Transferencia de energia en los sistemas vivos Lau stra or los doles on un claro de un bosque en Virgia Occidental En utima instante cast ‘eda ins formas de vida dependen de a anergla solr (Michael HubrehPhoto eseerchers, Ne}= CAPITULO 6 Energia y metabolismo dos los seres vives requieren energia porque los process biols- ous implican la realizacin de trabajo. Podra parece obo ue las clulasnecesitanenergia para crcety reproduce, pero incluso ls edlulas que nose encueniran en eecimiento neo. tan ener paral solo mantenimient.ESol sla fuente primonfial de cas tra Ia enerfa que ssteta a vida. Las plantas y otras onge- isms fotsintéteoscaptan una diminuta porn de dicha energy, ene! proceso dea fotosntess, la convierten en ener quimica en as rmoléculas ogénicas. a enerfaquimicacaptrataporlafotosintss 1 almacenaia en serillasyhojass ransfiee ls animals (como este peril de as praderas de cola negra) cuando étos se alimentan, Plants, animales wots organismos neestan la energi almacena- daen estas moléculasorpicas,y por lo comin leva cabo la res- piracin celular para desdoblarias y conver su energia en formas «qe puodan utlizarse de manera més inmediata ‘aa que la ener no se crea nis destruye as elias no tie nen forma de produit moevaenerya. sta escapturada del ambiente, se almacenatemporalment y despues se atiliza para realizar trabajo biolGeico. Sn embargo, no toda la energa capturadaes tlzable; en card paso parte de ellase converte de manera inevitable encalorse dispersa de vuelta al entomo, ‘Las efulasobtienen eneria de muchas maneras, pero rara ve energia pede emplearsediectamente para atvar process el Jares, Poel as ols enn mecanismos mietabics que comer ten energfa de una forms a otra. Como la mayor parte dels eompo- nenies de exes sistemas de conversin de ener surgeron muy tem- prano en la evolucia dels sere vivs, mbes aspects fundamen- tales del metabolismo enerptio tienden a see muy similares en una amplia varied de organisms Este capitulo se cenra en algunos de los principios basion que rigen el modo en que Ia fla cata, transi, almacena y usa la ‘energia. Se consderan las funciones det ATP y otras moculas em- pleas en as conversions de energa,inclayendo las que transfieren electrons en reaceiones redox. Tambidn se presta especial atencin al ‘comet eencal de las enzimasen la dinmica de laenegfa cella Enel capitulo 7 seexploran algunas delas principales vas metabsleas ‘empleadasenlarespiracin celular yen el capitulo 8secomentan Las ‘ransformaciones enersticas propas de a otsintss Elo de ener sia en los ecosistemas stems del capitulo 53, 196 (Garbara Gerlach Vieuas Untied)el OBJETIVOS DE APRENDIZAJE [DesPus DE ESTUDIAR EL CAPTULO, HL LECTOR DEBERA SER CAPAZ DE: 1 in el érino eng, con énfass en la forma en que ¢reaciona ‘on trabajo calor 2. Dilla elms para compara energiacinia con a energapsen- a 3. Rnuncarla primer segunda yes dela ermodindmicaycomentarsus Implicaiones para los organises. 4. Analzarlaformaen queloscambias de ener ibe en wna eacin se + lactone con os cambios de eatopay etapa. 5. Compararla dnimica dela eneai de una reccin en equibio con a dena eaceién que no etn equi. EL TRABAJO BIOLOGICO REQUIERE ENERGIA El concepto de engi, uno de los ms importantes enbiologa, puede comprenderse mejor en el contexto de la materia (todo lo que posee ‘masty ocupa espacio). As, la energf puede defnise como la capa~ cidad de realizar trabajo, que es cualquier cambio en el estado o el ‘movimiento dela materia. os bidlogos por lo general expresan la energfa en unidades de trabajo (kilojoules, kJ) o en unidades de energfa calortica (kilocalorfas, kea), tina kilocalonéaequivale a 4.184 Kl. Como la energia calorificao témnlea no puede realizar trabalo celular, en la actualdad la mayora de os bilogosprefieren el kilojoule como wa dad de energia (vase Temas relacionados: Energia, trabajo y ca- Jor), Sin emibargo,en ese libro se emplean ambas porque en a biblio- srafiacientificaes contin la mencidn de kilocalorss. 6 iferenciar as rearcones endernicasde las exergnias yd eferpls eco pueden aeoplarse 7, Bxplcaresmo es que la xructur qufmic del AP le permite transi ‘un grupo fst, Esponer el cometdo fundamental del ATP ene meta bolsmo global delaenergten Inca. ‘8 Relacionarlatransferencia deeletones (otros de hdeigeno) con la transference energia 9, Deseret modo en que una enzima reduc Ia energa de sctvacin ecesaria para una reac, 10, Exponer algunas dels formas como se regan lasers. Gran parte de las actividades que un organismo realizaconstitu- ‘yen trabajo mecdnieo. En este mismo instante el Jetor est consi- rmiendo una cantiad considerable de energfa en actividades como respiracin y eculacién En ests process el estado o el movimiento de la materia cambian de alguna manera. Sin embargo, todas estas formas de trabajo mecénico son la consecuencia de actividades cel Fares, As las lula del mesculocaniaco (mocandi) ulilizan gran cantidad de energia para contraerse,y de este modo bombear la san- te por todo el cuerpo. No obstante, como sever, no todo el trabajo ‘que realizan las eflulas es meednico; gran parte de straajo qui- ‘ico. De este modo, continuando con el ejemplo, las estulas ‘miocdicas consumen energi al sinttizar las protefnas necesarias para la contraccin, La energia puede serconvertida en muchas for ‘masdistints, aparte dela mecinicaylaquimica, como la rica, la cléetrica y la radiante ENERGIA, TRABAJO Y CALOR {Por qué podemns expresar Ia ener tantn en wndades de trabajo “ilojoutes) como en unidades de energfa ealrifica o térmica (elocaoras)? Esto es posible gracias aun gan loro conceptual our- 4o a princpis de alo, esp de a Invenci de tx mq de ‘vapor Loscientfics queestedahan la elacén ene a ene emica ‘que impuksaba la méquia, el trabajo mecinico que étarealizaba y el ‘alr que se truncal ambiente potion demostrar que todas estas ormasdeenergason interoonvertbes. En a actualdad sabemos que es poible convert en calor no slo teajo missing, sin das las formas de ener. De hecho, eesti - patra. Prtanto, no esposleemplea calor para realizar trabajo bio- ‘glo, Sin embargo, el eho de que todas as formas de ene puedan ser converts en calor etl ara los cintfins porque la enegia = ‘mica es muy fei de medi. Les nuz6logs empean la kilocalora para expres laenerfapo- ‘enc de salen, ¥ oe lo comin la lama Calor (eon mayis- cul