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El proceso de nutricin
en las plantas
En esta unidad aprenders:
La funcin de nutricin en las plantas
Nutrientes imprescindibles para el desarrollo vegetal
Las fases de la nutricin en las plantas
Otros tipos de nutricin en las plantas

La vida es la transmutacin de la luz. Es materia y energa del Sol convertida en el fuego verde de los seres
fotosintetizadores.
Lynn Margulis y Dorion Sagan

242

11

El proceso de nutricin en las plantas

j 11.1 La funcin de nutricin en las plantas

Todos los seres vivos necesitan nutrirse.

Los organismos que sintetizan

materia orgnica a partir de materia inorgnica y energa solar
se denominan auttrofos fotosintticos o fotoauttrofos.

La funcin de nutricin es el proceso por el cual los seres vivos obtienen la

materia y la energa que necesitan para formar sus propias estructuras y
realizar sus funciones vitales.
La energa que utilizan los seres vivos procede de la degradacin de la materia orgnica.
Los animales no tienen ms remedio que conseguir este tipo de materia, ya fabricada,
ingiriendo otros seres vivos. Las plantas, en cambio, son autnticas fbricas de materia orgnica. Les basta con ponerse al sol, captar del aire dixido de carbono y absorber
por las races agua y sales minerales.

CEO
En el CEO (centro de enseanza
on-line) creado para este proyecto podrs encontrar el siguiente
material adicional:

j 11.2Nutrientes imprescindibles para

el desarrollo vegetal

Enlaces, bibliografa, actividades interactivas (la fotosntesis, elementos que intervienen en el transporte
vegetal, absorcin y transporte de
agua y sales) y animaciones (transporte por el floema, fotosntesis,
flujo a presin y hojas).

De los 90 elementos qumicos que aparecen en la naturaleza, 60 se pueden encontrar en

las plantas, aunque de ellos, slo 16 se consideran elementos esenciales, de forma que
stas no se desarrollan cuando falta cualquiera de ellos. De estos elementos esenciales,
slo el carbono y el oxgeno provienen del aire; los 14 restantes son suministrados por
el suelo.

Elemento

Forma de
asimilacin

Concentracin
en tej. seco1

Carbono
Oxgeno
Hidrgeno
Nitrgeno
Potasio
Calcio
Fsforo
Magnesio
Azufre

CO2
O2, C2O
H2O
NO3-, NH4+
K+
Ca2+
H2PO4Mg2+
SO42-

Cloro

Cl-

0,01

Hierro

Fe2+, Fe3+

0,01

Cobre

Cu+, Cu2+

0,006

Manganeso

Mn2+

0,005

Zinc
Boro
Molibdeno

Zn2+
BO33MoO42-

0,002
0,002
0,00001

45
45
6
1,5
1
0,5
0,2
0,2
0,1

Funciones
Forma parte de todas las molculas orgnicas.
Forma parte de todas las molculas orgnicas.
Forma parte de todas las molculas orgnicas.
Componente de todos los aminocidos y nucletidos.
Interviene en la apertura y cierre de los estomas.
Forma parte de la pared celular y regula la permeabilidad celular.
Componente de los nucletidos y de los lpidos que forman las membranas.
Forma parte de la clorofila.
Componente de algunos aminocidos.
Protege los fotosistemas de componentes oxidantes producidos durante la
fotolisis del agua.
Forma parte de algunos transportadores de electrones y activa enzimas
importantes en la sntesis de clorofila.
Forma parte de algunos transportadores de electrones y de algunas enzimas.
Activa enzimas importantes para el catabolismo y es necesario para la liberacin de oxgeno durante la fotosntesis.
Activador o componente de muchas enzimas.
Forma un complejo con los azcares, facilitando su transporte por la planta.
Importante para la asimilacin de nitratos.

1. El tejido seco es el que resulta despus de eliminar el agua de la planta. La concentracin se da en %.

Tabla 11.1 Elementos esenciales para las plantas.

El proceso de nutricin en las plantas

j 11.3Las fases de la nutricin

en plantas
a) Absorcin y transporte de agua y sales minerales desde la raz hasta el xilema.
b) Transporte del agua y sales minerales por el xilema.
c)Intercambio de gases en las hojas.
d) Fotosntesis.
e)Transporte de materia orgnica por el floema.
f) Respiracin celular.
g) Excrecin de los productos de desecho del metabolismo.

Absorcin y transporte de agua y sales minerales

desde la raz hasta el xilema

El suelo est constituido por pequeas partculas de roca y materia orgnica que albergan espacios rellenos de aire y de agua. Del suelo, las plantas van a extraer agua y
sales minerales. Solamente los minerales que estn disueltos en agua pueden entrar en
la raz.
Estos nutrientes son absorbidos a travs de unas clulas especializadas, llamadas pelos absorbentes, que se encuentran, fundamentalmente, en la zona pilfera de la raz
(vase la Figura 11.1).
Los pelos absorbentes son, en realidad, clulas epidrmicas especializadas que durante
el proceso de diferenciacin sufren una evaginacin, que tiene como objetivo aumentar
la superficie de absorcin.
Despus, los nutrientes tienen que atravesar los distintos tejidos de la raz hasta llegar
al xilema que, a su vez, los conducir hasta el aparato fotosinttico de la planta.

Races
secundarias

243

Abonos orgnicos versus abonos inorgnicos

En el proceso de nutricin de las plantas, se distinguen las siguientes fases:

Raz
principal

11

En los ecosistemas naturales, los

nutrientes del suelo no se agotan
porque hongos y bacterias permiten su reciclado, al descomponer
los cadveres y desechos orgnicos. Sin embargo, la extraccin de
la cosecha en los suelos cultivados
exige la utilizacin de fertilizantes para reponer la prdida de
nutrientes. Tradicionalmente, la
agricultura utiliz abonos orgnicos (estircol y compost) que
los organismos descomponedores del suelo iban transformando
lentamente en sales minerales.
Actualmente, la mayora de los
agricultores dependen de fertilizantes inorgnicos comerciales
que contienen nitrgeno (en forma de nitrato), fsforo (en forma
de iones fosfato) y potasio (en
forma de iones potasio). Estos
abonos inorgnicos son ms fciles de transportar, almacenar y
aplicar y han aumentado considerablemente la produccin agrcola; sin embargo, tienen importantes inconvenientes: al no aportar
humus (materia orgnica) al suelo,
ste pierde su capacidad para
retener agua y se compacta (por
lo que tambin reduce su contenido de oxgeno); adems, pueden
llegar a contaminar las aguas subterrneas, porque algunas sales
sern arrastradas por el agua de
lluvia hasta los acuferos.

Raz primaria

Pelos
absorbentes

Pelos absorbentes

Fig. 11.1. Estructura de la raiz.

Cofia (tambin
pilorriza o casquete
radical)

Evaginacin: protuberancia o
saliente en una clula o en una
cavidad.

