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TEMA: COLNQUIMA E ESCLERNQUIMA

I)

COLNQUIMA

O termo colnquima derivado da palavra grega colla = cola ou substncia
glutinosa (espessamento fino e brilhante).

Suas paredes celulares so espessas (em geral, s paredes primrias)
parede celular com grande quantidade de substncias pcticas e gua
(60%)

Origem: do meristema fundamental./

Funo: sustentar as regies e rgos da planta que possuem crescimento
primrio, ou que esto sujeitos a movimentos constantes. Em geral, o
colnquima encontrado em rgos que ainda esto sofrendo distenso,
bem como em caules de plantas herbceas e pecolos das folhas. Tambm
pode estar presente nas nervuras de folhas das Dicotiledneas, nas razes
aquticas e areas.

Caractersticas das clulas: so parecidas com as do parnquima, por
terem protoplasto vivo e campo primrio de pontoao, alm de serem
capazes de retornar atividade meristemtica e se dividirem. As suas clulas
podem apresentar-se curtas, longas ou isodiamtricas.

s vezes as paredes do colnquima sofrem espessamento mais
acentuado e lignificam-se, convertendo-se em esclernquima.

Classificao: conforme o tipo de espessamento da parede celular observada
em seco transversal.
Colnquima angular = h espessamento da parede
celular nos ngulos, nos pontos em que se
encontram trs ou mais clulas. s vezes variao
no colnquima angular com a dissoluo da lamela
mdia em alguns pontos, formando espaos
intercelulares, classificando-se, neste caso, como
colnquima angular lacunar.
Colnquima Lamelar = apresenta espessamento em
todas as paredes tangenciais externas e internas das
clulas. pouco comum e ocorre em caules jovens e
pecolos das folhas de sabugueiro (Sambucus), por
exemplo.
Colnquima Lacunar = os espessamentos esto
nas paredes celulares que delimitam os espaos
intercelulares bem desenvolvidos. Ocorrem em
pecolos de vrias espcies, por exemplo, da famlia
das Compostas (Asteraceae).[
Colnquima anelar ou anular = as clulas
apresentam as paredes celulares com espessamento
mais uniforme, ficando a abertura (lume) celular
circular em corte transversal. Pode ser observado na
nervura central das folhas da plantas pertencentes
classe das Dicotiledneas.

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Colnquima lamelar (CO)

Colnquima angular (PC = parede

Celular; LU = lume)

Colnquima lamelar (PC = parede celular; LU =

Lume da clula do caule de pico-preto (Bidens pilosa).

Colnquima presente na nervura central da folha (Vista em Corte transversal)

II) ESCLERNQUIMA
a. Do grego skleros = duro
b. Principais caractersticas deste tecido: presena de paredes
secundrias espessadas, lignificadas ou no, havendo espessamento
homogneo e regular da parede celular.
c. Funo: tecido de sustentao, presente na periferia ou nas camadas
mais internas dos rgos , no corpo primrio ou secundrio da planta.
d. Origem: do meristema fundamental

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e. Clulas: em geral, no apresentam protoplasto vivo na maturidade.
f. Parede secundria: com celulose, hemicelulose, substncias pcticas
e cerca de 35% de lignina.
g. Ocorrncia: pode estar presente nas razes, caules, folhas eixos
florais, pecolos, frutos e nos vrios estratos das sementes. As clulas
do tecido esclerenquimtico so encontradas em faixas ou calotas, ao
redor dos tecidos vasculares (xilema e floema), fornecendo proteo e
sustentao.
h. Dois tipos de clulas: fibras e esclereides.
FIBRAS = so clulas longas, de paredes celulares
secundrias grossas, geralmente lignificadas, e com as
extremidades afiladas. Esto distribudas nas diferentes
partes do vegetal e podem ser encontradas como
idioblastos isolados. O lume (abertura) celular reduzido,
ocasionando, em geral, morte da clula na maturidade. As
paredes celulares apresentam pontoaes. A funo das
fibras sustentar as partes do vegetal que no se alongam
mais. So encontradas em forma de cordes em diferentes
partes do corpo primrio do vegetal. Quando fazem parte
do xilema ou floema, so denominadas, respectivamente,
de fibras xilemticas ou floemticas. As fibras podem ter
valor econmico e ser exploradas com fins comerciais.
Muitas destas fibras so usadas no comrcio, como o
caso do Cannabis sativa (cnhamo), Linum usitatissimum
(linho) e Boehmeria nivea (rami), pois tm pouca lignina.
No cnhamo, as clulas tm cerca de 6 cm de
comprimento, enquanto que no rami chega a ter 55 cm. No
caso das monocotiledneas, como Sansivieria zeylanica
(espada-de-so-jorge), Phormium tenax (linho-da-novazelndia), Agave sisalana (sisal), as fibras so muito
lignificadas e so chamadas de fibras duras
ESCLEREDES = so clulas que se encontram isoladas
ou em grupos esparsos, por todo o sistema fundamental
da planta. As clulas possuem paredes secundrias
espessas, muito lignificadas, com numerosas pontoaes
simples, que podem ser ramificadas ou no. Podem estar
presentes na epiderme, no sistema fundamental e no
sistema vascular. Ex: tegumento da semente do feijo
(Phaseolus), nas cascas das nozes, no caroo das drupas
(Pssego, por exemplo), alm de fornecerem pra a
textura empedrada. Apresentam formas variadas, so
geralmente ramificados. Classificao (varia de acordo
com o autor). Alguns exemplos:
- Esclereides fibriformes ou fibras isoladas: ramificada ou
no. Ex: folha de Camellia.
- Osteoescleredes: so dilatadas ou ramificadas nas
extremidades, assemelhando-se a um osso. Recobrem
sementes, por exemplo.
- Astroesclereides: so ramificadas e freqentemente
possuem formato estrelar. Ex: folhas e pecolos de vitria-rgia
(Nymphaea).
- Tricoescleredes: assemelham-se a tricomas ou plos
ramificados. Ex: raiz de costela-de-ado (Monstera deliciosa).