aseel cap. 45) Porejemplo el contenidod ener 10g (unas das cucharaias) deanicardemesa (scars) ee aledor de 36 Calo sfas (36 kcal 1514), tanto quel contenido de nerd 20 oes de papas intases de era de 150 Calas (150 kalo 628k), Una perso- ‘zon peso de 58 kg utliznapoximadarents 1 kal (184K) por mi- ‘uo para el manterimiento del oganismo mientras dere, yhast 10 kcal (1.81) por minuto cuando realiza una actividad edenuante CAPITULO 6 Eneyjay ehiolino 137Los organismos realizan conversiones entre energfa potencial y energfa cinética (Cuando un arquero tensa el reo, empleaenergfa cinética, que es a energia de movimiento, y wealiza trabajo (lig, 6-1). La tension resul- tante en el arco y la cuerda representa energfaalmacenada, oenergfa ‘potencial Fst itima esa capacidad de realizar trabajo en vit de su posieén o estado, Cuando se libera la cvenda, a energia potencil se converteen enengfcinetica en el movimiento del aro, queimpul- sala fecha, ‘La mayor parte de las aociones de los onganismos implican una serie complejadetranformaciones dela ener, que ocurren cuando la ener cinética se convirt en energiapotencal, cuando ta se convierteen energiacingtica. En nuestro ejemplo, la energia poten- ial procedente dela ener quimica de las moléculas de alimento se ‘converte en enengia cindica en los msculos de arquero DOS LEYES DE LA TERMODINAMICA RIGEN LAS TRANSFORMACIONES DE LA ENERGIA ‘Todas las actividades en el universo, desde la vida y a muerte de las ‘flulas hasta la vida y la muerte de la estrellas, estin regidas po la termodindmica, que es el estudio de la enerpa y sus tansformaci nes, Alconsderar la termodinsmica, los cientifiasutlizan el témino sistema para rerirseal objeto que seestia, ea una elu, un ani- mal o¢l planeta Terra, El rest del univers aparte del sistema que se cstudia se denomina fos alrededores. Un sistema cerrado no intercambia enerpfao materia con sus alrededres, mientras que un sistema abierto tiene [a capacidad de interearobiar materi y ene con sus alrededons (ig 6-2). Hay dos lye acerca dela energfa que se aplican a todo lo que exsteen el universo, Se conooen come laprime- ry lasegunda lejes de la termodinémica. La cantidad total de energfa cen el universo no cambia CConforme la primera ley de la termodinémica, la energja no se cre ni se destrye, aunque sf puede transfer o cambiar de una forma otra Hasta donde se sabe, la energia presente en el univers durant su formacisn, hace unos 15 000 a 20 00 millones de aos, es ‘qual ala que existe en la actuaidad Esta es toa la energia que puede llegar a exist en el universo. De modo similar, ka enengia de cualquier sistema y ss alredeores permanece constant, Un sistema puede absorber ener de sus alredadoresoceder ener a tos, eo ‘el contenido total de energia de ese sisema y sus alrededores siempre ‘sel mismo. " reeicamens aman fama dene porl qi ebro de gu t maser oi lures consti Eps rou ener paride mas (eee a fon cevac dein, = me), ata ena dela preach decrepit ene Sly essen Notre so cri en ener 444000 los de lgranes de mate pose 198 PARTE 2 Tasennca deen x sists vios Fig. 6-1. Energia potencial y energla cindtica. La enor quimica otencaliberaaa porta foopvaden cour eo corvars on onorlacnebea los dscuos os cuaosrelzan el vabaj de enear ear, La onor= ‘ia potanca aimspenada ena arco tanaaco ee transforma on ener Shtca cuando ia cuorda implsai Hocha hacia su bao, Por lo anterior, como lo esecifica la primera le dela temnodi ‘mica, los onganismos no pueden crear la energia que equienen para vivi En cambio, deben capturarenergia del ambiente para usarlaen larealizacin de trabajo boligico, un proceso que implica la transor- ‘macién de energia de una. forma a otra. Durante la ftosintesi, por ter en a energia quimica contenidaen los enlaces kas moléculas de ‘eubohidato. Una parte de esta ener quimica es transformada des- ‘pus por la plana para realizar divers tips de trabajo csilaro por ‘alin animal que ingiera la plata y eoavieta esa ener quimica cen a energa mecnica de la contraecién muscular o alguna oa for ‘ma que el animal necesite La entropfa del universo es creciente ncada transformacin energéica, parte de a energa conviete en calor que pasa alos alredeores, ma ros. Esta ener pode usarla de nuevo ningGn organismo para realizar trabajo biokigio; desde el punto de vista biologic, se dice que pier. Sin embar- ‘9, desde el punto de vista termodinmicnen realidad noha desapare-fr Some core ae ae Maton yenra Fig. 62. sistemas cerrado y abiero. (2) Un sistema carrado no Intorcamblamsteraenerlacon sus aredagoes (6) Un aston aber Slintrcambia mata, enorgiao ambos con sus aracedores (Adaptado {Toon y Mora). clo, porque toda existe en ls aledaores. Por eemplo, lus dl alent para caminaro corer no desire a ener quimica que alguna vzestuvo present las olla de alment. Una ez que se ha realizado la area de caminaro core, la enegfa atin existe en Jes alrededores en a forma de cao La segunda ly de la termodingmicapucdeenunciase de ma- ‘era muy simple come sigue: cuando a energa se converte de una forma a otra, algo de energa tlizable (st e,energa disponible para ealizar abajo) se degrada una forma menos tcl, quese sper en les aradedores. Como resultado, la caida de energia utlizable disponible para realizar abajo ene univers dlsminuye concltienpo. 1s importante comprendee que la segunda ley dela todind- micas consistent con a primera sos lacantiad total de energia «2reluniveso no disminuyecon el empo, peo la neta disponible para realizar rabajo est deradndose a una forma menos ulizble conforme transcure el empo. Tas formas de energa mens ills son mésdifusasodsor ganizada. La entropfa ($) es una medida de este desorden 0 aleatoread: a enegpa organlzaday utlzabletene baja eneop, mientras que as formas dsorganizatas como el alr, nen enitopia ala (ig. 63) Laentopia total del univesoaumenta de manera constanieen todoslos protsos naturales. Bs probablegueconel emp (dentro de alguns mils de millones de fs), toda a ene sea calor dst buido de manera uniforme porto el univero. isto sucede, un ‘ero dejar de funciona, porque no ser posible a elizacn dea ajo. Todo estar ala misma temperatura, de modo que no habe ‘manera de covet Ia ener eica del univers enenerpa mec sical Por lo anterior, otro modo de explicar la segunda ley de la termodinsimica consist en decir que Ia entropiao grado de desor den de un sistema cerrado tende a aumenta espontaneamente ‘onel tiempo (Eneste context, lapalabraespontaneamente si o Fig. 6:3. Entropia. 