Dolor: principio de analoga, principios fisiolgicos

y valoracin

Los animales no hablan

Principio de analoga

Estructura y localizacin del dolor

La subjetividad del dolor

El reconocimiento del dolor

Autor: Jess M. Ziga. 2000

Servicio de Produccin y Experimentacin Animal CIC .UGRA
Los animales no hablan
A los animales no les podemos aplicar el Cuestionario de "Dolor de McGill" , que
proporciona una detallada escala de valoracin cuantitativa examinando el lenguaje
humano del dolor, o medidas de "umbral de dolor" y "tolerancia". Al no poder
comunicar su estado, la estimacin del bienestar animal es indirecta y se deduce de
la ausencia de indicadores de malestar, sufrimiento o precursores de enfermedad, as
como en el conocimiento de las necesidades fisiolgicas y etolgicas de los animales.
Principio de analoga
La mayora de autores estn de acuerdo en que los animales al menos los
animales vertebrados- son capaces de experimentar una sensacin aversiva ie dolorcomo resultado de una lesin o dao tisular. Esta sensacin tiene adems
consecuencias fisiolgicas y comportamentales muy similares a las que aparecen en los
seres humanos en circunstancias parecidas. Por otra parte, existe una marcada
similitud anatmica y funcional entre los seres humanos y el resto de vertebrados en
las estructuras responsables de la percepcin del dolor. En este sentido, es importante
recordar que la percepcin del dolor no depende nicamente de las denominadas reas
de asociacin de la corteza cerebral que estn mucho ms desarrolladas en los
humanos que en la mayora de los otros vertebrados-, sino que est controlada en
buena medida por el tlamo y el sistema lmbico, que estn perfectamente
desarrollados en todos los vertebrados (ver fig .1.).
La similitud entre los seres humanos y el resto de vertebrados antes mencionada ha
permitido que algunos autores utilicen el denominado principio de analoga para
decidir que procedimientos son susceptibles de causar dolor en los animales. De
acuerdo con este principio, los procedimientos que causaran dolor en un ser humano
son considerados dolorosos para los animales de experimentacin. El principio de
analoga se contempla incluso en la legislacin de algunos pases. Aunque dicho
principio puede ser til en muchos casos, no puede aplicarse de forma automtica,

puesto que existe la posibilidad de que determinados estmulos sean dolorosos para
unas especies y no para otras. En consecuencia, se puede decir aunque el principio de
analoga es un buen punto de partida, debe aplicarse slo despus de haber tenido en
cuenta las peculiaridades de la especia en cuestin. Ver cuadro .1.

Razonamiento de analoga: bajo este postulado se supone que las sensaciones

de las personas y los animales son anlogas cuando muestran signos indicadores
de falta de bienestar similares. Por otra parte tambin suponemos que la falta de
bienestar en humanos y animales se provoca por los mismos estmulos.
No existe aceptacin de este postulado por parte de todos los autores,
pero existen ms evidencias a favor que en contra, y adems, las
consecuencias morales negativas de rechazarlo errneamente son peores
que las de aceptarlo equivocndose. Dos ejemplos en los que el postulado
es errneo:
falso positivo: vocalizaciones en lechones
falso negativo: ciertas especies no muestran el dolor crnico porque la
asistencia entre los miembros del grupo no forma parte de su repertorio
social. Un signo de debilidad podra provocar un ataque de un
depredador. Ej: conejo
Cuadro .1. Ideas sobre el principio de analoga.
El dolor es un factor estresante y por lo tanto puede producir muchos de los
cambios fisiolgicos y de conducta que constituyen la respuesta de estrs y que se
describen en la seccin siguiente. Adems, el dolor produce algunos cambios ms
especficos, tales como la adopcin de posturas antilgidas, es decir, posturas que
disminuyen la presin en la zona del organismo afectada por el proceso doloroso.
Algunos de los cambios causados por el dolor son especialmente tiles en la
supervisin de los animales utilizados en procedimientos experimentales y se incluyen
en los denominados protocolos de supervisin.
Es importante tener en cuenta que los cambios indicativos de dolor pueden
manifestarse de forma diferente segn la especie. En este sentido, existe la percepcin
de que algunas especies son menos sensibles al dolor que otras, puesto que muestran
menos seales fcilmente reconocibles de dolor. Sin embargo, parece ser que tales
diferencias existiran nicamente en las manifestaciones de dolor y no en la
sensibilidad al mismo. Es decir, algunos animales especialmente herbvoros- habran
desarrollado una mayor capacidad para encubrir las manifestaciones de dolor que
otras.
Estructura y localizacin del dolor
La ausencia de dolor y enfermedad se consideran unnimemente como los
indicadores del bienestar y a su vez los principales causas del sufrimiento animal o
humano. El dolor tiene sus mecanismos especficos y localizados en reas concretas
del organismo conectadas entre s (sustrato senso neuronal especfico
relacionado con la nocicepcin). Sabemos que los rganos de los sentidos no
perciben nada, sino que son el medio de acceso al sistema nervioso, por medio de
clulas receptoras. Los verdaderos receptores se derivan, salvo raras excepciones, del
ectodermo, considerada como la capa externa primitiva del cuerpo.

