TEMA 11: EL METABOLISMO CELULAR.

CATABOLISMO

1. El metabolismo celular.
1.1 Concepto de metabolismo
1.2 Tipos de metabolismo
1.3 Aspectos generales del metabolismo: ATP y mecanismos de sntesis de ATP
2. Catabolismo
2.1 Catabolismo de glcidos
2.1.1 Gluclisis
2.1.2 Respiracin aerobia
2.1.3 Fermentacin
2.2 Catabolismo de lpidos
2.3 Catabolismo de protenas
2.4 Catabolismo de cidos nucleicos

1. EL METABOLISMO CELULAR
1.1 CONCEPTO DE METABOLISMO.
El metabolismo es el conjunto de reacciones qumicas que tienen lugar en el interior de la
clula y que conducen a la transformacin de unas biomolculas en otras.
El metabolismo comprende dos tipos de reacciones diferentes:
Aquellas reacciones que transforman molculas orgnicas grandes (azcares, cidos
grasos o protenas) en otras ms pequeas (agua, dixido de carbono, amoniaco, cido
lctico, ), con liberacin de energa, que se almacena en forma de ATP. Todas estas
reacciones constituyen el catabolismo.
Las reacciones que sintetizan molculas orgnicas complejas a partir de molculas
sencillas, reciben el nombre de anabolismo. Estas reacciones requieren energa, que
ser aportada por el ATP. Las molculas sintetizadas pasan a formar parte de los
componentes celulares o son almacenadas para ser utilizadas posteriormente como
fuente de energa.
REACCIONES CATABLICAS
Son reacciones de degradacin
Son reacciones de oxidacin
Desprenden energa
A partir de muchos sustratos diferentes se
forman casi siempre los mismos productos
(CO2, cido pirvico, etanol, y pocos ms).
Hay, pues, convergencia en los productos.

REACCIONES ANABLICAS
Son reacciones de sntesis
Son reacciones de reduccin
Consumen energa
A partir de unos pocos sustratos se
pueden
formar muchos productos
diferentes. Hay divergencia en los
productos.

1.2 TIPOS DE METABOLISMO.

Todos los seres vivos necesitan incorporar materia para construir sus biomolculas,
fundamentalmente tomos de carbono, ya que, stos forman el esqueleto de las biomolculas
orgnicas. Pero todos no utilizan las mismas fuentes:
-

Si la fuente de carbono es el dixido de carbono atmosfrico (carbono inorgnico), se habla

de metabolismo auttrofo.
Si la fuente de C es la propia materia orgnica (metano, glucosa, grasas, ), es decir el
llamado carbono orgnico, se habla de metabolismo hetertrofo.
La fuente de energa necesaria para las reacciones metablicas tampoco es comn para

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todos los seres vivos:

- Si la fuente de energa es la luz, se habla de fotosntesis (organismos fottrofos)
- Si se trata de la energa desprendida en reacciones qumicas, se habla de quimiosntesis
(organismos quimiotrofos).
Teniendo en cuenta esos dos aspectos: fuente de carbono y fuente de energa, podemos agrupar los
seres vivos en cuatro tipos, cuyo nombre hace referencia en primer lugar a la fuente de energa y en
segundo lugar a la fuente de carbono:
Tipos de organismos segn su
metabolismo

Origen de la
energa

Origen del
carbono

Fotolittrofos (o fotoauttrofos)

Luz

CO2

Fotoorgantrofos (o fotohetertrofos)

Luz

Orgnico

Quimiolittrofos (o quimioauttrofos)

Reacciones
qumicas
Reacciones
qumicas

CO2

Quimioorgantrofos
quimiohetertrofos)

(o

Orgnico

Ejemplos
Plantas superiores, algas,
cianobacterias,
bacterias
purpreas del azufre y
bacterias verdes del azufre
Bacterias
purpreas
no
sulfreas
Bacterias
nitrificantes,
bacterias incoloras del azufre
Animales, hongos, protozoos
y muchas bacterias

1.3 ASPECTOS GENERALES DEL METABOLISMO: ATP Y MECANISMOS DE SNTESIS DE

ATP.
- EL ATP.
El adenosn-trifosfato o ATP es un nucletido de gran importancia en el metabolismo ya que
puede actuar como molcula energtica, al ser capaz de almacenar o ceder energa gracias a sus
dos enlaces ster-fosfricos.
Al hidrolizarse el ATP, se rompe el ltimo enlace ster-fosfrico producindose ADP
(adenosn-difosfato) y una molcula de cido fosfrico (H3PO4), que se suele simbolizar como Pi,
liberndose adems energa:
ATP + H2O -------------- ADP + Pi + Energa (7,3 kcal/mol)
El ADP tambin puede ser hidrolizado, rompindose el otro enlace ster-fosfrico,
producindose AMP (adenosn-monofosfato), una molcula de cido fosfrico y energa:
ADP + H2O

-------------- AMP + Pi + Energa (7,3 kcal/mol)

