Muerte embrionaria en la vaca lechera: Importancia en la produccién y causas ‘aratograriamé ma produccién en los bovinos le- heros es nece- satiocontarconanima- les con alta eficiencia reproductiva: las vacas eben ser capaces de quedargestantesenios Dr. Joe! Hernandez Cerén Realizd estudios de maes- tria y doctorado en repro- uccién animalenlaFMVZ- UNAM Es profesordettiem- po completo en el Departamento de Reproduc- cin y candidato a investigador nacional, Actual mente ealzainvestigacionesen isiclogiaovarica e infertidad en rumiantes, en las cuales estan integrados alumnos de licenciatura, maestria y Dr. Joel Hernéndez Cerén tado metabélico es muy fagil al haberse Modificado sutisiologia Para producir grandes vollmenes de leche. Durante las primeras semanas posparto, las vacas lecheras se en- siguientes 90411 0dias posparto, para asiob- TTT tener un parto al afio. La eficiencia reproductiva en el ganado lechero es bastante baja, solo basta men- clonar algunos indicadores: se necesita inseminar 100 vacas para que queden gestantes 35, y el 25 por ciento de las vacas fequieren mas de tres inseminaciones Ademés, entre el 25 y 30 por ciento de las, vacas son desechadas anualmente por di- versos motivos, de los cuales el mas impor fante es Ia infettlidad, que provoca sean enviadas al rastio prematuramente, y solo produzcan durante 3.6 lactancias en pro- medio. Considerando que ia maxima ca- Pacidad para la produccién de leche la Gicanzan en la quinta lactancia, significa ue se esta desaprovechando enoimemen- feel recurso animal, La fertlidad de las vacas lecheras ha dismi- Nuido en los Uiltimos tiempos; hace 25 afios, el porcentaje de concepcién a primera insemninacién era del 50, ahora no rebasa el 35. Las condiciones metabdlicas de estas vacas determinan en parte su pobre com- Portamiento reproductive puesto que su es- LS LV cuentran en balance negative de energia, |o ue significa que sus fequerimientos energé- ticos para producetin ymantenimiento, son mayores asu consumo -foraje yconcentra- do-, de forma tal que mantienen la produc- ci6nlactea utlizando sus propias reservas, lo que se traduce en pérdida de peso. Esta condicién metabdlica altera el control Neuroendocrine de Ia reproduccién; por ejemplo, se ha demostrado que en estas vocas se afecta el desarrollo folicuiar, la funcién del cuerpo liteo, desarrolian quistes ©vGricos con mayor frecuencia y disminuye la expresién del esto. No obstante, en los Programas reproductivos es necesario que queden gestantes en las siguientes semo- nas pospario, cuando su metabolismo esta mas comprometido con la produccién Causas de infertiidad ) Las causas de infertilidad son de natureleza mittiple, mas se pueden resumir bésica mente en fallas en a fertilzacin v muerie embrionaria temprana, Se ha demostiado que casi todos los Svulos son fertiizados, sin ‘embargo, losembrionesmueren temprana- mente. Este problema es mds grave envacas que se caracterizan por baja fertil- dad (mas de tres servicios). Se ha encon frado que en cerca del 95 por clento de estas hembras se da la fertiizacion, y s6lo enel 25, se establece la gestaci6n. Sibien el problema de baja fertilidad es mas dramatico en el Lime grupo de vacas, no deja de serio en las de primero o segundo servicio que no superan el 35 porciento de concepeién. Los embriones obtenidos enel dia siete después del servicioenvacas subfértiles estan retrasados en su de- sarrollo, y mueren princi- paimente en esos dias; sin embargo, una proporcion importante de pérdidas embrionarias ocurre tam- bien entre el dia 8 y 17 del Ciclo estal En la etiologia de la muer- te embrionaria participan factores de naturaleza ci- versa, empero, se pueden dividir en factores genéti- cos y ambientales Factores genéticos Lasalteraciones genéticas pueden ocasionar muerte embrionaria temprana, mas no se ha determina- do e1 peso especifico de este factor como causa Geinfertiidad, Lasanoima- lidades cromosémicas, la exptesion de algtin gen le- tal o Ia falta de expresién deungenimportante para el desarrollo, sin dda pro- vocan alteraciones en el desarrolio embrionatio y muerte temprana, %é Algunas condiciones, comolainserninacién tardia, se asocian conia muerte embrionaria ya que el dvulo envejece y puede suftir alteraciones en la organizacion de los ‘clomosomas 