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  • Cap 10 Fundamentos de La Herencia

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    Capítulo 10 Fundamentos de la herencia - - Solomon para estudiantes de fundamentos de biología.

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    CAPITULO 10 Fundamentos de la herencia therencia seal transmisn de informacién genética de os progenitors als desenints, se caractriza por su notable regulardad, con patronespredecibls. Ls repasbéscas dela inerencia en los eucariotes fueron descubiertas por Gregor Mendel (1822-1884), un abad que cultiaba plantas de chicharo(guisants) ence janin desu monasrien Brinn, Asta (ahora Bo, Repl ca Chee, como se lusts, Mel fue prime into en apliar de manera efcaz métodos cuantitativo l estudio de a herencia. Lo aque hizo no fue slo esrb sus observacions; plane con sumo Cuidado sus experiments, regist los datos some es resultados a andlssmatemtco.Si bens trabajo no fue aprecado mientras € viva, se e“redescub en 1500. us pincials descubrimienes, ahora coocdos como ls principio mendelanos de dominance se sregacidny dst independiente, se coaviieron en lscimien tos de a cenca dela genética ‘Dante os primers denis posterior al rasebimnt de teabajo de Mende, los penetists empezaroa par ampli les pine pias de Mendel al orelaconaratransmisin de informacén genética die generacién en generacién con el comportamiento de los ‘cromosomas durante la meiosis También afinaron sus métedos 2 través de studios con una varedad de organises, verficaron los da- tosde Mendel y reniero una isa erecinte de lo que aaron ex- ‘apcions los principcs de Mendel. Erige Stas ncufanfendine 10s como ligamiento,heencis igada al sexo yherenciapoligéica. ‘Alguiesgenetiststraajaronarduament ene desarrollo dea nueva ciencia del andi estado (que en ttpos de Mendel se ‘encontraba en su infanea), con lo que proporcionarona ls cient cs mods cada vez més pderois para anlar e interpreta ls datosexperimentals.iches métads estas también eran esen- clales para el esto de a consttucién genética de ls poblaciones naturals de organismos Los esltadas de extas investigaiones sabre In gence das polaciones fueron combinads eon fa era dela evolucn por selecién natural de Charles Darvin para dsarlla ‘una tora uniicada moder dea evolui,Fmerente asada en incpies pends (caps. 17y 18) Los pets estudian no sll transmis de genes, sino tam bin aespresin de a informacin genéica. Como ello vrien el presente capitulo yen les siguientes, la manera en que se expica Ia ‘lac ene las genes de un organismoy suaspeto se hace cada vez mds compeja.a media que se spend mds acerca dl fj de infos ‘macin en las us. (The Bormann Archive) 20 a OBJETIVOS DE APRENDIZAJE Desevs DE ESTUDIAR EL CAPITULO, EL LECTOR DEBERA SER CAPAZ DE 1, Define y ulizarcorectament lot tines all, Joc, geno, fenatigo, dominant, receito,bomocgoo, erciotoyeruzamien fo de prueba ‘ular springs de Mendel para resolver problemas degeica que trmpliquenenieamientos manobibedes hres Alia Lasley de product de la uma de manera aproplad para preci sudo deeruzamienos genetics. 4 Resor problemas de gindica ean dominancia inept, esas, poligenes,aleos mle rsp lgadosal eomosomaX "xplear algunas de as formasen que as intercon de gees nfusen «nel fentipo;dsctire6mo es posible qu un solo gen nya demane- ‘simul en muchas caratersicas el organisme, ‘MENDEL FUE EL PRIMERO EN DEMOSTRAR LOS PRINCIPIOS DE LA HERENCIA Gregor Mendel no fuel primero en ealzarcrzamientos de plants ena fempoen que dl trabaj,yatefan muchode eonacere eles animales hfridas (scenes de dos progenies pndcamente Aisin) Cuando Mendel eomena sus experiments de cram ‘wen 1856, yuan ampliament eenocas os hes importants cerca dea berenca (1) Todas plantas hrs on ls msmas dostiges de progenitors ene el msm aspect, (2) Peto cundo los ids a5 verse sparen, esa ya noel mismo: sede denciapsenta una mec de ros gone de ss ies paren tells, yorstenencaracterscasde ls abuelos El genio de ene tad en su capaciad de recone on pti ena formsen qs tas pterosreaparecn ch a descndenca de loshin, Nae ints habia clasificdo y cotado la desendenciay analizado ests Pons regulars en el anscuo de varies gneracions. Igual que los genet acta, Mendel elit con sumo cud ols organisms para ss experinents. El chicharo o guia, Pun saticun, presenta varies vet. sas plantas on les deca, yexistanenel comercio muchas varias, Es imposible estudiar a heen sin lviacin genic. Si todas as personas de a poblain tveran les oj az, seria imple edi Ia herenia dl color de ojos) Otra vena de es plantas de puss stb en que esl relatvamente fc realizar olnizacionescow- ‘lads Ss flo (ig 10-1) teen partes masculinas eens, querelizan i aneplinzacin, Sin embargoes posible extspar is Antes (Grganos masculios, roductores de poen) para eta a autoeeundacin. Se puede erence pica olen de una fuente dis ‘ita. lonetigmas superticsreerptras de os Grganosemenines) Bs facil evitar Ia fecundaci6n de las flores de chicharo por polen de fens indeseadas ya que as estas eroductvasestin por com eto asladas por os pals. Aungve Mendel no mencion habe echo, genes eliza eizaientn deans sue tro rs con bossa finde dar preci ational conta insects polinizadores. Siien Mendel btu del comercosus semis de giant or sina, elz6detemninado abo prelminae importante anes de 6 Analizr los datos de una pruda de eruzamiento en la que prtiipen alelos edo. nda mo pueden usar aes dats para sting | ent dsibvetén independiente y Hg. Relacionar cada no de ests fendmenos can aonteimientaseeien de lames 7, Diseutir la dterminacién genética del sexo ¥ la particpacin del romomaY en a detenninaidn del sexo masclino never human Aierenla el meeanismo dea determinacn del sexo en eta especie en otms mamifercs nn la que ocur en tres animales plantas eom-| para la compenscin de dss de os genes gad al ermosiea Xe ‘amir yen Dros {8 Braluar os eects dela endogamla y Ia exogaia en una poblain; slut laskass genética da gor ibid Iniciar sus experiments. Durante varios alos desarol6 Ifneas sgenéticamente paras para varosrasgosheedaes. En la actuaidad se emplea el éenino fenotipo para hacer referencia lagu Fico , = ¥/, De igual tapers, laprobabldadde que mazes primer unio y despa una nif es también sts ds tps de familias eresentan salads mutuamenteexcliyentes, sea dos mods dstntos de obtener una familia con una nifiay un nfo, Contr condos formas eieents de tener el resultado deseo mejora nuestas probabilidades, as que empleamos la ela del sua para combina as probable: “+9, Netese que ls proabiidades de os ts tips de familias fuerte (7) doinas(7),yunanitay un nifo (7) aman Esto peat elficar de manta efiar silos dels ealzarn en fonma core, También es posible que el letor dese confimarests resultados mediante un cuada de Punt ‘A traajar con probailidades,es importante tener presente un punto que muchos apstadorsovdan: “lar no tene memoria’ to sigifca que silos aconeimients son de vera ortaits,ls sucess pass inuyenen la probabil deoeurenei de co. tecimientos futures independiente. Po