% ws CAPITULO 4 Organizaci6n celular priva enre todos los seresvvos. Cuando sestudia una amplia ‘ariedad de organismes al pareoer muy diversas, que van desde bacterias sencilla hasta los animales plantas mas complejo, se obser van similtudes somprendentes nivel celular Esto refleja su evolucin partir de un ancestro eamiin, af como el hecho de que ls ees wivos ‘comparien muchas necesidates, Estos minucioss de as caracters- ticascelularescompartdas syn a weonsirurla historia eoluriva de los diversas grupos de organismos yeonsttuyen una pruea fehacente de que todos los organises vives tuvieron un orige comin, Cada ola es vitualmente un microorsmos de vida, ya ques la ‘und mas pequefia qu puede leva cabo todas as actividades pro- plas de las ees vis. Si dsponen des nutrimentos sencalesy de un ambiente apropiado, algunas olalas se mantienen viva y se repro cen ene Iboratrio por muchas aes, En enntraste, ninguna pane ce lular aislada puede sostenrse con vide. Consttuidas por una enorme variedad de ones inorgnios y orgnicos y de moléculas como agua, sales, carbohidrats, lipids, potenas acids nuceios la mayor par tede as efulas tienen los components fseos y quimices necsaros ;arasu mantenimiento, crecimiento ydisn La informacién genética sealmacensten ls moléculs de DNA, seduplica con Bideliad se trans- eva generacién durante la dvsin cela. Diha infor: ‘macin catificaproteinasespecticas, que a su vez determinan la tructuray el funcionamiento de Ia cul En este captuloy los que siguen se analiza el modo en que ls clus ulizan muchas de las sustancias quimicas que se expusieronen lo cpitules 2y 3 {as oGlulas intereambian materials y enengfa con el ambiente Todas as élulsvivasneoestan de una.o mas fuente de energi, pero rara vez obtenen étaen bien, converte a energiade una form ir as odlulas son un testimonio impresionante de la unidad que otra la usin paradiversos tips de actividades, que van desde el trabajo mecnico hasta la sine sis quimica. as olulasconvierten la ener una forma convenien te, porlo comin enengia qumica almacenada en ATP (tnfostato de adenosina; vase el cap. 3). Aunque los detalles varfan, las estateyias bnisicas que las ceulas emplean para la conversin de Ia energfa son ‘muy similares. Las reacciones quimicas que convierten la energia de tuna forma en otra son en esenci las mismas en todas las ofiulas, desde bacteria hasta las otulas que constituyen las plantas los ani males complejos. las oflulas Son les bloques de construceén. de los organises ‘multielulares complejes. Aunque son similares en fo esenial,tam- (Cortesia de Dr.John M, Muay Department of Cll and Developmental Biciogy, University of Penneyivania) bin son extraondinariamente verstls;experimentan modifiacl- nes diversas para llevar 2 cabo funciones especialzadas Desde hace mucho tiempo los bidloos se esfuerzan por com- prender los mecanismos de Ia estructura y el funcionamiento celula ‘es. Las lula de a fgura fueron teidas con anticuerpos (proteinas specifica) uonescentes que se unen a proteinas asociadas al DNA anaranjado) y 2 una prtefna (tubulina) presente en uno de les elementos de sosén ("esquelétioas”) dela cétul, los mierottbulos (verde). Esta ténica de visualizacén, llamada mrcroscopia de fluc rescencia confocal, revea la ampliadistibucién de os microtdbulos ‘enestas clus. Entre as unciones del esqueleto celular (citesqueleto) ‘encuentran las de mantener la forma clus, pastciparen el movi mento transportar materials en el interior dea lula, La investi- sgacidn dl citesqueleto es en la actualidad un campo muy activo y fascinante de investigacién, nOBJETIVOS DE APRENDIZAJE Despves DE GSTUDIAR EL CAPITULO, EL LECTOR DEBERA SER CAPAZ DE: 1, Plantar poe qué se considera tI ela Ia unidad bien del ida y poner algunas de a impliencone dea tora cellar 2. Comparar y contrat las caracteristicas generals de ls elulas procarticayeucanitcas 5 Nulora as rlachones de tama ene diferentes ols y esiucturss lars. 4. Esponer por qué relacin entree rea superficial el vlumen dena lula tien importanca para deteminr ss