Predavanje9

Hodanje
Kako se pojavio uspravni hod, gde i u kojim uslovima?
Poslednjih godina je bila u toku izmena termina, danas je u upotrebi termin HOMININI za grupu koja
ini direktnu liniju ovekovog porekla.
Pitanje filogenetskih odnosa oveka, odnosno ovekovih predaka i najdaljih srodnika reavano je
na osnovu klasinih paleontolokih podataka. Medjutim, ve vie decenija su nam na raspolaganju vrlo
bogati molekulski podaci na osnovu kojih su konstruisane molekulske filogenije. Pitanje koje se
postavlja je: ta da radimo ako se ove filogenije ne poklapaju, tj. ako pokazuju razliite stvari. Stare
filogenije su bile rekonstruisane samo na osnovu klasinih paleontolokih podataka i govorile su da su
se linije koje vode ka ovekolikim majmunima odvojile od linije koja je vodila ka oveku pre vie od 10
miliona godina. Medjutim, kako su poele da se koriste molekulske filogenije pokazalo sa da je to
razdvajanje bilo znatno kasnije nego to se mislilo, tako da se razdvajanje linije koja je vodila direktno
ka oveku od linija koje su vodile ka najbliim srodnicima (impanze) desilo pre 5-7 miliona godina, to
je znatno manje nego to se ranije mislilo. Takodje i druga vremena su pomerena na osnovu ovih
analiza, neke vrste i rodovi su izmeteni u druge grupe. Ovo je jedan od primera gde su molekulse
analize dale razliite rezultate u odnosu na one konstruisane klasinim metodama.
Izlaz iz te situacije je da moramo uzeti u obzir i jedne i druge podatke i proceniti, uraditi i reanalizu
klasinih paleontolokih podataka i uzeti u obzir vie rekonstrukcija na osnovu razliitih molekulskih
podataka da bi smo razjasnili koji su stvarni odnosi, jer na osnovu razliitih tipova podataka mogu se
dobiti razliite filogenije, ali injenica je da postoji jedna filogenija i mi korienjem razliitih podataka
trebamo da dobijemo neto najpriblinije toj filogeniji. Kasnije e biti jo primera gde se moe videti
zato dolazi do tih odstupanja.
Slika: problemi rekonstrukcije filogenije, na osnovu razlika (A i C razlika) na nekom mestu izmedju
impanze i oveka, medjutim to moe da bude i polimorfuzma pre raztdvajanja linija, tako da kada
bismo na osnovu te razlike procenjivali vreme razdvajanja ne bismo dobili sasvim tano.
Treba imati na umu da ni sa jednom vrstom podataka nije lako i ma koliko na molekulske filogenije
davale ogromnu koliinu informacija moramo biti oprezni u baratu njima (ta, kako radimo, kako
rekonstruiemo i kako tumaimo ono to smo dobili).

Ovo to je na slici gore obeleeno crvenom elipsom pokazuje jedan od nerazjanjenih problema.
Evolucija oveka se stalno menja i napreduje - vidi SINOPSIS. Poetkom 21.v. ovo je bilo jako
aktualeno; s obzirom da se u Africi vri istraivanje i dolo se do znaajnih otkria koja se tiu ove
problematike - takvo otkrie koje je obeleilo milenijum je Orrorin tugenensis - milenijumski ovek) ali
odnos tih najstarijih vrsta jo nije razjanjen i iz tog razloga je taj deo ovako zaokruen crvenom
elipsom i tu ima jo mnogo materijala na kome treba raditi.
Slika: Najznaajnija nalazita fosilnoh ostataka ovekovih predaka i najvea koncentracija ovih nalaza
je u Africi i to istona Afrika - podruje veliko raseda i juna Afrika gde je najvea koncentracija
nalazita onih najstarijih fosila. Obeleeni su svi najvaniji nalazi Australopitecina.
Slika: vremenska mapa radi orjentacije. Napraviemo pregled najvanijjih vrsta koje treba
spomenuti u okviru grupe hominina. Videemo ako poredimo ovo sa literaturom da se radi o srednjem