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- Braquiesclereides ou clulas
clula ptreas:: possuem formato
aproximadamente isodiamtrico e freqentemente se
encontram agrupadas. Estas clulas apresentam numerosas
pontoaes ramificadas em suas paredes. Ex: na casca do
caule e em partes macias de muitos frutos, com a pra ((Pyrus
malus
malus).

ESCLEREDEO

Clulas ptreas: polpa do fruto da pra (Pyrus

(
communis)

Aernquima de amplas cmaras de ar e Astroesclereides (ESI)

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Fibras (FI) ao redor do feixe vascular (C.T. de folha).

Grupo de fibras esclerenquimticas (ES); LU = lume celular.

Musa textilis (Monocotilednea)

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Fibras extradas de folha de Sanseviera sp., (Monocotilednea).

Tecidos primrios em conjunto: epiderme; colnquima;

parnquimas e esclernquima

QUADRO COMPARAO ENTRE COLNQUIMA E ESCLERNQUIMA

Vitalidade do protoplasto, na
maturidade
Existncia de pontoaes
na(s) parede(s)
Tipo de parede
Ocorrncia na planta

poca da vida da planta em

que formado

Colnquima
Vivo

Esclernquima
Morto

Existem, da mesma forma

Existem e so bastante visveis,
que existem em todos os
principalmente nos escleredeos.
tecidos vegetais, mas no
so visveis ao microscpio.
Apenas primria, vrias
Paredes primria e secundria.
camadas, sempre.
Caule e folha de Dicot., flores
Raiz, caule e folhas de todas as
(spalas e ptalas, pistilo,
plantas superiores, envoltrio
estames), polpa de frutos
externo de sementes ptreas, frutos
carnosos. Ausente em razes
secos ptreos (noz, castanha,
e em folhas/caules de
avel).
Monocotiledneas.
Fase primria (crescimento
Fase primria e fase secundria
em elongao).
(participando do tecido vascular
secundrio).

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Onde est localizado, nos
rgos vegetais.

Nas folhas e caules de

Dicotiledneas, embaixo da
epiderme. No limbo foliar,
est na nervura central,
apenas.

Caractersticas

Plstico (isto , pode se

distender sem se romper).

Nas folhas (limbo) de

Monocotiledneas, o nico tecido
de sustentao existente,
circundando os feixes vasculares.
Nos outros rgos, est abaixo do
colnquima. Em razes e caules de
Dicot. e Gimnospermas, no sistema
vascular secundrio, est rodeando
os vasos de xilema e floema
secundrios (fibras xilemticas e
extra xilemticas).
Elstico (resiste presso, devido
resistncia da lignina da parede
secundria).