ints de tama. 5, Desi I estmenura dl rly acinar eta nformacin con a FunelGn que tiene en as ells vcs 6. Diferencar a estructaray la fancdnenteretcloendopsmico lis ug, y analiza la elacién entre est organeloyotras membranasin- temas dea ell LACELULA ES LA UNIDAD DE VIDABASICA Ds cleats alemans, el hotinico Mathias Schelden en 1838, ye ‘o6logo Theodor Schwann en 1839, fueron ls primeras en sefalar que las plantas y los animales se componen de alulas. Ms tarde, el méico Rudolph Vrchow observ cSlula quese divin y dabanori- en aoflashijas. “Mas are, en 1855, Virchow propuso que se forman nuevas céhi- las solamente por divisin de eélulas preexistntes,Dicho de otra manera, las elas no surgen por generaciGn espontnea a partir de materia inanimada (una idea que habia prevalecdo durante varios sigls). El trabajo de Scleiden, Schwann yVirchow dio origen a la teorfa celular, el concepio unificador de que las oulas son as unidades vivientesbsicas de organizacin y funcionamiento en todos ls orga- nismos,y de que todas las efllas provienen de otras odllas, Hacia 1880 otro bidlogo, August Weismann, agregé un coroari importante al concept de Virchow, al setalar que toda las élulas vivas de hoy tienen antecesoas que se remontan tempos antiguos. La prueba de (que tas as tla vivas actuals tienen un origen comin radica en tas similtudes basieas de sus estruturasy las moldculas de que se ‘omponen, LA ORGANIZACION Y EL. TAMANO DE LAS CELULAS HACEN POSIBLE LA HOMEOSTASIS Recuérdese del capitulo | que la homeostasses el proceso de mante- rerun ambiente interno alecuado ypropicio para fa vida Las dlls ‘experimentan cambios constantes en su ambiente, como desviaciones ‘en concentracin de sales, pH y temperatura, Para que los mecanismnosbioqufmicos funcionen, la lula debe trabajar de manera continua en la retauracién de las condiciones spropiadas 74 PARTE 1 One delaida i 2. Locliar el destino de algunas protenassintetizadas en e eieulo «endaplismieorugoso a mea que el complejo de Gol ls process, rmadesyordena {8 Describe las funclonss de les lkosomas yexpiae qué ocr evando jan de realizar ess funcione al sobrevenr su rotura 9. Diferenciar as funciones eclorplastsymitocondriasyexponerasin- tess de ATP por ambos organelos. 10, Jusiicar a importancia el itoesquelto para la clay describe as ‘sareturas de los tpos principals de fibras que componen dicho organo 1, Relacionarlascaracterstcas estructural de clos yageoscon ama ‘era.en que se even ests orgaeles. La organizacion es bésicamente similar en todas las células ‘cada oul debe ser eapaz de mantener juntas entre sy separadas de ambient extemo ls estructuras que la componen. Estas la razén de ‘que todas las ella, desde las bacterin hasta ls del serhummano, catén rodeadas por una membrana externa, pr lo comin Vamada ‘membrana plasmitica. las eélulas también deben acumular materiales y reservas de energi, asi como intereambiar materiales con su entomo, por lo ge- neral de manera muy regulada,Porlo tanto, la membrana plasmstica debe ser una barera en extemo seletva, de modo que el interior de Taoflala sea un comparimiento cerrado de compasicin quimica muy diferente a la del exterior Por lo comiin ls eélulas tienen estructura intemas, llama: das organelos, especializadas en llevar a cabo actividades vitales como convertir [a energfa en formas uilizabls, inttizar com: estos necesarios y manufacturar estructuras esenciales para el funcionamientoylareproduccién, Cada célula tiene instrucciones jgenéticas en la forma de DNA, que se concentra en una regi li- mitada dela oéhul, El tamafio de las oélulas es limitado ‘Sibien su tamatio varia mucho (fig. 41), la mayor parte de as oflu- las son microsoipica,y se requieren unidades muy pequetias para medi las odulasy sus esructuras interna. La unidad basica de medicin lineal en el sistema méticn ese ‘metro. El milimetro (mm) es un milésinio (1/1 000) de metro. La ‘unidad ms convenient para medias cétulas esl micrémetro (hm), {queen ocasiones rcibe el nombre no estndar de “micra. Ete equi- vale a un millonésimo (1/1 000 000) de metro o un milésimo (1/1000) de milfmeto, de modo que es imperceptible simple vs ta Aunque a muchas personas ls resultarfa dill pensaren unida- des demasiado pequeas para ser observables simple vist es tilFig. 