La similitud de estructura entre los rganos de los sentidos del hombre y de los
dems vertebrados, llevan a suponer que desempean funciones similares e incluso
experimentan sensaciones comparables. El sistema responsable del dolor forma parte
del Sistema Nervioso Autnomo, y acta sobre el msculo liso, el msculo cardiaco y
las glndulas endocrinas. Funciona por medio de receptores, efectores (devuelven la
seal), ncleos de asociacin (ganglios) , vas de comunicacin y centros de control
(en el cerebro).Intervienen diferentes elementos y mecanismos:
1. Mecanismo perifrico: Las seales relacionadas con el dolor (nociceptivas) se
generan en receptores (nociceptores) situados en las capas ms profundas de la
epidermis. Consisten en terminaciones nerviosas desnudas, conectados con fibras
mielinizadas (A de velocidad de transmisin rpida de 4-30 m/s) y desmielinizadas
(fibra-C, de 0.4-2 m/s). Ambas envan informacin (potencial de accin ) a travs de
Sistema Nervioso Central, las A del dolor rpido o primario (agudo) y las C del dolor
lento o secundario (crnico) (ver tab .1.).
Se ha establecido una distincin importante entre dolor primario y dolor
secundario: esta distincin es fcil de reconocer a travs de nuestra propia
experiencia. La sensacin inmediata despus de un estmulo doloroso es de dolor
agudo, intenso y bien localizado. Este "dolor primario" est mediado por las fibras
gruesas A mielinizadas y de conduccin rpida. Con frecuencia, el dolor primario
remite pronto y es sustituido por un "dolor secundario".
Este dolor est menos localizado y por lo general es de naturaleza crnica (o "tnica")
y en algunos casos latente. Incluso aunque produzca una lesin grave, este dolor es
"difuso" y "doloroso" ms que "intenso". Est mediado por delgadas fibras C no
mielinizadas y de conduccin lenta. La relacin entre el dolor primario y el secundario
es compleja. En la "teora de control de compuertas" de Melzack y Wall (1965), se
propone un mecanismo que regula a corto plazo la transmisin de las seales
aferentes de las neuronas nociceptivas a travs de la mdula espinal hasta el cerebro.
Se supone que las seales procedentes de las fibras de conduccin rpida,
responsables del dolor agudo inicial, al mismo tiempo ejercen una influencia
autoinhibidora bloqueando la compuerta espinal por la que se transmiten estas seales
hacia arriba. Esto explicara que el dolor primario desaparezca poco despus de su
intenso inicio. Cuando ms tarde empiezan a recibirse las seales de las fibras C de
conduccin lenta, se contrarresta esta inhibicin y desaparece el bloqueo de la
compuerta. De esta forma, las seales nociceptivas vuelven a llegar al cerebro.
Adems de este mecanismo regulador a corto plazo, existen otros mecanismos
reguladores de la sensacin de dolor que funcionan a niveles ms centrales (por
ejemplo las encefalinas) influidos por una diversidad de factores motivacionales (fig.
.3). La transmisin de las fibras C parece ser muy sensible al bloqueo opiceo,
mientras que esta influencia inhibidora no se ha detectado en el caso de las fibras A
de conduccin rpida.
El umbral que debe alcanzar un estmulo para producir dolor no puede determinarse
de forma precisa. Cada receptor tiene un umbral tpico de excitacin, y la valoracin es
a menudo subjetiva ( la persona que anda sobre ascuas incandescentes parece no
sufrir dolor!).