TEMAS: XILEMA E FLOEMA PRIMRIO; CMBIO VASCULAR;

E FLOEMA SECUNDRIO

XILEMA

TECIDOS VASCULARES
A - XILEMA E FLOEMA PRIMRIO
I)

Xilema Primrio

Funes: - transporte de gua e solutos a longa distncia
- armazenamento de nutrientes (eventualmente)
- Suporte mecnico (sustentao)
* Ocorrem em todos os rgos da planta

Origem: procmbio

Organizao: encontra-se disposto no sistema axial (longitudinal) dos
rgos vegetais

Tipos de clulas:
- Angiospermas:
a) Elementos de vaso - ocorrem em fileiras longitudinais e se comunicam
atravs das placas de perfurao, presentes na parede terminal de cada
extremidade do vaso. Estas placas tambm podem ser encontradas nas
paredes laterais dos elementos de vaso. O tipo de deposio da parede
secundria sobre a primria e a extenso da mesma varia dos primeiros
elementos de xilema formados, o protoxilema, em relao aos elementos
formados posteriormente, o metaxilema.
Protoxilema: os elementos de protoxilema do pice caulinar de muitas
Monocotiledneas durante o estiramento, ficam parcialmente colapsados,
mas no obliterados em espaos denominados lacunas do protoxilema,
que so rodeadas por clulas parenquimticas. Como podem ser
distendidos (fase de elongao da planta = crescimento primrio- em
comprimento) pela pouca deposio de parede secundria, so
encontrados comumente nas plantas que ainda no completaram seu
alongamento e diferenciao. Tipos existentes: Anelar (parede
secundria depositada sobre a primria em forma de anis) e helicoidais
(em hlice) formas observadas em corte longitudinal do caule, j em

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corte transversal diferencia-se do metaxilema por apresentarem menor
dimetro.
Metaxilema: So formados mais tardiamente em relao aos elementos
de protoxilema e permanecem funcionais a vida toda das plantas que no
crescem secundariamente, como o caso de plantas Monocotiledneas e
Dicotiledneas herbceas. Apresentam deposio mais extensa da parede
secundria, cobrindo grandes reas da parede primria, sendo comum em
regies onde o crescimento em extenso j cessou. Tipos existentes:
escalariforme (deposio em forma de escada); reticulado; pontuado
(maior cobertura da parede secundria sobre a primria, exceto nas reas
das pontoaes).
b) Parnquima axial funes: de armazenamento e translocao de
gua e solutos a curta distncia. (comum nas Angiospermas).
c) Fibras so clulas de sustentao, responsveis pela rigidez ou
flexibilidade da madeira. Possuem forma alongada e extremidades
afiladas, com maior dimenso no sentido do eixo longitudinal do tronco da
rvore. So divididas em libriformes (com pontoaes simples) e
fibrotraquedes (pontoaes areoladas), podendo ser observadas lado a
lado em uma mesma espcie. Esto presentes junto aos elementos de
vaso do xilema.
Observaes:
- As pontoaes simples ocorrem nas fibras libriformes e nas clulas do
parnquima axial e radial; as areoladas so encontradas nos elementos de
vaso, traquedes (Gimnospermas) e fibrotraquedes.
- As clulas do metaxilema so menos afetadas pelo alongamento das
clulas ao seu redor.
- Aps a formao do xilema secundrio tornam-se no funcionais (plantas
lenhosas).
- Nas Gramneas (famlia da classe das Monocotiledneas), o metaxilema
permanece funcional nos rgos que j atingiram a maturidade.

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A = anelar; B = helicoidal (protoxilema)

C = escalariforme; D = reticulado; E e F = pontoado (metaxilema)

C.T. de caules de Chagas (Trapaeolum majus)

Figura A = P: protoxilema; M: metaxilema
Figura B = P: parnquima; M: metaxilema
Figura C = L: lacuna do protoxilema

II ) Floema primrio

Funes: tecido de conduo de materiais orgnicos e inorgnicos em
soluo de plantas vasculares: carboidratos na forma de sacarose,
substncias nitrogenadas como aminocidos e amidas, lipdios, cidos
orgnicos, cidos nuclicos, substncias reguladoras de crescimento,
vitaminas, ons inorgnicos so substncias transportadas na soluo
floemtica. O desenvolvimento de uma planta um reflexo da
transferncia de materiais que ocorrem entre os rgos produtores

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destas substncias e daqueles que so denominados de consumidores,
como: meristemas, folhas jovens, cotildones, tecidos de reserva etc.
*Ocorrem em todos os rgos da planta.

