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de las hortalizas
C. M. M E S S IA E N , D . B L A N C A R D , F. R O U X E I. y R. L A F O N
ENFERMEDADES
DE LAS
HORTALIZAS
Versin espaola de
J . V. M A ROTO BORREGO
B. PASCUAL ESPAA
V. BORREGO PITA RCH
Ediciones Mundi-Prensa
Madrid
Barcelona
1995
Mxico
16
XIII.
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471
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XIV.
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518
XV.
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521
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XVI.
Repertorio m icolgico..............................
............................
Bibliografia ...........................................................................................
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Indice alfabtico
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...................................................
EL DIAGNOSTICO
I. Enfermedades no parasitarias
Las causas de las enfermedades no parasitarias son muy variadas, pero
generalm ente se reducen a las desfavorables condiciones del medio. Carencia
(verdadera o inducida) o exceso de un alim ento natural especfico, exceso de
hum edad, alimentacin insuficiente en agua -o sucesin brusca de ambas
situaciones , presencia en el suelo o en la atm sfera de productos txicos
(residuos de herbicidas, metales pesados).
Existe una interaccin entre estas causas y el genotipo de la planta: diversas
variedades de la misma especie pueden mostrarse ms o menos sensibles a estos
factores desfavorables.
Estas enfermedades no parasitarias son. por tanto, ms propias de la
agronom a o de la fisiologa que de la patologa vegetal.
Sin em bargo, toda una serie de enfermedades no parasitarias deben ser
m encionadas en el presente apartado: las de las afecciones provocadas por la
falta de calcio en ciertos frutos carnosos (ejemplo: tom ate) o en los rganos de
reserva (ejemplo: apio-rbano).
El calcio se transloca mucho menos deprisa que el resto de elementos en los
vegetales; n o parece que pueda ser transportado por va vascular, sino que ms
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F .l d iagnstico
bien progresa entre los parenquimas. Como es de este elemento del que depende
la solidez del cemento pcctico que forma la laminilla media que rene las
clulas entre ellas, su ausencia convierte a los tejidos en mucho ms sensibles al
colapso, provocado por una falta temporal de agua. Por todo ello, estas enfer
medades necrticas, debidas a carencias de calcio en ciertos rganos, pueden
aparecer sin tener ningn vnculo con el contenido en calcio del suelo y vindose
favorecidas por un crecimiento muy exuberante, las dosis excesivas de nitrgeno
(amoniacal, en particular) y la carencia de boro. La necrosis apical de los
tomates y el corazn negro del apio son los ejemplos ms conocidos. Tambin
podran estar relacionados con este tipo de afecciones cienos aspectos de la
necrosis marginal de las hojas de lechuga (Tipbum).
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II. H o n g o s
El examen microscpico muestra que todas las estructuras de los hongos
estn formadas por filamentos libres o entrelazados, cuyo conjunto es conocido
bajo el nombre de micelio, denominacin aplicable al menos a los cuatro
grupos ms importantes: oomicetos, zigomicetos, ascomicetos y basidiomicctos.
I'radicionalmente se relacionan con los hongos, unos organismos desprovistos
de micelio: mixomicetos y arquimicetos (cuadro I y figura 1).
CUADRO i
1orma vegetativa
Reproduccin asexuada
Figura 1
Reproduccin sexuada
Mixomicetos
Plasmodios
Zoosporas
Cigotos de naturaleza
diversa
Arquimicetos
Clulas y quistes
diversos
Zoosporas
Cigotos de naturaleza
diversa
Oomicetos
Micclio no tabicado
Oosporas
Zigomicetos
Micelio no tabicado
Zigosporas
Ascomicetos
Micelio tabicado
Conidias, clamidosporas,
esclerocios
Basidiomicetos
Micelio tabicado
F-cidiosporas, uredosporas
(en las Royas) esclerocios
Las conidias son. La mayora de las veces, portadas por rganos especializados,
los conidiforos, los cuales se presentan aisladamente, bien agrupados en fruc
tificaciones de tipo acrvulo, esporodoquio o pienidio (fig. 2).
Los procesos sexuales, cuando tienen lugar entre los hongos, contribuyen a
la formacin de esporas, que reciben nombres especiales: oosporas, zigosporas,
ascosporas, hasidiosporas (fig. 3).
Se denomina forma imperfecta de un hongo a la forma de reproduccin
vegetativa y forma perfecta a aquella que da como resultado un proceso sexuado '.
A menudo, s> 're todo, entre los ascomicetos. las formas perfecta e imperfecta
de un mismo hongo reciben diferentes nombres.
Los hongos cuya forma perfecta se desconoce se renen en el grupo artificial
de los hongos imperfectos o adelomieetos. Se trata, en la mayora de los
1 O en algunas publicaciones recientes anamorfa y teleomora.
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F l diagnstico
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M ixo m ice to s y A rq u im ic e to s
Estos hongos, desprovistos de micelio, no forman un conjunto homogneo,
lo que revela, en particular, la naturaleza de sus zoosporas: provistas de un solo
flagelo posterior en los olpidiceos (familia que nos interesa entre los arquimicetos.
unicelulares), biflageladas en los plasmodioforceos (familia que nos concierne
entre los mixomicetos, caracterizada por sus plasmodios, masas celulares pluri
nucleadas). En ambos casos se trata de microorganismos acuticos o telricos.
Las especies de las dos familias mencionadas que atacan a las hortalizas son
muy poco numerosas: pueden provocar lesiones, bien por ellas mismas, como
Spongospora subterrnea o sarna pulverulenta de la patata (tambin sobre
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Saprolegniales
Los saprolegniales son, como los pcronosporales (vase captulo siguiente),
hongos oomicetos. Se distinguen de ellos por el modo de produccin de zoos
poras, propagadas en primer lugar bajo el aspecto de pequeos cuerpos globu
losos, capaces de emitir zoosporas por si mismos, que salen de un esporangio
alargado (germinacin Achlyoidc fig. 5). La mayor parte de los saprolegniales,
se distinguen, a su vez, de los peronosporales por la presencia de numerosas
F l diagnstico
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Peronosporales
(Pythiaceas del suelo, Mildiu, Royas blancas)
La mayor parte de las pythiaceas (Pythium, Phytophthora) son organismos
telricos que atacan con preferencia las races, los rganos subterrneos y el
cuello de las plantas.
Las especies del gnero Pythium constituyen un elemento permanente de la
microflora de los suelos. Podemos distinguir dos grandes categoras: los nemalosporangios (esporangios lobulados irregulares) y los esferosporangios (espo
rangios esfricos) (fig. 6 A. B).
En ambas categoras, encontramos especies poco especializadas que pueden
atacar a numerosas plantas. En los climas templados predomina el tipo P.
ultimum (esferosporangio), que provoca putrefaccin de semillas antes de germinar
en suelo fro o asfixiante (con excesivo contenido en agua). Una vez ha surgido
la plntula, los ataques a la extremidad de las races (siempre en suelo hmedo
Y fresco), pueden reducir su vigor y conferirle un aspecto coraloide \
La germinacin de las formas de conservacin del gnero Pythium. de tipo
ultimum, en el suelo (oosporas, conidias enquistadas) es estimulada por las
exudaciones glucdicas y aminadas de las simientes en germinacin. Algunas
variedades de hortalizas con semillas de alto valor gustativo (guisantes, judas
verdes, maz dulce), cuyo almidn no est totalmente polimerizado, exudan
ms azcares que los cultivares corrientes en el transcurso de la germinacin y
son particularmente sensibles al gnero Pythiutn.
En las regiones tropicales, algunos ncmatosporangios. pertenecientes a la
especie P. aphanidermatum, pueden tambin mostrar una agresividad no espe
cfica: atacan lateralmente a la radcula y el hipoctilo en suelo clido y hmedo
y provocan marras de nascencia despus de la emergencia. Las fuertes lluvias
que diseminan las zoosporas suelen favorecer estos daos.
P. aphanidermatum ha sido recientemente detectado en cultivo hidropnico
en los pases templados, donde provoca podredumbre de races.
Tambin existen especies de Pythiutn mucho ms especializadas, cuyas formas
de conservacin precisan probablemente de exudados especficos de la raz de
su planta-husped para poder germinar. Los daos que generan sern descritos
en captulos posteriores (ejemplo: lechuga, zanahoria).
: Este sntoma, conocido en ingles como stuhby roo!, puede estar ocasionado, a su vez, por
los Trichodorus. nematodos ectoparsitos.
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E l d iag n stico
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Figura 7
mopara(D).
Figura 6
A: Pythium ncmatosporangio
B: Pvlhium esferosporangio.
C: Phytophthora del sucio <c pueden observar estructuras como esta incubando durante 24
48 horas arandela?, de cultivo sobre agar en cpsulas de Pctri que contengan agua destilada o.
en los casos ms rebeldes, una dilucin de tierra.
I): Corte de hoja de patata atacada por Phytophthora infestas (segn lamasset).
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E l diagnstico
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Endom icorrizas
M ucorales nocivos para las plantas
Los mucorales (zigomicetos) son, en la mayora de los casos, mohos de vida
saprofita. Ciertos gneros (Mucor, Actinomucor. Cunninghamiel/a. Zygorhynchus)
forman parte de la microflora habitual del suelo. Dos especies afectan a las
plantas hortcolas (fig. 9): Rhizopus nigricans. capaz de invadir frutos maduros
daados o agrietados (tomates, melones, fresas, melocotones) y Choanephora
cucurbitacearum. Esta ltima se encuentra en condiciones tropicales de llano e
invade las flores (cucurbitceas, juda, vid, okra). Su naturaleza es anloga a la
H lxico ingls es diferente: el trmino downy midrws se reserva para las peronosporceas.
denominndose bUghtx los daos provocados por las Phytophthora de diseminacin area.
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Figura 10. Las endomicornzas: esporas de endogonceos que han germinado y posteriormente
invadido una raicilla para formar micorrizas vcsiculo-arbusculares (segn Mcnard,
Gianinaz/i-Pcarson y C'aens).
Oidios
Ixs odios son formas imperfectas de Erysifaceas. III nombre de su forma
conidica ms frecuente deriva del francs (en ingls: powdery mildews).
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E l diagnstico
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Antracnosis
Las antracnosis de las hortalizas -son provocadas por hongos pertenecientes
a la familia de las polystigmatalcs r. Su forma perfecta, Glomerella, es bastante
rara, siendo la forma conidica Colletotrichum la que se detecta habitualmente
sobre los rganos atacados (fig. 12 A).
Las esporas de Colletotrichum se generan en pequeas pstulas o aervulos,
a menudo entremezcladas con unas sedas negras o setae.
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Figura 12
A: Corte de acrvulo de Colletotrichum.
B: Germinacin de esporas por appressorium.
C, D, E, F: Forma de las esporas de los principales tipos de Colletotrichum; gtoeosponoides (C),
atramentarium (D). graminicola (E), dematium (F).
Figura 11. Arriba, forma conidica Oidium (micelio superficial, rganos succonadorcs en las
clulas epidrmicas).
Al centro: formas perfectas de crisifceas. L: Leveiula: E: Eryxiphe; S: Sphacroieca.
Abajo: a la izquierda, forma conidica de tipo Oidiopsis (micelio interno, conidiforos emergentes
de los estomas. A la derecha, conidiforos de Oidium de tipo <cichorucearum
(numerosas
conidias producidas, por dia) y -polygonl (unu sola conidia por da).
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E l diagnstico
de las lluvias y resisten muy mal a la sequa una vez diseminadas. F.l appressoriunt,
por contra, es muy resistente.
Entre los Colletotrichum que atacan a las plantas cultivadas se pueden
distinguir cuatro grupos principales:
Grupo 1: Conidias cilindricas relativamente cortas: tipo Colletotrichum gloeos~
porioides (GlomereUa cingulata). Dicho grupo comprende, sobre todo en las
regiones tropicales, formas saprofitas productoras de peritecas. pero tambin
numerosas formas especializadas que reciben nombres particulares; C. lindemuthianum (judia), C. agenarium (cucurbitceas). Estas especies tienen una
propagacin area, se conservan muy mal en el suelo y se perpetan en los
residuos de cultivo y en las semillas.
Grupo 2: Grandes conidias en forma de media luna, tipo Colletotrichum
graminicola. En este grupo se incluyen los parsitos de las gramneas (maz,
sorgo, caa de azcar).
Grupo 3: Conidias cilindricas alargadas, cepas productoras de esclerocios:
tipo Colletotrichum atramentarium, que, aunque ataca sobre todo a las races de
las solanceas, tambin puede alcanzar los frutos (en cuyo caso se denomina
Colletotrichum coccodes).
Grupo 4: Conidias de pequeo tamao, de extremidades puntiagudas en
forma de lanzadera o de media luna: tipo Colletotrichum dematium. Provistos
de esclerocios, las especies de este grupo atacan tanto las panes areas como las
panes subterrneas de las plantas (ejemplo: C. circinuns, que parasita las cebollas
o C. spinaciae que afecta a la espinaca).
Las conidias de Colletotrichum son producidas en el seno de una sustancia
gelatinosa que se endurece durante el tiempo seco; solamente las disemina la
lluvia y no el viento. La epidemia progresa a partir de unos focos de infeccin
iniciales favorecidos por las lluvias, evolucionando mucho ms rpidamente si
stas vienen acompaadas de viento. Conviene extinguir, pues, en la medida de
lo posible la aparicin de estos focos.
Las manchas de antracnosis por lo general estn bien delimitadas. Sobre
frutos o tallos presentan formas redondeadas u ovales, pero sobre las hojas se
extienden por las nervaduras y adquieren forma cuadriculada o de rombo. En
ambos casos se recubren de puntos rosas o de color crema, eventualmcnte
conluyentes: los acrvulos.
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Los hongos que forman picnidios se relacionan con tres familias de ascomi
cetos: dothidiceas", pleosporceas y valsceas. Su sistemtica, a menudo, es
confusa, un hongo productor de un I a un 2 % de pienosporas bicelulares,
puede ser denominado indistintamente Phoma o Phyllosticta (atendiendo al
tamao de los picnidios) o Diplodina. segn los autores.
Las Phomopsis (forma perfecta Diaphorte) se hallan estrechamente relacio
nadas con las valsceas. Se trata de hongos productores de picnidios estromticos,
tipos de esclerocios en el interior de los cuales se abren celdas esporferas de
contorno lobulado. las Phomopsis producen dos tipos mezclados de esporas,
ovales y finas.
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Stemphylium botryosutn.
F.I diagnstico
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r ..t.
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(fig. 15 A, B), fructifican en el envs de las hojas sobre el tejido, cuando este
todava est vivo, bajo el aspecto de un aterciopelado gris o violceo; a dicho
aterciopelado corresponde en el haz de las hojas una mancha plida o amarillenta
de contomo difuminado. Estos parsitos pueden contaminar las hojas al amparo
de la humedad saturada de la noche y de corrientes de aire muy dbiles. Los
vientos violentos resultan negativos para su desarrollo. Son fciles de detectar
en las parcelas muy abrigadas, as como en las invernaderos.
Tanto los Cercospora como los C.ladosporium se relacionan con las dothideceas (ejemplo: mvcosphaerelceas).
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Figura 16.Thielaviopsis basicola y sus dos tipos de fructificaciones: fialidos que producen las
fialosporas. y clamidosporas que se desarticulan en barriluos* unicelulares.
B: F.n el agua, las hifas del conidiforo de Cladosporium se desarticulan.
C: Fructificacin de un Cercospora. Un esclerocio diferenciado en una cmara subcsloratica
produce un ramillete de conidiforos.
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E l diagnstico
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4M
contrariamente a lo que sucede con las enfermedades de tipo necrosis tic las
raices.
El desarrollo de F. oxysporum. in viiro. es ptimo bajo temperaturas del
orden de los 28-30C. Por contra, segn los binomios husped-parsito, las
temperaturas ptimas para que se manifieste su agresividad pueden ser muy
diferentes: 30 C para F. oxysporum f. sp. lycopersici (tomate), 18-20 C para F.
oxysporum f. sp. melonis (meln).
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# S c le ro tin ia y B o trytis
Los hongos del gnero Sclerotinia pertenecen a la familia de las heloticeas.
Todos ellos producen esclerocios (fig. 1 D) de muy variadas formas (globulosos,
festoneados o a modo de panecillos) de corteza negra y centro claro. Estos
esclerocios pueden germinar bien por va miceliana, bien originando apotecios
en forma de trompeta (fig. 20 C, vase tambin fig. 2 E).
De entre las especies de Sclerotinia que nos ocupan, algunas tienen la forma
condica Botrytis (fig. 20 F). pero otras carecen de ella. Todas, sin embargo, son
capaces de originar microconidias, que no tienen facultad de germinacin, pero
que probablemente intervienen en el proceso de fecundacin por el que se
originan los apotecios.
Figura 19. Reaccin del tejido vascular ante la invasin de un vaso (V) por inicroconidias do
Fusarium. detenidas por las placas perforadas del vaso, que germinan rebrotando de nuevo.
Las o!u!a.s del parenquirmi leoso prximas al vaso (C) reaccionan por necrosis emitiendo
goma (g), o por tilosa (t) que obstruye la cavidad del vaso. La flecha indica el sentido
tic la corriente de savia bruta.
Figura 20.Sclerotinia.
A: Esclerocios de 5. sclerotiorum.
Esclerocios de la variedad minor.
C: Germinacin de un esclerocio que da origen a apotecios
o , E: Microconidias y uppressorta producidos por el micelio.
*' Forma conidica Botrytis.
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E l diagnstico
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de una grieta de crecimiento, o de una base nutritiva constituida por una flor
marchita, una hoja senescente, o acumulaciones de polen.
Los ataques de B. cinerea son temibles en condiciones hmedas a temperaturas
comprendidas entre los 15 y los 20 C, sobre plantas etioladas por condiciones
de luminosidad insuficiente. Este hongo es de rara aparicin en los trpicos,
donde suele ser reemplazado por Choanephora cucurbitacearum.
Las ms diversas plantas pueden ser atacadas por B. cinerea: hojas y vainas
de leguminosas (a partir de hojas marchitas), tallos y frutos de cucurbitceas y
solanceas, lechugas, fresas (y fuera del objeto de nuestro estudio races y
cabezuelas de girasol). El inoculo se halla muy expandido por la naturaleza
(ejemplo: moras de Rubus).
A la hora de poner en prctica los mtodos de lucha oportunos, deben
reconsiderarse los fenmenos de antagonismo, y, en particular, de la concurrencia
sobre los ptalos de flores senescentes entre B. cinerea y un buen nmero de
hongos saprofitos (ejemplo: Cladosporium herbarum).
B asidiom icetos
De entre los hongos basidiomicetos, que afectan a las hortalizas, destacan
bsicamente dos grupos: las royas (uredinales), y unas formas de Khizoctonias
o Sclerotium del suelo, que corresponden a basidiomicetos de forma perfecta
poco diferenciada. Por contra, slo espordicamente y de forma bastante rara,
se detectan ustilaginales 1 (carbones y caries) o ataques de distintos taxones de
Arinillaria o Folyporus especializados en plantas leosas.
Uredinales o royas
Las royas o uredinales son hongos pertenecientes a los protobasidiomicctos
(basidios tabicados). Su ciclo evolutivo es complejo, y cuando es completo,
tiene cinco formas distintas de fructificacin sobre hojas, tallos y, a veces, frutos
inmaduros de las plantas-huspedes:
S: Espermogonios (o picnidios) que producen espermacios (que funcionan
como gametos en la diploidizacin que conduce al estado siguiente):
I: Ecidios que producen ecidiosporas.
II: Urcdosoros que producen uredosporas.
111: Ieleutosoros que producen teleutosporas o protobasidios.
IV: Basidios que provienen de la germinacin de las teleutosporas y producen
basidiosporas (v. fig. 21).
Segn los casos, las formas S, I, II y III pueden producirse sobre un mismo
husped (royas autoicas). o sobre dos huspedes diferentes (royas heteroicas).
En este ltimo caso sobre la primera planta invadida, un husped ecdco
produce las formas S y I. Las ecidiosporas infectan la segunda planta sobre la
u Tanto el gucru Etyloma (-carbn loliar)que podemos encontrar sobre la judia y la espinaca,
como el carbn de la cebolla, Urocystis cepulac.
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E l diagnstico
que forman los estados II y III. Las basidiosporas (IV) reinfectan hi primera
planta-husped. Las uredosporas pueden, a su vez. reinfectar al segundo husped,
de modo que la roya se puede mantener por reproduccin vegetativa sobre s
misma.
Por lo que respecta a las hortalizas, hay royas autoicas cuyo ciclo completo
se desarrolla en una sola planta (roya de la judia, roya del ajo). Si la roya es
heteroica. la misma hortaliza puede constituir el segundo husped. En condiciones
climticas favorables, la roya puede mantenerse indefinadamente sobre la hor
taliza bajo la forma II. caso en el que la forma ecidica suele ser bastante
inusual.
Si, en caso contrario, la hortaliza es husped de ecidios. los daos no
pueden manifestarse sin pasar a una segunda planta-husped (las ecidiosporas
son incapaces de contaminar la misma planta en que se han producido). Es lo
que ocurre con los ecidios de Puccinia opizzi en el caso de la lechuga, que
necesita estar en contacto con los Carex (huspedes de las teleutosporas).
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La rizoctonia parda provoca lesiones en las races, los cuellos, los hipoctilos
de las plntulas y en las hojas o frutos que se hallan en contacto con un suelo
hmedo. Dichas lesiones son de color pardo o rojizo, huecas y estn mejor
delimitadas que las de Sclerotinia; poco a poco se van recubriendo de un
micelio parduzco y, ms tarde, de esclerocios pardos de rhizoctonia. planos o
redondeados, segn las cepas, no tan diferenciados en mdula y corteza como
los de Sclerotinia.
Por orden decreciente de especializacin se pueden distinguir los siguientes
grupos y subgrupos:
E l diagnstico
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Figura 23. Ataque de Scleroilum rotfsii ul cuello de una planto (vase tambin la fig. 57).
E l diagnstico
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nutritivas (vegetales que han sucumbido ante sus ataques o fragmentos vegetales
colonizados de forma saprofita). Sus esclerocios son redondeados y de color
beige y tienen una corteza y una mdula muy bien estructuradas, asemejndose
a los granos de las cruciferas (I a 2,5 mm de dimetro). Pueden aparecer en
gran nmero sobre la superficie de los rganos atacados por poco carnosos que
stos sean. l-as podredumbres provocadas por S. rolfsii son de una consistencia
anloga a las provocadas por S. sderotium.
S, rolfsii puede atacar a todas las plantas que son motivo de estudio de este
libro, provocando mortalidad de plntulas y podredumbres del cuello, de los
tubrculos prximos a la superficie del suelo, de los tallos y de las hojas
rastreras, as como de frutos en contacto con el suelo. Tambin se pueden
detectar en las vainas foliares del maiz y de la caa de azcar.
La gravedad de los ataques viene determinada por el nmero, la aptitud
para germinar de los esclerocios que se conservan en el suelo y el vigor de
crecimiento del micelio en la superficie.
La germinacin de los esclerocios y el crecimiento del micelio son inhibidos
en el suelo por compuestos solubles (por orden de eficacia decreciente: urea,
NH, N O j). Un clima lluvioso (trpicos hmedos, verano de Bayona) y el riego
por aspersin favorecen la aparicin de S. rolfsii al lavar el lecho superficial del
suelo: las publicaciones israeles sobre
rolfsii se agotaron cuando el riego
gota a gota reemplaz al riego por aspersin. Dichas situaciones pueden reme
diarse enriqueciendo el suelo con dosis fraccionadas de nitrgeno, en particular
bajo forma ureica.
En condiciones secas la supervivencia de los esclerocios en el suelo es muy
prolongada, la germinacin de los esclerocios rehumedecidos es muy rpida.
En suelo hmedo su germinacin es escalonada y se ve favorecida por el acceso
a la superficie motivado por las labores de cultivo.
Los esclerocios pueden ser destruidos por hongos pertenecientes a los gneros
Trichoderma y Cliocladium, como los de Sclerotinia.
El aporte de enmiendas orgnicas al suelo puede producir reacciones con
tradictorias:
Colonizacin del mismo por S. rolfsii (cuando se trata de materia vegetal
verde o poco descompuesta) y produccin de nuevos esclerocios.
A largo plazo, estimulacin de los antagonistas.
Se debe esperar un minimo de 20 dias tras la aplicacin de la enmienda para
proceder a la siembra o a la plantacin.
Segn la cantidad de la materia vegetal aportada predominar uno u otro
efecto. Las materias vegetales ricas en taninos fomentan el efecto estimulacin
de los antagonistas. IX* entre los sustratos o extractos aplicados por A. T o r i b i o .
cn Guadalupe, de forma experimental, el abono verde de sorgo cortado y
descompuesto en la superficie antes del enterramiento, los residuos de caf y el
"Picado- de trozos de tallo de pltano tienen un efecto desfavorable sobre .V.
rolfsii. La accin ms destacable es la del jugo del raquis del racimo de pltanos,
^Uy eficaz cn los riegos, incluso cuando se halla diluido hasta una dcima
parte. Permanece activo tras el pase por el autoclave.
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III. B a c te ria s
C aracteres generales
Las bacterias son seres vivos de morfologa sencilla, y de tamao inferior al
de las esporas ms pequeas de los hongos (0.5 a I x I a 3 p). Tambin difieren
de stas por su naturaleza procarionte: ausencia de ncleo diferenciado, un
cromosoma anular libre en el citoplasma de la clula bacteriana, con posibilidad
de pequeos fragmentos anulares adicionales y ADN. o plsmidos.
Su forma de comportarse fisiolgicamente es muy variada e incluso algunas
de ellas, pueden llevar a cabo una serie de reacciones qumicas que los otros
seres vivos son incapaces de efectuar (fijacin del nitrgeno, nitrifcacin. etc.).
Las bacterias parsitas de las plantas tienen por contra una fisiologa bastante
banal. No se ha encontrado ninguna bacteria esporulada, ningn anaerobio
estricto y solamente formas en bastoncillo (algn Coccus, algn vibrin, alguna
espiroqueta).