Se dice que el ATP es la moneda energtica de la clula, ya que es la forma de tener

almacenada energa de pronto uso. En casi todas las reacciones metablicas en las que se necesita
energa para la biosntesis de molculas, se utiliza el ATP. Aunque a veces, se utiliza con el mismo
fin otros nucletidos trifosfato como el GTP (guanidn-trifosfato), el UTP (uridn-trifosfato) o el CTP
(citidn-trifosfato).
- MECANISMOS DE SNTESIS DEL ATP.
Las reacciones metablicas son reacciones de oxidacin-reduccin, en las que los electrones
pasan de compuestos a otros.
Las reacciones de oxidacin consisten en la prdida de electrones, pero como la materia
orgnica est constituida bsicamente por carbono e hidrgeno, las oxidaciones biolgicas suelen
+
realizarse por deshidrogenacin ya que, como 1 H = 1 H + 1 e , al perder tomos de hidrgeno se
pierden electrones. Pero al oxidarse un compuesto tiene que haber otro que capte los electrones y
que, por tanto se reduzca; de esta manera se forman los sistemas de xido-reduccin o sistemas

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redox.
-

A-H + B --------- A + e + H + B ---------- A + B-H

En las oxidaciones consecutivas, los electrones van dirigindose hacia niveles energticos
cada vez menores. La energa que stos van perdiendo es utilizada por la clula en la formacin de
enlaces fosfato de alta energa
(ATP).
Las clulas sintetizan ATP
mediante dos mecanismos bsicos:

Fosforilacin a nivel de
sustrato. Consiste en que
algunos compuestos fosfatados pueden ceder el grupo
fosfato directamente al ADP
para forma ATP en una
nica reaccin.

Fosforilacin asociada a
un
gradiente
quimiosmtico
(fosforilacin oxidativa). Es
la sntesis de ATP mediante
las
enzimas
ATPasas
existentes en las crestas
mitocondriales o en los
tilacoides
de
los
cloroplastos, cuando dichas
enzimas son atravesadas
+
por un flujo de protones (H ).
Los
electrones
cedidos por una molcula
que se oxida, pasan a una
cadena transportadora de
electrones, en ella los
electrones liberan energa
para impulsar protones a
travs de una membrana,
generando
un
gradiente
electroqumico de protones.
Este gradiente hace que los protones pasen a travs de la ATPasa, sintetizndose ATP.

2. CATABOLISMO
El catabolismo es el conjunto de reacciones de degradacin de molculas orgnicas
complejas (ricas en energa) en otras ms sencillas (pobres en energa). Como resultado de esta
degradacin se libera energa (ATP) utilizable por la clula y poder reductor para ser empleado en
procesos anablicos.
Los procesos metablicos son semejantes en todos los seres vivos, tanto auttrofos como
hetertrofos y consisten esencialmente en reacciones de oxidacin, es decir, de prdida de
electrones. Como ya hemos visto, las sustancias orgnicas suelen oxidarse por deshidrogenacin
+
(prdida de tomos de hidrgeno, o sea, de H y e ) y ello implica la existencia de alguna sustancia
+
que capte dichos H y e y que, por lo tanto, se reduzca. Es decir, las reacciones catablicas son
+
reacciones redox. Segn la naturaleza del aceptor final de e y por tanto de H , se distinguen dos

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tipos de catabolismo: la respiracin celular y la fermentacin.

Respiracin celular. Es una oxidacin completa de compuestos orgnicos en la que el

aceptor final de e es un compuesto inorgnico. Tiene lugar en las mitocondrias y puede ser:
Respiracin aerobia. Cuando el aceptor final de e es el oxgeno molecular (O2), que
al reducirse (al aceptar los hidrgenos) forma H2O. Es el tipo de respiracin celular
que libera mayor cantidad de energa, y es el ms frecuente en los seres vivos.
Respiracin anaerobia. Si el aceptor final de e es un compuesto inorgnico distinto
del O2 (iones nitrato, sulfato, ).

Fermentacin. Es una oxidacin incompleta de compuestos orgnicos en la que el aceptor

final de e es otro compuesto orgnico, por lo que se libera menos energa que en la
respiracin celular. Se trata de un proceso anaerobio (pues no necesita la presencia de
oxgeno) realizado por diversos microorganismos. Tiene lugar en el citoplasma.

Segn la naturaleza de la molcula que se oxida hablamos de catabolismo de glcidos,

lpidos, protenas y cidos nucleicos.
2.1 CATABOLISMO DE GLCIDOS.
El catabolismo de los glcidos puede comenzar directamente con los monosacridos
(fabricados por los seres auttrofos o procedentes de los alimentos en los hetertrofos) o bien puede
iniciarse a partir de las reservas celulares de glcidos (glucgeno y almidn, en animales y vegetales
respectivamente) que al hidrolizarse liberan glucosa.
En cualquier caso, la glucosa es el principal y ms abundante monosacrido, por lo que nos
basaremos en ella al estudiar el catabolismo de los glcidos.
Tanto si la oxidacin se realiza por respiracin como por fermentacin, la degradacin inicial
de la glucosa se produce mediante un proceso denominado gluclisis, en el que se forma piruvato y
ATP. El piruvato puede seguir dos caminos: la va de la respiracin celular a travs del ciclo de
Krebs y la cadena respiratoria (condiciones aerobias) o la va de las fermentaciones (condiciones
anaerobias).

