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INFORME DE ECOLOGA MICROBIANA

MICROBIOLOGA

EAP

INTRODUCCIN
Los ambientes naturales son extremadamente diversos y la mayora
contiene un amplio rango de microorganismos que reflejan la naturaleza
del hbitat y la habilidad individual para competir exitosamente y coexistir
en un ecosistema dado. Muchas veces el microorganismo de inters se
encuentra en una cantidad o concentracin baja en el ecosistema, por lo
que es necesaria alguna forma de enriquecer el medio para favorecer el
crecimiento del organismo, antes del aislamiento. Este enriquecimiento
deliberado de un microorganismo a expensas de otro data del trabajo de
Schloesing y Mntz (1877) que demostraron que la oxidacin de
compuestos amoniacales a nitratos era un proceso biolgico, esta tcnica
de enriquecimiento llevaron a Winogradsky y Beijerinck a fundar la
ecologa y fisiologa de microorganismos.
La columna de Winogradsky es una demostracin clsica de cmo los
microorganismos

ocupan

"microespacios"

altamente

especficos

de

acuerdo con sus tolerancias medioambientales y sus necesidades vitales


(requerimientos de carbono y energa) y que, adems, ilustra cmo
diferentes microorganismos desarrollan sus ciclos, y la interdependencia
que llega a existir entre ellos (las actividades de un microorganismo
permite crecer a otro y viceversa). Esta columna es un sistema completo y
autnomo de reciclamiento, mantenido slo por la energa de la luz.
La columna de Winogradsky provee de una extremadamente sencilla pero
efectiva va para simular ambientes sedimentarios naturales en el
laboratorio y provee la presin selectiva necesaria para enriquecer un
microorganismo especfico a partir de una microflora inicial diversa. En la
columna evaluada en el laboratorio,

columna plstica o de cristal se

evaluaron un gradiente de nutrientes y productos finales como resultado


del

metabolismo

fermentativo

de

los

sedimentos,

formndose

un

gradiente de oxgeno hacia la superficie de la columna. Estos gradientes


permiten que tipos individuales de bacterias, si se encuentran en la
columna, se desarrollen en puntos especficos de la misma en condiciones
ptimas.

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MICROBIOLOGA Y PARASITOLOGA

EAP

MARCO TERICO
Entre los seres vivos hay varias formas de obtencin de carbono y energa.
Los

animales

estamos

restringidos

usar

compuestos

orgnicos

preformados y respirar oxgeno, mientras que los microorganismos


despliegan una diversidad metablica asombrosa. Las relaciones que se
establecen entre los distintos modos de alimentacin microbiana
constituyen ecosistemas complejos pero se pueden observar, de forma
sencilla, con una columna Winogradsky.
En la naturaleza, las fuentes de carbono y energa fluyen en ciclos de tal
manera que se determinan complejas interacciones entre los organismos,
tanto

escala

macroscpica

como

microscpica.

Fueron

Sergei

Winogradsky y Martinus Beijerinck, a finales del siglo XIX y en la


primera mitad del XX, los fundadores de la ecologa microbiana y los ciclos
biogeoqumicos. Y nos legaron la conocida columna Winogradsky que
constituye una forma de aislar microorganismos con metabolismos
energticos muy variables, adems de una estupenda prctica para
comprobar
La

cmo

se

columna de Winogradsky

establece

un

ecosistema

microbiano.

consiste bsicamente en un cilindro de vidrio de

unos 5 cm de dimetro y unos 30 cm de alto que se llena hasta un tercio


de lodo de algn lago o ro rico en materia orgnica. Este lodo se mezcla
con tiras de papel (celulosa), cscara de huevo (carbonato clcico) y yema
de huevo hervido (sulfato clcico) y se compacta bien para que no queden
burbujas de oxgeno. Se termina de rellenar el cilindro con agua del mismo
lago/ro y se tapa bien. La columna se deja expuesta a la luz (pero no al sol
directo) durante varias semanas para que se establezcan las relaciones
entre distintos microorganismos y cada uno se localice en su nicho. Desde
fuera se podr constatar una estratificacin con distintos colores.

