Continuidad de la vida: GenéticaCaritdLo O oe Cromosomas, mitosis y meiosis tude infonmacn enlafomade DNA En cada ela el DNA se organiza en undades de informsacin lamadas genes, que en ima instanca controlan todos lo aspects del vida del ong ‘Unicleoeucatiencontiene niles moléulsde DNA, cada unadelas alesse empaca cn proteins ys organiza en estrucues llamas cromosonnas sta organizacin, que mpde que las kargas y delgadas moéculas de DNA se enreden, es esencal para los proces altamenteorganizados meant los cuales el DNA edstibuye du ante avis elle “Todas lacus se forman porla dvs de cul preeistens. Cuando un cul se divide, la informacion contenidaenel DNA debe Auplicase primer de manera press, y las eps erase de us a cad cla hija mediante una serie comple de process. La las divsione cellars en las elas comporals de los cucarces conllevan un proces llamado mitass, lel asegura que ¢ada cla hija como las clas amanas dela SEM con enor ai ‘ical que se muestra) reciba una copia de ealacromosoma (, por tanto, una copia de cada gen) dea ofl proggnitora 1x ells procares contenen mucho menas DNA, cul suelser ciclaryestempaado con muy peas proteins asociadas Si bien en estas cul ladsribucin del material gendicn es més simple, tanbign debe ser muy pred para qe seus his sean gendicamentedéntca ala progenitor. Enel capftulo 23 se describe Jareproducciénbaceriana En los encariots la reroducién sexual ecu pr fas de dos oils sexvles,o gametos, para formar una oul nia, la ‘mada goto. En plantas superiors y animales os gameasson Glos Y espermatozoides. Para evitar que los cgots tengan el dble de ‘romosomas que las elas de los progenitor, cada gameto debe content sola mitad del ntimero de eromesomasde és. Por el, Ins cco vitals sexualesincuyen un tipo espeial de vs celular, llamado meiosis, que reduce la mide mime decromesomss.” _(€NRUSienes Pho LitraryPhoto Rete, Tare ‘aun el mas simple, contiene un enorme cant 200 PARTE 3. Cominsal dela de Getic, - aks its iOBJETIVOS DE APRENDIZAJE DeSPUES DE ESTUDIAR Et. 1. Exponerlaimportancia eos comosomasen mince de su contenido deinfornacin, 2 Identfcar las fs del ciclo cellar evcaiin describ ls paiples acontecimenios qe as aracterzan eindicar algunas manerasen que secontadiho cco 3. sta la estructura de un eromosomaduplicadoe indica eromstdes herman cetmeos hermanos cneacros herman [xpleariaimpotaniade la mitosis y hacer un diagrams dl proceso LOS CROMOSOMAS EUCARIOTICOS CONTIENEN DNA Y PROTEINA Los principales portadores de a informe genéticaen los eucariots son los eromosamas,contendasen el nileo cular. Si bien el tm nocromasomta significa “cuerpo coloreado”, estas estructurasson vi ‘walmente incoloras; el nombre se refiee a su capacidad de terse con algunos pigmentas Loscromosomas estin formades por un material complejo Ia mado cromatina, el cual consiste en fibras que contienen prote- nay deido desosleribonucleico (DNA), Cuando una eélula no se encuentra en divisén, la cromatina esta presente pero en forma no empacada, parcialmente extendida. Fsta estructura consta de hiloslargos ydelgados, en alguna media agregaos, lo que les da aspecto granular cuando se abservan al microscopio Sptico (véase Taig, 412). En el momento de la division celular, las fibras de ‘romatina se condensan y son visibles como cromosomas bien de finidos (fig. 9-1). La estructura de la cromatina se describe con mayor detalle en el capitulo 11 10 um Fg... Gromosomas, Ls cosonnsnunanos aie a tan on te que a0 une in regions de los sentremaros (en amar TULO, EL LECTOR DEBERA SER CAPLZ DE: 5. Difernciar entre remducein sexual y sel 6, Disnguirente olla hapoikes y dpoies,y defini oscomosomas horélogs 7. Explcaa importance de ames equematiza proces, 8 Onatrastar Ia missy a meiosis, eon énfass en el modo en