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Revue gnrale

Anatomie des motions

F. Staub, L. Bruggimann, P. Magistretti, J. Bogousslavsky

Ser vice de neurologie, CHUV, Lausanne

Summary
Staub F, Bruggimann L, Magistretti P, Bogousslavsky J. [Anatomy of emotions.] Schweiz Arch
Neurol Psychiatr 2002;153:34453.
The study of emotion had been relegated to
the fringes of neuroscience until quite recently
because it was too subjective and irrational for
the intellectual stiffness of modern science. Since
about thirty years, the studies relating to emotions and underlying neural mechanisms have
considerably multiplied utilising behavioural
paradigms with normal subjects, clinical evaluation
of patients suffering from neurological or psychic
disorders, observations of patients with definite
brain lesions and finally, using the most advanced
and noninvasive technology available to capture
revealing images of the living brain responding to
emotions: functional brain neuroimaging.
In this paper we describe the famous historical
contributions to the comprehension of the links
between brain and emotions. The oldest experimental demonstration of these links was carried
out at the beginning of the twentieth century
by Cannon and Bard who showed that the surgical ablation of a cats neocortex induced nonmotivated aggressive behaviour called sham
rage. Klver and Bucy described behavioural
modifications generated by the ablation of portions
of temporal lobes in monkeys. After lobectomy,
animals developed a submissive and docile behaviour and hypersexuality as well as hyperorality.
The case of Phineas Gage first described by
Dr Harlow is also very famous as first description
of personality changes after prefrontal damage.
These case studies carried out on man and animal
lead to the establishing of assumptions on the

Correspondance:
Fabienne Staub
Ser vice de neurologie
CHUV
Rue du Bugnon, 27
CH-1011 Lausanne
e-mail: fabiennestaub@hotmail.com

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anatomical basis of emotions. Researchers such


as Papez, Broca, MacLean and more recently
Mesulam have successively contributed to the
construction of the current neuroanatomical
models of emotions where the cortico-limbic
system constitutes the essential substrate of the
emotional processes. The main anatomical structures of this system, namely the amygdala, the
septal area, the hypothalamus and the prefrontal
regions are then reviewed. The most relevant
data supported the implication of the septal area
being involved in pleasure and the amygdala in
fear-related emotion. As interface between cognition and emotion, the prefrontal area has a more
complex role, particularly in the regulation of
social emotions. The contribution of both cerebral
hemispheres is also discussed with the classical
opposition happy left hemisphere and pessimistic right hemisphere.
The final paragraphs provide recent data on
the relations between emotional states and specific
patterns of regional brain activity seized with the
help of the various functional neuroimaging techniques. These techniques, which allow to study the
emotional processes in healthy subjects in vivo,
challenge the hypothesis that specific brain regions
have strictly specialised functions for the generation of emotions (e.g. the critical role of amygdala
in fear-related processing). It is indeed likely that
separate brain regions are involved in different
aspects of emotion (e.g. the amygdala may not
exclusively respond to threaten stimuli but to
any emotionally relevant stimuli, regardless of
valence). As in other domains of neurocognition
we are moving from a localisationist perspective
toward approaches where the mental functions
are underlain by distributed neural networks.
Although our knowledge of emotional mechanisms
and their anatomical substrates is still fragmentary,
the study of emotions constitutes a promising field
of investigation. A particular interest is attached
to the role of emotion in attentional functions,
memory and decision making as well as the implication of cortico-limbic circuits in motivation.
Keywords: emotion; limbic system; prefrontal
lobes; neuroimaging

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Introduction
La localisation de fonctions mentales dans le cerveau nest pas nouvelle. Il y a 200 ans, Franz Joseph
Gall (17581828) tablissait les bases de la phrnologie (de phrenos = esprit et logos = tude). Il
pensait que les facults intellectuelles et morales
taient innes et que leurs manifestations dpendaient de lorganisation du cerveau. Chaque sentiment ou facult mentale tait suppose tre dpendante dun organe crbral plus ou moins
dvelopp, dveloppement interne qui se refltait au niveau de la forme du crne. Le lecteur
pourra par exemple constater (fig. 1) que la
destructivit sige au dessus de loreille et
lamour physique (amativeness) la naissance
de la nuque! Depuis lors, mais essentiellement
au cours des deux dernires dcennies, la neurologie du comportement a considrablement progress dans la connaissance du substrat anatomique des fonctions mentales et des motions,
qui vont nous intresser plus spcialement ici.
Les chercheurs ont dlaiss le cphalomtre1
au profit de lexprimentation animale et humaine,
de ltude de la pathologie crbrale et, plus rcemment, des techniques dimagerie fonctionnelle
qui permettent de visualiser le fonctionnement du
cerveau dans une situation donne (tche motrice
ou cognitive, tats mentaux).