3) Govanas.al princi ina aision para repecsentar un iste \dbtanae satan al aco dosocupace y oo fegreso, quedan dsbuldae do ‘manera sleiora en ambos ido, y representan un srs de mayor {ntopis.(b} De moa simlar el vaso de preciptadoe do aura, on ‘cul las eanicas de cada color estan stuadas juntas, representa Un Sistema atarmentoorgantzado con baja enon. Evaso do precpradas Gola derecha, onl cualias cancas estan dopuestas al azar indepen ‘Sontemente desu cot, representa un sistora mas cesorgazad con ‘mayor enopia (a, Adaptago ao Tobin y Morea, Denne Drone) nifica que Ia entropia ocurre de manera natural, no a causa de alguna influencia externa.) Como resultado de la segunda ley dela termotnémica, ningin procs que reuiara de una conversin de energies jams 100% ef - plane con un intermesiario de a siguiente manera @Asc—1 ag @i—b+D ag Global AG 84 Ki/mol (2 amo!) 42.ky/mol (1 kealmol) 12.6 mol (Skealmol) (bsérvese que las eaccones3y4son suoesivas Por tanto as vias de reaccn han cambio, pero slobalmeatereactivos y products san losmismes, as como el cambio de enrgi libre. En trminos generale, por cada reacidn endergnica que ocu- rreen una elulaviva hay otra exergénicaacoplada que la impulse. A ‘menudo, la segunda de tas implica la degradacién de tifosfato de denosna (KTP). En la siguiente seccinseexaminan ejemplos espe- effiens de Ia paticipaciin del ATP en el aaplamiento de ener EL TRIFOSFATO DE ADENOSINA (ATP) ES LA “MONEDA CORRIENTE” ‘DE ENERGIA DE LAS CELULAS "En tas as étuls vivas, a ener se almapena por un tiempo en un ‘compuesto quimico singular, el trifsfato de adenosina (ATP), que durante petioos muy breves conserva energia de Ia que se puede dis- poner fclmente, Pode considerarse al ATP como I “unidad mone- taria” de ener de la cla, Debido a que una persona que tabaja ‘devenga por ese motivo un saario, pora afirmarse que su energia ‘et almacenada en forma simbslica en el dinero que cobra; de la misma manera, la enengia que ls olulas requeren para su uso in mediato se almacena temporalmente ene TP, quees como dineroen fectvo. Si se obtiene un ingrso adicional, puede depositarse en et ‘banco; del mismo modo, la eélula depositara I enerpa en enlaces ‘qoimicos de lipids, almidién 0 glucdgeno. Adem, asicomo a perso- ‘a tata de eitar que su gasto sea mayor que sus ingress, lacélla debe evita la hancarrota, que implicaria su muerte. Por tikimo, al ‘gual que muchos sereshumanos, ue no conservan demasiado tiem ad poe! ingreso que obienen, la osula gasta ATP en forma continu, el ‘ual debe reponerse de inmedtato. EL ATP es un nucletido que consiseen tres pars prinpales: denna, una base orginica ue contlenentrégeno; bos, un aear fdecincocarbonos; yes grupos foxftoidenticables como tomas le {sfororodeaos por étomos de oxigeno (ig. 6-62). Osérvese que los grupos fsfato se unen al extemo de a moléula en serie, como tres ‘agones ders de una locomotora; , com ells, pueden unis yse- parare EI ATP dona energia mediante la transferencia de un grupo fosfato (Cuando se separa del ATP el grupo fsfato terminal, la molécula que queda es el difosfato de adenosina (ADP) (fig 6-6). Si el grupo {fato nose transiereaotra molécul, se bers como fost inorgsi- nico (P,}; se trata de una reacci6n exergénica. A vees se dice que el, ATP esum compuesto “delta enerya” porque la reaccin de hidelisss ‘que ibera un fosato tiene -AG rlativamenteelevada= 6) ATP+H,0—>ap +P, AG y/o (07.6 kealmal) 1a reacein 5 puede acoplarse a reacciones enderginicas en as célu- Jas. Considéres a siguiente eaccién enderynica,enla cual veforma ldisacério sacaros a partir dedos monosaciridos,glucasayfructasa. (© Glucosa + Fructosa —> Sacaresa + 1,0 AG = +27kV/mol (0 + 6.5 keal/mal) (Con un cambio de ener ibre de ~32 kV/mol (7.6 kcal mal), la hides del ATP en la reacién 5 pod impulsar la reacién 6, pero silo si ambas pudieran acoplase por medio de un intemedario co min. La siguiente serie de reacciones es una versin simphfcaa de ‘una va altemativaempleada por algunas baceras. ©) Glucosa + ATP —> Glucose-P + ADP. (8) Gluoosa-P + Fructosa —> Sacaros + P, ‘a reaocién 7 es una reacei6n defosforilaci6n, en Ia cual un grupo fosfat se transfer a agin otro compuest. La gluco se fosfoila afosfato de gluoosa(glucosa-P), el intermediario que vincula ambas reacciones, La glucos-P, que coresponde a "I" dels reaccins 3 y 4, reacciona de manera exergénica con la fructsa para forma saca- rsa, Para que el acoplamiento de ener funcione de este modo, las reacciones7y 8 deben ocurrr en secuencia, Fs convenient resumi- Tas como sigue: (©) Glucosa + Fructosa + ATP —* Sacaresa + ADP + P, AG = —Sky/'mol (-1.2keal/mol) Cuando se observa una reaciGn escrta de este modo, es importante tener presente que en realidad es un resumen de una sere do eaccio- es, y que a vees no se incluyen products intennedies tansitorios. = asses eae pct a energie a isi el ATP ran on pon, rose encom ente—28)-—7 symol -882-87 kano), CAPITULO 6 Enya ymebsismo 143NH ‘nin l nn nae | cw Grupos tostate Hoe. SOF eo & H.c-0—P—0—p-0-—p—0} {I eel Fitose Payne <0. H OH OW {al Teertat oe aaarosns (ATP) raps fst » EL ATP vincula reacciones exergénicas yendergénicas Se acaba de analizar el modo en que la transfeencia de un grupo fosfato del ATP a alin otra compuesto puede aeoplarse areaciones enderginicasen lclula la inversa, para afadirun grupo fost al |AMP (y formar ADP) o al ADP (y formar ATP) es necesario el acopa ‘mlento a reaclonesexerg6nlcas en Ia ofl AMP +P, + Energia —> ADP ADP + P+ Energia —> ATP Ast el ATP ccupa una posicdn intermedia en el metaboismo ‘energético del lula yes un vine importante entre as reaciones exergnleas, que sueen ser componente de Las vas catables,y las reacciones enegéinicas que por lo general son parte de as vias anabdlicas (fig, 67. La célula mantiene una proporcién muy alta entre ATP y ADP Lacfula conserva la proporcdn entre ATP ADP muyljsdel punto SaToelATPoesencrono go aoopr de equilibrio. Hay una formacion constante de ATP 3 partir de ADP y _Sntas oat 164 PARTE Thnsfounca de nega nossa Fig. 6-6. ATP (a) EI ATP, a moneda de intrcambio ‘Sercnergie uo fouse loa sere vives se compone do ‘Sdeninaritosay res grupos fost (@) Laas Gel ATP una voacclon