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2.1.1 GLUCLISIS.
La gluclisis o glicolisis tambin llamada ruta de Embden-Meyerhoff consiste en una serie de
reacciones anaerbicas que degradan la glucosa (6 C) transformndola en dos molculas de cido
pirvico (3 C). Esta primera fase del catabolismo glucdico tiene lugar fuera de las mitocondrias, en el
hialoplasma y consta de los siguientes pasos:
1.
2.
3.
4.

5.

6.
7.
8.
9.

La glucosa se fosforila a glucosa-6-fosfato gracias a la hidrlisis de una molcula de ATP.

La glucosa-6-fosfato se isomeriza a fructosa-6-fosfato.
La fructosa-6-fosfato se fosforila a fructosa-1,6-difosfato gracias a otra molcula de ATP.
La fructosa-1,6-difosfato se rompe en dos molculas de 3 tomos de C cada una:
gliceraldehdo-3-fosfato y dihidroxiacetona-fosfato. Ambos compuestos son ismeros y como
slo el primero puede servir de sustrato para la siguiente reaccin de la gluclisis, la
dihidroxiacetona-fosfato se convierte en gliceraldehdo-3-fosfato a medida que ste va siendo
oxidado en la siguiente reaccin. Por lo tanto puede considerarse que cada molcula de
glucosa proporciona dos molculas de gliceraldehdo-3-fosfato.
Para hacer el balance de materia y energa de todo el proceso, a partir de aqu hay que
multiplicar por dos
Cada molcula de gliceraldehdo-3-fosfato mediante una oxidacin y fosforilacin (con
+
fosfato inorgnico) se convierte en cido 1-3-difosfoglicrico. Se necesita el coenzima NAD
+
que se reduce a NADH + H .
El cido 1-3-difosfoglicrico se desfosforila, transformndose en cido 3-fosfoglicrico y
formndose una molcula de ATP (por fosforilacin a nivel de sustrato).
El grupo fosfrico pasa del carbono 3 al carbono 2, obtenindose cido 2-fosfoglicrico.
Prdida de una molcula de agua y formacin de un doble enlace en el cido 2fosfoglicrico, obtenindose cido fosfoenolpirvico (PEP).
Desfosforilacin del PEP, formndose cido pirvico y una molcula de ATP (por fosforilacin
a nivel de sustrato).

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Balance final de la gluclisis.

Como por cada molcula de glucosa se forman dos de gliceraldehdo, al final se obtienen:
- Dos molculas de cido pirvico.
+
- Dos molculas de NADH + H .
- Dos molculas de ATP, ya que seran 4 pero como al principio se gastaron 2, quedaran
2.

La eficacia de la gluclisis como ruta energtica es muy baja, ya que extrae la energa de uno
solo de los enlaces de la glucosa (2 molculas de ATP por molcula de glucosa, generando como
producto final el cido pirvico que todava contiene gran cantidad de energa en sus enlaces C-C-.
La gluclisis se produce por igual en los organismos aerobios y en los anaerobios. Lo que
marca la diferencia entre ellos es el destino final del cido pirvico generado:
-

Si la va es aerobia, el pirvico entra en las mitocondrias y es oxidado completamente a

CO2 y H2O, gracias al ciclo de Krebs y a la cadena respiratoria.
Si la va es anaerobia, el piruvato sigue la va de las fermentaciones reducindose a
otros compuestos orgnicos como etanol o cido lctico.

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2.1.2 RESPIRACIN AEROBIA.

La respiracin aerobia, en el catabolismo de los glcidos, consiste en la oxidacin total del
producto final de la gluclisis, es decir, del cido pirvico.
Las etapas de la respiracin aerobia son:
- Formacin de acetil-CoA.
- Ciclo de Krebs.
- Cadena transportadora de electrones. Fosforilacin oxidativa.
A) Formacin de acetil-CoA.
Para que el cido pirvico formado en la gluclisis pueda continuar su oxidacin
incorporndose al ciclo de Krebs, debe transformarse previamente en acetil-CoA. Para ello, en primer
lugar, el cido pirvico entra en el interior de las mitocondrias y all sufre una descarboxilacin
oxidativa, gracias a un complejo multienzimtico llamado piruvato-deshidrogenasa, que acta en dos
etapas:
Prdida del grupo carboxilo, que se elimina en forma de CO2.
Oxidacin del grupo cetnico (-CO-) a grupo carboxilo (-COOH) al mismo tiempo que se
forma un enlace rico en energa (aprovechando la energa liberada en la oxidacin) con
el coenzima A, por lo que el producto final de la reaccin es el acetil-CoA. En esta
+
oxidacin se liberan 2 tomos de hidrgeno, que son captados por el NAD , que se
+
reduce a NADH + H .