nivou pobrojanih vrsta, nisu navedene sve ikad opisane vrste, niti je data neka potpuno skraena verzija,
ve je pomenuto ono to je znaajno. Obratiti panju na vremensku dimenziju, brojke ne treba mnogo
da pamtimo.
-Ako pogledamo na mapi, najstariji nalaz je Sahelothropus, za njega jo ne postoji opta
saglasnost gde da ga svrstaju i on je starriji od 6 milina godina.
-Milenijumski ovek se pominje kao kuriozitet jer su tu jo uvek dosta oskudni nalazi i
rekonstrunkcija bi zahtevala nalaenje vie ostataka, on je opisan kao poseban rod.
-Od ove grupe australopitecina praktino prva vrsta gde imamo dovoljno ostataka i koja je dobro
opisana i pruena je Ardipitekus ramidus, popularno opisan kao Ardi. Starost vrste Ardipitekus ramidus
se procenjuje na 4.4 miliona godina. Na osnovu nalaza delova skeleta pretopsatvlja se da je imala ne ba
sasvim uspravan hod, ve neku vrstu prelaza ka uspravnom hodu, da bi mogla da se svrsta u grupu onih
koji se kreu uspravno.
Ovo do sada su najstarije vrste i za njih postoji malo podataka i ostataka, pogledajmo ostatke
Ororina. Za Ardipitekus ramidus postoji mnogo podataka koji su dobro proueni i starost je dosta
precizno odredjena i rekonstruisan je nain ivota.
Vrste roda Australopitekus i roda Homo, prei emo detaljnije.
Ovde emo pratiti koja su dva trenda vezana za evoluciju nae linije, ta je to najizrazitije u liniji
naih predaka a to je uspravan hod i poveanje kranijalnog kapaciteta.
-to se tie kranijalnog kapaciteta vrste Austraopitecina nemaju ne neto mnogo vei kranijalni
kapacitet od ovekolikih majmuna.
-Prvo znaajno poveanje se javlja sa pojavom prvih predstavnika roda Homo.
Jedna od najstarijih i najpopularnijih vrsta je Australopitekus afarensis (ime po oblasti u Etiopiji gde je
nadjena) i poznat je fosil LUSI, nazvan po pesmi Bitlsa. Lusi(A.afarensis) predstavlja jedan od
najznaajnijih fosila jer u vreme kad je pronaena a i danas vai za jedan od najkompletnijih fosila te
straosti. Ti ostaci su bili dovoljno da se zakljui kakav je bio nain kretanja, jer ostali su delovi karlice,
butne kosti.
Uporedni prikaz izgleda
Pregled: glava femura
karlice, butne kosti
kod impanze,
i kosti stopala kod
Lusi i savremenog oveka
impanze i kako je to
(s leva na desno)
izgledalo kod Lusi.
Otisak stopala, sauvan u okamenjenom vulkanskom pepelu, nadjen u Tanzaniji, star oko 3,6 miliona
godina i predstavlja jasan dokaz dvononog hoda. Taj otisak ne pripada ba fosilu Lusi, ali se nalazi u
blizini nalazita fosila A.afarenisis. Ako pogledamo ovo imamo direktne dokaze da je u to vreme bio
potpuno razvijen i uspostavljen usoravni hod, na ta ukazuje karlica, gradja femura, otisci stopala,
palac stopala koji vie nije u opoziciji prema ostalim prstima. Znai ova vrsta se definitivno kretala
uspravno.
-Australopitekus afrikanus (Afriki juni majmun) je mladja vrsta, ali ranije poznata nauci,
posebno je znaajan jer je to prva vrsta Australopitecina koja je ikada opisana. Ovu vrstu je
pronaao i opisao 20tih godina 20og veka Rejnold Gart u J.Africi. (Australis znai juni, zato je da
takvo ime ovom rodu, a ne zato to je bio Autralijanac). Ovaj fosil je poznat kao "dete iz Taunga",
jer je u Taungu u pronadjen i zato to je re o juvenilnoj jedinci. Znaaj ovog nalaza je u tome to je to
oznailo poetaka modernih istraivanja u ovoj oblasti, tj. prvi opisani nalaz pripadnika familije
Australopitcina.
Pre toga bilo je svega par nalaza u 19 veku i to su bila dva znaajn nalaza: Neardentalac
(polovinom 19v u Nemakoj su pronaeni ostaci koji su opisani opisani kao ostaci vrste nazvane
Neardentalski ovek ili Homo neradentalensis/ Krajem 19.veka u Indoneziji na ostrvu Java pronaeni
su fosilni ostaci vrste koja je nazvana Javanski ovek (Dekantropus), za koji se kasnije ispostavilo da
pripada ve poznatom rodu Homo).Tako da ako pogledamo, jedini iole stariji nalazi u 19.veku su
pripadali rodu Homo (Homo erektus i Homo neardentalensis), i ovo je bio prvi znatno stariji nalaz.

Ovaj nalaz koji je bio u poetku napadan proao je niz kasnijih provera i predstavljao je poetak
uspene oblasti istraivanja.
Medju razliitim vrstama Australopitecina koje su pronadjena mogu se razlikovati dve grupe:
Robusne i Gracilne Australopitecine, imena govore o njihovim razlikama. Gracilne su vezane za nae
poreklo, a robusne predstavljaju slepu bonu granu koja danas nema recentnih potomaka.
Poznajemo tri vrste robusnih australopitecina od kojih dve imaju dosta fosilnih ostataka. Ranije
je sve to bio rod Australopitekus(zato je slovo A u zagradi kod njihovog imena), a danas su one
odvojene u poseban rod Parantropus. (za nas je bitno samo da znamo neku odrednicu kojoj grupi
pripadaju)
Robusne vrste:
Vrsta Paranthropus (A.) aethiopicus predstavlja predaku vrstu. Ovaj nalaz je uvena "crna lobanja".
Ova vrsta nije ostavila mnogo fosila, ali je ovaj jedan od najbolje sauvanih i najupeatljivijih.
Dve druge vrste su potomake i to su vrste:
Paranthropus (A.) robustus (J.Afrika) i
Paranthropus (A.) boise i(Istona Afrika).
Na osnovu ega bi se reklo da su ovo bile odvojene vrste ili su predstavljali alopatrike populacije iste
vrste, ove dve vrste imaju prilino preklapanje u vremenu. Ako pogledamo gradju lobanje, jer razlike u
kategorili robustan - gracilan najbolje se vide u gradji lobanje. Robusne australopitecine su imale
snane, teke i masivne lobanje i uvek mogu da se prepoznaju po sagitalnom grebeni gore koji je sluio
da se za njega pripajaju snani miii. Masivne lobanje, masivne vilice, istaknute kosti, zubi ukazuju na
to da su ove gradje lobanje bile maine za vakanje i lako se prepoznaju. Oni su se hranili tvrdom
biljnom hranom, zakljuujemo po gradji lobanje.
To to su fosilne kosti ovih Austraopitecina pocrnele zbog impegracije razliitim mineralima iz
zemljita, navodilo je u poetku na pogrene zakljuke da su koristile vatru i na kanibalizam, ali gradja
lobanje ukazuje na biljnu hranu.
-Homo habilis. Prvo znaajno poveanje mase mozga odigralo se kod vrste nazvane Homo
habilis, inae Homo kao rod je uspostavio jo Karl Line polovinom 18.veka a vrsta Homo habilis u
prevodu znai spretan ili veti ovek to je vezano za to da je ta vrsta koristila i pravila razliita orudja,
to su pokazali paleontoloki nalazi.
Svi nalazi do sada, ukljuujui i vrstu Homo habilis jo uvek su vezani samo za Afriku.
-Homo erectus, mladja vrsta, opstala je jako dugo, pojavila se pre 1,8 miliona godina. H.erektus
znai uspravni ovek. Jedan od najpoznatijih primeraka ove vrste je fosil popularno nazvan "deak sa
Turkane" pronaen u blizini jezera Turkane u Keniji i za razliku od Lusi ovaj fosil je jako dobro ouvan,
kompletan fosil deaka od 10ak godina i pokazuje da su ve pripadnici ove vrste H.erectus bili dosta
snani, razvijeni, relativno visoki u odnosu na predake vrste i sa znatno veim kranijalnim
kapacitetom.Kranijalni kapacitet kod starijih pripadnika ove vrste, jer oni imaju veliki vremeski raspon,
u proseku je bio oko 900 cm3, a kod filogenetski mladjih je bio oko 1100 cm3. Zato je ova vrsta
nazvana H.erectus kada uspravan hod ovde i nije neka novina? Uspravni hod moemo da veemo jo
za vrstu Ardipitekus ramidus. Ova vrsta je tako nazvana jer je pronadjena u 19. veku i tada se nije znalo
ni za ta drugo osim za Neardentalca i za ovu vrstu. Ova vrsta kada je opisana, opisana je pod drugim
imenom roda, i to je dugo vremena bio najstariji fosil vrste za koju se sigurno znalo da je hodao
uspravno.