COMPARACIN
DOLOR AGUDO O PRIMARIO (RPIDO) Y CRNICO OSECUNDARIO (LENTO)
LENTO
RPIDO
Punzante
Impreciso, ardiente
Latencia breve
Comienzo ms bien lento
Bien localizado
Difuso
Corta duracin
Larga duracin
Menos matiz emocional Difcil soportar, respuesta emocional autnoma
No lo bloquea la morfinaLo bloquea la morfina
Tabla .1. Tipos de dolor segn "velocidad" de percepcin, y caractersticas
2. Espina dorsal: El conjunto de fibras (neuronas aferentes de la periferia) que estn
conectadas a los nociceptores, regulan la funcin que est bajo control involuntario e
inconsciente, terminan en las capas superficiales del asta dorsal de la mdula espinal y
entran en contacto con el sistema de ganglios. Los impulsos nociceptivos aferentes
pasan a travs de neuronas pre y post-ganglionares, conectadas con numerosos
ganglios que actan como centro de retransmisin. Constituyen una agrupacin de
fibras y nervios que establecen una sinapsis despus de la salida de la mdula (ver fig
.1.) . En este proceso se activa la liberacin de neurotransmisores (amino-cidos como
el glutamato y neuromoduladores (pptidos). En la mdula se activan neuronas
nociceptivas especficas (NS) y neuronas convergentes activadas por estmulos no
dolorosos de amplia capacidad de accin (WDR). El mensaje doloroso est sometido a
mecanismos de control, entre los que destaca la activacin de receptores opiodes
responsables de la liberacin de pro-enkepalina y pro-dinorfina de carcter analgsico.
3. Formacin reticular (SN Simptico): Los axones de las neuronas NS y WDR
atraviesan la mdula espinal por diferentes tractos (se han descrito hasta 6) y
desembocan en el tlamo y desde aqu hasta el cortex somatosensorial situado en el
lbulo parietal del cerebro. Existen amplias reas de la corteza cerebral frontal y
porciones corticales y subcorticales del sistema limbico receptoras de mensajes
sensoriales. La formacin reticular (SNS) distribuye sus fibras postganglionares por
todas las estructuras involuntarias del organismo. Se producen unas 14 reacciones por
estmulos del SNS asociadas a la produccin de acetil-colina, adrenalina y
noradrenalina. Ver como acta el G.A.S.
4. Cortex cerebral: experimentalmente se ha demostrado que es indispensable para
toda clase de percepciones incluido el dolor y acta como responsable ltimo de su
percepcin. Ver esquema de las vas del dolor en el SN Central (fig .2). El conjunto de
todos los elementos descritos que intervienen en la recepcin del dolor y la respuesta a
l constituye el Sistema Nociceptivo, como parte integrante del Sistema Nervioso
Simptico.
En la fig .3. se representa esquemtica la va de transmisin del dolor a travs de
las fibras C. Un estmulo nocivo de las fibras C se transmite por medio de una
sustancia especfica transmisora del dolor (la sustancia P) hasta el cuerno posterior de
la mdula espinal y despus, hasta los centros superiores del cerebro. En los centros
superiores se produce la percepcin y localizacin del dolor, provocando los cambios
motivacionales y las respuestas conductuales correspondientes. A travs de la
formacin reticular, los factores motivacionales pueden hacer que la retroalimentacin
influya en la transmisin de las seales de dolor debido a la secrecin de opiceos
endgenos. Estas seales qumicas son percibidas por los receptores de opiceos, que
por su parte inhiben la transmisin de las seales procedentes de las fibras C
(adaptado segn Sherwood R. Human Physiology, 1989).