Le problme de la dfinition
Dfinir ce quest une motion nest pas une tche
aise puisquil sagit de caractriser laide de
mots des manifestations qui associent une exprience mentale, et donc subjective par essence,
des manifestations corporelles et physiques essentiellement ressenties. En outre, bien que le concept
dmotion soit lobjet dune connaissance populaire et universelle, il reste trs approximativement dfini puisquil couvre un champ smantique
vaste et mal dlimit. Ltymologie du mot motion, du latin ex-movere qui signifie mouvement vers lextrieur, ne nous aide pas beaucoup
dans cet exercice de dfinition, bien quelle puisse
suggrer cette incitation laction que peuvent
provoquer ces tats affectifs intenses que sont les
motions.
Le dictionnaire le Petit Robert dfinit prcisment lmotion comme un tat affectif intense,
caractris par une brusque perturbation physique
1 Il sagit dun appareil (sorte de casque) invent par
Herbert Spencer (18201903) et destin amliorer la
mesure des caractristiques du crne.

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Figure 1
Localisation des fonctions mentales selon F. J. Gall
(17581828). Adapt de Sabbatini RME. Phrenology,
the histor y of brain localization. Brain & Mind, Electronic
Magazine of Neuroscience, mars 1997.

et mentale o sont abolies, en prsence de certaines excitations ou reprsentations trs vives,


les ractions appropries dadaptation lenvironnement.
Damasio [1] dfinit quant lui les motions
comme des configurations de rponses chimiques et neurales, dont la fonction est daider
lorganisme se maintenir en vie en provoquant
des comportements dadaptation. Elles sont le
rsultat de lactivation dun ensemble de structures
crbrales,dont la plupart est galement implique
dans le contrle et la rgulation des tats corporels autour des valeurs physiologiques optimales
(homostasie). Les motions sont biologiquement
dtermines, strotypes, et automatiques, bien
que la culture et le dveloppement individuel
soient susceptibles dinfluencer lensemble des inducteurs motionnels ou de modifier lexpression
ouvertes des motions.
Tout comme Ekman [2], Damasio distingue
six motions primaires ou universelles, calques
sur les expressions faciales, savoir: la joie, la
tristesse, la peur, la colre, la surprise et le dgot;
des motions secondaires et sociales tels que la
jalousie, la culpabilit ou la fiert et pour finir,
une classe dmotions darrire-plan comme le

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bien-tre ou le malaise, le calme ou la tension, la


fatigue ou lnergie. Linduction de cette deuxime
classe dmotions est en rgle gnrale interne.
Il ny a pas de dfinition univoque du concept
dmotion mais il est important de relever quil
sagit dun processus crbral plusieurs composantes, qui peut tre dclench par des affrences
internes ou externes et qui sexprime sur diffrents
axes. On peut en tout cas retenir lmotion en tant
que sentiment intime et subjectif qui correspond
une exprience crbrale: lindividu peut prouver toute une srie dmotions. Mais lmotion est
galement un tat dveil physiologique. Les tats
motionnels saccompagnent en effet de toute une
gamme de ractions corporelles viscrales et autonomes (modification de la frquence cardiaque,
de la ractivit capillaire cutane, sensations de
constriction sophagienne, etc.). Finalement, les
motions se traduisent par des comportements
tels que la dfense ou lattaque ainsi que par une
expression motrice (mimique, gestuelle, prosodie,
vocalisation, etc.). Il faut encore savoir quune
motion est un tat de courte dure qui se caractrise par une interruption soudaine et momentane
de lquilibre affectif. Pour des tats affectifs plus
durables, on parlera de sentiments.

Lsions crbrales et motions, les contributions historiques les plus dterminantes


Sham rage
La plus ancienne dmonstration exprimentale
des rapports entre cerveau et motion a t ralise au dbut du XXe sicle par Cannon et Bard
[3]. Ces auteurs ont en effet dmontr que lablation chirurgicale du nocortex dun chat induit un
comportement agressif non motiv ou de pseudorage (sham rage). Les animaux ainsi dcrbrs
ragissent des stimuli anodins par des grognements, des grondements et des ractions viscrales
intenses, montrant ainsi que leur ractivit motionnelle nest plus inhibe par le cortex.