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MICROBIOLOGA Y PARASITOLOGA

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En primer lugar se establece un gradiente de oxgeno. La zona ms baja


de la columna es la zona anaerobia (sin oxgeno) y adquirir un color
negruzco. En esta zona se desarrollan los anerobios estrictos como
Clostridium que digiere la celulosa en glucosas y las usar mediante
fermentacin produciendo compuestos orgnicos simples como el etanol,
cido

acticos,

stos

sern

usados

por

bacterias

del

gnero

Desulfovibrio como alimento mientras respira anaerbicamente usando


el sulfato que le hemos suplementado. Esto generar H2S que, en parte,
reaccionar con el hierro del sedimento dando sulfuro ferroso, responsable
del color negro. Otra parte del H 2S difunde hacia arriba creando otro
gradiente

que

se

superpone

al

del

oxgeno.

Por encima de este nivel podemos encontrar bandas verdes y rojizas que
se corresponden con las

bacterias verdes

prpuras

(respectivamente) del

azufre. Estos microorganismos tienen un metabolismo muy parecido al de


las plantas (fotoauttrofos) pero no producen oxgeno sino azufre
elemental, ya que no usan agua sino el H 2S proveniente del estrato
inferior.
Por encima de estas franjas empiezan a crecer los fotohetertrofos como
Rhodospirillum y Rhodopseudomonas de color anaranjado. Estos
microorganismos no crecen bien en presencia de H2S por lo que su nivel
coincidir con la menor concentracin de ste. Y, por ltimo, en la zona
superior donde ya encontramos una cantidad suficiente de oxgeno,
podremos encontrar los microorganismos aerobios, desde bacterias como
Beggiatoa y Thiobacillus que oxidan el azufre a sulfato (cerrando el
ciclo)

hasta

diatomeas

cianobacterias.

Esta columna describe las relaciones que se dan en el ciclo del azufre
pero si modificamos los suplementos y el suministro de luz las relaciones
que se establecen sern distintas. Esto hace que sea sta una herramienta
magnfica en la enseanza y la investigacin, que nos va a permitir desde

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MICROBIOLOGA Y PARASITOLOGA

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una prctica sencilla en la que se constata cmo se crean los distintos


estratos, hasta el estudio microbiolgico de cada estrato o el aislamiento
de un determinado tipo de bacteria partiendo desde una mezcla compleja
como es el lodo de un lago.

Microbiologa de la columna de Winogradsky


Entre cuatro y seis semanas despus de su instalacin, la columna debe
estabilizarse

en

tres

ambientes

bsicos

distintos

en

los

que

se

desarrollarn comunidades bacterianas especficas en funcin de sus


requisitos medioambientales. Comenzando desde la parte ms profunda
de la columna:

Zona anaerobia (sin Oxgeno)


Hay dos tipos de organismos que pueden crecer en condiciones
anaerobias: los que fermentan la materia orgnica o los que realizan la
respiracin anaerobia. La fermentacin es un proceso en el que los
compuestos orgnicos son degradados de forma incompleta (por ejemplo,
las levaduras fermentan los azcares a alcohol). La respiracin anaerbica
es un proceso en el que los sustratos orgnicos son completamente
degradados a CO2, pero usando una substancia distinta del oxgeno como
aceptor terminal de electrones (Algunas bacterias, por ejemplo, utilizan
nitratos o iones sulfato en vez del oxgeno).
En el nivel ms bajo de la columna, en un ambiente con alta concentracin
de SH2, aparecen varios grupos diferentes de bacterias:
En el fondo de la columna, dependiendo del tipo de barro utilizado, puede
aparecer una capa de color rosado formada por bacterias prpura del
azufre portadoras de vesculas de gas. Una especie caracterstica es
Amoebobacter.
En esta misma zona, en condiciones estrictamente anaerobias al cabo de
unas semanas, y utilizando la carga de celulosa aportada por los restos de
papel incorporados en el sedimento como fuente primaria para su

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metabolismo, aparecen las bacterias del gnero Clostridium.