Origem: Procmbio

Tipos de clulas:
a) Elemento de tubo crivado: apresentam reas crivadas
especializadas (placas crivadas) nas paredes terminais e
reas crivadas nas paredes laterais. Vrios elementos de tubo
crivado so conectados uns aos outros pelas paredes
terminais, onde se localizam as placas crivadas, formando
uma srie longitudinal denominada de tubo crivado. So
encontradas exclusivamente nas Angiospermas. As placas
crivadas variam de transversais a oblquas. Nos elementos de
tubo crivado funcionais comum a ocorrncia de calose, um
polissacardeo (glicose)n, em torno dos poros tanto na placa
crivada quanto das reas crivadas laterais. Em resposta a
danos ou em processos normais do desenvolvimento, como
dormncia e senescncia, h rpida deposio de calose que
culmina com a obstruo do poro. A calose depositada em
resposta aos danos referida como de cicatrizao, enquanto
a que se deposita naturalmente ao final do funcionamento do
elemento crivado chamada de definitiva (antes chamada de
calo), desaparecendo algum tempo aps a morte do elemento
crivado. Em geral, a parede do elemento crivado mais
espessa que as das clulas parenquimticas adjacentes. Os
elementos crivados adultos, com raras excees, apresentam
uma protena caracterstica denominada de protena P (P =
Phloem), que observada no citoplasma perifrico. Acreditase que ela funcione com um endoesqueleto (rede ou trma que
mantm o citoplasma em posio parietal). Estudos
bioqumicos indicam que a protena P juntamente com a
calose, atua no fechamento dos poros da placa crivada de
elementos crivados que apresentam dano, prevenindo, desta
forma, a perda de assimilados. As lecitinas desta protena
podem imobilizar bactrias e fungos.
b) Clulas Crivadas: so clulas longas, com paredes terminais
oblquas, que apresentam reas crivadas em todas as
paredes. So encontradas nas Criptgamas vasculares e
Gimnospermas.
c) Clulas parenquimticas associadas aos elementos
crivados: estas clulas parenquimticas se diferenciam umas
das outras, tanto estrutural quanto funcionalmente, bem como
no seu grau de especializao em relao aos elementos
crivados. Uma destas clulas especializadas a Clula
Companheira. As clulas companheiras esto associadas ao
elemento de tubo crivado por numerosas conexes
citoplasmticas e mantm-se vivas durante todo o perodo
funcional do elemento de tubo crivado. As conexes entre o
elemento de tubo crivado e as clulas companheiras
consistem de poros do lado do elemento de tubo crivado e de

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plasmodesmos ramificados no lado da clula companheira,
apresentando esta um importante papel na distribuio dos
assimilados do elemento de tubo crivado. A evidncia de
interdependncia dessas duas clulas observa-se pelo fato
delas funcionarem e morrerem ao mesmo tempo.
d) Clulas Albuminosas: ocorrem somente nas Gimnospermas,
estando aparentemente associadas, tanto fisiolgica quanto
morfologicamente, s clulas crivadas.
e) Fibras e esclereides: as fibras so de dois tipos: septadas ou
no septadas, que podem ou no ter protoplasto vivo na
maturidade. As fibras que mantm o protoplasto vivo na
maturidade funcionam como clulas de reserva de
substncias, atuando de forma similar s clulas do
parnquima. As esclereides podem estar associados s fibras
ou ocorrer isoladas. Estas clulas geralmente se encontram
nas partes mais velhas do floema e resultam da esclerificao
de clulas do parnquima. Durante este crescimento, as
esclereides alongam-se ou tornam-se muito ramificadas,
ficando difcil distingui-las das fibras (fibroesclerede).
Observaes:
- Protofloema e Metafloema: o protofloema constitudo
pelos elementos crivados que se formam no incio da
diferenciao do floema, nas partes jovens da planta que
ainda esto crescendo. medida que prossegue o
crescimento do rgo, os elementos crivados sofrem
estiramento, colapsam completamente e cessam o
funcionamento, tornando-se eventualmente, obliterados
(amassados). O metafloema diferencia-se mais tardiamente
que o protofloema, sendo constitudo por elementos crivados
que se distinguem nas partes que j pararam de crescer em
extenso, so mais persistentes que os do protofloema e, nas
plantas que no apresentam crescimento secundrio,
constituem a nica poro condutora do floema. No
metafloema os elementos so mais largos e maiores que no
protofloema e tambm as clulas companheiras esto
regularmente presentes.

C.T. caule de erva-doce (Pimpinella anisum). X = xilema e F = floema

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FLOEMA: ETC = elementos de tubo crivado; setas = placas crivadas

Detalhe das placas crivadas (setas)

C.T. do caule de aboboreira (Cucurbita sp.) F = floema; X = xilema

III) CMBIO VASCULAR (fase de transio)