Syndrome de Klver-Bucy
En 1938, les travaux de Klver et Bucy [4] ont permis une avance supplmentaire dans la comprhension des liens entre cerveau et motions. Ces
auteurs ont amen une des premires preuves
exprimentales de limplication dune partie du
cerveau dans la rgulation des comportements
motionnels en procdant lablation bilatrale de
vastes portions du lobe temporal (incluant lamyg-

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dale, lhippocampe et une partie importante du


nocortex) chez des primates. Les singes ainsi lobectomiss prsentent un comportement docile
et soumis, une perte de la crainte, une hypersexualit, une hyperoralit non discrimine (les animaux
avalent toutes sortes dobjets non comestibles) et
une raction de vigilance accrue pour tout stimulus visuel (hypermtamorphose) malgr des troubles de la reconnaissance visuelle (agnosie visuelle). Ce syndrome peut galement sobserver chez
lhomme la suite de diverses affections touchant
les lobes temporaux, par exemple lencphalite
herptique ou certaines maladies dgnratives.
Le premier cas dcrit chez lhomme remonte
1955 [5]. Il sagit dun jeune homme de 19 ans qui
subit une lobectomie temporale bilatrale en deux
temps, destine gurir une pilepsie intraitable
et qui dveloppe des troubles majeurs du comportement et de la cognition.

Phineas Gage
Le cas de Phineas Gage est galement clbre. Il
sagit dun jeune homme de 25 ans qui, en 1848, en
Nouvelle-Angleterre, subit un accident de travail.
Une barre de fer pntre dans sa joue gauche, lui
perce la base du crne et traverse lavant de son
cerveau avant de ressortir par le dessus de sa tte,
lsant les rgions ventrales et mdianes de ses
lobes frontaux. A la suite de cet accident, Gage
subit une modification radicale de sa personnalit
sans atteinte notable de ses fonctions cognitives.
Alors quil tait connu pour son srieux, sa force de
caractre et sa modration, il devient capricieux,
impulsif, grossier et dhumeur changeante.
La cas de Gage est trs intressant car il est le
premier qui nous apprend quelque chose sur les
liens entre la personnalit et les parties antrieures
du lobe frontal. Il montre comment, en dpit de
capacits intellectuelles intactes, un sujet peut
devenir incapable dutiliser ses facults de jugement dans la vie quotidienne et dadapter son
comportement des choix. Aprs son accident,
Gage dveloppe une sorte dincomptence dans
les relations sociales et il devient incapable de
prendre des dcisions cohrentes et finalises.
La description de son mdecin, le docteur John
Harlow, fait mention dune perte de lquilibre
entre facults intellectuelles et pulsions animales.

Anatomie des motions


Avant de commencer ce chapitre, il faut savoir
que toutes les structures et aires que nous allons

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Figure 2

La conception tripar tite du cer veau selon MacLean.


no-mammalien
cognition

palo-mammalien
motions

personnes ayant prsent des troubles affectifs.


En examinant les structures lses supposes
tre lorigine de laltration des comportements
motionnels, il dduit que lexprience motionnelle dpend dun circuit hippocampo-mammilothalamo-cingulaire qui sest en fait ultrieurement
rvl tre essentiellement impliqu dans les
fonctions mnsiques.

Le cer veau triple

reptilien
prservation
de soi

Figure 3

Le systme limbique. Adapt de Rosenzweig MR, Leiman AL,


Breedlove SM. Biological Psychology. Paris, Bruxelles:
Sinauer Associates, Inc; 1996.

Cortex
cingulaire

Fornix

Corps
calleux

Thalamus

Septum
Hippocampe
Hypothalamus
Amygdale

Corps
mammillaire

dcrire sont largement interconnectes et quaucune nest elle seule responsable dun tat motionnel spcifique. Cette implication simultane
et multidirectionnelle ne permet pas dtablir une
reprsentation simple et linaire des processus
motionnels et rend difficile une conceptualisation globale de la squence et des niveaux de
traitement.