Na slici je poredjenje sa lobanjom Australpitecina, da se vide razlike u kranijalnom kapacitetu, gradji

lobanje; kod H.erectusa nema kotanog grebena, nema istaknutih jakih vilinih kosti, vilice su nenije
gradje kao i zubi i to je trend koji je izraen u rodu Homo - Taj trend se vezuje za promenu u
nainu ishrane i pripremanju hrane jer ovde se javlja i termika obrada hrane. Ono to je
interesantno kada je vrsta H. erectus u pitanju jeste da vie nisu samo u Africi, ve i van Afrike postoje
nalzi ove vrste. Fosili vrste Homo erectus pronadjeni su u Aziji. Najpoznatiiji primerci opisani u Aziji su
Javanski ovek i Pekinki ovek.
I jedan i drugi poto su davno opisani, opisani su pod zasebnim imenom rodova,a kasnije se pokazalo da
to sve pripada istoj vrsti.
-Homo georgicus. Dugo vremena se smatralo da je H.erectus ili uspravni ovek prva vrsta roda
Homo koja je napustila Afriku i pojavljuje se u oblasti Azije. Postoje dokazi da su koristili orudja i
vatru. Zato se kae "dugo vremena se smatralo da H.erectus prva vrsta koja je napustila Afriku"?
Zato to od pre nekoliko godina postoji opisana odvojena vrsta, pronadjena jo ranije, ali poto je bilo
dosta nalaza oni su se morali izanalitirati, a radi se o vrsti Homo georgicus iji su ostaci pronadjeni u
Gruziji. Homo georgicus, Gruzijski ovek, starija vrsta sa manjim kranijalnim kapacitetom od Homo
erectusa, po kranijalnom kapacitetu je negde na prelazu izmedju vrsta H.habilis i H.erectus, neto je
starija i smatra se da je to prva vrsta koja je napustila u Afriku, pronadjena je u Gruziji koja je van
Afrike.
Slike: obeleen lokalitet i rekonstrukcija kako su Gruzijski ljudi mogli da izgledaju.
Pribliavamo se dananjem vremenu.
Ove lobanje s leva na desno pripadaju arhainom H.sapiensu, Neardetalcu i modernom H. sapiensu. To
"moderan" treba shvatiti uslovno i znai anatomski moderan, jer neto staro 40 hiljada godina teko
moe da se shavati modernim u smislu rei u kom se re moderan koristi, ali zbog razlika u gradji
paleoantropolozi su jo ranije napravili tu razliku izmedju arhainog i anatomski modernog H.sapiensa.
-Arhaini H.sapiens se odlikuje dosta velikim kranijalnim kapacitetom, medjutim jo uvek niz
odlika ukljuujui i relativno nisko elo i izraene nadone lukove ga odvaja od anatomski modernog
H.sapiensa. Fosilni ostaci koji pripadaju arhainom H.sapiensu koji su najbolje ouvani su straosti od
pre 150 do 400 hiljada godina.
Slika: Fosili H.sapiens, nalazite Arago u Francuskoj, Petralona u Grkoj. U zagradama je procenjena
starost. Lobanja iz Petralona predstavlja jedan od najbolje ouvanih primeraka i ak su na osnovu
otisaka sa unutranje strane lobanje naunici izvodili zakljuke o tome da li su pripadnici ove grupa
Arhainog sapiensa bili sposobni da govore. Grupa naunika je tvrdila da tu postoji otisak Brokine
oblasti, medjutim smatra se da je mnogo pouzdaniji pravac istraivanja te stvari analize HOX gena, da
e slinosti i razlike tih gena dati odgovor na pitanj kako je ila evolucija govora.
ta je bio Arhaini H.sapiens? Postavlja se niz pitanja, da li je zaista ini to smo nazvali H.erectus
zaista jedna vrsta. Da li je neto to se pojavilo pre milion i 800 hiljada godina i trajalo do pre stotinu
hiljada godina i iz Afrike se rairilo po razliitim kontinentima, da li je sve to zaista jedna vrsta ili je tu
dolo do razdvajanja na podvrste i to je stvar oko koje naunici imaju razliita miljenja. Kada je u
pitanju arhaini H.sapiens, tek sada sa napretkom raznih novih tehnika dolazi se do deliminih
odgovora na pitanje i ovi odnosi. tj. kakvi su filogenetski odnosi izmedju vrsta H.erectus,
H.neardentalensis, arhainog i modernog sapiensa.
-Homo neardentalensis (Neardentalac), najpopularnija vrsta u iroj javnosti, prva je
pronadjena kada su u pitanju ti stari fosili. Neardentalac je prvi put opisan polovinom 19og veka,
pronadjen je u Nemakoj, mesto Feldhofer 1856 god, i dugo vremena su trajale diskusije da li je
Neardentalac zasebna vrsta ili podvrsta nae vrste, tj. da li ga treba zvati Homo neardentalensis ili Homo
sapiens neardentalensis. Prvo je opisan kao zasebna vrsta. Neardentalac se morfoloki vrlo upadljivo
razlikuje od savremenog oveka. Neardentalci su bili robusne gradje, masivnog tela sa masivnim i
tekim kostima, upadljive su razlike i u gradji lobanje - Neardentalci su imali potpuno zakoeno elo,
jako izraene nadone lukove (za razliku od H.sapiensa koji ima visoko ravno elo i uopte nema