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As, por cada molcula de glucosa inicial se producen 2 acetil-CoA, 2 CO2 y 2 (NADH + H ).
B) Ciclo de Krebs.
El acetil-CoA se incorpora al ciclo de Krebs, tambin llamado ciclo del cido ctrico o de los
cidos tricarboxlicos, donde se produce la oxidacin completa del acetil-CoA hasta CO2.
El ciclo de Krebs consta de 8 pasos:
1. Comienza con la unin del acetil-CoA (2C) con el cido oxalactico (4C) para formar cido
ctrico (6C) y liberndose el CoA.
2. El cido ctrico se isomeriza a cido isoctrico.
3. El cido isoctrico sufre una descarboxilacin oxidativa transformndose en -cetoglutrico
+
+
(5C) y reducindose el NAD a NADH + H .
4. El cido cetoglutrico por descarboxilacin oxidativa en presencia de CoA, pasa a succinil+
CoA y se forma NADH + H .
5. El succinil-CoA pierde el CoA y se transforma en cido succnico, liberndose energa
suficiente para sintetizar GTP a partir de GDP y Pi.
6. El cido succnico se oxida a cido fumrico. Los H (electrones y protones) son captados por
el coenzima FAD, que se reduce a FADH2.
7. Una hidratacin transforma el cido fumrico en mlico.
8. El cido mlico se oxida, dando lugar de nuevo, al cido oxalactico, con lo que se cierra el
+
ciclo. Aqu el coenzima que se reduce es el NAD .

BALANCE FINAL DEL CICLO DE KREBS.

Por cada molcula de acetil-CoA que ingresa en el ciclo de Krebs, se obtienen:
Dos molculas de CO2 (la molcula de acetil-CoA (2C) queda totalmente degradada).
+
Tres molculas de NADH + H y una de FADH2, que permitirn posteriormente, la formacin
de ATP, por fosforilacin oxidativa.
Una molcula de GTP convertible en ATP.
ADP +Pi ATP
GTP

-------------------------------- GDP + Pi

Como en la gluclisis por cada molcula de glucosa se obtienen 2 de cido pirvico, para la
degradacin total de una molcula de glucosa son necesarias 2 vueltas al ciclo de Krebs.

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C) Cadena respiratoria. Fosforilacin oxidativa.

Hasta ahora la oxidacin de la glucosa hasta CO2 ha suministrado muy poco ATP
directamente (tan slo 2 molculas en la gluclisis y otras 2 en el ciclo de Krebs); en ambos casos
por fosforilacin a nivel de sustrato. Sin embargo en estas dos fases se han reducido varias
+
+
molculas de coenzimas, como el NAD y el FAD que se han convertido en NADH + H y FADH2
(donde se encuentra la mayor parte de la energa liberada).
Por otra parte, aunque el ciclo de Krebs es propio de la respiracin aerobia, en ninguna de
las reacciones de oxidacin vistas hasta ahora interviene el oxgeno molecular. ste interviene

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exclusivamente en esta ltima fase, como aceptor final de de los e captados por el NADH + H y el
FADH2. Pero la transferencia de e no se hace de forma inmediata, sino a travs de una serie de
transportadores que forman la cadena transportadora de electrones o cadena respiratoria. sta
consiste en una cadena de molculas orgnicas, que se reducen y oxidan, a medida que se van
+
pasando unas a otras los protones y electrones procedentes del NADH + H y el FADH2. Algunas
+
molculas transportan simultneamente electrones y protones (H ), como el complejo NADH
deshidrogenada, y otras, como los citocromos, slo transportan electrones.
En las clulas eucariotas, las molculas que forman la cadena respiratoria se encuentran en
las crestas mitocondriales de la membrana interna, donde se han identificado 4 grandes complejos
enzimticos:
COMPLEJO NADHDESHIDROGENASA. Este complejo est formado por enzimas
+
deshidrogenadas que transfieren simultneamente e y protones desde el NADH + H (que
+
se oxida a NAD ) hasta el coenzima Q, que es el siguiente componente de la cadena.
COMPLEJO COENZIMA Q O UBIQUINONA. Esta molcula acepta protones y electrones
del complejo NADH-deshidrogenasa y se oxida al cederlos al siguiente complejo enzimtico
de la cadena.
Tambin los e y protones procedentes de FADH2 se incorporan al CoQ.
COMPLEJO CITOCROMO b-c1. Est formado por 2 citocromos b y c1 que transportan los 2
procedentes del CoQ. A partir de este punto no se transportan protones, stos quedan
e
en la matriz mitocondrial.
COMPLEJO CITOCROMO-OXIDASA. Los e procedentes del complejo anterior pasan a
travs del citocromo C hasta el complejo citocromo-oxidasa formado por dos citocromos: el a
(que posee hierro) y el a3 (que posee cobre). Este ltimo es el encargado de ceder los e al
=
+
oxgeno molecular (1/2 O2), que se reduce al in O , el cual se une con 2 H desprendidos en
+
=
las deshidrogenaciones formando agua: 2H + O
-------------- H2O