4-1.Tamano biolégleoy dversid celular. Eten eto, derive quimico al e organism, se comps {ado mar mas orvenierte por meddo de una wecala ogarivica (en muliplos doce). Las elas procaridieas (acters) varan en tamafo de menos de 18 10 um de longtua las evenrstens (esas ce oda los Soma ‘Srganiemes) poo generale encuorran ol laralo de 10.4100 am Se mete mayor para miden ana 10 1720 am oe nociege de shes srtnaleayvegetsas tanen ci eto aproximaco dea 10 ym Las miacondrae Doseen amano simiaral de une bacteria poqJena en arto quolos orepasiossuslen ser mayorea, da unos Sm Selongted Loe duos se encuerian etre edules mas grades Aungue lguon sende mictoscdpices, algunas ‘tias nervionas aon muy targus, se ospecilzan en tranemir mensajes Se una parta Gel organama & oa is causas que aul se mucstan no estan. cccals, recordar que a relacién de mierimetro con el milimeto es la mis ‘aque est ino tiene con el metro (1/1 000), or pequelo que se, el micrometres demasiado grande para medic muchasesticurssubedlulares Para alesis, uli2a el nando (on), que equivale aun silmillnéino (1/1000 600000) de meto oun ilésimo (1/1000) demiexémetro. Ain de qe elector site mentalmente en el mun- ode les nanémesos, convene recordar que a como un mlimeto es un mismo de mt, un micrmetoes un mismo de milime- tw, yun nanémee sun milésino demesne. Un buen microscopio éptico (oe uz”) permite rer muchos tiposde elas bacterianasaderds de que algunas oul especial 2adas de algasy animale son sfiientemente grandes para ser ape ciabls a simple vist. Por eemplo, el érulo humano tiene unas 130 ym de didmeto, ose cael tamafo del punto congue termina esta rain. Aunque las ols ms grandes son os huevos dea, ‘sultan tps porque tanto la yea como la lara” cunssten en reserva alimenticias, La parte funcional dela olulaes una masa mi: crosedpicasituada en a superficie de a ema, ‘Por qué son tan pequefias la mayor parte de las clula? Si se considera lo que la elula debe hacer para cece ysobreviir, fil comprender las razones desu reducidotamafo, Una clula debe cap- tar alimento y ots materiales y deshacerse de prxiuctos de desecho ‘enerados en reaccones metabélias. Todo lo que entra o sale de Ia cflula debe pasar a través de su membrana plastic, la cual conte ne “bombas” y “compuertss” expecalizadas que regulan de manera selectiva entrada ada de materiales. La membrana plastica debe srl sufcentemente grande especo del volumen cellar para atisfoer ls deanandas de regulacin del paso de materiales. Esto implica que un facto decsvo para deterinar el amaio osular eal proporcisn del superficie de a eularespecto desu volumen (Big 42) ‘Amedida que una odula aumenta de tamaio su vlumen erece 1 ido que su rea superficial (eo, su membranaplasmtica), Jo cual impone un limite superior al tamafo celular Mis all de un CAPITULO 4 Onpnizasin llr 75‘001m Fig. 4-2. Proporeign entre area supericlaly volumen. Ocho cétlas puns onan macho mayor area sparta (membrana pisses) Feopecto do eu ven fla que una bola grance, El voluman de un ‘Gato (cuerpo goomarica) equa aleubo (ereer poten) de along ‘dd uno ce ss ads, El voluman del evbo grande a ero laa lumen le oo cubes pian le ur, m= 600 O00 ym” Per oro lado, lava suportea dun cube gua al cundraco desloge co une deos ads, mutica po (Goo x6~ 60 000 ym La propor ere sua ‘oluman (ire supatcitvclumen es de0 0. E1afeasupericalttal 6 ioe acho cuboo pequenios ao la nquerda os 60 ump x6 %8 = 120.000, ta Laproperon ore so srs super only suvekamon tales 9 Sea cone quae doa propor coremponcrt tc ‘rande ies, tamafocritco dado, el nimero de moléeulas qu la flu requeria no se transportarfa hacia su interior on la velocidad suficiente para satisfacer sus neosidads. dems, la elula no seria capaz de regular ‘1 conoentracin de diversos ones o de exportar de manera eficiente sus desechos Por supueso, no todas las ous