izraene nadone lukove), izbaen srednji deo lica i to je karakteristika koja se ne sree ni kod modernih
sapiensa ni kod vrsta H.erectus, ima izduenu lobanju, kranijalni kapacitetom koji je bio vei nego kod
nae vrste. Ako pogledamo sve te upadljive razlike vidi se zato je 1850tih godina ova vrsta opisana kao
zasebna vrsta, a ne kao podvrsta, jer je tada (19v) bila na snazi tipoloka koncepcija vrste koja pravi
razgranienja na osnovu slinosti odnosno razlika tj. ako se morfoloki razlikuje onda je sigurno
odvojena vrsta. Poto su se kosti lobanje Neardentalca, vrlo jasno razlikovale od savremenog oveka to
je opisano kao nova vrsta. U 20om veku u okviru moderne sinteze veoma mnogo se polagalo na
individualnu varijabilnost i upravo zbog toga to su naunici postali svesni razmera individualne
varijabilnosti, ipak su doli do zakljuka da su Neardentalci predstavljali samo jednu morfoloki
diferenciranu podvrstu nae vrste i onda se sugo vremena koristio naziv Homo sapiens neradentalensis,
pa je druga podvrsta onda bila Homo sapiens sapiens (u prevodu potpuno razumni ljudi). Dilema da li su
Neardentalci i savremeni ljudi bili ista vrsta ili nisu, ako neemo da budemo tipolozi, moe biti reena
na sledei nain i to je osnovna stvar i to je ukrtanje. To ne moe da se sagledava (ukrtanje) jer su
neardentalci izumrli pre oko 30 hiljada godina ili u najboljem sluaju poslednji ostaci Neardentalaca su
datirani na 28 hiljada godina. Znai oko 30 hiljada godina nema ivih Neardentalaca i kako odgovoriti
na pitanje da li su se ukrtali ili nisu. Odgovor na ovo pitanje moemo dobiti tako to emo uraditi
analize DNK i videti kako se grupiu, da li se Neardentalci grupiu sa savremenim ljudima ili da li se
grupiu odvojeno. Analize DNK neardentalaca mogu da nam daju odgovor na pitanje da li je dolazilo do
nekog znaajnijeg ukrtanja sa H.sapiensom ili ne. Na istom lokalitetu su nadjeni nalazi i Neradentalaca
i H.sapiensa.
Slika, najpoznatiji nalazi. Posebno je bitan nalaz Neradenthal 1, pronadjen 1856 godine u Feldhoferu u
Nemakoj, karakteristike se mu: debljina i masivnost lobanje, ela skoro i da nema, nadoni lukovi su
mu vrlo izraeni. Pokazalo se da kad je Neardentalac opsan kao vrsta on ve bio poznat i da ljudi nisu
prepoznali ta su pronali poetkom 19og veka i neto kasnije u Gibraltaru pronadjene su lobanje koja
takoe pripadaju Neardentalcima. Skroz desno na slici je lobanja ostatka Neardentalca iz Francuske
inae poznat popularno kao stari ovek. Zato je on znaajan? Mnogobrojni fosilni ostaci
Neardentalaca pokazali su da su oni imalu vrlo razvijenu kulturu, imali su usavrena orua i oruja,
vodili su rauna o svojim povredjenim i bolesnim lanovima. Ovaj "Stari ovek" kako su da istraivai
nazvali je bio bolestan, nanjegovim kostima se vide tragovi tekih bilesti i deformiteta a doiveo je strao
doba to dokazuje da je ta zajednica Neardentalaca bila snana da vodi brigu o takvim lanovima, taj
starac je imao 40 godina, to je za Neardentalca duboka starost koju je doiveo uprkos bolesti.
Neardentalci predstavljaju fascinantan primer vrste koja je dosta dugo bila uspena u vrlo tekim
ivotnim uslovima i utoliko pre je njihovo iezavanje predtavljalo zagonetku. Neardentalci su iveli u
vreme vrlo burnih klimatskih promena, veliki deo vremena je vldalo ledeno doba, tako da su oni iveli u
uslovima hladne klime, morali su da postanu veoma dobri lovci da bi opstali. Istovremeno se tim
ivotom u uslovima hladne klime objanjava injenica zato su oni bili tako masivne gradje, tj. povlae
se paralele sa gradjom tela Neardentalaca i gradje tela savremenih ljudi koji su vekovima iveli u takvim
uslovima, npr. na krajnjem severu. Za neardentalce je takodje znaajno i to, pored tog to su posedovali
tehniku izrade orudja koja je bila mnogo bolja od njihovih prethodnika, pa i od ranih sapijensa, da za
njih postoje podaci da su pored brige o bolesnim i povredjenim lanovima svojih zajednica i prva vrsta
roda Homo za koje postoje podaci da je sahranjivala svoje mrtve. Postoje brojna grobna mesta
Neardentalaca, a po nekim podacima paleoantropolokim oni su ak u tim obredima koristili i cvee.
U anidaru je jedno od najpoznatijih nalazita Neardentalaca, gde su nadjena ouvana grobna mesta,
kao i podaci o korienju cvea - fosilizovani polen.
Odgovor na pitanje koje smo malopre postavili: praktino poslednjih 10ak i neto vie godina,
mnogo toga se saznalo o genomici Neardentalaca, ako poeci se mogu uzeti itraivanja iz 1997 godine,
kada su naunici uspeli prvi put da povrate mitohondrijalnu DNK zahvaljujui tome to su kosti
Neardentalaca mnogobrojne, to su postojali do pre nekih 30ak hiljada godina, tj. da nije re o velikoj
starosti i to su iveli u uslovima hladne klima to je pogodovalo uvanju genetikog materijala.
ta je potrebno da bi se izvukla mitohondrijalna DNK neardentalaca? Potreban je dovoljan broj
"dovoljno mladih" fosila da bi se bar iz nekog od povratila mitohondrijalna DNK. Naunici su prvo

