair os estudantes menos avanados
apresentando o assunto em um estilo convidativo,
com muitas ilustraes, e para explicar e analisar
termos e conceitos medida que aparecem no texto. minha esperana que este livro venha a iluminar muitos e a inspirar muitos outros no estudo
da estrutura e desenvolvimento das plantas.
R. F. E.
Madison, Wisconsin
Julho, 2006
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APRESENTAO
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AGRADECIMENTOS
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REFERNCIAS GERAIS
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26
JURZITZA, G. 1987. Anatomie der Samenpfl anzen. Georg Thieme Verlag, Stuttgart.
SACHS, J. 1875. Text-Book of Botany, Morphological and Physiological. Clarendon Press, Oxford.
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Referncias gerais
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TOMLINSON, P. B. 1961. Anatomy of the Monocotyledons, vol. II. Palmae. Clarendon Press, Oxford.
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CAPTULO UM
ESTRUTURA
E DESENVOLVIMENTO
DO CORPO VEGETAL
UMA VISO GERAL
Patricia Soffiatti e Marcelo Rodrigo Pace
O corpo multicelular e complexo de uma planta vascular o resultado de uma especializao evolutiva
de longo prazo especializao essa que acompanhou a transio de organismos multicelulares que
ocupavam um hbitat aqutico para um hbitat
terrestre (Niklas, 1997). As demandas de ambientes novos e mais hostis levaram ao estabelecimento
de diferenas morfolgicas e fisiolgicas entre as
partes da planta que se tornaram mais ou menos
especializadas com respeito a certas funes. O
reconhecimento dessas especializaes se tornou
defi nido pelos botnicos por meio do conceito de
rgos vegetais (Troll, 1937; Arber, 1950). Em
um primeiro momento, os botnicos vislumbraram
a existncia de vrios rgos, mas posteriormente,
medida que o entendimento das inter-relaes
entre as partes da planta se tornou mais evidente,
o nmero de rgos vegetativos foi reduzido a trs:
raiz, caule e folha (Eames, 1936). Dentro deste
conceito, caule e folha so geralmente tratados em
conjunto, como uma unidade morfolgica e funcional, o ramo.
Em estudos evolutivos, pesquisadores postulam que a organizao da planta vascular ancestral
era extremamente simples, talvez muito parecida
quela da Devoniana Rhynia, que eram plantas
fi las e sem razes (Gifford e Foster, 1989; Kenrick
e Crane, 1997). Se as plantas com sementes evoluram a partir de plantas ancestrais semelhantes
s rhynias, que consistiam de eixos ramificados
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cotildones
epictilo
ptalas
spalas
A
C
FIGURA 1.1
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FIGURA 1.2
Inflorescncia e flor da linhaa (Linum usitatissimum). A, inflorescncia, do tipo pancula, com flores
completas mostrando as spalas e ptalas. B, flor, a partir da qual as spalas e ptalas foram removidas, para
mostrar os estames e o gineceu. As flores da linhaa
geralmente possuem cinco estames frteis. O gineceu
consiste de cinco carpelos unidos, com cinco estiletes e
estigmas distintos. C, fruto maduro (cpsula) e spalas
persistentes. (Desenho feito por Alva D. Grant.)
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vasculares divergem dos feixes caulinares e entram na folha ou folhas, conectadas quele n, em
continuidade com a vascularizao da folha (Fig.
1.5). As extenses formadas a partir do sistema
vascular do caule e que se dirigem s folhas so
denominadas traos foliares, e as amplas lacunas ou regies de tecido fundamental no cilindro
vascular localizado acima do nvel onde os traos
foliares divergem para as folhas so denominadas
lacunas foliares (Raven et al., 2005) ou regies
interfasciculares (Beck et al., 1982). Um trao
foliar se estende desde as suas conexes com um
feixe vascular no caule (denominado feixe caulinar ou feixe axial), ou com outro trao foliar, at
a sua entrada na folha (Beck et al., 1982).