que Ls faeS —> fneG, La mitosis asegura la distribucién ordenada de los cromosomas Cadadvisin mites es un prooso continuo, Sin embargo, confines descriptis la mitosis se ha dividido en etapa. Vése la figura 9-4 al tiempo que se esudia La descripcion de ests etapas o fases del modo en que ocuriran en una planta oun gnimal pcos: profase + metafase —+ anafae —> telofase Los cromosomas duplicados ‘son visibles al microscopio durante la profase La primera etapa dela mitosis, la prfase, comienza cuando los lae- 0s hilos de eromatina comienzan a condensarse y a format los ‘efomescmas mitéicos. Eta condensacién se realza sobre todo por ‘un proceso de arollamientoen el cual los eromexomas se hacen en forma simultnea mes cortos y mes groess. La eromatina puede en tno distrib uire a as cll hijas sin ennedase ‘Cuando se tien con determinades colorantes y se observan all _mierascopiodptco, los cromosomas son vsiles como cuerpos oscu- ros durante la proase. Cada eromosoma se ha duplicado en la fase S previa, yoonssteen un par deunidades dente, lamadascromatides hermanas. Cada cromatde contiene una regién constreia ala que sede omina centrémero, Las cromytides hermanas estén estrechamente ssociadas entre se la vecindad de sus centrimers fig. 95). Sibien ‘no secomprende del todo la base quimica de esta asociaciGn estecha, Jos datos sugieren que pantcipan tipos especiales de DNA vd protei- nas quese unen a ese DNA. Cada centrémerocontiene una estructura Iamadacinetocoro, constituido por proteins yal cual pueden unise smicroibulos Una ella en divin sueledescriblese como un glo, eon dos polos opuests yun ecuador que determina el plano medio 0 ecuato ‘al. Esta terminologfa se aplica a todas ls lula, sin importar su forma rel. De ca polo radian microtibulos, y algunas de estas fibras| ‘protenicas se alargan hacia los cromosomas de manera que forman ‘ona estructura compleja conocda como huso mit6tico (i, 9-6). Inaso mitétco es el que separa los cromasomas durant la anafase ‘Las cfulas animales difieren de las elas vegas complejas en los detalles de a formacin del huso mien. En ambos cass, cada polo de nella quese divide iene na ren, Tamada centro organizador de los microibuos (microtubule organiingcenter, MOC), a prtidl eal rain les miertshosVsos al mleeso- lo clecnio, os MOC de las els vegetal superiors consiten en materia fbi bastante densa Gon poet o ninguna extuctara discemible. En contrast, las eulas animales uenen un par de ‘centrioles (cap, 4) la ita de cala NOG, rodeados por fibrils que constiuyen et material pericetrolar. Ls microibulosclhiso terminanenel material pricentrolar, pro no tocan en realidad alos cantsols ens Ls indies de que el mateal pericentiolr pode tener las misma funciones que la sustancia des TOC de as plan- tus proven del heeo de que ambos son similares en sspeao yen es Apes expects de prota presente. Cada uno de os os centrolos se duplca durante inert, de Jo que sultan dos pares de dchos organo. Ya avanzada la profes, los mirotibulos radian desde el material pericenvolar que rdea a los centils, yun par de sos emigea cada poo, Este proceso mar «a.enesencia la migracn de las MOC, Mirotibulos adicionales forman rcimos quese extenden hacia fuera en uchas discon dese os MOC en ls pols tales estructura se denaminan fsteres (fig, 94). Nose comprende del do la ane6n dos ters, augue hay indiios de que patcpanen a ctoinsis Es rable que MTD similares paripen ea oganicacin del aso en ls oly les animals. Durante mucho temp se pens que ks centile in- tervenfan en dcha onanizacn en las els animales. Sin embar 9, suaparentepartipacién es qui unaeoineideeia. Dado que los “centvolssvelen surgi en asocacién con ors preeitents sos be quel sito que ocupan en el MTOC tenga a finalidad de peri Ia dtrbueén onda de