ejemplo, ds personas eon ‘scastaiosenen un ij, ud es aprobabilidad de que te tenga 228 PARTE 3. Comins de vid: Genica Jes ojos azules? Sel primer hijo tlene ojos azul, gui es la probabi- lida de queel segundo también os tengacde ese color? El color del iis del ojo humano es controado por alels de vars lol, peru los princi- pales determinants sn los alos de un solo locus. Bl alelo para el ‘colar castafo (brow) de ojos, B, suele ser dominante sobre el alelo para color azul, b. Si los dos progenitores de ojos eastaios son beterocigotos, hay una probabilidad de 1 en 4 de que uno cualquier ddesusijos tenga os azules. Cala ecundacién es un acontecimento Independiente; en su resultado no influyen les resultados de ninguna fecundacién previa. Si estos das padres heterocigots de ojos castafos ya tienen res Iijs con ojeseastafosy extn esperando un cuarto hijo, eu es Ia probablldad de que éte tenga los ojos azles? Quien no haya led ‘con atencin el presente parrafo pdr contestar que este cuarto hilo debe tener ojos azuls; sin embargo, la probabilidad sigue siendo de “unosobre cuatro de que hijo tenga oj azules,ydetres sobre cuatro de que tenga os ojos casts. ‘Sides personas hetereigotas ecasan yegeran tener cuatro hi jes, geual es la probabilidad de que todas tengan ojos casts? La praabildad de ojs casafosen ca hijoes de modo que se com- binan estos acontecimientosindependientes po area del producto: 4,1 1,1, =") «0032. Por qué tan distin la respuesta asa pregunta dela que seo ala pregunta anterior? Recuédese que ‘unavez que ha nacido un no oon oos casas, laprobabilidad (7) essusttuida por la certea (1), de modo que el eflelo pasa ase 15 1x 1x, = 9, Laprobabilidad de que el cart hijo (adn no naci- do) tenga ojos Castanos es por tain de, (y la probabilidad de que tenga ojos azul es de). (Cuando se trabafa con problems de probabilidad, el sentido co- n es mis importante que las reas memorizaas sn razonamien- to, Examine us resultados para ver pareoen razonables; noes ast, debe reevaluar sus suposiciones. UN CRUZAMIENTO DIHIBRIDO [ES EL DE INDIVIDUOS QUE POSEEN ALELOS DIFERENTES EN DOS LOCI En Jos cruzamientos monohibridos simples participa un par de alelos que representan un solo locus. Mendel también analiz6cru- Zzamientos que implican alos representativs de dos o mis loci {Un apareamiento entre individuas que tienen diferentes alelos en dos loci se denomina eruzamiento dihfbrido, Consideremosel aso en que dos pares de ales se localiza en eromesomas no homélogos (esto es, un par de aleos se localiza en un par de cromosomas hhoméloges,y el otro par de alelos se localiza en un par distin de cromasomas homélogos). Cada par de alelos se hereda de manera independiente; es decir, cada par se segrega durante la meiosis en for ‘ma independiente del oo. En a figura 10-8se lustra un ejemplo de crazamientodihibrido realizado en la generacin Cuando eobayo de plaje negro corto (short) homocigoto (BBSS,debido a queelpelaje negroes dominante sobre el pando y el corto es dominante sobre el largo) se aparea con ‘oto cobayo de pelafe par largo homocigoto (bbs), el animal BBSS produce slo gametos BS, yl individuo bbss produce slo games, Cada gameto contiene un alelo y slo uno para cada uno de los dos Fig. 10-8. Cruzamiento ditbrido. Cuando un cobayo ce pelalonearoy {ate se cura zon uno de pelo par y 99, todos eahios son Neo Yitanen polo cor. Sin emoargo, cusno se cruzan dos membros Sea ‘eneractn ln poporaan ce enotipos ee 93.31, bservese Que fos Son pares ellos condor an ae csrbaen de manera nde = . ~ Nees pol ri = : APE! _@ _ > = Pardo, pelaie largo fgenotipo BbSS. Todas los indviduos de esta descendencia F, son heterocigotos para el color y Ia longitud del pelae, y todos son. fenotipicamente negros y de peaje corto Bl principio de la distribucién independiente establece que los alelos de diferentes loci de cromosomas no homélogos se distribuyen al azar en los gametos ‘edo exbayo dela gneracinF, produce cuatro tipo de gametos con Ja misma probabilidad: BS, B, by ds. Por ello el cuadro de Punnett tiene 16 (4) euadrados que represenan los cigotos, algunos de les cuales son decaracterstica genotpicaofenotipca similar. Hay nueve yportunidades en 16 de obtener un individuo negro de pelo corto; ‘nes oportunidadesen 16 de obtener uno negro de peo argo tes opor- tunidades en 16 de obtener uno pardo de pelo corto, y una oportuni- ddaden 16 de obtener uno pardo de peo largo. Eta proporcién fenoipca 9:3::1 es In experada en una generaciGn dihbrida P,s los loci para color y longitu del peaj estn en cromosomas no homdlogos, Con base en resultados similares, Mendel formul6e principio de la herencia ahora deoominado prineiplo de la distribuelén Inde- ppendiente,e cual establece que los miembros de todo par de genes se Segregan entre sf independientemente de los miembros de los otros pares de genes. Esto ocurred una manera sistemitica cual asegura ‘que cada gameto contenga un allo para cada locus, pero que losalelos de diferentes loc se dstribuyan al azar uno respecta de otro en los fgameos. (Mendel lo nform6 resultados decruzamientosen loscua- Tes los genes se disrbufan de manera independiente. Como se vert pronto, no siempre ocurre tal disirbucin, Los procedimientos empleados para resolver problemas de gendtica que ilustran los prncipias mendelianos dela sepregacén y ela dstrbucin independiente se resumen al final del capitulo en Aplicacin de concepts: Resolucin de problemas de genética y 4p cactén de conceptos: Deducct6n de genotipes. CAPITULO 10 Funianennsdelabencla 229 Fig. 10: Melosisy dstribucion Independiente. Es1en os modos iqualmenteprobabies| os pres ciinioe do cromosemnas emologoe puodonalforso onlamelalae | tase Une cet con a enertacion mosrada a aqulorda produe a mad de gametoe BS aoa mad ‘Al nveea a caula dela Gorecha produco la mitad do gametae Beg cra mia bS Cama mas © ‘manos ia mid de as esuiae eticns son de cna tip, a propareion de os canto thos poses Go ‘demsteg oo 1:15 La mecénica de la meiosis es la base de la distribucién independiente nla actual se mecnoce quel dlstebuci ndpendiente econ- seuenca de os acomtocimients dela mess Se presenta porque exist ds modes stintosen que ds pares de eromosemas homoge pueden disponese en la metafase Ide amos. Tales mods curren al azar aleedor de amitad de ls oftlasmeitcstenen una orien tacin,y la otra mitad asumen la opuesta La orentaci de les cromexomas homlogs en a placa de metafase determina entones el modo en que se separa ydistabuirn en las elles haploids (ig, 105) 230 PARTE 3. Could devi Genin Los genes ligados no se distribuyen de manera independiente lprincipio de distelbucin independiente no saplica si los dos pares de genes se localizanenel mismo par decromosomas homSlogos. En a mosea dela fruta, un locus contra a forma de as alas el allo ddominante V para alas normales y el alelo recesivo ¢ para alas vestgiales)y otro locus controle color de cuerpo (el leo dom rane B para color gris el aleloreesivo b para color nego). Si una rosea homocigota BBV se cruza con una mosca