Se clasifican en cinco gneros, de entre los cuales los Agrobocterium tienen
muy poca incidencia en las hortalizas Sobre stas se detectan, no obstante,
ataques de Coryncbacterium, Pscudomonas. Xanihomonas y Erwinia.
T.ntre ellos se distinguen, por la vitalidad de crecimiento <}e sus colonias
sobre gel de agar, la produccin habitual de pigmentos difundibles y la disposicin
de sus flagelos, que condiciona la motlidad en medio lquido. Tambin pueden
diferenciarse atendiendo a caracteres bioqumicos: aptitud para metabolizar un
tipo determinado de azcar o cido, naturaleza de los metabolitos producidos
aptitud para la anacrobiosis facultativa, etc. La pared bacteriana puede ser de
naturaleza muy diferente segn los gneros, lo que se pone en evidencia por la
coloracin de GRAM.
r.l cuadro 2 resume las caractersticas ms esenciales de las bacterias que
nos interesan, tanto a nivel gnerico como subgenrico.
Las especies, por su parte, vienen definidas por un estudio bioqumico ms
detallado y por la especificidad parasitaria. Aunque antes se tenda a potenciar
este segundo aspecto y a distinguir, por ejemplo, en Xanihomonas. X. campestris
(en las cruciferas). X. vesicatoria (en las solanceas) y X. phaseoli (en la judia):
en l:i actualidad se prefiere trazar grandes especies, entre las cuales se distinguen
patovares o pv., por ejemplo, X. campestris pv. campestris. pv. vesicatoria, pv.
phacolt.
Dichos patovares constituyen el equivalente de las formas especializadas
o f. sp. de las royas y los Fusarium.
Tambin la serologa permite trazar afinidades entre cepas bacterianas. Las
dificultades que puede presentar una especie determinada, se deben al hecho de
que no existe siempre una correspondencia entre los grupos basados en la
Salvo como vectores de informacin gentica en los laboratorios de biotecnologa vegetal.
Pe a lodu. pueden detectarse A. rhizoxi-nn sobre el pepino.
E l diagnstico
52
E l diagnstico
Sntom as
Los sntomas provocados por las bacterias fitopatgenas son muy variados:
se conocen traqueobacteriosis, homologas a las traqueomicosis, pero a diferencia
de stas parten de focos iniciales de infeccin muy variados: infeccin de las
raices, como en el caso de las fusariosis vasculares o de la verticilosis (ejemplo:
Pseudomonas solanacearum); transmisin de la infeccin a partir de la semilla o
de las heridas de los tallos y peciolos (ejemplo: Corynebacteriwn michiganense),
transmisin por colepteros (ejemplo: Erwinia tracheiphi/a), o reabsorcin por
los hidatodos de las gotas de agua exudadas al borde de las hojaS. En este caso
la infeccin es descendente, y tras la aparicin de lesiones en forma de V en el
margen de las hojas, puede producirse una migracin hacia los pecolos y los
tallos (ejemplo: Xanthomonas campestris pv. campestris).
Numerosas bacterias (Pseudomonas. Xanthomonas) pueden comportarse como
parsitos foliares, que provocan tanto pstulas negras como manchas, que en
un principio son de carcter grasiento (en ingls watersoaked), y ms tarde
se vuelven necrticas en el centro, estando rodeadas, a menudo, de un halo de
color verde plido o amarillo, como signo de eliminacin de una toxina.
l.as bacterias que provocan manchas foliares, a menudo, se desplazan de
una hoja a otra por el choque y el impacto de grandes gotas de agua procedentes
de lluvias o del riego por aspersin, que facilitan su penetracin en las cmaras
subestomticas.
La transmisin por semillas de la infeccin tambin suele ser frecuente; las
bacterias pueden contaminar nicamente los tegumentos o invadir los cotiledones.
En la germinacin, hasta que sobreviene el estado de mxima sensibilidad, se
pueden apreciar diferentes lesiones en las plntulas o una simple invasin
epifita en el caso de las plantas jvenes.
Hn estado epfito, algunas bacterias (sobre todo Pseudomonus). por medio
de su poder patgeno, pueden ejercer un efecto hielgeno que sensibiliza las
hojas al fro desde los 0 C , mientras que en su ausencia stas no se hielan ms
que a -3 C o 4 C. Este efecto, que ha sido estudiado detenidamente en los
rboles frutales, puede tambin producirse en el caso de las hortalizas (ejemplo:
Pseudomonas syringae pv. pisi).
53
54
Las Erwinia son las nicas bacterias lltopatgcnas que pueden comportarse
como anaerobias facultativas. F.n su seno se distinguen bsicamente dos grupos:
Las Erwinia pcctinolticas, tambin denominadas Pectobacterium, que se
subdividen en dos especies: E. carotovora (y su var. atroseptica, adaptada a
bajas temperaturas), agente de la podredumbre de rganos carnosos, y E.
chrysanthemi, adaptada a temperaturas elevadas y de la cual se han manifestado
algunos patovares fuera del dominio de las hortalizas (plantas florales, Diffenbachia. maz, etc.).
Las Erwinia no pectinoliticas, entre las cuales podemos encontrar verda
deros agentes parsitos de acusada especificidad parasitaria (ejemplo: Erwinia
tracheiphila, agente de la traqueobacteriosis de las cucurbitceas) y saprofitos
corrientes, como E. herbicola. agente invasor secundario universal de lesiones
de origen fngico o bacteriano, que no deben confundirse con las Xanthomonas.
aunque sus colonias de rpido crecimiento se caractericen tambin por su color
amarillento.
Junto a las bacterias encontramos a los Aclinomicctos, procariotes filamen
tosos a cuyas cepas saprofitas haremos referencia en el captulo II. dado el
importante papel que desempean cn el seno de la microflora del suelo.
Algunos Streptomyces pueden provocar sarnas en los rganos subterrneos
(tubrculos o raices carnosas). Las dos especies ms conocidas son S. scabies
(que afecta a la patata) y S. ipomoeae (bastante comn en la batata).
Tambin se han detectado sarnas de Streptomyces sobre nabos, zanahorias
y remolachas.
Uis especies de Streptomyces pueden ser combatidas en el suelo rebajando
el nivel de pl I (ejemplo: aplicacin de azufre) o recurriendo al uso de fungicidas
(ejemplo: quintoceno).
Se ven favorecidas por la desecacin del lecho superficial del suelo en el
momento cn que se est produciendo el engrasamiento de raices o tubrculos.
IV . M ic o p la s m a s
Los daos ocasionados por este tipo de microorganismos fueron atribuidos
durante mucho tiempo a los virus, pues observados al microscopio no revelaban
sino anomalas del tejido liberiano o floema (hipertrofias o necrosis). 1.a utilizacin
conjunta del microscopio electrnico y del ultramicrotomo permiti, a partir de
1967, observar en los tubos cribosos de las plantas enfermas, microorganismos
de pequeo tamao (50 a 100 nm o incluso ms) y de forma variable, provistos
de una membrana unitaria de tres capas y de un citoplasma, que no posean la
pared caracterstica de las bacterias y las rickettsias. Los micoplasmas o
E l diagnstico
55
56
E l diagnstico
V . V ir u s
Los virus son agentes infecciosos invisibles al microscopio ptico, que invaden
a sus huespedes ms sensibles de forma generalizada o sistmica. En las
plantas, las nicas partes exentas de virus o que los contienen en cantidades
mnimas son los meristemos, localizados en el pice de los tallos y en el interior
de las yemas.
S n to m a s
Los virus provocan mosaicos que se reproducen abundantemente en los
parnquimas, concretamente cn las zonas de color verde claro o amarillas de
las hojas afectadas por el mosaico. Sin embargo, en los primeros estadios de la
infeccin, la propagacin del virus se expande de forma rpida a travs de los
tubos cribosos del floema.
Durante esta fase, el crecimiento se interrumpe prcticamente (fig. 24), pudiendo aparecer sobre las hojas ya desarrolladas sntomas de choque nccrticos
o clorticos: anillos o rings spots, lneas sinuosas, o de forma no tan clara,
reas amarillas o rojizas con acumulacin de antocianos y necrosis.
cm
57
58
de : ^
TT COmparado dc las P p u la s de los diversos gn.pos de virus,
un micoplasma (forma muy vanahlc) y de una bacteria. Un la misma escala una espora
dc Srcntphi/ium medula 4 2 m.
A los virus, por lo general, se les aplican nomenclaturas inglesas que hacen
relerencia al primer husped descrito o al tipo de sntoma que originan. Su
nombre se abrevia con las iniciales maysculas de las palabras inglesas con que
se denomina a los virus (ejemplo: Tobacco mosaic virus, o TMV, virus del
Mosaico del Tabaco).
I-a naturaleza del cido nucleico (ribo o desoxirribo. una o dos cadenas,
naturaleza d las extremidades); su modo de reparticin en una, dos o varias
p rticulas, la forma y las dimensiones de la cubierta o cpsida; los sntoma
provocados y el modo de transmisin, permiten en la actualidad clasificar los
virus en grupos que suponen afinidades profundas. Se les asignan nombres
que proceden, bien de una propiedad general del grupo, o bien de las slabas
iniciales del virus escogido como tipo. Por ejemplo, en el caso del luteovirus.
caracterizado por los amarilleos que provoca, el nombre procede del trmino
latn lteos, que significa amarillo; en el caso del tobamovirus, la denominacin
no constituye sino una abreviatura del sntoma provocado por el virus Tobacco
mosaic virus).
59
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CUADRO
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husped
62
E l diagnstico
63
De entre ellos, los que ms afectan a las hortalizas son los potyvirus y los
cucumovirus. La relacin virus-vector en este caso es muy poco especfica, ya
que pulgones de especies muy diversas pueden transmitir el virus de un vegetal
a otro al picar sucesivamente plantas enfermas y sanas, bien sean stas huspedes
naturales o no. pues se puede tratar de picaduras de ensayo que se practican
hasta localizar un husped natural.
Este modo de propagacin predomina en condiciones de clima templado o
mediterrneo en la poca en que tienen lugar los grandes vuelos de pulgones
alados desde sus huspedes invernales (mayo en el Medioda francs, julio en la
Europa del norte). Estos insectos pueden emigrar a partir del husped donde ha
sido puesto el huevo en invierno (como ocurre con el melocotonero en el caso
del Myzus persicae), o a partir de aquellas plantas en que han sobrevivido
64
E l diagnstico
65
E l diagnstico
Figura 27. Plumas espontneas importantes para la perpetuacin del Mosaico del pepino en el Medioda francs (resultados obtenidos en 1979
en el INRA-Montfavet).
E F M A M J J A S O N D E F M A M J J A S O N D
66
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E l diagnstico
69
narn unos sntomas u otros. As, si la zona colonizada son los parnquimas
aparecer el mosaico dorado, mientras que si es el lber, se manifiestar el
Leaf curl (interrupcin del crecimiento, clorosis marginal y desecacin de las
hojas).
Bemisia tabaci adquiere el virus en estado de larva, segn el modo persistentecirculativo (el poder infeccioso, sin embargo, puede experimentar fluctuaciones
a lo largo de la vida del insecto). El perodo de adquisicin dura unas 2 3
horas.
Un virus transmitid) por Trialeurodes vaporiarum (aleurdido muy comn
en los pases mediterrneos y en los invernaderos de los pases templados),
pertenece a una categora muy diferente: la de los closterovirus \Puede atacar
al pepino, al meln y a la lechuga, concretamente en los casos de los cultivos
en invernadero o bajo abrigo plstico, con motivo de una proliferacin muy
acusada de moscas blancas.
70
E l diagnstico
del suelo que les permita pasar de un agregado a otro. Los suelos
ligeros les son ms favorables que los suelos arcillosos.
Suelen clasificarse en ectoparsitos (que viven en el suelo y pican las races
por diferentes puntos), semiendoparsitos (que fijan la parte anterior de su
cuerpo en la raz) y endoparsitos, que viven en el interior de los rganos
vegetales. Fntre stos ltimos se distinguen los nematodos de agallas, los
nematodos de quistes y los endoparsitos migradores.
e stru ctu ra
VI. N em atodos
Aunque aprovechemos este apartado para esbozar algunas indicaciones
elementales sobre los nematodos fitfagos ", aludiremos a ellos de modo ms
concreto en los captulos siguientes, cuando hagamos alusin a los parsitos de
los bulbos y las races. Se trata de gusa ni tos de tamao minsculo, por lo
general imperceptibles a simpla vista, provistos de un estilete bucal que les
permite picar las clulas para absorber su contenido. Tanto en estado larvario
como en estado adulto (excepto en el caso de las hembras hipertrofiadas de
Meloidogyne. Jleterodera o (Jlobodera), se trasladan por el suelo describiendo
movimientos ondulatorios. Necesitan de una pelcula de agua y de una buena
Panculas globulosas de 28 nm, RN A monocatenarto. a menudo acompaados de un satlite
de 17 nm.
' Partculas alargadas de 350 X 18 nm, RNA de doble cadena.
Partculas alargadas de tres o cuatro longitudes, segn las cepas. RNA monocatenario.
" Tambin existen nematodos micfagos, bacterifagos, canbales- y parsitos propios del
hombre y los anmales.
71
Hgura 28. Nematodos con agallas (Meloidogyne) y nematodos productores tic quistes
(leu-rodera).
A: Raicilla deformada por un ataque de Meloidogyne (en corte).
Hembra adulta de Meloidogyne. con su masa de huevos.
Huevo de Meloidogyne en diversos estados de desarrollo embriolgico.
Hembra de Jleterodera transformada en quiste.
~Raz atacada por /leicroilera.
72
E l diagnstico
penetran en las races y se fijan en las proximidades del cilindro central, generando
la aparicin de clulas gigantes de las cuales se nutren. Los tejidos de los
alrededores proliferan hasta producir agallas de un dimetro comprendido
entre los 2 y los 4 mm en las raicillas, que albergan a un solo individuo, pero
las excrecencias pueden adquirir un tamao superior en caso de que las races
principales experimenten mltiples ataques. Los machos, a menudo ausentes,
permanecen filiformes y regresan al suelo, mientras que las hembras hipertrofiadas
llegan a alcanzar el tamao de un grano de mijo y, en los casos de las pequeas
agallas, excretan al exterior una masa mucilaginosa de huevos. Si las agallas
adquieren un tamao consistente, las masas de huevos pueden permanecer
incluidas.
La produccin de agallas es nociva para la planta, no slo por el hecho de
la retencin de productos de la fotosntesis, sino tambin porque pueden impedir
el crecimiento de las raicillas al dificultar su alimentacin de agua. Adems, las
agallas se muestran ms sensibles a los hongos del suelo parsitos de debilidad
(Pythium. Fusarium. Rhizoctonia spp.), que las races corrientes. La podre
dumbre de races, que se aprecia sobre todo tras la prctica insistente de cultivos
sucesivos de plantas sensibles, puede provocar la marchite/ de las plantas.
Sobre las hortalizas se pueden distinguir cuatro especies de Mefoidogyne.
subdivididas eventualmente en razas. Dichas especies se distinguen por sus
particularidades biolgicas, por el examen de placas perineales, nicamente
reconocibles por especialistas, y por su gama de huspedes.
M. hapla se distingue de las otras tres especies por su tipo de agallas:
pequeas y redondeadas, que fomentan la ramificacin de las races.
Su reproduccin puede tener lugar por va sexual y las lanas que invernan
en el suelo pueden resistir ligeras heladas.
M. incgnita. M. arenaria y M. javanaica son, por contra, partenogenticas
y sensibles al hielo. Las agallas pueden volverse grandes y deformes, interrum
piendo la produccin de raicillas. Las temperaturas cardinales para el desarrollo
de estos nematodos son 14-28-32 C. Las tres especies mencionadas se manifiestan
especialmente en las regiones mediterrneas y tropicales.
73
clima templado ocenico o continental (Europa del norte, llanura del Po). Las
especies ms comunes que se manifiestan sobre las hortalizas son:
Hctcrodera carotac en la zanahoria.
11. cruciferae en las cruciferas.
H. gotringiana en los guisantes (aunque tambin ha sido detectado una
raza juda en los Estados Unidos).
H. schachtii en la remolacha, la espinaca y las cruciferas.
Globodera rostoehiensis y G. pallida en la patata y el tomate.
Contrariamente a los Mefoidogyne. cuyo ciclo de desarrollo puede ser muy
rpido (30 das a temperatura ptima), los nematodos de quistes no tienen ms
que una generacin por ao o a lo sumo dos en el caso de 11. carotae.
N em atodos ectoparsitos
N em atodos productores de quistes
Las primeras fases de desarrollo de los leterodera y Glohodera son anlogas
a las de la Melotdogyne. pero no conllevan a la formacin de agallas. Al final
del desarrollo las hembras emergen de las races y la masa de huevos, al hallarse
rodeada por la pared del abdomen, se transforma en un quiste que, a medida
que va madurando, puede llegar a contener de 50() a 600 huevos.
Las races afectadas adquieren un aspecto muy marcado de cabellera y, de
entre ellas, las principales, acusan un proceso de atrofia.
El ptimo trmico para los nematodos de quistes es inferior al de los
Me/oidogyne (15-25-29 C). y. por lo general, suelen detectarse en los pases de
74
E l diagnstico
75
100 M
Finura 30. Acaros fitfagos: tamaos comparados de un tetraniquido (A), un tarsonmido <B)
v un criofidido (C).
estos parsitos ya han migrado hacia rganos ms jvenes. En los pases tropicales
Polyphagotanonenius latus, agente de la acariosis deformante, provoca sntomas
muy diversos sobre numerosas plantas: por ejemplo, en el algodn se detectan
deformaciones foliares: en los ctricos, los frutos se vuelven grisceos, y en las
hortalizas los efectos varan de una a otra especie (las hojas del pimiento se
deforman, prestndose este sntoma a la confusin con los efectos de un virus:
cn los frutos de la berenjena aparecen lesiones corchosas; y en el tomate, tiene
lugar un raquitismo acompaado de deformaciones foliares que recuerdan al
leaf curl. En los pases de clima templado el tarsonmido del fresal (Tarsonemus
paUidus), constituye el ejemplo ms significativo de estos daos.
Los eriofdidos son caros vermiformes provistos slo de cuatro patas e
imperceptibles a simple vista. Sus daos varan segn las diferentes parejas
husped-parsito, y bsicamente se manifiestan en forma de necrosis epidrmicas
de tallos y hojas, con marchitez de estas ltimas (acariosis bronceada del
tomate), proliferaciones de pelos (erinosis, muy poco comunes en las hortalizas)
y agallas globulosas o espinosas sobre las hojas o ramas.
Los tetraniquidos y los eriofdidos se ven favorecidos por el tiempo seco y
:>s mtodos de riego que no mojan a las hojas de las plantas. Este principio no
ieeta a los tarsonmidos que se hallan al abrigo en las proximidades de las
emas o en el cliz de los frutos jvenes.
E l diagnstico
77
78
F.l diagnostico
* Mtodos analticos
Mtodos sintticos
Fueron propuestos en Francia por D. B o u h o i (INRA-Dijon). Consisten
-*nel cultivo en invernadero de la planta-husped, eventualmente miniaturizada.
sobre una muestra de suelo sospechoso y la bsqueda de un tratamiento que.
" Consultar al final tic est cdicin lo* mtodo de aislamicnio mas efcctivos para catta
rategoria tic hongo a partir de las raices del sudo.
79
E l diagnstico
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81
Obtencin de imgenes
En el siguiente apartado abordaremos los problemas propios del uso del
electrnico, que nicamente permite distinguir partculas de virus o
micoplasmas. Conviene sealar, sin embargo, que algunos virlogos sacan
bastante partido de las observaciones que realizan en el microscopio optico de
los fragmentos de epidermis tratados con colorantes especiales, que les permiten
Clasificar los grupos de virus a partir de las caractersticas de las partculas
vricas o de los subproductos del metabolismo de las clulas infectadas (tal >
como ocurre con los ,pinwheels de los potyvirus). En el caso de los micoplasmas,
un colorante conocido como DAPI (diamidinofenil-lindol), permite suponer,
si se utiliza un microscopio de fluorescencia, la presencia de micoplasmas en los
tubos perforados (coloracin especifica del DNA).
m ic r o s c o p io
Mtodos serolgicos
Los animales (y ms en concreto el conejo, tradicionalmcnte criado por los
virlogos) son capaces de generar anticuerpos contra los virus de las plantas,
tras una inyeccin de extractos ms o menos purificados de plantas enfermas.
La inyeccin de jugos brutos o centrifugados a baja velocidad permite
obtener sueros que contienen a la vez anticuerpos antivirus, y anticuerpos que
reaccionan con las protenas normales de la planta-husped. La purificacin de
los virus vegetales ' permite obtener sueros ms concentrados y ms sensibles.
Actualmente denominamos anticuerpos policlonales a los sueros obtenidos
segn el sistema tradicional (por oposicin a los anticuerpos monoclonales.
vase apartado siguiente).
Los sueros se utilizan tradicionalmente:
En estado liquido, con la ayuda de un microscopio, podemos apreciar
sobre fondo negro una precipitacin en lmina, obtenida por la mezcla de
una gota de suero y una gota de jugo centrifugado de planta enferma.
Sobre un medio de gelosa, si se depositan unos pocilios en la gelosa de
una cpsula de Outcherlony* y se colocan sobre ellos unas gotas de suero y de
jugo de planta, se puede apreciar en el punto de encuentro de las zonas de
difusin de los anticuerpos y de las partculas vricas un arco de precipitacin
(fig. 31), de cuyo dibujo se pueden extraer interesantes conclusiones.
Entre los laboratorios virolgicos existen, por supuesto, intercambios amis
tosos de sueros efectivos contra un determinado tipo de virus.
u Aunque este libro Itaga apenas alusin al tema, cabe precisar que la purificacin de los virus
vegetales se basa en las alternancias de centrifugaciones y ultraceninfugneioncs o en las sucesiones,
de Absorcin y de elucin practicadas sobre colonias de sustancias que desempean lu uncin de
tamices moleculares- (ejemplo <Sephadex).
82
E l diagnstico
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Microscopio electrnico
Exige utilizar un delicado instrumental y cuchillos especiales, adems de
salas creadas de ex-profeso para su uso. Existen dos tipologas distintas:
O
B
&
Los mtodos aludidos con anterioridad estn al alcance de cualquier laboatorio medio que cuente como mnimo con un investigador especializado en
topatologa y un equipo corriente de material (autoclave u olla a presin de
randes dimensiones, tubos, cpsulas de Ptri, cristalera comn de laboratorio,
nano y mortero para la trituracin de plantas, equipamientos de invernadero
de esterilizacin del suelo).
Mejoras de la serologia
La utilizacin de anticuerpos policlonales, sueros clsicos, puede ser per
feccionada por el emparejamiento de anticuerpos con fluorocromos o con
enzimas que permiten obtener reacciones coloreadas.
La inmunofluorescencia (observacin al microscopio de las bacterias
tratadas con anticuerpos fluorescentes, en luz ultravioleta), permite descubrir
de forma especfica las bacterias fitopatgenas, incluso en pequeas cantidades.
i4
E l diagnstico
85
Inmunoelectroscopio o IEM
Este mtodo combina el microscopio electrnico por transmisin y la serologia (los anticuerpos utilizados pueden ser poli o mono clnales, siempre que
sean muy especficos).
Se hace intervenir un suero sobre un extracto de planta enferma que contenga
evcntualmente diversos virus. Slo las partculas que correspondan al anticuerpo
utilizado reaccionarn con l. Si revisamos la rejilla preparada a tal efecto,
dichas partculas aparecern decoradas por un granitado que representa al
anticuerpo. De este modo, se podr demostrar la presencia de dos virus diferentes,
incluso si sus partculas tienen una morfologa anloga (consultar en el capitulo IX
el ejemplo de los virus del ajo).
Sondas moleculares
Todos los mtodos serolgicos descritos con anterioridad se basaban en el
poder antignico de las protenas (o eventualmente de los polisoides en el caso
de las bacterias).
Las sondas moleculares se basan en las afinidades de los cidos nucleicos.
Si ponemos en contacto un filamento positivo y un filamento negativo que
correspondan a un mismo cido nucleico, stos tienen tendencia a asociarse
estrechamente '. De aqui la idea de utilizar entre los DNA complementarios,
cidos nucleicos de los virus (que pertenezcan a los RNA o DNA), bacterias o
hongos como agentes de deteccin. Estos cDNA pueden estar preparados
tanto de forma directa si se hace uso de la transcriptasa inversa a partir de
los RNA, como por la introduccin de la informacin gentica correspondiente
en un plsmido de una cepa de EscherichUt coli. Pueden afectar toda la extensin
del cido nucleico a investigar, o nicamente una parte.
La preparacin de sondas nucleares no puede ser llevada a cabo ms que en
laboratorios de alto nivel tecnolgico. Dichas sondas pueden realizar la deteccin
por tanteos radiactivos (aplicables slo en laboratorios), o por conexin con un
marcador qumico que d como resultado una reaccin coloreada, a partir de
la cual podamos obtener los tests necesarios que permitan una utilizacin en el
campo a la hora de detectar un virus o un micoplasma, no slo a partir de un
folilo de la planta sospechosa, sino tambin en un insecto vector (aleurdidos,
cicadlido) con comprobacin ulterior en el laboratorio.
El uso de sondas nucleares puede ser ms especifico que la serologa. a la
hora de distinguir <>patova res de Pseudomonas o Xanthomonas, de las formas
especiales de Fusarium.
Conclusin
Desde sus orgenes (descubrimiento de Pvtophihora infestans como agente
del mildiu por Di B a r r y . y de las enfermedades bacterianas de las plantas por
*
El filamento positivo es el que sirve de modelo segn el cdigo gentico a una proteina. lln
un cido nucleico de -doble cadena, este filamento positivo se usocia a un filamento negativo, en
d cual cada base (punca) es complementaria.