sos organcls a las els his. Las centviols son importantes para las lls animales porque pari an en|aformacin deloscuetposbasales decilis yas (cap. 4). (Lambién psienformarse aes everposbasas cuando ya exit cars, por ejemplo en las cll de algunas pros.) Nose encuen- tran centrols en las clus de ls plantas con lores ni de as smnosperaas mis evolucionadas.Dichos grupos vegetales carecen desperate gels ora clas flgeadaso cides (ap. 27) Porat lao, las eulsespermeicas de musgosvhelechos (ap. 2) son lagladas yposen centrioles. Durant la profs, el nc (xp) dsnine de tami x suele esaparecer Hac! final de a profs, la envoltura nuclear e desis ycada comtdeeuneaalguno dees micotibuls dl Iso en sucinetocro. as cromosomas se dsplazan entonos de polo poo inalmentesealinean ene plano eeutorial de aul, aa ita del distancia entre los ds polo. Los cromosomas duplicados se alinean en el plano medio de la célula durante la metafase lperod duranteel clos crmosomasse alinean enelplanoecua. torial del ula constituye Jametafase 1 huso mitético queda com- pleto. st compuesto por dos tipo de microtdbulos:losmlcrotdbulos ppolares, que se extienden desde cal poo hacia la region ecuatorial, donde suelensuperponere, losmierotdbulos cinetocSricos, que se CAPITULO 9. Groans mieisy ies 208cetienden desde cada polo y se unen fs cinetocors de los cromoso~ mas (fig 9-6). En a metafase mitica los cinetocores beemanos in- divduales se fijan a los polos qpzstos de [a eshula por medio de ‘mlcrotibuloscinetoeéens Durante la metafase cada crométide se condensa por completo y alguiee un aspcto masivo y bien defini Dao que los eromesomssindividualessuelen sermds visibles en Jametafase qu en cualquier oi momento, normalmentese les foto- graf duraneellaen busca de algunas anomalidadescromosGmicas (cap, 15). 204 PARTE'S conoid delete: Genin _— Los cromosomas se desplazan bacia los polos durante la anafase ‘La anafase comlenza cuando se liberan las fuereas que mantienen juntas las cromstdes hermanas en la yecindad de sus centimeros. Entonces se considera que cada cromatidepasa ase un eromosoma independiente, lascrornosomas, ya sepacados, se desplazan en forma ent 2 polos opuestos. Ls cinetocoros de los cromosonnas esti ola- I‘fa unidos a mierotdbuloscinetoosrcos y marchan al frente, seguidos ‘por ls brazos eromosémicns. La anafase termina cuando todos los ‘eromogomas han llegado ls poles. ‘Ain nose eomprende del tex el mecanismo global dl desplaza- ‘mento de ls cromosomas en la anafise, si bien se ealizan avances ‘sigfcativs en esta drea. Ls mlerotdbules caecen de propedades elistcas 0 contractile {O5mo se separan entonces los cromosomas? ‘Algo empujao tra de ellos? Actin sobre ellos otras fuerzas? Las movimientos de los cromosomas se etudian de diversas ma- ners Esposible determinar el nimero de microtibulo presente en Fig. 9-4 Division cellar. Lainey las et pas do la miosie eon sinaros on ia esules Sogtale las animales. Aunque emboegrupes tin cortos eganzadoros ce microubuoe as {shins vogetalos carooon do corti. (al Los ‘Sbujoe eoresontan csans animals general: ‘Sse con numero cromentmica ipllge do cua: lta Lae cimensionese nocieo y cromeacmss {on sxageradae ara most ie extructuras con ‘mayer rad, (b) La fa superior de UM ast. remasomastonigos en corto de clas 6 co" bot, Aiur copa: Ena lainwior se mucsvan hormonas vegetales que promueven la mitosis tanto ene crecimiento ‘normal como en la curacitn deherids (cap 36) ‘Les factores de crecimiento proteincns, actives. conewntracio- es extremadamente baja, estima la mitosis en determiinada oé- Julas animales De la media centena de factors del crecimiento cono- ‘ido, algunos actians6lo sobre clases especicas de otulas, mien- ‘ras que otros trabajan sobre una variedad més ampli. Pr eemplo, los efectos