son esftica ocuboides. Algu- ‘nas muy grandes tienen proporiones mas favorables de rea superi- cial a volumen debidoasu forma. De echo, alguns varacionesen la forma celular consityen una esrategia para inerementar la propor «in entre superficie yvolumen. Por ejemplo, muchas flulas wepeta- les grandes son args ydelgaas, lo que inrementadicha razin. Oss, ‘como las células epiteliles, tienen prolongacione digtifommes (en forma de dedos) de la membrana plastica, lamadas microve- osidades, que aumentan en grado significative la superficie usada para absorber nutrimentos y otros materiales ‘tro motivo pr el cual ls olla son paquets es que, una vez entro, las moléculas deben ser transports los siti en que serén ‘convertdas en otros compuestos. Gracias aque las lula son peaue- fas, dentro de ells las moléculas deben recorer distancia relaiva- ‘mente cor, lo que acelera muchas actividades celular. El tamafio y la forma de la célula se relacionan con su funcién ‘Las formas y los tamafes de las edu se relaonan con las funcio- nes que llevan cabo (ig, 4-1), Algunos tipaseelares, como arias yleucoito, pueden cambiar de forma al desplazarse.Losexpermato- 76 PARTE 1 Omanzarin dela vida ~zodes tlenen largas oolas a manera de Kitgo, amadas flageles, para Ta locomocién. Las c€lulas neriosa tienen prolongaciones largas delgadas, que es permiten transmitirimpualos a grandes dstancias. Enel cuerpo humano, estas prolongaciones llega a tener hasta 1m de longitud. Oras lula, como las epteliales, son cas retangulares yyestin dispuesias una encima de otra, de manera muy semeante a Jos ladeilosen una eonsteucin para formar estructura laminares, SE ESTUDIA A LAS CELULAS CON UNA COMBINAGION DE METODOS Uno de os instrumentos més importants para el estudio de las es- tueturas celular ha sido el microscopio. De hecho, no se desctbi6 las edulas sino hasta 1665, cuando Robert Hooke examin6 un tz de corcho con un microscopio que habia fabrieado. En su libro Atlerographia, publicado en 1665, Hooke dibuj ydescribi6 muchos de los objetos que haba visto al microscopio. En realidad novi oflu- Tasenel coreho, sino ls paredes de las esulssdecorcho muerts (fig. 4432). Nofie sino hasta mucho tempo después cuando sesupo queel {terior dela cua, rodeado po as paredes, sla parte importante de laestructura ‘Se emplean microscopios 6pticos ara estudiar o6lulas tefidas 0 vivas ‘nos pocos aos despues de que Hooke desribieraeftulas de corcho smerias, ol naturalista olandé Anton van Leeuwenhoek obser6 o- Tnlas vivas con lentes pequetas que dl pul, Sin embargo, no dio conocer us téenicas de fabricacin de lentes, y ranscueri6 msde un sigloantes de que losbislogo advireran ka importancia de los micros- copia y lo que podrfan revelar, No fue sino hasta principio del silo sux cuando ls microscopios estuieron lo suficentementedesarolla- dos para que os blogs pudieraninciar el estudio dela ctulas. El microscopio éptico el tipo usado en casi ndas las esculas, consisteen un tubo con lenes de aumento en cafa extremo. (Dado ‘que contiene varias lentes, este instrumento a veces se denomina mi- croscopio compuesta) Por el objeto que se observa y por las lentes pasa luz visible. Las lentes refractan (evan) la uz, eon Yo que ta imagen se amplifica. Dos caractristcas de un microsoopio determinan euiin clara- mente puede verse un objeto pequei: Ia amplificaién yet poder de resolucién. La amplficacién del instrumento esa proporeiGn del ta- ‘matio del imagen observa con el microscopiorspecto del tamafio teal del objeto. Las mors microscopleséptens pr la general amph fican tn objeto no msde 1 000 vees. La otra caracterfstica de un ‘microscopio, su poder de resoluci6n, cs Ia capacidad de distinguir detalles finos en una imagen. Se define como la distancia minima ‘entre des puntos la que ambos pueden dstnguirse por sparado, en ‘ez de ser apreciades como un solo punto borrso. El poder de resolu @ ees rere Seamer ogee 0, cetabulara por lo general slo pure senerase una vez a falta de nieleo. Si en est unto elnjertael nicleo deo specie y secon {a de