86
E l diagnstico
E. S m it ii . pasando por la purificacin del virus del mosaico del tabaco por
Baw den (en los aos 30). la patologa vegetal ha seguido de cerca, e incluso,
en ocasiones, ha precedido a la medicina por su nivel cientfico. F,n nuestros
das ocurre lo mismo en lo que respecta a los mtodos que acabamos de referir.
Fl apoyo econmico y la posibilidad de poder trabajar con cobayas vegetales,
explican, sin duda, esta situacin.
87
B ib lio g rafa
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-
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392 p.
tkw iN
CUADRO 4
() MEJORAR LAS PRACTICAS DE CULTIVO
(fertilizacin, enmiendas, rotacin, manejo del agua y del clima)
la: para convertirlas directamente desfavorables a los parsitos
Ib: para estimular los antagonismos naturales
_____ le: pun que aumente la resistencia de la planta husped.
SUPRIMIR LAS TRANSMISIONES POR SEMILLAS Y PLANTAS
2a: por desinfeccin de stas
2b: por seleccin sanitaria
0 AUMENTAR LA RESISTENCIA DE LAS PLANTAS
-- ^3a: fisiolgicamente
3b: genticamente (variedades resistentes)
COMBATIR DIRECTAMENTE A LOS PARASITOS (o a sus vectores)
4a: por va fsica
4b: por va mecnica (los pesticidas)
4c: por va biolgica (antagonismo, hipcrparasitismo, inmunizacin)
94
II. L u c h a c o n t r a la s e n f e r m e d a d e s d e o r ig e n te l r ic o
El suelo: m ic ro flo ra y m ic ro fau n a (fig. 32)
El suelo est habitado de forma permenente por numerosos organismos:
animales perceptibles a simple vista (lombrices de tierra, larvas de insectos,
moluscos) o de tamao microscpico que componen la microfauna (nematodos
fitfagos o saprfagos, colmbolos, tardgrados, protozoos). Pero tambin existe
una microflora compuesta de bacterias, cuya funcin difiere segn las especies,
actinomieetos (procariotas filamentosos) y hongos, que comparten con las bacterias
y los actinomicetos la misin de descomponer los residuos animales y vegetales
hasta generar nitratos, anhdrido carbnico (CO.) y compuestos oscuros poco
95
definidos, que genricamente reciben el nombre de humus, que suele ser lenta
mente descompuesto por algunos actinomicetos.
La mayora de los componentes de la microfauna y la microflora son
saprfagos > saprofitos y viven a expensas de la materia orgnica muerta.
Algunos, los que ms nos incumben para nuestro estudio, son parsitos de las
plantas, pero tambin existen parsitos de nematodos (hongos, protozoos) y
parsitos de hongos (nematodos, hongos hiperparsitos, protozoos).
Estas diversas categoras de microorganismos se relacionan entre ellas por
interacciones muy complejas: cadenas alimentarias, simbiosis o sinergismos,
antagonismos, parasitismos.
El cuadro 5. de forma muy elemental, trata de dar una idea de la funcin
y el comportamiento de los principales gneros que se hallan presentes en la
microfauna y la microflora del suelo, sin tener en cuenta las relaciones de
parasitismo entre los microorganismos, a las cuales hemos aludido con anterio
ridad. ni las simbiosis de las races, que pueden modificar las relaciones entre las
races y sus parsitos: leguminosas v Rhizobium, endomicorrizas y races de la
mayora de las plantas anuales.
CUADRO 5
Actividades en el suelo de los principales componentes de la microfauna y la microflora
Parsitos de las
plantas
Ncmatcdih
Meloidogvoc
Hctcrodera
Bactcrn
FNcu^mcoas
Erwinia
Actinumictlcis
StKptomiccs
Hungcw
fNthium
Phytofihihora
Thidaviopsis
FNrcnodiaetii
Fusanuin
Vcrtiallnnn
Sclenitini
Rhiroctonia
Primeros tadios
ik-degradan de
la^ materias
urnicas
Pecioflctcrium '
Bacilo*. *
PSftiili)tix>nas *
CcluMivis
Horadacin de
kiscvmipocslos
menos
asimilables **
Cdlvibno
Cdlfalcicuiu
Cxliipluga
AmonHkjdn
tallos *
Nllrificucicm
Niirojomonas
Niuhacter
Sircptonucts*
P>thiura *
Muuir *
Aspcrgilus *
Pcntcilljunt *
Fusatium
Trichodenna *
Gliocadium '
S?ach>botm *
MvKKhoium *
f hactonuum *
96
97
Rotaciones
y
Hgura 33. Miclisis y micostasis, Cpsulas tic Pciri tic un medio dbilmente nutritivo son
sembradas con un Fusarium axytporum (A). Tras una aplicacin de tierra y despus de proceder .i
la lisis del micelio y de las microconidias slo quedan clamidosporas (B).
Abono verde
gramneas
tabaco
>
0
s
Cotea
Patata
Soja
Cereales de invierno
1 1
-t-
Mate
Alliunv
Leguminosas
t
i
-+
X
X
X
4
4 4-
-f4-
X
X
y
Pimiento
1 1 |
Berenjena
X
Xy
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K*
J
1
*5
'X
X
X
Cucurbitceas
Apio, zanahoria
X
X
X
s
5
Cruciferas
lmate
Cultivos hortcolas
X
X
X
X
X
X
Sotgo
X
X
X
X
X
X
X
X
X
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O.
<
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99
00
101
Se puede, sin embargo, tratar de eliminar del suelo todos sus animales y
todos sus hongos, conservando las bacterias que aseguran las funciones funda
mentales, particularmente la amonificacin y nitrificacin. Dicho resultado se
obtiene de forma ms o menos perfecta, gracias a la accin del calor, o de
ciertos gases txicos, los fumigantes.
El principal problema reside en la fragilidad de los grmenes mirificantes,
va que los amonificantes (B acillus spp.) resisten perfectamente gracias a sus
esporas de conservacin y provocan una acumulacin temporal de amonaco.
Este slo resulta peligroso cuando el contenido en nitrgeno orgnico, fcilmente
descomponible del suelo, es elevado antes de la desinfeccin (aplicacin reciente
de turtos, sangre desecada o estircol fresco), y sobre las plantas particularmente
sensibles (leguminosas, Altium).
En algunos suelos (cidos ya ricos en manganeso de partida principio)
tambin resulta temible una liberacin excesiva de manganeso soluble tras la
desinfeccin, que debe ser soslayada por adicin de caliza triturada y un abun
dante lavado.
Los suelos desinfectados bajo este procedimiento, en los que la microflora
nicamente se halla representada por bacterias, actinomicetos (que recolonizan
muy rpidamente) y algunas extraas especies de hongos saprofitos resistentes
al calor (M ortierella spp.) o a una serie de fumigantes especficos CTrichodenna
en los suelos desinfectados con cloropicrina o con formol; Penicitlium con el
bromuro de metilo), son muy propicios al crecimiento de las plantas. Como
excepcin, puede citarse el caso del puerro, muy dependiente de sus micorrizas
para su nutricin.
Esta esterilizacin parcial es de muy corta duracin y los hongos, en parti
cular, reinfectan muy rpidamente el terreno, ya sea gracias a nuevos grmenes
aportados por la atmsfera, por el agua de riego, los tiles de labranza, o por
aquellos que provienen de capas de terreno ms profundas, que remontan de
las capas inferiores del suelo en los casos de desinfeccin in situ.
Si, desafortunadamente, es un germen parsito el que se instala primero en
este terreno limpio, podr desarrollarse perfectamente creando un problema de
enfermedad grave. Es particularmente lo que ocurre cuando en tales suelos se
utilizan semillas, bulbos o plantones contaminados.
Algo similar ocurre con los ascomicetos de tipo Peciza (ensaladera),
como, por ejemplo: Pyronema confluens. que se desarrollan en la superficie de
los suelos desinfectados: aparecen apotccios rosas o una forma conidica semejante
a las Botrytis, sin ninguna importancia, pues estos hongos no son nocivos para
las plantas; se pueden eliminar por medio de un raspado superficial.
102
103
>4
105
106
Nematicidas
En la actualidad, nicamente se autoriza el etoprofos, al menos sobre la
patata y el tomate (lucha contra los Meloidogyne y Globoderd). Su utilizacin
no ha sido prevista para el resto de cultivos hortcolas y est particularmente
prohibido recurrir a l en el caso de la zanahoria.
La persistencia de este producto oscila entre dos y cuatro meses, depen
diendo de la temperatura y del pH del suelo. Muy maloliente y txico
D I. 50 = 62 mg/kg para las ratas), su empleo, dado su carcter no sistmico.
resulta menos peligroso que, por ejemplo, el uso del aldicarh (sistnmv
DI. 50 = 1 mg/kg...!). Adems de por sus propiedades nematocidas e insecticidas.
Ura de las razones por las cuales el etoprofos se aplica a razn de 10 kg/ha. es
por su carcter fungicida frente a Pythium, Phytophthora, Rhizoctoni solani y
Sderotium ro/fsii. En el caso concreto de los Pythium. 200 ppm de etoprofos
:ienen una actividad comparable a la de 100 ppm de furalaxil.
Prdidas de actividad de los fungicidas frente a los hongos
del suelo
A continuacin podremos comprobar cmo entre los hongos de las panes
lreas de las plantas pueden aparecer cepas resistentes, sobre todo a los
productos ms recientes. Dicha resistencia puede ser descubierta in vitro sobre
nedios de cultivo a los cuales les han sido aplicados fungicidas (al menos para
os no parsitos estrictos).
Este lenmeno no parece producirse frecuentemente entre los parsitos
elricos, ya que son pocas las posibilidades de xito de las infecciones, debidas
i una sola clula mutante resistente a un fungicida. Para que una infeccin
consiga extenderse es necesario un esclerocio completo, numerosas clamidosporas.
>una vigorosa ramificacin micclica.
Sin embargo, al menos en tres casos particulares se han detectado prdidas
le actividad de los fungicidas frente a los parsitos telricos:
107
108
CUADRO 7
Portainjerto utilizados en cultivo hortcola
Portainjerto utilizado segn las zonas
Injerto
Tomate
Berenjena
Zona templada
Rtpwiw clidas
Hbridos F, *
KNVF (tomate
VNF x Lyc hirsutum)
Parsitos combaiidir.
Fusariosis
Verticiloss
Meloidogyne
Races acorchadas
Tmale CRA66
Pseudomonas
solanucearum,
fusariosis
Tomate CRA257
Pseudomonas
solanucearum.
fusariosis
Meloidogyne
Solanum aethiopicum
lizuka
Pseudomonas
sotanacearum.
fusariosis
l mate VFN
<>hbrido T, KNVT
Portainjertos resistentes
En este apartado podemos comprobar cmo la resistencia varietal constituye
un medio efectivo de lucha contra las enfermedades de las plantas.
Sin embargo, la transferencia a las variedades cultivadas de genes de resis
tencia, pertenecientes a especies o gneros alejados, es bastante difcil e incluso
imposible. En ciertas familias vegetales (solanceas o cucurbitceas), las com
patibilidades de injerto permiten reunir especies o gneros mucho ms alejados
botnicamente que aquellos que pueden ser asociados por hibridacin. El cuadro
7 resume las diversas posibilidades de hibridacin que actualmente se conocen.
En algunos casos particulares, pueden ser utilizados diversos sistemas para
ensamblar un patrn resistente y un injerto de alto valor hortcola (injerto por
aproximacin, en hendedura terminal, por perforacin lateral, fig. 35), asi como
para organizar a continuacin su vida comn.
Los tericos del injerto distinguen entre holodhiosis (el portainjerto no
conserva ninguna hoja y el injerto ninguna raz) y hemidibiosis (uno de ambos
conserva follaje y races). En el caso de los injertos hortcolas tradicionalmente
se vena aconsejando la prctica de algunas situaciones de hemidibiosis:
109
V'ertieiUium
Meloidogyne
hieaviopsis
Solanum aethiopicum
lizuka
Ps. solanucearum
Berenjena -Cevan SM
163
Ps. sotanacearum
Solanum torvum
Ps. soanacearwn.
VerticiHium Meloidogyne.
sotan
Pepino
Cucurbita fe tfola
Fusariosis,
Phomopss sclerioiioues
Meln
Benincasa cerfera
Cucurbita /', maxima
mosehaia
Fusariosis
Fusanosis. Phomopsis
siieriotioides
Sandia
* Paro ms dcialk-s consultar rozas
lagenaria \iceraria
Fusariosis
110
Im m todos de lucha
111
. . .
^
d
n n B
* * *
*'
* * * *
53001
PCTforado C"
Por regla general, las plantas cultivadas a elevadas densidades y que reciben
un excesivo abonado nitrogenado se prestan mejor a la propagacin de las
enfermedades foliares, hn ocasiones, sobre ellas se advienen los efectos ms
especficos de la nutricin mineral. Una nutricin calcica insuficiente sensibiliza,
por ejemplo, a los AUiuni frente a los ataques de Alternara porri.
Son, sobre todo, los sistemas de riejo, los que influyen en mayor medida en
la propagacin de las enfermedades de las hojas.
Por lo general, el riego por aspersin:
es desfavorable para los odios, as como para los ataques de caros de
tipo tetranquidos y eriofididos;
puede propagar directamente parsitos foliares bacterianos de tipo Pscudomonas o Xanthomanas;
su accin frente a la mayora de parsitos foliares fngicos es mucho
ms matizada: el tiempo necesario para que sus esporas germinen sobre la hoja
y penetren en la epidermis o los estomas se calcula que son unas doce horas. La
irrigacin por aspersin favorece la epidemia si el perodo de roco nocturno
excede las tres o cuatro horas, si es practicada de buena maana o avanzada la
tarde.
Por contra, un riego entre las II y las 15 horas no favorece la infeccin,
cuando el clima permite que las hojas se sequen al sol con celeridad, pudiendo,
en este caso, incluso frenar la diseminacin de las diferentes especies de Alter
nara.
Por ltimo, ser necesario tener en cuenta la lixiviacin de los fungicidas
(no sistcmicos o transa mi nares) para determinar el programa de tratamientos
a aplicar.
112
113
U so d e b a c te ric id a s y fu n g ic id a s
Durante el siglo xix la vid, y ms tarde los rboles frutales, comenzaron a
ser pulverizados de forma regular con fungicidas: productos a base de azufre
(desde 1850) y de cobre (1855) Estas dos materias activas constituyeron hasta
1950 la base esencial de la panoplia antifngica y antibacteriana (gracias al
cobre) de que disponan los agricultores. A partir de 1945 fueron experimentados
y, ms tarde, aplicados en Francia fungicidas orgnicos de sntesis cuya primera
generacin (ejemplo: ditiocarbamatos) comprenda productos utilizados a una
dosis de materia activa del orden de 150 g/hl, no sistmicos, de eficacia preventiva,
lo que constituye una cobertura excelente del follaje por la pulverizacin o el
espolvoreo.
Estos fungicidas fueron hacindose cada vez ms numerosos, hasta que en
los aos sesenta aparecieron otros productos que constituan la segunda gene
racin de fungicidas de sntesis, a menudo sistmicos, eficaces en dosis todava
ms dbiles (inferiores a los 50 g/hl) y acompaados, adems, de otros productos
eventualmente no sistmicos, pero ms especializados y activos contra una
determinada familia fngica.
1.a panoplia actual es muy compleja, pues adems del cobre y del azufre
comprende productos de las dos generaciones de fungicidas de sntesis.
La vid. los rboles frutales (rosceas, ctricos y bananos fuera de la Europa
templada) y ms recientemente los cereales, constituyen los mayores mercados
de la industria de pesticidas. Francia, como otros pases, vivi hace ya bastante
tiempo una situacin en la que las homologaciones (usos recomendados), o
autorizaciones provisionales de venta, afectaban bsicamente a las enferme
dades de los rboles frutales o de la via, y en la que los productores de
hortalizas, sus consejeros y los investigadores que estudiaban las posibilidades
de la lucha qumica, escogan por analoga fungicidas con los que experimentar
sobre las hortalizas, llegando incluso a aconsejar su uso, a pesar de que la
utilizacin de algunos de ellos sobre cultivos hortcolas estaba terminantemente
prohibida. En la poca en que el presente libro ha sido editado (1988-1990), se
vive una situacin de transicin a la legalidad en la que recurrir a todo lo que
oficialmente no est autorizado queda prohibido; de ah la efervescencia que
impera en los comits, que deben precisar la utilizacin de fungicidas sobre los
cultivos de hortalizas.
Estos ltimos veinte aos se ha experimentado un cambio de la reglamen
tacin de su uso. Se ha pasado de la nocin de plazo o tiempo de seguridad
antes de la cosecha a la de limite mximo de residuos, que protege de forma
eficaz a aquellos paises a los cuales se expona (consultar anexo 2).
La legalidad que entraa est evolucin se detalla de forma extensa en el
anexo 2 de esta obra.
1
Los productores de tomate del sudoeste de Francia, desvie esta poca, apreciaban su ittos
caldo bordles (N. te! T.: presuntamente utilizados en cultivo de vid) en un 2
para pulverizar
iUS Perita* de lmales.
114
Bactericidas
Las referencias de la panoplia a las bacterias son muy reducidas: los productos
compuestos de cobre (sobre los que profundizaremos posteriormente) son gene
ralmente aconsejados y utilizados para combatir las bactcriosis vegetales. La
mayora de los fitopatlogos parecen haber olvidado que el in zinc acta
como un bactericida por si mismo, en particular frente a los Xanlhomonas
F.n comparacin con los productos cpricos puros, la mayor eficacia bac
tericida de las mezclas cobre 4- ellen bisditiocarbamatos. ha sido constatada en
particular al sur de los Estados Unidos frente a X. campestris pv. vesicatoria
(pimiento, tomate), lo que puede explicarse en base a dos razones:
La accin del in Zn del zineb presente cn la mezcla.
1.a solubilizacin ms elevada del cobre en presencia de ditioearbamatos.
Esta eficacia ms elevada se detecta de forma particular cuando el caldo es
preparado durante la vspera de su utilizacin. Por supuesto, se corre el riesgo
de que la fitotoxicidad cprica sea mucho ms elevada...
No existe motivo para considerar que la eficacia de los iones Cu y Zn frente
a las bacterias sea inmutable: los estudios realizados en el sur de los Estados
Unidos y cn las islas Barbados demuestran que X. camp. pv. vesticatoria puede
convertirse en resistente al cobre gracias al efecto de un plsmido de fcil
adquisicin. La resistencia al zinc es igualmente posible in vitro, pero jams ha
sido detectada en el campo.
Se puede preparar con facilidad (por medio del uso del Zineb) un caldo de
zinc aadiendo 4(X) g de cal viva a 1 Kg de SO.Zn disuelto en 100 litros de agua.
La facultad de adaptacin de ciertas bacterias parsitas de las plantas a los
iones metlicos, incita al investigador a buscar otros caminos ms all del uso
de los antibiticos, a los cuales las bacterias se adaptan mucho ms rpidamente
que a los iones metlicos. El uso de oxidantes puede ser recomendable: permanganato de potasio o, como ha sido experimentado recientemente en la SONITO.
agua de Javel \diluida a razn de 4 a 8 mg de cloro activo/litro. La utilizacin
de oxidantes suele ser bastante efectiva durante la fase epfita inicial de Psendomonas y Xanlhomonas.
Fungicidas minerales
Algunos pocos cultivadores han conservado el hbito de preparar su caldo
bordols aadiendo cal viva (400 g si es de buena calidad) a una solucin de
I kg de sulfato de cobre en 100 litros de agua \La industria propone diversas
' N, de! 1 Se ha respetado el Icntuno original del autor, que equivaldra a tabla singular",
-tratado-, -coleccin-, ele.
I lipoclorito sdico.
En la edicin precedente de esta obra se detallaba todava el ceremonial de esta preparacin
115
116
etil
propil:
Los tres ltimos presentan una eficacia fungicida y una persistencia mejot
que la del zineb, la accin del cual resulta, sin embargo, interesante sobre
plantas jvenes y frgiles, gracias a la ausencia total de fitotoxicidad y <il
porcentaje de zinc que contienen (24 % consltese el apartado anterior dedicado
a los bactericidas ).
Estos productos no resultan eficaces para combatir los odios o Botrvtis
cinerea. Frente a esta ltima, el Tiram (del que trataremos tambin en el
apartado tratamientos de semillas), presenta una eficacia mejor que la clcl
resto de ditiocarbainatos. Constituye, quiz, el mejor recurso para erradicar
este hongo cuando se muestra resistente, como ocurre en Creta con lodos los
antibotrticos que a continuacin se detallan.
Otra familia de fungicidas que sigue muy de cerca a los ditiocarbamatos es
la de los ftalamidas. Actualmente no est muy bien considerada por los higienistas
que han conseguido que se prohibiera el uso del mejor fungicicida de este
grupo, el captafol, en la prctica totalidad de los pases desarrollados. Tambin
integran este conjunto el captan y el folpet (el primero ms efectivo, pero menos
persistente que el segundo).
El espectro de actividad de estos productos es anlogo al de los ditiocarba
matos, resultando incluso ligeramente efectivos para combatir la Botrytis cinerea.
Dos productos que no han originado familia alguna, la diclofluanida y el
clortalonil son cada vez ms utilizados. Superan el espectro de actividad de
ditiocarbamatos sobre los odios (sin llegar a ser tan activos como los productos
especficos que posteriormente enunciaremos) y Botrytis cinerea. frente a la cual
se crea que su actividad sera estable. Pese a todo, en los cultivos cretenses,
bajo abrigo, han aparecido cepas de Botrytis resistentes, tanto a ambos productos
como al captan. Las conidias se muestran relativamente sensibles a ellos, pero
el crecimiento miclico es posible en presencia de estos productos, lo que
permite que Botrytis provoque sus daos habituales a partir de bases nutritivas.
Este es uno de esos extraos casos actuales en que tiene lugar la aparicin
de cepas resistentes a los fungicidas de la 1.* generacin* de fungicidas org
nicos.
Los productos de la 2.* generacin de fungicidas de sntesis, comprenden,
en primer lugar, la familia de los bcncimida/oles, de entre los cuales aludire
mos a:
El tiabendazol
(translaminar)
El benomilo
}
. . .
El metiltiofanato 'slslcm,cos?,os dos primeros, absorbidos por la planta.
La carbendazima I * transforman en carbendazima)
117
IBfc
grupo I
Imidazolcs
Imazalil. procloraz
Pirimidinas
Fenarimol
Tria/oles
Forma midas
IBL
grupo II
Matoriiis acttas
Morfolinas
Lo producto* cu negrita m.* hulliin en proceso de homologacin (en 1989-1990) para ser utilizad* en
numeroso*, usos hortcolas F1 resto ya han s k o utilizados de forma espontnea por algunos productores
tcjcmplo: propteonazol para comhatii La roya del a>o)
Estos IBE (inhibidores de la sintesis del crgostcrol) se dividen en dos
gnjpos. segn la etapa en la que bloquean la serie de reacciones que posibilitan
esta sintesis.
En el interior de cada grupo se distinguen familias qumicas que, por lo
general, se agrupan atendiendo a la terminacin de su nombre comn, que
hace referencia a la materia activa (los -conazoles, los -arimol, los
"morios...).
Estos productos no resultan efectivos frente a los mildius, pero, por contra.
^ espectro de actividad cubre, por lo general, a los odios, las royas y los
118
Antimildius
Estos productos, especficos para las peronosporalcs, son en su mayora
sistmicos, si exceptuamos al cimoxanilo que slo es translaminar. El propamocart),
cuando es aplicado al suelo, resulta sobre todo eficaz contra ciertos Pythium y
Phytophthora (pero no contra todos), puede tambin mostrarse activo por va
sistmica contra algunos mildius (ejemplo: Bremia actucae).
Las acilaninas, de entre las cuales la ms utilizada en cultivo hortcola es el
metalaxl, son sistmicas. Muy empleadas para la pulverizacin de las plantas
desde principios de la dcada de los ochenta, han generado rpidamente la
aparicin de cepas resistentes de Phytophthora infestans y Pseudoperonospora
cubensis. con relaciones muy elevadas entre las dosis de inhibicin de cepas
sensibles/cepas resistentes (superiores a 100).
El oxadixil no pertenece del todo a la misma familia qumica que las acila
ninas. y las resistencias cruzadas acilaninas-oxadixil son muy poco acusadas.
El fosetil-Al, poco fungicida in ritro. cuando es absorbido por las plantas, se
convierte en in fosfito. Su actividad antimildiu parece estar ligada a una
activacin de las defensas naturales de la planta.
La doctrina oficial (en 1989) sera aquella, segn la cual no habra resistencia
cruzada, marcada entre acilaminas por una parte, y respecto de las mezclas
eimoxanilo+oxadixil. o fosetil-Al por otra parte (posteriormente volveremos a
discutir esta cuestin en el caso de Phytophthora infestans en el captulo III >
para Pseudoperonospora cubensis en el capitulo IV).
Dichos productos son igualmente activos sobre las royas blancas (albugo).
Antioidios
Anteriormente hemos sealado la accin nada desdeable de la diclofluanida
y del clortalonil. la eficacia de los bencimidazoles, sujeta a la aparicin de cepas
resistentesx y la de los IBE. Nuestra farmacopea propone tambin el uso de
119
productos ms especficos contra los odios, de entre los cuales algunos comparten
con el azufre propiedades acaricidas. Es el caso del qunometionatu, producto
un tanto antiguo, pero siempre interesante.
De entre los productos estrictamente antioidicos citaremos el dnocap, todava
ms antiguo que el anterior y no sistmico. junto a toda una serie de productos
recientes y sistmicos de entre los cuales se suelen utilizar en cultivos hortcolas:
el bupirimalo, el prazofos y el miclo-butanil.
A ntiesclerotin ia
Nuevamente, en este apartado nos encontramos con la familia de las dicarhoximdas, que ya han sido sealadas entre los fungicidas que se aplican al
suelo: iprodiona, vinclozolina y procinmlona.