de a ertropoyetina se imitan a eAlulas que se convertirén, en glebulos rojas (eitrocitos © hematies), en tanto que el factor de ‘xccimlento epidérmico estima la divs de muchos pos celula- ‘es. Adem, ciertashormonss (algunas de naturalea steroid) pueden actuar como factowes del crecimiento (cap. 47). LOS CICLOS VITALES SEXUALES REQUIEREN UN MECANISMO QUE REDUZCA EL NUMERO DE CROMOSOMAS Si bien los detalles dl proceso reproductive varfan mucho entre los Aiferentes tips de eucariots, es posible dstinguir dos tipos bésions de reproduccisn: asexual y sexual. En la reproducciGn asexual, suele ser un solo progenitor el que se parte, forma yeras 0 se fragmenta ara producirdos ndividuos o ms (fig 9-9) En la mayor parte de las formas de repoduccin asexual, tas las lula se generan por mi- tosis, de modo qu sus genes yrasos heredados son iden los det progenitor. Tal grupo de organisms genéticamenteidénticosconsti- ‘yen Toque se denominaclona. La reproducein awual sueleser un proceso nipido; permite alos organisms blen adaptados a su medio producir nuevas generaciones de organismes igualmente adaptades. En ontraste, la reproduc sexual conlleva la unin de dos otulas cspecializads, o gametos, para formar unasola cua llamada clgoto. Por lo general, os gametos son proporcionados por dos progenitores, ero en algunas oeasiones un solo progenitor aporta ambos gametes, En el caso de animales y planta, los gametes son 6vulo espermato- ze, y el 6vulo fecundado es e cigoto. La descendencia producida por lava sexual noes genticamenteidéntica a los progenitoes, por Joules posible que algunos hijos sean capaces de sobrevira cam bios ambientales otros facores advesas mejor que cuslquera de los CAPTULO 9 Comms, mites yrs 20950 yn Fig. 9.9, Fislon Dinara, Este inv de Paramecium caudaium, un protozoa sling, eat opredconose ao ion bina. qe Imioreorganimo mpics moss (M Abbey Photo Rasearchors padres, mientras que ots, con una comibinacién de rasgos diferentes, pueden ser menos capaces de sobre. ‘Ahora que el lector comprende las funciones de os eromosonnas nla herenea, puede econoci un problemen a repreducci6n sexual ide los eucariotes: si cada gameto tiene el mismo nGmero de ‘cromosomas ques ofulas del progenitor que lo produ, entanceses ‘deesperarse que el cigoto tenga el doble de cromesomas, esta dupli cacldn ocurred en toa ls generaciones suoesivas. Odmo evitan los onganismes producircigotos con nimero de cromosomassiempre cre- cere? Para responder esta pregunta es necesaria ms informacion cera dels tpos de cromosonmas que hay en las etl. ‘Cala eromosoma presente en una ola somes (del cuerpo) de plantas superiors y animales suele ser miemro de un par Los ‘miembros de un pat, amadoscromosomas homeéloges, so srila- res en dimensiones, frm y psi de sus centrimeros. Cuando se tien oon tcnicas especiales, los cromosomas homélogos pr lo gene ral compasten un paz6n de bandas caracteritico, En la mayor paste de las especies, los cromosomas varian en su morfologfa lo suficiente para queloscitslogos puedan distnguir les diferentes pareshomdlogos ‘yreacionar los miembros decal par Los 6 cromasomas de las c lulas humanas constituyen 23 pares distintos de cromosomas hhoméloges (fig. 9-10). La earacterstea mas importante de los ‘romesomas horndloges es que portan informacin genética similar ‘aunque n necesarlament idéntica. Por ejemplo, os membres de un par de cromesomas horlogos pueden portar cada uno un gen que ‘specfique a estructura de a hemoglobin; sin embargo, un mier bro pede tener a informacién para a bemoglobina noel en tant aque el otro puede especfiar Ia forma anormal de la hemoglobina resenteen a anemia decélulas faleiformes drepanoctica (cap. 15) De este modo, las eromasomas homélogos pueden compararse con Jos das miembros