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Em Gimnospermas e em muitas Angiospermas Dicotiledneas, o

aumento em dimetro do caule e da raiz devido ao crescimento secundrio
resultante da atividade de meristemas laterais. A atividade do meristema
secundrio denominado de Cmbio Vascular origina os tecidos vasculares
denominados secundrios: xilema secundrio e floema secundrio.
O cmbio vascular o nico meristema que forma dois sistemas: o axial e o
radial. Axial: clulas floemticas e xilemticas (sentido axial da planta maior
comprimento paralelo ao eixo vertical do rgo). J o sistema radial
formado pelo conjunto de clulas, cujo maior comprimento perpendicular ao
eixo vertical da planta.
 Cmbio na Raiz
- Origem: procmbio e de clulas pericclicas.
- Divises periclinais (paralelas ao eixo vertical da planta) do procmbio
acrescentam novas clulas tanto ao interior quanto periferia da raiz. Os
elementos de xilema secundrio so acrescentados ao interior e elementos do
floema secundrio periferia (para fora).
 Cmbio no caule
- Origem: procmbio dos feixes vasculares; de um cilindro contnuo de
procmbio na estrutura primria do caule , formando xilema e floema
secundrios em toda a sua circunferncia; ou partir do procmbio dos feixes e
do tecido interfascicular (parnquima situado entre os feixes vasculares, que
guardam potencial meristemtico).
Tipos Celulares apresenta dois tipos:
A) Iniciais Fusiformes clulas alongadas. Originam os elementos de
orientao longitudinal (axial): elementos de vaso, elementos de tubo crivado,
clulas companheiras, clulas do parnquima axial e fibras de esclernquima
do xilema e floema.
B) Iniciais Radiais tm quase sempre um contorno isodiamtrico, so
menores. Originam as clulas dos raios parenquimticos, de orientao radial
(raios parenquimticos).
Os rgos que exibem desenvolvimento secundrio (caules, razes e, s
vezes, partes de folhas), apresentam o xilema e o floema secundrios
formando um cilindro, com tecidos de orientao axial e radial.
- Divises anticlinais (divises celulares num planto perperdicular
superfcie do rgo em que as clulas se encontram) acrescentam novas
clulas no sentido lateral em relao ao permetro do cmbio, resultando na
multiplicao das iniciais fusiformes e das iniciais radiais.

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C.T. do caule jovem de aboboreira (Cucurbita

(
pepo)) . F = floema; C = cmbio
vascular; X2 = xilema secundrio; X1 = xilema primrio (mx =
metaxilema e px = protoxilema).

C.T. do caule de cip-timb

cip
(Serjania caracasana). F = floema; X1 = xilema
primrio; C = cmbio vascular.

Divises anticlinais de iniciais cambiais

Diviso periclinal de iniciais fusiformes : a e a = inicial fusiforme

originando uma derivada xilemtica (para dentro); b e b = inicial
fusiforme originando uma derivada floemtica (para fora)

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C.T. de caule de mamona (Ricinus communis)

13 . ci = cmbio interfascicular; cf = cmbio fascicular (fase de transio)
14. e = cmbio
15. e = cmbio interfascicular
16. F = floema; X2 = xilema secundrio; X1 = xilema primrio e M = medula
17. X2 = xilema secundrio
18. C = cmbio vascular; F = floema e X2 = xilema secundrio.

XILEMA E FLOEMA SECUNDRIO

1) XILEMA SECUNDRIO
Contribui para o crescimento em espessura do corpo do vegetal, em
conseqncia da adio de novas clulas. Em seu estdio completo
de desenvolvimento , o xilema secundrio constitui a madeira ou
lenho (fonte de matria prima para a economia brasileira).
Tipos celulares do Xilema secundrio
Origem
Iniciais
fusiformes do
cmbio

Xilema Secundrio - Angiospermas

Plano
Tipo celular
Funes
Axial
Traquedes
Conduo de gua
Elementos de vaso
Fibras libriformes

Sustentao e

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Iniciais radiais do
cmbio

Radial

Fibrotraquedes

eventual
armazenamento

Parnquima axial

Armazenamento,
translocao de
gua e solutos a
curta distncia
Armazenamento,
translocao de
gua e solutos a
curta distncia.

Parnquima radial (raio)

Tanto no sistema axial como no radial ocorrem clulas vivas e clulas mortas
(desprovidas de protoplasto). A proporo e o arranjo de tais clulas variam,
consideravelmente, de acordo com as espcies e, de algum modo, com a
poca do ano em que so formadas e com o rgo em que se desenvolvem
(caule e raiz).
Cortes necessrios para observao anatmica do xilema secundrio:
- Corte transversal: observao do menor dimetro das clulas do sistema axial e o
comprimento dos raios de parnquima.
- Corte longitudinal tangencial: perpendicular aos raios e permite a visualizao da
altura das clulas do sistema axial e da altura e largura dos raios.
- Corte longitudinal radial: paralela aos raios e perpendicular aos anis de
crescimento e propicia a observao da altura das clulas do sistema axial e a
composio celular dos raios.