oxorgonica, produco ADP y feats norganoo. a trot{fat inongénicoa medida que se oxidan los nutrimentos en la respi- racién celularo que la energa radiante de laluzsolares capturadaen la fotosintess (caps. 7y 8). En cualgulet momento dado, una céula tipicacontene msde 10 moléculs de ATP por ca molécula de ADP. El hecho de que la cella mantenga la concenracin de ATP tan ele- vada (respect de lade ADP) hace su reaccén dehidedisi atin més fuertemente exergénica, y més capaz de impulsar las reacciones enderginicasa las que se scopls. Si bien a ola mantiene una proporcin alta de ATP sobre ADP, ‘no puede almacenar grandes cantdades del primero, de modo que la ccncentracin de ATP es sempre muy baja, menor de 1 mmol/L, De Fheeho losestudios indian que las lulashacterianas:no tienen reser- vasde ATP para ms de 1s As, las moléulas de éte se ulizan cast con lama rapdez.con que se preducen. En repos, un serhumano ‘consume cas 45 kya de ATP i bien la cantidad presente en ef cue poen un momento dado es menor de Ig. Se calcula que, cada segun- do, entodas as otuls se producen 10 millones de moléculasde ATP partide ADP yfosfto,y que igual nero de moléculas de ATP trans- fieren ss grupos fosfato junto con su energf a cualesquiera reaccio- es qulmicas que los ncesten, LAS CELULAS TRANSFIEREN ENERGIA MEDIANTE REACCIONES REDOX Sehayisto ag que las ful pueden tasers ener mediante a trasfrenci de un grupo fst del ATP. umbién pueden hacerlo transfiendo electrones Como se viene capt 2, a oxidacin ts el prossoquimieo por el cual una sstanca pind eletones, mien tras que la reduccin «el proosso complernentario, ene que una sustancia gana electrons. Dado que los electone iberados durante una raccién de oxidacén no pueden exsiren estado libre ens calulasvivas, cada raced de xidaci debe aconpafase una de recede a que loslectonesson septs poet tomo, ono maleula Como las reacctones de oxidaciény reduce sn simul reas, s menudo sels Hama reaelones redox. La sustancia que se ‘oxida cede energa al liberareletranes la sustain que se reduce resibe ener al ganar las eaccionesredox menudo oeuten en sere cuando se trans- fren electrons de una moléculaa ora. Estas rasferencias eet nies, equivalents las de enerpa, son pat exencal de la respira clin els a fotosinssy muchas ota eaciones quis, Por ejemplo, mediante eacciones redox ier a ener almacenada en las moléulas de aliments, de modo que spre la sites de ATP utilzando esa energa. Casi todos los portadores de electrones transportan étomos de hidrégeno En general noes fil extraer uno o mas eectrones de un compuesto ‘covalent; es mucho ms féc!retirar un tomo completo. Por este ‘motivo, la reacciones redox biolgicassuelen immplicar la transferen- cia de un tomo de hidrégeno en lugar de solo un electein, Dicho ‘tomo contiene un protén (que no participa en la oxidaciGnyredue- én) yun elect, Fig. 68. NAD- La molécuia acoptora NAD- est ormada por dos utistios unos ante st, La forma xidada, NAD 9 eauce (NADH) or tranterencin de don electrons yun protin Ge co compuesto radio, que se oda on ‘Cuando un elecirén (ya sea solo 0 como parte de un dion de hidrdgeno) se extrae de un compuesto ogni, leva consign pare de I energiaalmacenada en el enlace quimico del que era pare. Ese elect, junto con su ners transhere a una mokculaaceplora Un elect pier erga libre de manera pogresiva cuando se ras flere den aceptor2 oto ‘Una de as moléeulasaceporas de hidrigeno ms comune sel X + NADH + He 6tsequeel NAD se redce al eombinarecon el hiegeno. EL NAD" «un on con earga neta +1. Cuando se antaden des eletones¥ un rotin la carga se neutaliza ye general fora educa del com poesio (NADH) (fig. 8) Parte de a ener almacenaaen los en- Jace que unfan los hdrégenos aa molaulaX se ane mediante esta eaecn ex, yel NADH la conserva de manera temporal Cando éete tase os electrones a alguna otramoléeul, pate des nes sae transi también, Esta ima suele pasar po una empl sete de reaccanes que a por rela la formacin de AP (ap). El fosfto de dinucletido de nicotina-adenina (nicotine adenine dinucleotide plasphate, NADP) es un apo: dehidSgen0 * Aungue a expen ort par forma id el ND es ADI om fine desenclerenese lb Seleexesarcomo NAIL CAPITULO 8. Enema ymetabcimo 148«que guanla semejanza quimica con el NADY pero que tiene un grupo fosfatoextra. diferencia del NADH, la forma reducida del NADP” (que se abrevia NADPH) no paticipa en la sntesis de ATP, sino que sus cloctrones se emplean de manera més directa para aportarenengia 2 ddeterminaas reaciones,incluyendo algunas reaocionesesencials de Ia otosintess(cap.8) ‘otras aceptores importantes de hideigeno ode electrones son el dinucleétido deflavina-adenina (flavin adenine dinucleotide, FAD) ys eltocromos. EI FAD es un nucleétido que acepta dtomos de hideégeno ysus electrons; su forma reducida ese! FADH,. Los citocromos son protenas gue contienen hiero, el cual aceptaelec- roms del hidngena y luego los tansfiere a algin otro compuesto Al igual que NAD* y NADP", el FAD y los citocromos son agentes de transferencia de electrones. Puen exstr en um estado reducido, enel cual tlenen mis energ(a libre, o en un estado oxidado, en el {que tienen menos, y son componentes eseniales de muchas series de reacciones redox celulaes LAS ENZIMAS SON REGULADORES QUIMICOS Losprincipios de a termodingmica ayudan a pedecirsi una reaccin puede oeuriro no, pero no indican nada acerca dela velocidad de esa reaociGn, El desdoblamiento de a glucosa, por efemplo, es wna reac ln exergnica, pase alo cual una solucién de dicho aaa se con- serva pr tiempo indefinide en un fraso ise mantiene libre de bacte- riasy mohes, ademas de no sometda a temperatura ales eldos 0 oases fuerte. Las ofl no pueden esperar siglos para que las mokéculas de slucosa se dedoblen en forma espontinea, ni tampoco pueden utl- ‘ar condiciones extemas para hidrolizariasy Las cules regulan las reaeciones quimicas con enzimas, que son eatalizadores proteinicos «que modifican a velocidad de as resccionesquimicas sin consumlrse en és Las flulas requeren la liberacién constant de ener, ydeben ser capaces de rgularia para satsfaner las nocesdades energétcas del ‘metabolism. El metabolismo sue proceder en una sucsin de pa sos, de modo que una molécula experinienta hasta 20 0 30 transfor maciones quimicas antes de alcanzar algdn estado final Inelus en ‘once, la