Fosforilacin oxidativa
-

La energa que los e van perdiendo al pasar por las molculas transportadoras de la cadena
respiratoria se emplea para fosforilar el ADP y as sintetizar ATP. A este proceso se le llama
fosforilacin oxidativa y segn la hiptesis quimiosmtica de Mitchell ocurre de la siguiente forma:
la energa liberada por el transporte electrnico se utiliza para bombear protones desde la matriz
mitocondrial al espacio intermembranoso, a travs de unas protenas transportadoras localizadas en
los complejos enzimticos I, III y IV. De esta forma se genera un gradiente electroqumico de
protones, es decir se origina una diferencia de carga elctrica a ambos lados de la membrana
interna, que hace que los protones, en exceso en el espacio intermembranoso, vuelvan a la matriz

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mitocondrial y lo hacen a travs de las ATPasas o ATPsintetasas (que se encuentran en las

partculas F) sintetizndose ATP.
+

Por lo tanto, por cada NADH + H que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3 ATP,
mientras que a partir de un FADH2 slo se obtienen 2 ATP, ya que el FADH2 se incorpora a la cadena
respiratoria en el coenzima Q.

RENDIMIENTO ENERGTICO DE LA RESPIRACIN AEROBIA

La cantidad de ATP generada en la oxidacin aerobia de una molcula de glucosa es la
siguiente:
(gluclisis)
Glucosa ------------------------------- 2 cido pirvico + 2 NADH + 2 ATP*
2 ac. pirvico (descarbox. oxidativa) ------ 2 acetil-CoA + 2 NADH
2 acetil-CoA (ciclo de Krebs) ----------------- 2 FADH2 + 6 NADH + 2 GTP* (= 2 ATP)

10 NADH

en la cadena respiratoria
x2
x3

4 ATP
30 ATP
4 ATP

*fosforilacin a nivel de
sustrato
Total: 38 ATP
El resultado final de la
oxidacin completa de una molcula
de glucosa es la formacin de 38
molculas de ATP, 2 de las cuales
se han conseguido en el citoplasma
(gluclisis) y las 36 restantes en la
mitocondria.

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Por otra parte como el ATP almacena una energa de 7 kcal/mol, la degradacin de un mol
de glucosa (180 g) rinde 266 kcal (7 x 38), el resto, hasta las 686 kcal/mol que libera la oxidacin de
la glucosa, se desprende en forma de calor. Lo que supone una eficiencia del 40%.
2.1.3 FERMENTACIN.
La fermentacin es un proceso de oxidacin anaerobia incompleta de la materia orgnica, ya
que no se libera toda la energa qumica que sta contiene. En las fermentaciones el aceptor final de
protones y electrones no es una molcula inorgnica sino un compuesto orgnico, de ah que las
fermentaciones siempre den entre sus productos finales algn compuesto orgnico.
La mayora de las fermentaciones las llevan a cabo las bacterias (anaerobias estrictas o
facultativas); aunque tambin algunas clulas eucariotas pueden realizarlas, como las levaduras
(fermentacin alcohlica) o las musculares de los animales cuando no les llega suficiente oxgeno
(fermentacin lctica).
Aunque el sustrato ms utilizado en las fermentaciones es la glucosa, algunas bacterias son
capaces de llevar a cabo una fermentacin de protenas y aminocidos (bacterias de la putrefaccin).
Cuando el sustrato de la fermentacin es la glucosa, la primera etapa del proceso es la
gluclisis y a continuacin el cido pirvico se reduce para dar lugar a diferentes productos finales
segn el tipo de fermentacin. Si se origina cido lctico tiene lugar la fermentacin lctica,
mientras que si se produce etanol y CO2 se trata de fermentacin alcohlica.
Fermentacin lctica.
Consiste en la degradacin anaerobia de la glucosa a cido lctico. La primera etapa
+
corresponde a la gluclisis, en la que se produce cido pirvico, 2 (NADH + H ) y 2 ATP. A
continuacin el cido pirvico se reduce a cido lctico al aceptar los hidrgenos (protones y
+
+
electrones) del NADH + H producido en la gluclisis y regenerando el NAD consumido en la
misma, lo que evita que se bloquee la gluclisis por su falta; sta reaccin est catalizada por
la enzima lactato deshidrogenada.

Este tipo de fermentacin la llevan a cabo las bacterias lcticas que fermentan la lactosa de
la leche, lo que produce su agriamiento y la coagulacin de la protena casena,
obtenindose productos como el yogur y el queso. Tambin se produce en las clulas
musculares de los animales, cuando se realiza un ejercicio fsico intenso, sin el aporte
suficiente de oxgeno. La acumulacin de cido lctico da lugar a la formacin de pequeos
cristales que pinchan el msculo provocando las agujetas.
Fermentacin alcohlica.
Consiste en la degradacin anaerobia de la glucosa a etanol y dixido de carbono.
Tras la gluclisis, el cido pirvico se descarboxila pasando a acetaldehdo, ste se reduce
+
mediante el NADH + H generado en la gluclisis, gracias a la enzima alcohol

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deshidrogenada, y como producto final se obtiene etanol.