Le circuit de Papez
En 1937, lanatomiste James Papez [6] dcrit un circuit neural baptis de son nom (circuit de Papez)
et suppos constituer le substrat anatomique des
motions. Pour tablir sa thorie, il se base
essentiellement sur lautopsie de cerveaux de

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Paul MacLean [7] a repris les ides de Papez en


leur adjoignant le concept de lobe limbique cr
par Broca et en proposant la notion de systme
limbique auquel il attribue, dans une perspective
volutionniste, lessentiel des fonctions affectives.
Selon Paul MacLean, le cerveau humain peut
tre considr comme le rsultat volutif de trois
systmes dont les localisations anatomiques sont
concentriques (fig. 2).
Le cerveau reptilien qui comprend le tronc
crbral et les noyaux gris centraux constitue
la couche la plus ancienne et la plus profonde.
Ce systme contrle les actes hautement strotyps qui permettent la survie, tels que manger
et respirer.
Le cerveau palo-mammalien correspond au
systme limbique. Le rle de cette seconde
couche qui enveloppe le noyau reptilien est
un rle de conservation de lespce et de lindividu. Plus prcisment, ce systme comprend
trois subdivisions: amgydalienne, lie la prservation du soi; septale, lie la procration et
la prservation de lespce; et thalamo-cingulaire, implique dans certains rapports sociaux
et familiaux.
Le cerveau no-mammalien constitue la troisime et dernire couche, caractristique des
animaux suprieurs. Ce systme est constitu
par le nocortex et serait le sige de la pense
rationnelle qui permettrait, dans une certaine
mesure, de saffranchir de la tutelle des motions.
Plus rcemment, la suite de Mesulam [8], une
srie de rgions crbrales trs diverses a t
regroupe sous le terme de structures limbiques
(fig. 3). Le point commun de ces structures rside
dans leur architecture microscopique simplifie
(allocortex) par comparaison au reste du cortex
(isocortex). Le systme limbique actuel englobe:
les structures limbiques proprement dites,
savoir le lobe piriforme, la formation hippocampique, le basal forebrain (noyau basal
de Meynert, noyaux du Septum), le striatum
ventral et lamygdale;

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Figure 4a et b

Les aires cytoarchitectoniques selon Brodmann.

les structures paralimbiques qui constituent la


partie corticale du systme et qui comprennent
le gyrus parahippocampique, le gyrus cingulaire,
le cortex rtro-spnial et laire septale;
les structures qui sont considres comme
apparentes au systme limbique en raison de
leur connexions avec certaines des rgions
dcrites ci-dessus et qui incluent laire tegmentale ventrale, certains noyaux du thalamus
(noyaux dorso-mdian et ventral antrieur) et
lhypothalamus.

Lamygdale
Il sagit dune petite structure en forme damande
situe dans la profondeur du lobe temporal, dans
sa partie antro-infrieure. Lamygdale est le point
de convergence de tous les messages sensoriels
en provenance des aires associatives spcifiques
(vision, audition et tact). Elle possde des affrences avec lhippocampe, les noyaux septaux les
rgions prfrontales et les noyaux dorso-mdians
du thalamus. Cette richesse de connections lui
confre un rle crucial dans la mdiation et le
contrle des principaux tats affectifs tels que

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la camaraderie ou lamour, dans lexpression de


lhumeur, en particulier sur les comportements de
peur, de rage et dagressivit. Lamygdale joue un
rle fondamental dans la prservation de lindividu puisquelle constitue le centre didentification du danger. Sa stimulation provoque un sentiment de crainte et danxit qui gnre chez le
sujet un niveau maximal dalerte qui le dispose
fuir o se battre. Chez lanimal, la destruction
exprimentale bilatrale de lamygdale entrane
un syndrome de Klver-Bucy. Inversement, la
stimulation lectrique de ces structures gnre
des crises violentes dagressivit. Chez lhomme,
des lsions bi-amygdaliennes induisent un tat de
placidit et dindiffrence affective. Une hypomotionalit a galement t dcrite suite des
lsions temporo-occipitales isolant la rgion amygdalienne de toute affrence visuelle. Cest le cas
de ce jeune homme examin par Bauer [9] qui, un
an aprs une lsion hmorragique traumatique
bilatrale du fasciculus infrieur longitudinal
(aires 18 et 19 de Brodmann, cf. fig. 4), se plaignait
dune incapacit ressentir la moindre sensation
motionnelle sur entre visuelle. Aussi, avait-il
cess toute excursion pdestre, trouvant les paysages ternes et monotones. Travaillant autrefois
dans lurbanisme, il tait devenu insensible aux
qualits esthtiques de certaines constructions
architecturales. Mais ce dont il se plaignait le plus
amrement tait son manque de raction devant
les jolies filles ou les photographies rotiques,
raison pour laquelle il avait rsili son abonnement au magasine Playboy. Cette hypo-ractivit
visuelle tait confirme par ltude de ses rponses
lectrodermales.