pokuali sa mitohondrijalnom DNK jer je mala i ima je u veem broju kopija i lake je povratiti kao
takvu. Problem sa ovom vrstom istraivanja, analiziranja DNK iz kostiju starih nekoliko 10tina hiljada
godina i da se uporedi sa DNK modernih ljudi, izvor problem moe da bude:
-1. degradacija - brza i obimna, tako da zahvaljujui postojanju veeg broja mith DNK kod
Neardentalaca je moglo neto da se izvue. Najstarija DNK neardentalaca koja je izuavana i da je bila
upotrbljjiva je stara 100 hiljada godina i to iz Belgijskog primera, ali to je jedan jedini primerak ija je
starost procenjena na 100 hiljada godina, a ostali su veinom stari izmedju 30 i 40 hiljada godina, i
-2. kontaminacija - do nje dolazi u velikoj meri i danas kada se rade istraivanja pod strogim reimima,
ljudi su radili u sterilnoj opremi i sve je ilo na duboko zamrzavanje da bi se maksimalno smanjila
kontaminacija.
Razjanjavanje odnosa H.sapiensa i Neardentalca
Posle prvih uspenih radova proirivao se broj lokaliteta sa kojih ke uspeno uzeta DNK i naravno kada
je zavreno kompletno sekvenciranje mitohondrijale DNK, prelo se na ostatak.
Slika: Lokaliteti sa kojih su uzimani uzorci.
Odnos: jesu se ili nisu ukrtali?
Na ovoj rekonstrukciji Neradentalci su Feldhofer, Mezaskaja, Vindija, grupiu se zajedno i grupiu se
odvojeno od ostalih ljudskih uzoraka. Lokaliteti na kojima su naeni su Nemaka, Rusija, Hrvatska, a
razlike izmedju nadjenih jedinki su vrlo male i to nam takodje govori, tj. svi ti prvi zakljuci na
osnovu mitohondrijalne DNK, da nije bilo znaajnog ukrtanja izmedju Nearentalaca i Sapiensa,
tj. na osnovu mitohondrijalne DNK se zakljuuje da je mogue da je bilo nekog ukrtanja ali ono
nije bilo velikih razmera.
Prvi uzorci mitohondrijalne DNK pokazali su da je vrlo mala genetika varijabilnost. Analize su ukazale
na malu efektivnu veliinu populacije. S obzirom da je velika veina ovih uzoraka Neardentalaca mladja
to bi govorilo u prilog smanjenja brojnosti pred njihovo izumiranje.
Najnoviji rezultati iz 2010 godina, kada podjemo malo dalje od mitohondrijalne DNK tj. kda se predje
na ostatak genoma, ukazuju na to da je moglo da dodje do izvesnog ali ne mnogo ozbiljnog ukrtanja sa
Sapiensom. Ovde jo uvek posao nije gotov, morae jo da se radi na tome, ali se u nekim osnovnim
crtama poklapa sa rezultatima koji se tiu mitohondrijalne DNK - mogue da je bilo nekog ukrtanja ali
ono nije bilo velikih razmera.
-Homo sapiens, anatomski mderan ovek, koji se pojavljuje pre skoro 200 hiljada godina.
Slika. Kromanjonac koji dobio ime po tipskom lokalitetu, Kromanjonu u Francuskoj. Karakterie ga
veliki kranijalni kapacitet, visoko elo, nema izraenih nadonih lukova i lice koje zauzima relativno
mali deo lobanje.
H.sapiens je tu, Neardentalac je iezao. ta se desilo sa Neardentalcima? Na to pitanje postojale su
razliiti odgovori i varijante. Ova varijanta genetikog meanja se ni pokazala tanom. Trenutno vaea
hipteza je kompeticija, odnosno da bez obzira na snanu gradju i proseno vei kranijalni kapacitet
Neardentalca H.sapiens je bio uspeniji kompetitor. I da se radilo o nekakvim promenama u sredini, opet
bi do izraaja dolo to ko je uspeniji kompetitor.
Slika. Trendovi. LEVO - trend kojij se odnosi na prosean kranijalni kapacitet. DESNO - promena u
obliku i masivnosti vilice i gradji zuba. Kod H. sapiensa je posebno izraen u poslednjih 10ak hiljada
godina trend da zubi i vilice budu sve nenije gradje, to je u dirktnoj vezi sa naino obrade hrane.