0 ser fertilizado por mas de un espermatozoide (falla en el bloqueo de Ia poliespermig} Se ha sefiaiado que una proporcién consi- derable de la muerte embrionaria tempra- La mayor proporcin de muertes embrionarias ocurren en las primeros estados de desaralo (Tomado de Embryo transerin farm animals. Agiculture Canada Monograph 16,1977) L> ILnd es inevitable puesto que, desde el punto de vista biolgico, es el medio mas econdmico para ia eli- minacién de ingividuos incompai bbles con la vida. Cabe sefialar que en las vacas en las que esto ocurre, No se afecta la longitud del ciclo 0 estral y fetoman a esto en un perio- a do eauivalente al normal. Factores ambientales Alteraciones hormonales Vaca Segundo servicio Primer servicio Tercer servielo cuarto Poroentajes de concepeion de vacas y vaquilas Holstein en cferetes servicios. Las vacas tienen mencrferiidad que ias vagus, la cual es determinado pore estado El establecimiento de la gestacién epende de la ocurencia de even- tos endocrinos perfectamente sincronizados que permitenla.unién, en el momento y lugar precisos, entre un espetmatozoide y un dvulo. Asimis- mo, depende del ambiente del oviducto y del Utero, el cual es determinante en el desartollonormal delembrién debido aque durante los dias previos ala impiantacién, el ‘embiién sobrevive gracias alas secreciones eestosdiganos quele aportan nutimentos, sustancias reguladoras del pH uterine y fac- totes de crecimiento. Se han asociado las anormalidades en ja funcién kitea con la pérdida de gestaciones. Asi, se ha observado que dicha funcién en vacas con baja fertilidad -subfértiles- es anor- mol durante los primeros siete alas posteriores Ia inseminacién; sin embargo, estas cite- rencias no han sido obser- vadas en vaquillas. Con dase en el papel fisiologi- CO de la progesterona en elestablecimiento yman- tenimiento de la gestc- ion, se ha intentado ad- ministaria a vacas subfer- tiles. Los resuttados de es- taspruebashan sidovaria- bles; a veces ha mejora- do Ia fertilidad en vacas en lactacién, y en otras ocasiones no se ha obte- ae Reproduccén, FMVZ - NAN). Laboratroderadoinmuncandisis,enelcual se determinan hormonas proteicasyesterodes.(Fotacartesia del Deptode ‘etabdico impuesto pr la lactacion. nidoningunincremento. Tambiénsehainten- fade mejorar a funcién de! cuerpo lteo uflizando tratamientos hormonales como Ia administracién de la hormona llberadora de gonadottopines (GnRH), 0 gonadotropina coriénica humana (hCG), en el momento de la inserninacion 0 durante el aiestro; sin em- bbargo, los resultados son también variables tanto en el efecto estimulante de a funcién Itea como en ia ferllidad obtenida, tra alternativa usada es la administracién de estas hormonas en los dias cinco y siete del ciclo, con ia finalidad de hacer ovulare! foliculo dominante, que estard presente ese dia enlamayorparte de las vacas. Coneste tratamiento se ha logrado fa ovulacion y formacién de un cuerpo lteo accesorio en una elevada proporcién de animales, pero los resul- tados en fertiidad han sido también variables Una opcién en los trata- mientos para bovinos con baja fertilidad con- siste en la utilizaciondela hormona del crecimien- fo en el dia del estio, lo que ha demostrado un BVaquilasEtDepio.deReproducion venta conequipasdeulrasonid, con los cuales se realizan trabajos de fisilagia ovaica y desarrollo emtricnario.(Folo cartesia del Dr. S. Roma) efecto favorable en el porcentaje de con- cepcién de vacas repeticoras. Si bien ios tratamientos largos con somatotropina bo- vina recombinante provocan un incremen- to en la produccién de leche y pobre comportamiento reproductive, el tratamien- to corto administrade e! dia de la inseminacién -en hembras con mds de tres senvicios- ha mejorade significativamente el porcentaje de concepcién Elmecanismo de accién no estdé estableci- do, pero las vacas tratadas con somatottopina muestran un inctemento en la sectecion de progesterona. En estos ind- viduosnose eval eldesarrolio embrionario, sin embargo, hay informacion que indica que lahormona del crecimientoinerementa lasectecién del factor de crecimiento pare- cido a la insulina 1{GF-1} en los telidos uterinos el cual participa activamente en el crecimiento y diferenciacién embrionaria, Por lo cual se especula que el mecanismo Puede