de un par de erométides ermanas, que son preci mente déntias entre ‘Un conjurdo o juego de eromosomas tiene un cromosoma de caulatipo;enotraspalabrs, ene un miembro de cada par homo. Si una eélula o un nucleo contienen dos juegos de eromosomas, se dice que tienen mero cromosémico diploid. Sitienen slo un con junto de eromosomas, el imero es haploide. Enel ser humano, el 210 PARTE 3. Goinid dea it: Gndcn Fig. 9-10. Un cariotipo humane. Aunque co rata de eromacomas ie \orotase tren), le eomalces herman no sen clararente “Seles wus estin seuss en esiteona proximidad soa 84 fctamente homélogos; fas mujeres nome srecen de erommosoma proce Jo apo 1, (Cortona il Or Lert a aren normal mo sen ‘nmero erornosémico dipoide es 46, yl haploide; 23. Cuando el es- permatozolde el Gvulo se fusionan en la fecundacin, cada gameto «es haploideyconsibuye can un conjunte de cromesomas; de estemodo, ‘el nero diploid serestableeenel Graf fecundado (cigs). Cuando cl elgoto se divide por mitosis para formar as ds primerssclulas det ‘embrign, cada oul hija recie el nimero diploid decromosomas,y testo se repiteendivsionesmitdicas posterlores As la mayer parte de Taseflulas somdticas humanas son diploids Cuando na eétula 0 un individuo tene tes © ms juegos de cromosomas, se dice ques poliploide, Lapoliploidiaesreativamen- ‘vente ls avimals, pero bastante comin etre as plantas cap. 19). De hecho, la poliploiia ha sido un faetor importante en laevolu- cin vegetal Hasta 80% de todas las plantas con lores son poliploides. “Tales plantas a menudo son ms grandes yresstentes que os miem- bros diploides del mismo grupo, y pueden ser de importania comer- cal Eltriga harinero modemo, Tritcune aestirune (fig. 9-11), es1un hexaploide eon 42 eomosomas, derivado de ts espcies dipoides dt ferentes con 1 cromosomas ula una 1a abroviatura para el nimero cromosimico presente en los games de unaespecle dala es, yel mimerocromosémico dl cigoto esté dado por 2. Para organismos no poliploides, el niimero ‘romessiml haploid es igual ary el nimero diplodees igual 2, Por ejemplo, enel ser humano 1 = 23 y 2 = 46, Con ines desea lez, ene resto de est capitulo se supone que los organismos utiliza dos como ejemplos no son poliploides.Porlo tanto, se apican de ma.Fe 91 Pople elvashanero moder seine ptrtabneie (Snaren CummagaDembinaty Photo aaoociates era inditnta Ls designaciones diploidy 2, y haplode y ns len no son sinénimes exactes LAS CELULAS DIPLOIDES EXPERIMENTAN LA MEIOSIS PARA FORMAR CELULAS HAPLOIDES Sea examinado el proceso dela mitosis, et cual asegura que cada ‘Ala hija reba exactamente el mismo niimero yel mismo tipo de rornosomas presente en la elula progenitor, {ina eaula diploide que experiments la mitosis produce dos eftulas iploides; de modo similar, una célula haploide produce dos efiu- lsshaploides. $e denomina metosis 2 una divisén en la cual el n- mero de cromosdias se reduce. El tcmino meiosis significa “hacet cas pequetio en alusin al echo de que el nvimero crommico uae mit neste proceso una cl diploide experimen ta ds divisionesoelularessucesivas, con la capacidad de generar cu2- tro clas haploides. El lugar de a metosis el ciclo vital varfa de un grupo taxonémico a otro Dado que la repreducein sexual se caracteriza po la fsén de dos clus seualeshaplies para formar un cig diploid, se deuce ‘queen un cco vial sexual, debe ocurila meioss antes de que ls gases pueda produine. En los animales y ots poossorganstos la meiosis preede de manera inmediata ala formacién de gametos (fig 9-124). Las edlulasdel cuerpo (somdticas) den organism individual seul tiplican por mitosis y son diploides; las tinicaseellas haplides producidasson ls gametes. Estes forman cuando algunas lux Ins de la nea germinativa experimentan la meiosis. La fo cin