Anis de crescimento: alguns troncos, quando observados em seo
transversal, vista desarmada ou com o auxlio de uma lupa, revelam
camadas mais ou menos concntricas ao redor da medula , os anis de
crescimento, que decorrem da atividade peridica do cmbio. Alm da
influncia dos fatores externos (ambientais), os fatores internos da planta,
como florao, frutificao e perda das folhas, determinam a presena ou
ausncia dos anis de crescimento.
Em um anel de crescimento tpico, distinguem-se, normalmente, duas regies:
o lenho inicial ou primaveril e lenho tardio ou outonal.
- Lenho inicial ou primaveril (precoce) produzido no incio da primavera.
Esta regio possui clulas com maiores lumens (aberturas celulares), paredes
finas e consequentemente densidade mais baixa, em conjunto, colorao mais
clara.
- Lenho tardio ou estival a ltima camada formada na estao de
crescimento. Constitui-se de clulas menores lumens e paredes mais
espessas, apresentando, em conjunto, aspecto mais escuro.

Lenho das Gimnospermas
O lenho ou madeira das Gimnospermas relativamente mais simples que o
das Angiospermas, pode ser constitudo quase que exclusivamente por
traquedes (so imperfuradas e constituem um xilema homogneo) e raios de
parnquima. O parnquima axial pouco abundante, sendo encontrados como
clulas resinferas em alguns gneros (ex: Pinus).

No xilema secundrio os elementos de vaso apresentam maior dimetro e a
parede lateral pontoada.

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Representao esquemtica de um tronco de Angiosperma

seccionado nos planos
transversal (A), longitudinal tangencial (B) e longitudinal radial (C)

Caule de pinheiro-do
do-paran (Araucaria angustifolia)
A = C.T. do caule: lenho homogneo de uma Gimnosperma (lenho tardio = seta)
B = C.L. radial (seta = traquedes)
C = C.L. tangencial montrando os raios unisseriados (seta)
D = pontoaes nas paredes terminais das traquedes (setas)

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2) FLOEMA SECUNDRIO

Consiste de um sistema radial (horizontal) e de um sistema axial (vertical),
ambos derivados do cmbio vascular.

Sistema Axial:: elementos de tubo crivado; clulas parenquimticas e
esclerenquimticas

Sistema radial:: clulas parenquimticas (raios)

A quantidade de floema secundrio condutor depende da espcie vegetal e da
idade do rgo. Normalmente, menor que a de xilema secundrio, com
relao ao espao ocupado e ao nmero de clulas produzidas.

Nas Conferas (Gimnospermas), o floema apresenta as clulas crivadas e
clulas albuminosas associadas e, em menor quantidade, fibras e
escleredeos.
deos. As fibras esto ausentes em Pinus.

Na medida que a planta vai crescendo, os elementos de tubo crivado
comprimem-se
se lateralmente e s vezes tornam-se
tornam se obliterados ou enchem
enchem-se
de gases. As clulas do parnquima freqentemente aumentam de tamanho e
acabam, tambm, por comprimir os tubos crivados.

C.T. do caule de Parmentiera poro mais externa = floema secundrio (raios dilatados
= seta)

C.T. do caule de Parmentiera

Parte mais externa do floema secundrio monstrando elementos celulares colapsados e
clulas parenquimticas com divises no plano anticlinal (setas).

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TEMAS: - PERIDERME: FELOGNIO, SBER , FELODERME E SBER
- RITIDOMAS
- LENTICELAS

Periderme: tecido protetor de origem secundria que substitui a epiderme nos
caules e razes com crescimento secundrio contnuo. Plantas como
Dicotiledneas lenhosas e Gimnospermas so exemplos tpicos de plantas que
apresentam periderme.

Constituio da periderme: formada pelo felognio (cmbio da casca)
meristema responsvel pela produo do felema (sber ou cortia) em
direo periferia (para fora) e da feloderme (tecido parenquimtico vivo
formado para dentro pelo felognio).

Felognio: produz somente um tipo de clula. Em corte transversal aparece
como uma camada tangencial contnua (meristema lateral) de clulas
retangulares e achatadas radialmente. O felognio, na maioria das plantas,
ativo somente uma vez, enquanto em alguns casos pode ser reativado,
passando por dois ou mais perodos de atividade. Quando o felognio
permanece ativo durante muito tempo, suas clulas se dividem anticlinalmente,
produzindo uma camada tangencial contnua de clulas que acompanha o
crescimento em espessura do rgo. Ex: caules como os de macieira (Malus
sylvestris Mill) e pereira (Pyrus communis L.), apresentam o primeiro felognio
ativo por mais de 20 anos.

