1. edicién: septiembre 2006 © 2006: Daniel Turbén Derechos exclusivos de edicién en espanol reservados para todo el mundo: © 2006: Editorial Ariel, S. A. Avda. Diagonal, 662-664 - 08034 Barcelona ISBN 13 978-84-344-8073-5 ISBN 10 $4-344-8073-5 Alustracion de la cubierta: Amando Juan Mira Preimpresin: ATEMPS, SCCL Depésito legal: B. 32.426 - 2006 Impreso en Espana 2006. — HUROPE, S. L. Lima, 3, bis - 08030 Barcelona Quedan rigurosamente prohibidas, sin la autorizacion escrita de los titulares del copyright, bajo las sanciones establecidas en las leyes, la reproduccién total © parcial de esta obra por cualquier medio procecimiento, comprendidos la reprogratia y el tratamiento informatico, y la distribucién de ejemplares de ella ‘mediante alquiler o préstamo piblicos.INDICE PrO]OGO osc ee ves ece eee veseeseusseeesesceussessesseuseses 15 Primers Parte EL HOMBRE EN LA NATURALEZA CapituLo 1. Evolucién. Tiempo y modo .....................- " 21 El Hombre en Ja Naturaleza ow. 21 Adaptacién y adaptabilidad 23 Evolucion y heterocronfa . 25 La Teorfa Sintética y Ia Cladistica Los procesos filogenéticos 1 CAPITULO 2. Los Simios y el Hombre ............6...0000002005 43 Los Primates 43 EI bipedismo .. 46 Los dientes y la masticacién . 55 El cerebro humano . 59 Lateralizacién, lenguaje y mano directora 64 Variabilidad y ontogenia . 69 EI sistema limbico ... . : 70 Evolucién del cerebro en relacién con el desarrollo de lenguaje .. 71 CapiTULO 3. Modelos de conducta en Primates ...............55 75 Etologia de Primates 15 Los babuinos czPROLOGO En el curso 1983-1984, como Profesor Agregado de la Facultad de Biologia de la Universidad de Barcelona, me hice cargo de la Te- orfa y de las Practicas de la asignatura optativa Paleoantropologta que se ofertaba por primera vez. El objetivo era dar formacién a los alumnos sobre el Origen del Hombre, un tema de honda resonancia en la historia de la Biologia y de otras ciencias. La asignatura tuvo buen éxito de matricula desde el comienzo y, en 1996, fue incluida en el Nuevo Plan de Estudios de la Facultad de Biologia de la Uni- versidad de Barcelona con el nombre de Evolucién Humana, ain vi- gente. La experiencia de los veintitrés afios de su imparticion inin- terrumpida me permite afirmar que esta materia se asemeja a un organismo vivo, que va cambiando de forma y crece. Cada hallazgo de fésiles o de remotas culturas prehistéricas, los cambios de datacién de los mismos, los nuevos enfoques, y las nuevas técnicas —como el ADN antiguo—, obligan a la renovaci6n constante, a la actuali- zacién permanente, a la flexibilidad de criterio ante el flujo de evi- dencias. La Evolucién Humana es multidisciplinar, pues se nutre de fuen- tes muy diversas en abanico que incluye la Geologia, la Biologia, la Historia y la Psicologia. En cada una de estas facultades de la mayo- ria de las universidades se impartia el tema de nuestros origenes, des- de su enfoque particular, y no era infrecuente que alumnos venidos de otras carreras me plantearan, al preguntar sobre cuestiones de evolu- ci6n, lo que, en realidad, eran los diferentes enfoques metodoldgicos que habfan recibido previamente. Asf llegué a la conviccién de que la solucié6n de algunas cuestiones eternamente debatidas —como los co- mienzos del lenguaje hablado, de la autoconciencia, del origen si re- moto o reciente de la Humanidad actual— pasaba necesariamente por la integracién de los hallazgos de las distintas materias, por la inter- disciplinaridad.16 LA EVOLUCION HUMANA Si en el curso 1983-84 las clases eran principalmente descriptivas hoy lo son integradoras, y se remite al alumno a la bibliograffa, cuyo acceso se ve actualmente tan facilitado por los recursos informaticos y por