244

11

El proceso de nutricin en las plantas

El movimiento del agua y de las sales desde la epidermis de la raz hasta el xilema del
cilindro vascular puede seguir dos vas:
Una va transcelular o simplstica, es decir, pasando de clula a clula a travs de
los plasmodesmos. Como la concentracin de sales minerales en el suelo es menor
que la concentracin de sales en el interior de la planta, su ingreso en las clulas se
realiza por transporte activo, a travs de unas protenas transportadoras que se
encuentran en las membranas celulares y supone un coste energtico (ATP) para la
planta. El agua penetra en los tejidos de la raz por smosis.

Fig. 11.2. Musgo.

La incorporacin del agua y las sales
minerales, y su posterior transporte
dentro de la planta, no se realiza por
igual en todos los grupos vegetales. En los
briofitos, el agua y las sales minerales se
absorben por toda la superficie del vegetal
y, despus, se distribuyen lentamente
clula a clula. La ausencia de xilema
y floema, que permiten transportar
los nutrientes entre zonas alejadas del
vegetal, as como la falta de lignina, que
endurece las paredes de las clulas y
proporciona sostn, explican el pequeo
tamao de estas plantas.

Los plasmodesnos son poros de la

pared celular de la clula vegetal,
que conservan la lmina media.

Una va extracelular o apoplstica, es decir, aprovechando los grandes espacios

intercelulares existentes entre las clulas parenquimticas del crtex de la raz.
Es probable que la mayor parte de agua y sales minerales aprovechen esta va, sin
embargo, al llegar a la endodermis (la capa interna del crtex), ambos caminos
convergen, debido a que esta capa resulta infranqueable por la va extracelular. Los
espacios intercelulares de la endodermis estn fuertemente sellados por la banda
de Caspari, un cinturn de suberina, sustancia muy impermeable que envuelve las
paredes radial y transversal de estas clulas (vase la Figura 11.3).
Agua del suelo

Epidermis

Aire
Pelo absorbente o radicular

Corteza

Plasmodesmos

Cilindro vascular

Endodermis
Banda de Caspari

Periciclo

Xilema

Fig. 11.3. Corte transversal de una raz.

Actividad resuelta
Tanto en la va transcelular como en la extracelular,
el agua y las sales minerales deben atravesar la membrana de las clulas de la endodermis, porque la banda
de Caspari impide el paso de sustancias entre las clulas. Qu significado biolgico tiene la existencia de
esta banda?

La banda de Caspari es de gran importancia para las plantas porque permite controlar el paso de las sales minerales
hacia el interior de la raz. A causa del transporte activo,
la concentracin de minerales aumenta en el interior del
cilindro vascular. Si las clulas de la endodermis no estuvieran selladas, se produciran fugas de nutrientes hacia el
exterior, lo que desperdiciara la energa empleada por las
clulas vegetales en introducirlos por transporte activo.

El proceso de nutricin en las plantas

11

245

Transporte de agua y sales minerales por el xilema

Las sales minerales y el agua forman la savia bruta, que tiene que recorrer grandes
distancias a lo largo del xilema hasta llegar a las hojas, donde se realiza la fotosntesis.
Mientras que los animales gastan mucha energa en mover el corazn, las plantas,
sorprendentemente, son capaces de elevar la savia bruta, en algunos casos, como en
las secuoyas americanas o los eucaliptos australianos, a ms de cien metros de altura,
contra la gravedad y sin gasto de energa (vase la Figura 11.4).
El movimiento de la savia bruta puede explicarse bien porque se produce una presin
positiva que la empuja a ascender desde abajo (teora de la presin radicular), o bien
porque existe una fuerza succionadora que, desde arriba, tira del agua y de las sales
minerales (teora de la cohesin-tensin).
Aunque en realidad participan ambos mecanismos, se han obtenido pruebas experimentales que apoyan que la cohesin-tensin es la teora principal que explica el movimiento de la savia bruta por el xilema.
La teora de la cohesin-tensin defiende que la fuerza que eleva la savia bruta por
el xilema se origina gracias a la tensin que origina la transpiracin del agua y a la
cohesin existente entre sus molculas:
La transpiracin es la prdida de agua, en forma de vapor, a travs de los estomas de las hojas, provocada por la accin de la energa solar. La prdida de
molculas de agua origina un dficit hdrico que genera una fuerza de succin que
eleva la savia bruta. Sin embargo, la traccin de la savia bruta slo es posible
mientras haya una columna de agua continua por el xilema.

Fig. 11.4. Secuoyas gigantes

(Sequoiadendron giganteum) del parque
nacional de Yosemite (EE.UU.).

El mantenimiento de una columna continua de agua se produce porque, a causa

de los puentes de hidrgeno, entre las molculas de agua existe una gran cohesin, as que la tensin generada por la transpiracin no necesita ser muy grande,
porque las molculas de agua no suben de una en una, sino enlazadas a modo de
cadena.

Fuerza
adhesiva

Las sales minerales, como estn disueltas en el agua, se transportan pasivamente

hacia arriba. La fuerte adhesin del agua a las paredes de los finos tubos del
xilema tambin facilita su ascenso por capilaridad.
Como acabamos de ver, debido a la transpiracin, las molculas de agua que salen por los estomas tiran de las molculas adyacentes en el xilema de la hoja,
obligndolas a rellenar el hueco que dejan las primeras.
Este mecanismo se propaga hasta el xilema de la raz y, en ltimo caso, hasta el
agua que se encuentra en los poros del suelo, que se ve forzada a penetrar en la
planta a travs de la va transcelular.
La tensin generada es tan potente que permite a la planta absorber agua incluso
de suelos muy secos.

El xilema est formado por dos tipos de clulas muy especializadas. En las plantas primitivas est constituido por las traqueidas, y en las ms evolucionadas,
por los elementos de los vasos, que llegan a formar verdaderos tubos huecos de
muy pequeo dimetro.

Fuerza
cohesiva

Fig. 11.5. Molculas de agua

ascendiendo por un tubo fino.

246

11

El proceso de nutricin en las plantas

La teora de la presin radicular sostiene que la acumulacin de agua en los tejidos de
la raz genera una presin sobre el xilema que empuja a la savia bruta a ascender verticalmente. Una evidencia de la existencia de la presin radicular es la gutacin o acumulacin
de gotitas de agua en el pice y mrgenes de las hojas (vase la Figura 11.6). Este fenmeno es tpico en las selvas tropicales, donde las races disponen de abundante agua y la
humedad del aire es tan elevada que reduce la transpiracin. Aunque parece que
la presin radicular podra asegurar el transporte del agua y de las sales minerales
en herbceas, se trata de un mecanismo secundario, ya que no es suficiente para
las plantas de portes arbreos y arbustivos (que deben elevar estos nutrientes varios
metros sobre el suelo), y su importancia disminuye cuando desciende la humedad
del suelo.

El intercambio de gases

Fig. 11.6. Hoja mostrando el fenmeno
de gutacin.