muewo la umbela, se genera una nueea _umbelacaracertica dea especiedonadora del alo (i) ‘ise insert ds tps de les la um bela regenera tneformantermda entre ks propls dels expects que donaron les nicleos Commo resultado de tory tres experimen ta, Is bidlogos empezar a desarolar alg os concepts isis, contol eelular que ere el aril es tibuileal clo, oalizad en. demise ‘leo parce esl orig de algun "susan ‘a mensaer”, que poe eecer contol tran- sloio pero su canta italy no puede rouse fata dene (ig) ta infor. ‘maeinsirdepunto de partie paa asin tigaciones sobre el comtido de ls deidos niekeiasen el onto de todas as fl, ts ideas s han ampli ena forma actual deere uj ycontol dela informacin nash, ‘Aor se sabe qe el nico de las etulas carta regula las actividades oul or que contene deo desoxirinanucico (DNA), ques 1a fuente tina dee informacién bok Bea ELDNASe transite oon su informacin a emeraciones sucess, dado ques capa ded plearscon exact ‘alnformaci del DNAsiveparaespaci- carlasevenea de aminafees en tata pro tena dea ol. ‘Ain de que e DNA le a cao su mis, tll a cdo ribonucleic (RNA) como stan ca mensaeracoplismica, CAPITULO 4 Opantin cule 88Cada pila de Goll tne tres zonas las lamadas ears cis rans, yyla region media, intermedia, Tipicamente, la cara cis se localiza nds cerca del niceo yrecibe materiales de vesiculas de transporte provenientes del ER. La cara trans, mds ceeana a la membrana plasmtica, empaca moléeulas en vesiculasy las transport fuera del complejo de Gol. En un corte transversal como ef de la TEM de la figura 4-14, muchos de los extremos de as capas laminares de as membranas de (Golgi estin dstendidos, una diposicién caraceristica de los comple- josde Gol bien desarrolados en muchos ipos de ous. En algunas «las animales, este complejo con frecuencia se localiza un lado ‘el neleo,en tanto queen otras, animalesy vegtaes, hay muchos de tales complejo, porloregularconsistentes en plas separadas de mem- Dranasdspersas en toda Lael. las eflulas que scoetan grands cantdades de glncoprotetnas tienen muchas pilas de Golgi. Les aparatos de Golgi de las oul ve seals producen polisacidos extracelulares que se emplean como ‘Componentes dela pared oslula. El complejo de Golgi funciona sobre ted como procesadocasi- ficador y modificador de proteinas. Las especialists en bilogtacelu- lar han estudiado el funcionamiento del complejo de Golgi mediante In aplicacin de marcas radiactvas a aminodcidos o carbohidratos recign manufacturados para luego observar su desplazamiento, Las _lucoproteinas se loealizan primero enel ER rugoso y slo después en 90° PARTE Opin delat Fig. 413. Reticulo endopltsmico (ER). La ‘TEM muesia los ER rugosa y iso de una cui Pept, Soencery Focus l apart de Gog. as pron son transports dese ER go- So ala cara ci del complejo de Goll en pequiasvesiclzs de tars pore formadas a pant de la membrana del ER. Luego de que Is Tmolculsdeglucoprtena son liberadas en el interior de complejo eGo) on mdeadas por ures wsuls que as lanzan dun cont Partimiento a otro dentro del aparato de Golgi. Mientras se desplazan ‘trav dete, las protefns son modcadasdedstnas manera de To que sult a formacion de melécls bolas complex. Por cep, spose que se modi la pare constwia or carbo rato de la glucoproteina (que se agrega primero a las proteinas en el ER mga). En algunos casos, el carbohidrato que se unié a proteina en el complejo de Glg sive como "seal de casifcaion” que perme evar la poten a un organel esectico, Las glucopoeinas se enpacan enonaes en vescls sortase I ein ras. Estas Yesculs se depend de a membrana de Golly tansportan sa contenido #undestino epeieo ‘Algunasvesculas se fsionan oon la membrana plasma; ‘membrana vesicular se ace parte deésta,y as glucopreeinas son Seereadas al exterior de la lula Ottas vesfeulas almacenan lvoprotenas para ser sceretads en otro memento, minis gut Chras ms sn evades a ders organels del sea ender branoso, En las oslulas animales, el complejo de Golgi también ma- rufacur lissomas.