La rgion septale
La rgion septale est prsente trs tt dans lvolution philogntique, elle constitue la premire
bauche du tlencphale. Dun point de vue anatomique, elle constitue une troite aire corticale
qui se situe juste en avant de la commissure antrieure et du thalamus, sous le rostrum du corps
calleux. La rgion septale est connecte avec
lensemble des formations primitives, aussi bien
limbiques quhmisphriques. Chez lanimal, la
stimulation de cette rgion induit une srie de
manifestations sexuelles, en particulier drections
et djaculations chez le mle, comportements qui
sont lis la prservation de lespce. Chez lhomme, la stimulation de cette mme aire ninduit pas
de comportement sexuel mais provoque habituellement une impression subjective de chaleur et de
plaisir, souvent consonance sexuelle.

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En 1954, Olds et Milner [10] ont constat que


des rats porteurs dun dispositif leur permettant
dautostimuler leur aire septale recherchaient activement la sensation (le plaisir) gnr par cette
stimulation. Ils ont observ que ces animaux
taient capables deffectuer des tches complexes
ou de supporter des stimuli aversifs (chocs lectriques) pour obtenir cette rcompense, prfre
de la nourriture.

intentionnel de lexpression des motions et dans


lvaluation cognitive de la signification motionnelle des situations sociales complexes. Ces aires
corticales sont aussi dsignes comme tant le lieu
dlaboration de lexprience mentale et prive
de lmotion, pour reprendre les termes employs
par Damasio lorsquil dfinit ce quil considre
comme ltape finale du processus motionnel: le
sentiment [11].

Lhypothalamus

Les lobes frontaux

Lhypothalamus est un ensemble de noyaux de


substance grise accols la face mdiane du
diencphale, de part et dautre du 3e ventricule.
Il possde de nombreuses connections avec les
autres structures prosencphaliques et avec le
msencphale.
Lhypothalamus constitue le point de dpart
des manifestations vgtatives (acclration ou
ralentissement du rythme cardiaque, modifications respiratoires, digestives, sudorales, vasomotrices, etc.) qui accompagnent les ractions
motionnelles. Une atteinte de ces diffrents
noyaux peut interfrer avec diverses fonctions
vgtatives telles que la rgulation thermique, la
sexualit ou encore la faim et la soif. Lhypothalamus est galement connu pour jouer un rle
plus spcifique dans les processus motionnels.
Sa partie latrale semble implique dans les
motions de plaisirs et de rage et sa partie
mdiane dans laversion, le dplaisir et une tendance au rire incontrl. Pourtant, lhypothalamus
reste avant tout le gnrateur des manifestations
symptomatiques des motions, son rle dans la
gense des tats affectifs ntant que marginal.
Lhypothalamus constitue leffecteur motionnel,
cest lui qui va provoquer et contrler les ractions somatiques et viscrales qui accompagnent
lmotion.
En rsum, les expriences neurophysiologiques ont montr que la stimulation de la rgion
septale tait gnratrice de sensation de plaisir
ou de satisfaction tandis que la stimulation du
noyau amygdalien est gnratrice de sensations
de peur (fuite) ou dagressivit (combat). Toutes
ces manifestations tant en rapport avec la vie
vgtative, on comprend que le systme limbique
change de nombreuses relations avec lhypothalamus, qui coordonne les ractions somatovgtatives sous-jacentes aux tats motionnels.
Mais le systme limbique est aussi en relation avec
les aires associatives du cortex et spcialement
les aires prfrontales qui interviennent dans la
matrise motionnelle en gnral, dans le contrle