Todas las especies de este gnero son anaerobias estrictas porque,
aunque sus esporas pueden sobrevivir en condiciones aerobias, las clulas
vegetativas mueren si estn expuestas al oxgeno. Por eso no empiezan a
crecer hasta que ste desaparece del sedimento. Estas bacterias degradan
la celulosa a glucosa y, a continuacin, fermenta la glucosa para obtener
la energa que necesitan, produciendo una serie de compuestos orgnicos
simples (etanol, cido actico, cido succinico, etc) como productos finales
de esa fermentacin.
Un poco por encima, las bacterias reductoras del azufre, que se visualizan
como una profunda capa negra y estn representadas por Desulfovibrio,
pueden utilizar estos subproductos de la fermentacin para su respiracin
anaerobia, usando sulfato, u otras formas parcialmente oxidadas de azufre
como el tiosulfato, generando grandes cantidades de SH2 en el proceso.
Este SH2 reaccionar con cualquier hierro presente en el sedimento,
produciendo sulfuro ferroso, que da color negro. Es por esto que los
sedimentos acuticos son frecuentemente negros.
Sin embargo, no todo el SH2 es utilizado. Como veremos un poco ms
adelante, ciertas cantidades difunde hacia arriba a lo largo de la columna
de agua y son utilizados por otros organismos que crecen en las zonas
superiores.
Este crecimiento se visualiza bajo la forma de dos bandas estrechas,
brillantemente coloreadas, inmediatamente por encima del sedimento: en
una primera franja, las bacterias verdes del azufre (como Chlorobium)
procesan los sulfatos a azufre y aparecen en una franja verdosa. En otras
zonas cercanas, bacterias como Gallionella procesan el Hierro formando
una capa negra que se forma justamente por debajo de la anterior. Un
poco ms arriba, algo ms alejadas por tanto de las altas concentraciones
de sulfdrico se desarrolla una zona de bacterias prpuras del azufre, como
Chromatium, caracterizada por su color rojo-prpura.

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MICROBIOLOGA Y PARASITOLOGA

6CO2 + 6H20
6CO2 + 6SH2

EAP

C6H12O6 + 6O2 (fotosntesis de las plantas)


C6H12O6 + 6S (fotosntesis de las bacterias anaerobias)

Estas bacterias del azufre, verdes y prpuras, obtienen energa de las


reacciones luminosas y producen sus materiales celulares a partir de CO2.
En gran medida, de manera muy similar a como lo hacen las plantas
aunque, sin embargo, hay una diferencia esencial: no producen oxgeno
durante la fotosntesis porque no utilizan H2O como elemento reductor
sino SH2.
Las ecuaciones simplificadas que siguen muestran el paralelismo de
ambos procesos:
Un poco por encima de esta zona nos encontramos una franja de bacterias
prpuras no del azufre, como Rhodospirillum y Rhodopseudomonas, que
adquiere un color rojo-anaranjado. Su mayor o menor abundancia
depender de la cantidad de sulfhdrico que se haya producido y de la
cantidad que, no utilizada por otros organismos, difunda hacia arriba, ya
que su presencia inhibe a estas bacterias. Son anaerobios fotoorganotrofos
que slo pueden realizar la fotosntesis en presencia de una fuente de
carbono orgnico.
Zona aerobia (rica en Oxgeno)
La parte superior de la columna de agua puede contener abundantes
poblaciones de bacterias de diferentes tipos. Son organismos aerobios que
se encuentran habitualmente en los hbitats acuticos ricos en materia
orgnica (estanques poco profundos, arroyos contaminados, etc). Suelen
ser flagelados, lo que les permite moverse y establecerse en nuevas
reas. Puede desarrollarse tambin microorganismos fototrficos variados
procedentes directamente del agua o del barro utilizado originalmente en
el montaje de la columna. La superficie del barro puede presentar en esta
zona un ligero color castao. Esta es la parte de la columna ms rica en
oxgeno y ms pobre en azufre.
Sin embargo, tambin aqu llegarn por difusin, procedentes del barro de
zonas inferiores, ciertas cantidades de SH2 que ser oxidado a sulfato por