la ensefanza del inglés que han recibido los j6venes. Nuestra so- ciedad dispone de enorme cantidad de informacion, inimaginable hace no muchos afios, pero carece de formacién. Es frecuente en el aula, en las conferencias, en el debate radiofénico o televisivo, que cada cual opine con atrevida seguridad porque han ofdo o lefdo la tl- tima noticia de los medios de comunicacién y han indagado en Inter- net, sin advertir que la expresién del propio punto de vista no confie- re sin mas la idoneidad técnica requerida. Por ello me decidi a escribir el presente manual, con objeto de ofrecer un compendio actualizado no sdlo a mis alumnos que teclean y bracean entre las separatas de los semanarios internacionales de ciencia, sino a quien sienta interés por nuestros orfgenes y acepte ser guiado por la fascinante historia de nuestro pasado. Todo manual en su sentido literal, es decir «manejable», tiene un reducido espacio en el que encajar los temas que necesitamos conocer para adquirir un criterio bien formado; y el Ifmite obliga al resumen, a la parquedad de ilustraciones, y al redactado conceptual. Este libro ha sido concebido en cuatro partes. La Humanidad Antigua y la Hu- manidad Moderna son el macleo principal. Pero éstas no nacen de un vacfo genético y morfoldgico por lo que es necesario conocer ademas a nuestros antepasados remotos. Tampoco son prescindibles los tres primeros capitulos —perenne e inmemorial reproche de mis alumnos cada final de curso— sobre El Hombre en la Naturaleza. Es la parte mas ardua, pero su supresién equivaldria a un corrimiento de la car- ga en la nave, es decir al naufragio inevitable en el mar de la confu- sion metodologica. Metodologia significa «camino» y sin un rumbo prefijado la nave no llegaré al puerto que se propone. Quien haya ojeado el indice habra advertido que casi un tercio del libro, cuatro capftulos de un total de catorce, se dedica al comporta- miento humano principalmente. Esta es una de las peculiaridades del presente manual, junto con el novedoso capitulo sobre el hobbit de la isla de Flores. Quiero expresar mi gratitud a todos los alumnos que a lo largo de tantos afios me han alentado abriéndose a la vocacién, dandome su asentimiento, o incitandome con su perplejidad cuando las cosas no estaban claras; a los jévenes profesores que han colaborado conmigo en esta asignatura; a los colegas que me han tenido al tanto de sus pu- blicaciones; a aquéllos que me han suministrado importante biblio-PROLOGO 17 grafia; a quienes atendieron gentilmente mis consultas; al Editor que con ejemplar paciencia ha soportado mi irremediable lentitud. Espero con afén ilusionado recibir de los lectores cuantas suge- rencias contribuyan a mejorar este manual y que no se pierda el es- fuerzo de una obra dedicada a facilitar el conocimiento de nuestro lu- gar en la Naturaleza, esa fragil caiia —como decia Pascal que era el hombre— jpero una cafia que piensa! La aparicién de esta cafia pensante y su emergente despertar no suscita hoy la polémica que movid a Charles Darwin a concluir su Ori- gen del Hombre, en 1871, subrayando aquel remoto pasado: Debemas, sin embargo, reconocer que el hombre, segtin me parece, con todas sus nobles cualidades, con la simpatia que siente por los mas degradados de sus semejantes, con la benevolencia que hace extensiva, no ya a los otros hombres, sino hasta a las criaturas inferiores, con su inteligencia semejante a la de Dios, con cuyo auxilio ha penetrado los movimientos y constitucién del sistema solar —con todas estas exaltadas facultades— lleva en su hechura corpérea el sello indeleble de su infimo origen. Hoy, sin embargo, —como en 1871, y como en tiempo de Pascal—, el ser humano contintia siendo plenamente