La fermentacin alcohlica la realizan las levaduras, entre ellas la ms conocida y

utilizada el Saccharomyces cerevisiae, que se emplea industrialmente en la fabricacin de
vinos, cervezas y pan.
RENDIMIENTO ENERGTICO DE LAS FERMENTACIONES
El rendimiento energtico de las fermentaciones es muy bajo, ya que se trata de una
oxidacin incompleta del sustrato, que origina como productos finales molculas orgnicas que an
tienen un gran contenido energtico.
Si comparamos la fermentacin y la respiracin aerobia de una molcula de glucosa, en la
primera se obtienen slo 2 ATP, mientras que en la segunda, 38 ATP.

2.2 CATABOLISMO DE LPIDOS.

Los lpidos, en concreto los triglicridos o grasas, son la principal reserva de energa utilizada
por las clulas.
El catabolismo de las grasas comienza por la accin de las lipasas que catalizan la hidrlisis
del triglicrido en glicerina y cidos grasos.

Triglicrido + 3 H2O

lipasa
---------------------

glicerina + 3 cidos grasos

La glicerina se puede transformar en dihidroxiacetona-fosfato y sta se convierte fcilmente

en gliceraldehdo-3-fosfato, que se incorpora a la ruta de la gluclisis, degradndose completamente
en el ciclo de Krebs y en la cadena respiratoria.
Sin embargo los cidos grasos siguen una ruta catablica especial denominada
oxidacin.
-OXIDACIN DE LOS CIDOS GRASOS.

Los cidos grasos obtenidos en el citoplasma entrarn en la mitocondria donde se oxidan

totalmente mediante el proceso denominado -oxidacin, ya que la oxidacin tiene lugar en el
carbono , consiguindose la ruptura del enlace que une este carbono con el (el ms prximo al
carboxilo). De esta forma se van perdiendo pares de tomos de C que se desprenden en forma de
acetil- CoA.
Tradicionalmente la -oxidacin se representa por una espiral, llamada hlice de Lynen,
donde cada vuelta implica la prdida de una molcula de acetil- CoA.

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En el proceso de -oxidacin se distinguen las siguientes etapas:

1. Activacin del cido graso al unirse con el CoA, formndose un acil-CoA, en una reaccin
que requiere energa suministrada por el ATP.
2. El acil-CoA formado en el citoplasma penetra en la mitocondria, para ello debe unirse a una
molcula transportadora, la carnitina.
3. Ya en la matriz mitocondrial el acil-CoA sufrela primera oxidacin (por deshidrogenacin) del
carbono , formndose un acil-CoA insaturado (con un doble enlace entre los carbonos y
). En esta etapa interviene el FAD como coenzima, que se reduce a FADH2.
4. El acil-CoA se hidrata formndose un -hidroxiacil-CoA, sin doble enlace y con un grupo
alcohol (-OH) en el carbono .
5. Nueva oxidacin, por deshidrogenacin, del grupo alcoholque se convierte en un grupo
+
cetnico (-CO-), se forma as un -cetoacil-CoA. Los tomos de H son capatados por NAD ,
+
que se reduce a NADH + H .
6. Por ltimo, el -cetoacil-CoA reacciona con otra molcula de CoA, rompindose el enlace
que une los carbonos y . El resultado es una molcula de acetil-CoA y un acil-CoA con
dos carbonos menos que el inicial. sta ltima molcula sufre un nuevo ciclo de -oxidacin
hasta su degradacin total a acetil-CoA, por lo que el proceso suele representarse mediante
una hlice denominada hlice de Lynen.

Las molculas de acetil-CoA liberadas se incorporan al ciclo de Krebs y todos los FADH2 y
+
NADH + H ingresan en la cadena respiratoria produciendo gran cantidad de ATP por fosforilacin
oxidativa.
Por lo tanto los productos finales del catabolismo de los cidos grasos son CO2, H2O y ATP.
RENDIMIENTO ENERGTICO DE LA OXIDACIN DE LOS CIDOS GRASOS
Veamos como ejemplo el catabolismo del cido palmtico, que tiene 16 tomos de carbono:
CH3 (CH2 )14 COOH

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Como se necesitan 7 vueltas de la hlice de Lynen, al finalizar la -oxidacin obtendremos:

8 acetil-CoA. Cada molcula de acetil-CoA que ingresa en el ciclo de Krebs tiene un
rendimiento energtico de 12 ATP. En total sern 12 x 8 = 96 ATP.
7 FADH2. Como la oxidacin de un FADH2 en la cadena respiratoria rinde 2 ATP, tendremos
7 x 2 = 14 ATP.
+
+
7 (NADH + H ) . La oxidacin de un NADH + H en la cadena respiratoria proporciona 3
ATP, por lo tanto tendremos 7 x 3 = 21 ATP.
En total son 131 ATP, pero habr que restar 1 ATP que se consumi en la activacin del
cido palmtico, por lo que el rendimiento energtico de la oxidacin completa del cido palmtico son
130 ATP.