molécula al parecer efinitiva puede pasar a otro mecanis. ‘mo metablico y ser transfomnada por completo o consumirse en Ia pruluceién do energf. Las necesidades cambiantes de las elulas ha ‘en necesarioun sistema de contol metablicoflexbl. Las directores caved este sistema de control son lasenzimas. La capacdad catalitica 4d algunas enzimas es muy notale. Por ejemplo, el peréxido de hi Complejo ES Complejo ES —* Enzima + Productos) 1 enzima misma no sue camblo permanente ni es consumida por Ja reaccin, y puee volver autilzaseindefinidament (Como se observa en la fgura 6-124, cada enzma conten uno 0 ns itios activos, egiones alas que se une el sustrato, formando el complejo ES. Los sitios activos de algunas enzimas son surcos 0 cavi- dades en la molécula, formads por las cadenas aterales de dtermi- nnades aminodidos de a enaima. Los sites actives dela mayor parte de as enzimas se localizan cera dela superficie, En el transcurso de Ja reaceién as moeulasdesustato que oeupan estssiisson pests en srecha proximidady reaccionan entre sf ‘La forma de I enzima no parece ser exactamente complement rial del sustrato, Cuando ese thtimo se une a la moléeula de ena ‘ma, causa un cambio, conocido como ajuste inducido, en Ia forma de [a molécula de enzima, Por lo comin la forma del sustato tam bign eambia un poco, de modo que sus enlaces quimicos pueden distorionarse (ig, 6-136). La proximidad y Ia orientacin de los reactivos, junto con los esfueras en sus enlaces quimlces,facilitan la rotura deantiguos enlaces y la formacidn de nuevos. De este medo el sustrato se transforma en producto, que se aleja de la enzima. Esta «queda entones libre para catalizar la reaccin de mis moléculas de sustrato y formar mas producto. 148 PARTE 2 Tanke de ner ens sistemas vis Fig. 6-13. Sitio activo y ajusteIndu- ‘ldo. (2) Modelo ce computacora dela ‘Shaina hexocinasa (acu yu usta, ‘fs, ares de arin ca ‘tauwoo donde se ura goose) ‘etn det giucocs alto aco do {raneorenela de ung'upo fost Go AT tin guvoen, (Corea do Thomas A Stor) Los nombres de la mayor parte de las enzimas terminan con el sufijo -asa En general, los nombres de as enzimss se forman afadiendo el stijio asa nombre del sustanciaen que actan. Por eemplo, Inenzima, Sacarasa devbla la sacarosaenglucosa ractosa. Sin embangp unas pocas enzimas consersan nombres tradicionales sin la terminacién a. Algunas de elas tienen el sufijo zim; la lisozima (del greg 4s, dsover), por ejemplo, presente en lgrimasy saliva, degrada ka pare celular de bactrias, Otros ejemplos de enzimas con nombres tradicionales son pepsina ytipsina, que romypen enlaces petiicos Inermos en proteins, Las enzimas poseen especificidad Virtalmente toda reaccién quimica que ocure en un organismo es catalzada por una enim. Como hay una relacia estrechaentee La {forma de sitio activo y Ia forma del sustrato, Ia mayor parte de las enzimas son muy especficas. Cas todas son capaces de catalizar solo unas pocas reacciones quimicas estrechamente relacionadas 0, en muchos casos, una sola eacei6n. Por ejemplo, lnenzima ureasa, que escompone la urea en amoniaco ydidxido de carbano, no acta en hingtn otrosustrato. De igual modo, la enzimasacarasadesdobla slo la saearosa, sin actuar en ningin otro dsacéedo, como maltosa 0 lactsa ‘Unas cuantas enzimas son especiica so en el sentido dereque- rir un sustrato oon determinado tipo de enlace quimico. Por ejemplo, Talipasa, secrtala porel pancreas, rompe los enlaces éster que conec- tan licerol y los cds grasos en una amplia variedad de graas Las enaimas que catlizan reacciones similares se casfican en ‘grup, aunque cada enzimaespeiica del grupo puede caalizar slo ‘una reaocinespeifiea nel cuadro 6-1 se enumeran algunas de las clases ms importante de enzinas yu funclones, Cada clase se divi- deen muchas subeases, Por ejemplo, lasacarasa, ya mencionada, se vga como una gluoosidasa porque rompe un enlace gluco. lucosiasas son una subelase dels hidrolasasTTanierss Cassa a andes den pfu ‘nama dads » suman udinas———Catakzan acs dehida Tomeraas ——_Casinan aun dew fora one tetadeuna ula Liye ‘aan demos eons vlan une des mo tis cata decid cine lsc format ose elas bs ‘Muchas enzimas requieren cofactores ‘Algunas enzimas, como la pepsina,secetada por el est6mago,con= sisten silo en protefnas, en tanto que otras tienen dos eomponen- ‘es, una protefna llamada apoenzimay otro componente quimico aadieional, el cofactor. Nila apoenzima ni el cofactor por solos tienen capacidad eatalitca; slo cuando ambos se eombinan pue- de funcionas la enzima. El cofactor puede ser una moléeula Inongénica u organic. ‘Algunas enzimas requeren como cofactor un ion metilcoespe- cco. Doscofactoresinorgnicos muy oxmunes som ls ones maggesio los ones calcio, La mayor part de es oligoelemenites (como hero, cobre,zine ymanganeso, neesarios en cantidades minimas) funcio- ‘nan como cofactors. Un compuesto orgainico no polipeptidico que se une a Ia poenzima y sirve como cofactor se denomina coenzima. Casi to- das as coenimas son moléculas de transferencia (esto es, agentes qu transferen electrones o parte de alin sustrato de una molé- cula aotra). En ese capftulo ya se han presentado algunos ejemplos de coenzimas. NADH, NADPH y FADH, son coenzimas;transfierenelec- trones, Bl adenosintrifsfato acta como coenzima, ya que se en- cargade transferis grupos fosfato, Una coenzima ms, Incoenzima participa en la transferencia de grupos drivados de dcidos orgi- Ta mayor parte de las vitaminas (eompuestos oninicos que los borganismosraqieren en pequeliascantidads pero no puesen sitet ‘ar porsf mismos) son coenzinas.ocomponentes de coenmas (a- sel euaro 45-3), Las enzimas poseen eficacia, méxima en condiciones Optimas En general, as enzimas funcionan mejor en algunas condiciones es- trictamente regula, como temperatura, ply concentraién de ones adecuada, Cualquier desviacién respecto de esas condiciones dpti- ‘mas eerce efectos adversos en la actividad enzimtica Cada enzima tene una lemperatura Optima La mayor parte de las enzimastlenen una temperatura dpima a la ‘ual lt rapidezde eaccidn es mexima. Para as enzimas humans, ka temperatura dptima es cercana.a la corporal (35 40°C). Las reaccio- ‘nes enzmticasocurren con lentitud ono ocurren en absoluto a tem- peraturas bajas; cuando la temperatura se eleva al nivel normal, ‘movimiento