Figura .3. Representacin esquemtica de la va de transmisin del dolor a

travs de las fibras C
La sensibilidad de los rganos y tejidos concretos depende de la innervacin (tipos
de receptores, sensibilidad al estmulo y tamao del campo receptivo ). Se pueden
clasificar en trminos de sensibilidad en base a su "capacidad" de generar dolor. En
orden descendente:
1. CORNEA
2. PULPA DENTAL
3. TESTCULOS
4. VEJIGA URINARIA
5. NERVIOS
6. ESPINA DORSAL
7. PIEL
8. MEMBRANAS SEROSAS (PERITONEO y PLEURAS)
9. PERIOSTIO (envoltura tisular del hueso)
10. VASOS SANGUNEOS
11. VSCERAS (slo se han encontrado noniceptores en testculos y vejiga)
12. ARTICULACIONES, HUESOS
13. TEJIDOS ENCEFLICOS (no existen nociceptores, se puede realizar una
estereotaxia en estado de conciencia).

Esta clasificacin servir de gran utilidad para establecer los Indices de Severidad
de los procedimientos experimentales (ver Unidad .14.). No obstante tanto la
experimentacin con el animal en s misma como las patologas que pueden afectar a
los rganos, a su vez modifican los niveles de su sensibilidad. Debemos tomar en
cuenta que el sufrimiento y los sntomas de malestar que acompaan a la
enfermedades son adaptativos (respuestas asociadas al sistema inmunolgico). El
caso del dolor es similar, las situaciones que lo provocan deben ser informadas al
cerebro, por medio del sistema nociceptivo de recepcin de estmulos dolorosos para
provocar las respuestas comportamentales apropiadas.

LA SUBJETIVIDAD DEL DOLOR

El dolor no es siempre evidente y el empleo de criterio fisiolgicos o
neurofisiolgicos en su reconocimiento es prcticamente inviable. Adems en
situaciones de extremo dolor, existe una liberacin natural de sustancias narcticas
(pro-enkepalina y pro-dinorfina entre otras), que bloquean los mecanismos de
recepcin del dolor (HUGHES et al, 1975), de esta forma se inhibiran respuestas de
conducta o fisiolgicas en situaciones en las que perjudican ms que beneficien (gritos
o exceso de adrenalina, frente a un predador). En este contexto se establece la
evaluacin actual del BA, basndose ms que en criterios de sufrimiento o similar en
los niveles de reduccin de la denominada en sentido amplio "eficacia biolgica" del
individuo (FRASE y BROOM, 1990). En la naturaleza, los gritos emitidos como
respuesta a un dolor primario (agudo) al igual que los gritos de miedo, pueden alertar
a los congneres sobre la fuente de peligro y hacer que le ayuden a defenderse.
Incluso si la alarma no produce un beneficio directo para el emisor, se puede beneficiar
en trminos de " eficacia biolgica
inclusiva". Esto sucede cuando existen
familiares con una informacin gentica similar que podrn evitar el peligro de forma
ms eficaz, por ejemplo, aprendiendo de la naturaleza del mismo.
Por eficacia biolgica inclusiva se entiende el xito reproductor de
individuo medido en copias viables de genes, obtenido por este a travs
sus descendientes directos (eficacia exclusiva o Darwiniana) incrementado
el nmero de copias de genes comprendidos en parientes cercanos,
descendientes directos, resultante del
comportamiento de dicho individuo.