persona, capaz de un alto grado de pensamiento simbélico, de tener conciencia de si mismo y de sus acciones, de tomar decisiones libres, de tener sentido de res- ponsabilidad, y —por encima de todo— capaz de amar, actividades to- das ellas que trascienden los procesos bioldgicos. Ante ello es necesa- ria una reflexién filos6fica que este libro no pretende realizar: la bio- logia no puede explicar toda la riqueza del ser humano y de su actividad.PRIMERA PARTE EL HOMBRE EN LA NATURALEZACapiruLo 1 EVOLUCION: TIEMPO Y MODO E] Hombre en la Naturaleza El ser humano domina hoy la Naturaleza por su expansién, demo- grdfica y geografica, como especie. Entre sus cualidades y potencialida- des, destaca como factor principal una gran encefalizacion. El ser huma- no posee un cerebro capaz de aprender conductas complejas y aprender- las répidamente, junto con una poderosa herramienta de transmisién de conceptos, el lenguaje artictilado, superior a la comunicacién gestual. La encefalizacion humana es el resultado del alargamiento de las diferentes fases de crecimiento y desarrollo —gestaci6n, infancia, ninez, adolescencia y etapa adulta— que incluye un periodo post-reproductor a partir de los cincuenta afios. Tales peculiaridades parecen haber sur- gido desde la diferenciacién de los hominidos del Plio-Pleistoceno, en- tre hace 3,5 y 2 millones de afios (crones), como respuestas a las pre- siones ambientales que provocaron la extincién de la radiacién de aque- llos hominidos y la supervivencia de una nica especie: Homo erectus. La creciente encefalizacién y explotacién del econicho cultural basada en el cuidado parental del grupo y la ayuda de la progresiva adquisicién del lenguaje articulado fueron requisitos necesarios para la supervivencia. La tasa de adaptacién morfolégica —al frio, al calor, ala fuerza ffsica, ete— ha ido disminuyendo en el tiempo, mientras ha aumentado la dependencia del comportamiento funcional y cogni- tivo, en estrecha correlacién con el uso de herramientas y la comuni- cacién lingiifstica (fig. 1.1). La larga esperanza de vida de los humanos es, pues, una respues- ta ontogenética y etolégica que se dio en nuestros antepasados remo- tos. El alargamiento de nuestro desarrollo orgdnico en relacion al res- to de especies proporciona tiempo de aprendizaje y entrenamiento a22 LA EVOLUCION HUMANA nifos y adolescentes, que son etapas mas largas y criticas en nosotros que en cualquier otro mamifero. Importacia relativa ena supervivencia y adaptacion de los hominidos Ab ens - 3,0 20 1,0 05 02501 0 Se en 2” if (en millones de afios) ¥ Fig. 1.1. Tiempo y adaptacion en la evolucién hominida. El diagrama sugiere que los cambios morfoldgicos, que atin se dan, ha tenido importancia decreciente en la supervivencia y adaptacién hominidas, a expensas del progresivo dominio del com- portamiento funcional, cognitivo y lingiitstico (Segtin Tobias 1997). Fue con Homo erectus (1,8- 0,3 ? crones) cuando se potencié y con- solidé el programa genético de nuestra longevidad, que implica acu- mulacién de experiencia para ser transmitida al grupo. Consiguiente- mente, longevidad, acumulaci6n y transmisién de conocimientos, asi como versatilidad en la conducta, condujeron al cosmopolitismo de Homo erectus, y a la expansién planetaria, geografica y demografica, de Homo sapiens. Se comprende que los cientificos mantengan una rara unanimidad al incluir en el género Homo los fésiles que presen- tan indicios de los rasgos mencionados, por considerar que aquellas poblaciones estaban, evolutivamente, mas cercanas a nosotros que a los simios.EVOLUCION: TIEMPO Y MODO 23 Adaptacién y adaptabilidad Si la encefalizacién ha permitido al ser humano alcanzar el pind- culo de la