molecular aumenta, deo que esultan més coisiones molecular, ‘si, la velocdad de Ia mayor pare de las eaccionescontroladas por enzimas se increment al hacerlo la termperatura, dentro de imi- tes determinados fig. 6-142). Las temperatura altasdesnaturalizan ‘oon rapidez la mayor parte de las enzimas la conformacién molecular de Ia pronase altera al rompers ls enlaces de hidrgeno que le dan su estructura secundaria, teciaria y cuateraria, Como esta Fig. 6-14. Efecto do tomporaturay pH sobre la actividad onimstica. {ie soncentaciones ge sustratoy enma se manonon constants oh [ae racclonessustradee, a) Curvas oneralzadas paral oucto do temparstura score lnatuiedencimiben Auraria a erpratia ‘Scticad encimiiea ae nrernonta hasta un vals de orsperatura 3 ‘ho, doepuce dol cualia acvidad encinatica cae Ge tears abu por ‘Qu nasa, una poten, desnaturaica (0) La sca entre ‘Seay snaible ap La pepeina os una enama que dies protlnas nal juge estomseal, altoments seid. La Wpsina, secret por ol Dnereas on of Intaatino delgado (lgoraronte alcalna) ell Polngeos. CAPITULO 6 Enuyjay mutase 149activ desactvacin ele ser irersile, la enalma no recupers dad al enfiane Lamayor parte de os organisms muerenineluso con una expo- sein breve temperatura, en quesedesnaturalizan susenzimas ‘yo pueden continuar el metablisno. Hay unas cuants excepiones notables esta norma: algunas especie de baceriassobreiven en las ‘aguas de manantialescaientes, como los del Yellowstone Pa, donde la temperatura es casi de 100°C. Estos organsmos le da los colores brillants a as terazas de dichos manantiales. Oras bactrias viven a temperaturas muy superiors als de ebullicin del agua en manan- tiles callentessubmarinas (chimeneas hidroterales), donde xs pre~ sions extremas mantienen el ag en su forma lquida, en vez de que ‘se convert en vapor (héanse el cap. 23 y Aplicacion de conceptos: Vida sin salen el cap. 52). Cada enzima tiene un pH éptimo Lamayor parte de las enzimasson actives slo en unaescala educa ‘dpi Henen un valor éptimo dees pardmeto al cul la welocidad ‘de weaecisn es maxima. Fpl dpimo para la mayor parte de ls eimas humana vad 6 8 La pepsina,enzima de digestion de tas proeinas eretada por ful del revestimiento glsrio, es nota- be porque funciona slo nun madio muy écid, en pl 2 como B—c ‘cada una de estas reacciones es reversible en tora, vel que sea catlizada por una enzima no cambia ese hecho, Una enzima no de- termina por sf misma el sentido de la reaecidn que caaliza. Sin em- bbargo, lsecencia de reaocin global se representa como hizo aqut, de aqulerda a derecha, Elector recondard ques hay poca diferencia. 160 PARTE 2 ‘Tansrencia de enrsien ks sisens vos de energfa libre intinseca entre reativosy productos de una reaccn dada, el sentido es determinado sobre todo por ls concentraciones relativas de unc y ots, $n as vfasbil6gicas, a menudo se extraentanf products inter medi como finales ys les convirt en otros compuestos quimices ‘Talextraccin impulsal serie de reacciones en un sentido especifico. Supongamos que el reactivo Ase aporta de manera continua y quest ‘cancentracién permanece constant. La enzima. 1 eonvierteelreactivo ‘Aenel producto B. La concentracién de Bskempre es menor que lade ‘A, porque Bseextrae cuando se converteen Cen la reacién catalizaa por laenzima 2. Sis elimina C tan rid como se forma (quiz po susalida de in sla), toda a vias “empuja” hacia C. La célula regula la actividad enzimética [Las enzimas regulan la actividad quttica de las cuts, pero, cqué contra alas enzimas? in mecanismo depende tan slo del control de la cantidad prsicida de étas. La ints de cada ipo de enzima ‘td rela por un gen especfico. su vez, tse activa con una sea de una hormona o algin oto tipo de producto celular Al activarse el gen, se sintetiza la enzima, cuya cantdad influye luego en la veloci- dda de La reaceisn correspondiente ‘Siel pity la temperatura se mantienen constants, Ia concentra- cn de sustrat de enzima puede influiren Ia velocidad de reac, (Cuando hay un exceso de sustrato, la concentracion de enim ese factor limitante de la velocidad, Af, la vlocidad incl dela reac «es dectamente proporeional a la coneentracin de enzima presente (ig. 6-150. Silo quese mantiene constant eslaconoentracin de enzima, la ‘velocidad inicial de una reaccidn enzimicaes proportional alacon- ‘entrain de sustrato presente. Esta kim esl factor imitante de la ‘velocidad abajasconcentraciones; po tanto, la velocidad de reaecién «es drectamente proporcional la concenracin de strato, Sinem o o Fig. 6-15. Efecto de la concentracion de onzima y lado sustrato > [a‘velocidad de una resceion, (a) En ste sompl, im velocsad ‘acelgn se mise a dterents soncenaciones Ge onzima, yoga ol po eet presenta un exooeo de sustato, Ua velostiad de reacelr| {ano, ea drectamerteproporconal ala concontracon de enzima. sto oma in veccidad Go roaeion sa ise a lorntas concert es de sustat,yinconsertncn Se anzana eo conaate. Sta conor ‘taeon do sutrato es rlstvamente bj, entoncos a velocidad de ‘Sn ex reclamente proporional la Sin embargo, mayores one ‘raciones de eusrato'no aumentan fa vleead do reacoion poraueargo, alta concentraciones de és as moléculas de enzima se sa- turande iy un aumento en la concentraciin desustrato no aument la velocidad de reaccin (ig, 6158). El producto de una eaecién enzimétea puede regular activi- ddd de otra enzima, en especial en una secuenciacompleja de reac- cones enzimaticas. Por ejemplo, en la via metabéica A——> p—s ce —sp— 8 » cada paso es catalizado por uns enzima diferente, yl produto final, E, puede inhi la actividad de a enzima 1, Cuando la.concentracin ddeeshaja, laseeuenciadereacciones ocure con rapide. Sinemibar- 9, la concentraetén creciente de E sieve como sefial para que se ‘esacelere la encima 1, tarde 0 temprano, se interrumpa su funcio- ramiento, Esta inhibin dtiene toda la secuencia de eacciones, Se trata de un tipo de regulacién enzimitica en que la formacion de un | producto inhibe una reaccidn precedente dela secuenci, y se de- rhomina inhibici6n por retroacei6n (o por retroalimentaciGn) ig. 6-16) ‘Otro métdo importante de regulacin enziméticadepende de la setivac de las moléculas dela enzima. En su forma inactiva, ls Sitios activs dela enzima tienen una conformacién inadacuada, en Ja.cual no ajustan los usta. Entre los factores que