A diferencia de los Sclerotinia sensu stricto, frente a los cuales, las prdidas
de actividad detectadas con estos productos ponen en juego los complejos
mecanismos anteriormente citados, Botrytis cieren desarrolla resistencias directas,
que han sido descubiertas in vitro. Estas, sin embargo, son no persistentes y
de un nivel menos elevado que el que muestra frente al benomilo.
Como el uso de bencimidazoles no est prescrito para luchar contra B
cinerca, se aconseja siempre la utilizacin de dicarboximidas, aunque nicamente
dos veces en una misma estacin de cultivo.
La iprodiona es, adems, un fungicida de espectro de actividad relativamente
amplio: es el mejor an-AItcrnaria del que disponemos tras el abandono del
captafol. su actividad contra la rizoctonia parda es igualmente interesante.
Antibasidiomicetos
Se puede intentar combatir las royas y las rizoctonias foliares de tipo A G I
practicando una pulverizacin sobre el follaje. Anteriormente se ha sealado la
eficacia de la mayora de los IBE frente a las royas. En este sentido tambin
debe ser considerada la oxicarboxina.
Entre los nuevos productos ms eficaces frente a Rhizoctonia, se encuentra
la iprodiona y. ms recientemente, el pencicurn y el mepronilo, ya citados por
ser aplicables al suelo.
120
de todos aquellos que componen una misma familia qumica (ejemplo: bencimidazolcs. dicarboximidas. acilaninas). I.a resistencia cruzada a productos de
familias qumicas diferentes es bastante extraa entre los fungicidas de la O.
generacin, definida anteriormente y entre los productos no sistmico* de
amplio espectro de la l." generacin (ditioearbamatos. ftalimidas. diclofluamda.
clortalonil). Asimismo, se han detectado entre los bencimidazoles y el diliofencarb,
casos de resistencia cruzada negativa*, en particular respecto a Botrytis cinemi.
Las cepas resistentes a los primeros se consideraban, al mismo tiempo, como
sensibles al segundo. Pero pronto esta suposicin se vino abajo.
Actualmente se duda sobre si se debe recurrir a la mezcla o a la alternancia,
para asociar aquellos fungicidas entre los cuales no existe ningn tipo de resis
tencia cruzada.
Recientes trabajos de investigacin por ordenador realizados en Amrica,
que simulan alternancia y mezcla, otorgan a ambos mtodos los mismos mritos
en el caso general.
Sin embargo, es preferible la alternancia a la mezcla, cuando se trata de
limitar la proliferacin de la cepa resistente a un producto sistemico asociado
a un fungicida no sistmico de eficacia general, en los siguientes casos:
si las pulverizaciones no cubren la totalidad de! follaje, lo que genera
zonas donde slo el producto sistemico se halla presente;
si sobre las cepas sensibles al producto sistemico se produce un efecto de
sinergismo (la eficacia de las mezcla es superior a la de sus dos componentes).
La industria de los fungicidas, en la mayora de los casos, se ha puesto al
servicio de las necesidades del productor, proponindole toda una serie de
mezclas ya preparadas: para combatir los mildius por medio de la pulverizacin
no se encuentra ya metalaxil en estado puro.
121
122
sobre las plantas jvenes, incluso cuando slo producen dbiles daos inmedia
tos.
En el caso de grandes cultivos que se extienden a lo largo de miles de
hectreas, cuyos datos de plantacin son relativamente homogneos (ejemplo;
cereales), o cuyo ciclo vegetativo es regular cada ao (ejemplo: viedo, rboles
frutales), la modelizacin de las epidemias puede ser efectuada a escala regional
y convertirse en la base de toda una serie de avisos agrcolas formulados por el
Servicio de Proteccin de Vegetales. En la mayora de los casos, los cultivos de
hortalizas no cumplen estas condiciones, debido a que:
las fechas de plantacin son escalonadas;
las condiciones microclimticas son diversas: cultivos total o parcialmente
forzados, protegidos o no de vientos, regados por aspersin o por surcos;
las especies y variedades cultivadas son mltiples.
Cuando el cultivo de tomates se extiende en grandes superficies (ejemplo:
consumo destinado a la industria), stas pueden llegar a ser motivo de avisos
agrcolas. F.n Francia, desde los aos sesenta, stos se basan en el descuento de
los ciclos de multiplicacin del mildiu.
En los Estados Unidos el modelo propuesto para el mildiu es el BLITFCAST y para la alternarosis el FAST.
Pero, cmo determinamos cundo se deben iniciar y con qu ritmo deben
ser aplicados los tratamientos en el resto de cultivos?
En el caso de los ciclos vegetativos muy breves (ejemplo: judas), podemos
aconsejar recurrir a programas-tipo relacionados con los estadios de vegetacin:
tratamientos en el estadio 2 de las hojas (que eventualmente se puede sustituir
por un tratamiento de las semillas con un fungicida sistmico), en el estadio
botones florales y en el estadio de floracin para luchar contra la antracnosis.
la grasa bacteriana, la roya, Sclerotinia y Botrytis en produccin de vainas
verdes.
F.n la mayora de los casos, con la ayuda de los consejeros agrcolas y del
Servicio de Proteccin de Vegetales, el productor llegar a una solucin de
compromiso entre tratamientos de seguridad, cada 8-10 dias con fungicidas
no sistmicos. o cada 15-20 das con los sitmicos, y una nodulacin con
disminucin de la cadencia o casi total de tratamientos en condiciones desfavoables a las enfermedades, basndose, por ejemplo, en las temperaturas cardi
nales reseadas en este libro.
A la hora de elegir los productos, se debe recordar que el carcter sistmico
de un producto no garantiza que todos los rganos de la planta estn igualmente
protegidos.
Los productos transportados por la savia bruta (ejemplo: benomilo), tienen
tendencia a translocarse hacia los organos jvenes o adultos provistos de estomas.
Abandonarn, pues, las hojas senescentes y se translocarn poco a poco hacia
los frutos, cuyo crecimiento est ligado al flujo de la savia elaborada.
Por contra, el captan, no sistmico, eliminado por la luz, protege menos a
las hojas que a los frutos protegidos por la sombra que stas proyectan.
123
Es probable que en un futuro prximo, con el desarrollo de la microintormtica y la tecnologa cada vez ms elevada de los horticultores, stos puedan
controlar a escala de su explotacin la modelizacin de sus epidemias.
D e s in fe c c i n de s e m illa s y p la n ta s
Este tipo de tratamientos tiene dos objetivos principales:
impedir el desarrollo, en la germinacin, de los grmenes parsitos que
se hallen en la superficie o en las capas ms profundas de las semillas, dientes
(por ejemplo, de ajo), bulbos o tubrculos;
proteger a las plntulas o grmenes de los ataques de Pythium. Rhizoi ionio.
Fusarium. u otros hongos que puedan hallarse presentes en el suelo. Si el
fungicida no es sistmico, se difundir en el suelo alrededor de la semilla y
crear en torno a la plntula una zona de proteccin. Si es sistmico, se
translocar en la plntula o a travs del germen de la semilla.
Tratam ientos por calor
1.a desinfeccin en agua caliente, por lo general, suele aconsejarse para
eliminar de semillas, bulbos o tubrculos, agentes criptogmicos, bacterias y
nematodos. La temperatura y duracin del tratamiento ms dicaces son. en
general, de 50 C durante una hora. Antes de llevarla a cabo se recomienda
practicar un ensayo previo, seguido de un control de germinacin en cada caso,
dado que tanto las tolerancias no slo especficas y varietales a este tratamiento,
sino tambin las de cada partida de semillas son variables.
La desinfeccin de semillas por medio del calor seco, sobre todo, suele reco
mendarse para desembarazarlas de los virus transmitidos por las semillas. Este
tratamiento puede ser eficaz frente a las bacterias (ejemplo: Pseudomonas sy. pv.
phaseo/icola). I.a tolerancia de los granos al tratamiento vara segn la especie
(juda: 70 C, 2 h.: tomate: 80 C, 24 a 48 h.; lechuga: 100 C, 24 h.) y los lotes
de semillas.
124
l os mtodos de lucha
Enfermedades de as hortalizas
125
23 42 45 49 52 58 M
69
0,5 3,1 4,2 5,0 5,5 6,5 ,0 8,6
Inm unizacin
Este m todo puede resultar interesante si se dispone de una cepa a la vez
competitiva en relacin con otras cepas del mismo virus, que sea capaz, de
oponerse eficazmente a las sobreinfecciones ulteriores y que slo provoque
tenues sntomas. Este m todo ha sido aplicado en el caso del mosaico del
tabaco en el tom ate (vase, cap. IV).
Tam bin podra reconsiderarse la aplicacin de este m todo a las plantas de
multiplicacin vegetativa, recurriendo a la com binacin variedades tolerantescepas de sntom as tenues. Ya aplicada en este sentido a los rboles frutales, no
se debe descartar su adaptacin en un futuro a los Allium.
126
127
Figura 36.
1V w 'JS ^ naS; P , 4 P t 20- P+4: l>,anlus c o n tam in ad as p e r el m osaico del ta b a c o 14 dias antes.
128
I m mtodos de lucha
Enfermedades de as hortalizas
les perm ite distinguir los colores: el verde, y, sobre to d o , el am arillo les atraen ;
p o r co n tra, las superficies qu e reflejan el sol o el cielo, generan en ellos un efecto
repulsivo, en particular las ch arcas de agua. Los films reflectantes en co b ertu ra
del suelo ejercen en ellos un efecto de repulsin anlogo: el efecto que provoca
e n ellos el acolchado plstico tran sp aren te n o es n ad a despreciable, com o
tam po co lo es el que suscitan las lm inas de alum inio o el del plstico p in tad o
d e color plateado, q u e resultan m ucho m s efectivos. C u a n to m s am plia sea
la b an d a reflectante q u e rodea las plantas, m s se re trasar la contam inacin.
La figura 37 resum e los resultados obtenidos en la prctica de experiencias de
este tipo llevadas a c a b o en el IN R A -M ontfavet en 1967.
% de plaas enfermas - Dias
Figura 37.Erecto <lc la cobertura del suelo con plsticos reflejantes en la propagacin del
mosaico del pepino.
1: plstico transparente de 60 cm de anchura. 2: plstico transparente de 120 cm de anchura.
3: plstico semiplatcado de 120 cm de anchura. 4: plstico plateado de 120 cm de anchura.
1: testigo en sudo descubierto. l/s rendimientos son favorecidos tanto por el retraso de la conta
minacin como por el calentamiento del suelo, lo que explica que la cosecha sea mayor en el caso
del plstico pulverizado con pintura plateada, de lorma que las manchas brillantes slo ocupan el
50% de la superficie (resultados INRA-Montfavet. 1987).
129
130
131
V. La seleccin sanitaria
C uando los prim eros focos epidmicos de un cultivo proceden de semillas
o plantas contam inadas, el uso de semillas, plantitas (procedentes de los semi
lleros) o bulbos sanos, permite retrasar la propagacin de las enfermedades,
que pueden ser criptogm icas o vricas: esta es la finalidad de la seleccin
sanitaria. En los casos de virus sobre plantas que se reproducen por va vegetativa,
no es nada extrao encontrarse en la situacin de que el 1()0 % del m aterial se
halla infectado desde un principio; la utilizacin de plantitas sanas perm itir
aum entar las cosechas, incluso si se produce una nueva contam inacin a lo
largo del proceso de cultivo, con tal que los sntomas de choque no fueran
demasiado violentos.
bien sobre rganos vegetales distintos a las hojas (yemas, plantas, bulbos)
e m e rg id o s en baos de agua caliente a unos 50 C de 30 a 120 minutos. Este
procedim iento slo resulta raram ente eficaz en virus (por contra, elimina los
nematodos);
132
__ bien sobre plantas enteras, en com partim entos de invernadero que han
sido m antenidos d urante varias sem anas a tem peraturas com prendidas entre 35
v 40C :
__ bien sobre esquejes aspticos cultivados in vitro; los tubos han sido
sumergidos en un bao-m ara term osttico y aclarados.
A continuacin se cultivan durante varios meses las plantas supervivientes
protegidas de las recontam inaciones, con el propsito de com probar si stas se
hallan com pletam ente curadas o experimentan una remisin seguida de una
recada.
El cultivo de meristemos aprovecha la dbil concentracin de virus del pex
interno de las yemas. Consiste en la extraccin asptica por medio de una lupa
binocular de pices mcristem ticos de 200 y de 1 milmetro de dim etro, que se
disponen en el interior de tubos de medio nutritivo complejo. Algunos meristemos
se desarrollan en plntulas, de entre las cuales algunas se muestran indemnes a
los virus tras salir de los tubos y ser repicadas en tierra esterilizada.
Incluso en el caso de obtenerse variedades clnales de partida, las familias
procedentes de diferentes meristemos no deben entremezclarse; pues, en este
caso, se podran producir recadas. Incluso sin virus, las diferentes familias
pueden diferir p o r su vigor y su precocidad.
133
Pueden perm itir m ejorar los esquemas de seleccin sanitaria. A partir del
material sano de partida, se pueden originar generaciones de multiplicacin
acelerada in vitro o micropropagacin, a travs de un esquejado asptico y
repetido de las plantas de largos entrenudos o p o r medio de ciclos sucesivos de
induccin de yemas y de divisin y de desarrollo de races para las plantas de
tallo corto. Se pueden practicar ai aire libre slo las ltimas multiplicaciones,
sobre una o dos generaciones, hecho que disminuye los peligros aludidos con
anterioridad.
Sin embargo, conviene asegurarse de que el m odo de multiplicacin escogido
conserve bien el tipo varietal: las especies vegetales, e incluso las variedades,
pueden reaccionar de form a muy diferente desde este punto de vista; algunas
varan poco, incluso con m todos de desdiferenciacin-redifercnciacin, pa
sando p o r el estado callo; otras pueden presentar ms variantes que en
multiplicacin norm al, incluso con m todos a priori conservadores.
Conviene recordar, tam bin, que el estadio salida, de los tubos o de los
tarros, es muy delicado y que las plantas jvenes extradas de ellos pueden
m ostrarse ms sensibles a las recontaminaciones.
El laboratorio de m icropropagacin debe, pues, duplicar las instalaciones
de invernadero sofisticadas (nebulizacin-humificacin, sombreo progresivamente
decreciente, mallas antiinsectos) tan costosas y exigente en personal cualificado
como el propio laboratorio.
Control
En sus orgenes, la seleccin sanitaria no dispona m s que del control en
vegetacin iras depuracin, de gran utilidad, pero que no perm ita descubrir
contam inaciones tardas.
El control a posteriori permite eventual mente esclarecer los casos ms dudosos,
Pero n o preverlos. Es muy deseable practicar un control previo antes de proceder
a la comercializacin.
En el caso de las semillas, una germinacin sobre papel de filtro, un gel de
agar en agua o un gel de agar nutritivo, segn los casos, perm ite descubrir los
134
Enfermedades de as hortalizas
135
CUADRO 9
C ontrol de los lote* de semillas o plantas
Inidittk'*
de miH-slrw
cxuminiidas
R edva/arlo
16
18
12
20
18
II
25
24
16
34
Este tipo de m to d o , que es aceptable si los porcentajes a g a ran tizar son del
o rden del 5 % , no se p u ed e llevar a la p rctica c u an d o stos son del orden
del I %o.
D e ah que, cada vez, se encuentre m s generalizada la idea de exam inar no
individuos, sino grupos de plntulas, dientes (de ajo), bulbillos o bulbos
p regerm inados o n o . d e los cuales se analiza un ex tracto de form a global parn
conseguir un resu ltad o positivo, au n en el caso de que un solo individuo del
co n ju n to se halle con tam in ad o .
VI. La re s is te n c ia v a rie ta l
L a lucha co ntra las enferm edades o los nem atodos, p o r m edio de la m ejora
e los m todos de cultivo, los tratam ientos o la seleccin sanitaria, constituye
un co m b ate sin fin.
La obtencin de variedades resistentes evita el problem a y rentabiliza m ejor
s resultados de la investigacin que la puesta a p u n to de m todos penosos v
muv costosos.
L a seleccin de variedades resistentes atraviesa, en lineas generales, las
S,guientes lases.
136
137
PuiKOncs
138
139
140
A n ex o I
141
.a en
te estn en vig o r valores diferentes, nosotros indicarem os las dosis extrem as entre las que flu ct a n .
1 1
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1
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Hortalizas de froto
Solanceas
1
Berenjena
Pimiento
Oi
Tomate
0.5
ll.fi :
1.5
Cucurbitceas
Meln
1
1
0.5
5
0,5
0.5
0.5
Pepino
0.5
0..U1.5
1-5
Pepinillo
0.5
IU
Calabacn
0.5
l
0.03-1
0.5
Calaban
Sandia
02
Judia
2
2
0.5
Guisante
Hortalizas de hoja
<1.02
Ensaladas
>
10
(12
10
Achicorias-escarolas
Achicoria de Bruselas
lechuga
8-10
0,3
0.1
Escarna
2
2
2
-----
-Mache- *
Espinaca
20
<
Perejil
Puerro
0.5
__
Col
Col de Brusela
0,5
1
Alcachofa
Hortalizas de tallo
__
__
__.
Esprrago
1
Remolacha de mesa
Cardo
Apto de pencas
Hortalizas de bullx
Hortalizas de raii
Zaruhona
Apto-rbano
Salsif
' Miln..: i.- viicucoa
__
Hinojo
a b o fe
Ajo
50
___.
0.1-0.5
0.01-0.5
0.5
_5
0.1
2
2
OLI
0.5-5
0.2-1
0.3
__
___
144
Hortalizas
Hortalizas de fruto
Solanceas
Bcrrnpna
Pimiento
Cucutbiljiras
Calabacn
Calabaza
Guuante
Hortalizas d hoo
Ensaladas
Achicorias-esoroL
Achicoria tic Bntsebs
Lechuga
beatola
Mache
Col de Broscia
H onalaas de ulto
fc^frago____
Remolacha de
Apio de penca
Hurtabas de bulbos
Hortaliaj de raz
Apio-rbaoo
OJ! 0.01-0.05
145
ENFERMEDADES
DEL TOMATE, LA BERENJE
Y EL PIMIENTO
Entre las solanceas hortcolas, las ms destacadas son el tomate, Lycopersicon
esculentum; la berenjena, Solanum melongenea, y el pimiento, trm ino que agrupa
a las variedades de fruto dulce de la especie Capsicum annuum (los pimientos
picantes pueden pertenecer bien a la m encionada especie C. annuum. o bien a
otras especies prxim as, de entre las cuales las ms im portantes son C. frutescens
y C. chnense).
A pesar de todo lo sealado, estas solanceas hortcolas, aprovechables por
sus frutos, no son las nicas plantas, puesto que existen num erosas plantas de
esta familia cultivadas principalmente en pases 110 europeos. As, por ejemplo,
en el nuevo m u n d o se cultivan plantas com o Physa/is, Cyphomandra betacea y
diversas especies del gnero Solanum. caracterizadas por sus frutos dulces y
acdulos bastante alejados de la berenjena (S. muricatum, S. quitaehse. S. sessi-
lijlorum).
En Africa, dad o el carcter comestible de sus frutos y sus hojas, est bastante
extendido el cultivo de las especies S. aethiopicuni y macrocarpum, ms prximas
a la berenjena que las anteriores, asi com o una variante m ejorada de hierba
m ora o solano negro: S. nigrum var. guineense.
152
cens.
El m apa cro m o s m ico de la especie C. annuum. com ienza a ser investigado
actualm ente: los m to d o s que a con tin u aci n se d etallan revelan porciones
hom ologas entre cro m o so m as del to m ate y del pim iento. Capsicum annuum se
presta francam ente bien a la haploidizacin p o r cultivo de anteras.
-rrin
10
153
11.2 12
. .Tm-1
. .Po
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FM
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og.B
. . 1-2
. .1
l
Sm
en u n tem ible foco d e irradiacin de num erosas enferm edades, que bien se
tran sm iten p o r el suelo, a travs de las sem illas, o bien persisten so b re los
residuos d e cultivo (vanse los ap a rta d o s siguientes).
154
B: Meloidogyne
: Sponxoipora subterrnea.
: l Uiartum oxyporum f. sp. radias ycopersici.
156
vum.
Pimiento: la situacin es bastante compleja, dado que no se conoce ningn
gen m ayor que controle por si solo la resistencia a M. incgnita y M. arenaria.
La reunin de cu atro genes de Me 1, M e 2 (extrados del PM 217), Me 3
y Me 4 (extrados del PM 687) debera conferir una resistencia a todos los
patotipos de Meloidogyne (investigaciones en curso en el IN RA-M ontfavct y en
Antibes).
F.l tom ate y la berenjena son m ucho ms sensibles que el pim iento a las
graves necrosis de las races. Fl complejo parasitario que induce estas necrosis
difiere entre el tom ate y la berenjena por la naturaleza del parsito principal. En
am bos casos las necrosis de las races son favorecidas por tem peraturas del
suelo inferiores al ptim o de crecimiento de la planta.
En el caso del tom ate, el parsito prim ario ms agresivo, ignorado durante
m ucho tiempo, despus conocido solamente en el estado de micelio gris estril,
fue identificado en 1966 com o Pyrenochaeta lycopersici. Este hongo provoca
sobre las races num erosas lesiones pardas, algunas de las cuales evolucionan en
espesamientos corchosos, que han m otivado que los efectos que provoca se
conozcan com o enferm edad de las races acorchadas o corky-root.
P. lycopersici. sobre tod o cuando la tem peratura del suelo se eleva tras el
ataque inicial, se suele acom paar de todo un complejo de invasores secundarios
poco cspecticos (Rhizoctonia solani. Fusarium spp.) o ms relacionados con las
solanceas com o la especie Colleiotrichum atramentariunt. reconocible por sus
microcsclerocios negros erizados de setae que punzan las races.
M ientras que las agallas provocadas p o r Meloidogyne se ven favorecidas
por las tem peraturas elevadas, el corky-root- se hace patente, sobre todo en
los tneles fros o en las plantaciones precoces de la zona mediterrnea y en los
invernaderos insuficientemente caldeados de la E uropa del norte.
Sin em bargo, una encuesta realizada en el M edioda francs, estima en un
porcentaje com prendido entre el 20 y el 3 0 % las m erm as de rendim iento
detectadas en tom ates para la industria cultivados en explotaciones que m ani
fiestan una fatiga de los suelos, m otivada por un cultivo continuo e ininte
rrum pido. El principal agente de esta fatiga es el hongo P. lycopersici.
No slo la desinfeccin del suelo (poco recom endable en gran cultivo), sino
tam bin el subsolado, que posibilita el acceso de las races a nuevas capas del
suelo, contribuyen a paliar la situacin.
En el Lbano. D a v e t. advirti la presencia de brotes de Pyrenochaeta
capaces de com portarse agresivamente hasta los 25 C, situacin relevante en
com paracin a la europea, donde el hongo tiene com o rango trmico ptim o
de su poder patgeno 15-20 C.
Conviene restringir los ataques de Pyrenochaeta por medio de un sistema de
rotacin que dism inuya la frecuencia de cultivo del tom ate. No obstante, otras
157
158
Calypiella campanula.
Sus efectos se manifiestan en forma de pequeas setas de color amarilloanaranjado (5 a 10 m m de dim etro) en el pie de las plantas m architas durante
los meses de julio y agosto. Este tipo de ataque parece favorecido por el riego
localizado y puede aparecer en suelos desinfectados, de lo que se deduce una
posibilidad de reinfeccin rpida, cuya fuente es dillcil de precisar. Se aconsejan
riegos a base de captan.
159
160
fhizoctonia so/ani
Las cepas polfagas de tipo A G 4, nicam ente provocan podredum bres en
el cuello del tom ate tras labores de cultivo errneas, com o, por ejemplo, cuando
se pretenden utilizar plantitas muy etioladas enterrando horizontalm ente el
tallo. En estos casos el pim iento y la berenjena suelen acusar todava m s su
sensibilidad, pudindose apreciar ocasionalm ente, en lo que a la berenjena
respecta, incluso m ortandades de plantas adultas por R. so/ani.
Sc/erotium roltsii
En condiciones tropicales puede provocar graves daos sobre las tres plantas
(consltese el capitulo II).
161
162
163
Fusarium solani
F.n las regiones tem pladas, por lo general, no se ha detectado la presencia
de F. solani. ascom iceto cap a/ de provocar podredum bres del cuello en las
solanceas hortcolas. P o r contra, en condiciones tropicales, sobre los cuellos
podridos se advierte la presencia de un F. solani que produce, a su vez. su forma
condiea y su form a perfecta (peritecas rojas denom inadas, indistintamente,
segn los autores. Hypomyces solani o Nectria haematoeocca). Pero, es este
Fusarium un parsito prim ario?
A m enudo, sucede a los ataques de Pseudomonas solanacearum o Phytopht
hora. Sin em bargo, en inoculacin artificial puede m atar plantas que sufren
condiciones de semiasfxia. En las Antillas, la berenjena es la solancca nas
afectada. El portainjertos Solanum torvum es resistente a este tipo de Fusarium.
A taques anlogos se han detectado en H olanda sobre plantas de pim iento
cultivadas bajo invernadero.
Didymella lycopersici
Se trata de un hongo productor de peritecas y de picnidios capaz de atacar,
en un principio, a todos los rganos del tomate: hojas (m anchas similares a las
de Phomu destructiva), frutos (podredumbre punteada de picnidios que comienza
por el cliz), y tallos . Es en este ltimo aspecto en el que predom ina bajo forma
de chancros punteados de picnidios, secos y de color negr, muy a m enudo
prximos al nivel del suelo, que adquieren el aspecto de la podredum bre del
cuello (fig. 40).
Es una enferm edad europea desconocida en Estados Unidos. La ubicacin
de los chancros parece sugerir una penetracin de las cicatrices a travs de los
cotiledones.
Los daos se aprecian sobre todo en invernadero, pero en ocasiones tambin
se manifiestan al aire libre en cultivos en espaldera (en los aos sesenta murieron
un 1 0 % de las hortalizas periurbanas de Avin).