homocigota bor todos os miembros dela generacin F, tenn cuepo gris yal not males, y su genotipo seri BOT? (ig 10-10) Negra, ne vation Resulta ser que les loi estin ocalizados en ef mismo par de ‘romosomas homélogos, de modo que sus alelos no se distibuyen 4de manera independiente sino que tienden 2 heredarse juntos yse dice queest in ligados. La ligadura se observ con més faclida si se analizan los resultados de un cruzamiento de prueba de moscas F, heteocigotas (BOF?) con moseas homocigotasrecesivas (bb?) (Kase la parte inferior de a fig. 10-10). Dado quese aparean indi- viduos heterocigotos com individuos homocigotos recesivos, esta prueba es similar a ladescrta antes, Sin embargo, se le llama eru- ‘zamiento de prueba de dos puntos porque partcipan alelos de dos loci, Si los loci que rigen estas caracteriticas se encontraran en diferentes eromosomas (no estuvieranligados), en un eruzamien- to de prueba el progenitor heterocigoto producira cuatro tipos de ‘gametos (BV, Bv, bVy bv) en cantidades iguales. Como resultado Ge a distribucién independiente, se producen nuevas combinacio- ‘nes de genes no presents en la generacién paterna. Cualquier pro- cso que produzea nuevas combinaciones de genes se denomina recombinaci6n. En nuestro ejemplo, Bry 6V'son ambos gametos recombinantes. Los otros dos tipos de games, BV yr, se llaman ‘gametos parentales porque son idénticas alos gametes product- dds por Ia generacién P. Por supuesto, el progenitor homocigoto recsivo produce un solo tipo de gameto, br. De este modo, si ocu- ‘re la distibucién independiente en las moscas F, alrededor de, de a descendencia tendriel color del cuerpo gris las alas norma (6, eas normaae £1010, Cruzamiento de ruc de dx pure radelecarligamiento. Enlos moseas te 1Shi, ote pare engi sa (alas vsti {onia alas normals) y para cle del cuerpo ine ‘Ge contra gi) estan igados: se locatzan on a mismo par de cromosomas homologos. El pamlontopuode econccorss cuando sa produce Lnexceso de progone po parental yu ‘Se progenio po recombinants, les (Br), ser negra de alas normales (Db), se ges de alas vestiiles(Bbvo),y'V, sera negra de ala vstiiles (bv). Obsérese qu el eruamiento de prucha de des punts permite determinar los genotios de la descendencia a pari di- Fectamente des notion Bh cones, los oc de nest ejemplo scomerian de mado disinto porque estén ligadc. Las alls de diferentes lol en un cromesoma dado tienen heredare juntos porque durante ames los cromnsomas epaeany se separan como unidaes,y por ano thenden a heredase como unidades Silos ol extveranligados por ‘completo, so se prducran moses del po parental, con xe sry ale normale Bv12) ocho nero ¥ alasespines (re) Sin mbar, en noes emo la progenie también nce lg tak ress cero rs er alas esis algunas moses de ‘ero negro con ala nonals. Ess tps rcmbinante son as tooscas que reiberon un guneto recombinant del progenitor F, Heteroigto. Cada gameto recombinant surg po enecruzamie- toenteests [olen undlla mites de uns hembra eterccgoa.* Recudesedel captlo 9 que cuando ls cromoxomas Se pean * tas msasdela vaso pease el sei de queen lia eteruzaien tosbl sure en as emda, 0 en los machos Es mcho mis fst ual rove ren aor ede uns pace CAPITULO 10 fundies delabennca 291 cexperimentan sinapsis, ocurre entreeruzamiento porque las ‘romatides hornlogas (no hermanas) intercambian segments de ‘material eromosémico por un proceso de roturay rexsamblaje (fig 10-11) es eomesomas haroges ‘experiment sepalé ona molec a eae of oP YVUUY Ss produce ever ets hapoier Fig. 10-11. Entrecruzamianto. El inercambio de segmentos entre ‘romdikes de cromesomashomslogos perms ecombnacion de genes Igados. Loc gonos muy aetantes ete elon un eromecoma tenon mayer robabiidad Se sernepsrasos por un mereamiodssegmentos Ques (ona ene ie que media manor detanss. 232 PARTE 3. omtinsidd dela wie Gent, Bl orden lineal de genes ligados en un cromosoma se determina mediante el célculo de la frecuencia de entrecruzamientos En nuestro ejemplo, alrededor de 20% de os indviduos de a dscen- denciason tiposecombinanies: moses pres con alas vate, Bbov (alrededor de 10% del total), y moscas negrascon las normals, bb (Cambign un 10% del total). £1 80% restate son tipos parentals. Es posible emplear estos datos para calcularel porcentaje de entrecruza- ‘mento entre os oc Para hacerlo se suma el riimero deinviduos en las dos clases recombinants de la descendencia (10 +10), se divide entre el naime- 10 total de descendientes (40 + 40 + 10 + 10), se multiplica por 100, Deeste moo, puede deirsequeel lous V'yel locus tienen 20% de recombinacién entre sf Durante una sola divisiGn meitica pueden acurrir varios in- tercambios en diferentes puntos a lo largo de cada par de ‘romosomas homélogos. En general, un entrecruzamento es ms probable entre dos loci si éstos estén muy lejos entre sf en el ‘romosoma, y menos probable sl estan cerca uno de oto, Debido a esta correlaci6n aproximada entre la frecuencia de recombinacién entre ds lot y la distancia lineal que los separa, es posible gene- rar un mapa genético del cromosoma ennvirtiendo el poreentaje de rccombinaclén en unidades de mapa. Por convenlo, 1% de recombinacién entre dos loci es igual a una distancia de una uni dad de mapa, de modo que puede decirse que los loci del ejemplo estén separadas 20 unidades de mapa, Fig. 10-12. Mapeo génico. orden génico (es decir, cul loous se en Suenlen entre fos otros dos) ee determinedo por el porceniafe do Fecombinacion ene cia uno los posiblas paren. En este serio Fipetateo, el porcentaje de vacombinacion ene el locus Ay el Bos ce 5 toque comesponda a unidades de mapa). y ene By Gea de 2% ( unados do mapa. Sila rocombinacion onto AY Cos do 8%. (& Undades de mapa), 6 debe estar'en medio Sin embargo, a Is Fecombinacin enre Ay Cos de 2%. Cdebe asta anol cont ee Rn — Se han metigo en varia especies las frecuencia de recom: Dinan entre loci ligadasespetficos. Todos los resultados exper- rentals coinciden cn la hipétesis de que los genes se encuentran en un orden lineal en los eromosomas La figura 10-12 iustea el métdo tradicional para determinar el ondn de Ios genes en un rund fla dada queesperimnt a mes puede baer mas ‘den enreruzamlento entre des lc de unasola ada, Slo es po- sible cbersarafreaunciacon que les desenints rete games recombinants dl progenitor heterocigot, no el nero real de enteruzamintos. De hecho, a frecuencia real de enreruzamiento «5 un Lan mayor que la observa de gametos recombinants. sto se debe a que a ocurenciasimltinea de dos entreeruzamieaos en las mismas dos eromadeshamdlogas consti a embinaciin ‘orginal de genes ig. 10-13). Cuando dos loci esti reatvamente ‘nents este se reduce al minim. Tasos genes en un cromesoma espeeticntenden aheraarse juntos poro tanto, sedice ue constiuyen un grupo de ligamiento, Elntimeto de grupos de ligumientodeterminado por pruebas genéicas «igual al nmero de pars decromosomas. lenis resltados de muchos entzamientes, los clentficos se exmeraron en desrllar _mapasdetalads de ligamient para varios eucariotes, que