Le lobe frontal peut tre divis en trois parties, le


cortex moteur (aire 4, cf. fig. 4), le cortex prmoteur
ou aire dassociation motrice (aires 6, 8, 44, 45,
et face interne de laire motrice supplmentaire)
et le cortex prfrontal qui comprend lensemble
des rgions non motrices des lobes frontaux. Les
perturbations dsignes sous le nom de syndrome
frontal sont dcrites suite des lsions de cette
rgion prfrontale, elle-mme divisible en trois
parties:
une face dorsolatrale (aires 9, 10 et 46),
une face orbitaire, ventrale ou infrieure (aires
11, 12, 25, 32, 47),
une face mdiane ou interne, constitue du
gyrus cingulaire inclus dans le systme limbique
(aires 24 et 32 et parties internes des aires 6,
8, 9 et 10).
Le cortex prfrontal, qui reprsente quasiment
un tiers de la masse du cortex, a de multiples
connexions dont les principales se font avec le
systme moteur, le nocortex sensoriel et le systme limbique. Il reoit en effet des projections
directes (pour la plupart doubles de projections
rciproques) des aires associatives temporales,
paritales et occipitales. Le cortex prfrontal est
galement le seul site nocortical recevoir des
informations circulant par les circuits limbiques et
est abondamment reli au lobe limbique (gyrus
cingulaire et gyrus parahippocampique), au thalamus et lhypothalamus. Il a donc accs aux informations concernant ltat viscro-endocrinien,
ltat motivationnel et ltat motionnel de lindividu. Le lobe prfrontal a ainsi t considr
comme une interface entre la cognition et les
motions.
Les modifications du comportement qui peuvent apparatre aprs une atteinte des structures
prfrontales sont classiquement regroupes, depuis Blumer et Benson [12], en deux grandes catgories de troubles. On distingue en effet un syndrome de pseudo-dpression que lon oppose au
syndrome de pseudo-psychopathie. Le premier
se caractrise par une apathie, une adynamie, une

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rduction de la spontanit verbale, un manque


dintrt et de motivation pour les activits de la
vie quotidienne ainsi que par une apparente indiffrence affective, sans la douleur morale des
tats dpressifs. Ce tableau a t attribu des
lsions de la face dorso-latrale des lobes frontaux
(convexit prfrontale, ganglions de la base et
thalamus), bien quil existe une certaine confusion
dans la littrature, qui attribue le versant pseudodpressif de la personnalit frontale tantt la
smiologie dorso-latrale prfrontale tantt au
syndrome prfrontal mdian cingulaire. Le deuxime type de modification comportementale, la
pseudo-psychopathie, regroupe des manifestations
telles que dsinhibition, pisodes deuphorie et
de surexcitation, irritabilit et agressivit, langage
souvent gocentrique et mgalomaniaque, attitude
irresponsable et purile caractrise notamment
par des plaisanteries niaises ou caustiques connotation souvent sexuelle. Ce versant exalt de la
personnalit frontale voque des lsions situes
sur la face orbitaire du lobe frontal. Cest suite
des lsions orbitaires plutt postrieures ou ventro-mdianes quont galement t rapports des
changements de personnalit correspondant la
description du cas de Phineas Gage. Ces troubles
du comportement, reconsidrs et dsigns par le
terme de sociopathie acquise par A. Damasio,
concernent plus particulirement une incapacit
grer les interactions sociales ainsi quune difficult retarder la survenue des satisfactions et
anticiper les consquences de ses choix propres.
Ce trouble a galement t mis en lien avec le
constat de lincapacit des patients porteurs de
lsions ventro-mdianes exprimer et ressentir
des motions [13]. Lhypothse thorique originale dveloppe par lauteur, connue sous le nom de
la thorie des marqueurs somatiques, postule que
les rponses sociales aberrantes et les choix inconsidrs de ces patients proviennent de leur incapacit voquer les tats somatiques (musculaires
ou viscraux) prcdemment associs des situations sociales spcifiques. Ainsi, selon Damasio, il
existe dans les rgions orbito-frontales, un systme
capable denregistrer le lien entre une certaine
situation sociale et un tat somatique donn. Lorsquune situation similaire se prsente nouveau,
ce systme permet la ractivation de ltat somatique correspondant dont la fonction est de marquer automatiquement la situation selon les
consquences qui lui ont t associes dans le
pass. Lutilit des marqueurs somatiques dans le
processus de prise de dcision rside dans le fait
quils servent dincitant laction, en conduisant
lindividu rejeter immdiatement une srie de
rponses potentiellement nfastes et en facilitant

350

par consquent la mise en place de rponses stratgiques et avantageuses. Cette thorie constitue
une proposition originale concernant limplication
des tats somato-vgtatifs dans des processus
cognitifs complexes et la spcificit fonctionnelle
du cortex prfrontal ventro-mdian.

