La cebolla es uno de los cultivos més antiguos de la humanidad. Existen referencias que cinco siglos antes de Cristo los trabajadores empleados en la cons- truccién de la pirdmide de Keops consumfan gran- des cantidades de cebollas, rabanitos y ajos (Jones ¥ ‘Mann, 1963). Autores romanos y griegos describie- ron varios tipos de cebolla, de diferentes formas, ta maiios, colores y pungencia (Astley et al., 1982). La mayorfa de los boténicos cree que no existe en la actualidad cebolla al estado silvestre. Se cita como probable centro de origen a la regién de Irdn, el oeste de Pakistén y Afganistén. Como centros se- cundarios, se mencionan pafses de Asia occidental y paises mediterrdneos, desde donde fue introducida a América (Astley et al., 1982). En la actualidad, se la cultiva en casi todo el planeta. Taxonomia La cebolla es una especie diploide que pertenece al género Allium, dentro de la familia de las Allia- eas. Dicho género reune més de 600 especies, algu- nas de ellas cultivadas, como Allium cepa (cebolla),, Allium sativum (ajo), Altium porrum (puerto), Allium ascalonicum (chalote), Allium ampeloprasum (ajo macho) y Allium schoenoprasum (cebollino). Por su valor econémico se destacan el ajo y la cebolla. Allium cepa tiene como especies silvestres més cercanas a Allium oschaninii, Allium pskemense y Allium galanthum (Astley et al., 1982). Estas silti- ‘mas tienen importancia en los programas de mejora- miento, aunque resultan de dificil cruzabilidad. Dentro de Allium cepa L. se citan tres varieda- des botiinicas (Sarli, 1980): a) Var. Typicum Regel (bienal, cebolla comin). ) Var. agregatum G (anual, cebolla batum de bulbos compuestos), ©) Vat. viviparum (de bulbo subterrdneo peque- fio y de escaso desarrollo), Al grupo Typicum pertenece la mayoria de las variedades cultivadas en la Argentina Existe dentro del grupo gran variabilidad en el color y forma del bulbo y en la respuesta termo y fotoperiddica, de conservaci6n y de pungencia. Descripcién de la planta La semilla es de color negro, de superficie lisa mientras crece y rugosa al madurar. Esté contenida en una cépsula trilocular Figura 10 A) Semilla de cebolla {posterior proceso de germinacién y emergencia. B) Bstado de codo y rodilla. ©) Inicio de estado de bandera. D) Senecencia o muerte de la hoja cotiledonar y aparicién de la primera hoja verdadera. E) Plantula en estado de trasplante. (Acosta y Gaviola, 1989).Figura 11 Diagrama del desarrotto det tallo, hojas y raices de la cebolia. Cada hoja nueva nace del épice de crecimiento foliar ubicado en el tallo verdadero, que es enanizado al grado maximo. La hoja 1 corresponde ‘ala més nueva yla 4a la més adulta de las cuatro que se muestran. Cada hoja nace como un anillo, ‘que crece hacia arriba como una vaina tubular o cilindrica. Ast se forma el falso cuello. Sobre éste, la hoja se elonga hacia un costado y sigue creciendo hacia arriba y alo ancho. Las raices nuevas continuamente se producen desde la parte ‘alia det tallo. Lamina foliai” Vaina foliar Bl endosperma alcanza su tamafio maximo 30 dias después de la floraci6n y ta semilla alcanza su ma- durez fisiolégica 10 dias mas tarde (Ogawa, 1961). Una vez. cosechadas pueden presentar dormicién, fe- némeno que dura aproximadamente dos semanas (Lovato y Amaducci, 1965). Las raices raramente aleanzan la profundidad de 25 em y en forma lateral no superan los 15 om. La cebolla presenta dos tipos de tallo, Uno en la base de la planta o bulbo, representado por un disco subcénico de extremidades muy cortas. Otro lo cons- tituyen los escapos florales desarrollados sobre la ye- ima central o yemas axilares, Son huecos, presentan una dilatacién en su mitad inferior y pueden alcan- zarhasta 1,50 m de altura. Una planta puede tener de tuno a doce escapos (Jones y Mann, 1963), Lashojas estén constituidas por una vaina envol- vente y una limina fistulosa hueca y redondeada Cada hoja nueva nace a través de un orificio que se abre entre el limite de la vaina y la lamina, de tal modo que la vaina més externa envuelve a todas las hojas ensanchadas (Brewster, 1994). El bulbo se forma al darse ciertas condiciones tér- micas y fotoperiédicas. Tallo de la pléntuta, en emergencia Falso Apice de tallo crecimiento Tallo verdadero Rafces adventicias Ratz primaria Su formacién se inicia a partir del engrosamiento de las hojas basales (catéfilas), donde se almacenan sustancias de reserva, Puede tener diversas formas (globoso, cénico, deprimido, chato, fusiforme) y co- lores (blanco, amarillo, cobrizo, rojo o purpura). En el extremo del escapo se forma una cabeza cénica que se prolonga en un apéndice puntiagudo, constituido por brécteas membranosas envolventes, que encierran un gran ntimero de flores en su inte- rior. La inflorescencia es una umbela simple. Cada planta produce entre | y 20 escapos y cada umbela tiene hasta 2000 flores, de color blanco 0 de leve tonalidad violdcea, que se ubican en pequefias, cimas formadas por entre 5 y 10 flores. Las flores son actinomorfas y hermafroditas. Poseen perigonio compuesto por tépalos connados en la base dispuestos en dos series de tres y dos ciclos de tres estambres, més largos que los tépa- los, Ovario spero con estigma trilobado (Parodi, 1978), En la axila de los tres estambres inferiores se ubi- can nectarios que segregan sustancias azucaradas, las que provocan gran afluencia de insectos potinizado- res.‘Aunque las flores son hermafroditas no son auts- gamas, por presentar protandria (liberacién del po- len antes que el estigma sea receptivo). La apertura floral ¢s irregular y puede prolongar- se por mds de dos semanas. La floracién de una um- bela puede durar desde tres a cinco semanas y la de una planta agin més, En una misma umbela pueden encontrarse flores con distinto grado de desarrollo. Entre la aparicién de la inflorescencia y la madura- ccién de la semilla pasan alrededor de diez semanas (Holdsworth y Heath, 1950). Figura 12 Diversos estados fenoldgicos de la planta de cebolla. A) Plantula joven, B) Planta en inicio de bulbificacién. ©) Absicién del falso cuello (inicio de maduracién del bulbo). D) Bulbo maduro y falso cuello totalmente cerrado. Caracteristicas fisiologicas de interés a) Formaci6n del bulbo La formacién del bulbo estd relacionada con la interaccién entre la temperatura y el largo de dia, En esa interaccién, el factor mas importante es el largo del dia y la misma determina los limites de adapta- cién de los diferentes cultivares. La bulbificacién es inducida por dias largos. Cuanto mayor es el fotoperfodo, més temprano cesa el crecimiento de las hojas y antes alcanza el bulbo su madurez fisiolégica (Thompson y Smith, 1938) El inicio de bulbificacién comienza al pro- ducitse una répida elongacién de las hojas y tun aumento en el grosor de la zona del cue- Ilo, Los cultivares mejor adaptados a una determinada regién son aquellos que alcan- zan a cumplir con sus requerimientos térmi- cos y fotoperiédicos mfnimos. En esas condi- ciones, el crecimiento foliar y la formacién del bulbo se prolongan, lograndose altos ren- dimientos, explicitados en términos de ma- yor dea foliar durante el periodo de bulbifi- cacién (Brewster et al., 1977). Cuando la cebolla se cultiva artificialmen- te bajo fotoperfodos muy cortos, las plantas forman indefinidamente hojas y no bulbifi- ‘can (Heath y Hollies, 1965). El rendimiento del bulbo esté determina- do por la época de siembra (Salter, 1975). Los Tequerimientos térmicos y fotoperiGdicos va- rian entre cultivares y es preciso determinarlos para cada zona de produccién, a