incuyen Fig. 10-13. Doble entrecruzamiento. Silas mismas exomaticos Famologas experimentan debe anvecruzamlono nt los genes de ‘eres. nose torman gametes recombmaries ta mosca dela frat (con cuatro pares de cromosomas), el rat, lt levaduray Neurospora (un bongo). Adem, métodos enstionsespe- ciales han hecho pesble el desarrollo de un mapa deallado para ‘ebericbia cot, nabacteriacon unasola molécula circular de DNA, Y para varios otros procariotes y virus. Se han realizado mapas ‘romesmicos mucho més compos por medio de tecnologia de DNA recomninante (cap. 14). Estas méodos han contibuido de manera muy valiost para ealizar mapas de ls cromosomas humans en el Proyecto Genoma Humano (cap. 15). EL SEXO SUELE SER DETERMINADO POR CROMOSOMAS SEXUALES ESPECIALES ‘Los mecanismos de determinacién del sexo varian en grado conside- rable (Ease Temas relacionados: Mecanismas de determinacion del exo). La mayor parte de los animales tienen eromesomas sexuales especiales. Pot lo comin, ls miembros de un sexo (el sexo homoga- ‘mético) tienen un par de cromosomas sexuales similares yproducen ‘gumetos idénticos en cuanto a consttucién de dichos eromosomas. Tos miembros del otto sexo (el sexo heterogamético) tienen dos cromasomas sexuales dstntos y produen das tipes de gamets, cada ‘uno con un solo tipo de eromasonna sexta Las hembeas de muchas especies animales (incluyendo el ser hhumano) son homogamétias; sus ous contienen descromosomas X. En contraste, las machos son heterogaméticos, con un solo cromosoma X y un eromasoma ¥, de menor tamaio. Fl yarn tiene 22 pares de autosomas, o se los cromosomas no sexuales, ms un ‘romosomaX yun cromosona a mujer ene 22 pares deautosomas sms dos cromesomas X. El cromosoma Y determina el sexo masculino en la mayor parte de las especies de mamiferos tanto para a pgmartacion negra como para la amar (oma) ool pollo, pore desde sla doeactvacion a azar oo un eomosoma X, ol eg ce axpresa en algunas clonss de céhinsy el amar (oral ot ‘tn, Pesto que tami eatin presents ors genes que yen ent Siorda peli, sueionobearvareeasmisme mancha barca (Lavine Photographie Demo Rhoto Associstes) plo dptico. A parti de és y ottos datos, la genetstabeiténica Mary ‘yon sugirié que en cualquier ella de una hembra de mamater slo uno de los ds eromasomas Xes activo; el oto es inactive ys obser como un cuerpo de Bar (En realidad a desativacin del cromasoma XX munca es completa; se exprsa una pequeia fracién de sus genes) Pues que solo un eromesoma X es activo en cualguler edule dada, y quel desactvacién del cromosoma Xe un proceso aleatoro, ‘una hembra de mamifero que sea heterocigota en un locus ligado al ‘romesoma X expresar uno de os alels en alrededor de la mitad de ‘us ous, yl oto alelo en Ia otra ita. Algunas veces esto es evi- dente en el fenotipo. Ratones y gatos tienen varios genes ligados al ‘cromosoma X para determinados colores del pelaje. Las hembras Heterocigota para tales genes suelen presentar manchas de un color ‘encel centro dezonascon oir color de pela. Fstfenmeno, denomi- nao jaspeado o abigarramiento, es evident en os gata cao (ig, 10-17) y carey. Al principio del desarollo, cuando estin presents e- lativamente pocas clulas, la desactivacin del eromosoma X ocurre de manera fortuita en cada e@lula. Cuando cualquiera de estas céu- lassedividepormitoi lascéulas dea clona (grupo de cul gendi- ‘camente idénticas)resultantes tienen todas el mismo cromosoma X activ, y por lo tanto se desreolla una mancha de odulas que expe san el mismo color, ET lector podrfa preguntarse por qué no siempre es evidente el jaspeado o abiguramiente en hembras heteocigotes para let liga os al cromosoma X. La respuesta es que, si bien suele ccurrc el jas- peado, podrfan sernecesariastéenicas especiales para observarl, Por jempl, el daltonismo se debe ala presencia de pigmentes anormales ens conos de a retina (cap 41). Cuando menosen un tipo de dalto- nism para rojo y verde, la retina de una mujer eterocigotaen efecto contieneéeas con eonos anormales, pero las zanas eon conas nor ‘males son suficientes para permitir una visin ramtca normal, 236 PARTE 3. Coo de vid: Genicn Los genes influidos por el sexo son autos6micos, pero su expresién se ve afectada por el sexo del individuo No todas las caractersticas que iffeen entre los dos sexos esti liga- dasa eromexoma X.Algunos spi influidos por el sexo seheraian «através de genes antostimicos, peo la expres dels ales de esas Joci puede ser modifica o inluida por el sexo del animal. ds ma~ chos y hembras con el misma genotipo respecto de ess loc pueden tener diferentes fenotipes. Lacalvcie pica, caracterizaa por a pérdida prematura del ca- bello en apart frontal y superior de la cabeza pero no en los Eads, es ‘cho mas fecuente en varones queen mujeres. Se ha sugelde que partcipa un solo par de ales, y que el alelo causal de esta calvici es \dominante en varanes yreasvo en mujeres. Debido a esta situacin poco eomiin madiicaremos nuestra notaclén, para designar al allo dela calvcietpicaB, yB, al allo para crecimiento normal del abe Ip, Lasindviduos co el enotpo B 2, prsentan calvce tpi, nde pendientemente del sexo, Las personas con genotipo B B, son calvass son varones, nosison mujeres. Lassujetascon el genouipo Bn son clos, cualquiera que sea su sexo. 1s datos disponibles sugieren que la expresin de la mayor parte de los rasgosinfluidos por el sexo es fuerterente motificada por hormonas sexuales. Por ejemplo, las hormonas masculinas ‘ap. 48) partleipan en grado notable enn expresion de la calvicle tipi. LARELACION ENTRE GENOTIPO Y FENOTIPO ‘A MENUDO ES COMPLEJA La relacin entre un locus dado y Ta caracterstica que controla puede ser sencilla: un solo par de alelos en un locus regula la apa rictdn de una sola caracterstica del organisino (p.e. alto obajo nel guisante). De manera altemativa la relacién puede ser mas compleja: un pardealelos en un locus podria participar enelcon- ‘nol de varias caractersticas,o alelas de varlas lol podrfan coope- rar para regular fa aparicién de una sola caractristica. No debe causar sorpresa ol que esas relaciones mids complejas sean bas- ‘ante comunes, ‘Como se vera en los capitulos 11 y 12, cada locus es un seg ‘mento de DNA en el cual se almacena la informacion genética. La ‘mayor parte de ls loc codifican tipos especifcos We proteinas, yes Ja presencia de una proteina espetfica, por ejemplo una enzima, To quesuele consituir la base quimica paraelrasgo genético. Dado que la mayor parte de las moléculas de importanei biol6gica son sintetizadas por complejas vas metabélicas en las que paticipan varias enzlmas, no resulta difell comprender por qué son com: plefas las relaciones entre genes y las caracteriticas de Los onga- Esposibleevaluarelfenotip a uno o varios nivele, Puede tratat- se de una earacterstica moroldpica, como forma, tamaiio o color Puede ser una pecullardadfsioldpicao incluso un rasgo bioguimico, ‘como lapresenciao ausencia de una enzima espeficarequelda para el metabolismo de alguna molécula especfica. Adem, la