Las picnosporas son diseminadas p o r las salpicaduras que se producen en
el curso de los riegos, p o r los tiles de poda, o de trabajo del suelo.
Didymella persiste en el suelo entre los residuos de las plantas enfermas o
sobre los tutores. La transm isin tam bin es posible a partir de semillas proce
dentes de frutos enferm os, pero nunca persiste ms de nueve meses.
Para com batir esta enferm edad criptogm ica es necesario aplicar medidas
de higiene y, eventualm cnte, una desinfeccin del suelo (y de las estructuras del
invernadero) tras un ataque im portante.
Si los ataques se manifiestan espordicam ente a lo largo de un cultivo, se
proceder a pulverizar con fungicidas la base de las plantas vecinas a aquellas
que acusen la enferm edad: tam bin se puede tra tar de salvar las afectadas por
la enferm edad untand o sus chancros con soluciones concentradas de fungicidas
(benom ilo, iprodiona, vinclozolina).
Los portainjertos hbridos F, ( L esculentum x Lhirsuium) se muestran
resistentes a Didymella.
Figura 40.F.fcctos de Didymella lycopersici sobre el tomate: ataque del cuello (A) y del tallo (Bl.
solanacearum.
Verticilosis 3
La solancea hortcola ms sensible a la verticilosis es la berenjena, que
puede ser invadida por cepas provenientes de huspedes muy diversos: la enfer
m edad se manifiesta sobre las hojas, las cuales se tornan lacias y se cubren
prim ero de unas manchas blanquecinas, que luego se vuelven amarillas y necrticas. Las hojas ms afectadas se secan com pletam ente, pudiendo alcanzar la
enfermedad a ram as enteras (fig. 41 A).
En climas tem plados, las parcelas contam inadas simultneam ente por Thielaviopsis y VerticiUium slo producen un tercio de lo que en condiciones normales
las plantas suelen d ar de s (m enos de 2 k g /p lan ta, en lugar de los 4 habituales).
Fura revisar las generalidades de V. i/ahliae. consltese el capitulo I.
164
165
166
Fusariosis vasculares
La m s grave y frecuente es aquella que sobre el to m ate provoca el Fusarium
oxysporum f. sp. lycopersici (subdividido en tres razas qu e a c o n tin u aci n d eta
llam os) o FO L .
Los sntom as so n sim ilares a los de la verticilosis, sin em b arg o , en este caso
es m ucho m s a cu sad o el am arilleo qu e se experim enta antes de que las hojas
se sequen, el cual se extiende de ab ajo hacia arrib a. F.l tejido leoso de las
plantas enferm as se cu bre de un negro rojizo en estras longitudinales (fig. 41 B).
En el exterior de los tallos podem os ap reciar la ap aricin de races adventicias
a b o rtad as de u n a fo rm a m s ntida que en la verticilosis. M s agresiva y de
progresin m s r p id a , la fusariosis es m enos reversible que la verticilosis
G eneralm ente. la fusariosis se ve favorecida p o r tem p eratu ras elevadas
(ptim o 28 C). Sin em bargo, en ocasiones, se advierte un d esarrollo de la
enferm edad en tem p era tu ras m edias del o rd en d e 18-20 C , bajo las cuales
debera m anifestarse preferentem ente la verticilosis... I.as investigaciones y ex
perim entaciones llevadas a cab o en A frica del norte revelan q u e estos casos
anorm ales de fusariosis, en condiciones clim ticas fras, se hallan vinculados
la utilizacin de ag u as de riego ricas en c lo ru ro d e sodio (de 2 a 4 g /litro en
M arruecos) o en m agnesio (de 1 a 2 g /litro en T nez). Del m ism o m odo, en
F lorida, la fusariosis (raza 2) del to m a te se en cuentra favorecida p o r una
insuficiente n u tricin clcica de las p lan tas en suelos arenosos y su desarrollo
ralentizado po r ap o rtacio n es de cal.
E n la dcada de los sesenta la fusariosis vascular del tom ate era desconocida
en el norte de N poles. excepto en la isla de G ucrnesey (donde las aguas de
riego son salinas...).
D espus, la expansi n de los cultivos de invernadero, el com ercio in tern a
cional de los su strato s de cultivo y de las plantas, ha c o n trib u id o a la expansin
de la enferm edad p o r to d a h u ro p a.
D esde los a o s cuaren ta un gen I, deriv ad o d e un L. pimpinellifoHum. fue
inco rp o rad o a n um ero sas variedades de to m ate. D icho gen condiciona una
resistencia m ucho m s segura que la resistencia polignica d e R u tg ers- o
M arglobe. ligada al vigor y a la p ro d u cci n tarda
Su em pleo generalizado h a p erm itido d etec tar la ap aricin d e una segunda
raza F O L (p rim ero en los lisiados U nidos, luego en M arruecos e Israel y
actualm ente en F.uropa).
Las cepas d e esta segunda raza, p o r lo general, m uestran una agresividad
m s dbil que las cepas com unes y m s dependiente del estado fisiolgico de las
plantas (nutricin clcica).
U n re to rn o a L. pimpinel/ifolium ha perm itid o o b ten er un gen I , eficaz
frente a estas nuevas cepas.
U nicam ente en 1982 apariei un a raza de F O L . en Q uecsland (A ustralia),
que super a I e I3.
La infeccin de las ratees por nematodos. en particular los Meloidogyne. puede aniquilar esta
resistencia polignica. N o ocurre lo mismo con las resistencias monognicas.
167
Las lneas 1 sin Ij no constituyen ms que un instrum ento de lab o rato rio :
actualm ente se dispone de num erosas variedades e hbridos F, que al com binar
I c 12 suprim en en la m ay ora de los casos el p roblem a de la fusariosis vascular
del tom ate.
E n A ustralia h a sido ob ten id o recientem ente a p artir de /.. pennellii un gen
L no enlazado b ajo nin g n linkage a I e I... que controla las cepas 1- 2 .
Se dispone, adem s, de portainjertos que co m b in an la resistencia al Pyreno
chaeta de L hirsutum con los genes Ve, 1 , 12 y Mi.
En Ja p n se h a d etectado un F. oxysporum f. sp. melongenae sobre la
berenjena, con sntom as foliares anlogos a ios de la verticilosis. Por o tra p arte,
e n E stados U nidos se han m anifestado ataques de F. oxy. f. sp. vasinfectum
(agente de la fusariosis del algodn y del tab aco ) sobre el pimiento.
Sin em bargo, la descripcin de los sntom as sugiere la accin de Ph. capsici
co m o p arsito prim ario o el FO R L .
168
En el tom ate, los snto m as de esta enferm edad evolucionan m s rpidam ente
que los de la fusariosis o la verticilosis: se aprecian m architam ientos unilaterales
de hojas, que se h acen a c o m p a a r de un a ep in astia del pecolo y de la aparicin
sobre el tallo de esbozos de races (ver fig. 42).
A q u e lla s p la n ta s s o b re las q u e se m a n ifie s ta n e sto s s n to m a s n o so b re v iv en
m s d e d o s se m a n a s.
169
170
171
172
173
174
se hallan altam ente contam inadas desde un principio, pueden m otivar el naci
miento de ms de un 1 % de plantas enfermas, lo que puede originar ataques
generalizados, incluso sobre aquellos semilleros o cultivos en los que las plantas
no han sido colocadas en espaldera.
El ptim o para el desarrollo de esta enfermedad es similar al de la verticilosis
(18-24 C).
Los m todos de lucha contra el chancro bacteriano son los siguientes:
Uso de semillas sanas, testadas por inmunofluorescencia, tal como pro
ponen ciertas com paas de semillistas, o en su defecto desinfeccin de aqullas.
Tradicionalm ente se aconsejaba la extraccin por ferm entacin, un trata
miento a base de pcctinasa + cido actico, o mejor todava, un tratam iento
term oterpico con agua caliente (56 C durante 30 minutos).
Los resultados de las investigaciones ms recientes conducen a proponer un
rem ojo con agua de Javel \ a 1,2 0 cloromtricos, de los granos desprendidos de
sus envolturas viscosas (por fermentacin o accin de la pectinasa), durante 10
m inutos con una adecuada realizacin de la mezcla, seguido de un proceso de
aclarado y secado.
Precauciones de higiene, que conciernen a los tiles, las estructuras de
invernadero y los tutores: desinfeccin con formol (al 1 % ) o con agua de Javel
de los objetos mviles, y fum igacin tam bin con formol del recinto.
E vitar al m xim o las heridas, en particular sobre plantas mojadas: es
conveniente desbrotarlas precozm ente extrayendo los brotes delicadamente y
no cortndolos con las uas o con un instrum ento afilado.
l,os tratam ientos en pleno cultivo que anteriorm ente proponam os para
las otras dos enferm edades bacterianas de m ayor relevancia pueden frenar la
epidemia, sobre todo la form acin de pstulas sobre los frutos. Tam bin es
recomendable su aplicacin sobre semillero.
De m om ento se desconocen variedades comerciales resistentes. Algunos
trabajos de seleccin bastante prometedores se estn llevando a cabo en diversos
institutos y entidades privadas, como el INRA-Montfavet, que tratan de rcagrupar
en las futuras lineas tres orgenes de genes de resistencia:
Variedades tolerantes a la especie P. solanaceurum. provistas de una
resistencia polivalente.
Variedad blgara de pequeos frutos Plovdiv 8.12, resistente a C.
michiganense en estado adulto.
Linea japonesa O kitsu sozai n. 1**, que extrae su resistencia de un L.
hirsutum.
175
Xanthomonas
Placas negras agrietada.** similares a las
provocadas por m oteado sobre las
manzanas, que pueden alcanzar 1 cm
de dim etro y provistas de un halo
grasiento.
176
177
178
179
180
hum edad nocturna del follaje, regando dem asiado p ronto en las prim eras horas
de la m aana o dem asiado tarde a ltim as de la tarde. En clima lluvioso, se
debe recurrir al uso de fungicidas en semillero y posteriorm ente en vegetacin.
Las pulverizaciones habrn de reanudarse cada vez que se detecten 5 mm de
lluvia.
Los fungicidas de tipo bencimidazol no surten efecto frente a la Alternara.
resultan poco eficaces contra Phoma y Corynespora se adapta fcilmente a ellos.
C ontra estas micosis deben utilizarse preferentem ente fungicidas de eficacia
general: m ancozeb, propineb. clortalonil. etc. A/ternaria es particularm ente
sensible a la iprodiona.
A unque se han efectuado intentos de seleccin para la resistencia a uno u
otro de los tres parsitos sealados, actualm ente no se dispone de variedades
comerciales que presenten un alto nivel de resistencia.
En Estados U nidos han sido detectadas otras dos especies de Alternara
sobre el tomate:
A. tomato. Conidias del mismo tipo que las de A. solani. pero de tam ao
ms pequeo, que provocan sobre los frutos lesiones en cabeza de clavo-
(nail head spot).
A. alternara f. sp. lycopersici. Especie de esporas en cadenas que provocan
sobre el fruto num erosas y pequeas lesiones superficiales y chancros sobre el
tallo.
Ambas enferm edades no afectaban m s que a un reducido nm ero de
variedades, en la actualidad desaparecidas de los catlogos americanos.
Estemfilosis
Las manchas originadas p o r Stemphylium sobre las hojas del tom ate pueden
ser confundidas p o r su pequeo tam ao con las propias de la roa o sam a
bacteriana. Sin em bargo, vistas con una lupa, resultan ms angulosas, necrticas
y hundidas, pero no pustulosas, con una microzonacin.
C ontrariam ente a lo que ocurre con A. solani. en este caso pueden ser
atacadas hojas de todas las edades y tam bin plantas que se encuentran tanto
en vas de crecim iento com o en produccin. La defoliacin puede resultar muy
grave en condiciones clidas y lluviosas (ptim o 25 C). La enfermedad
detecta regularmente en climas tropicales o subtropicales hmedos, pero tambin
en condiciones subm editerrneas, vindose favorecida por el riego p o r aspersin
y por la hum edad nocturna de las zonas costeras.
N um erosas especies de Stemphylium. diferentes p o r sus dim ensiones y la
forma ms o m enos elegante de sus conidias, han sido detectadas Nobre el
tom ate (ver fig. 46): S. solani. S. floridanum = S. lycopersici. S. botryosum f. sp.
lycopersici, S. vesicarium... Sin em bargo, un mism o gen de resistencia Sm (do
m inante) induce frente a estas estemfilosis una resistencia total y estable. Intro
ducido a sabiendas en Florida sobre las variedades seleccionadas en I lom estead
o en B radenton. tam bin lo ha sido de forma involuntaria en m uchas otras
181
atacar al tomate.
vesicarium.
C: S. solani
D : S.J1oridanum (sin.; $ . lycopersici).
(fig. 4 7 )
182
183
184
O idios
185
y ausencia d e lluvias. Sin em b arg o , tam bin se ve favorecida p o r una hum edad
elevada (70-80 % ) sobre to d o d u ran te la noche.
Se puede d etec tar m u ch o m s frecuentem ente en la C osta Azul que en el
in terio r de Provenza. Igualm ente es tem ible en P alestina, en T nez y en la
estacin seca de los clim as sahelianos (zona geogrfica com p ren d id a entre
C a b o V erde y Senegal).
Para cad a u n o de los tres huspedes se aprecian diferencias de sensibilidad
varictal. C iertas variedades de tom ates haw aianos (ejem plo: A nahu) son
p articu larm en te sensibles. En la India se han en co n tra d o algunas variedades de
berenjenas resistentes. En la especie Capsicum anninm una prim era fuente de
resistencia aparece en PM 6X7, pero esta resistencia est asociada a una tendencia
a la cada d e las prim eras flores. La resistencia de PM 807 (de origen etiope)
resulta m ucho m s interesante (investigaciones del IN RA-M ontfavet). F.n Bulgaria
se h a p retendido en co n trar una resistencia derivada de C chnense.
in vitro.
C ladosporiosis y C ercosporiosis
Se contina d en o m in an d o cladosporiosis del tom ate a la enferm edad p ro
vocada p o r Fuh'iaJufva (antao Cladosporiumfulvum). Los ataques se m anifiestan
en el haz d e las h ojas en form a de m anchas am arillas, angulares, p ero de
co n to rn o s difum inados. q u e se corresponden en el envs con un aterciopelado
d e to n o p a rd o y violceo (tam bin existen cepas grisceas susceptibles de m a
nifestarse, tan to en cultivo com o sobre las plantas).
E n caso de fuertes ataques, el aterciopelado puede alcan zar el haz de las
hojas.
La senescencia de las hojas afectadas es acelerada, stas acaban am arilleando
p o r com pleto y desecndose.
Las tem p eratu ras cardinales p ara el desarrollo de F. Julva son 5-25-34 C.
Las conidias, tran sp o rtad as p o r suaves corrientes de aire, germ inan en ausencia
d e agua lquida, con hum edades relativas com prendidas e n tie 85 y 100 % . Los
l e n t o s violentos y las fuertes lluvias contraran la evolucin de la cladosporiosis.
En clim a m ed iterrn eo extraam ente se d etecta al aire libre: en Provenza
este h ongo nicam ente lo hem os p o d id o observar en parcelas ro d ead as po r
c u a tr o espesos setos.
186
Enfermedades de as hortalizas
=
~
~
=
raza
raza
raza
raza
raza
2.
4.
2-4.
5.
2-4-5.
que
que
que
que
que
supera
supera
supera
supera
supera
a
a
a
a
a
C f 2.
C f 4.
C f 2 y a C f 4.
C f 5.
C f 2, Cf4 y C f 5.
187
monium selerotigenum.
B o tr y tis c in e rea
C uando se desarrollan en condiciones de fuerte lum inosidad y de tem peraturas
p tim as, las solanceas hortcolas apenas padecen ataq u es de este parsito
(vase el cap. I p ara su descripcin general, y el cap. II p ara su sensibilidad a los
fungicidas).
P or co n tra , bajo ilum inacin insuficiente, y tem p eratu ras a m enudo com
p ren d id as entre 15 y 20 C , las plantas etioladas pueden experim entar ataques
en to d o s sus rganos, bien sea a p artir de bases nutritivas, constituidas por
h ojas senescentes, flores n o fecundadas, m uones de yem a o de peciolos (com o
consecuencia d e las p o d as o los cortes practicados en las hojas), bien sea com o
consecuencia de invasiones directas de las hojas.
D ichos ataq u es s lo se pro d u cen al aire libre sobre cultivos estacionales en
regiones p articu larm en te h m edas (ejem plo: B urdeos o B ayona en el caso de
F rancia) o en plantaciones tardas a lo largo de o to o s m editerrneos lluviosos.
Cercospora capxici. especie ms difcil <lc detectar, pertenece. por contra, a ia categora de las
C-ctcosporu tic mancha* necrticas.
188
189
Sclerotinia selerotiorum
A menudo, sobre solanceas hortcolas podem os advertir la presencia de
grandes esclcrocios. Incluso a principio de vegetacin, las plantitas de tom ate
que suceden en el Roselln a lechugas y escarolas muy atacadas, no experimentan
daos causados por S. minor.
Los ataques en invernadero suelen ser bastante extraos, pero pueden alcanzar
un alto grado de gravedad. Al aire libre, en estacin lluviosa (sudoeste francs,
Tnez, etc.), las ltimas cosechas de tom ate, y ms a m enudo las de berenjena
y pim iento, pueden experim entar ataques considerables sobre los tallos y los
frutos.
F n previsin de este riesgo, se pueden aplicar a fin de cultivo tratam ientos
a base de bencimidazoles o dicarboximidas.
H yura AH. Phomopsis vexans y Co/letotrichum gtoeosporioides i. sp. ntelongenae sobre fruto de
berenjena.
190
Enfermedades de as hortalizas
sobre el tallo principal y las ram as, que acarrean la muerte de las plantas
enteras o de ram ificaciones, con aparicin de picnidios sobre la parte muerta.
Los frutos son atacados cuando se hallan en proceso de m aduracin (por
consiguiente, tras el estadio habitual de la recoleccin). Presentan grandes
manchas localizadas de color beige, sobre las que se disponen picnidios en
crculos concntricos. Es de estos frutos de donde proceden las semillas conta
minadas.
N um erosas variedades tardas, adaptadas a los climas tropicales y subtro
picales. se m uestran resistentes a estos sntom as clsicos (no obstante, las
Violetas de Barbentane son muy sensibles). Entre ellas podemos citar Florida
m arket (am ericana). Zebrina (espaola), Ceylan SM 163 y Aranguez >.
El hbrido F K alenda, cultivado a p artir de los aos setenta en las Antillas,
nicamente contaba con genitores resistentes.
Sin em bargo, se ha podido observar cm o a p artir de estos ltim os aos
han aparecido nuevos sntomas de Phomopsis sobre la variedad Kalenda y
sus genitores: lesiones sobre hojas jvenes, que propician su deform acin y mi
criba, as como sobre la p an e superior de las ram as, que adquiere un aspecto
crispado. Los frutos pueden ser atacados desde el estadio cosecha, las lesiones
se detectan diez das m s tarde de su llegada a Europa.
Las cepas que provocan estos nuevos sntomas se m uestran resistentes al
benomilo, lo que contrasta con la sensibilidad propia de las cepas clsicas.
Las plantaciones pueden protegerse de este tipo de nuevos ataques de
Phomopsis por m edio de pulverizaciones de mancozeb, o, mejor todava, de
clortalonil, renovadas a intervalos de 10 a 15 das (resultados com unicados por
G . J acqija del IN RA -A ntillas-G uayana).
Royas
Las royas suelen detectarse preferentem ente sobre la berenjena, sobre todo
en condiciones tropicales. Sobre las hojas suelen apreciarse unas am pollas de
color anaranjado que contienen los ecidios de Pucciniu que atacan a las gramneas
(P papsalieola, P. penniseti). Fn lab Antillas francesas estas manchas son. de
191
hecho, m ucho ms frecuentes sobre las hojas de Solanum torvum que sobre las
de la berenjena. Pueden alcanzar una im portancia considerable en la Costa de
M arfil. En M adagascar, B o i'k q u e t descubri en los aos treinta un Puccinia
angyvii autoico, presentando todos los estados de desarrollo sobre berenjena,
atacando tanto a los tallos com o a las hojas.
192
Enfermedades de as hortalizas
Sobre los frutos verdes del tom ate, se pueden detectar, por contacto o
proxim idad del suelo (por salpicadura de gotas de agua cargadas de tierra),
daos provocados por Phytophthora del suelo, que causan podredum bres que
invaden el fruto en tres o cuatro das, sin que se advierta hinchazn, al contrario
de lo que ocurre con las podredum bres provocadas por P. infestans. Las especies
ms frecuentes son: P. nicotianae var. parastica, cuyas lesiones se hallan amDe hecho, h partir de la form a de conidias te proceder a clasificarlo cnirc los ^acutaium->.
1*)3
pliamcnte localizadas (fig. 47 B) y P. capsict, que produce una podredum bre sin
localizacin explcita.
Rhizoctonia solani produce tam bin lesiones localizadas, pero de extensin
m s lenta (vase fig. 53 B). En el centro de la m ancha, ligeramente hundida y
de un dim etro com prendido entre 3-4 cm. se aprecia claram ente un micelio
rojizo de Rhizoctonia. En ocasiones, el micelio permanece en la superficie,
provocando decoloraciones pardas ms o menos arborescentes sobre la parte
del fruto en contacto con el suelo. Para los m todos generales de lucha contra
este hongo, es recomendable consultar tanto el principio de este captulo, como
el captulo I.
Sobre los frutos maduros del tomate, num erosos hongos cuasi saprofitos
pueden penetrar a partir de heridas mecnicas o de las grietas de crecimiento
(consltese la parte final del presente captulo). Los ms frecuentes son Alternara
de tipo altrnala o tenuis de esporas en cadena. Rhizopus y un hongo de
desarrollo blanco crem oso asociado a bacterias lcticas conocido como (Jeotrchum candidum (sin.: Oospora lactis).
Estas alteraciones de frutos m aduros son particularm ente temibles en los
tom ates destinados a la industria; en aquellos lotes de frutos recolectados con
un cierto porcentaje de tom ates bastante m aduros y que perm anecen durante
algn tiempo envasados en jas en la fbrica, conviene controlar los filamentos
y las esporas de Alternara en el concentrado.
Recientemente, se ha propuesto en Francia aplicar a los cultivos, unos 10
das antes de la cosecha, un tratam iento a base de pulverizaciones de agua de
Javel diluida a 0.002 elorometricos, seguidas de un tratam iento de m ancozeb
o de cobre + mancozeb.
Tam bin es conveniente la adicin de agua de Javel en el prim er bao de
lavado practicado en las fbricas (2 m g/l de cloro activo) para eliminar de la
superficie de los frutos las esporas termorresistentes de una bacteria anaerobia
que puede provocar un abom bado en las latas.
Las berenjenas son. a su vez, susceptibles de padecer podredum bres,
cuando son recolectadas todava inm aduras: en este caso nos encontram os con
taxones y aislados de Phytophthora que no necesitan de heridas previas para
penetrar en el fruto y que provocan grandes lesiones localizadas en m ayor o
m enor grado. G raves perjuicios se detectan bajo climas tropicales hmedos
(Antillas. Costa de Marfil), en particular cuando los frutos seleccionados como
de segunda categora se dejan en tierra alineados en proceso de cosecha. En
contacto con el suelo son invadidos por P. n. var. parastica, que fructifica en
abundancia y contam ina los frutos en vas de engrosam icnto. por salpicadura
de las gotas de lluvia.
A p artir de bases nutritivas (fragmentos de corolas unidos al cliz, estilo
*cado al final del fruto) se pueden detectar, siempre en condiciones tropicales.
Podredum bres m otivadas por C'hoanephora cucurbitacearum.
A travs de heridas, particularm ente entre las variedades espinosas, pueden
Penetrar, segn sean las condiciones trmicas, Rhizopus (tem peraturas elevadas)
o Botrytis cincrea (vase lo indicado anteriormente).
194
Enfermedades de as hortalizas
Los frutos del pim iento pueden ser invadidos en estad o tod av a verde por
Phytophthora capsici y Botrytis cinerea a p artir de h eridas. C u a n d o m a d u ran se
m uestran sensibles a la m ism a serie de h o ngos cuasi-saprofitos que afectan al
tom ate. R esulta, pues, arriesg ad o proceder a la recoleccin de los pim ientos
c u a n d o estos se hallan ro jo s o am arillos, a u n q u e resulten m s sabrosos y m s
digestivos. L as variedades m o d ern as de carne gruesa y firm e, con la extrem idad
bien cerrada, h an su p u esto , sin em bargo, un gran progreso con m iras a la
tolerancia hacia este gen ero de accidentes.
195
196
Mtodos de lucha
L a elim inacin de los prim eros focos estriba en la desinfeccin del m aterial:
desinfeccin de la in d u m en taria de trab ajo bajo ebullicin, esterilizacin al
v ap o r de los tu to res de cultiv o si se pretende reutlizarlos, etc. La desinfeccin
del suelo de los invernaderos con v a p o r (a 100 C , n o aireado) si se procede
al cultivo de to m ate despus de to m ate o d e p im ien to tra s pim iento, debe ser
larga y profunda.
La supresin de la envoltu ra viscosa de las sem illas n o co m p o rta la desin
feccin de aquellas sem illas p ro fu n d am en te co n tam in ad as. U na esterilizacin
p o r m edio de calo r seco (80 C , 24 h oras) perm ite elim inar este tip o de co n ta
m inacin.
D u ran te el cultivo, a l m enos en los cultivos en espaldera precoces al aire
libre, son principalm ente las labores de d e sb ro tad o y a la d o a las m a ta s de tutores
las que pro p ag an el virus. E n los a o s sesenta preco n izb am o s que se sum inis
tra ran a los o p erario s las ata d u ra s p ara e n tu to ra r las plan tas, inm ersas en un
b ote conteniendo b ro m u ro o c lo ru ro de laurildim etil bencil am o n io en solucin
al 0.5 % u.