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bacterias que oxidan azufre (como Beggiatoa y Thiobacillus). Estas


bacterias obtienen energa oxidando el SH2 a azufre elemental y sintetizan
su propia materia orgnica a partir de CO2. Por esto se les llama
quimoauttrofas.
En

las

zonas

superiores

pueden

crecer

tambin

cianobacterias

fotosintticas, lo que se visualizara cmo un tapete de csped de color


verde. stas bacterias se caracterizan por ser las nicas que realizan una
fotosntesis similar a la de las plantas. De hecho, hay poderosas
evidencias

de

que

los

cloroplastos

de

las

plantas

proceden

de

cianobacterias ancestrales que se establecieron como simbiontes dentro


de clulas de algn eucariota primitivo. De forma paralela hay tambin
evidencias igualmente fuertes de que las mitocondrias de los eucariotas
actuales se derivaron de bacterias prpuras ancestrales por un similar
sistema de endosimbiosis.

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PRIMERA LECTURA
TABLA N1. CARACTERSTICAS DE COLORACIN Y GAS DE LA
COLUMNA EN REGIONES SUPERIOR Y PROFUNDA.
Caracterstic
as

Regin
Superior

Regin
Intermedia

Regin
Profunda

Hora :

Coloracin:

Zona negra

Zona negra

Zona negra

10:00a
m

Gas:

Fecha:

Otros:

CARACTERISTICAS EN LAMINILLA DE LA COLUMNA DE


WINOGRADSKI.
TABLA N2.

Regin
Superior
Regin
Profunda
Zona
negra

Coloracin Gram

Observacin en
fresco

gram negativos (bacilares y


otras bacterias en cadena,
microalgas)

protozoarios
(paramecios y otros);
espirilos

Gram positivos (pocos en


forma bacilar) y gram
negativos (bastante en forma
bacilar), diplococos positivos.

NR

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SEGUNDA LECTURA
TABLA N3: CARACTERSTICAS DE COLORACIN Y GAS DE LA
COLUMNA EN REGIONES SUPERIOR, INTERMEDIA Y PROFUNDA.
Caractersticas:
Segunda Lectura

Coloracin Gram

Regin Superior
Interfase

ND

Observacin en
fresco
Restos vegetales,
protozoarios y
diatomeas

Regin Intermedia
Zona verde

ND

Cianobacterias,
diatomeas,
protozoarios y pocos
espirilos

Regin Profunda
Zona prpura

Bacilos Gram positivos

Numerosos Espirilos y
pocos protozoarios

Zona negra

ND

ND

ND: No determinado

TABLA N 4: CARACTERISTICAS EN LAMINILLA DE LA COLUMNA DE


WINOGRADSKI.
Caractersticas:
Segunda Lectura

Coloracin Gram

Observacin en
fresco

Regin Superior
Interfase

ND

Restos vegetales,
protozoarios y
diatomeas

Regin Intermedia
Zona verde

ND

Cianobacterias,
diatomeas, protozoarios
y pocos espirilos

Regin Profunda
Zona prpura

Bacilos Gram positivos

Numerosos Espirilos y
pocos protozoarios

Zona negra

ND

ND

ND: No determinado

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SEGUNDA
OBSERVACIN
OBSERVACIN DE LAMINILLAS

Fig.1. Columna de
Winogradsky. En la
segunda lectura se
observ la presencia de
gas en superficie y una
gruesa capa negra en
la base En contraste con
la delgada capa
prpura.