Las plantas intercambian con la atmsfera oxgeno y dixido de carbono. Aunque

no disponen de aparato respiratorio como los animales, poseen unas estructuras especializadas en el intercambio gaseoso, situadas en su superficie: los estomas y las
lenticelas.
Los estomas son estructuras especializadas de la epidermis formadas por dos clulas, generalmente de forma arrionada, las clulas oclusivas, que delimitan un
espacio entre ellas, el ostiolo. Se situn por toda la parte area del vegetal, pero
abundan en el envs de las hojas y en los tallos jvenes. A pesar de ser clulas epidrmicas, las clulas oclusivas poseen cloroplastos y su pared vegetal se encuentra
engrosada en la zona que rodea al ostiolo, lo que es fundamental para su funcionamiento (vese la Figura 11.7).
Despus de entrar por el ostiolo, el dixido de carbono, necesario para la fotosntesis, se difunde por los espacios intercelulares de los tejidos del vegetal, entra en
las clulas y, por ltimo, en los cloroplastos. El oxgeno, que se produce durante
la fotosntesis, sale por el ostiolo y realiza el camino inverso. No todo el dixido
de carbono que se emplea en la fotosntesis procede de la atmsfera. Una parte se
genera durante la respiracin celular. De la misma manera, el oxgeno que se utiliza
en la respiracin tiene un doble origen: la fotosntesis y la atmsfera.
Como por los estomas tambin se pierde vapor de agua, es vital para la planta controlar su apertura y cierre, y lograr establecer un equilibrio entre las prdidas de agua
y la entrada y salida de los gases. En realidad, los estomas se abren y se cierran por
un mecanismo muy sencillo, que consiste en la entrada y salida de agua de las clulas
oclusivas, pero que se encuentra rigurosamente regulado a nivel molecular.
El funcionamiento del estoma presenta un comportamiento circadiano, ya que su apertura y su cierre ocurren rtmicamente en periodos de, aproximadamente, 24 horas. En
la mayora de las especies, los estomas se abren por el da y se cierran por la noche, pero
en algunos vegetales que viven en climas clidos, como la pia (Ananas comosus),
ocurre al revs: la apertura de los estomas se produce durante la noche, cuando las
temperaturas son ms bajas y las prdidas de agua por transpiracin son menores.

Fig. 11.7. Estomas abiertos y cerrados.

Los cambios de las clulas oclusivas
estn relacionados con los cambios de
turgencia.

Cuando la planta necesita dixido de carbono, en las clulas oclusivas de los estomas
se pone en funcionamiento una bomba de protones (H+), que los expulsa al espacio
extracelular. La salida de protones genera un dficit de cargas positivas en las clulas,
que es compensado con la entrada de iones potasio (K+). Al aumentar la concentracin salina intracelular, el agua entra por smosis y el estoma se abre.

El proceso de nutricin en las plantas

Cuando la prdida de agua por transpiracin no puede ser contrarrestada por la absorbida a travs de la races, la planta debe cerrar sus estomas para asegurar su
supervivencia. El mecanismo de cierre estomtico est regulado por una hormona
vegetal llamada cido abscsico (ABA). Cuando falta agua, esta hormona se une
a un receptor especfico que se encuentra en la membrana de la clula oclusiva. Tras
la unin, el complejo hormona-receptor provoca un cambio en la permeabilidad de la
membrana celular que facilita la salida de iones potasio. La disminucin de la concentracin salina intracelular induce la salida de agua, y el estoma se cierra.

11

247

Recuerda que la fotosntesis no

es exclusiva de las plantas, y
tambin tiene lugar en algas,
cianobacterias y otras bacterias
fotosintticas.

Existen otros dos factores relacionados con la apertura y el cierre de los estomas: la
luz y la temperatura.
Las temperaturas elevadas estimulan la respiracin celular y, por tanto, provocan un
aumento de la concentracin de CO2 entre las clulas del mesfilo. En estas condiciones, la bomba de protones no se pondr en funcionamiento y los estomas permanecern cerrados. Esta respuesta tiene un importante significado bilogico: evitar la
excesiva prdida de agua que se producira si, a temperaturas muy altas, los estomas
permanecieran abiertos.
La luz activa la fotosntesis, que producir un aumento en el consumo de CO2 que,
debido al mecanismo descrito anteriormente, desencadenar la apertura de los estomas. Desde un punto de vista biolgico, esta respuesta es tremendamente lgica.
Cuando hay luz la planta puede hacer la fotosntesis y, por tanto, necesita abrir sus
estomas para que entre el CO2.
Las lenticelas son unas pequeas protuberancias que se encuentran en la epidermis de tallos y ramas de plantas leosas. Para facilitar el intercambio gaseoso, sus
clulas tienen forma redondeada y estn muy separadas entre s, por lo que dejan
grandes espacios intercelulares (vase la Figura 11.8).

Fig. 11.8. Lenticelas.

ACTIVIDADES

1> Razona la siguiente frase: La transpiracin es el

precio que han tenido que pagar las plantas para

poder hacer la fotosntesis.

2> Por qu las plantas no han desarrollado rganos

Pruebas de Acceso a la Universidad

Transporte en vegetales. Sistema vascular
a) Xilema
b) Floema
Centra la pregunta
Esta pregunta se responde con los conocimientos adquiridos en las Unidades 8 y 11 sobre histologa y fisiologa
vegetales.
Debes recordar
Los conceptos de xilema, floema y las teoras que explican el movimiento de la savia.

respiratorios especializados como los animales?

Responde la pregunta
a)El xilema es el tejido conductor que transporta la savia bruta desde las races hasta las hojas. Este movimiento se explica mediante dos teoras: teora de la
presin radicular (la savia bruta asciende gracias a
la presin que ejerce el agua acumulada en la raz sobre los tejidos) y teora de la cohesin-tensin (la
fuerza que eleva la savia bruta por el xilema se origina por la tensin provocada por la transpiracin y por
la cohesin existente entre las molculas de agua).
b) El floema es el tejido conductor que transporta la
savia elaborada desde las hojas al resto del vegetal.
Gracias a las diferencias de presin hidrosttica existentes entre las zonas donde se produce la materia
orgnica y aqullas donde se acumula (hiptesis del
flujo a presin).

248

11

El proceso de nutricin en las plantas

La fotosntesis

Agua: H2O
Glucosa: C6H12O6

Gran parte de los ecosistemas dependen directamente de la energa solar. Sin embargo,
esto no ha sido siempre as. Se piensa que las primeras formas de vida sobre la Tierra
se nutran de molculas inorgnicas presentes en el medio, que oxidaban a base de
quimiosntesis (auttrofos quimiosintticos) y vivan en ambientes sin oxgeno; a
partir de ellos surgieron otros auttrofos que utilizaban la luz como fuente de energa
(auttrofos fotosintticos), y de esta diversidad surgieron los hetertrofos, que pudieron vivir de los productos que los auttrofos generaban. Es decir, que la vida naci
auttrofa y anaerobia. Hace aproximadamente dos mil millones de aos, estos seres
vivos debieron de sufrir mutaciones fortuitas en su ADN, lo que les permiti aprovechar
la energa luminosa para fabricar biomolculas orgnicas a partir de precursores inorgnicos, como hemos comentado. Seguramente para entonces, los nutrientes orgnicos ya
escaseaban, as que estos primeros organismos fotosintticos empezaron a proliferar, y
lograron cambiar por completo el escenario de la vida.