Naturaleza y su dominio, surgen tres preguntas: ¢Qué la hizo aparecer? ¢Qué ventajas pudo conferir una progresiva encefaliza- cién durante la progresién del linaje hominido? ¢Qué la ha manteni- do en aumento hasta hoy? Desde luego, hubo un proceso de retroali- mentacién ya que las crias, cada vez. mas encefalizadas, eran también més vulnerables, pues tardaban en madurar; y si fueron cuidadas y se reprodujeron se volvio a repetir la situacion; finalmente, si no hubo extincién ante tanta dependencia, es que el mecanismo de retroali- mentaci6n tuvo éxito. Los humanos no son los tnicos que han experimentado —o expe- rimentan— el proceso de encefalizacién. Se observa en otros mami{fe- ros, como los cetdceos, en algunos primates americanos de Africa y Asia (figs. 1.2 y 1.3); también en las Tupaias y en algunos roedores. To- dos parecen estar muy bien adaptados a sus respectivos econichos, aunque no por ello han llegado a dominar el planeta como los huma- nos. ¢CuAl fue la ventaja para que no hubiera extincién? Dettinizos) | frorspey = | | Definesdefo | Ballenas Beloga y Narvoles | Kachalows enands y pgmpos | 77 Zifios, | | Grandes simi¢s | Ghones y Sama | Monos de veo mungo | Monos|del mt mundo, a 2 2 4 § 6 7 @ EQ 67 Fic. 1.2. Promedios del Coeficiente de Encefalizacion (EQ.) 67 en simios, : y odontocetos actuales. Los delfinidos, cuyo promedio de! EQ67 es de 3,78, superan claramente a cualquier primate y al resto de cetdceos, excepto a Homo sapiens (Se- gin Marino 1996),24 LA EVOLUCION HUMANA Si suponemos que la encefalizacién mejora las capacidades adap- tativas, entendida como «mayor flexibilidad evolutiva», debemos con- siderar la diferencia entre adaptacién y adaptabilidad, en el sentido evolutivo —es decir, genético— de estos términos. ¢Es una ventaja es- tar mas encefalizado? La adaptacion y la adaptabilidad, en evolucion, son inversamente proporcionales: cuanto mejor adaptado esté un ani- mal a su ambiente, menor plasticidad retendra para adaptarse a un nuevo entorno si las condiciones cambiaran. ein de cstaes blancs => cae . oo q ete 3 etn coin — sings Cetin dna de ea

hea Nea ANlopétrida Simpatrida Parapatrida Fic. 1.9. Modos de especiacién. Cuatro situaciones que hacen posible la especia- cion. a) Ramificacion alopatrida, La poblacion ancestral se mantiene en estado de cambio lento (estasis) mientras que una fraccién comienca a diferenciarse por in- terposicién de una barrera geogrdfica. b) Bifurcaci6n alopatrida. Una barrera geo- gréfica divide a poblaciones de la especie que empiezan a diferenciarse y a desarro- lar caracteres distintos de la poblacion ancestral, c) Especiacion simpatrida. La es- peciacion se produce en el mismo territorio siendo las barreras reproductoras de tipo etol6gico, mecénico u otros. d) Especiacién parapatrida, Variante de la espe- ciacion simpatrida que se distingue por iniciarse la diferenciacion poblacional en un drea conigua geogrifica sin solapamieno con las demds poblaciones (Segin Simpson 1985) Hay dos situaciones que pueden confundir y desorientar al investiga- dor (fig. 1.10). Una es la homologfa, también llamada evolucién para- lela, que ocurre cuando en dos 0 mas linajes de antecesor comtin pro- ximo se originan caracteres parecidos como respuesta a estimulos funcionales similares. Aunque en los capitulos siguientes se expon- dran algunos casos concretos en el linaje de los hominidos, un ejem- plo de tipo general es la braquiacién de los primates americanos y de los Hominoidea no humanos. Un segundo proceso a tener en cuenta es la evolucion convergente, cuando aparecen rasgos de estructura y funcién semejantes como respuesta a actividades parecidas en dos 0 mas linajes cuyo antepasado no es préximo. Son clasicos