Slika: Evolucija govora - gen FOXP2 za koji je utvrdjeno da je vezan za odredjene karakteristike jezika.
Radjena su ispitivanja o slinostima i razlikama tog gena kod razliitih grupa.
Pojava umetnosti.
-Homo floresiensis (ovek sa Floresa), vrsta opisana pre par godina, popularan naziv je hobit.
Predmet je velikih polemika i dalje su podeljena miljenja o tome da li je to zasebna vrsta roda Homo
koja je evoluirala pod jako udnim uslovima ili je re o mikrocefalinim pripadnicima nae vrste. ovek
sa Florese se odlikovao niskom rastom, ali sa izuzetno malim kranijalnim kapacitetom koji je na nivou
impanze ili ranih australopitecina, a sa druge strane re o relativno mladim ostacimo od nekih 90
hiljada godina.
Postoje hipoteze da je ova vrsta zasebno evoluirala na jednom zasebnom ostrvu, ali naunici se i
dalje ne slau oko toga, jer uprkos tzv ostrvskom pravilu i razliitim promenama dimenzija tela ivotinja
koje ive na ostrvima, i dalje nije jasno kako je delovao selektivni pritisak koji je doveo do tako velikog
smanjenja mase mozga za tako kratko vreme.
Slika, analiza razliitih lobanja.
Ovde je najvei problem objasniti jako mali kranijalni kapacitet. Ostrvo Java, tropksa klima uzrokovalo
je raspadnje DNK materijala, tako da ova vrsta ostaje zagonetka.

OTKUD ANATOMSKI MODERAN H.SAPIENS NA SVIM KONTINENTIMA

Postoje dva modela koja to objanjavaju:

1.Ideja drugog izlaska iz Afrika: anatomski moderan ovek je poteokao iz Afrike, preao na
druge kontinente i tamo potisnuo sve ostale populacije koje su ve postojale.
2.Multi regionalna hipteza govori da je praktino dolo do paralelne evolucije na razliitim
kontinentima.
ta podrazumevaju savremeni molekulsi i paleontoloki podaci? Uglavnom podravaju hipotezu drugog
izlaska iz Afrike, zato to po toj hipotezi, kad analiziramo, mi bismo oekivali da najvea genetika
varijabilnost bude u regionu odakle su potekli, tj. u podsaharskoj Africi i to i jeste tako. Drugo oekivali
bi smo odredjene fosile prelaznih oblika pre svega u Africi i to i jeste tako pronadjeno. Savremeni
podaci uglavnom potvrdjuju drugi izlazak iz Afrike.
Postoji i niz prelaznih varijanti izmedju ove dve teorije, ali ove su glavne ideje.
Koalescencija - slivanje
Bitno je za razumevanje rasprostranjnje oveka. Kod ove metode, polazi se od neke dananje
situacije i onda se slivamo ka nekom zajednikom pretku. Cela stvar se zasniva na matematikoj
realnosti da broj potomaka, ako recimo idemo ka enskoj liniji, broj roditelja moe da bude isti ili manji,
tj. ne moe da bude vei od broja potomaka( ne moe se imati dve majke ili etiri majku, ve jednu); I
ako krenemo, kada pogledamo ilustraciju, krenemo od jednog uzorka ljudi u savremenom svetu i
slivamo to ka zajednikim precima i doi emo, u zavisnosti od toga koju smo generacije krenuli i sa
kojim uzorkom m doi emo do nekog ko je zajedniki predak te grupe.
Ako hoemo da vidimo da li postoji to slivanje po nekoj liniji; i ako hoemo da gledamo po
enskoj liniji doi emo do mitohondrijalne Eve. Mitohondrijalna Eva je jedna od najpoznatijih
pretenzija u biologiji, vrlo je poznata i popularna i van naune javnosti, medjutim problem sa njom tj. sa
ovom idejom je to navodi na pogrean put. Pogrean zato to ako nam neko kae Eva, asocijacija je