fin de elegir la época de siembra adecuada y el rea mis apta La temperatura 6ptima para la bulbifica- cién oscila entre 25 y 30 °C (Butt, 1968) ‘Temperaturas muy bajas o muy altas (cerca de 40 °C) retrasan la formacién del bulbo. Los cultivares se clasifican de acuerdo a los requerimientos fotoperiddicos para bulbificacién, como lo hace Knott (1958), que agrupa distintos cultivares en las siguientes categorias: - Dias cortos (12 horas): Excel, Texas Gra- no, Cristal, Blanca Chata y Angaco INTA. - Dias intermedios (13 horas): Cristal Grano, San Joaquin, Torrentina y Navidemia INTA.= Dias largos (14 horas): Sweet Spanish, Ear- IyYellow Globe, Valuno INTA, Valcatorce INTA, Cobriza INTA y Antartica INTA. El largo de dia critico para la bulbificacién se acorta al aumentar la temperatura (Thompson y Smi- th, 1938) Ademés de la temperatura y el largo del ten otros factores que afectan a la bulbificacién: ca- lidad de luz, intensidad lum‘nica, reguladores del crecimiento, provisién de agua y disponibilidad de nutrientes. La bulbificacién parece ser regutada por el pig- mento fitocromo. La luz roja lejana la promoverfa, mientras que Ia roja la inhibirfa (Terabun, 1970). A mayor intensidad lumfnica, mayor resulta la veloci- dad de bulbificacién (Terabun, 1970) Reguladores del crecimiento, como el etileno y Ja hidrazida maleiea, promueven ta bulbificacién, mientras que el 4cido absfcico (ABA) la retrasa (Te rabun, 1967) Riegos frecuentes y abundantes, al igual que al- tos contenidos de nitrégeno cercanos al fotoperiodo critieo, retrasan la maduracién del bulbo. En cam- bio, bajos niveles del nutriente promueven la bulbi- ficacién, El mismo efecto lo produce una elevada relacién K/N (Brewster, 197). Los fenémenos de dormicién y brotacién del bul- bo estarfan regulados por un balance endégeno de promotores ¢ inhibidores. El inhibidor serfa produ- cido por las hojas y luego se trasladaria al bulbo. Existe una préctica cultural que utiliza este princi- pio, consistente en eliminar las hojas antes de la co- secha para acortar el perfodo de dormicién (Brews- ter, 1977). Elrendimiento esta criticamente determinado por a"época de siembra’. Esta debe ser tal que permita tener plantas en invierno lo suficientemente peque- jias para evitar la vernalizacién y suficientemente «grandes para sobrevivir a las condiciones invernales Yproducir una cobertura de hojas abundantes en pri- ‘mavera (Salter, 1975; Galmarini et al., 1995). Lacebolla es un cultivo relativamente ineficien- te para interceptar la energia solar y convertirla en materia seca. Sin embargo, una alta proporcién de la materia seca fijada es transportada a los bulbos. La limitacién principal para lograr altos rendi- mientos, con bulbos de buen tamatfio, parece ser la longitud de la estacién de crecimiento requerida. Un incremento de la duracién del érea foliar pa- rece ser el requerimiento bésico para lograr mayores rendimientos, Esto guarda mucha relacién con la densidad de plantas en un cultivo, Para cultivares ingleses, el stand Gptimo es de 70 plantas/m?, Para la cultivar Valea~ torce INTA, en las condiciones de Cuyo, la densidad ptima es de 400.000 a 450.000 plantas por hectérea (Galmarini et al., 1995). b) Floracién En el ciclo ontogénico de una planta hay marc das diferencias entre la fase de crecimiento vegeta vo y la fase reproductiva, que se inicia con la forma- cién de los primordios florales. En el primer caso, los meristemas apicales, por su actividad mitética seguida de los procesos de alar- gamiento celular y diferenciacién, determinan la pau- ta de crecimiento localizado e indeterminado, tipica del crecimiento vegetativo. Por el contrario, durante la floracién cambia la pauta de actividad y diferen- ciacién del meristema vegetativo a meristema