2.3 CATABOLISMO DE PROTENAS.

Generalmente las clulas no utilizan las protenas como fuente de energa, sin embargo
cuando se ingieren en exceso (dietas hiperproteicas) o en perodos de ayuno prolongado, las
protenas son utilizadas como combustible celular.
El catabolismo de de las protenas comienza por la hidrlisis de los enlaces peptdicos, que
libera los aminocidos constituyentes, a continuacin los aminocidos son degradados por oxidacin.
Este proceso se realiza en dos etapas:
-

Eliminacin del grupo amino.

Oxidacin de la cadena carbonada que ha quedado.

- ELIMINACIN DEL GRUPO AMINO.

En esta primera etapa del catabolismo de los aminocidos tiene lugar la separacin del grupo
amino del resto de la cadena carbonada. Existen dos vas posibles para llevar a cabo este proceso:
la transaminacin y la desaminacin oxidativa.

Transaminacin. Consiste en la transferencia del grupo amino desde el aminocido hasta

un cetocido, que normalmente es el cido -cetoglutrico, el cual se transforma en
aminocido: el cido glutmico.
Al ceder el grupo amino, la cadena carbonada del aminocido se oxida quedando convertida
en un -cetocido. De manera que un aminocido se degrada para permitir que otro se
forme. El objetivo de estas reacciones de transaminacin es recoger los grupos amino de
diferentes aminocidos en un solo producto (cido glutmico), el cual puede intervenir en la
siguiente va.

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Biologa. Catabolismo

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Las reacciones de transaminacin estn catalizadas por unas enzimas llamadas

transaminasas, que se encuentran tanto en el citoplasma como en la matriz mitocondrial.

Desaminacin oxidativa. Es la liberacin directa de los grupos amino de los aminocidos en

+)
forma de amoniaco o in amonio (NH4 , formndose un -cetocido. Estas reacciones estn
catalizadas por unas enzimas deshidrogenadas especficas y en ellas se producen
+
coenzimas reducidos (NADH + H ) que pueden entrar en la cadena respiratoria.
As el cido glutmico originado en la transaminacin pierde su grupo amino, mediante la
desaminacin oxidativa, obtenindose amoniaco y regenerndose el cido -cetoglutrico
que puede ser reutilizado en nuevos procesos de transaminacin. Esta reaccin est
catalizada por la glutamato-deshidrogenasa.

El amoniaco procedente del catabolismo de los aminocidos es txico para las clulas, por lo
que debe ser eliminado, en el caso de los mamferos (animales ureotlicos), el amoniaco es
transformado en urea, compuesto menos txico, que se excreta en la orina.

- OXIDACIN DE LA CADENA CARBONADA.

Una vez eliminado el grupo amino, la molcula de aminocido queda convertida en un cetocido, que se incorporar a otras rutas metablicas, tanto catablicas como anablicas. Segn la
ruta seguida, los aminocidos se clasifican en dos grupos:

Aminocidos glucognicos. Son aquellos cuya cadena carbonada sufre una serie de
oxidaciones que originan cido pirvico o algunos intermediarios del ciclo de Krebs, como
cido -cetoglutrico o succinil-CoA.
Si el organismo no necesita energa, a partir de estas molculas, se puede sintetizar glucosa
por gluconeognesis (proceso que estudiaremos en el tema siguiente).
Aminocidos cetognicos. Son aquellos cuyas cadenas carbonadas se transforman en
acetil-CoA, que puede incorporarse al ciclo de Krebs para producir ATP o bien seguir una
ruta anablica y sintetizar cidos grasos.

2.4 CATABOLISMO DE CIDOS NUCLEICOS.

Los cidos nucleicos son hidrolizados por enzimas nucleasas, liberndose los nucletidos
que los constituyen. Posteriormente, otras enzimas rompen los nucletidos en sus componentes

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Biologa. Catabolismo

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(pentosa, fosfato y base nitrogenada). Los cuales pueden ser reutilizados para sintetizar de nuevo
nucletidos. Si esto no es as, estas molculas se catabolizan:

Las pentosas (ribosa o desoxirribosa) siguen en su degradacin la va de los glcidos.

El cido fosfrico se excreta en parte como in fosfato, a travs de la orina y en parte se
utiliza para la sntesis de ATP.
Las bases nitrogenadas se degradan para dar productos que son excretados.
- Las bases pricas (A y G) originan cido rico, que se elimina por la orina.
- Las bases pirimidnicas (C, T y U) se degradan liberando amoniaco o urea.