influyen en la forma (conformaci6n) de la enzinaestn pH, concentracién de deter _minadios ines y Ta aici de grupos fsfato a aminodcidos espeii- cos de la enzima, ‘Algunas enzimas (enzimas aostéricas) tienen un sitio receptor, elsitloalostrico, en alguna rein dela molécula que no seaesitio activo (el término alostérico significa “otro espacio") Lassustanclas que afetan laatividad enaimstica mediante unin ‘om os sitios alostics se denominan reguladore alostéicos. gunos de étosson inhibidores, que mantienen ala enzima en su fr- ‘a. Inactiva en tanto que ots son activaores, que dan por resultado ‘una enzima con un sito funcional activo. La cinasa de proteina (o proteincinasa) dependiente de AMP ‘ciclico es una enaima alostérica cuyo regulador es una prote inhibidora que se une de modo reversible al sitio alostérico, y sdesactiva la enzima. La proteineinasa estéen su forma inactiva la ‘mayor parte del tiempo (fig. 6-17). Cuando se requlere su activi dlad, el AMP ciclico (cAMP; véae la fig, 3-25) se pone en contacto ‘con el complejo enzima-inhibidory separa la protefna inhibidora, WP ico ue X ee Pp oe 7 wo Fig. 6-16, Innibicion por retroacclén. Las bactrias sinoizan ot [aminoacid eoloueha a part dol aminodicdo voonina. Lava sitet ‘Sansa co pasos, cada unocatatzad por una encima leita. Cuan Seenla cain se seumula stcinte noleing ste arinosedo MBE ISonsima que catatzaelprmerpace dela via, ‘con lo ques activa la proteincinasa. La activaeién de proteincinasas ‘por cAMP es un aspecto importante del mecanismo de accion de algunas hormonas (cap. 47). Algunos agentes quimicos pueden inhibir enzimas La mayor parte de las enzimas son inhibidas o incluso destruidas por determinadas sustancias quimicas. Esta inhibicin puede ser reversible o irreversible. La inhibicl6n reversible ocurre cuando ‘un inhibidor forma enlaces quiticos débiles con a enzima; puede ser competitva ono. En inhibict6n competitive inhibidor compitecdnelsustrato ‘normal por a unin cone sitio activo de la enzima (ig. 6-184). Di- cho inhibidor suele tener una estructura similar fa dl sustrato nor ‘mal, de modo quese just al sito activo ye combina oon la enzima. Fig. 6-17. Enzima slosteicn (a) en- {ima protananaga es linia por una {rovromecons aio seatrao Cuan Sols ensimacstaonentatormainactva, ‘Sorma de su alo acne so modites ‘manera ave el eustaa no puede comb ‘arse con 8 () ELAM clcico sopra ol Inhbir alstereo. on lo aus so astra [Sneima yet sunat puede combines con lata ano (6 CAPITULO 6 Eneaymetbolsno 151a Sg Gs BG (a) inbicon compete Fig. 6-18. nhibicién competiiva y no. ‘compettiva (a En ia nneson compet actin yeorpite con of strato nor ‘mal poral site sctwo dela enzima Un ‘nidor competitive oc semanora temporal (b Enis nen po competi, elinbicor seune conan ‘Que moda a forms dein ensima ca ‘era, a desaciva, Lainhibcon com Petts puss sorroversnle Le 9 iF 2 op Innor (0) nica no compettiva Sin embargo, tal similitad no basta para sustituir por completo all sustrato normal en la reaocién quimica, demanera que laenzima no puede stacaro para formar productos de reac, El inbidorcom- pettvo ocupa el sto activo slo por un tiempo y no provoca datios pernanentes en laenzima. En lainhibicién competiiva, unsitoacti- ‘ves ocupado por el inhibidor parte del tempo y por el susirato nor ‘mal tra parte Sil conceniracin del sustato se nerementa respecto de lx del inhibidor, por lo comin el sito activo ser ocupado por el sustrat. Esta forma de inhibiciin se demuestra de manera experi ‘mental pore hecho de que puede revertirse si se inerementa la con- centracgn de sustrato, En [a inhibici6n no competitiva el inhibidorse une con laen- ‘Zina en un sitio que no esel activ i, 6-18). Esto desactiva lnenzi- ‘ma por modifiacin desu forma, dbido alo cual el sitio activo no pps unise con el sustato. Muchos inhibidares no compettivs im- Portantes son sustancias metabdlicas que regulan Ia actividad enzimtica al combinarse con laenzima de manera reversible. La hibicién no compettiva compare alguns caracteristices con la ini- bicidn alostrca, ya considerada aqui En Ia inhibiciOn irreversible, el inhibidor se combina con un grupo funcional de a enzima y la desactvao destruye en forma per- ‘manente. Muchos wenencs son inhibidore irevesbles, Por ejemplo, os metal pesatos como mercuro y plomo se unen de manera ire= versible a muchas protens, incluso enzimas, y as dsnatralizan, ‘Algunas gases nervioso dafan la enzima aceticoinesteras, impor tate para el funcionamiento de nervis y mscules. La citoero- 152 PARTE 2 Trea eee oe sitemas ins SD inadecvedeo prea rscoplon ae suratos 1? Sto acto ‘mooxidasa, una de las enzimas que trnsportaneletronesen a respi- ‘cin celular, es muy sensible al cianuro, La muerte resulta de la Intoxicacin por st reno, dado que laenzima referidase inhbe de manera iereversible y ya no puede transercelectones del susteato al coxigeno. Diversos insecticidas y medicamentos son inhibidores enzimtios irevesbles, Tambien puede ocurririnhibicin ireveri- ble cuando una protein es desnaturalizada por calor o solvenes or sinios, Algunos medicamentos son inbibidores enzimdticos “Muchas infecciones bacterianas se tratan con medicamentos que dde manera directa o indirectainhiben la actividad enzimtica de las bacterias.Por ejemplo, ls sulfas tienen estructura quimica: milara la del cido para-aminobenzoleo (PABA), que constituye ‘un nutrimento (fig, 6-19). Cuando disponen de PABA, los micro- organisms sinttizan la vitamina llamada dcido lio, necesaria para su desarrollo, Elser humano no sintetiza cio fico a partir de PABA, y te sel motivo pore cual las sulfasafectan alas bac- terias de manera selectiva, En presencia de una sulfa, ocurteinhbicion competitva dentro e laacteria el firmaco eompite con el PABA por el sitio activo de ia ‘engima bacterlana, Cuando las bacterasuillzan la sulfa.enIngar de]‘Panay Ot eri fat) Fig. 6-19. Acido persaminobenzoice y sullonamidas. Las culls ‘Geben aus propiedades annstens a sernejanca estuctural Gon cl ‘Side para‘uninovenzoo, un precursor en la siecle de ato fais. eo, rina rite RESUMEN CON TERMINOS CLAVE 1. La energia pueden coms Ia capacdad de eliza trabajo (y ‘omtnmente expres en Klojoues, ‘A Todas as formas de vida depend dl agate continuo de enna. asi tos os prviucores npn engin durante la snes © incorpran parte dedicha energie ls enlaces quimices