estar mediado por el estimulo direc to al embrién de este factor. La asociacién de ta funcién iutea con ia fala en la concepcion no silo depende del efecto que la progesterona pudiera tener sobre el desarrolio embrionario, sino que se vincula con Ia falla en el reconocimiento matemo de la gestacién; de tal forma que, una vaca ‘con buena funcién del cuerpo Iiteo mantie- ne una relacién progesterona-estradiol den- fo de un tango que la hace menos suscep- tible al mecanismo de secrecién de Prostaglandin Fc. (PGF2a), mientas que ‘otfa con fase lite subnormal no logra una relacién entre estas dos hormonas, por Io ‘que es mas sensible a la sectecion de PGF2a, Bojo estas circunstancias, el estabiecimien toymantenimiento dela gestacion enhem- bras con fases Ilteas subnormales se en. Cuenta doblemente en desventaja: por un ado, ol haber menos progesterona, el de. sorrollo del embrién sera mas lento y tendra menor capacidad para producir proteina ‘rofobléstica bovina finterferén-t), ypor otro, los mecanismos ue inician Ia sectecién PUsatil de PEF2cx son mas sensibles debido @ Ia relacién anormal entie progestetona y estradiol Asincronia matemo-embrionaria La sobrevivencia embrionaria depende de Ia conecta sinctonia entre el embrion y la madre. Se menciona que se debe esiable- cer una relacién estrecha entre el embrion en desarrollo yelambiente matemo (ovario, oviducto y Utero), en la cual participan fac. totes autocrinos, paracrinos y endactinos, La transterencia de emibriones ha permitido establecer la importancia de esta sincronia. Los trabajos han demostrado que los mejo- fesresuttados en fertliciad se logran cuando Ia donadora y la receptora presentaron el estro el mismo dia. El embrién, enlos dias 16 © 17 después de Ia inseminacién, debe Laboratorio de fertiizacién in vitro del Depto. de Reproduccién FMVZ - UNAM. (Foto cortesia dat Dr. J. Hernandez) Ly Qeestablecer ios ecanismos que evitardn Ia regresion del cuerpo lutea, lo cual se cono- ce come reconocimiento matemo de Ia gestaci6n. Este efecto se logra mediante Ia produccién de interferén-t, cuya propiedad es bloquear los procesos enzimaticos que conducen a la sintesis de la PGF2cr. Los embriones que provienen de vacos subférlles estan retrasados en su diferencia cién y en su desarrollo, por lo que se ha propuesto que una de las posibles causas de muerte embrionaria es Ia incapacidad del embrién para rescatar en forma oportu- na al cuerpo lliteo. Esta condicién ha sido demostrada en hemorassometidasa estrés calorico, en las que el crecimiento embtionario se retrosa y Ia produccién ce interferon-t es menor, perdiendo capaci- dad para evitar la regresion iUtea. Una de las estrategias propuestas para inctementar Ia sobrevivencia de embriones retrasados en su desarrollo estrina en demo- rar lo regiesién natural del cuerpo luteo, proporcionando mids tiempo al embrién para que alcance el desarrollo requerido y genere por é| mismo, e! reconocimiento matemo de la gestacién. Uno de los trata- mientos propuestos adica en aelimina- ci6n de la fuente de estraciol mediante la luteinizacion de los_foliculos esttogénicos, lo que se consigue a tra- vés de Ia administracion de GnkH o ACG. Estos tratamientos han demostia- do eficacia en [a luteinizacién folicular; sin embargo; no ha habido un efecto significativo sobre el alargamiento de Ia fase tea y el mejoramiento en la fertll- dad. (Otra posibilidad reside en la supresion del desarrollo folicular adminisirando inhibina, que suptime la secrecién de la hormona foliculo estimulante (FSH) a ni- poliiteo, tanto en hembras quie sutrenregre- sion premature. come en las que el cuerpo \teo es normal; no obstante. este método no se ha probado en la vaca Muerte embrionaria or estrés calorico El efecto de las altas temperaturas sobre la fettlidad es evidente, por ejemplo, cuando se comparan los porceniajes de concep: Cién de los hatos localizados en Toneon en verano e invieino. En verano, el porcentaje de concepcién a primera inseminacién es de 20 por ciento, mienttas en inviemo, es de 35; este mismo cornportamiento se observa en hatos que se encuentian en todas las regiones célidas del mundo. Elestrés calérico afectala fertilidad de diver- sas formas, por ejemplo: provoca cambios en los eventos endocrinos que controian el ciclo estral; esto