Felema ou Sber: em geral, as clulas do sber tm formato prismtico,
sendo irregulares no plano tangencial; podendo ser alongada no sentido
vertical; quase sempre esto dispostas de modo compacto (no h espaos
intercelulares), e elas se caracterizam pela suberizao (impregnadas com
suberina substncia graxa impenetrvel gua) de suas paredes e morte do
protoplasma na maturidade. A parede das clulas variam em espessura, com o
espessamento podendo ser uniforme em todas as paredes da clula ou
adquirindo a forma de U, voltado para o lado externo ou interno do rgo. Em
geral, as clulas do sber so desprovidas de contedo visvel, mas, s vezes,
possvel observar acmulo de contedo resinoso ou de composto fenlicos.
Em algumas plantas, o sber pode apresentar clulas lignificadas em vez de
suberizadas. O sber (felema) maduro, pela natureza qumica do depsito nas
paredes de suas clulas e pela quantidade de camadas celulares que
permanece na planta, o tecido de proteo do rgo.

Feloderme: constituda por clulas parenquimticas ativas, semelhantes ao
parnquima cortical (da crtex). Em geral, constituda apenas de uma
camada de clulas ou de, no mximo, trs ou quatro camadas. Para distinguir
a feloderme das demais clulas do parnquima cortical, deve-se observar o
seu alinhamento com as clulas do felognio. Algumas clulas da feloderme
podem apresentar cloroplastos (fotossntese), outros produzem compostos
fenlicos, formando estruturas secretoras, ou ainda originam escleredes.

Lenticelas: as clulas da periderme apresentam-se geralmente em arranjo
compacto, exceto nas reas das lenticelas extenses limitadas
caracterizadas pelo aumento de espaos intercelulares e compostas de
felognio da lenticela, pelo tecido de enchimento e pela feloderme da lenticela.
O felognio da lenticela denomina-se aquele de arranjo menos compacto e
com atividade mais intensa, originando o tecido de enchimento para fora e a
feloderme da lenticela para dentro. Devido ao aumento de espaos

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intercelulares, o tecido de enchimento da lenticela composto por clulas de
arranjo frouxo, o que as diferencia das clulas do felema (sber). A formao
das lenticelas pode ocorrer concomitantemente com o desenvolvimento da
primeira periderme, ou um pouco depois. Normalmente, as lenticelas da
primeira periderme se formam a partir de clulas localizadas abaixo de um
estmato ou de um grupo de estmatos da epiderme. Devido a presena de
suberina nas paredes de suas clulas, a periderme impermevel a gua e
gases. Assim, a aerao dos tecidos internos de razes areas, caules e frutos,
bem como a infiltrao de gua em razes submersas, feita atravs das
LENTICELAS, ricas em espaos intercelulares. Em plantas em que a primeira
periderme permanece no rgo durante muito tempo, as lenticelas podem ser
ativas por muitos anos; nas plantas com peridermes seqenciais , as lenticelas,
alm de apresentarem menores dimenses, tm curto tempo de atividade.

Desenvolvimento da Periderme: a formao da periderme est relacionada
com a idade dos rgos e tambm com as condies ambientais e com
possveis leses na superfcie do rgo. Em caules e razes, as primeiras
peridermes aparecem geralmente em seu primeiro ano de crescimento e se
formam de maneira uniforme ao redor da circunferncia do rgo. Nos caules,
a primeira periderme origina-se em geral de camadas subepidrmicas ou, mais
raramente, da epiderme ou de camadas mais profundas do rgo, como o
floema primrio. Em algumas espcies, a primeira periderme a nica a se
formar no rgo. Em outras espcies formam-se peridermes seqenciais, onde
as mais novas podem iniciar seu desenvolvimento no mesmo ano que a
primeira, ou esperar alguns anos para se desenvolverem.
O felognio formado por divises periclinais de clulas epidrmicas, do
colnquima ou de clulas parenquimticas subepidrmicas, pericclicas ou
floemticas. A periderme de cicatrizao, com origem e desenvolvimento
semelhantes aos da natural, difere somente pelo fato de ser restrita ao local da
leso. Esse tipo de periderme importante no para a sobrevivncia das
plantas sujeitas aos mais variados tipos de leses, mas tambm na
horticultura, em razo de tcnicas de propagao e enxertia.