repro- ductivo (de crecimiento definido), por cuya accién se originan los componentes de la flor en lugar de los 6rganos vegetativos (Barcelé et al., 1983), Normalmente la floracién es estacional y requie- re un cierto grado de desarrollo vegetativo previo (en inglés se conoce a este proceso con el término "ripe- ness to flowering"). En sentido fisiolégico, se suele entender por floracién la induccién y formacién de los primordios florales (Barcel6 et al., 1983). Diversos factores internos, sobre todo hormona- les, y externos, fundamentalmente luz y temperatu- 1a, condicionan la induccién floral. Esos condicionamientos externos sobre el desa- rrollo de la planta son indicativos de un alto grado de adaptaci6n de las distintas especies a su ecotipo, merced a la interaccién entre distintos receptore sensores de Ta planta, los factores del medio, los ni- veles hormonales y la informacién genética de la planta (Barcelé et al., 1983). En cebolla pueden distinguirse diferentes etapas durante el desarrollo floral: la correspondiente al pe- iodo juvenil, la etapa de iniciacién floral (que re- quiere vernalizaci6n), la aparici6n de la inflorescen- cia y el desarrollo del escapo. Cada una de estas eta- pas esté influenciada de diferente modo por las con- diciones ambientales e intrinsecas de la planta, que determinan su cumplimiento y duracién.El periodo juvenil 0 fase de pre-vernalizacién comprende el iapso en que la planta es incapaz de percibir el estimulo de bajas temperaturas para la diferenciacién floral. Para el caso de la cultivar Val- catorce INTA, el perfodo juvenil culmina cuando el didmetro del “pseudotallo” es de 8 mm (Galmarini, 1990) Una vez. aleanzado ese tamafio minimo, la planta es capaz. de ver~ nalizarse y sobreviene la etapa de iniciacién floral, Las temperaturas 6ptimas de ver- nalizaciGn estén entre 9 y 12°C. Con temperaturas por encima de 15 °C 0 por debajo de 5 °C la vernalizacién no se produce. La cantidad de horas, de fifo necesarias para cumplir esta etapa depende del genotipo, Para la cultivar Valeatorce son suficientes 1,500 horas debajo de 15 °C (Gal- marini, 1990) Los primeros signos visibles de la transicién de dpice vegetativo a reproductivo lo constituyen un ensanchamiento y achatamiento del pice, el que més tarde se alarga reconociéndose claramente el esca- po (Brewster, 1983), La pueden formarse tanto en bulbos como en plantas vegetativas en cre- cimiento, Existe poca informécién acerca de los cambios bioquimicos que ocurren durante la iniciacién flo- ral en cebolla. iniciales de inflorescencia ‘Una vez formado el primordio de inflorescencia, sobreviene la etapa de emergencia de la misma, conoci- da en inglés como "bolting" (Holdsworth y Heath, 1950) y en castellano con la expresién "subida aflor”, ala que sigue la etapa de de- sarrollo del escapo hasta llegar a la apertura de la inflorescencia, La floracién en plantas de cebo- Ia provenientes de bulbos ocurre de manera di sente y esté influencia- da de distinto modo que en el caso de plantas provenientes de semilla. Figura 13 Zona de nectarios La mayor parte de la bibliografia se refiere a estu- dios tendientes a controlar la floracién de cebollas crecidas a partir de bulbos. Recientemente se han desarrollado investi- gaciones tendientes al control de la iniciacién floral y el desarrollo de la inflorescencia en plantas naci das de semilla, tema de mucha importancia para la seleccién del método de produccisn de semilla. Sistema floral de ta cebolta: A) Una planta inducida prematuramente a florecer (produce normalmente un escapo floral). B) La forma de agrupacién de las flores se tlama umbela, C) Seceién de una flor en fase de produccién de polen. D) Seccién de la misma flor en base de estigma receptivo, Antera Estigma Ovario ® Ovulo ©