se ha observado en vacas estresadas, cuyo cuerpo liiteo produce me- Nos progesterona: se altera la funcion y el desarollo folicular; la manifestacién del es: tro es menos intensa y se observa mayor nimero de hembras en anestro. Temperaturas mayores a 32°C en el aia de Iginseminacién o el siguiente dismminuyen el Elestrés calico alerael desaroioembrionaro provocande bjos porcentajes de concepcin, Tecnologias simples, como lo son [as somras, permten disminuc el efecto de las atas temperatures sobre la reproduecin. (Foto cortesia Gel Depo, de Reproduccién, FMVZ - UNAM) velhipofisiario, yconsecuentemente im- pide el desarrollo folicular. En la oveja se halograde impedirla regresion delcuer- LD eeporcentaje de concepcién. Durante los pri- meros siete dias posfertlizacién, los embprio- nes son més susceptibles a las altas tempe- faturas; se ha observado que temperaturas elevadas suscitan desarrollo anormal y 1e- ttaso en el crecimiento. El efecto es més ‘glove envacasen lactacién queen vaquilas Porque. mientras temperaturas de 32°C cis- minuyen Ia fertiidad en las primeras, no ‘fectan a las segundas. ‘Se han desarrollado aigunasestrategias para disminuir el efecto de las attas temperatures sobre la muerte embrionaria, entie las que destacan los sisternas de enfiamiento, que consisten en la activacién de ventiladores y ‘aspersores de agua en las horas mas calien- tes del cic y durante el petiodo mas suscep- tiole de la vaca, antes del servicio y durante la gestacién temprana, Factores nutri nales La necesidad de produccién de grandes vollimenes de leche ha obligado a propor- cionar a las vacas dietas cada vez mas densas. El nivel de proteina se ha Incrernentado significativamente en los titi- mos afios, y en Ia actualidad se proporcio- nan dietas hasta. con un 18 a 20 por ciento, Se ha observado que (a fertiidad en hemn- El manejo coreco de a alimentacion durante pexodo prepatoy pospartoes| ‘undamental para logcarlos mejores porcentajes de concepcién. (Fotacrtesia del Dpto. de Reproduccién, FMVZ- UNAM) bros alimentadas con dietas con 19 por clento de proteina cruda PC) es menor que aquélios que reciben dietas de 16 y 12. El exceso de protein afecta Ia fertlidad ues se producen grandes cantidades de ‘amoniaco y urea en el rumen, mismnos que pasan a la sangre y a los fiuidos utetinos donde, se sabe, afectan la viabilidad del 6vulo, de los espetmatozoides y del em- brién. Recientemente, se ha establecido la determinacién de las concentaciones de ured en suero y en leche come une forma de seguimiento a nivel de hato con el pro- Pésito de conocer en que momento la dieta esté provocando que seincrementen Asi, ahora se sabe que concentraciones sanguineas mayores a 20 mg/dl pueden ocasionar problemas de baja ferilidad, Amanera de conclusion, resta decir que el mejoramiento de la fertilidad en los halos bovinos es un requisite para incrementar los niveles de produccién. En este articulo se han tevisado los factores mds importantes relacionados con ja muerte embrionaria Porque se considera que suconocimiento y el de las técnicas que pueden mejorar los Porcentajes de concepcién, se reflejaran en la produccién de came y leche. ElDeportamento de Reproduccién de le Facut fad de Medicina Veternaria y Zootecria de Ia Universiciad Nacional Auténoma de México ‘cuenta con lineas de investigacion en diversos ‘aspectos reproductives de los animales domes ticos. Una de elias est onentaca a conocerlas causos de muerte embrionaria temprana en ‘umionles y encontia técricas que peimian | LViteratura recomendada Ayalon N. A review of embryonic mortality in cote, J Reprod Fer, 1978:5a:483-493, Buttler WR, Smith RD, Interrelationship between energy balence and pospartum reproductive function in dary cattle, J Dairy Sci 1989:72:767-783, Fduvie LO, Seguin 8€. Corpus iuteum function and pregnancy rate in lactating day cows given human Chotionic gonadctiopin at miciiestus. Thetiogeno- logy 1982;17:416-423, Ferguson JD, Galigan DI, Blanchart T. Blood urea nitrogen Gnd conception rate: the usefuiness of test information, J Doity Sci 1991; 74SuppI.1:242. Gustatsson H. Characteristics of emibryas ftom repeat: breeder ond virgin heifers. Theriogenology 1985:230:487-498. Hemandez CJ, Zaico GLA, Lima TV. 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