E n invernadero, este m to d o resulta difcil de ap licar, d ad o que las plantas,
en lugar de estar sujetas a tu to res de caa o m ad era, se hallan enroscadas
Dichos detergentes catinicos constituyen el mejor remedio contra la transmisin del virus de
que se dispone en el mercado. A su ve?, operan como bactericidas que frenan la propagacin de
Corynchacierium michiganense.
197
198
Enfermedades de as hortalizas
199
El <Tornato bunchy top *>. considerado desde la dcada de los treinta com o
un virus* sobre el to m ate en S udfrica, es tam bin un viroide.
200
201
Figura 50.Mosaico del pepino (CMV): sntomas primarios sobre hojas de berenjena y de
pimiento: sntomas sobre fruto de pimiento.
202
Potyvirus
Estos virus afectan al to m ate y m ucho m s gravem ente al pim iento.
Los potyvirus que se han podido d e tec tar en tre las solanceas hortcolas
difieren segn los elim as y los continentes, situacin que, p o r o tra p arte, puede
revelarse evolutiva en ciertos lugares.
Sobre el pimiento se han descrito:
el virus Y de la p a ta ta (PVY), presente en las regiones tem pladas, m edi
terrneas y subtropicales del antiguo y nuevo m undo;
el Tobacco etch virus (TF.V), especialm ente norteam ericano;
el Pepper m otile virus (PM V), localizado al su r de los P.slados Unidos;
el Pepper veinal mottle virus (PVM V), african o y asitico;
el Chilli veinal m ottle virus (CVM V), q u e c a u sa e stra g o s en el sudeste
a si tic o fu n d a m e n ta lm e n te .
cinn.)
T odos estos virus pro v o can sntom as de m osaico sobre las h ojas afectadas,
as com o un ja sp ead o n o an u la r sobre los frutos. El m osaico foliar, p o r lo
general, tiende a resp etar u n a 7ona de co lo r verde oscuro a lo largo de las
n ervaduras (vein-banding), los PVMV y los CVM V son los m s caractersticos
desde este p u n to de v ista.
Para co n su ltar los m todos generales de lucha co n tra este tip o de virus
conviene revisar el cap itu lo II. Sus reservorios silvestres pueden ser distintos
segn las zonas geogrficas, la presencia de solanceas silvestres invernantes
constituye un factor m uy favorable p ara su p erpetuacin; Solanum nigrum.
Datura spp. o tro s Solanum am ericanos y Physalis spp. en el nuevo m undo. A
su vez. tam bin se han se alad o p lan tas pertenecientes a o tras fam ilias: Cirsium
spp. (cardos), Chenopodium sp p . Portulaca. 1.a p a ta ta , p o r supuesto, puede
constituir una luente d e virus Y, pero ste, en un principio, est ausente en las
sem illas certificadas y las cepas que afectan p rim ordialm ente a la p a ta ta , no
suelen ser las m s agresivas sobre las restantes solanceas hortcolas. En las
regiones tropicales las p lan tas viejas de C. chnense y C. frurescens pueden
constituir im portantes reservorios de virus.
La resitencia varietal constituye el m todo de lucha m s eficaz, su aplicacin
es com pleja p o r la presencia de num erosos virus que pu ed en , adem s, presentar
patotipos.
Se conocen num erosos genes de resistencia recesivos frente al PVY que se
hallan situados sobre u n locus vy; el p rim ero de ellos fue descubierto p o r C o o k
en F lorida en una p la n ta m u lan te de Yolo W onder (lnea difu n d id a bajo el
nom bre de Yolo Y). Sin em bargo, es su p erad o p o r ciertas cepas de este virus.
203
204
205
Figura 51.Sintonas de - tx a f Curt sobre el tomate (B). fcn A. extremidad de planta sana de la
misma edad.
solanceas (ejem plo: Datura, que a su vez constituye un husped n atu ral de
virus). E n las zonas sudm editerrneas. las colonias de Bemisia alcanzan su
m xim o en septiem bre, poca en la cual se p rep ara a las plantas para los
cultivos invernales bajo ab rigo. E s, ante to d o , en estos sem illeros, donde ser
necesario em prender un a lucha directa p o r m edio de tratam ien to s insecticidas,
indirecta a travs de la repulsin del insecto, o m ejor todava fom entando los
sistem as de produccin de los sem illeros bajo mallas.
Los resultados que se obtienen aplicando estas medidas, resultan, sin em bargo,
decepcionantes con respecto a los esfuerzos desplegados... U na tolerancia incluso
parcial perm itira un a m ay o r rentabilidad.
A ctualm ente, sta se halla disponible en las lineas extradas de la poblacin
TYLG, constituida en el IN R A -M ontavct en colaboracin con investigadores
de pases c o n tam inad o s (L b an o , A frica). E n un principio, dicha tolerancia se
ex trajo del L. pimpinellij'olium LA 121*.
A largo plazo, se p o d r o b ten er una tolerancia de m s a lto nivel a p a rtir de
CTuces de algunos L peruviaru/n. som etidos previamente a una seleccin recurrente
P ara la resistencia.
E n la India, un virus de tipo -le a f curl causa graves d a o s sobre Capsicum.
All todava nos volvem os a en co n trar con la resistencia de - Perennial.
206
207
"little leaf.
D ichos sntom as se detectan sobre p lantas p rofundam ente sensibles. En el
caso en que la hipersensibilidad coincide con degeneracin o necrosis del floema,
se p ro d u cen am arilleos e interrupciones en el proceso de crecim iento, o incluso
m o rtalid ad es m uy rpidas.
El Stolbur causa graves d aos en el norte de B ulgaria y en R um ania, d onde
son frecuentes porcentajes de a taq u e superiores al 50 %.
S u tran sm iso r es el cicadlido Hyalesthes obsoletus qu e se perpetua sobre las
corregelas de los cam pos, las cuales actan com o reservorios del niicoplasm a,
m anifestando sntom as de clorosis, enanism o y ram ificacin anm ala.
E n los pases m editerrneos occidentales, los ataques son m s irregulares y
slo so b rep asan el 10 % en casos aislados
A u n q u e las corregelas, com o ya hem os hecho constar, son reservorios de
Hyalesthes, en el M edioda francs, el cicadlido se perpetua con preferencia
sobre las labiadas a ro m ticas (tom illo, espliego, lavandin).
D esde principios de ag o sto, sobre las plantaciones de tom ate del M edioda
francs se ap recian sn to m as de virescencia hipertrfica (fig. 52). Segn los
11 No obstante, en el sudoeste francs, durante 1986-1987, se detectaron en las plantaciones de
tom ate ataques que alcanzaron hasta el 5 0 '
208
209
interrupcin del crecimiento, sin que ello impida que las plantas afectadas
puedan sobrevivir m ucho ms tiempo.
El sntom a Little leaf resulta muy grave sobre la berenjena en la India.
A unque en E uropa suele ser m ucho ms extrao que el Stolbur, tam bin puede
detectarse ocasionalm ente, constituyendo en estos casos m s que un problema
alarm ante, una curiosidad. C uando aparece lo hace ms tardam ente que el
Stolbur y puede atacar a las tres especies de solanceas.
En Bulgaria para com batir el Stolbur (que ataca tam bin a la patata pro
vocando sobre ella un sntom a de amarilleo) se aconseja la aplicacin de pul
verizaciones insecticidas, que se inician a finales de junio (considerando que la
incubacin dura de 30 a 4() dias), junto a la exterm inacin de corregelas y la
im plantacin de pantallas de proteccin constituidas por gramneas.
L a aparicin de la enfermedad en otros pases m editerrneos es dem asiado
imprevisible com o para que se puedan sistem atizar las medidas oportunas. La
obtencin reciente de un anticuerpo monoclonal en sus huspedes vegetales y
en los cicadlidos vectores, perm itir en un futuro la realizacin de progresos
en el conocim iento de su epidemiologa.
210
211
212
Los golpes de sol (sunscald) repercuten sobre los fru to s del to m ate y del
pim iento p ro v o can d o una lesin d eprim ida lateral de color beige claro, general
m ente prxim a al cliz, denom inada planchado. Esta afeccin suele producirse
sobre los frutos, que al final del crecimiento se encuentran bruscam ente expuestos
al sol tras haberse d esarro llad o a la so m b ra del follaje.
U na defoliacin excesiva (deshojado descom edido, abrasin a causa de una
enferm edad criptogm ica) o la rem ocin de las plantas sin cntutorado ni espaldera
en la recoleccin, favorecern este accidente.
Las variedades de fruto d e color uniform e (gen recesivo u) son ms
213
maduros.
En algunas variedades de berenjena de gruesos frutos globulosos (ejem plo:
Zehrina) u n a alim entacin irregular de agua puede p rovocar grietas sobre los
214
Necrosis interna y maduracin por zonas. 1.a intervencin del m osaico del
tabaco, al cual se ha hecho alusin an terio rm en te, no resulta indispensable para
que se p roduzcan esto s dos fenm enos, que constituyen los dos aspectos de un
m ism o desorden fisiolgico. Se desconoce la causa precisa d e dichos sntom as
que se m anifiestan, so b re to d o , en cultivos protegidos y se ven favorecidos p o r
una insuficiente ilum inacin, la hum edad excesiva del suelo, las bajas tem pera
turas y una alim entacin n itrogenada en exceso co n respecto a la nutricin
potsica.
X.
Consejos generales
para la proteccin de los cu ltivos
t i m antenim iento de un buen estado san itario de los cultivos de solanceas
hortcolas, supone u n a extraccin racional de las semillas y un a serie de cuidados
en los sem illeros que reviertan en la produccin de p lantas sanas, posteriorm ente
estas sern som etidas evcntualm cnte a tratam ientos antiparasitarios en vegetacin
que se ad ap te n a las condiciones clim ticas locales y al m odo de cultivo. Pero
tam bin ser m uy im p o rtan te h ab er elegido previam ente un a variedad bien
ad ap tad a a cada situacin y provista d e un d eterm inado nm ero de resistencias.
Eleccin varietal
A lo largo de los apartad o s precedentes se han citado un nm ero considerable
de enfermedades, pero, a su vez, se han sealado un buen nm ero de posibilidades
de resistencia. A ctualm ente, el ag ricu lto r dispone de variedades plurirresistentes
en las tres especies. L a eleccin se efectuar en funcin de los riesgos qu e se
quieran asum ir.
1.a m ayora de variedad es m odernas del tom ate son VF (resistentes a las
razas com unes de Verticillium y de FO L). l-.n suelo ligero y eri caso de rotaciones
favorables a Meloidogyne, deben elegirse variedades o hbridos V FN . provistos,
adem as, del gen ML E n un futuro prxim o, la m ayora de variedades contendrn,
adem s, el gen l 2 y e starn protegidas co n tra las dos razas de FO L.
215
Ln los cultivos bajo abrigo en suelo n atu ral, el uso de p o rta injertos hbridos
* En caso contrario, la contaminacin del patrn por TMV corrc el riesgo de inducir una
Wcrosis generalizada del injerto.
*
No es muy interesante recurrir a los patrones hbridos Fi t- esculentum X /- hirsutum, pue
se pierde la resistencia al VerticilHum (Ve es menos eficaz si csti en heterozigosis). El patrn ideal
seria una linca de trnate V-F, rN-pyl.
216
217
Corynebacterium michiganense.
U n cuidadoso enjuague sobre tam iz de las semillas procedentes de la fer
m entacin, seguido de un proceso de secado rpido, perm ite obtener semillas
de color claro, totalm ente desprovistas de su ganga.
A continuacin se puede aplicar, dependiendo de la naturaleza del principal
parsito que se desea evitar, un tratam iento al calor seco (consultar mosaica
del tabaco), un rem ojo en agua de Javel (antes del secado... vase el apartado
dedicado a las enfermedades bacterianas) o un espolvoreo con fungicida
dirigido contra la Alternaria.
La extraccin m ediante fermentacin, por inconvenientes de rapidez, puede
ser sustituida por una extraccin cida (10 a 12 horas) a base de cido clorhdrico
(1 %), o de cido actico (0,6 % ), de m ayor eficacia frente a las bacterias. Dicha
solucin debe ir acom paada de una preparacin comercial de enzimas pccticos.
Un esm erado enjuague eliminar todo rastro de cido actico que pueda
inhibir la germinacin.
Berenjena, Pimiento
En clima hm edo, los cultivos para produccin de semillas de berenjena se
deben proteger especialmente de Phomopsis por medio de tratamientos fungicidas
regulares. T odo fruto d a ad o debe ser elim inado de los lotes destinados a la
extraccin de semillas. C on los frutos de pim iento afectados de Antracnosis o
Xanihomonas se proceder del mismo m odo.
218
219
B ibliografa
Generalidades
Botnica y gentica
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76-86.
Berenjena
h n cultivo de -e sta c i n - y en clim a m ed iterrn eo la berenjena (sujeta a
graves enferm edades de origen telrico) slo padece unas pocas enferm edades
foliares.
C o m o m u ch o conviene co n tro la r la posible ap arici n d e tetranquidos.
F.n los cultivos bajo invernadero, o en los o to o s lluviosos, las p lan titas de
berenjena debern ser protegidas de la Botrytis del mismo m odo que los tom ates.
Fn clim a tropical hm edo. Phomopsis es, ju n to con la acariosis deform ante
de los lrutos, la enferm edad que en tra a una m ayor preocupacin, considerando,
p o r supuesto, la ausencia de Antracnosis (A frica) o la variedad resistente (zona
antillana).
Pimiento
D e entre las enferm edades foliares las m s tem ibles sobre el pim iento son
C ook
Injerto
Bi
Y R tr.s
B e y rii
16
IV
ENFERMEDADES
DE LAS CUCURBITACEAS
Micoplasmas
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edulc).
T o d as estas especies son originarias de las regiones subtropicales del antiguo
m u n d o (Cucumis, Citrullus). o del nuevo (Cucurbita, Scchium) y m uestran un
crecim iento p tim o a tem p eratu ras elevadas (25-30 C). Sin em b arg o , entre
ellas existen m atices p ara la tolerancia del fro: dbil p ara el pepino (cero de
vegetacin p r x im o a 15C ), variable p ara el m eln segn sus genotipos, y
m ayor p a ra el calabacn, que puede ser p lantado al aire libre casi un mes m s
p ro n to qu e las o tra s dos especies, ad ap tn d o se a abrigos fros en aquellos
lugares en los que el pepino o el m eln exigen invernaderos con calefaccin.
I. Enfermedades provocadas
por m icroorganism os del suelo
M arras de nascencia y podredum bres de races
y tallo s debidas a P y th iu m
A la h o ra de pro ced er a la clasificacin de las especies segn su sensibilidad
a los Pythium. stas siguen el m ism o o rden que llevaban de acuerdo con su
sensibilidad al fro: pepino-m eln-calabacin.
En el p ep in o , los Pythium esferosporangiados de tipo u/timum (que en el
resto de p la n tas no p rovocan m s que m arras en la em ergencia o necrosis de las
races en suelo fro) pueden p ro v o car, adem s de estos sntom as clsicos, la
228
podredum bre del hipootilo de las plntulas, o incluso de la base de los tallos
de las plantas de m ayor edad, cuando las tem peraturas descienden p o r debajo
de 15 C .
El tratam iento de las semillas con un producto com o el T iram , que protege
a melones y calabacines de los ataques de los Pythium es insuficiente en el caso
del pepino.
En las situaciones m s arriesgadas (abrigos insuficientemente caldeados,
suelos arcillosos no desinfectados), puede plantearse la obtencin de las plantitas
en sustratos tratados con fungicidas antim ildius (etridiazol, muy aconsejado en
Inglaterra; metalaxil o furalaxil en dosis del orden de 10 m g /d m ) o. ms tarde,
pulverizaciones a la base de las plantas.
Debemos recordar, no obstante, que los hbridos actualm ente cu 1tirados
(exceptuando, quiz, a los ginoicos. m ucho ms frgiles) son ms resistentes
que antiguas variedades com o el pepino Le Gcnrcux. utilizado por D. B o i.h o t
para estim ar el potencial infeccioso en Pythium del suelo.
La Rhizoctonia solani. y en Estados Unidos un Acremonium, tambin pueden
provocar m arras de nacencia.
En condiciones tropicales, plantas jvenes de pepinos, melones y calabacines
pueden experim entar im portantes m ortalidades causadas por Pythium de tipo
229
aphanidermatum.
Algunos Pythium pertenecientes a esta categora han sido detectados en
Francia sobre podredum bres de races de pepino, en cultivo hidropnico.
cerfera).
Fn las partes areas de las plantas, los ataques se manifiestan en form a de
m architez a lo largo del da, com enzando en el cuajado de los primeros frutos,
y convirtindose cada vez en ms graves y permanentes.
Estos sntom as se deben a la extensin de las zonas m uertas del sistema
radical; las lesiones, en un principio, son de color m arrn-claro, luego las races
se secan y se recubren de lneas negras que delimitan unas zonas alargadas en
las que se pueden diferenciar los pseudoesclerocios (puntitos negros que
cubren las races m uertas fig. 54 ).
El hongo raram ente produce su form a picnidial en la naturaleza (sta ha
sido detectada sobre to d o in vitro). Se conserva en el suelo por medio de sus
pseudoesclerocios y de su oscuro micelio que constituye las lneas negras.
Las nicas soluciones para continuar cultivando pepinos o melones en
aquellos invernaderos en los que el suelo se halla fuertem ente contam inado son
las siguientes;
Figura 54. Phomopsis sderotoides en el pepino: podredumbre beige-daru de las races, presencia
de lineas negras que delimitan zonas diferenciadas que bien pueden ser oscuras
o bien claras y punteadas.
Nematodos
Las races de las cucurbitceas cultivadas son muy sensibles a los nem atodos
de agallas (Meloidogyne spp.), tanto en cultivo bajo invernadero com o en con-
230
Yurtatalo
diferencalo
Cantahipo chanu-raiv
-VAC-
Ddutilon
I J I7IH7
Raza 0
Raza 1
Raza 2
Raza 1-2
R
S
R
S
R
R
S
S
s
s
231
ficifolia.
Ijigenaria siceraria.
las hojas (o de la m itad de las hojas), segn una disposin filotxica. Las hojas
afectadas am arillean, adquieren una consistencia quebradiza y desprenden un
olor muy caracterstico de madreselva '.
Dichos sntom as estn acom paados de una necrosis lateral del tallo, que
exuda gotas de gom a de color parduzco (llg. 55).
Al final de la evolucin de la enferm edad, cuando las plantas ya estn
prcticam ente m uertas, el Fusarium fructifica en la parte necrtica bajo la
forma de un enmohecimiento rosado.
Algunas cepas de la raza 1-2 provocan un sntom a muy diferente de tipo
wilt; marchitez. brusca sin am arilleo previo, ni necrosis del tallo. Los vasos,
abarrotados de micelio, no tienen tiempo de broncearse.
La fusariosis del meln ha sido objeto de profundos estudios en Francia,
sobre todo, en los laboratorios de patologa vegetal y de mejora de las plantas
del 1NRA. desde los aos sesenta:
en la estacin de D ijon. dedicada al estudio de la microflora patgena
de los suelos, se constat la resistencia de F. oxysporum al anhdrido carbnico,
que poda servir de punto de partida a un m todo de deteccin del parsito en
los suelos (aislamiento bajo C O :, examen individual de las colonias aisladas
sobre plntulas de meln);
puesta a punto de una tcnica de injerto del meln sobre Beuincusa
cerifera (cucurbitcea del Extrem o O riente com patible con el meln);
constatacin y estudio porm enorizado del fenm eno suelos resistentes
a partir de las parcelas de la regin de C hateurenard (Bocas del Rdano),
donde es posible el m onocultivo de variedades sensibles, en contra de lo que
suele ocurrir en el sudeste de Francia:
en la estacin de Patologa vegetal de Montfavet, en colaboracin con la
estacin de mejora de las plantas, tras haberse propuesto un nuevo m todo de
deteccin en el suelo (basado en el efecto selectivo del alcohol), las investigaciones
se han orientado hacia la definicin de razas y la resistencia varictal.
Tras haber sealado v seleccionado lneas de plantas resistentes a la raza 0
cn los lotes comerciales de C antalupos charentais (origen de las variedades
Doublon y Orlinabel), la raza l no tard en manifestarse cn num erosas
regiones de Francia.
Es habitual que las plantas afectadas de fusa nos js vascular desprendan etileno. La sustancia
que emiten las hojas del meln, probablemente sea ms compleja, no ha sido identificada todava.
232
233
F ig u ra 5 5 .
A: Fusariosis. razas 0.1 y 1-2 y (necrosis longitudinal de tallo, amarllcamiento uniforme o unilateral
de las hojas).
B: Marchite?, sin necrosis del tallo ni amarillcamicnto previo (fusariosis raza 1-2 w. o vertieilos-.s).
C: Necrosis y gomosis localizadas en el tallo, provocadas por Didymclla hrytmiae.
234
235
phytophthora
Al menos se han descubierto cuatro tipos de Phtytophthora (P. megaspernut.
P. cryptOgea, P. dreschleri. P. capsici) capaces de atacar el cuello de pepinos,
melones y calabacines. En el M edioda francs, el m s temible es Phytophthora
capsici. agente de una temible podredum bre de los frutos de calabacn, incluso
cuando stos no se hallan en contacto con el suelo (por salpicadura de gotas de
agua cargadas de tierra). Se manifiesta en form a de ataques en el cuello que
provocan la muerte de las plantas. Este tipo de ataque se ve favorecido por un
mal drenaje y por el riego por aspersin. Un cultivo de pim ientos atacado por
P. capsici. ser considerado com o un mal precedente para el calabacn. En la
regin nizarda los tallos de C. nioschata. que recorren num erosas mesetas, se
ven afectados al atravesar los surcos de riego.
Rhizoctonia solani
Las plantas de meln cultivadas en llano bajo bastidores o al aire libre,
frecuentemente padecen los estragos de R. solani, cuando los tallos o los frutos
entran en contacto con el suelo hm edo. Los tallos presentan chancros rojizos
y los tallos manchas lvidas motivadas por el crecimiento epfito del micelio, o.
cuando la situacin es ms grave, podredum bres superficiales de contorno
festoneado, en las que se puede detectar a simple vista el micelio rojizo y los
esclerocios pardos de R. solani (cepas AG4, fig. 56).
Cualquier medida que tienda a reducir el tiem po que se mantiene hm eda
la superficie del suelo dism inuir la gravedad de los ataques.
R. solani fue utilizada por G . R isslk com o hongo-test para evaluar la
sensibilidad general de los genotipos de meln a las necrosis de las races y del
cuello.
Huura 56.Daos de Rhizoctonia solani en frulo y tallo de meln en contacto con el suelo
hmedo.
236
Enfermedades de as hortalizas
Sclerotium ro/fsii
En los climas cn los que este hongo acta con rigor, provoca daos anlogos
a los que hemos descrito al tratar de K. solani. Los ataques sobre frutos son
todava ms espectaculares, las ramificaciones blancas del micelio de 5. rolfiii
recubren lodo el hemisferio inferior del fruto (fig. 57). invasin a la que sucede
una enorm e produccin de csclcrocios.
237
Monascus eutypoides
Este ascomiceto inferior tcrmfilo, ha sido recientemente detectado en Israel
com o agente de la m architez brusca de las plantas adultas de sandias y de
melones cultivados sobre acolchados plsticos y tneles bajos. Las condiciones
que favorecen este ataq u e son los incrementos anorm ales de tem peratura y una
hum edad insuficiente del suelo.
phaerella citrullina.
Poco extendido cn los cultivos al aire libre en los climas mediterrneos, cn
caracterstico de los climas tropicales y subtropicales hm edos, pudindose,
adems, desarrollar durante el verano de los pases tem plados clidos y lluviosos.
Adem s, en los invernaderos causa estragos al pepino, planta exigente en calor
y en hum edad a la vez.
Puede provocar en los tallos lesiones de color claro, en un principio de
m argen eventualmente irregular, pero bien delim itado. Sobre estas lesiones el
238
moschata.
Didymella tam poco perdona al chayte (Sechium edule). en el que provoca
pequeas m anchas angulares sobre las hojas y lesiones sobre los frutos que
pueden originar una podredum bre seca.
La ludia contra Didymella se basa en la utilizacin de semillas sanas (debemo>
estar seguros de que los frutos de los cuales extraemos las semillas carecen de
lesiones) y en la eliminacin de los restos de las plantas enfermas. La lucha
fungicida en vegetacin puede practicarse con xito, por ejemplo, recurriendo
239
al benom ilo, que bien se puede utilizar en pulverizacin o bien ser incorporado
al sustrato en el que crecen las plantas jvenes. En invernadero las lesiones
iniciales sobre los tallos pueden ser recubiertas con caldos fungicidas espesos.
El riesgo de adaptacin del hongo a los bencimidazoles nos motiva a recomendar
su alternancia con imazalil. iprodiona, triforina o clortalonil.
En los Estados U nidos se han advenido diferencias de sensibilidad entre las
variedades de sanda.
Los mayores progresos de la resistencia varietal se han obtenido en meln:
N o k t o n descubri un gen de resistencia que incorpor a variedades actualmente
presentes en los catlogos am ericanos (ejemplo: Chilln). El INRA-AntillasG uayana propone frmulas hbridas E, de tipo C harentais brod resistentes
a Didymclla.
S d e ro tin ia y B o trytis
T anto la forma de grandes esclerocios de S. sclerotiorum. propagada por
ascosporas, com o Botrytis cinerea, atacan fcilmente a los tallos, las hojas y los
frutos de las cucurbitceas en condiciones hm edas y a tem peraturas en torno
a los 20 C.
La Sderotinia puede atacar a los pepinos cultivados bajo invernadero. La
produccin de esclerocios puede ser abundante en los tallos, tanto al exterior
como en la m dula, y bastante considerable en los frutos atacados que se dejan
descom poner en el suelo.
La Botrytis es una de las ms im portantes enfermedades del pepino de
invernadero. Puede provocar manchas foliares de extensin rpida que se tornan
grises y secas, en las que los conidiforos son visibles. Invade fcilmente los
muones de los peciolos, pednculos de los frutos y el tallo a partir de estas
bases nutritivas. Las lesiones en los tallos se agrandan y profundizan rpidamente,
provocando la muerte de las plantas. La Botrytis fructifica abundantem ente.