Emotions et latralisation hmisphrique


La gestion motionnelle semble latralise dans
les hmisphres crbraux dau moins deux faons.
Tout dabord, si lon accepte un schma global et
quelque peu rducteur, lhmisphre gauche serait
particulirement engag dans le contrle intentionnel de lexpression des motions tandis que
lhmisphre droit serait impliqu dune part dans
lexpression vgtative et la gense dmotions
immdiates, directement dclenches par lenvironnement et, dautre part, dans le traitement
perceptif des motions (notamment, dans la reconnaissance des expressions faciales). Ross et
collgues [14] suggrent que les formes les plus
primitives dmotions sont plus fortement reprsentes dans lhmisphre droit alors que les
motions dites sociales, plus volues au plan
phylogntique, telles que la jalousie, la honte
ou la fiert, sont principalement reprsentes
dans lhmisphre gauche. Un second ensemble de
donnes concernant la spcialisation hmisphrique dans les motions a trait la rgulation de
lhumeur. En effet, il existerait une supriorit de
lhmisphre droit pour les motions ngatives
de tristesse, dinquitude ou deffroi. Ainsi, les
pathologies de lhmisphre mineur conduisent
lindiffrence, lanosognosie mais aussi toute la
smiologie de dlire agit, tat maniaque et fabulation. Lhmisphre dominant aurait loppos
un rle prpondrant dans la rgulation des motions positives; cest au cours des lsions gauches
que sont le plus frquemment dcrites des ractions motionnelles aigus telles que des ractions
de catastrophe avec crises de larmes ou encore
des manifestations dpressives et agressives avec
conduites de renoncement et dopposition. Cette
bipolarisation du fonctionnement motionnel a t
thorise par Davidson et collgues [15, 16] qui
distinguent deux rseaux crbraux sous-tendant
la rgulation affective: un systme dapproche,
associ aux rgions prfrontales gauches, gnrateur dmotions positives et impliqu dans les
conduites apptitives, et un systme dvitement, localis dans les aires prfrontales droites,
gnrateur daffects ngatifs et permettant de fuir
les situations aversives.

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Imagerie fonctionnelle et motions


Les techniques dimagerie fonctionnelle crbrale
permettent dtudier in vivo les motions chez le
sujet normal. Il sagit de raliser des images numriques de modifications rgionales de dbit crbral sanguin supposes reflter la ralisation de
tches cognitives ou la prsence dtat mentaux.
Lutilisation de ces techniques dans le domaine
des motions remonte au dbut des annes 1990.
Dans un article rcent, Phan et collgues [17] ont
effectu une mta-analyse de 55 tudes menes
entre 1993 et 2000 dans le but de dterminer les
diffrentes rgions crbrales impliques dans
les processus et tats motionnels. De cette
mta-analyse, il ressort quaucune zone spcifique
nest active par lensemble des tches motionnelles, suggrant quaucune rgion particulire nest ncessaire toutes les fonctions motionnelles. Le cortex prfrontal mdian se trouve
toutefois frquemment activ, et ce de faon
non spcifique (cest--dire indpendamment de
lmotion tudie ou de la mthode dinduction),
ce qui pourrait traduire son implication dans certains aspects communs aux diffrentes expriences
motionnelles, par exemple les aspects cognitifs
[18].
Il semble plus ais dassocier des rgions spcifiques des motions individuelles. Les motions
relies la peur induisent frquemment (60% des
tudes) une activation de lamygdale qui semble
aussi bien implique dans la dtection que dans le
maintien et la production de ce type dmotions.
Plusieurs tudes ont par exemple montr le rle
dterminant de lamygdale dans la reconnaissance
dexpressions faciales exprimant la crainte [19, 20].
Il est intressant de noter que la rponse amygdalienne ne semble pas dpendre dun traitement
explicite de linformation motionnelle puisque
la rponse est galement prsente lorsque les
expressions faciales deffroi sont masques et que
le sujet nen a subjectivement pas conscience [21].
Cet tat de fait, tout comme certaines donnes
rcentes montrant que des stimuli plaisants peuvent galement induire des modifications de dbits
sanguins au niveau de lamygdale [22] ont conduit
reconsidrer le rle de lamygdale dans les processus motionnels. Cette dernire ne constituerait
pas le substrat des motions lies la peur mais
jouerait un rle plus gnral dans le traitement
des informations affectives ayant une signification
biologique et ce, indpendamment de la valence
motionnelle. Le rle de lamygdale serait donc
daugmenter la vigilance, de dterminer la pertinence et le sens des stimuli auxquels lorganisme
est confront afin dy rpondre adquatement.