Aspecto externo da Periderme: a textura externa da superfcie do tecido de
revestimento pode apresentar padres caractersticos dentro de determinados
grupos ou variar entre as espcies e entre indivduos da mesma espcie. As
camadas externas da periderme podem persistir no rgo ou ser eliminadas
continuamente, medida que peridermes seqenciais se desenvolvem. A
forma como as novas peridermes se originam e o tipo de tecidos isolados por
elas definem a aparncia da superfcie do rgo. Exemplos: sem sulco, estrias
ou fissuras, com textura lisa temos a jabuticabeira (Myciaria cauliflora (Mart.) O.
Berg.); com presena de sulcos, estrias ou fissuras temos o ip-amarelo do
cerrado (Tabebuia caraiba (Mart.) Bur.).

Funo e Aplicao: alm de sua funo de proteo dos tecidos internos e
de cicatrizao nos casos de leses, a periderme apresenta caractersticas
estruturais, bem como propriedades fsico-qumicas, que podem conferir maior
ou menor grau de adaptao da planta s condies do ambiente em que se
encontra ou, ainda, de criar um microclima junto ao tronco, favorvel ao
desenvolvimento de epfitas. A cor externa da casca tem importante papel na
proteo intensidade luminosa, sendo as cores claras as que conferem
planta maior grau de adaptao s condies tropicais, por refletirem a luz,
evitando superaquecimento dos tecidos. No cerrado, onde o clima bastante
quente e h ocorrncia de fogo, podem ser observadas rvores com cascas
espessas e de cores claras. Tanto o aspecto externo da casca quanto os

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internos, macroscpicos e microscpicos, contribuem, de modo significativo,
para os estudos taxonmicos e do lenho.

Aspectos Econmicos: a cortia utilizada no comrcio obtida do sobreiro
(Quercus suber L.), rvore nativa da regio mediterrnea. As rvores dos
manguezais j foram importantes fontes comerciais de taninos, oriundos de
sua casca e utilizados na indstria de couro. A casca seca de algumas rvores
da famlia Lauraceae tem sido utilizada como condimento. Ex: canela-do-Ceilo
(Cinnamomum zeylanicum Breyne) e da China (Cinnamomum cassia Nees),
produzem um aldedo cinmico que responsvel pelo seu odor caracterstico.

Ritidoma: parte morta da casca, composta de camadas de tecidos isolados
pelas peridermes e de camadas de periderme cujo crescimento cessou,
externos ltima periderme formada, consistindo de peridermes seqenciais e
de tecidos por ela englobados. Isto ocorre na medida em que uma rvore
envelhece e as peridermes alcanam camadas sucessivamente maiores,
havendo um acmulo de tecidos mortos na superfcie dos caules e das razes.
O ritidoma constitui a casca externa e bem desenvolvida principalmente
nos caules mais velhos e nas razes das rvores. A periderme no dever ser
confundida com casca ou ritidoma.

Casca externa: regio que engloba a ltima periderme formada (a partir do
ltimo felognio) e todos os tecidos externos a ela.

Casca interna: regio situada entre o floema secundrio (fora do cmbio
vascular) e o ltimo felognio formado (inclui somente a feloderme, sem
incluir o felognio).

A = formao de uma nica periderme

B = Formao de peridermes seqenciais delimitando o ritidoma nas camadas
mais externas da casca.

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ep = epiderme; ex = exoderme (clulas em incio de diviso); fg = felognio

ep = epiderme; esc = esclereides; pe = periderme; fg = felognio; fd = feloderme; co =

colnquima; f = felema (sber).

Periderme (felema = sber)

C.T. do ramo jovem (1 ano) de pau-de-tucano (Vochysia elliptica Mart.) felognio

originado do crtex interno (parnquima) seta fina; feloderme em vrias camadas (seta
grossa).

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C.T. do caule de Sabugueiro (Sambucus sp.). Formao da Lenticela (observao ao

microscpio ptico). A = incio de desenvolvimento, observando-se o felognio da
lenticela (seta); B = incio do desenvolvimento da lenticela; seta (felognio); C = lenticela
com o tecido de enchimento (estrela) e feloderme da lenticela (cabea da seta).

Jacarand (Jacaranda mimodifolia D.Don.). Vista geral da superfcie do tronco com

periderme de textura rendilhada e esfoliante.

Jabuticabeira (Myrciaria cauliflora (Mart.) O. Berg.). Vista geral da superfcie do tronco com
periderme de textura lisa, variegada e esfoliante.

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Guapuruvu (Schyzolobium parahyba (Vell.) Blake) figura da esquerda: vista geral da

superfcie do tronco com cicatrizes foliares (seta longa) e lenticelas visveis (seta curta).
Figura da direita: Detalhe das lenticelas (setas curtas).

REFERNCI AS BIBLIOGRFIC AS

APEZZATO-DA-GLRIA, B.; CARMELLO-GUERREIRO, S.M.

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Anatomia