ACTIVIDADES
1.- En general, qu le suministran a las clulas los procesos catablicos?
2.- Qu diferencia a los organismos littrofos de los organtrofos? Cita ejemplos de ellos.
3.- Cul es el origen de los glcidos que las clulas degradan en el catabolismo?
4.- Cul es el papel biolgico del NAD+ en el metabolismo celular?
5.- De dnde proceden las dos molculas de CO2, desprendidas en el ciclo de Krebs?
6.- Qu se entiende por fosforilacin oxidativa? Dnde se lleva a cabo?
7.- Para qu es necesario el complejo enzimtico de la ATP-sintetasa en el catabolismo aerbico?
Cmo funciona este complejo y dnde est situado a nivel celular?
8.- Qu ventaja metablica tiene los microorganismos anaerobios facultativos con respecto a
los anaerobios estrictos?
9.- Define el concepto de fermentacin, qu diferencias esenciales tiene con la respiracin?
10.- Durante la fermentacin del mosto resulta peligroso entrar en las bodegas. A qu es

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Biologa. Catabolismo

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debido? Por qu se suele entrar con una vela encendida?

11.- Siendo la fermentacin lctica un proceso anaerbico que efectan las bacterias, cmo es
posible y bajo qu condiciones puede llevarse a cabo en el tejido muscular de los animales? A
qu conduce esta fermentacin lctica muscular?
12.- Indica, mediante un esquema, los procesos que intervienen en el catabolismo de un
triglicrido, sealando en qu partes de la clula tiene lugar cada uno de ellos. Cules son los
productos finales de todo el proceso?
13.- Por qu el proceso de la beta-oxidacin de los cidos grasos puede representarse,
esquemticamente, mediante una espiral y qu nombre recibe sta?
14.- Describe cmo se realiza el catabolismo del triglicrido correspondiente a la frmula
siguiente, u calcula el nmero de molculas de ATP que se sintetizan a partir de todas las
molculas de acetil-CoA formadas.
CH2 OOC CH2 CH2 - CH3

CH - OOC CH2 CH2 CH3

CH2 OOC - CH2 CH2 CH3

15.- Escribe las frmulas globales de la oxidacin del cido graso esterico (18 C) y calcula su
rendimiento energtico.
16.- Calcula el rendimiento energtico del catabolismo completo de:
a) Una molcula de estearina (triglicrido).
b) Una molcula de maltosa (disacrido).
17.- Cuntas molculas de glucosa han de catabolizarse tericamente, por respiracin aerobia,
para proporcionar la misma cantidad de ATP que el catabolismo de una molcula del cido graso
CH3 (CH2)6 COOH? Y por fermentacin alcohlica? Razona la respuesta.
18.- A partir de su frmula describe el proceso de degradacin catablica del aminocido alanina,
hasta la obtencin de CO2, H2O y NH3.
19.- La gota es una enfermedad que afecta a las articulaciones y a los riones, originada por una
elevada concentracin de cido rico en la sangre y en los tejidos. Teniendo en cuenta que los
mamferos, son animales ureotlicos, qu proceso metablico estar implicado en la aparicin de
dicha enfermedad y, por ello, qu tipo de alimentos convendr eliminar para el tratamiento de la
misma?

ACTIVIDADES P.A.U.
20.- Citar los productos finales de la degradacin de la glucosa:

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Biologa. Catabolismo

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a) Por va aerobia y por va anaerobia.

b) Razonar cul de las dos vas es ms rentable energticamente.
21.- Con respecto al catabolismo de los glcidos en una clula eucariota:
a) Nombre las etapas que experimentar una molcula de glucosa hasta que se convierte por
completo en CO2 y H2O.
b) Cite los compartimentos celulares por los que transcurren dichas etapas.
c) Indique dos mecanismos mediante los cuales se sintetiza ATP a los largo de esas etapas.
22.- Con referencia al catabolismo:
a) Qu son las reacciones catablicas? Cite un ejemplo
b) Qu son las fermentaciones? Cite un ejemplo
c) Cite el nombre de las etapas que seguir el cido pirvico en una clula eucaritica hasta
quedar degradado a CO2 y H2O, y nombre el compartimento celular donde tienen lugar.
23.- En relacin con el esquema adjunto, contesta las siguientes cuestiones (Opcin A - Junio
2004):

a) Cmo se denomina el conjunto de procesos que representa el esquema? Nombre cada

grupo de procesos sealados con las letras A y B y describa brevemente en qu consiste
cada uno de ellos.
b) Explique en qu consiste la gluclisis indicando los sustratos iniciales y los productos
finales. Comente la funcin del ATP

NOTAS

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Biologa. Catabolismo

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Cuadro 1. Pag. 204 Oxford

Cuadro 2. Pag. 194 Santillana
Cuadro 3. Pag. 231 Santillana
Cuadro 4. "
195 Santillana
Cuadro 5. "
195 Santillana
Cuadro 6. Pag 221 Everest
Cuadro 7. Pag 203 Editex
Cuadro 8. Pag 196 Santillana
Cuadro 9. " 211 Oxford
Cuadro 10. " 213 "
Cuadro 11. " 226 Everest
Cuadro 12. " 227Everest
Cuadro 13. Pag 228 Everest
Cuadro 14. Pag. 200 Santillana
Cuadro 15. pag 232 Everest
Cuadro 16. Pag 234 Everest
Cuadro 17. Pag. 235 Everest
Cuadro 18. " 203 Santillana

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