TERCERA LECTURA
TABLA N5.
CARACTERSTICAS DE
COLORACIN Y GAS DE LA
COLUMNA EN REGIONES
SUPERIOR, INTERMEDIA Y
PROFUNDA.
Caracterstica
s

Regin
Superior

Regin
Intermedia

Coloracin:

Verde claro

Verde claro

Fig.3. En regin
superior se
Regin Profunda
observaron
protozoarios,
diatomeas y
algunos
espirilos.
Rojo purpura
y zona

negra
Gas:

Otros:

No

No

No

Ligero color
verde
oscuro

Presencia
de tonos
Fig.4. En regin
rojos
ingresando
a la
intermedia se
banda verde y a la
observaron mayor
profundidad

cantidad de
diatomeas,
cianobacterias y
algunos
TABLA N 6: CARACTERISTICAS EN LAMINILLA DE LA COLUMNA DE
protozoarios.

WINOGRADSKI.

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Caractersticas:
Tercera Lectura

Coloracin Gram

Observacin en fresco

Regin Superior
Interfase

NR

Restos vegetales, pocos


protozoarios y algas

Regin Intermedia
Regin verde

Bacterias pleomrficas

Algas, protozoarios y pocas


diatomeas

Regin prpura

NR

Numerosos Espirilos

NR

NR

Regin Profunda
Zona negra
NR: No hubo resultados

SEGUNDA
OBSERVACIN
Fig.5. Columna de
Winogradsky. En la
tercera lectura no se
observ la presencia de
gas en superficie y la
OBSERVACIN DE LAMINILLAS
presencia de
FRESCO
microorganismos que
estn haciendo virar en
Protozoario
la zona inferior
s
Algas

GRAM

Bacteria
s

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CUARTA LECTURA
TABLA N7. CARACTERSTICAS DE COLORACIN Y GAS DE LA
COLUMNA EN REGIONES SUPERIOR, INTERMEDIA Y PROFUNDA
Caracterst
icas

Regin
Superior

Regin Intermedia

Regin
Profunda

Coloracin:

Amarilla
mostaza

Verde y Rojo purpura

zona negra

Gas:

No

Si

Si

La regin prxima la
regin purpura
presenta gas. En la
zona roja se observan
partes blanquecinas,
hay mayor rea roja en
la zona expuesta a la
luz.

Tambin se
observo la
presencia de
gas.

Otros:

TABLA N 8: CARACTERISTICAS EN LAMINILLA DE LA COLUMNA DE


WINOGRADSKI.
Caractersticas
:
Cuarta
Lectura
Regin
Superior
Interfase
Regin
Intermedia
Regin verde
Regin
prpura
Regin
Profunda
Zona negra

Coloracin Gram

Observacin en fresco

NR

Restos vegetales, pocos


protozoarios y algas

Gram negativos, forma cocoide, tambin se


observo bacterias con forma esfrica

Pocos protozoarios y pocas


diatomeas

Gram negativas , cocobacilos formando


monocapa

Numerosos espirilos y pocas


diatomeas.

NR

NR

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CUARTA OBSERVACIN

Regin superior
(Zona de

aerobiosis)

Regin intermedia
(Zona de

microaerofilia)

Regin inferior
(Zona deanaerobiosis)

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DISCUSIONES
En un inicio las caractersticas de las columnas fueron son similares (una
de cada subgrupo), el lodo mezclado con el material orgnico (tira de
papel, huevo, carne) en el fondo, y en la superficie el agua estancada
(para

que

puedan

desarrollar

posteriormente

los

microorganismos

aerobios estrictos fotosintetisadores). Con el paso de los das se fue


evidenciando las relaciones que se establecen entre los distintos modos
de alimentacin microbiana, los microorganismos ocupan microespacios
a los largo de la columna, de acuerdo a sus requerimientos nutricionales y
ambientales, un tipo de organismo permitir crecer al otro, en una especie
de ciclo.
Primera lectura (Tabla 1 y 2):