- -

Cloruro sdico: NaCl

H
Aminocido tipo: H2N-C-COOH
R

Fig. 11.9. Frmula qumica de: agua, glucosa,

cloruro sdico y aminocido tipo.

La fotosntesis es un proceso anablico cuya funcin es convertir la energa luminosa en energa qumica, que se emplea para sintetizar molculas
orgnicas a partir de compuestos inorgnicos. Como subproducto, se desprende oxgeno.

El metabolismo celular y las reacciones REDOX

La Figura 11.9. muestra la frmula qumica de algunas biomolculas. Con poco esfuerzo podrs clasificarlas en sustancias orgnicas e inorgnicas, y seguro que tambin tienes muy claro que la materia orgnica, capaz de oxidarre, es exclusiva de los seres
vivos; pero, alguna vez te has parado a pensar por qu un compuesto orgnico encierra energa en sus enlaces qumicos o cules
son los mecanismos ntimos que explican los flujos energticos asociados a su metabolismo? Intentemos estudiar estos aspectos
bsicos del funcionamiento de la qumica de la vida, fundamentales para entender la fotosntesis, analizando una reaccin metablica clsica: el catabolismo total de la glucosa.
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + Energa qumica (ATP)
En primer lugar salta a la vista algo que t ya conocas: la materia orgnica, incluida la glucosa, est constituida principalmente
por carbono e hidrgeno. Sin embargo, el producto carbonado de esta degradacin es el dixido de carbono, constituido nicamente por carbono y oxgeno. Echa mano de tus conocimientos de qumica e intenta pensar qu reaccin qumica ha tenido
lugar en esta transformacin: Eureka! Se ha producido una oxidacin. Tendr esto que ver con el catabolismo y la liberacin
de energa que ste lleva asociada?
En realidad, las reacciones qumicas de oxidacin son la base del catabolismo celular, pero, para entender todo este galimatas, debes tener claras las siguientes ideas:
Aunque ests acostumbrado a pensar que un compuesto se oxida cuando gana oxgenos o pierde hidrgenos, es el momento
de afinar un poco ms: un compuesto se oxida cuando cede electrones. Veamos por qu. Cuando una molcula orgnica
incorpora tomos de oxgeno, ste, al ser ms electronegativo que el carbono, atrae con ms fuerza los electrones compartidos, as que cuantos ms oxgenos acompaantes tenga el carbono, menos electrones poseer en propiedad. Por otro lado, la
prdida de hidrgenos tambin supone una oxidacin, ya que estos tomos estn formados por un protn y un electrn, que
tambin se pierde.
En los tomos, la energa de un electrn depende del orbital que ocupa y aumenta a medida que nos alejamos del ncleo. El
catabolismo de la materia orgnica produce liberacin de energa porque durante las oxidaciones que se producen, los electrones cedidos pasan de niveles altos de energa a niveles de energa menores. La diferencia de energa se libera al medio y es
empleada por la clula para formar ATP.
Los electrones no pueden quedarse por ah, flotando, as que un tomo slo puede oxidarse, es decir, ceder un electrn, si
otro tomo acepta dicho electrn, es decir, se reduce. Las reacciones de oxidacin y reduccin son por tanto inseparables y
se conocen con el nombre de reacciones redox. Las reacciones del anabolismo son, mayoritariamente, reacciones de
reduccin, as que para entender mejor la fotosntesis, que es un proceso anablico, slo tendrs que hacer el razonamiento
inverso al aqu presentado.

11

El proceso de nutricin en las plantas

La fotosntesis se produce en dos fases: la fase luminosa y la fase oscura.

Durante la fase luminosa, que tiene lugar en la membrana de los tilacoides del
cloroplasto, los rayos solares, al colisionar con las molculas de clorofila de los fotosistemas, desplazan algunos electrones de su rbita, aumentando su nivel de energa.
Parte de estos electrones se transfieren a una cadena de molculas transportadoras
de electrones y, como en cada componente de la misma, stos van pasando a orbitales de energa decreciente, la energa sobrante se libera y las enzimas ATP-sintetasas la emplearn para formar ATP. Los electrones restantes se transfieren a molculas
de NADP+, que pasan a su forma reducida (NADPH), y aportarn poder reductor (es
decir, electrones) durante la formacin de molculas orgnicas en la siguiente fase.
La clorofila recupera los electrones perdidos tomndolos del agua, que se escinde por
fotolisis (ruptura por la luz). El oxgeno resultante se libera al medio.
Durante la fase oscura, que tiene lugar en el estroma del cloroplasto, se producen
un conjunto de reacciones qumicas denominadas ciclo de Calvin, que conducen a
la sntesis de glucosa a partir de dixido de carbono y agua. La energa y el poder
reductor necesarios para este proceso anablico son suministrados por el ATP y el
NADPH obtenidos en la fase anterior. La primera reaccin del ciclo de Calvin consiste
en la fijacin del CO2, es decir, en la incorporacin del carbono que contiene a un
intermediario orgnico. Esta reaccin est catalizada por la enzima Rubisco y, dada
su importancia, no es de extraar que sea la protena ms abundante de la Tierra.

Energa
luminosa
6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2
Fig. 11.11. Fabricacin fotosinttica de
la glucosa.

Energa
de la luz

Grana

Clorofila

CO2
+
H 2O
+
sales
minerales

Estroma
Tilacoide

Membrana
interna

Glucosa
+
O2

Membrana externa

Fig. 11.10. Esquema de un cloroplasto. Los cloroplastos, los orgnulos donde tiene lugar la
fotosntesis, estn rodeados por una doble membrana que delimita un espacio, el estroma, donde
se encuentran los tilacoides, unas estructuras membranosas con forma de sacos aplanados. La fase
luminosa de la fotosntesis se produce en la membrana de los tilacoides, lugar donde se encuentra
el aparato fotosintetizador formado por los fotosistemas (centros que contienen los pigmentos
fotosintticos, entre los que destaca la clorofila), la cadena transportadora de electrones y las
enzimas ATP-sintetasas. La fase oscura ocurre en el estroma.

Fig. 11.12. Esquema sencillo de la

fotosntesis.

A c t i v i d a d re s u e l t a
Las plantas pueden hacer fotosntesis durante la noche?
No, aunque esta respuesta no es tan obvia. El ciclo de
Calvin se ha conocido tradicionalmente como fase oscura
de la fotosntesis, porque no se necesita luz solar; sin em-

249

bargo, esta denominacin induce a error, porque parece

indicar que se puede llevar a cabo durante la noche. Las
ltimas investigaciones sobre fisiologa vegetal han demostrado que algunas de las enzimas implicadas en esta
ruta metablica, incluida la Rubisco, se inactivan en la
oscuridad.