de gametes eibe el nombre de gametogénests. La gamoaé resis masculia, enominada espermatogénesis, da por zelda 1a formaciéin de custroespermatazoides haploids por cada ola que entra en lameioss Enconiras, la gametognessfemenina,lamada oogénesis, = ‘era un Solo 6vul por cada olla que ena en la meen. Exo se realiza por un prosso que asign vrtualmente todo el ctplasma a unosolo dedes lesen caadvsn mitia.alfinal de apine- radvsén meta serine un neo, lamado primer cuer- po polar seexclye de aodiulayportihimo degenera De mado sis- Jn al final de a sgunda divisin un nel se converte ene segur. do euerpo polar ye oto nile sobre De sa forma, un nicleo haplode pasa asere eeptr de la mayor parte dl etoplasma y los nutrimentosacumulas de la lula meitica orginal (ase una descipin mis detalladacn la fig 48-13) Sin embargo, aunque la meiosis se eliza en alin punto dels ‘clos vitals sexual, no slempee precede directamiente ala frm ‘én de gametes. Muchos enariotessencillos (incluso algunas hon- sy als) permanece haploids (sus els se divide por mit- 5) lamayor pa desu vid, ylosindviduos pueden ser uncles plrilulres ‘os games haploids (prouidspor mitosis sfsionan para formar un cigotodiploide el cual experiments la meksis para volver alestad hapoie (ig 9-120) En los captuls 2425 se presentan ‘emplos de estos ipos de ciclo vitals. las ciclos tales ms complejs se encuenranenvegetalesy l- unas alas (ig. 9-120). Ess ccs wiles, qu secaraerizan por alternancia de generaciones, consiten en una etapa diploide mullellasdenominadageneracién esporofit, y unactapa hphoie rulieula, I que se llama generacién gametofita. Ls ivlas «sporofitasdipoides experimentan la meiosis para formar espras haplods, cad una de ls cuales sede en forma mite para produc n gametofto haploid multicelular. Las gametfitsprod- en games por mitss Ls gametes femeninosy masculinos (rules ¥ espermatozoides) se fusionan entonces para formar wn cigoto Aiplode, el cual se divide de manera mititica para produce un «sport diloide multelulae nos egetales superiors queincloyen ls plantas con ores, «sporafito plod, que comprende races talloy hos del cuerpo dl ‘estal «a forma dominant. Los gametatitos son pequeis y poco noablés Prejemplo, un gana depolen eoniene un ganetoto mas calno haploid que forma espermstoznides haploids or mits. En. tos eapituls 2627s presenta descripeiones mis dala dela alterancia de generaciones. CAPITULO 9. Crono missy eis 217ae \ heme com onan nas nee oertnenste Fig. 612. Clelos vitales representatives. La meiosis produce células haploides con combinaciones singulares de genes 1s acontecimientos de Ia melss son similar aos de la mits, con cuatro diferencias importantes: (I) La meiosis implica dos dv siones nulearesy citopsmicas suosvas, que prdiuen hast cuatro calls. 2) No obstante las dos dvisionesnuleares sucesivas, el DNA Fig. 913, Maloals. Se requieren dos avislonas nucieares, meiosis ty Imoloi I En sctaiustactn, al proceao cominza con una cea que ‘tone nero cemoscmico diede de culo termine can aformactin {6 custo célulae haplices, cada una con dos eromosomas. Loa ‘Somosorntematornos se repesentan en oss 0s pars, 212 PARTE 3. Conia deta wi: Genter (c) arancie do ponerocionss ¥y otros components cromosimicos se duplican slo una vez, durante la interase que precede ala primera dvsin meitica. (2) Cada una ‘de las esto célulasprxucidas en fa meiosis contiene el nero haploid de eromesomas; esto es, slo un conjunto con un represen- tate de cada par homilogo, (4) Durante la meiosis, a informacion genética de ambos progenitors se mezela, de modo qu cata oula ‘haploide resultant tiene una combinacién vistualmente nica de pene.