prvi zajedniki enski predak, poenta je u tome to ona nije prvi predak nego poslednji zajedniki
predak neke grupe od koje poinjemo slivanje. Naziv "Mitohondrijalna" Eva je zato to se mitohondrije
nasleuju po esnkoj liniji , tako je teoretski da se mitohondrije iskljuivo nasledjuju po enskoj liniji,
ali postoje ponekad i odsupanja koja moraju da su uzmu u obzir kada se rade ovakva preraunavanja.
Ako hoemo da pronadjemo muki pandan Mitohondrijalne Eve pratiemo Y hromozom.
Pandan Mitohondrijalnoj Evi je Y Adam. Ispitivanja na Y hromozomu dalo je dosta podataka o
migracijama oveanstva, najstarija grana vodi poreklo iz podsaharske afrike, kada su koji dospeli na
koji kontinent i gde su se pojavili.
ONTOGENIJA I FILOGENIJA
(OSNOVNE CRTE - POGLEDAJ SINOPSIS)
Odnos ontogrnije i filogenije, smatra se dosta znaajnim u modernoj biologiji i na tome se dosta radi i to
je EVO-DEVO, tj. evoluciona biologija i biologija razvia.
Onogenija i Filogenija - definicije.
Kakav je njihov medjusobni odnos? To je pitanje koje je odavno interesovalo naunike. Kada se govori
o odnosu ontogenije i filogenije najpoznatije ime je Ernst Hekel, zato to je njegov rad obeleio decenije
razvoja ove oblasti i on je zakljuio kao i mnogi pre njega da postoji veza izmedju ontogenije i
filogenije, ali on je tu vezu definisao tako da postoj pravilo korespondenscije - da stupnjevi u
embrionalnom razviu odgovaraju odredjenim stupnjevima filogenije. To znai da ako mi gledamo
embrionalno razvie, mi za svaki od tih stupnjeva moemo da naemo neku adultnu ivotinju tj. neku
grupu koja upravo tako izgleda. Ako postoji u ontogeniji neto to ne moemo da pronadjemo medju
recentnim organizmima, Hekelov odgovor je da su takvi organizmi postojali ali su izumrli. Tako da je
on za neke stadijume u ontogeniji predviao da su postajali slini izumrli organizmi. Na osnovi toga on
je formulisao svoj biogenetski zakon koji je vrlo dugo prihvaen zato to je to jedno od retkih pravila u
biologiji i nauci uopte koje zvui vrlo jednostavno, a vrlo efektno i logino, ali sa jednim malim
problemo nije tano. Biogenetski zakon, kako ga je Hekel formulisao, glasi: Ontogenija je
rekapitulacija adultnih stupnjeva filogenije. Ovu definiciju trebamo da zapamtimo, jer ovde je svaka
re vana:
-rekapitulacija adultnih stupnjeva filogenije - to znai da svaka grupa tokom svog razvia
ponavlja ono to je bilu u evolucionoj istoriji. Problem sa tim je: to su grupe filogenetski mlae imale
su sve vie i vie evolucione istorije za sobom i to bi izletelo vrlo brzo van granica mogueg jer ni jedna
ontogenija ne bi mogla da sadri sve te stupnjeve. Reenje tog problema je kondenzacija, skraivanje.
Po Hekelu je filogenija ono to proizvodi ontogeniju(individualno razvie) i tu po Hekelu postoje dva
vana mehanizna: terminalna adicija i kondenzacija.
1. Terminalna adicija znai dodavanje na kraj, praktino kod svake filogenetski mlae grupe u
njenoj ontogeniji bi se dodavao jo jedan stupanj u odnosu na one starije. Poto bi to vrlo brzo postalo
nemogue jer ni jedno individualno razvie ne bi moglo da podnese toliki broj stupnjeva, morao bi da
funkcionie drugi mehanizam, a to je 2. mehanizam kondenzacije, koji bi saeo te stupnjeve i
eventualno doveo do preskakanja nekih od njih.
Hekelov biogenetski zakon je bio brzo prihvaen. Hekel je bio dosta aktivan i u biologiji i van nje.
Hekel je zastupao ideju, to je predstavljeno ovom ilustracijom drveta ivota na ijem vrhu je ovek evolucija usmerena ka vrhu krune na kojoj se nalazi ovek, i to po Hekelu ne bilo kakav ovek nego beli
mukarac. On se izjanjavao da prihvata evoluciji, a efekat njegovog rada je bio antievolucionistiki.
NJegu su rado priglili oni koji su delili isto miljenje da je kompletan ivi svet i sve to se deavalo i sve
promene usmereno ka ovakvom ishodu, tj. da se kao kruna svekolikog ivota pojavi upravo beli
mukarac.
Sa druge strane Karl Ernst von Baer, koji nije bio pristalica evolucije, dao je prave evolucione
principe i ako pogledamo ono to je prihvaeno u savremenoj evolucionoj biologiji upravo se vie
zasniva na von Berovim nego na Hekelovim idejama. U ali se kae da je von Baer opovrgao Hekelov

zakon pre nego to ga je ovaj i formulisao, jer sutinski ako pogledamo godine koliko je von Ber stariji,
von Ber je dao stavove koji su mnogo blii savremenoj evolucionoj biologiji; znai da se tokom
ontogenije ne ponavljaju adultni stupnjevi filogenije, ve slinosti koje postoje u ontogenijama
predstavljaju rezultat srodnosti, s tim to se one optije karakteristike koje seu vie zajednike pojavljuju
ranije, a specifine karakteristike se pojavljuju kasnije.

Darvin je takodje poklanjao veliku panju ovoj vrsti podataka i on je smatrao da ovi podaci dobijeni
prouavanjem ontogenije predstavljaju vrlo vaan izvor podataka za teoriju evolucije to govori njegov
citat iz postanka vrsta: "Zajednitvo embrionalnih struktura otkriva zajedniko poreklo."
Prolo je vie decenija dok Hekelov zakon nije odbaen, a veliki doprinos tome dao je i uveni
evolucioni biolog Stephen Jay Gould koji u svom delu "Ontogenija i filogenija", koje je jedno od
najznaajnijih u 20om veku, jer je praktino zaveo red u ovoj oblasti, uveo odgovarajuu terminologiju i
potpuno iskljuio Hekelove koncepte iz biologije razvia. Danas znamo da ono to se Hekelu inilo kao
ponavljanje adultnih stupnjeva tokom individualnog razvia, predstavlja ustvari filetiku informaciju u
ontogeniji, tj. predstavlja rezultat tog zajednikog porekla.
EVO-DEVO
Oblast EVO-DEVO koje se intenzivno razvija poslednjih decenija smatra se jednim od
kamenova temeljaca za novu veliku sintezu u evolucionoj biologiji posebno. Citat: Sada je teite
istraivanja stavljeno na pojavljivanje najpodobnijih umesto na preivljavanje najpodobnijih.