los ejemplos de las alas de las Aves y de los mamiferos voladores (murciélagos), 0 las aletas de los tiburones y las de los mamiferos marinos. Aspecto de importancia en la discusién taxonémica, es el concep- to de Grado, que hace referencia a los niveles variables de complejidad u organizacién en la evolucién de los linajes. Es justamente lo que di-EVOLUCION: TIEMPO Y MODO 37 ferencia —en cuanto a encefalizacién y adaptacién al econicho cultu- ral—, al género Homo del chimpancé y otros parientes. Este concep- to marcaré la diferencia fundamental entre el concepto evolutivo de especie y el concepto filogenético de especie, llevando a conclusiones distintas en funcién de cual se util —hea—p> Fic. 1.10. Palalelismo y convergencia evolutivos. a) El paralelismo se da cuando taxa de ascendencia comin préxima evolwcionan por separado y desarrollan rasgos adaptativos similares lamados homologias por compartir las mismas caracteristi- cas genéticas y de comportamiento con el antepasado comin. b) La evolucién con- vergente se produce como respuestas adaptativas similares en taxa cuyo antepasa- do comtin no es proximo. Las similaridades se denominan, entonces, homoplasias (Segtin Simpson 1985). Sistematica de los Hominidos Sistematica —del griego systema, lo que se pone junto— es el es- tudio de la diversidad de los organismos y sus relaciones de parentes- co. La Sistematica debe reflejar toda la informacién disponible, lo que incluye las diferencias en grado. La Taxonomia —del griego taxis, arreglar, poner en orden + nomos, ley— es el procedimiento de clasi- ficacién; puede ser evolutiva, fenética o cladistica. Los procedimientos de la clasificacién evolutiva no consideran que la historia filogenética sea el tinico criterio para clasificar a los or- ganismos. El principio tedrico fundamental es que la evolucién pro- duce grupos naturales y que sdlo los fendmenos evolutivos son los res- ponsables de las discontinuidades entre los taxones. En consecuencia,38 LA EVOLUCION HUMANA la clasificacion debe basarse en la genealogia (principio filogenético) pero debe reflejar también, en alguna medida, la semejanza o la diver- gencia de formas (principio fenético), contemplando las discontinui- dades, zona adaptativa, el grado evolutivo, ntimero de especies, equi- valencia y estabilidad. Basicamente, un grado es un grupo de organismos que comparten un nivel similar de organizacién biolégica, o un sistema particular de adaptacién. Los mamiferos, por ejemplo, representan un grado vivipa- ro. Los grados no son especificos de ningtin nivel particular; por ejem- plo, entre los mamiferos todo los rumiantes representan un grado, por su morfologia visceral y funcién. Generalmente grado y clado coinci- den. Los mamfferos, son tanto un grado como un clado, y la evoluci6n de ramas (clados) particulares ha coincidido con la evolucién de los nuevos sistemas de adaptacion biolégica. En este nivel la nocion de un grado bioldgico es muy clara. Hay ejemplos evidentes entre los primates; los monos antropo- morfos son un grado distinto de los prosimios (fig. 2.2). Tarsius, a efectos practicos, es un grado dentro de los prosimios, y como clado pertenece a los antropoides como grupo. Los humanos son claramen- te un grado. Su cerebro altamente encefalizado es un cardcter com- partido por todos los humanos actuales que descienden de una pobla- ci6n sola, antigua, encefalizada como respuesta a exigencias comunes de comportamiento complejo cultural. En esie libro seguiremos la clasificaci6n que propuso G.G.Simp- son en 1963, proceder también seguido actualmente por los primaté- logos Feagle (1999) y Chiarelli (2005). El término hominidos, que hace referencia al nivel taxonémico de familia, en la