No se observo la presencia de gas esto debido probablemente a que


los microorganismos reductores del azufre todava se estn adaptando
al medio donde se encuentran; pero si se evidencia en la zona de la
interfase un escaso cambio de color negro por lo que estara
evidenciando

que

los

microorganismos

sufurados

estuvieron

desarrollando.
Segunda lectura (Tabla 3 y 4):
Se observ una pequea variacin en la columna, la capa superficial
(zona aerbica) tena una coloracin verde claro, esto se debe a la
presencia de microorganismos fototrficos variados como, algas,
diatomeas y algunas cianobacterias. El oxgeno producido por estos
microorganismos

mantiene

la

zona

aerbica

donde

pueden

desarrollarse bacterias hetertrofas aerobias y algunos protozoarios


flagelados que se evidenciaron en las muestras en fresco. Otra
caracterstica observada fue la presencia de burbujas en superficie lo
que indica produccin de gas. Adems de ello, en menor proporcin se
podra encontrar algunas bacterias que oxidan el SH 2
como Beggiatoa y Thiobacillus ya que el SH2

sulfato

llega por difusin desde

el sedimento hasta interfase, sin embargo al realizar coloracin gram

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no se pudieron evidenciar dichos

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microorganismos. En la regin

intermedia se observa una capa delgada de color verde intenso, esto


se

debe

probablemente

la

presencia

de

cianobacterias

(probablemente pertenecientes al gnero Spirulina y Anabaena, como


se observaron en lminas en fresco), diatomeas (como Navcula y
Pinnularia) y protozoos. En la fina capa prpura (zona microaerfila) se
pudo evidenciar la presencia de bacterias prpuras no del azufre ya
que en esta regin la cantidad del oxgeno es menor y la gradiente de
azufre aumenta, sin embargo la presencia de estos microorganismo no
es

tan

marcada,

al

realizar

tincin

gram

se

pudo

observar

microorgasnimos gram negativos lo que hace presumir se trate de


gneros como Rhodospirillum y Rhodopseudomona. En la muestra
en fresco se observaron numerosos espirilos y pocos protozoarios.

Por ltimo en la zona de anaerobiosis nos indicara la produccin de


H2S por bacterias reductoras del azufre, esto debido a la coloracin
negra caracterstica en sedimentoproducidos por los sulfuros metlicos
como el sulfuro ferroso, en este microespacio se podra encontrar al
gnero Clostridium sin embargo no se obtuvo resultados para la
coloracin Gram, esto probablemente a que necesitan mas tiempo
para que se adecuen a su ambiente y utlizen su fuente de carbono o
que en el ambiente est presente en concentraciones muy bajas el
oxgeno lo que inhibira su crecimiento ya que se tratan de
microorganismos anaerobios estrictos

Tercera lectura (Tabla 5 y 6)

Se observ una notable variacin en toda la columna, la capa


superficial (zona aerbica) un tanto verdosa, debido a la presencia
posiblemente de microorganismos fototrficos variados, procedentes
directamente del agua o del barro utilizados originalmente en el
montaje de la columna. Seguidamente se not una zona verde muy
marcada e intensa en este color, para la cual se registr un gran
nmero de protozoarios algunas diatomeas y algas. En la franja medio
prpura en la zona microaerfila, probablemente haba la presencia de

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bacterias prpuras no del azufre (ya que esta regin el gradiente de


azufre disminuye y aumenta el oxgeno), al microscopio para la
muestra en fresco se observaron numerosos espirilos en tanto para la
coloracin gram no obtuvimos resultados, ms abajo, el rea de color
negro, nos indicara la produccin de H2S por bacterias reductoras del
azufre, sin embargo no se obtuvo resultados para las muestras en
fresco ni para la coloracin Gram. Con respecto al fondo (zona
anaerbica), no se evidenciaron microorganismos para esta lectura, sin
embargo cabe la posibilidad de encontrar a bacterias del gnero
Clostridium que estn fermentando la celulosa(aserrn) colocado en el
fondo de la columna, quizs se puedan evidenciar en unos das ms
cuando se elimine el oxgeno restante en esa zona.