un
de
en
no

Otro efecto aadido es las diferencias entre especies ante la expresin del dolor. En
este sentido se especula sobre el hecho de que las formas variadas de la expresin
emocional del dolor secundario son caractersticas de especies que han desarrollado
una cooperacin, participacin y cuidado comunitario de la camada, es decir ms en
carnvoros socialmente cooperativos que en ungulados. Adems, se cree que
aparecern seales sociales de dolor primario sobre todo en especies en las que los
congneres pueden ajustar y evitar de forma inmediata y efectiva el peligro. Por
ejemplo, los cerdos son muy "quisquillosos" y reaccionan de forma inmediata y
estridente cuando se les atrapa. sta es una respuesta muy adaptativa en una especie
en la que el contacto corporal es comn y los lechones necesitan fuertes seales
cuando se encuentran en peligro de ser aplastados por un adulto pesado. Por el
contrario, en comparacin muchos otros ungulados, como los antlopes, en una
situacin similar se muestran silenciosos.
Tambin hay que tomar en cuenta a la hora de valorar el dolor que se conoce poco
sobre los factores contextuales y ambientales que pueden influir en la expresin del
dolor en animales. Se supone que existe una ocultacin de la conducta del dolor en
especies y condiciones en las que su aparicin puede suponer un riesgo. Los signos de
lesin o enfermedad pueden atraer la atencin de los predadores y dirigirla hacia una
presa fcil: un individuo que cojea es un rebao de herbvoros es una seal
inconfundible. Por otro lado, en especies con modelos de jerarqua social, una muestra
de debilidad puede tentar a los congneres a intentar derrocar al animal dominante. En
dichas condiciones de riesgo, otras motivaciones conductuales pueden competir con el
sistema del dolor y suprimirlo, por lo que se produce un incremento del umbral del
dolor. Esto refleja un intercambio segn el cual ciertos intereses a corto plazo, por
ejemplo la seguridad momentnea, se aseguran a costa de una recuperacin

retardada. La comprobacin de dicho fenmeno en los animales todava es en gran

medida anecdtica y sera necesario realizar una investigacin sistemtica.
Existen ms pruebas de que la facilitacin social producida por la expresin de
dolor y bien conocida en la especie humana, tambin aparece en algunas especies
animales. Dicha expresin puede verse reforzada con la aparicin de una conducta
"hipocondraca" por que el animal aprende que de esa forma recibe afecto,
tolerancia o ayuda social. En los humanos, los procesos condicionantes pueden influir
no slo en la expresin del dolor sino tambin en los umbrales de percepcin del dolor.
Existen fenmenos - documentados sobre todo en el caso de los perros - que se han
interpretado en este sentido, tales como "debilidad compasiva", cojera, conducta
asmtica y anorexia nerviosa. Est claro que esto proporciona una complicacin ms a
la hora de juzgar las seales de dolor y angustia, sobre todo cuando se est tratando
con animales de compaa en vez de con sus congneres experimentales.
Ejemplos:
Los ladridos y aullidos de los perros y lobos se derivan de un repertorio de la infancia,
con el cual consiguen proteccin y cuidado de sus progenitores.
En algunas especies, tambin se cuida a ciertos animales adultos.
En algunos casos, es un asunto de todos los miembros del grupo ms que de uno de
los padres: los delfines ofrecen apoyo a los miembros incapacitados del grupo que
estn en peligro de ahogarse
En los cnidos los miembros de la manada traen y regurgitan la comida no slo para
los cachorros sino tambin para los adultos que permanecen con ellos. En especies
como stas, las seales de indefensin pueden producir una tolerancia e incluso un
apoyo activo.
El reconocimiento del dolor
El reconocimiento del dolor puede darse en dos contextos. Puede ser inducido de
forma intencionada por medio de la aplicacin de estmulos nocivos que permitan
establecer el efecto de alguna manipulacin experimental (frmacos, tales como los
analgsicos, o factores estresantes) en la percepcin del dolor. Los mtodos utilizados
se han centrado sobre todo en las formas primarias y agudas de la nocicepcin y no
tanto en el dolor crnico. Los estmulos que se utilizan con ms frecuencia incluyen
pellizcos, estmulos calricos y descargas elctricas. El dolor tambin puede aparecer
como consecuencia de procedimientos tanto intencionados como no intencionados.
Para poder juzgar la aceptabilidad de los procedimientos, se necesita una indicacin
del nivel de sufrimiento experimentado por el animal.
Un juicio vlido sobre el grado de sufrimiento que experimenta un animal debe
basarse en sus respuestas conductuales. En este caso, es importante tener en cuenta
que pueden aparecer diferentes tipos de reaccin, segn la fase del proceso de la
conducta del dolor:
(1) Las reacciones producidas por el dolor primario suelen ser respuestas de
retirada y proteccin. Adems, el inicio repentino de un dolor primario con
frecuencia provoca respuestas sonoras en muchas especies. La inmediatez y
notabilidad de estas respuestas hace fcil reconocerlas como sntomas. Es
importante detectar que la intensidad y el umbral de la respuesta pueden estar
influenciados por una diversidad de factores motivacionales, como los estmulos