expresion aia ‘anes Prosentoss Fig. 10-12, Dominancia incompleta ene don fenotipos de los progenitors, Dos aioe con domnanciapcomplta, 7 son los casa {ee de lo colores rj, blanco jr9ea de as fo. Los neviduosrojoa son FFs loa bancos Son fy los Yosas,hetrocgoton, son APF NNolese que se emplea la nolan de super = Toda AIRE ‘does para ambos alloe porgue ningun Fecesnorespocto del oo. umtos Rt fenotipica de los genes puede se medificada por cambios en las con- Aicones ambientales en que el orgsnsmo se desarolla La dominancia no siempre es completa Los estudos sobre Ia herencia de muchos rasgos en una amplia varie- dad de organismos han demostrado con claeidad que es posible que ‘un mlembro de un par de lelos nosea por completo dominante sobre lotro. Bn tales cass es incorecto usar los términos domainante y Por ejemplo, rojo y blanco son coloes communes en ls flores del dondiego de noche. Cada color es genéticamente puro cuando estas plantas se antopolinizan, Que color de flores se esperara de la des: ‘cendencia de un eruzamiento entre una planta con flores rojas y otra on lores blancs? Sin saber cul alelos dominant, pods predecrse ‘que toda la desoendencia tend lores rojas ofloresblaneas. Este cru ‘zamiento fue realizado or primera vez por el botinicoalemn Karl Correns (uno de las raescubridores del trabajo de Mendel), quien 0 sin sorpresa descubri6 que toda la descendencia F, tenfa lores eolor rsa. De alguna manera este resultado demuestra que las suposicio- nes de Mendel acerca de Ia herencia estaban equivocadas? caso las ‘caracteristicas parenales se mezclaban de maners inseparable en ka descendencia? Todo lo contrario, ya que cuando se cruzan dos de estas flores color rsa, la descendene tiene flores rojas, osasyblancas en ‘una proporcin 1:2:1 (ig, 10-8) En este cas, camo en todes los dems aspects del proceso cien- Ifo, los resultados que dif en dels predices motivan a los cen- tifcos a reexaminary moiiicar sus suposiciones para explicar ls e- sultados excepcionales. Es claro que las plantas con flores color rsa son los individuos eteroigotos, yn el ale rojo nel blanco son por completo dominantes. Cuando el individuoheteroigoo tiene fenotipo {ntermedio entre ls enotipos de los cs padres, e dice que los genes presentan dominancia incompleta. in ests cruzamientos las pro- porciones genotipcav fenotpica son idéntics, La dominaneia incompleta no es Ginia del dondiego de noche. ‘Las plantas del guisante de olor con floes rojas y con floes blancas también producen individu con flores color rosa cuando se ruzan, ys conocen muchas ois eemplos de dominancia incompleta tanto en plantas como en animales En bovidos y quidos el tono colorado (ruiz) del peaje no es por completo dominante sobre el color tnillo(blano0). Los inivi- duos heteocigotos tienen una mela de pelos rjiosy blancos, ose pelaleroano (mist), lel lectoe vera una yepua palomina amaman- tando a un potrillo roano, zeudl supondrfa que es el color dl gara- fin? Dado que los tancs colorado y palomino se expresan de manera independiente (pelo por plo) en el indviuo heterocigotoroano,al- gumas vees ve die que &te es un caso de codominaneia. Esricta- ‘mente hablando el érmino dominancia incomplete refer a casos en los cules el individuoheterocigoto es intermedio en fenotio,y el CAPITULO 10 Funlanerisdelaherenca 237 témino codominancia se refers a los casos en que el heteroegoto expresa de manera simulténea los fenotipes de ambos tipas de homocigtos. 1 grupo sanguineo humano ABO (cap. 1) constituye un ejemplo clsico de alelos codominantes, asf como un-ferpo de locus com alles nails. Puede haber alelos miiltiples para un locus en una poblaci6n us ejmplespresentadashastael momento shan eferido astuacio- res en las cuales cada locus estaba repesentado por un maximo de dos aan alicas yn a mayor parte de ss ejemplos uno dels allosera dominant y oto ea recesvo. Bs cleo que un individvo {ipod nico tiene slo dos alelos para un locus especfic, y que un sameto haploid iene slo un aleo para cada loeus.Sin embargo, al ‘nvestigar na poblatén, pueden encontrase ms de ds alles pa- ‘aun loeusespein Siena pblacénexsen sods alls para cus dad, edie que ese leas ene alos mélpes. i apo blac se imestigt con cuidado es posible demostrar que una gran ‘anda ee tienen alelos mips. Algunos aleos se identican ‘ora actividad dedeterminada ens o poe alguna ota caractrs- "ca bquimiea pero no or produc un fenotip obi. Os prada ‘xn tn fenotipo Fallmente Kentificable,y pueden dscemise deter tminados patones de deminancia cuando ls alesse cmbinan de dlersas maneras. Por ejemplo, en los cones, unaleo esa causa de que ear et plae sea uniorme El genotigo homoxigooreesivo, ce, causa a colorainaina dsl pel. Extn otras dos variants alicas del mismoloes, yc Benet eslacausaelpatn “ial”, ne cul el evemo ex blanco pero ls puntas de ors, nar, cola y patas son de color (un pat cromatic similar al de Ios gatos siamese). Un individu cone genotipo cc tiene el ptr “chin- hla erel que todo el evero es coor gis clao. Seti los resul- tos de cruzamients gendins ess alls pueden dsponere en la serie > ec > cada lela es dominant sobre les siguientes y reesvo rept de santero. Por ejemplo, un eondjoc*tene el an himalayo en tanto que un conejo cc ene el patrén chinchi- Ha En otras series de alls miipes, algunos allo pueden ser codominants otros presenta dominancia incompleta de modo que ts indvidonshetercegots por lo eatin tienen eto interno ene os fenoipos de ss progenitors, Un solo gen puede afectar diversos aspectos del fenotipo En ls ejemplos presentados hasta aquf, a telacién entre un gen ys fenotpo ha sido direct, precisa y exact, los loci considerados han controlado la paricgn de asgesindiiduales, Sin embargo, la rela cidn de un gen con las caracteristicas que determina puede ser basan- te compleja. Es probable que la mayor parte de los enes engan mu- cos efectos stints, una cualidad llamada pleiotropfa Estaes muy evident en muchas enfermedades gendteas, como la fibrosis quisticn yyla anemia de élulsfaeiformes 0 anemia drepanoottica (ap. 15), en las cuales miltipes sintomassoncausaosporun solo par deaelos ‘Lamayor parte de los cass de pleotropfa pueden rastease hasta una sola causa fundamental, Por ejemplo, es posible que ura enzima de- fectuosaafecte el funcionamiento de muchos tipas de osu. os alelos de diversos loci pueden. interactuar y producir un fenotipo ‘Varios pares de allos pueden interactuar para afectar un solo rasgo, 0 bien un par puede inhibi o revert el efecto de otro par. Mas de 12 pares de lols interactian de diversas formas para produc el eolor Gel pelae en cones, y mas de 100 pares paricipan en el coor y ke forma de los ojos en las moscas dea uta Un tipo de iteracelén de genes es ustrado por Ia herencia de la forma de la crsta en gallos, en la cual es posible que des genes nteracen para produc un nuevo enotipo (fg. 10-19). Elalelo para Ja erestaen roset6n, Rs dominante sobre el alelo para ka cesta sen- cil, Otto par de genes no ligados rige la heencia de la eresta en vaina,P,contra