clasificacién de Simp- son incluye a los actuales humanos y estrictamente a nuestros antepa- sados mas préximos. Dénde trazar la linea en la que aparece se vera en el capitulo 7 (tabla 1.1).EVOLUCION: TIEMPO Y MODO Tapia 1.1. Niveles de complejidad gradistico-especifica entre hominidos -y pongidos en la escala temporal Pongidae Hominidae GRADO. H. sapiens Hi. floresiensis H. erectus Homo H. habilis A ose. A robustus Av ethiopicus A-afticanus Australopithecus A. ofarensis Ardipithecus ramidus Onvorin taguenensis Pan Gorilla Pongo Pongidae Lufengpithecus 2 Gigentopithecus Sivapithecus Graecopithecus Drvepithecus Superfamilia: Hominoidea (hominoides) Familia: Hylobatidae Género: Hylobates Familia: Pongidae (pongidos) Subfamilia: Ponginae Género: Subfamilia: Género: Subfamilia: Pongo (ponginos) Gorillinae Gorilla (gorillinos) Paninae (ponginos) Género: Pan (paninos) Familia: Hominidae (hominidos) Subfamilia: Australopithecinae (australopitecinos) Género: Ardipithecus Ardipithecus ramidus Ardipithecus kadabba Género: Orrorin Orrorin tugenensis Género: Sahelanthropus Sahelanthropus tchadensis 39Género: Australopitecus anamensis afarensis africanus garhi (Paranthropus) robustus . (Paranthropus) boisei A, (Paranthropus) aethiopicus A. bahrelghazali Género: Homo H. habilis H. erectus H. floresiensis H. sapiens H. sapiens neanderthalensis H. sapiens sapiens War/ fossilis H. sapiens sapiens BE ESP RECUADRO 1.1. Observaciones pricticas sobre nomenclatura zooldgica Los organismos, presentes o pasados, se identifican mediante su gé- nero y especie; por ejemplo Homo habilis (H. habilis, en forma abrevia- da), siempre en itélica o en negrita con el nombre de la especie en mintis- cula, incluida la inicial. Cuando el espécimen no puede ser asignado mas alld del nivel de familia, suele anotarse «Hominidae gen. et sp. indet.» (en latin, género y especie indeterminados). Si el espécimen no puede ser atribuido con seguridad a un género se escribe: «cf.» (una de las acepcio- nes, en latin, de confero: comparar): en el ejemplo: «Homo cf. Homo ha- bilis» se da a entender, slo como orientacién, que el f6sil podria ser aso- ciado a Homo habilis. En cambio, si existieran indicios de que pudiera atribuirse a una especie, pero no hay seguridad completa, se anota: «Homo aff. Homo habilis» (del latin affinis: afin). Es costumbre adaptar al idioma utilizado algunas formas latinas de la clasificacion, para facilitar la comprensién del texto. Véanse los si- guientes ejemplos: lemuriformes, de la terminacién -orme del infraorden de los Prosimii o primates mas primitivos; hominoides, de la terminacion -oidea de nuestra superfamilia Hominoidea; hominidos, derivado del su- fijo -idae de nuestra familia Hominidae para referirse a los especimenes de todos sus géneros y especies; australopitecino, de la terminacién -inae de la subfamilia Australopithecinae; homininos serfa el mismo caso para los humanos, aunque suele emplearse el calificativo chumano», derivado del género Homo originalmente utilizado por Linneo.El libro ha sido escrito con el deseo de ofrecer, en forma de manual universitario, una vision actualizada dela remota aparicion y desarrollo de la especie humana. Los mas mo- dernos descubrimientos paleonto- légicos se examinan a Is luz de los ayances recientes en otros campos Cientificos como la Neurologia, la Etologia y la Genética Molecular El autor se dirige a cuantos se inte- resan por nuestros origenes. Por eso ha procurado, sin perder el rigor cientifico, un texto cefiido a lo sustancial y a la claridad, perfec- tamente asequible 2 un lector de cultura media, en un esfuerzo por reorientarnos sobre el apasionante tema de nuestro lugar en la Natu- raleza Arie wwwarieles 938159-9 9 Ml