*| Sete TEMAS RELACIONADOS MOLECULAS BIOLOGICAS Y CONTROL CELULAR ten alacenay wsainformseln geicaa ful? Lada almacena Informacién en a forma de eid desorromucleicn (DN) a moléula RNA PREGUNTAS DE REPASQ 1, Deserha las neoesades hiscas eto los sere vives yexpliqu co ‘escapazlactula de satsfacer estas nscesids Por qo es morte Jato cellar ara comprender emo funcanan lo sere vis? ‘Ades son ls dfereeis entre las elulasprocaiticas yeucaitca? 3. Trace diagramas de un clorplasto y una mitocondia. Nombre las rerbransy us compartiniet, 4, Descria as fneiones de aa una de ssa siguientes bosoms, «. complejo de Gol 1, retculoenoplisnio liso. {4 microtdbuls 5, Deseriba el traecto de una protena dese su sto de sitess hasta su destino fina, para os sigulemtes casos una protein sere rmensajero > ibosomas > sintesis de proteins (b) DNAen el ceo "> RNA ribosémico > mitocondras > sintess de proeinas (©) RNA ‘nel nicl > DNAmensajero > rbesomas > sntss de proseinas (@ DNAenel nicleo > RNA mensaje > complejo de Goll > sinte- sisde proteins () DNAen el cleo > RNA mensaero > ER Iso > sine de proeinas. 11 cud desta zcwencias dase de manera msspreisa ol proasamieno ‘elas gluopreeins en leu eucarica? (a) ER liso > veseulade transport > rep i de empleo de Gol > rein rams dl om lejode Gol > membrana plasnsteau vo organelo () ER rages ‘sila transpete-» ren ct del complejo de oly» ein rans el complejo de Golgt > membrana plastica oto organelo (ER goo > vesckade transporte» ren ras del complejo de Goi > rep del complejo de Col» membrana plasmin uot organelo (@) ER rugiso > neo > regi cis del complejo de Gol > regia ‘rans dl complejo de Golgh > membrana plasma voto ong (@)ERIiso > vescula de tanspote > enc del complejo de Gol > loroplasto. 12, ules de as siguientes estructura son parte del ctosqueleo? mrflamentos () lsoxomas(e)peroxismas () ribosras (ere culo endoplismic, 1, uae de as sigulentesesructraspatcipan enol movment cel Ja (a)micrtuls rests () gran () ER liso (€) ER rugs. > una potefna presente dentro de un isso una proteinase ak membrana plastica. 6. Compare microfilamentos y microtabuls, Contrast su consti ‘in sus dina unciones en a estructura yl funcinaient sh lars 7. ePor qué eos scales os sosomas dessa de autdesruc- ‘in’ de lasek? . Desciba as pars de as cus rgeales én forma? 9 Iniqueen os diagrams as partes dels clas analy vegeta 2De «qv manera se relacionan Ia estucura ya faneén de ea oganelo? eique sus respuesta en as igures 4-849. (CAPITULO 4 Onanizain ae 103,JEAN OS TEMAS. $$ aii 1. @or qué una célula eucaritica necesita, adems de organelos ‘membranesos, components citesqueéin fb? Deseiba tes efemplos quest a corelacin entre estuctrayfun- cn de In eélula, Sugerencia: Piense en ta estructura de las ioc). 4. Les experiments con Acstaularia deserts en estecapfule en pen sarqueelDNAes mucho més etableen la cfula que el RNA mensajeto as esto vento o desventajso paral lla? Expliq. Po qu es ‘opar deetablara de sobre ns ds lego de a extasin del rls? {LECTURAS REGOMENDADAS Aer, B,D. Bray. Lewis M. Ral, K. Robersy J.D. Watson. Molecular ‘Biology of te Cel, ee. Garland, New York, 1994. Texto completo sobre biologi ula ben escrito yien stra, ule, RC, DAM Olja, y J Ding Young. “Cel Suicide in Health and Disease Scenic american, Vo.275, nm. 6, llembe de 1996. x- sin del conti dela apoptss en laregulacn la enfermedad ‘Glover, DMC. Gonzalez yLW Rall. "The Centrsome”Sientfic American, Vol. 268, nim. 6, jniode 193. El centrsoma ayuda adingirelensam- Dledel ctoessueto ort, AE "eters and elt.” Scitfc American, Yl. 276 nim. 5 ‘mayo de 197. Las integrings son protefnas presets en la membrin plastica que unen mirotibuls de eitoesqueleto con fa mate ‘extraellar. ‘Science Yol 279, nn. 5350, enero de 198, Special Issue: roti in Gel ology: The Cxtoskeleton. Varios artcues ys etoral en qe xpo= re los mis ents descubrimients sol a srt el fuel mento del etoesqueleo Stossel, TP “The Machinery of Cll rang," Sinific erica, No.7, ‘im 3,septembre de 19, Eitesquclet participa ena locomocin.| ‘Thin, AJ. y RE More. shing Aout Cals. 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