una cresta sencilla, Porlo tanto un pollocon cesta senila debe ser homocigotoparael leo recesivo en ambos loci pre): ‘uno con ensta en vaina es PPro Pprr-y uno con crest en rosetin es {PpRR o ppRr. Cuando un mismo individu tiene os alos y Pe fenotpo noes en vaina ni en rosetén sno un tipo del todo diferente, amado cresta en nee. Elfenotpa de erestaen nuezse produce sem pre que un pollo tene uno o dos alelos ms uno o dos alls P (esto 1 PPRR, PDRR, PPR pRr).zQueé podria predecitse acerca de los tipos de crestas entre la descendncia de dos invdos heterocigotos con eresta en nuez, (PRP? :Cémo afeta esta forma de interacciin nica la proporcin de Fenotipos en la generacion F? 2Es la tipiea proporcién mendeliana 9:33:17 Ts ‘rosa cancla raga on vans as ‘Pere Pr etormmacae genetics ents on gals. Neawse que os cans ‘genotipos (PPR. Por. PPrry Por ‘one ote 298 PARTE 2. Contoula laid: Genica ———— Laeplstasiss un tipo comin de interaciGn yénicaen el cal a presencia de deteminados alos de un lous puede imped a expe sion de allos de un locus distinto.(Lteralmente,epstasis significa insitencia’).Yahemos visto que el coor del pelajeen cobayos pede set determinado por el par aléico 8 y , en el cual el allo B para el pela negro es dominante sobre elalelo b para el pelaje pao. Sin embargo, la expres de cualquiera de esos Fenoipas depende dela ‘presencia de un alelo dominante en otto locus. Est leo, C,cifica Fa enzima tirsinasa, que converte un precursor incoloro en el pg mento melanina, por lo cual es neoesaro para a produccin de cual ‘quer tipo de pigment. El allo reesivo (c) codifca una forma inac- tiva dela enzima. si, un animal homoeigoto reesivo para este allo ‘sencialmentecareede la enzima ynopreduce melanina,Porelloes un albino de os color rsa ypelae blanco, sn importa a combina in dealelos Bb ELalbinismo osea a falta del pigmento meanina, no se restringe alos enbayos, sino que se encventraen el serhuumano (ase Ia introduecin al cap. 15) y muchos otros animales (ig, 10 20), Cuando un cobayo albino con el enotipo ceBB se aparea con un cobayo pando con el genotipo Cb, la generacion F,tene pele ne- ‘10, CcBb, Cuando dos de estos animales seaparean, su descendencia cs negra, panda y albina en la proporcin 9:34. (lene un cuadro de Punnett para verificarlo.) ‘Tal wezel lector se pregunte por qué ls individues hetercigotos Geno presentan cuando menos algin aclaramiento del pela, toda wezque prodiucen so alrededor dela mitad de la cantidad normal de Jaenzima tresinasa, Resulta que Ta mitad de la canta normal de enzima suee ba tar para produce cantidades normals de pigmento, Esta sitacién rige para muchas enzimas, expliea muchos casos de daminancia (aunque, por supuesto, no todos). Los poligenes actin de manera aditiva para producir un fenotipo ‘os components hereitaras de muchas caractersticas del ser hu ‘mano, como esatura, forma corporal y color de lapel, no se eredan através de alelosde un mismo locus. Lo mismo es vido para muchas caracteriticas comercialmente importantes de plantas y animales ‘daméstions, como proc de leche y de lnews. Las alls de dife- renesloci (tal vezde muchos) afectan cada earacerstica. término hherencia poligénica se splica cuando miiltiples pares independien- tesde genes tienen efectos similares yaditivossobre la misma caracte- risa Las poligenes son los encargaos de Ia herencia del eolor dela plelenelserhumano. Ena actualidad, se piensa que para determina testa carateristca intervienenalelos representantes de cuatro 0 més Joe stints, pero la sobrieda del principio de a herenciapoligénica puede lustrase con pares de alelsen sil tres lei no ligads (ig 10 21). Estes pueden designarse ya, yd, Cy. Lasletras maytsculas ‘epresentan alelos con dominanciaincompeta gue determinan tez oscura. Cuantas ms letras mayisculas tanto més oscura es la pil, debido a que los alelos determinan dicha caracterisca de manera Lapersona con lapiel més oscura tendriaelgenotipodABBCe la persona con la piel més clara tends el genotipo aabbee. Todas Jos miembros de la descendencia F, de una persona aabbee y un personaAB600 sn AaBbCe ytenen color deel intermedi, La. des Fig. 10-20. Epistasis. Lo sleioe nomongetes para al ainisme exnben fputaia, quo onmassarala expresion ce alos Go or octavo igen producoian de pigmentomelanina, En alec natura ccssionalments hacen individuos sings, como este Koala. (Tom MoMuph Photo Researchers, ne) ‘cendencia de dos de estos indviduos triplement hetercigots (gene racién F.) tendrfa color de piel en ria gama de muy scuro a muy aro, Por lo anteroga herencia pligénica se caracteriza por unt ge- neracin F, que es intermedia entre los dos progenitors complet mente homocigotosy por una generac F, que presenta amp riacin entre los dos tipos parentales. La mayor parte de los individuos de a generaionF,tenen uno dels fenotiposintermedios; so unos ‘cuantos presenta los fenotipos extemos de To abuelos(generacién P).En promedio, slo uno de 6 tene la piel tan scura como el abue lo de piel mas pigmentada, y slo uno de 64 tene Ia piel tan como shuelo masclaro (ig 10-22). Losalelos, By Ceausan cada ‘uno ms o menes la misma cantidad de oscureiraento de lapel de «ste mao, los genotipos abc, AABber, AMbbCe, AabBec, aaBBCe {abbCC y aaBbcC producen todos fenotiposintearedios smiles, “EL modelo empleado aqot para la herencia del color dela pel en 1 serhumano esun ejemplo bastante sencillo de herencia poli porque silo se usan tes pares alens importantes. Laherencia de I ‘satura en el ser humano implica alles repesentativs de 10.0 mis loci Dado que partcipan muchos pares allices y que Ia estatura es modifica por diverss Factores ambiental, la alla de ls altos ‘ara de quiz unos 125.2215 em. SI semidier tala de 1000 varo (CAPITULO 10, Fundinenosdelnhewnca 239 Fig. 1021, Heroncia poligéniea. En seto modelo simpiicado co supone que olora dela pil ono cor hhumano es regio por alos de 0 representan con mayusculs, pero no son dominantes. Mas loci no hgados, Los aelos quo producer un ono occur (A By C) ‘ctinn de manera advan progontor es de tex muy oscuray olor ta Hone muy sara, sue hoe (F,) Yendran un eae de pl ima En sd oper ‘snotipa Los resultados ae teaumen ania fguee 0-22. nes adultos seleocionados al azar en un pais industralzado, se obser- varia que lo uns cuantos miden hasta 215 em o apenas 125 em. La ‘etatura de la mayoria se coneentariacerea de la media, que es de alrededor de 170 em, Cuando el ime de personas de cada estatura se grafica contra I estatura (en centimetros) y se unen lo puntos et resultado es una curva en forma de camnpana, llamada curva de dis- tribucién normal (ig 10-23). 