Comparada ao caule, a estrutura interna da raiz
geralmente simples e semelhante quela do eixo
da ancestral (Raven e Edwards, 2001). A sua estrutura relativamente simples se deve, em grande parte, ausncia de folhas e correspondente ausncia de ns e entrens. Os trs sistemas de tecidos,
no estgio primrio de crescimento da raiz, podem
ser prontamente reconhecidos uns dos outros. Na
maioria das razes, os tecidos vasculares formam
um cilindro slido (Fig. 1.3E), mas, em algumas,
estes formam um cilindro oco ao redor de uma
medula. O cilindro vascular compreende os tecidos vasculares e uma ou mais camadas de clulas
no vasculares, o periciclo, que nas plantas com
sementes se origina da mesma poro do pice radicular que os tecidos vasculares. Na maioria das
plantas com sementes as ramificaes ou razes laterais derivam do periciclo. Uma endoderme morfologicamente diferenciada (a camada de clulas
mais interna do crtex nas plantas com sementes,
com arranjo compacto) geralmente circunda o periciclo. Na regio absortiva da raiz, a endoderme
caracterizada pela presena das estrias de Caspary nas paredes anticlinais das clulas (paredes
radiais e transversais, perpendiculares superfcie
da raiz) (Fig. 1.6). Em muitas razes, a camada de
clulas mais externa do crtex est diferenciada
em uma exoderme, que tambm exibe estrias de
Caspary. Estas no so apenas um espessamento
da parede, mas uma poro integral da parede celular e da substncia intercelular, como uma faixa
impregnada por suberina e, algumas vezes, por lignina. A presena dessa regio hidrofbica oclui a
passagem de gua e solutos pela endoderme e exoderme atravs das paredes anticlinais (Lehmann
et al., 2000).
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pice caulinar
Floema primrio
Folhas jovens
Xilema primrio
Bases foliares
Epiderme
Crtex
Medula
Caule em
crescimento
primrio
B
Lacuna do
trao foliar
Feixes vasculares
Floema primrio
Xilema primrio
Crtex
Medula
Epiderme
Crtex
Medula
F
Procmbio
Lmina foliar
epiderme
Caule em
crescimento
secundrio
C
mesofilo
Feixes
vasculares
Folha que
envolve o ramo
axilar
Raios
vasculares
Nervura central
Ramo axilar
root
in
Raiz em
secondarysecundrio
growth
crescimento
Epiderme
Crtex
Endoderme
Nervura lateral
Felema (sber)
Periciclo
Cmbio vascular
G
Epiderme
Cilindro vascular
Crtex
Floema primrio
Floema secundrio
Xilema secundrio
Xilema primrio
Cilindro vascular
Floema primrio
Periciclo
ri o
R a iz e m
c r e s ci m e nt o pri m
Coifa
pice radicular
FIGURA 1.3
Organizao de uma planta vascular. A, esquema do hbito da linhaa (Linum usitatissimum) em estgio vegetativo. Seces transversais do caule em B, C, e da raiz em D, E. F, seces longitudinais da poro terminal do caule,
com pice caulinar e folhas em desenvolvimento. G, seco transversal da lmina foliar. H, seco longitudinal da
poro terminal da raiz, com pice radicular (coberto pela coifa) e regies radiculares subjacentes. (A, 2/5 ; B, E, F, H,
50; C, 32; D, 7; G, 19. A, desenho feito por R. H. Miller.)
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1 mm
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FIGURA 1.4
Tipos de anatomia caulinar em angiospermas. A, seco transversal do caule de Helianthus, uma eudicotilednea,
com feixes vasculares em unidades distintas formando um nico anel ao redor da medula. B, seco transversal do
caule de Zea, uma monocotilednea, com os feixes vasculares espalhados por todo o tecido fundamental. Os feixes
so mais numerosos prximos periferia. (Obtido de Esau, 1977.)