Los frutos pueden ser invadidos a partir de su corola m archita, que desem
pea el papel de base nutritiva. La podredum bre gris de la extrem idad del
fruto suele ir acom paada de una exudacin de pequeas gotas transparentes.
La lucha en invernadero se basar en medidas culturales (com binar, durante
pane de la jornada, caldeamiento y ventilacin) y en el uso de fungicidas, bien
aplicados en pulverizacin general, o bien por medio de un recubrim iento de
los chancros iniciales.
La generalizacin de cepas Botrytis resistentes a los bencimidazoles (resistencia
persistente) o a las imidas cclicas (resistencia no persistente), aconseja alternar
fungicidas especficos y productos de accin fungicida ms amplia (tiram . clorUilonil, diclofluanida).
240
241
Figura 58.Pseudomonas syringae pv. lai hrymans sobre pepino, que comienza . m a tu te a rse
en las hojas por medio de manchas angulares grasicntas (A), que evolucionan a cribado (Bl
n los tallos y frutos, lesiones que ennegrecen en su centro, con produccin
de -lgrimas* de goma muy liquida (C).
242
pueden ser desinfectadas por term oterapia o rem ojo en bicloruro de mercurio
cn una proporcin de 1 g/ltro d urante 5 minutos, seguida de un cuidadoso
aclarado.
En vegetacin, el uso de pulverizaciones a base de cobre es muy restringido,
dada la fitotoxicidad de este metal frente a las cucurbitceas. Esta es una de las
pocas enfermedades en las que se ha experim entado con xito la aplicacin de
estreptom icina p o r m edio de pulverizacin.
Fn los aos setenta se detectaron fuertes ataques de esta enferm edad sobre
el pepino y el m eln en la zona antillana. Su gravedad disminuy ms tarde,
probablem ente com o consecuencia:
del uso de semillas de meln producidas en condiciones mediterrneas,
muy poco favorables a su contam inacin;
de la eleccin varietal del pepino. Las variedades aconsejadas en condi
ciones tropicales son, generalmente, bastante tolerantes (ejemplo: variedad Poin
sett, hbrido Sweet slicc).
243
Unidos. Las cepas que hasta el m om ento se han detectado en E uropa son del
tipo ms com n y se com portan de form a especialmente virulenta frente al
pepino y al meln.
El mildiu ataca casi exclusivamente a las hojas (sm em bargo, en Italia se
han descrito ataques a los frutos del pepino). Las manchas se presentan de
color verde claro o am arillo en el haz de las hojas, y grasicntas, en un principio,
en el envs, donde el Pseudoperonospora fructifica, apareciendo un vello violceo,
que puede detectarse si se observa antes de las 9 de la m aana.
En efecto, la diseminacin de las esporas, alcanza su mximo grado hacia
las 8 horas, por lo que m s larde no quedan m s que conodiforos secos,
visibles nicam ente con la ayuda de una lupa potente.
Las m anchas, en el pepino, generalmente son angulares y estn delimitadas
p o r las nerviaduras. Fn el meln son ms redondeadas y de m ayor tam ao. Las
manchas a medida que van envejeciendo se secan. C uando en una hoja la
superficie afectada es igual que la superficie sana, la hoja muere ahorquillndose
hacia lo alto, perm aneciendo unida al tallo. En caso de ataque fuerte, la m or
talidad de las hojas puede afectar a toda la planta.
La hojas se vuelven sensibles cuando se despliegan, alcanzando la m itad de
su tallo definitivo. Los cotiledones son sensibles desde que se abren, existiendo
una correlacin entre su sensibilidad y la de las hojas adultas.
Las tem peraturas cardinales para el mildiu de las cucurbitceas puede situarse
en 5-23-30 C, aunque el ptim o para la esporulacin (15 C) sea inferior al de
la fase emisin de zoosporas-penetracin.
Esta fase puede ser muy corta en condiciones ptimas: dos horas de humec
tacin son suficientes si el aporte de conidias es im portante.
La influencia de las tem peraturas elevadas para la supervivencia de las
conidias depende, en gran medida, de la intensidad lum inosa y de la hum edad
del aire: no resisten una jornada m editerrnea seca y soleada, m ientras que
sobreviven fcilmente a 32 C en condiciones tropicales u ocenicas de tiem po
parcialm ente cubierto y hm edo.
Pseudoperonospora, es propagado por las lluvias, pero cuando disemina
activamente sus conidias, puede tam bin progresar favorecido por el roci, si
ste se prolonga suficientemente por la m aana (a la som bra de un rbol o de
un seto) o si las conidias sobreviven desde la m aana hasta la tarde (condiciones
propias de la Cuaresm a tropical, o del mes de mayo mediterrneo).
F.I riego por aspersin favorece la epidemia, sobre todo cuando se realiza
p o r la m aana y la hum ectacin de las hojas se prolonga hasta las 10 o las 11
horas, pues entonces stas son contam inadas por las conidias producidas en
condiciones frescas.
La perpetuacin de Pseudoperonospora de un ao para o tro , tan habitual en
condiciones tropicales hmedas (gracias al roco y a la hum edad saturada que
tienen lugar durante las largas noches de la estacin seca), es bastante misteriosa
e n condiciones tem pladas. Las oosporas slo han podido ser detectadas en el
c o n tin e n te asitico y la URSS. Los huspedes espontneos que los m anuales
244
245
En el sur de los E stad o s U nidos, los aos d e m ildiu suelen ser aquellos en
los que un m es de ab ril lluvioso ( > 50 m m ) sucede a u n invierno p o co fri.
Las dos posibilidades que co ntribuyen a la ap aricin de Pseudoperonospora
en condiciones m editerrneas nrdicas o tem pladas son:
la coexistencia, en una m ism a regin, d e cultivos de invernadero y
cultivos al aire libre;
que el inculo est tra n sp o rta d o p o r el viento h m edo del su r a p artir
de regiones de invierno suave.
Resistencia varietal
H a sido investigada a lo largo de n u m erosos a o s en el m eln y el pepino,
tan to en P uerto R ico y en el su r de los E stad o s U nidos co m o en J a p n , con
cam bios de genitores en tre estos dos pases.
En el pepino, algunos genitores m ayoritariam ente de origen o riental han
p erm itido a los scleccionadores am ericanos p ro p o n e r variedades de pepinos
espinosos (variedades p ara los cultivos al aire libre) y de pepinillos resistentes
al m ildiu desde los. a o s cuaren ta. U na de ellas, P alm etto. vio su cu m b ir su
resistencia an te la a p arici n , en 1950. de un a nueva raza de m ildiu en C arolina
del N orte. P o r c o n tra , la resistencia d e Poinsett, de m uy alto nivel, h a perm a
necido estable en el m u n d o en tero (A m rica. Israel, A frica tropical). Esta
resistencia parece e sta r ligada a un gen recesivo. O tro s genitores poseen una
resistencia de herencia m ucho m s com pleja trirrecesiva o d e herencia interm e
diaria.
Los hbridos am ericano s de tip o pepino espinoso (ejem plo: G em ini 7,
Swcct Slice) o pepinillo (ejemplo: Pixie) en la actualidad son considerados
resistentes o tolerantes al mildiu.
Sin em bargo, su resistencia no siem pre es U in elevada com o la del Poinsett.
En condiciones an tillan as es necesario ap licar un tratam ien to sem anal con
P o r lo que respecta al meln, podem os decir que fue en Tejas donde en los
a o s cu aren ta se realizaron los prim eros estudios a p artir de genitores del
C en tro de D iversificacin Secundaria antillano, de entre los cuales el m s
resistente era S m iths pcrfect. A p a rtir de entrecruzam ientos en los que inter
venan S m ith's pcrfect y la poblacin PI 124112 se o b tu v o G eorgia 47,
qu e particip en la genealoga de E disto 47, variedad com ercial de C an talu p o
reticulado tolerante al m ildiu, q u e alcanz un gran xito en el m u n d o entero.
En este tipo de resistencia interviene to d a una serie de genes m ayores, ju n to con
to d a una am alg am a d e genes m odificadores. P or este m otivo E disto 47. p o r
ejem plo, no alcanza el nivel de resistencia de su p recursor G eorgia (ver
cu ad ro 10).
C U A D R O 10
tsponilaein de Pseudoperonospora cubensi\ sobre los cotiledones de 14 variedades de meln
Variedades
V cdrantais
D oublon
72063
M argot
Pcrlita
F disto 47
VA 435
PI 182950
P I 414723
P I 164323
G eorgia 47
Sntith*s perfect
MR I
Millares de conidias
179
136
97
90
70
8.6
7.3
3.2
2.3
1.0
Noel 1 %
A
AB
BC
CDE
DE
DF
Db
F
b
0.8
0.6
0.0
246
247
C U A D R O 11
Principales caractersticas de las dos especies de oidios que pueden desarrollarse sobro cucurbitceas
Eryaphe cichoracearum
Caractersticas m orfolgicas
tic las conidias
Condiciones ptim as de
desarrollo
Sphaerotheca fuli^inea
C onidias cilindnco-ovoides
Conidias ovoides
G ra n o s de nhrosina ausentes
G ra n o s de fibrosina presentes
revelados p o r observacin en
potasa a 3 %
15 a 26 C. hu m ed ad relativa
elevada n o necesaria
A sim ple vista, los snto m as n o perm iten distinguir las d o s especies: las
colonias de oidios, inicialm ente sep arad as las u n as de las o tra s en el h az de las
hojas, pueden a c ab ar p o r recubrir la hoja entera. En el envs, la distincin entre
hoja de meln.
E specializacin parasitaria
Se ha puesto de m anifiesto para las dos especies, tan to a nivel especfico
c o m o a nivel varietal en el caso del m eln. E n este a p a rta d o d arem os cuenta c e
las conclusiones o b ten id as en el IN R A -M ontavet p ara las cepas aisladas en
F ran cia (inoculaciones sobre cotiledones).
El pepino (variedad sensible M arketer) es a tac ad o p o r to d as las cepas de
estas d o s especies.
C o n trariam en te existen cepas que no atac an ni al m eln ni al calabacn.
U n a sola cepa de las 57 exam inadas se m anifest virulenta sobre la sandia.
248
Entre las cepas estudiadas, podem os delim itar los perfiles patgenos si
guientes (Ce pepino, Me meln. Cg = calabacn, Pa - sanda).
Erysiphe cichoraceanmv Ce
Cc-Me
Cc-Cg
Cc-Cg-Pa
Sphaeroteca Juliginea:
Ce
Cc-Me-Cg
(Ms tarde detallarem os la espccializacn frente a las variedades del meln.)
En las regiones donde abunda el cultivo de pepinos de invernadero. \
escasea el cultivo de melones y calabacines (tanto bajo invernadero com o al aire
libre), predom inan los tipos Ce de las dos especies. Por contra, en Proven/a.
son frecuentes los tipos polfagos. No obstante, al final de vegetacin, el calabacn
puede alojar un dbil desarrollo de cepas catalogadas com o Ce sobre los
cotiledones.
Aptitud para la produccin de peritecas
Las peritecas de Erysiphe o de Sphaerotheca aparecen en ocasiones en la
naturaleza, por lo general a final de estacin, pero siempre de form a irregular
e imprevisible.
lo d a una serie de confrontaciones realizadas entre cepas en el 1NRAM ontfavet sobre cotiledones de pepino in vitro, han perm itido la obtencin de
peritecas de form a regular, para ciertas combinaciones de cepas, en el limite de
las dos colonias. En cada especie, a su vez, se han definido testadores >
que perm iten caracterizar dos grupos de heterotalism o. Sin em bargo, un deter
m inado nm ero de cepas de cada especie permanecen neutras y no reaccionan
ante ninguno de am bos testadores.
Posibilidades de lucha fsica o qumica
Los odios de las cucurbitceas experimentan un retroceso a tem peraturas
superiores a los 35 C. Se puede utilizar esta sensibilidad a las tem peraturas
elevadas para elim inar el odio de los invernaderos donde se cultivan melones:
las plantas de meln soportan muy bien las tem peraturas del orden de 37-38 C
durante algunas horas del da (pero ello favorece la proliferacin de tetraniquidos).
La lucha fungicida se basa desde hace bastante tiem po en la utilizacin del
azufre. Los espolvorees con azufre sublim ado, alcanzan la superficie inferior de
las hojas y la superficie del suelo, resultando ste un m todo perfectamente
vlido para los m elones cultivados al aire libre. No obstante, se corre el riesgo
de que el azufre se manifieste fitotxico a tem peraturas del orden de 35 C .
l a inquietud de prnlcr utilizar el azufre mii que se corra peligro de fitotoxicidad, condujo en
los oAov treinta .1 seleccionar en los listados Unidos lincas de melones - sulphur rsistant. l a
resistencia al u/ufre de los Cantulupos charentais, sin embargo, tam poco es muy mala.
249
A ctualm ente se recurre a un gran nm ero de fungicidas para com batir los
odios de las cucurbitceas. La eleccin del producto resulta complicada por las
posibilidades de aparicin de cepas resistentes. Estas se manifestaron rpidamente
a partir de los aos sesenta frente al benomilo y a los productos semejantes a
ste, asi com o frente al dimetirimol, producto sistmico que se aplican a las
races. Tam bin comienzan a aparecer cepas resistentes, pero no en tan elevada
medida ( I a 10 en lugar de la proporcin 1 a 500 para el benomilo), a los
fungicidas de tipo inhibidor de la sntesis de esterles (bupirim ato, triadimefn,
fenarm ol), de entre los cuales el bitertanol resulta el ms estable. Por contra,
el dinocap y el quinom etionato (no sistmicos) son considerados como valores
seguros'-. No obstante, hay que tener precaucin con la fitotoxicidad del primero
a ms de 35 C y con la del segundo respecto a los frutos jvenes. 1.a resistencia
no ha alcanzado, por el mom ento, de entre los sistmicos. al imazalil, al pirazofos
y a la triforina.
Resistencia varietal
En el pepino, la seleccin para la resistencia al odio comenz a ser practicada
en los aos cuarenta a partir de un mismo poo/c genitores que para el mildiu.
El estudio ms profundo sobre la resistencia del pepino al odio le realizado
por S h a n m u g a s u n i >ij r a m en 1971. Un gen recesivo s condiciona una resistencia
parcial que se expresa mejor en los tallos que en las hojas. Un gen dom inante
K condiciona un a resistencia total tan slo cuando es acom paado de ss y de
la form a recesiva ii de un inhibidor de resistencia I. RRiiss y Rriiss. son.
por tanto, altam ente resistentes, rriiss parcialm ente resistente y el resto de
combinaciones sensibles.
C ualquiera de los genes recesivos que intervenga en la resistencia al odio
condicionar tam bin la resistencia al mildiu.
No es extrao que las variedades clsicas de pepinos espinosos o de pepinillos
am ericanos (Ashley, Cherokee. Poinsett). as com o los hbridos ms
recientes (Gemini 7, Sweet Slice', Pixic) combinen diversos grados de
resistencia al odio y al mildiu. Para los pepinos de invernadero, comienzan a
aparecer los primeros hbridos resistentes, que tam bin son tolerantes al mildiu
(com o Carmen, al que ya habam os hecho referencia).
Sin em bargo, en das cortos y poco lum inosos muestran una tendencia
necrtica ligada a esta doble resistencia.
P or el m om ento, todava no han aparecido de forma clara razas netas de
uno u o tro odio frente al pepino.
N o obstante, en algunas ocasiones se han citado en Francia desarrollos de
odio soba* variedades resistentes.
En el meln, la situacin es m ucho ms com plicada, pues desde 1938 han
aparecido nuevas cepas tras la difusin de la lnea de m elr resistente PMR
45 en California.
Al tratar de agrupar los datos procedentes de las investigaciones francesas
y americanas, llegaremos a las conclusiones que aporta el cuadro 11. adm itiendo
que las razas americanas corresponden a Sphaerotheca fuliginea.
2 50
251
a JA D R O 12
R u/us meln de oidi de las cucurbitceas
tspccics y razas
de ciidios
Variedades dicrcnciaU*t
MR 1
1*1 414723
PMR 45
PMR 5
WMR 29
llxln 4
S. fullginea
raza l
raza 2 U.S.
raza 2 F
raza 3 U.S.
1 u horat vanan F.
Podem os distinguir:
252
253
Alternara y Ulocladium
D os hongos del tipo Alternara pueden atacar a las hojas de las cucurbitceas:
un Alternara de la categoria noncatenaiae. de grandes esporas solitarias
provistas de una prolongacin filiforme, A. cucumerna (sin.: A. nigresccns). que
induce la aparicin de m anchas necrticas de m argen am arillo, y Ulocladium
atrum, detectado sobre pepino de invernadero (en la edicin precedente de esta
obra se otorgaba errneam ente a A. cucumerna la descripcin del Ulocladium...).
E n los catlogos am ericanos se hace mencin a diversas variedades de
pepino resistentes a la Alternara.
Cercospora citrullina
Es la principal enferm edad foliar de la sanda en condiciones clidas y
hm edas (climas subtropicales y tropicales). Fn las hojas se aprecian manchas
circulares de contorno necrtico de 5 mm de dim etro, y en los tallos lesiones
necrticas alargadas. En Estados Unidos y en la India tambin se han maniJestado
ataques sobre el meln.
Corynespora cassiicola
C onocido antiguam ente com o Corynespora (o en ocasiones Cercospora)
melonis. este hongo puede desarrollarse sobre pepinos de invernadero, en con
diciones de elevada hum edad, a tem peraturas del orden de 25-30 C (superiores
a las que favorecen a Cladosporium). Se trata tam bin de un parsito adaptado
a las condiciones del perodo de lluvias tropical o subtropical.
Los actuales pepinos de invernadero estn provistos de un gen Cea (aislado
a p artir de un Butchcrs resister en 1903, en Inglaterra), que asegura una
resistencia total y estable. No ocurre lo mismo con m uchos pepinos espinosos
norteam ericanos, tam bin multirresistentes. En Puerto Rico y Florida se han
manifestado graves ataques, por ejemplo, sobre Ashley.
En la actualidad, en Estados U nidos se utili/a el pepino Royal Sluis 72502
com o genitor de resistencia.
254
Hgura 61.
255
Uguru 62.Sntom as de virus en meln: ataque de tip o C M V - (los sntom as de los WMV*
son m uy similares a los del vein bandn*. los del ZY M V son m uy am arillos y muy
deform antes).
' U na laciii3 cin de las hojas y deform aciones im portantes d e los frutos, en presencia de C M V .
Hacen suponer una sobreinfcccin de W M V 2.
256
sobre las hojas y los frutos. A lgunos sntom as de choque pueden m anifestarse
sobre las hojas ya desplegadas en el m o m en to d e la infeccin: en el caso del
calabacn se ap recia el en rollam iento de una o d o s hojas con interrupcin del
proceso de crecim iento; cn el ciso del m eln se detecta un a necrosis rojiza
conocida entre los cultivadores co m o fras rouge.
En el pepino cultivado en invernadero con ilum inacin insuficiente y noches
frescas, puede apreciarse una m architez de las hojas qu e encubre los sntom as
propios del m osaico, que n o han ten id o tiem po d e m anifestarse. 1.a presencia
de Phomopsis sclerotioides agrava este sntom a.
Fl C M V , a ta c a , a su vez, a o tra s fam ilias de h o rtalizas y pu ed e p erp en u arse
sobre num erosos huspedes espontneos (vase cap. 1).
El mosaico de la sanda cepa 2 (W M V 2) posee u n a gam a d e huspedes ms
lim itada: cucurbitceas, algunas legum inosas, espinaca, m ilam ores, y , en tre las
plantas silvestres, senecio, capsella, m alva. N o es ex tra o , p o r ta n to , que pueda
perpetuarse en condiciones m editerrneas y superponerse al m osaico del pepino,
con una epidem ia un poco m s tarda.
El C M V , p o r s solo, y sobre to d o c u an d o se m anifiesta en c o n ju n to con c!
W M V 2, p ro v o ca un m osaico d efo rm an te sobre las hojas y los frutos del
meln. S obre los calabacines de fru to s de color verde o scuro o gris los sntom as
de W M V 2 son m uy benignos. Este virus es el q u e p redom ina sobre las cu cu r
bitceas en C alifornia y al n o rte de F lo rid a , a u n q u e tam bin se h a extendido
p o r el m om ento a l no rte de E uropa y al C aribe.
Fl mosaico de la sanda cepa 1 (W M V 1) recientem ente h a p asad o a deno
m inarse PR SV cepa W , d ad as sus afinidades con un virus caracterstico de la
papaya (papaya ring-spot o virus de los anillos de la papaya). E sta nueva
denom inacin nos parece bastante d esafo rtu n ad a, pues el ex-W M V l no ataca
nada a la p a p ay a y ni sus sn to m as, ni su condicin de potyvirus m erecen el
apelativo ring-spot.
E strictam ente adh erid o a las cucurbitceas, se perpetua en las zonas su b tro
picales y tropicales gracias a la superposicin de cultivos, as co m o a plantas
silvestres pertenecientes a esta fam ilia (Momordica. Melothria). Se desconoce la
cepa que causa los ataques d etectados espordicam ente en los cam pos de
hortalizas de la C o sta Azul y de las Bocas del R d a n o (su p erpetuacin sobre
las cucurbitceas de invernadero y los jard in es botnicos se debe a vectores
meridionales?).
Los sntom as en el m eln son an lo g o s a los q u e provoca el W M V 2. y en
el calabacn son m u ch o m s acusados.
El mosaico am arillo del calabacn o ZYM V, detectad o en 1973 sobre
calabacn en Italia y cn 1979 sobre m eln en el sudoeste francs, constituye hoy
u n m al endm ico en el sudeste de F ran cia: es el ltim o p o tyvirus de la serie,
pero no' el m enos grave.
Los m osaicos que provoca son a la vez am arillos y d efo rm an tes, p u diendo
evolucionar, cn el caso del calabacn hasta el lacinado. S obre algunas variedades
de m eln (ejem plo: D oub lo n . pero n o V drantais) existen cepas F de
257
2 58
259
260
(Cucumber green motile, anta o Cucumber virus 2, o virus 2 del pepino, cuando
el CM V era considerado el Cucumber virus I).
' En condiciones de cultivo de invernadero esta situacin puede ser alarm ante, pues el SMV
puede ser transm itido de planta en planta por via mecnica.
Este apartado de virus transmitidos por aleurdidos-- lu podido ser redactado gracias a la s
indicaciones de II. L s c o q (INRA-M ontfavet).
. ^>CTOen el norte de Europa tambin existen cepas pepino- de MNSV, epidmicas sobre este
esped y menos adaptadas al meln.
262
263
a los cotiledones del pepino o del meln, como a su prim era hoja y al pex. Las
lesiones punteadas que aparecen sobre los rganos jvenes originan a lo largo
del proceso de crecimiento deform aciones y desgarros.
V. D a o s q u e se p re s ta n a la c o n fu s i n co n
e n fe rm e d a d e s , s n to m a s n o p a ra s ita rio s
A taques de caros sobre plntulas
Algunos caros pertenecientes al genero Tyrophagus. habitualniente saprfago.
introducidos en los invernaderos con la paja o el estircol, pueden atacar tanto
264
Carencia de m olibdeno
Los sntomas de esta carencia suelen ser bastante graves en el meln: ausencia
casi total del crecim iento de las plantas que viven en el terreno donde se acusa
la carencia, coloracin blanquecina de las hojas y necrosis marginal, Esta
carencia es frecuente en los suelos que han experimentado una evolucin lateritica.
bien sea reciente (suelos ferraliticos tropicales) o date de la poca terciaria
(suelos rojos mediterrneos).
Una pulverizacin de m olibdato amnico a la dosis reducida de 2g/IOO litros
es suficiente para erradicar los sntomas. E s preferible un aporte de 500 g a
1 k g /h a a ttulo preventivo.
265
266
P epinos de invernadero
El xito de una cosecha estriba, ante todo, en la produccin de plantas
sanas, no slo desde el punto de vista criptogm ico (semillas tratadas con
267
microtnelcs o siembras bajo acolchado plstico), las siembras deben ser reali
zadas al menos con 75 das de antelacin a los grandes vuelos de pulgones
alados de finales de prim avera (ejemplo: 15 de junio en la Vaucluse. con un
adelanto o un retraso de 15 das segn el invierno haya sido tem plado y seco
o m uy fro).
E n lo que respecta al terreno, se debe llevar acabo una rotacin de al menos
ocho aos si la variedad slo es resistente a la raza 0 de E. oxysporum f. sp.
melonis y de tres aos si presenta el mxim o de resistencia a la fusariosis (razas
0 ,1 ,2 , y tolerancia polignica a todas las razas). El odio es la enfermedad foliar
ms frecuente y debe ser com batido por medio de azufrados o productos ms
m odernos cada 10 15 das. El mildiu no aparece todos los aos, pero puede
causar im portantes estragos si las lluvias de junio son abundantes y el inoculo
se halla presente en las proximidades de los invernaderos mal protegidos. El
ritm o de aplicacin del tratam iento es el mismo que el que se indica ms arriba
para el pepino.
La lucha contra Aphis gossypii. muy til tanto a nivel local como a escala
regional, cada vez resulta ms diicil en Francia (resistencia al primicarb).
Sclerotinia aparece episdicamente en los microtnelcs. que deben ser vigilados
desde este punto de vista p ara poder eliminar al parsito (benom ilo, iprodiona)
desde la aparicin de los prim eros focos.
Cultivos de calabacines
En los calabacines se deben adoptar las mismas precauciones y respetar el
plazo existente entre la siembra y los perodos de vuelo de los pulgones vectores,
si bien en este caso son ms fciles de seguir dada la mejor resistencia al fro de
esta especie.
Las enfermedades ms temibles son el odio y la cladosporiosis (sta ltima
en el sur de Francia durante las primaveras lluviosas). Las cadencias de los
tratam ientos fungicidas all sern tam bin de 8 a 12 das.