"Survival of the fittes" je fraza koja se vezuje za Darvinovu teoriju. Ovim citatom su eleli da istaknu da
je pojavljivanje najpodobnijih, odnosno pojava odredjenih planova gradje, odredjenih sloenih struktura
i puteva regulacije stavljeno u centar panje izuavanja biologa.
Slika je podseanje ta su najvanije stvari koje je obuhvatila Daravinova teorija, ta moderna sinteza i
ta bi sve bilo jako znaajno u ovoj proirenoj sintezi.
U oblasti EVO-DEVO se prelo od opisivanja ta se deava tokom individualnog razvia do odgovora
na pitanje kako i zato se deava.
Najei model sistemi za istraivanja u ovoj oblasti.
Sada, zahvaljujui ovom pravcu poslednjih nekoliko decenija, moemo da kaemo da je otvorena crna
kutija. Ranije se znalo ta se deava tokom razvia (primer drozofile na slici) ali se nije znalo kako i
zato, nije se znalo koja je tano genetika kontrola, nije se znalo kako se dolazo do tih nekih sloenih
struktura. Ako pogledamo od ega se polazilo, od oploene jajne elije, imamo jednu loptastu
nediferenciranu strukturu koja se zavrava organizmom, potpuno diferenciranim sa razliitim delovima
tela, organima, tkivima. Kako dolazi do toga? Ranije su naunici mogli da nam opiu pojedinane
stupnjeve, ali kakva je regulacija toga, odakle elije mogu da znaju gde se nalaze, otkud mogu da znaju
ta treba da ine. Upravo ova nova oblast se time bavi, zahvaljujui tome mi smo dobili niz odgovora na
pitanja koja su ranije delovala nereivo. Na primeru drozofile, koji je jedan od najbolje prouenih model
sistema, praktino imamo kategorije gena koji se ukljuuju razliitim redosledom, tj. postoji kaskada
aktiviranja koja objanjava kako se dolazi do toga da kod oploene jajne elije prvo postoji
diferenciranje ta je prednji a ta zadnji kraj, ta je dorzalna a ta ventralna strana; kako e se odrediti
segment u okviru tog tela, ta e se pojaviti u okviru tog segmenta, znai odreivanje tzv. regionalnog
identiteta.

Veliki deo saznanja iz ove oblasti dobili smo zahvaljujui mutacijama i na slici vidimo normalnu
larvu drozofile i larvu kod koje su mutirani pojedini od ovih gena. Ti geni su dobili slikovite nazive po
efektu koji mutacije izazivaju.
Mutant larva knirps(vra) je mutant kome nedostaju abdominalni segmenti i ona je mnogo manja od
ostalih. Mnoge od tih serija mutacija su utvrdile koji gen ta radi u svemu tome.
Slika: odgovor na pitanje otkud elije znaju gde se nalaze, otkud znaju da li treba da naprave prednji ili
zadnji kraj tela. Radi se o ekspresiji gena, i onda imamo gradijen odredjenih faktora i na osnovu tog
gradijenta elije "znaju" gde se nalaze i ta e se dalje deavati. Na slici, konkretno, imamo odredjivanje
anterio posteriorne ose tela i imamo gene koji se aktiviraju, vidimo njihovu RNK, odgovarajui protein i
koncentraciju u jedno i u drugom sluaju( tj. levo i desno).

HOKSFUL GENI

Kod drozofile postoji podela tela na segmente, podele u okviru segmenata, Hox geni odredjuju
tzv. regionalni identitet tj. odredjuju gde e se ta diferencirati. Zato je ova pria bitna u evolucionoj
biologiji? Ako pogledamo te komplekse HOX gena koji odredjuju planove gradje( gde e ta biti) mogu
se primetiti dve stvari: 1. to su kompleksi gena koji su ostali visoko konzervisani tokom evolucije - to
znai da emo nai prilino velike slinosti izmeu drozofile i mia; i 2. upravo promene u tim genima
su odgovorne za promene planova gradje i nastanak nekih sloenih organa.
Slika, primeri mutacija: Antetnopedija poremeaja ekspresije i pojavljuju se noge na glavi drozofila
umesto antena, a kod bitoraks mutacije dolazi do duplikacije torakalnih segmenata koji nosi krila i
nastaje muica sa dva para krila.

Slika, mutacije, pojava oiju na nozi, anteni / ili na krilu.

Sutina prie o HOX genima
-Ovo je bilo vrlo vano za evoluciju gena.
-Promena u ovim kompleksima gena objanjava veliki diverzitet i objanjava pojavu sloenih planova
gradje.
-Pojava sloenih osobina u evoluciji moe da se objani aktivnou ovih Hox gena.
-Nekoliko puta tokom evolucije je dolo do promena u broju HOX gena i te take kada se uveao broj se
vezuju za postanak bilaterija i postanak kimenjaka.

Geni se u poprilinoj meri podudaraju, ali osnovna razlika izmedju drozofile i mia je u tome to kod
insekata postoji jedan kompleks (klaster) a kod mia 4. Praktino je dolo do umnoavanja broja
kompleksa.

Primeri sloenih osobina ija se evolucija objanjava upravo u promenama u ovim genima i znai da je
tu dosta detalja razjanjeno o tome kako su se te osobime pojavile i kako su evoluirale (pojava rogolikih
izataja kod insekata tvrdokrilaca, pojava ara kod leptira - za ta se smatralo pre da ne moe da se
objasni evolucionim mehanizmima, ako se zna koji gen ta izaziva moe tano da se objasni kako su ile
te mutacije, pojava oka, gradja sloenih organa)
...primeri evo-devo istraivanja
primer oka kod drozofila i kod
drugog insekta gde kao da se
nalaze na drkama.
Razlika imedju insekata koji imaju jedan ili dva para krila. Pojava razliitog broja krila kod insekata.

are na krilima leptira

pojava simetrije, levo - desno.

Evolucija gena duplikacija, usvajanje novih funkcija ...

Evo-devo modeli za objanjenje evolucije diverziteta i kompleksnih struktura