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5 7 5 6 4 8 6 4 6 8 4 6 5 7 5
estruturas secretoras localizadas nas superfcies da planta Colnquima Periderme
so clulas epidrmicas glanTrao foliar
dulares, pelos, e vrias glndulas, como nectrios florais e extraflorais, certos hidatdios, e
3
3
3
3
4
glndulas digestivas. As gln6
8
5
6
dulas so geralmente diferen7
ciadas em clulas secretoras
4
5
nas superfcies, onde clulas
7
6
5
no secretoras do o suporte s
8
6
2
2
2
4
secretoras. Estruturas secretoras internas so constitudas
por clulas secretoras, cavidaLacuna do
des intercelulares ou canais
trao foliar
ligados s clulas secretoras
Simpdio
A
B
1
1
1
1
(ductos de resina, ductos de
leo), e cavidades secretoras
que resultam de desintegrao
Trao mediano Trao lateral
de clulas secretoras (cavidaFIGURA 1.5
des de leo). Laticferos podem
ser considerados como estru- Diagramas que ilustram o sistema vascular primrio do caule do olmo (Ulmus),
turas secretoras internas. Es- uma eudicotilednea. A, seco transversal do caule demonstrando os feixes
tes podem ser compostos por vasculares em unidades distintas circundando a medula. B, vista longitudinal
uma nica clula (laticferos demonstrando o cilindro vascular como se fosse cortado atravs do trao foliar
no articulados), geralmente mediano 5 e exposto em um nico plano. A seco transversal (A) corresponde
vista de cima em B. Os nmeros em ambas as vistas indicam os traos foliares.
muito ramificada, ou sries de
Trs traos foliares um mediano e dois laterais conectam o sistema vascular
clulas unidas pela dissoluo caulinar com o da folha. Um feixe vascular caulinar e os traos foliares associaparcial das paredes adjacentes dos so denominados simpdios. (Obtido de Esau, 1977; aps Smithson, 1954,
(laticferos articulados). Os com permisso do Conselho da Sociedade Filosfica e Literria de Leeds.)
laticferos contm um fluido
denominado ltex, que pode
ser rico na substncia precursora da borracha. As
las, e o embrio como um todo assume uma forma
especfica, embora relativamente simples, que conclulas laticferas so comumente multinucleadas.
trasta com a do esporfito adulto.
Os estgios iniciais da embriognese so essenDESENVOLVIMENTO DO CORPO VEGETAL
cialmente os mesmos para eudicotiledneas e moO plano do corpo da planta estabelecido
nocotiledneas. A formao do embrio se inicia
durante a embriognese
com as divises do zigoto ainda dentro do saco emO corpo altamente organizado de uma planta
brionrio ou vulo. Geralmente, a primeira diviso
com sementes representa a fase esporoftica do
do zigoto transversal e assimtrica, e consideciclo de vida, que inicia a sua existncia a partir
rando o eixo mais longo da clula, o plano de divido produto da unio gamtica, o zigoto uniceluso corresponde sua menor dimenso (Kaplan e
lar, que se desenvolve em um embrio por meio
Cooke, 1997). A partir dessa diviso, a polaridade
de um processo conhecido como embriognese
do embrio definida. O polo superior, que con(Fig. 1.7). A embriognese estabelece o plano corsiste de uma clula apical pequena (Fig. 1.7A),
poral da planta, que consiste de dois padres que
origina a maior parte do embrio maduro. O polo
se sobrepem: um apical-basal, ao longo do eixo
inferior, que consiste de uma clula basal maior
principal, e um radial, composto por tecidos ar(Fig. 1.7A), forma o suspensor (Fig. 1.7B), estruranjados concentricamente. Assim, esses padres
tura que ancora o embrio na regio da micrpila,
so estabelecidos a partir da distribuio das cluabertura do vulo atravs da qual o tubo polnico
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Estrias de Caspary
Endoderme
Periciclo
A
10 m
Floema primrio
Xilema primrio
B
Estrias de Caspary
FIGURA 1.6
Estrutura da endoderme. A, seco transversal de parte da raiz de uma corriola (Convolvulus arvensis)
mostrando a posio da endoderme com relao ao cilindro vascular que consiste no periciclo, xilema e floema primrios. A endoderme mostrada com paredes
transversais com estrias de Caspary em foco. B, diagrama que mostra trs clulas endodrmicas conectadas
orientadas como em A; as estrias de Caspary ocorrem
nas paredes transversais e radiais (ou seja, em todas as
paredes anticlinais), mas esto ausentes nas paredes
tangenciais. (Obtido de Esau, 1977.)