240 PARTE Conia dela vie Gendtea imps gama de ons dela pla. EI numero de panos oseuee lao represenia un sat proauciord tone oacore) ee oven para determina et ‘SELECCION, ENDOGAMIA Y EXOGAMIA ‘SE USAN PARA GREAR LINEAS MEJORADAS imo hacen los genetstas para praducr una raza de ganado vacuno ‘que dé mas leche, una cepa de gallinas que ponga huevos ms gran- es, o una yariedad de matz con ms granos por mazorca? Cando se henete Pa rr Fg. 1:22, Detribuolon de fenotipos en a ay 16173183103 Fig. 10:23. Herencia poligenica on una pobia~ 16h. La sition do ostinato O65 9a her actos nse una cura normal 10 Gus 66 Senaistente con ie varie fosoipioncomiit on lepoblacon. Lae bar voronee cuya eta torvao dl grupo. Por ejemplo, hubo Tes verones ‘conestatura era t70y 17cm roncia poligénica, Las baras ndean las proporcones fenatleas esperadas on lagencracion F, dela igura 10-21 Esta l= buioneeporada detonoipos es consstents con la cura rial suporpuesta selena organizes quemenifistanel nop desexdoy seven ses oganlsos en posses areal, sa desarollano en forma gradual una cepa genéticamente pura con el fenotipo co- treraheic mds ets, Seeyera qe lop sea homoseyta parades polnes implica, sean és dominant, restos Dadlvsensiseledos. oe un Line para la efeaca del esablecimlnt de eas genicamente pues porselestn, Guando wna cepa se hace Fesoocigta para tc splines kplan, ol rams se Ik poses no puede incrementr a calidad deat Aen Geto endogamia,o sparen de ds indo ete chamenteemparesaies cpa puede vobesetambnhoroxgta pata mips rss indeeabls. Eisen datos que sipeen que a fnvogamia humana Inrementa la frecencia de enfermedades _genéticas en la poblacién, si bien el riesgo individual es relativamente bajo cap 15) H apareamieno de indvuos de lines totalmente lens, de- semina exogamia, con fete a yor sul derndecia tnocho mejor alata parla supertencla que uaa de os progenies Tal mejors ea un ene ue econece como Yi porhbrdo Una gen poporn del mal lig oes calhoen diversos paises consist en variedades hibridas, Cada afto la semilla para ests cultvos debe obtencrseapareando ls cops originales. Las hfbridos son eterocigotos en muchos ot yproducen, incluso cuando se autfecundan, una ampli variedad de formas, ningunade ls cua- leses tan deseable como el brid original (Normalmente, las semi- las producidas por plantas hfridas F, de maz no se siemiran, sino (ques comen.) El motivo del vigor hibrdo ha sido tema de pokémica por lar 0 tiempo, y de hecho podria haber causas multiples. Una explica- cin podria ser que cada una de as lineas parentsles es homocigota ‘para determinados genes recesivos indeseables, pero dos ineas cua- lesqulerason homoeigotas para diferentes genes indeseables, Cada linea contiene genes dominantes para reemplazar los genes rece sivos indeseables de la otra linea. La descendencia hibeida expre- sard tods los rasgos deseablesy ninguno de los indeseables de las dos cepas parentales De manera alternative vigor brid puede deberse 2 una ven- ‘aja heterocigota, «des; la superiordad del genotpo heterocigt sobee los homocigotas. La clave podefan ser posibles ventas de un alelo especifico en una serie de condiciones, y el favorecimiento de ‘un aleladistinto cuando las condiciones cambian, Por ano, un indi- CAPITULO 10 Fudanenrs de labels 241 APLICACION DE CONCEPTOS RESOLUCION DE PROBLEMAS DE GENETICA Las problemsseeils de genica mendeiana ‘son como acti, Pueden se dvds fe les de resolver ssesigun dtminados conve nosy se medio ene tao. 1 Siempre aplque desgnacionesestindares paras generacenes La generico ‘ua snila un experiment geno dado cs lageneracian Po generacin parental ‘Ladascendencia desta generac (shi jos) es laprimert generacion filial oF, [Ladescendenca que results cuando dos did se eruzan conse la seg da generat fal, oF, (os nie). aga unalista dels smbolos que ee pleando para fas vartantes alics de cada Jocus Use mavsulsparadesignar alles dominantes ¥ mindsculas para desgnar 4 Indquelos tips posible de gamete frm As porcadatuno des progenitors Bseon- ‘enlene tz un effeul alrededor de los simbolos para cada tip de gamet. a. Sise rata de un eruzannento monohi- brio, debe apicar el principio de Segregacion; eso es, un individuo hheterocigoto da forma dos tpos de amet: ya. Porsupuest, un ind ‘tv omc, por ejemplo aa, forma sé un ipo de amet, by Sielcruzmiento ex dihibride deberes ‘apicar tanto el principio desegregacin como el de dstebucn indgendient Porcjempl, un individu beterocigoto 7. pra dosloci era tip AaB. se segrega dea se prepa deb, La dodemaneraconssented ale dominan: te primero y deus el allo recesvoen os Indiduoshetocigots 4a, nunca.a)-St setratade uncrizamiento did, sm) Important siempre escribir primer los dos Bice tin aceylile) alae cera ‘lous. No importa eu ous ela es rir pimer, per una vex que ha decd oes importansimo que mantengae denen forma costae Esto significa que sel individu es hetercigto para ambos focused step utiliza aforma Bb. Esenbir ct genotipo expecico digamos de Jaorma ab, causa confi, Sino necesita concer as recuencss eto Aes los genes eas spades para levi puede apie as els de a ro ales recess. Empl la miss era dl 3b Poo om sta ¢ ay ®0 EL hecho de que a descended gall yl gallina tenga cesta snella dermueten que La alina Ges hetercigt, ABs impost- ble determinay, sein tls dats sa gallina somocgeta Ro eteroigna sera ne ‘saros ms cruzamientos para determina. (GPoedeel lector sperrun apareamient p0- pia?) ‘Cruzamientas adiconais el gallo con I fallina 8 darfan por resultado lait de indi- soon esten sein lace mtd eon cesta sencilla; mis cruzanents col alli= ‘na dchenpreduir es cusses de pol tes con eresaen rose y ura cara pare de poltsconcesasencill, educir genctipos [Enmuchos caso oe fonatpoe dela pregons fianiformacion sobre los gonatipos Se los p> omtores (CAPITULO 10, Fundumenos dela hewnca 243, general Eso prncpis sean amp, yabora pueden enunciase ‘enunaforma més acualizada, 1 Hoyen dis sae qe lo anes encuentran en los eomosomas elsto ue un gen ocupa eel cromosoma essu locus (plural le. 5, Las diferentes formas de un gen especie denominan alos, ‘eupan lc earxspondientsen crmsomashonlogos Peo ‘os gees exsen como pares dealeos eros indus dipoies. ©. Sede queun indvidoo que porta dosalelos ics para un ous odo es homocigoto para ese locus Sos ds alelosson diferentes, seconsdera al indo heterocigot para ese les D, Uin allo alelo dominante) pucdcenmascarar la expen de oro all (el alelo recesvo) en unindividuo heeccigot.Poresta caus, dsindviduns con el mismo spect Genotipo) pueden de> rents ens consttciin genic (genoipo). E, El pincpiode dominancia no siempre se carpl, ls aleos ue den tener dominanciaincomplets en lac el heterocgoo tiene un fenoto intermedi, o eodominaneia en la que el individu heerocigntoexpesa de manera sultnea los fenotpas de ambos homocigts Conform principio de segregacén de Nene urntela meiosis log allo de ala Toes se separan, 0 segrepan entre cuando los romosomas homélognseseparan. Cuando se fomnan los games haplotdes cada uno cantene lo un leo po ea locus Sogo principio de distribucin independiente de Yee, os Aleos de feentes loc se distbuven al azar en los gamets. to pede a por rsutadorenmbinacd, oa apd de re as combinaciones de ene, las cuales no estaban presets en Ia generac parental) 1, Gada cromesoma se comporta geticamente como si suv for mado por genes dspuests enn orden lina, Las enes qe se - cuenran ene mismo cromosoma en ligados. 