11

250

El proceso de nutricin en las plantas

Distribucin de la savia elaborada por el floema

Los productos que se han sintetizado en las hojas durante la fotosntesis se denominan savia elaborada, mezcla de azcares (principalmente sacarosa), aminocidos,
sales y agua.
El transporte de la savia elaborada desde las zonas de produccin, o fuentes, hacia las
zonas de consumo, o sumideros, se realiza por el floema. Las principales fuentes de
la planta son las hojas, donde se lleva a cabo la fotosntesis, mientras que los sumideros son los rganos en crecimiento, como los meristemos de tallos y races, o los
tejidos de almacenamiento, como frutos, semillas y races.
Los rganos sumidero pueden actuar como importantes fuentes, ya que en momentos
determinados ceden sus compuestos de reserva a otros rganos. Es el caso de la semilla, que funciona como sumidero durante su formacin, y como fuente para alimentar
al embrin durante la germinacin.
El movimiento de la savia elaborada por el floema, que circula a un ritmo mucho mayor
de lo que cabra esperar en caso de que slo actuara la fuerza de gravedad, se explica
a partir de la hiptesis de flujo a presin. Esta hiptesis se basa en las diferencias
de presin de agua (presin hidrosttica) existentes entre la fuente y el sumidero.
Para estudiar esta hiptesis utilizaremos como ejemplo el transporte de azcares por
el floema (vase la Figura 11.13).

smosis

Hoja
Presin
(fuente de
hidrosttica
sacarosa)
alta
Flujo en
masa
Plasmodesmo
Transporte
activo de
sacarosa

Fruto
(sumidero
de sacarosa)

Tubo
criboso
Agua
Presin
hidrosttica
baja
Xilema

Floema

Sacarosa

Fig. 11.13. Transporte de la savia elaborada a travs del floema

(hiptesis del flujo a presin).

La glucosa, procedente de la fotosntesis, produce sacarosa en las hojas. A continuacin,

este disacrido pasa, primero, a las clulas
acompaantes del floema y, despus, se introduce en los tubos cribosos. El aumento de
la concentracin de azcares en las clulas
del floema provoca la entrada de agua por smosis. El agua procede del xilema, que discurre
paralelo a los vasos conductores del floema.
En los sumideros ocurre lo contrario. La salida de sacarosa del floema hacia los frutos, los
tubrculos o las semillas, provoca, a su vez,
el arrastre de agua hacia estos rganos. El movimiento de sacarosa se realiza por transporte
activo.
La diferencia de presin hidrosttica, muy alta
en el floema de la hoja y muy baja en los rganos sumidero, hace que fluya la savia elaborada por la planta sin gasto de energa.

ACTIVIDADES

3> La patata es una de las plantas ms cultivadas en

todo el mundo por poseer tubrculos comestibles.

Los tubrculos funcionan como fuente o sumidero?
Razona la respuesta.

4> Un estudiante de 1. de bachillerato escribe en su

informe de prcticas: El movimiento de la savia

bruta es ascendente, desde la raz a las hojas, y el
movimiento de la savia elaborada es descendente,
de la hojas a la raz. Detecta y corrige los errores
cometidos en este informe.

El proceso de nutricin en las plantas

11

251

La respiracin
Las plantas, como los animales y otros seres vivos, obtienen la energa necesaria para
realizar sus funciones vitales degradando las molculas orgnicas en un proceso llamado
respiracin celular.

Sabas que una clula vegetal

tiene, por trmino medio, 200 mitocondrias?

La respiracin celular es un proceso catablico que requiere oxgeno y

cuya funcin consiste en la degradacin de la materia orgnica para extraer la energa que encierran sus enlaces. Tiene lugar en las mitocondrias.

La principal reserva de las plantas es el almidn. Cuando la planta necesita energa, ste
se descompone en multitud de molculas de glucosa, que se van a degradar totalmente
durante la respiracin celular desprendiendo la energa que contienen.
Esta degradacin supone una oxidacin muy lenta, en varios pasos, todos ellos muy
controlados. En algunos de estos pasos se liberan pequeas cantidades de energa, que
son empleadas en la formacin de ATP.

C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + Energa (ATP)

Fig. 11.14. Reaccin general de la respiracin celular.

A c t i v i d a d re s u e l t a
El mangle negro (Avicennia germinans) es una de las
especies ms abundantes de los ecosistemas de manglar, formaciones arbreas que se desarrollan en zonas
cercanas al litoral, principalmente en la desembocadura de los ros y en lagunas costeras. Las races de
estos rboles se encuentran inmersas en agua salada,
por lo que no pueden, en principio, absorber oxgeno
para realizar la respiracin celular. Cmo crees que
resuelven las plantas este problema?
Estas plantas han desarrollado unas races aerferas que
sobresalen de la zona inundada. Estas races estn dotadas de unos rganos especializados en forma de saco,
llamados neumatforos, que les permiten captar oxgeno
atmosfrico y transportarlo a la parte sumergida de la
raz. De otra manera, las races moriran.
Otras especies del manglar, como el mangle rojo (Rhizophora mangle), resuelven el problema de la falta de
oxgeno exponiendo un gran nmero de lenticelas en sus
tallos.

Fig. 11.15. Manglar.

252

11

El proceso de nutricin en las plantas

La Rubisco y el CO2: un matrimonio malavenido

Aunque la Rubisco es, quizs, una de las enzimas fundamentales en la qumica de la
vida, presenta un grave inconveniente: su afinidad por el oxgeno es mayor que la que
posee por el dixido de carbono. Cuando la Rubisco se une al O2, se pone en marcha la
fotorrespiracin, un proceso que tambin tiene lugar en los cloroplastos. Es parecido
a la respiracin celular, porque consume O2 y produce CO2 pero, a diferencia de sta, no
se produce energa til para la clula y, adems, impide la formacin de glucosa porque se
paraliza la fotosntesis.
Cuando la humedad relativa del aire es baja y la temperatura es alta, como ocurre en
los desiertos, zonas tropicales, o en pleno verano de zonas templadas, los estomas se
cierran para evitar la prdida de agua. El CO2 del aire no puede entrar, y el O2 producido durante la fotosntesis no puede salir, por lo que su concentracin aumenta. En
estas condiciones, la fotorrespiracin es tan predominante que podra llegar a matar
a la planta.

Fig. 11.16. Maz (Zea mays),

una planta C4.

Es difcil encontrar una respuesta lgica al fenmeno de la fotorrespiracin. La idea

ms aceptada en la actualidad es que en la atmsfera primitiva no haba apenas oxgeno y, en consecuencia, la fotosntesis no se vea disminuida por este fenmeno.
Sin embargo, el aumento progresivo de O2 en la atmsfera, gracias precisamente a
la accin de los organismos fotosintticos, puso en peligro la eficacia fotosinttica, y la
seleccin natural favoreci el desarrollo de plantas que presentaban rutas alternativas
para captar el CO2 y evitar as los efectos negativos de la fotorrespiracin: aparecen las
plantas C4 y las plantas CAM.
Las plantas C4, como el maz (Zea mays, vase la Figura 11.16) o la caa de azcar
(Saccharum officinarum), son originarias de climas tropicales y deben esta denominacin a su capacidad para fijar CO2 y originar compuestos de cuatro carbonos de
manera muy eficaz que, ms tarde, pueden liberar CO2. Este mecanismo les permite
mantener concentraciones altas de ste y realizar la fotosntesis eficazmente, aunque
las plantas cierren los estomas ante temperaturas e intensidades lumnicas elevadas.