penetra. A partir de uma srie de divises progressivas ordenadas em algumas espcies (por exemplo, Arabidopsis; West e Harada, 1993), enquanto
nem tanto em outras (por exemplo, algodo e milho; Pollock e Jensen, 1964; Poethig et al., 1986)
o embrio se diferencia em uma estrutura quase esfrica, denominada embrio propriamente
dito, e no suspensor. Em algumas angiospermas,
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a polaridade j est definida na clula-ovo e no zigoto, onde o ncleo e a maior parte das organelas
citoplasmticas esto localizados na poro superior da clula (calaza), enquanto a poro inferior
(micropilar) ocupada por um grande vacolo.
Inicialmente, o embrio consiste de uma massa
de clulas relativamente indiferenciada. Em seguida so iniciadas divises celulares, concomitantes
ao crescimento diferenciado e vacuolizao das
clulas resultantes, resultando no incio da organizao dos sistemas de tecidos (Fig. 1.7C, D). Os
tecidos esto ainda em fase meristemtica, mas a
sua posio e caractersticas citolgicas indicam
uma relao com os tecidos maduros que esto
em formao na plntula em desenvolvimento. A
futura epiderme representada por uma camada
superficial meristemtica, a protoderme. Abaixo
desta, est o meristema fundamental do futuro
crtex, que pode ser distinguido pela vacuolizao
mais pronunciada de suas clulas do que nos tecidos contguos. Localizado na regio central, um tecido meristemtico menos vacuolizado se estende
ao longo do eixo apical-basal, precursor do futuro
sistema vascular primrio, denominado procmbio. Divises longitudinais e o alongamento das c
lulas impem uma forma estreita e alongada s
clulas procambiais. A protoderme, o meristema
fundamental e o procmbio denominados meristemas primrios, ou tecidos meristemticos
primrios se estendem para outras regies do
embrio medida que a embriognese progride.
Nos estgios iniciais da embriognese, as divises celulares ocorrem por todo o esporfito jovem.
medida que o embrio se desenvolve, contudo,
a adio de novas clulas torna-se gradualmente
restrita aos eixos opostos do eixo, aos meristemas apicais da futura raiz e caule (Aida e Tasaka,
2002). Meristemas so regies de tecidos embrionrios nas quais a adio de novas clulas continua, enquanto outras partes da planta atingem a
maturidade (Captulos 5, 6).
O embrio maduro possui um nmero limitado
de partes comumente, apenas um eixo semelhante a um caule com um ou mais apndices foliares,
os cotildones (Fig. 1.8). Em virtude de sua localizao abaixo dos cotildones, o eixo denominado hipoctilo. Na sua extremidade inferior (polo
radicular), o hipoctilo composto por uma raiz
incipiente, e na extremidade superior (polo caulinar), por um caule incipiente. A raiz pode estar
formada por seus meristemas (meristemas apicais
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Saco embrionrio
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Endosperma
20 m
20 m
Protoderme
Endosperma
Procmbio
Endosperma
pice
radicular
Tecido
nucelar
Suspensor com
clula basal
50 m
50 m
FIGURA 1.7
Alguns estgios da embriognese na bolsa-de-pastor (Capsella bursa-pastoris, Brassicaceae), uma eudicotilednea,
em seces longitudinais. A, estgio de duas clulas, resultante da diviso transversal desigual do zigoto em uma clula apical superior e uma clula basal inferior; B, proembrio com seis clulas, que consiste de um suspensor distinto
das duas clulas terminais, que se desenvolvem no embrio. C, o embrio propriamente dito globular e possui uma
protoderme, o meristema primrio que vai originar a epiderme. D, o embrio no estgio cordiforme, quando ocorre a
emergncia dos cotildones. (Nota: A clula basal do suspensor no a mesma clula basal do proembrio na fase de
duas clulas.)