CONCLUSIONES

La columna de Winogradsky es un buen mtodo para simular


ambientes sedimentarios naturales en el laboratorio, pues provee la
presin

selectiva

necesaria

para

enriquecer

un

microorganismo

especfico a partir de una microflora inicial diversa. El ambiente


generado dentro de la columna al cabo de algunas semanas se
estabiliza, formando en la mayora de los casos 3 zonas: zona aerobia,
zona microaerofila y zona anaerobia. En la zona aerofila predominan
generalmente microorganismos aerobicos fotosintticos (microalgas,
cianobacterias,

etc.)

En

la

zona

microaerofila

predominan

los

microorganismos anaerobios facultativos con capacidad sulfo-oxidativa


En

la

zona

anaerobia

predominan

los

microorganismos

sulfatoreductores y los fermentadores de celulosa.

Los gradientes de nutrientes y de productos metablicos generados


en la columna de Winogradsky permiten que tipos individuales de
bacterias, se desarrollen en puntos especficos de la misma en
condiciones ptimas.

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Se pudo comprobar los microespacios que ocupan los


microorganismos de acuerdo a su medio ambiente, tolerancia del
carbono, oxgeno y sus necesidades de energa.

Tambin

se

comprob

la

interaccin

que

tienen

estos

microorganismos en la columna siendo en la zona inferior de lodos


organismos que desarrollan procesos fermentativos que producen
alcohol y cidos grasos como subproductos de su metabolismo. Estos
productos de "desecho" son a su vez el sustrato para el desarrollo de
bacterias reductoras de sulfato. Como resultado se liberan sulfuros que
difunden a la zona superior oxigenada creando un gradiente en el que
se desarrollan bacterias fotosintticas que utilizan el azufre. Por
encima de esta zona pueden desarrollarse las bacterias prpura que no
utilizan el azufre. Cianobacterias y algas crecen en la parte superior y
liberan oxgeno que mantiene aerobia esta zona lo que facilita el
desarrollo de organimos heterotrficos.

Siendo la muestra tomada de los humedales de ventanilla se pudo


encontrar que en la zona negra presuntivamente se encontraban
gneros

como

Desulfomonas.

Clostridium,
En

regin

Desulfovibrio,
prpura

Desulfotomaculum

pertenecientes

al

gnero

Rhodopseudomonas. En zzona intermedia pertenece a bacterias


verdes del azufre y bacterias purpuras del azufre pertenecientes al
gnero

Chlorobium,

Chromatium

Thiocapsa

en

superficie

predominaron Cianobacterias, diatomeas, protozoarios y algunos


espirilos.

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REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS
Atlas, R. 2002. Ecologa Microbiana y Microbiologa Ambiental. Editorial
Pearson Educacin S.A. Espaa.
Lopz,

J.

2008.

La

columna

de

winogradsky.

Un

ejemplo

de

Microbiologa bsica en un laboratorio de educacinSecundaria. Rev.


Eureka Ense. Divul. Cien., 2008, 5(3), pp. 373-376.
W.D. Grant y P.E.2004 Microbiologa ambiental. Long. Captulo 1. Ed.
ACRIBIA
Rojas, F.2008. Densidad de los microorganismo edficos en suelos.pdf
http://www.cbm.uam.es:8080/mfresno/Clases2Micro2007a.pdf
http://danival.org/600%20microbio/6000notasmicro/micro_winogradsky
2.html

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