La fotorespiracin puede reducir

al 50% la actividad fotosinttica
de plantas que viven en ambientes clidos y secos.

Las plantas CAM (del ingls Crassulacean Acid Metabolism), como los cactus o las
crasulceas, viven en unas condiciones de tan extrema sequedad que, para impedir
la deshidratacin, sus estomas permanecen cerrados durante el da y slo se abren
por la noche. Estas plantas suplen la falta de intercambio de gases acumulando CO2
en sus tejidos por las noches; despus, lo liberan durante el da para reducirlo sin
tener que abrir los estomas, lo que les permite sobrevivir en los desiertos, donde no
pueden hacerlo las plantas C3 y C4.

Fig. 11.17. Echevarria derenbergii, una planta CAM originaria de los desiertos de Mxico.

ACTIVIDADES

5 > En el sudeste de Madrid se ha instalado un campo

de golf con csped ingls (Lolium perenne). Durante
el verano, y a consecuencia de la fuerte sequa, las
autoridades han prohibido el riego de parques y jar-

dines. Lindando con el campo de golf, es frecuente

encontrar una mala hierba, el garranchuelo. Investiga qu metabolismo posee esta planta y explica la
evolucin natural que se dar en dicho campo.

11

El proceso de nutricin en las plantas

253

Eliminacin de los productos de desecho

La excrecin es la eliminacin de sustancias inservibles o perjudiciales
para el organismo.
Las plantas no tienen aparatos o sistemas especializados en esta funcin, porque las
principales sustancias de desecho que se forman durante el catabolismo (dixido de
carbono, agua, y productos nitrogenados) son reutilizadas en la fotosntesis. Por tanto, la funcin excretora de las plantas queda reducida a un nmero muy limitado de
actividades como son la eliminacin por difusin del dixido de carbono sobrante, la
acumulacin en las vacuolas de cristales de oxalato clcico (residuo metablico de las
clulas vegetales), o la eliminacin del exceso de sal en plantas que viven en ambientes
salobres. En este ltimo caso, la excrecin se realiza a travs de unos conductos asociados a unas glndulas de la sal, presentes en las hojas.
Pero seguro que recuerdas que las plantas tambin expulsan otras sustancias, como
resinas, aceites esenciales, etc. Por eso es importante que diferencies entre excrecin y
secrecin. En este ltimo caso, la planta tambin elimina sustancias, pero siempre con
un significado fisiolgico. Se consideran ejemplos de secrecin, que no de excrecin:
la resina de los pinos, que tiene una funcin defensiva, ya que tapona heridas y evita
que entren insectos que se alimentan de madera (vase la Figura 11.18).
las esencias y el nctar de las flores, atraen los insectos y favorecen la polinizacin.
el ltex, que es una sustancia lechosa que se genera en los conductos laticferos
de algunas plantas como las euforbias (Euphorbia sp.), la higuera (Ficus carica) o la
amapola (Papaver rhoeas), y que contiene azcares, taninos y sustancias venenosas
cuya funcin es defender la planta del ataque de los herbvoros.

Fig. 11.19. rbol del caucho (Hevea brasiliensis). El caucho es una

secrecin laticfera que se utiliza con fines industriales.

Fig. 11.18. Explotacin tradicional de

pino resinero (Pinus pinaster).

Fig. 11.20. Insecto buscando su racin de nctar.

ACTIVIDADES

6> La etnobotnica es la ciencia que estudia el uso

tradicional de las plantas. Muchas de las secreciones que producen las plantas han sido utilizadas
por el hombre e, incluso, han revolucionado la historia. Es el caso del rbol del caucho (Hevea brasiliensis) en la ciudad de Manaos (Brasil). Investiga
el caso y responde:

a) Qu tipo de secrecin se aprovecha? Indica el producto que se obtiene a partir de la misma, as como
sus usos industriales. Cul es la finalidad biolgica de
esta secrecin?
b)Qu supuso para la poblacin de la zona el empleo de
esta planta?

254

11

El proceso de nutricin en las plantas

j 11.4 Otros tipos de nutricin en plantas

Aunque las plantas son organismos tpicamente auttrofos, ya que obtienen la materia orgnica que necesitan por medio de la fotosntesis, existen ejemplos de plantas
que han desarrollado otras formas de nutricin. Viviendo como plantas parsitas,
simbiticas o depredadoras, han conquistado nuevos nichos ecolgicos. De los seres vivos con los que se relacionan obtienen complementos nutricionales orgnicos
e inorgnicos.
Las plantas parsitas slo obtienen su alimento de otras plantas (parasitismo
obligado) a las que producen daos. Se clasifican en dos grupos:

Fig. 11.21. Cuscuta (Cuscuta europaea). Las

plantas con nutricin hetertrofa reducen o
pierden la mayor parte de los rganos que
ya no necesitan. Por ejemplo, reducen las
hojas a escamas, las races pueden incluso
desaparecer y, adems, los tallos poseen
pocas ramas y pierden el color verde.

Las que son capaces de realizar la fotosntesis, pero no obtienen las sales minerales y el agua a travs de las races sino de la savia bruta de otras plantas
a las que parasitan. Para ello, introducen unas estructuras muy especializadas
llamadas haustorios a travs de los tejidos de la planta hospedante y con
ellos succionan la materia inorgnica. El murdago (Viscum album) parasita
de esta manera pinos (Pinus sp.), abetos (Abies sp.) y algunos rboles de hoja
caduca como el tilo (Tilia platiphyllos), el chopo (Populus sp.), el manzano
(Pyrus malus), etctera.
Las que han perdido completamente su capacidad fotosinttica, porque no
tienen clorofila, as que introducen los haustorios en el floema de la planta
que parasitan y succionan su savia elaborada. La cuscuta (Cuscuta europaea)
y el orobanche (Orobanche sp.) son plantas de este tipo.
Las plantas carnvoras s pueden hacer fotosntesis, pero como viven en suelos
pobres en nitrgeno, completan su dieta atrapando pequeos insectos. Para ello,
han desarrollado mecanismos muy ingeniosos.
La atrapamoscas (Drosera rotundifolia) tiene unos pelos glandulares en sus
hojas que desprenden gotitas pegajosas que atrapan al animal.
Las hojas de otras plantas carnvoras, como Dionaea muscipula, son prensiles
y cuando se posa la vctima, se cierran, actuando a modo de trampa.

Fig. 11.22. Planta carnvora en una turbera.