-— En la meiosis, los cromosomas hhomlogos se distsibuyen en diferentes oflulas hijas Por lo comiin la meiosis consist en dos dlisones nucleate y stops, designs primera segunda cones meas 0 Simplemente melsis 1 y mess TI. Cada una comyrende prof, reafase, anafaeytelofase. Durante la meio I, os miembros de «aa par homlogo de cromosomas se nen primer y luego se sepa ‘an se ditbuyen en leas diints. En lamas, across Jnemanas que consttuyen ca cromesoma se separan ys diribu- yen en es nels de as elas has En los siguientes praos se dese la meiosis en un animal con nero eromosimic dplide de cuatro. ea las figuras 9-13 y 9-14 a medida qu ea Ia profase | incluye sinapsis y entrecruzamiento ALigual queen la mitosis, os cromosomas se duplican durante a fase Sela intrfae, antes del momento en que comienza la meioss. Cada ‘romosoma duplicado consist en dos cromitides. Durante laproase 4, anientras Las cromitides ain se encuentran elongadas y delgadas, loscromasomas homloges se dspanen lado lado en toda su long tud. Este proceso se denomina sinapsis, lo cual significa “unin” 0 “abrochamiento. En nuesto ejemplo, coma el ime diploid es de ‘cuatro, hay dos pares homelogos Cando se considera organismossuperiones, se ccstumbra a ‘mar homélogo mateo a un miembro de cada par homélogo, por ‘que originalmente se hered6 de Ia madre, y homélogo paterno al ‘otro miembro, pues fue aportado por el padre durante la formacién del cigoto. Pues que ca cromesoma se dupes durante la interiase ‘remelstica y ahora consiste en dos cromtides, la sinapis causa la ‘asociacin de cuairo cromitides. El complejo resultante & conoce como bivalente 0 tétrada. El émino biewlente, en el cual el prefijobi- se fire a tos dos ‘romesomas homéloges, esol de uso comdin entre ls eitogenetistas (Gienificos que estudian fa herencia al nivel celular en particular ‘medianteelandliss de cromesomas).Elérmin détrace (tra signi- fica cuatro) es preferdo por algunos genetistas interesados en rasrear el destino de las cuatro cromtides. En lo que resta de este libro se cemplearidéirada, EI niimero de tétradas por edulaen la profise Les igual al mime ‘mo haplide de cromosomas. En nuestro efemplo hay dos ttradas, en las ofllas humanas en profase [hay 23 wtradas (y un total de 92 roms). CAPITULO 9 Comes missy meas 213@ o ‘a ee l iScromosemas tustados en estas se Yor fplestaron con portobjeoe, (o) Mad oo a prota » {arc (¢) Metafane (ef) Anatase |e) Profase o ” 25 um (Anatase I. (m) Cuatro esulas Mas. (Clare Masenkampr Chere of rrontarBiologica Photo Service) Durante la sinapis los eromesomas homélogos se asoeian en forma esiecha.Observacione de mirosoopa electtniearevelan que ‘entre los homélogosensinapssseforma una estructura caracterstica ‘onocida emo complejo sinaptonémico (iz 9-15). Esa estructura ‘mantiene juntos los homélogps en sinapsis, se piensa que participa cen el entrecruzamiento (crossing over), proceso en. el cual las ‘rumids homlogas (no ermanas) intercambian mitral enon. En el entrecruzamiento, determinadas enzinas rompen cromtides bbermanasy uelven a unir los agmentos para produc nuevas com binaciones de genes. La recombinaci6n genética resultant hace au- rmentaren gran medida la cantidad de variaciin genética entre la des ‘cendencia de prognitores que se reproducen por va sexual. te pro- ‘230 se considera con mayor detalleenel capitulo 10. En muchas especies, ka profase Les una fase prolongada durante Facual a eéulaereceysintetiza nutrimentas. sto es cierto sobre todo ‘durant a formacién de algunos rule, porque deben inetizase cer tas sustancias en beneficio del futuro embrién. En muchos ipos de ‘dlls meiticas los eromosomas asumen formas poco comunes en ‘ta fase, Por ejemplo, los eromosomas en escobiln de las olulas elétieas femeninas (oocits) de algunos anfibis estin compuestas 214 PARTE 2. ontinsal dela Genin

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