relativos al riesgo de predacin, conflicto social, territorialidad, sexo, etc. (ver

tambin lo comentado de "inhibicin y facilitacin social").
(2) En la fase de recuperacin despus de que se produzca una lesin duradera, las
respuestas son diferentes y de una naturaleza ms heterognea:
a. Se pueden modificar las pautas motoras y su coordinacin o ser
realizadas de forma lenta y cautelosa para economizar las estructuras que han
sido daadas, por ejemplo cojeando. Dichos cambios de comportamiento no
son demasiado difciles de reconocer para un observador con experiencia,
como pueden confirmar la mayora de los veterinarios. Los cambios en la
actividad locomotora de los animales experimentales pueden constituir un
criterio vlido para estimar el grado de dolor crnico. Esto mismo se aplica a
ciertos elementos de la conducta como encogerse, conducta que se puede
considerar como un intento de escapar a la sensacin de dolor o de suprimirla
con una estimulacin "competidora".
b. Cambios motivacionales que tengan como resultado por ejemplo la huida a
un lugar seguro y tranquilo abstenindose de realizar cualquier actividad
excepto las ms urgentes. La baja vigilancia, una actitud "deprimida", una
dinmica disminuida y bajas motivaciones para otras funciones, incluso en el
caso de funciones conductuales vitales (por ejemplo, aparicin de anorexia)
reflejan un estado de apata y "depresin".
Los sntomas de apata y "depresin" se aprecian con menos facilidad que
actitudes como cojear o encogerse y con toda seguridad no son tan fciles de
detectar como las respuestas al dolor primario. Adems, ciertas formas de
dolor crnico no estn asociadas con alteraciones que se observen con
facilidad.
Por ejemplo: el dolor dental y ciertos abscesos pueden pasar
desapercibidos aunque por analoga pensemos que son dolorosos. Los
caballos o cerdos no evidencian ciertas aflicciones internas que se podran
considerar dolorosas segn el postulado de analoga.
(3) Adems, pueden aparecer expresiones emocionales. En el punto (1) se
indica que es posible que aparezcan reacciones sonoras como gritos y rugidos para
responder al dolor primario. Suspiros, gemidos, quejidos y gruidos pueden ser la
respuesta al dolor secundario. Algunas de stas seales comunicativas han
evolucionado para informar a otros, sobre todo a sus congneres, sobre el estado
del emisor. Las seales sonoras son las ms llamativas para un observador
humano, pero muchas especies tambin emiten seales olfativas, como las
sustancias de alarma que emiten los peces de ciertas especies cuando su piel sufre
una lesin. Muchos tcnicos y cuidadores no aprecian que los roedores y
lagomorfos tambin comunican el dolor y la angustia a travs del olor a los
congneres que se encuentran en cubetas adyacentes. Es previsible que estos
signos de dolor y sufrimiento aparezcan en especies sociales en las que dicha
informacin puede ser beneficiosa en ltima instancia para el emisor, influyendo
de forma adaptativa en la conducta de los receptores.

BIBLIOGRAFA
Ver en Unidad .14. , bibliografa del Bloque .C.

Figura .1. Vas del dolor dentro del Sistema Nerviosos Central.

Figura .2. Esquema clsico del Sistema Nervioso Autnomo. Se representa el SN

Simptico y su antagnico el Parasimptico (en negrita) y sus acciones en los
diferentes rganos que inervan.