Otros gneros de carnvoras tropicales, como Nepenthes, poseen unas estructuras en forma de jarrita con un lquido enzimtico en su interior. Al posarse en la planta, el insecto resbala dentro de la jarrita y ya no puede salir.
Las plantas simbiticas forman asociaciones de beneficio mutuo con otros organismos. Destacan, por su importancia, las micorrizas y las asociaciones de leguminosas y bacterias.
Las micorrizas son asociaciones simbiticas entre los hongos del suelo y las
races de las plantas. Los vegetales transfieren azcares y otros compuestos
orgnicos a los hongos, y stos proporcionan a las primeras sales minerales
que pueden captar de lugares distantes mediante la extensin de sus micelios.

Fig. 11.23. Los nscalos (Lactarius

deliciosus) son hongos que forman micorrizas
con las races de los pinos.

Las leguminosas, como los guisantes (Pisum sativum), la soja (Glycine max)
o las habas (Vicia faba), han resuelto el problema de la escasez de compuestos
nitrogenados en el suelo por medio de la cooperacin con otros seres vivos.
Las races de estas plantas poseen unos abultamientos o ndulos en los que
viven bacterias del gnero Rhizobium, que son capaces de transformar el
nitrgeno atmosfrico en amonio y nitrato. A su vez, la planta proporciona
azcares a los microorganismos. El excedente nitrogenado que proporcionan
estas bacterias es tan grande que algunos agricultores incluyen entre sus cultivos plantas leguminosas, no con carcter comercial, sino para enriquecer el
suelo en nitratos.

11

El proceso de nutricin en las plantas

255

Actividades finales
1> Describe el camino que sigue una molcula de agua
desde que entra por un pelo absorbente de la raz
hasta que llega al mesfilo de una hoja.

11> Kalvin Horse, un estudiante de fisiologa vegetal,

investiga cmo influyen algunos factores en el rendimiento fotosinttico del trigo. A la vista de las
grficas que ha obtenido, resuelve las siguientes
cuestiones:

2> De dnde procede el O2 que se desprende durante

la fotosntesis? Explica y escribe la ecuacin global
de este proceso.

3> Es correcto decir que las plantas nos roban el O2

por la noche y por eso se deben sacar de la habitacin mientras dormimos?

4> Por qu hay ms abundancia de estomas en el

envs de las hojas que en el haz?

5> Si cubriramos la superficie de las hojas de una

planta con aceite, qu ocurrira? Y si cubriramos
tambin el tallo?

6> Por qu el mecanismo de presin radicular no

es suficiente para plantas que miden ms de diez

metros?

7> Es correcta la siguiente afirmacin: el movimiento

a) Describe y razona el comportamiento de la

planta ante concentraciones crecientes de CO2.
b)Por qu disminuye el rendimiento fotosinttico
al aumentar la concentracin de oxgeno (O2)?
c) A qu temperatura se produce mayor rendimiento fotosinttico en la planta? Por qu?
d)Cmo explicas que a 60 C no haya fotosntesis?
e) En ausencia de agua no se realiza la fotosntesis. Qu mecanismo est implicado en esta respuesta?
f)Nuestro estudiante ha demostrado que no todas
las plantas se comportan del mismo modo ante las
variaciones en la intensidad luminosa. Qu sentido ecolgico tiene?

de la savia bruta es ascendente, desde la raz a las

hojas, y el movimiento de la savia elaborada es descendente, de la hojas a la raz?

mm3 de O2/hora

200

8> Por qu se conservan mejor las flores cortadas si se

aade azcar al agua de su florero?

9> En qu estado (abierto o cerrado) se encuentra un

150
100
50

estoma en los siguientes casos?

10

15

20

25

30

Concentracin de CO2 (mol/L)

a) Falta de agua
b) Elevada concentracin de O2
c) Es de noche
d) Es de da pero hace mucho calor
e) Es de da pero la temperatura es suave

asimilacin de CO2 (mol/L)

10> Los agricultores utilizan estircol para abonar sus

cultivos. Significa esto que la plantas absorben el

estircol por las races? Razona la respuesta.

100

0,5% O2

80

20% O2

60
40
20
10

20

30

40

50

Intensidad de luz (x10 erg/cm s)

4

Variacin del rendimiento fotosinttico en funcin de las

concentraciones de O2 y CO2 y de la temperatura.

12> Si introducimos la parte area de una planta en una

bolsa de plstico, transcurrido un da observamos

que el interior de la bolsa est mojado. De dnde
procede el agua de la bolsa? Cmo podras calcular
la cantidad de agua que ha perdido la planta?

13> Se puede decir que hay plantas completamente

hetertrofas? Razona la respuesta.

256

11

El proceso de nutricin en las plantas

Actividades finales
14> Si colocamos una planta en un lugar sin oxgeno, la

absorcin de sales minerales disminuye considerablemente. Explica a qu es debido.

15> Busca informacin de cmo influye en el funcionamiento de una planta el dficit de: potasio, nitrgeno, fsforo, calcio, cloro y manganeso.

16> El Sphagnum palustre es un musgo que crece for-

mando tupidas y almohadilladas praderas embebidas en agua sobre las que crecen interesantes
plantas, como la atrapamoscas, y cuyas porciones
inferiores, por falta de oxgeno, mueren y se descomponen, formando la turba, un tipo de carbn.

Pruebas de Acceso a la Universidad

Referente al proceso fotosinttico en organismos
eucariticos:
a)Indique qu organismos lo realizan y la localizacin subcelular concreta donde se lleva a cabo.
b)Escriba de forma abreviada la ecuacin de la fabricacin fotosinttica de la glucosa.
c)Indique la finalidad del ciclo de Calvin.
Centra la pregunta
Esta pregunta se responde con los conocimientos
adquiridos en esta Unidad, concretamente en el
apartado de la fotosntesis. Adems debes recordar
conceptos de la Unidad 8, la clula eucariota, y de
la Unidad 10, el reino protoctista (las algas) y el
reino de las plantas.

El mantenimiento de las turberas exige la circulacin continua de agua pobre en sales minerales.
Por qu crees que es frecuente encontrar plantas
carnvoras asociadas a estas formaciones vegetales?

17> Dnde y cmo consiguen las plantas el ATP que

emplean en el transporte activo de sales minerales?

18> Uno de los espectculos ms bellos que nos ofrece

la naturaleza es la variedad de colores de un hayedo
en otoo. Por qu en esta poca del ao las hojas
de estos rboles aparecen rojas, marrones o amarillas?