de am- pesos orgies. Lugo, una patede esa enerfaquimlca queda ‘inl para consumidons¥descomponedors 3B. Todas las formas deenegia son inteconvertbles 1. Laenerafa poteneal cia amacenada, la energiaeintea, lademoviminto 2. Laenergfa pose medi de manera convenletecomoenergia aloriiea témics, ya unidadesaklocaloria (hea), que culvales 4184 Laenergaérmiea no pide realizar thao calla 1. La primera ly d la termodindmicaestablece que la enengi no so ceanisedatruye sina quese trait cambia deforms. Lasegun- da ley de la termodindmica ara queel desire (entropt) ene ‘univer aumenta de manera contin ‘A Lapeer ley epliea yor qué los nganismos no pueden pedir coer, sino qu ianen que aptariaen forma cotinuade sare sores 1, Lasequnda ey explica por qué ningin proceso qu rege eer tne eficacia de 10%; en cada transferecia de eer, una parte deta sip en [a forma de calor, que conte 2a etrogt. UL Cuando un rercén quimica sen equilib dindmico, la rspdee del cambioen una dnc ex exactamente a misma queen la die «i opus sitema no puede eliza trabajo porque diferencia ‘denerga ire er le eactior ys productos egal ceo. 4, Guando a entopa () aumenta, a canta de energie) Aisminuye, como lo inlica la ecuacidn G = #7 — 7S, donde Ges ener be, sa entalpa (ene poteeal adel ste), Tesla emgeraturaabvouta (expres enkelvis) ySeslaentrepia 3B. Laecunciin AG = AM —7AS, indica ued cambio dene ibe (267) durante una reac quimicas igual alcambio de ental (Av menosel produc dela temperatura absolut (1 porel eam ioe entopia (A) 1, Una reaceién espontdnea bers ener ibe yd realizar abo, PABA, sintetizan un compuesto que carece de utilidad en la sintsis de {cid folio, Por tanto, as eélulas bacterianas no se dearollan nos malmente [La penicilina yl antibitins fines inhiben de manera reves: sible una enzima baceriana llamada ranspeptidasa, a cual seencar ga deestableosr algunas de las igaduras quimicasen lapared collar bacteria. Las bacteria susceptbles no producen paredescxlulares con la constitucion adecuaday son incapaces de muliplicars, Las cella humanas carecen de pared celular, de modo que no emplean sta ensima, Por tanto, a penicilina es inofensiva para las personas (excepto las que son alérgcas a ella) Por desgracia, con ef transeurso de los afios muchas cepa bacerianas han adquirido resistencia a la penic: ling, Las hacterasresstentes contatacan con una enzima propia, lt penicfinasa, que degrada la pencilina yl inutliza, Como las bate ‘as evolucionan con gran rapide, la resistencia antions es un problema crecienteen la priclica médica (vase Temas retacionads: Tuberculoss, resistencia bacteriana a los antibidtices» evoluciin en el cap. 17). Aunque de manera constante se desarollan nuevos antibacterianes, algunas infeccionespraves, como latuberculesis son cada ver mds diflles de tata. ‘A. Laeergi libre dsminuyeen las reacsiones exergénicas, pon- tinea 3, Laeneryalibe aumentaen la reanclones endergnies. ener libre que tas necesita para ocurir puede sersuminstrada por voplamlenta una acc exergiea \ Hl tfosfato de adenosina (ATP) es a ‘moneda eneptica de uso ‘nmi de as ful; por lo general tansere ener al eer st rap fest terminal a meléculasaeptores ‘A ELATP se forma porfesforlacin él ADP, un pron enderyineo ‘que mqulereelapotedeenergia 5, ELATPesel inal cellar coin ene lseaccones exerinicas ender, vente eatabolismo yanabolismo, YL. Es posblela warsfencia de enerycnreanciones de oxdorreducién (eer). ‘A Una sustneia quse oxida ade uno o mdsclectrones (j energ) a ‘unasustancia qe se reduce, Lselectonestipcamentese trasic- ren eome pare demos de hirgeno 1, NAD*y NADP acaptan electrons como parte de os domes de i- Cigeno a ls que perencceny serdar para formar NADI y ‘NADPH, repecvamente ts electrons junto en pare desuene a) palin ser transerdos oto ceptors Vi. Unaenzimacs un eatalizador ornics que aumenta mucho lavelo- dad de una reac quimica sin consumiseen st A Las enaimasdisminuyen la energfa de ativacién neesara para unareaeln, 1. Losstos actives dea enzimssson eons tridimensional donde les sustatos eran en contacn echo ydeese mod eaeionan ‘en mayor facilidad,Unsustrato se nea un st activ yorasiona ‘un afusteinducld no cual laformade a enciva cama ier (luna enzimasconsisen en apoenaimay cofactor. 1. Lamayor pare de lo cofacnre ges sm ones ios 2 Ungenenaimacs un cofsctor ogni muchas evens ras- fieren eloconeso parte de un ssrato dena nul aoa, D, Las nzias een fnonamienta pie a temperatura valo- ese pl espeticos CAPITULO 6 Enyjaymiibsno 153Lasts ean la activi enzimstica al controlar lacantidad B, AG » +6801) CD,AG = +3568/mol(€) BR, AG=—1.22hYek (5) GHG 1 imal 1M, Ba lasguient sere de rescione, ul enzima es mis probable que tenga un sto alostiio al quese unaelpredto inal? $e (4 enaima 1 ()enaima2 © encima 3 (@ enzima +RELACIONE LOS TEMAS 1, Larescc6n 1 yla acc enen el misma cambio de energie: AL 8k/mol 10 kealna, La acc 1 exen equilib, no ash lec 2. alguna de elias capaz de realizar trabajo En caso aie mato, ul? 2 Elector realiza un experimento ene eu ide a yelocida con queel Acido suecinico es convertido en deido furdrico por la enzima \esidogenas suseiica. Decide agregar un peo de eit maléico para NECTURAS RECOMENDADAS) dams S. "No Way Back" Nw Scent, 2 octubre de 1994. Se examina Tasegunda ey dela termodinmia. skins, PW, Te Second Za. WH, Freeman, San Francisco, 198, Introduc- én bscacomprensblea la termodinmica, con un ample apartad Aedcado asusconseenenciasbioligens tines, RA. Berg ts Use and the Environment, 2od ed. Saunders College Publishing, Philadelphia, 1996, se lib de ext intreducono| ace ls cosas ms interesante, Sn embargo observa que a wloesdad dereaocin eee de manera nota yonncine quel seid malin {be de eta actuand como un inhibidor. ise un expermentaguelo ayudeadeteminarsi se rata den inbbidorempetitioo 0 compet ti 3. Conbaseeno que aprendiden este capitulo, xpiqu por qué una fibre muy lta (de mds de 40°C) a menue ta se comoanra.en los prncpis cs tral ws dela energy susfetos enclambiente ‘Thin, AJ, y RE. Moral Asking About Cols. Saunders College Publishing, Philadelphia, 1997. Ameno texto de bloga celular oa una exelent ‘abet das ransformaciones de energie ae, + Viste to de hupy/wwwsaundencolee umes hl vag ce en Slonen Bey” Sarin gd entontrar nck nn ese deforma cap a ‘ed mundial od Wide We). CAPITULO 6 fnuyfay mtcolime 16 ~~ = erm = |