351

Dans ce contexte, la dtection de dangers est


videmment cruciale pour la survie. Le fait que
la vision de visages apeurs soit particulirement
efficace dans linduction dune rponse amygdalienne serait li lambigut du stimuli qui fournit
un indice sur la prsence dun danger sans indication sur la source de ce danger (contrairement
des expressions faciales de colre) [23].
La mta-analyse de Phan et al. nous apprend
galement que la tristesse est fortement associe
une activation du cortex cingulaire subcallosal
(46% des tudes). Dans la mme perspective, il
est intressant de noter quune hypoperfusion
ou un hypomtabolisme de la mme rgion a t
retrouve ltat de repos chez des patients avec
un diagnostic clinique de dpression [24] et que
cet hypomtabolisme rgresse chez les sujets qui
rpondent au traitement pharmacologique [25]. La
joie est quant elle frquemment associe une
activation des ganglions de la base (environ 70%
des tudes). Une activation de ces rgions et notamment du striatum ventral et du putamen a
par exemple t trouve lors de la visualisation de
visages heureux ou dimages agrables ou encore
durant le rappel dexpriences joyeuses [26]. Enfin,
le dgot semble galement associ une activation des ganglions de la base (60% des tudes)
ce qui est inattendu puisque lon considre gnralement quil sagit dune motion de retrait,
linverse de la joie.

Conclusion
Dans cet aperu gnral de neuroanatomie des
motions, seules les principales structures crbrales classiquement associes aux mcanismes
motionnels ont t mentionnes, de mme que
notre description des dsordres motionnels sest
limite aux manifestations les plus frquemment
observes. Rappelons cet gard que si les troubles comportementaux ou affectifs peuvent tre
flagrants lors de la phase aigu en neuropathologie, leur intensit peut diminuer trs sensiblement par la suite. Dans certains cas par contre,
ces troubles constituent les seules manifestations
cliniques du dysfonctionnement crbral [27]. Les
tudes menes jusqu prsent dans le but didentifier les soubassements crbraux des conduites
motionnelles ou dassocier des symptmes psychologiques latteinte dune rgion crbrale
particulire ont soulev au moins autant de questions quelles nont apport de donnes concluantes au plan thorique. Nanmoins, il existe ce jour
une somme considrable darguments suggrant
que les motions sont sous-tendues par des struc-

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tures grises, majoritairement sous-corticales, appartenant au systme limbique.


Les premires tudes menes dans le domaine
de lmotion, principalement axes sur la dimension dveil physiologique et les motions dites
primaires, ont conduit la conception selon laquelle les aires corticales contrlent les structures
sous-corticales qui sous-tendent ces mcanismes
motionnels lmentaires, telles que la rage ou
la peur. De faon plus ou moins explicite, cette
conception suggrerait que les fonctions cognitives
et motionnelles sont localises dans des structures
anatomiques clairement distinctes et dont la relation se rsume essentiellement une inhibition des
premires sur les secondes. Aujourdhui, laccent
est plutt mis sur les interconnexions rciproques
entre la cognition et lmotion, ltude de lmotion et de la motivation humaine venant peu
peu inverser la relation entre les deux systmes.
On insiste en effet de plus en plus sur le rle de
lmotion dans lattention, la mmoire et la prise
de dcision ainsi que sur limplication primordiale
des circuits cortico-limbiques dans les systmes
motivationnels dont la fonction de soutien des
oprations cognitives reprsente une fin en soi
[28].
Il est clair que notre comprhension des mcanismes motionnels et de leurs sous-bassements
crbraux est encore fragmentaire. En raison de
leur caractre subjectif et irrationnel, les motions
ont pendant longtemps t exclues de ltude de
la cognition et leur prise en considration dans
le cadre des neurosciences est rcente. Comme le
note ironiquement Damasio, ce sont peut-tre les
travaux sur lintelligence artificielle qui ont les
premiers dnonc limpossibilit dexclure lmotion et la motivation de ltude de la cognition.
Depuis une trentaine dannes toutefois, les recherches dans ce domaine se sont considrablement multiplies, se basant sur des paradigmes
exprimentaux avec des sujets sains, partant dobservations de patients atteints de troubles neurologiques ou psychiatriques, ou encore, plus rcemment, en utilisant la neuro-imagerie crbrale
fonctionnelle qui permet dacqurir des images
rvlatrices des rponses motionnelles crbrales
in vivo.
Paralllement ltude des corrlats anatomiques des motions, un certain nombre de modles thoriques se sont dvelopps en psychologie, en cognition sociale, en neurobiologie ou
encore en neuropsychologie. Ils constituent un
cadre thorique primordial pour linterprtation
des donnes neuro-anatomiques et neurobiologiques ainsi quune base de rflexion indispensable
pour la mise en place de programmes de rhabi-

352

litation spcifiquement adapts aux patients


prsentant des troubles motionnels conscutifs
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