La fotosntesis se lleva a cabo en unos orgnulos

con doble membrana, los cloroplastos. El interior de estos orgnulos, llamado estroma, contiene unas estructuras membranosas con forma
de saco llamadas tilacoides que cuando se apilan
reciben el nombre de grana. En la membrana de
los tilacoides est la clorofila, molcula capaz
de captar la energa luminosa.
b) La fotosntesis es un proceso anablico cuya
funcin es convertir la energa luminosa en
energa qumica, que se emplea para sintetizar
molculas orgnicas a partir de compuestos inorgnicos.
La fabricacin de la glucosa en el proceso fotosinttico puede expresarse con la siguiente ecuacin:
Energa luminosa

6 CO2 + 6 H2O -----------------> C6H12O6 + 6O2

Debes recordar
El concepto general de fotosntesis, fase oscura de la
fotosntesis (ciclo de Calvin) y cloroplastos.
Responde la pregunta
a)Los organismos eucariotas que realizan la fotosntesis son las algas (reino protoctista) y los
organismos del reino de las plantas.

c) La fotosntesis se produce en dos fases: la fase

luminosa, en los tilacoides, y la fase oscura o
ciclo de Calvin, en el estroma. El ciclo de Calvin
consiste en una serie de reacciones que conducen a la formacin de molculas de glucosa gracias a la fijacin del CO2 atmosfrico a molculas
orgnicas. La energa y poder reductor parar realizar este proceso se obtienen del ATP y NADPH
de la fase lumnica.

El proceso de nutricin en las plantas

11

Investigacin cientfica
Cmo fijan nitrgeno las plantas?

entran en simbiosis con el Rhizobium u otros gneros

emparentados.

La Revolucin Verde de los aos sesenta trajo un notable

incremento de la produccin agrcola, mediante el empleo de abonos qumicos y semillas mejoradas. Pero el
fertilizante nitrogenado, el ms utilizado en la agricultura, se lleva la mayor parte de la inversin de esta actividad. Para la fabricacin de este tipo de fertilizantes
se requiere energa derivada del petrleo. Por otro lado,
su uso indiscriminado ha ocasionado graves problemas
de contaminacin, ya que no todo el fertilizante que se
aplica lo aprovecha la planta: en una cuanta importante acaba en lagos y lagunas, y provoca la eutrofizacin
de estos ecosistemas.

Dnde reside la informacin gentica que dicta la seal

de la formacin de ndulos? Cmo entran en simbiosis
las leguminosas y Rhizobium? Sabemos que en la mayora de las especies Rhizobium, la informacin gentica
para la simbiosis se encuentra confinada en plsmidos,
molculas de ADN independientes del cromosoma bacteriano, de su misma naturaleza y menor tamao.

La fijacin biolgica de nitrgeno es la opcin natural

de la fertilizacin agrcola. La mayor parte del nitrgeno se encuentra en el aire (70%), y de todos los seres
vivos, slo algunas bacterias pueden fijarlo y convertirlo
en compuestos nitrogenados asimilables por todos los
organismos.
En la naturaleza ya existen plantas que aprovechan la fijacin de N2, ya que se asocian en simbiosis con bacterias fijadoras del nitrgeno de forma espontnea. Estas
plantas alojan a las bacterias en estructuras especiales
de sus races, llamadas ndulos, donde las bacterias fijan
el nitrgeno atmosfrico.

Ndulos

Raz con ndulos de Rhizobium.

Las plantas mejor conocidas que establecen esta relacin son las leguminosas, de alto valor comercial y
alimentario, que fijan nitrgeno atmosfrico cuando

Los nutrientes escasean en el suelo; las superficies de

las races, en cambio, son ricas en azcares, aminocidos y vitaminas. Rhizobium son atrados mediante quimiotaxis por algunos de estos compuestos y
otros de tipo aromtico: los flavonoides. Estas sustancias cumplen una funcin clave en el reconocimiento
especfico de estos microorganismos, porque inducen a
la sntesis de factores de nodulacin, que son los responsables de la formacin de los ndulos radicales.
Una vez en el interior del ndulo, la bacteria se diferencia en una forma llamada bacteroide y deja de dividirse.
Se establece entonces una ntima relacin metablica
entre la planta y la bacteria por la que la planta suministra compuestos procedentes de la fotosntesis a cambio de amonio, producto de la asimilacin del nitrgeno.
Por otra parte, las investigaciones realizadas en torno
al proceso simbitico han permitido crear, mediante
manipulacin gentica, cepas Rhizobium con gran capacidad fijadora, al presentar numerosas copias de los
genes involucrados en la transcripcin de la enzima
encargada de la fijacin de N2: la nitrogenasa. Se han
descubierto otras formas de interaccin en las que
las bacterias fijadoras del N2 viven dentro de los tallos, las
hojas y las races sin formar ndulos.
Desde otro enfoque muy ambicioso, se tratara de introducir los genes de la nitrogenasa en el ADN de la planta,
construyendo as plantas transgnicas capaces de fijar
por ellas mismas el N2 atmosfrico.
Adaptado de Martnez Romero, E., Palacios, R. y Mora, J.:
Cepas mejoradas de Rhizobium,
en Investigacin y Ciencia, 265.

a)Busca el significado de las palabras del texto marcadas en negrita.

b)Al menos en teora, el principal objetivo de la Revolucin Verde era aumentar la productividad agrcola para
acabar con el hambre mundial. Busca informacin sobre el tema y debate con tus compaeros si este objetivo
se ha alcanzado.

257

258

11

El proceso de nutricin en las plantas

Trabajo de laboratorio
Estudio de la absorcin de agua por
los pelos absorbentes de la raz
El agua y las sales minerales del suelo son absorbidas por
unas clulas especializadas de la zona pilfera de la raz
llamadas pelos absorbentes.
La zona pilfera se encuentra por encima de la zona de
alargamiento de la raz.

Procedimiento
a)Haz un agujero en la tapa del frasco 1 lo suficientemente grande para que entre la planta por l. Llena el
tarro de agua, introduce la planta por el agujero de la
tapa y fjala con plastilina. Mete la planta en el tarro
de tal manera que toda la raz quede introducida en el
agua. Cuando la raz est introducida en el agua, echa
aceite con cuidado. Cierra el frasco.
b) Haz lo mismo con la tapa del frasco 2. Llena el tarro
con agua y mete la planta. Echa aceite de tal manera
que la zona ramificada de la raz quede esta vez en
la fase aceitosa. El extremo de la raz (cofia) debe
quedar en contacto con el agua. Fija la planta con
plastilina.
c) Haz dos agujeros en la tapa del frasco 3. Mete la planta por uno de ellos y fjala con plastilina. Ata con un
hilo de 25 cm el extremo de la raz, con cuidado para
no cortar el tejido. Una vez atada la planta, introduce
el hilo por la parte inferior de la tapa donde habas
hecho el segundo agujero. Llena el vaso de agua e
introduce la planta, de tal manera que toda la raz
quede en contacto con ella. Echa aceite con cuidado
y cierra el tarro. Tira del hilo hasta que introduzcas en
el aceite slo el extremo de la raz.

Objetivo
Comprobar que el agua se absorbe por los pelos absorbentes de la raz.

d) Coloca los tres frascos en una zona iluminada y observa lo que ha ocurrido a la semana siguiente.

Resultados

Materiales

Anota las modificaciones observadas al cabo de una semana.

3 plantitas de lentejas

Conclusiones

3 frascos de vidrio numerados

Hilo
Plastilina

a) Qu ha ocurrido con la planta del frasco 2? Por

qu?

Aceite

b)Qu ha ocurrido con las plantas de los frascos 1 y 3?

Por qu?

Agua

c) Dnde se absorbe el agua en las plantas?