1. Larecombinacin de genes igados puede our como resulta do de entrecruzamiento(roturay ensamblaje de cromaies homflogas) en a profs I mea 2. Alda frecuencia de recombinacin entre genes liga, 5 poribleconstuirun maps genético de un cromesoma. 1. Un erazaminto ene progenitors honeigotos (generacin P) quedieen entre eon expec astsleosen un loess dno ‘na cruzamiento monohfbrido; !diiren en dos loc se iata de ‘uneruzamient dihibrido 1. La primera gneracin dela descendencia es heterocigot ys ‘éenomina primera general o generacién B; a geners- ‘in que resulta dl erezamiento de ds indvdos Fla se tnd generac fia o ganeracinB, 2 Siunindviduo con geoipo desconocid (um individ) se raza. oo un individu ecesvo homocigo', habla de erza- ‘lento de prueba. TIL Ls proprcionesgnicas pueden express en éeminos de probail- dade. ‘A Ta probailidad express como una fren comin occ Ut {exci decimal quese calcula como el timer deacotecmien- tus favorable ened némero ttl de aeonteciuentos, Esto pumde EXAMEN DE REPASO 1. Una ran por a eul Mendel pudo descubei os principio bscos dea Jereciaes que (a) comprendia el comportamleto de les comsomas enlamitossylameiss() estudié una empl vada de organisms experiments (@)exmenab por establee nas genicamentepuras (qd) est diersos tips deiganieno (6) todo lo anterior 244 PARTE 3 Cimcuila elavi:Goica ‘ariarde0 (un aconeciminto imps) 21 (un sentiments ‘decuyaoeureciase tiene cere), '. Cnrmea a ley del produto la probabil de quedos none imienos independents ocuran juntas ee! producto de as pro- ‘abides de que cada uno oer por separa, . Sein ay de I sum Ia probabiidad de un resultado qu pede ‘btenerse de msde un miedo se calelasumando sus probabil és porseparado IW. Enelserumano yen muchos ots animales, else es dete rls cromasomassexuaes Xy Yo ssequvalentesLascromosomas ‘bosexuaessedenominanautosomas. A Lasembras nonmales de ls mamees nen dos eromosomas Jas machas normals enen un eromesema X oY 8B, La feeundacin de un Glo (con un eromosoma X) por un per ‘matorode portador den crimosoma Xa por estado un ciao {sneino (3). Si el expermatozide porta un creme, lr sulla sun cigotomasculino (6. Hleromasoma ¥ de los mami ese qu determina el sexo mas alin, D, Elerumosoma Xcontine muchos genes importantes no eaciona ‘ds com a deteninain de! sexo queson equerids por machos hembra. Un macho rie dea madre todos ss ones ligados al romosoma X (Ina hembra nee genes gas al cromosna deambcspogenitore. , Una hembra de mame presenta eompensacién de dois os anes ligadosalcromesomaX Slo nodes doscromosomnasXse expres cala cello esinactio ¥seobsaracome un cuerpo ‘de Bare ie ie de oscuro en el boi del nel eninterise ‘Sn unapobacin puede haberalelosmiiliples (treo mis aelos que pueden ccupar un lcs epeeicn), Un indo diplkle ene das ‘ualesquer de ls aleos un indvuo hapleideo un game conte en io uno. VL Laelacin entre un gen yu fenotpo pede ser bastante comple A Lamayor pate de os genes lenen much fects inns en se ‘cnoce como pleiotropia 8B. Secnnoeen muchos tips de ineraccioncs nica. Bn a eplsass, ‘unall de un locus puede enmascararlaexpresin dos alelos de ‘oto loeus, ©. Enlaherenctapoligatca, mills pars de enes indepen ‘es pueden tne efectos simular adits sobre el fenotpo. 1 Muh aracterticas dl ser humano gue prsentanvariacién continua, came estaturay color de la piel, asi emo muchas de ‘tes animales y plantas, se herean a rans depligenes 2. Bn laherenciapolignica, la generac Fs nti ente Josdostipospatemeasy presenta pocavaiain, LagenerscinF, esta ampli ara ent loss ps patlemos VIL Laendogami, ose paceamiento dedosindvducsstechamente emparetados, increment en gran medida a probabil de que la dsseniencia de un indviuo sea homoigoa para uno o mds genes ‘eosiis. La exogamia,o sea el apareamiento de indus del odo ajenes, inerements fa probabilidad de que Ta descendeneia sea Fnterocigtaen muchos lc ls posibilidad de exibirvigor brid. 25, ile la siguiente informacion para conestar as preguntas 2 a5 gusantes,elalel para sel Iisa (2) domina aby el allo para semilla rugosa (7) allo para semila amarila (F) domina sobre et leo para seila verde (). Eso loi no esti iad. Se cruzan Ls plantas de dos lines genélcamente pure, una seis sas vers y cra con semis rugnss aman, Estos proentions constituent aeneracionP 2 Las genotpes dela generacion son: (2) Rr y My (RAY CO) RRIT'y rey () RRYy yA (0) RR y WE ‘ues son los penotiposesperaos de los bids F,produids pore fruzamient descr? (a) Rr y Vy (b) Rly (6) RIO y ray) Riys IV) RRY WY ‘Quétiposd gametos pueden produce losindvduos F(a) RRy HY) ry (0) RR, IV 799°) Rr y Ce RY Ry. Vy 5 Gu es la poporinesperada de serilasarugadas amar en FZ (4) 9/16 () 116 (2) 3816 @ 14 () a ‘Unde sae atosénios que cotzoan el color dels ojsen amosea dea ruta tne dos alls, uno para os castes yo para oes os. Secruzan iniviuns de dos lines gendicamente pura, una con ojos ‘estas otra con oosrojos. Las moses dela generac F, tion ‘ojos rojas cQus puede concise dest experiment? a) ls alas ex primentarondstibuc independiente (b) os alos experimentaron | ‘seqrepacin (ls genesestin liga al comosomaX (@ el all para ‘ojosrojases doinantesobeee al para jose (etd ante- ores tid. 7. LasmasasF, desta la pregunta aneriorse apaeanconindviduos amarillo ‘homocgoo; (amarillo etereigoio x amarillo heterwcgeto 2 Sidosanimaleshtemeigotos para un mismo par de ales se apart yprcrearan 200 hijes,zapoximadament unto esperara que t- ‘eran elfen del leo dominant (es dec, que parecer alos progenitors)? : 83. Cuando ds moscs de alas larg se apareaan, la descendencia incu 77 indviduascon als ages y 2 cn als conta dominant orev Iconic de als cortat Ces smo genoips ds progenitoes? 4. Unvarén de ojos ales, cuos dos paces tavern bs ojos east, «es cn una mujer de jos estas euyo pa tuvo ls oj azules y fey made ls tro casafion Stel color de oj cata cs donne Sobre lal ues son los gnotps eos individ implcados? Eshoce un programa de eruzamlentos para establecer una linea s2éicamente pra ebovinos de pelajclcrad (ojo) a paride un {oro ran yuna vaca palomina (blanc) 6, Gail es la probabildad de obtener un steal anzar un par de dads? {Qué es mis probable, obtener un sets obtener un ecko, anzando un parde dads? Enloscaneos el pela manchado (s) es dominant sobre uniform dat de enor (),yel negro (8) es dominant sobre el pardo(). tos Joa no stn liga Un coneo pardo manchao de una linea pura pare oon un coneo de color unifornemente nego, también de una linea pura {Cues son los genotipos de los padres? (Cues serian el gznotip ye enoipo de un conejo FCs sera as gentiposy Fenotpsesperads dela generac F.? 5. Elpelae argo dels gatos prsases cei respect del ploiecrto de Jos gatos siamese, pero pela negro de os persis s dominant sobre pao stand siamese Le sinolos propiadspara los alls {estos dos lo! no ligados. i un gato pers pro de pclae ago color ‘negro se aparea co un sams purode pelaj cot calor puro yas, 10, bras ojos rosy los macho, oo exstaos as hembra, jst fos, los aches, js js, tipo de erazamiento deseo en la pregunta anteriores (2) F, )

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