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Tipos de
clulas
Caractersticas
Localizao
Funo
Epiderme
Clulas no especializadas;
clulas-guarda; tricomas;
clulas de esclernquima
Periderme
Sber (felema), cmbio da casca A periderme inicial geralmen- Substitui a epiderme como
(felognio), e feloderme
te se localiza abaixo da
tecido protetor nas razes
epiderme; subsequentes
e caules; aerao dos
tecidos internos atravs
peridermes se formam
mais profundamente na
das lenticelas
casca
Fundamen- Parnquima
tal
Parenquimticas
Colnquima
Colenquimticas
Forma: alongada
Parede celular: irregularmente
espessada, somente primria
no lignificada
Vivas na maturidade
Sustentao; armazenamento
Esclernquima Fibras
Vascular
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Xilema
Escleredes
Mecnica; proteo
Traquedes
Xilema
Elementos de
vaso
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Floema
Tipos de
clulas
Caractersticas
Localizao
Funo
Clulas crivadas
Floema
Conduo de alimento em
gimnospermas
Floema
Fornece substncias s
clulas crivadas, incluindo
molculas contendo informaes e ATP
Floema
Conduo de alimento em
angiospermas
Floema
Clulas de
Strasburger
Elementos de
tubo crivado
Clulas companheiras
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Merisma
apical caulinar
Testa da
semente
Hipoctilo
Radcula
100m
Meristema
apical radicular
Cotildones
Clula basal
FIGURA 1.8
Embrio maduro da bolsa-de-pastor (Capsella
bursa-pastoris) em seco longitudinal. A parte
do embrio abaixo do cotildone o hipoctilo. Na
parte terminal inferior do hipoctilo est a raiz
embrionria, ou radcula.
radiculares) ou por um primrdio de raiz, a radcula. Do mesmo modo, os meristemas apicais caulinares localizados no pice caulinar podem ou no
ter iniciado o desenvolvimento de um ramo. Se um
primrdio caulinar est presente, este denominado plmula.
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lhas produzem ramos axilares (de origem exgena), os quais, por sua vez, formam outros ramos
axilares. Como resultado dessa atividade, a planta
sustenta todo um sistema de ramos a partir do caule principal. Se os meristemas axilares permanecem inativos, os ramos no se ramificam, como por
exemplo, em muitas palmeiras. O meristema apical
radicular, localizado na extremidade do hipoctilo
ou da radcula, conforme o caso forma a raiz
primria (primeira raiz; Groff e Kaplan, 1988). Em
muitas plantas, a raiz primria forma ramificaes
(razes secundrias) (Figs. 1.1D e 1.3A) a partir
de novos meristemas apicais que se originam internamente do periciclo na raiz primria (origem
endgena). As ramificaes radiculares produzem
novas ramificaes, tendo como resultado um sistema bem ramificado de razes. Em algumas plantas, especialmente em monocotiledneas, o sistema radicular de uma planta adulta se desenvolve a
partir de razes que tm sua origem no caule.
O crescimento descrito anteriormente corresponde ao estgio vegetativo da vida de uma planta.
No momento apropriado, determinado em parte pelo
ritmo endgeno de crescimento e em parte por fatores ambientais, especialmente luz e temperatura, o
meristema apical vegetativo do caule modificado
em reprodutivo, que no caso das angiospermas, se
torna um meristema apical floral, que forma uma
flor ou uma inflorescncia. Dessa maneira, no ciclo
de vida de uma planta, o estgio vegetativo sucedido pelo reprodutivo.
Os rgos vegetais que se originam a partir dos
meristemas apicais sofrem um perodo de expanso em comprimento e largura. O crescimento inicial de razes e ramos sucessivamente formados
comumente denominado crescimento primrio.
O corpo da planta resultante desse crescimento o
corpo primrio, que consiste de tecidos primrios. Em muitas plantas vasculares sem sementes
e monocotiledneas, o esporfito realiza todo o seu
ciclo de vida num corpo primrio. As gimnospermas1 e muitas angiospermas, incluindo algumas
monocotiledneas, apresentam um aumento em
espessura do caule e da raiz por meio do crescimento secundrio.
O crescimento secundrio pode ser cambial,
resultado da produo de clulas por um meriste1
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41
REFERNCIAS
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