2 68
269
Bibliografa
G eneralidades
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(textos y diapositivas). ditions P H M - Revue H orticole.
Jo i a n D .. 1974 (con la colaboracin de Ai a b o u v k i i e C , D r i i \ G iu s tin a \V.. M \ r r o i
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VVi u t a k e r T .W . y D a v i s . 1962: Cucurbits. W orld crops books. L eonard Hill IxindonIntersci. publishers. N ew Y ork. 249 p.
C T IF L . 1985: Le Melon. M onographic. 269 p. (lutte c o n tre les m aladies cryptogam iques,
204-220).
V
ENFERMEDADES DE LA JUDIA
(Phaseolus vulgaris)
y otras faseoleas
L a juda se cultiva en el m undo entero, y puede cosecharse de diferentes
m aneras. La recoleccin de vainas inm aduras (hilos finos, vainas tiernas) retrasa
la senescencia de las hojas, que acelera, por contra, el engrosam iento de las
semillas en los cultivos de vainas para desgranar o de granos secos, ya en
declive en los pases desarrollados, pero muy im portantes en los pases de
media m ontaa (altitud media) de Amrica Latina y de Africa.
F.l tipo de cosecha pretendida puede influir adem s en la evolucin de las
enfermedades del mismo m odo que el tipo de vegetacin de las plantas: variedades
enanas, variedades de crecimiento indeterm inado de entrenudos cortos (muy
poco cultivadas en los pases desarrollados), o de enram e, sobre todo cultivadas
en huertos familiares.
La judia es una planta tropical de media m ontaa que no tolera el fro, sus
tem peraturas cardinales son del orden de 12-22-30 C. Su ciclo relativamente
breve, sobre todo en cosecha de judas verdes, perm ite, p o r ejemplo, en el
Medioda francs, escalonar las siembras desde San Jos (19 de m arzo) a finales
de agosto, lo que influye m ucho en el reparto de enfermedades.
O tras faseoleas, desconocidas actualm ente en Francia, se cultivan en otros
pases: a m enudo harem os alusin a la juda espaola (Phaseolus coccineus),
especie de alta m ontaa tropical, ms tolerante al fro que P. vulgaris, as como
a numerosas enfermedades; la transferencia de resistencias a partir de P. coccineus
en la judia constituye uno de los grandes objetivos de los seleccionadores.
P. coccineus tam bin se cultiva en Inglaterra en producciones de judas
tiernas y en ocasiones en Francia para obtener granos gruesos. Phaseolus lunatus .
cuyas exigencias trmicas son ms estrictas que las de P. vulgaris (15-30 C), es
m uy apreciada por sus granos frescos o secos en los listados Unidos. Las otras
dos especies cultivadas de Phaseolus (P. polyanthus, muy similar a P. coccineus,
y a P. acutifous adaptada a condiciones desrticas) son menos im portantes.
Las distintas especies de Vigna se cultivan sobre todo en Extrem o Oriente
y en Africa. V radala produce pequeos granos verdes destinados a la fabricacin
de grmenes de soja. Vigna unguiculata produce granos secos.
En ingls -U rn a Ik a n -. en las Antillas francfonas Pois-savon o -Pois de souchc. N.d. I".:
en Espaa es conocida com o Judia de Lima o G arrofn- y en la Com unidad Valenciana, como
"Garrof o -Bajoc, cuyos granos tiernos o secos, puestos a remojo, se utilizan para la elaboracin
le las tpicas -paellas- de arroz.
276
I. E n fe rm e d a d e s p ro v o c a d a s p o r lo s h o n g o s d el s u e lo
(fig. 64)
Marras de nascencia en terrenos fros y hm edos
C uando se siem bran judias en un suelo m edianam ente hm edo, cuya tem
peratura oscila alrededor de los 20 C la nascencia es muy rpida (7 das) y
Enfermedades de a judia
277
tiene lugar sin incidentes. Las siembras precoces en suelos fros, cuyas tempe
raturas oscilan entre 10-12 C, o muy hm edos, alrededor de 15 C, germinan
ms lentam ente (15 a 20 dias). En estas condiciones tienen lugar im portantes
m arras de nascencia. provocadas por Pyihium productores de esferosporangios
(ejemplo: P. ultimum). Pythium ataca primero a la raicilla y luego a los cotiledones.
Seguidam ente a este ataque es frecuente que acten una serie de bacterias que
provocan la podredum bre total de la semilla.
El tratam iento de semillas con tiram o m aneb en espolvoreo hm edo (1 g
de m .a./kg) permite mejorar la s-ituacin. Tambin se puede recurrir a productos
ms m odernos (ejemplo: antim ildius sistmicos, com o el furalaxil).
P or contra, el tratam iento de semillas con productos ineficaces frente a los
Pythium (quintozeno. benomilo) puede agravar las m arras de nascencia, si
dichos productos se emplean aisladamente.
C uando se inicia la germ inacin existen diferencias varietales de sensibilidad
a los Pyihium. Los cvs conocidos cn Francia com o flageolets verdes (N.d.T.:
ms o menos equivalentes a las judas pochas espaolas, que se emplean para
ser utilizadas com o granos sin desecar totalm ente) son muy sensibles, mientras
que la juda de grano negro PI 226895 muy resistente. Segn un trabajo
realizado en Francia por J . P. G i n o u x (comunicacin personal), existen cuatro
factores que pueden contribuir a la resistencia de la juda a Pythium cn suelo
fro:
una escasa exudacin de com puestos solubles (azcares, aminocidos)
por el grano a principios de germinacin;
la coloracin de los granos: ninguna descendencia de grano blanco pro
cedente del cruce (Pl 226895 \ tipo flagele! verde) alcan/a la resistencia de
PI 226895. Pero el color negro no es indispensable, algunos descendientes de
granos amarillos o beiges procedentes de este cruce pueden igualar cn resistencia
al PI 226895;
la coloracin del hipoctilo y de los cotiledones: de entre los descendientes
de granos amarillos o beiges. aquellos cuyo hipoctilo y cotiledones presentan
coloraciones rojo-azuladas de antociano se com portan de forma ms resistente
que aquellos cuyas plntulas son verdes ;
la aptitud de germinar a baja temperatura tam bin es un factor decisivo.
Se puede intentar introducir en P. vulgarix a partir de cruces con P. coccineus.
Entre los P. vulgaris la variedad V em andon (m ejor todava que Condesa de
Charmbord') posee esta propiedad.
Para una misma variedad, el estado fisiolgico de las semillas (preferentemente
recientes, recolectadas cn buenas condiciones y de maduracin completa) influye
tam bin en la sensibilidad a los pythium.
Las m arras de nascencia pueden verse agravadas por los "taques de la
mosca de los sembrados (Phorbia platura sin. Hylemia cilicrura). que efecta sus
*
D e entre los compuestos fenlicos presentes cn el tegumento del grano o la plntula, los
fcucoantociiinos son los ms fungistticos.
278
puestas en los surcos recin labrados que se vuelven a cerrar, hecho que se trata
de paliar tratando las semillas con dietion o pulverizando con diazinon el surco
recientemente cerrado.
Enfermedades de la judia
279
Enfermedades de la judia
280
281
phaseoli invade las bases d e los tallos de la ju d a : ch an cro lo ngitudinal, p rim ero
rojizo y luego de c o lo r gris-ccniciento p u n tu ad o de m icroesclerocios (ashy
stem blight).
E n ferm ed a d e s v as c u la re s
Hn los E stados U nidos. Brasil, y m s recientem ente en Italia, se h a detectado
u n Fusarium oxysporum 1'. sp. phaseoli. Bajo sus efectos las h ojas se m architan
y se secan y el tallo experim enta una necrosis unilateral.
III. E n fe r m e d a d e s t r a n s m it id a s p o r la s s e m illa s ,
q u e a ta c a n a p l n t u la s , h o ja s y v a in a s
Estas enferm edades, transm itidas p o r las sem illas y p ropagadas p o r las
lluvias o el riego p o r aspersin sobre las hojas y las vainas, son las m as graves
de en tre to d as las qu e afectan a la juda.
Se tra ta de la antracnosis provocada p o r Colletotnchum hmlemuthtanum y
de las grasas b acterianas, Pseudomonas syringae pv. phaseolicola y Xanihomonas
campestris pv. phaseoli (en ingls halo blight y ' blight*). El c u a d ro 13
y l a s figuras 65-66 resum en los sintonas provocados p o r estos tres paras,tos a
o largo de la vida de la planta.
II. N em atodos
El ciclo vegetativo d e la ju d ia es dem asiad o breve co m o p ara que las gruesas
agallas de Meloidogyne tengan tiem po de m anifestarse y diferenciarse.
N o se deben de co n fu n d ir, p o r un op tim ism o exagerado, las pequeas
agallas de Meloidogyne (disim tricas, y am pliam ente unidas a la raicilla) co n los
nodulos de Rhizobium (esfricos, ssiles y rojos en su interior). En condiciones
tropicales los ataq u es p ued en ser m uy graves.
E n M adagascar, D e n a k i i dem o str que las races de ju d as qu e atraviesan
una capa de estircol (situad; bajo el golpe de siem bra) adquieren una resistencia
a los Meloidogyne. En H aw aii, h a sido seleccionada una resistencia birrecesiva
e introducida en la ju d a tierna de en ram e M an o a W o n d e r- (vaina plana de
hilo). Esta lia sido tran sferid a en el IN R A -A n tillas-G u ay an a a diversos tipos de
variedades (judias verdes d e en ram e y en an as, tipos de grano). Slo afecta a \1.
incgnita (especie d o m in a n te en los trpicos). E sta resistencia puede resultar
m uy interesante para la organizacin de rotaciones.
CUADRO 13
Sntom as provocad en judia por la antracnosis y las grasas bacterianas ___________
X a n t lu m o n a i
VnlracmiMN
II l'Kthl*:
M anchas p ardas
visibles COso
b re las variedades de granos
blancos o claros.
Sntom
as poco netos.
'
Pu'uJontonas
medas.
M anchas necrticas d e 2 a 3
milmetros de dim etro, rodea
das de un halo circular verde
claro. Hn ocasiones se m ani
fiestan los sntom as de -m o
saico-. anteriorm ente m encio
nados.
282
Figura 65.
Enfermedades de la nidia
283
Epidemiologa
La epidemiologa de los tres parsitos es anloga, los primeros focos si
constituyen alrededor de las plntulas aisladas de granos infectados.
Colletotrichum es, ante todo, diseminado p o r la lluvia: en progresin expansiva
de alrededor de un m etro cuando sta a te verticalmente y se generaliza por
toda la parcela cuando la lluvia est acom paada de un viento violento. Sus
tem peraturas cardinales son 14-20-27 C; se trata de una enfermedad p ropia de
pases tem plados lluviosos o de m ontaa tropical. Pueden producirse epidemias
ocasionales en las primaveras mediterrneas o durante las cuaresmas tropicales
en terrenos de llano, excepcionalmente regados tras la introduccin de lotes de
semillas fuertemente contam inados, pero, en todo caso, la enfermedad no tiende
a perpetuarse.
Pseudomonas posee un ptimo trmico ligeramente inferior al de la antracnosis
(alrededor de los 18 C). Se suele detectar en clima ocenico lluvioso: en Europa,
el sudeste de Francia y H olanda. Pero tam bin puede ser propagada a travs de
riegos por aspersin y se la encuentra frecuentemente en condiciones mediterr
neas. debido tanto a este m odo de irrigacin, com o al efecto favorable de las
\iolentas lluvias prim averales o a la tradicin de cultivar variedades destinadas
al desgranado de vainas estriadas y rojas, m uy sensibles a la enfermedad.
Pseudomonas produce una -faseolotoxina, responsable de los sntomas
sistmicos de tipo mosaico y de un halo que se extiende alrededor de las
manchas foliares de infeccin secundaria. La toxina slo se produce con tem-
R: Plntula obtenida de una semilla contam inada por Pseudomonas v. pv, phaseohcola (clorosis
sistmica).
.
....
C: Sntomas foliares de Xanthomonas camp. pv. phaseoli (necrosis m arginal, halo amarillo.
D: Sntomas foliares de P. sy. pv. phaseolicola (pequeas manchas, halos de color verde claro.
284
Enfermedades de la judia
Mtodos de lucha
Por orden de rentabilidad* creciente los m todos de lucha ms eficaces
son: los tratam ientos en vegetacin, la desinfeccin de las semillas o el uso de
semillas sanas y la resistencia varietal. Algunas prcticas de cultivo influyen en
la gravedad de estas enfermedades:
la eleccin de un mtodo de riego determ inado frente a las grasas bacte
rianas;
el cultivo de variedades de enrame, en las que la propagacin por salpi
caduras slo sustrae del ataque al follaje situado a ms de 50 cm del suelo;
el abono nitrogenado: en Haiti se ha podido com probar que una fertili
zacin superior a 30 unidades fertilizantes de N origina, a 800 m de altitud la
presencia de Xanthomonas, sin que ello suponga peligro alguno para los cultivos
tradicionales. Este mecanismo, si funcionara del mismo modo para Pseudomonas.
difcilmente podra ser aplicado en los pases desarrollados, donde la nutricin
nitrogenada de la judia (a causa de los cultivos precedentes y del uso de abonos
com puestos o de abonos orgnicos lquidos) es siempre excesiva.
Tratamientos en vegetacin
Colletoirichum es sensible a un buen nm ero de fungicidas (ditiocarbam atos.
ftalamidas, bencimidazoles). F.n los aos cincuenta se recom endaba el uso del
tiram o del m aneb a partir de:
una prim era pulverizacin a triple dosis de la habitual, lim itando su
aplicacin a una zona de una anchura de 20 cm respecto a la linea de cultivo
en el estadio dos hojas desplegadas, para elim inar los focos;
otras dos pulverizaciones, a la dosis norm al, en los estadios yemas
florales y plena floracin, y un cuarto tratam iento en caso de cultivo destinado
a la produccin de granos secos.
Un program a anlogo puede ser adoptado para las grasas, escogiendo un
producto mixto de cobre + ditiocarbam ato (la juda puede so p o rtar bajo esta
forma caldos de 1 g /litro de cobre-metal).
Desinfeccin de las semillas
I
.os granos de judia se prestan m uy mal a los tratam ientos p o r va hm eda,
tanto si se opera con agua (ra a la que se le han adicionado toda una serie de
productos desinfectantes, como si se opera con agua caliente: la siembra mecnica
resulta imposible y la germinacin es defectuosa.
La curacin d e los granos afectados p o r antracnosis es actualm ente posible
285
286
Resistencia varietal
Los trabajos m s avanzados de resistencia varietal conciernen a la antracnosis
y Pseudomonas.
E n el caso de la antracnosis. un estudio exhaustivo de las cepas del parsito,
y de las variedades eu ro p eas y norteam erican as de la ju d a, co ndujo en los aos
treinta y cuarenta a d istin g u ir razas d e an tracn o sis d en o m in ad as con letras
griegas (equipos de H ub bllin g en H o lan d a, y de B a n n l r o i en F ran cia, vase
fig. 67).
Para reunir en una m ism a variedad a los genes llam ados A . B. C . D . F . que.
sin em bargo, nunca h ab ra n podido d a r proteccin frente a las razas lam bda(por lo general, po co agresivas), los seleccionadores euro p eo s han preterido la
introduccin p o r retrocruzam ien to en to d o s los tipos varietales (com prendidos
Enfermedades de la Judia
en el sen o de las nuevas variedades sin hilo) del gen Are. aislado de C'ornell
49-242, de origen venezolano, eficaz contra to d as tas razas conocidas (y com
prende a lam bda. em pleada com o til de seleccin).
A p artir de 1975 aparecieron, en la proxim idad de los institutos de seleccin,
razas de Co/Ietotrichum que su p erab an al gen Are y q u e se com portaba) por
aquel entonces com o 8 (cepa kappa de S chnoc k en A lem ania), co m o y (cepa
iota - de H jbii i i n c . , m uy poco agresiva) o com o X (cepa lam bda m utantc
de H ubbeling, m uy poco agresiva). G racias a las precauciones sanitarias tom adas
po r las firm as dedicadas a la produccin de sem illas, estas nuevas razas no se
expandieron p o r E u ro p a, d o n d e la antracnosis de la ju d a actualm ente slo
constituye un recuerdo.
A p a rtir de 1971, y de form a m uy juiciosa, B a n m r o i y F o u i l l o i x (IN R A V crsalles) hallaron nuevos genes de resistencia en las ju d as m exicanas. D e este
m o d o , en la actualidad disponem os de dos genes M x 12 y M \ 13, eficaces
c o n tra las razas 5, y y %-mutante. actualm ente en reserva.
La situacin es, pues, m uy segura para E u ro p a, p ero resulta m ucho m enos
alen tad o ra en la zona de A m rica C cntral-C olom bia-G randes A ntillas, d onde
CoHetotrichum. vecino co m o la ju d a de su centro de origen, se halla m uy
diversificado, B a n n i -rcti identific en Hait, donde las judas negras que presentan
una resistencia de tipo Cornell son bastante com unes, una raza m u lante muy
agresiva. F.l C IA T " actualm ente dispone de observaciones anlogas en Colom bia
y C o sta Rica y h a em prendido un estudio general de las razas y cepas de
resistencia en A m rica L atina.
Frente a Pseudomonas. un gen de resistencia d o m in an te aislado de Red
Mcxicin (incorporado, por ejem plo, a Opal, versin resistente de Mistral),
probablem ente dbil, ha sucum bido rpidam ente ante una raza 2 tic Ps'udomonas
syringae pv. phaseolicola. P a t t f i . y W ai k f k inm ediatam ente sealaron la resis
tencia de PI 150414 atrib u id a a un gen recesivo ppt.
Segn F o u i l l o u x (1975), la realidad es m ucho m s com pleja. D en tro de
las descendencias de cruces com plejos procedentes de Silvert (m uy sensible),
Maxidor (tolerante en el cam po), P1 150414 y OSU 10183 (genitores de resistencia)
consigui o b ten er lineas m s resistentes que PI 150414. y propuso un esquem a
oligogcnico que com prenda seis loa: G y H para la resistencia a la multiplicacin
de la bacte ria. A, B, C , D p a ra la resistencia a la toxina (la m ayor p arte de alelos
que contrib u y en a la resistencia son recesivos).
L a reunin de seis genes, que contribuyen a un m s alto nivel de resistencia
en inoculacin artificial, n o es necesaria para o b ten er una buena tolerancia en
el cam p o : co n a n terio rid ad hem os citado la de la ju d a m anteos;! M axidor
(o b ten id a en el 1NRA). La ju d a tierna verde V aillant (obtenida en el IN R A
m s recientem ente) presenta una tolerancia todava m ucho m s elevada.
P o r lo que respecta a Xanthomonas. los estudios genticos de resistencia no
estn ta n avanzados. El C IA T p ro p o n e las lineas X A N . cuya resistencia
r -------------
del
Vecino^, en el sentido de -residente*, -n a tu ra l-.
287
288
Enfermedades de la judia
P.coccineus.
Royas
La roya com n de la juda, Vromyces appendiculatus (sin.: U. phaseoli) se
halla dispersa p o r el m undo entero. Autoica, aparece sobre todo bajo sus
form as de uredo y teleutosporas. Los ecidios, difcilmente observables, deberan
constituir un paso obligado entre dos aos sucesivos, al menos en aquellos
pases en los que hiela.
Las pstulas de uredosporas aparecen en la floracin, pardas en el centro de
una zona verde o scura que puede rodearse inm ediatam ente de un halo de color
amarillo y en ocasiones de una corona de pstulas secundarias. Las teleutosporas
se mezclan con las uredosporas a finales de estacin. Las vainas pueden ser
tam bin atacadas en algunas ocasiones. El ptim o trmico de la roya es ligera
mente superior al de la antracnosis (alrededor de los 21 C).
En Estados U nidos se han dedicado m uchas investigaciones al estudio de
las relaciones existentes entre las razas de royas y los genes de resistencia. De
este m odo, han sido descritas ms de 35 razas. En las rust nurseries orga
nizadas en num erosos pases por el C IA T, es extrao que algunas resistencias
de muy alto nivel no resulten defectuosas en uno o en otro lugar, en particular
sobre las judas de granos negros. En algunas variedades se aprecia una tolerancia
general, quiz m s estable (ejemplo: Salagnac 86, aislada en Hait).
En la zona antillana, se puede apreciar otra roya que ataca a numerosas
leguminosas adem s de a la juda {Ph. lunatus, Iuiblah niger. Vigna spp.). Sus
pstulas son m s pequeas, recubiertas de una epidermis transparente que se
abre por un poro: Phakospora vignae.
A1'. del T.: Este term ino equivaldra a las guarderas de royas.
289
Oidios
El odio americano de la juda, provocado por una cepa de Erysiphepolygoni
no parece haber penetrado en el antiguo m undo. Se detecta al sur de los
Estados Unidos, en las G randes y Pequeas Antillas, en Amrica Central, en
C olom bia y en Brasil.
Su ptim o trmico se sita en torno a los 22 C. Muy im portante en la
agricultura tradicional, en H ait, p o r ejemplo, da la impresin de haberse
extinguido en los Estados U nidos desde los aos sesenta, dada la ausencia de
publicaciones especficas dedicadas a su estudio. Se ha com probado que en
G uadalupe parece incapaz de adapatarse al benom ilo, lo que probablem ente
explique su desaparicin en los Estados Unidos.
Las variedades de tipo Read Kidney de gruesos granos unidos de color
rojo y los Manzel Joute haitianos de grano rojo abigarrado son muy sensibles
al odio. U na prospeccin realizada en Hait ha perm itido localizar lineas cuya
resistencia se debe a la acum ulacin de un gen de resistencia dom inante y de
una resistencia polignica de tendencia recesiva. Los recientes trabajos realizados
por P. P a i :v e r t , han puesto en evidencia dos razas de oidios:
Raza 1: agresiva; el gen dom inante la controla; retrocede a alta tem peratura.
Raza 2: de evolucin m s lenta; supera al gen dom inante y se adapta mejor
a las tem peraturas elevadas.
Las poblaciones naturales de oidios constituyen una mezcla de am bas razas.
La resistencia polignica, que slo conserva Salagnac 90, parece la ms
interesante, pues esta variedad se com porta en la prctica tan bien como Sa
lagnac 86, que acumula los dos tipos de resistencia.
El odio que con m ayor asiduidad aparece en E uropa, en los cultivos de
ju d a en invernadero (pero nunca al aire libre), es muy diferente del odio
am ericano: es una cepa de tipo Erysiphe cichoracearum.
290
Enfermedades de I fudia
291
Figura 68
Hongos de picnidios
Un determ inado nm ero de hongos productores de pienosporas uni. bi, e
incluso en ocasiones, tricelulares, al entremezclarse, han originado una sistemtica
bastante confusa. Segn las publicaciones m s recientes se puede distinguir
entre:
Ascochyta bosthaueseri, provisto de grandes esporas, ha sido detectado en
E uropa del norte, donde provoca daos anlogos a los de antracnosis. siendo,
sin em bargo, menos agresivo.
Ascochyta phaseolorvm, de esporas muy pequeas, constituye una cepa de
Pltonta exigua (hongo que ataca los tubrculos de patata). En las m ontaas
tropicales provoca im portantes estragos en altitudes superiores a los 2.000 m
(Colom bia. Ruanda).
292
Enfermedades de a judia
293
H gura 69. Daos tic R i/ociom a foliar sobre juda (R. soluni grupo - A G I mUrmclcrotia).
prolongadas convierten en ineficaces los tratam ientos, h! bcnom ilo, segn las
teoras del C IA T, presenta cierta eficacia. Algunos resultados obtenidos recien
temente en el IN R A -A ntillas-G uayana vienen a confirm arlo, si bien inciden en
la m ayor eficacia del pencicuron, el m epronilo y la iprodiona.
294
Enfermedades de la judia
295
Potyvirus
Bsicamente se conocen dos m uy im portantes de propiedades epidemiolgicas
m uy diferentes:
i.
F.1 black root. sin em bargo, contina constituyendo un grave problem a p a ra el selecciona-
296
Enfermedades de a judia
297
Luteovirus
L a amarillez apical del guisante (Pea Icafroll virus. PL R V ) tam bin ha sido
detectada en la ju d a , pero n o parece que pueda alcanzar una gran extensin
sobre esta planta-husped.
Geminivirus
P o r el m om ento no afectan a E uropa ni a A m rica tem plada. P or contra,
son m uy im portantes en A m rica L atina. Ju n to a o tro s virus de legum inosas
silvestres que atac an ocasionalm ente a la judia (ejem plo: el virus del Rynchosia
de P u erto Rico y de las Pequeas A ntillas), se debe m encionar sobre to d o al
mosaico dorado de la juda, especializado en los Phaseolus (Ph. luna tus. d ad a su
caracterstica casi vivaz, en condiciones tropicales funciona co m o reservorio).
M uy tem ible en A m rica L atina y en las G ran d es A ntillas im pide el cultivo de
la ju d a en determ inados periodos del a o . sobre to d o c u an d o las tem peraturas
m xim as superiores a 28 C favorecen al vector (fig. 71).
L as investigaciones de variedades resistentes al m osaico d o ra d o (B G M V ),
constituyen hoy u n o de los objetivos fundam entales del C IA T , que ya ha
Cucumovirus
Las cepas com unes d e C M V no atac an a la ju d a , que, sin em b arg o , puede
ser atac ad a en E stad os U nidos p o r el Peanut stunt (PSV ), virus del m ism o
g ru p o ligado a las legum inosas, p ero que puede ser tran sm itid o p o r el tabaco.
E n el M edioda francs fueron d etectados p o r M a r r o l algunos sntom as
an logos a los del m osaico com n que han d a d o lu g ar a la transm isin por
sem illas en C oco e n a n a rosa d e E yragues (hipersensibilidad al BCM V). Se
tra ta de un Cucumovirus consid erad o co m o una cepa p articu lar del CM V .
Figura 71. * Fechas posibles de siembra para la judia en Han i en funcin de las estaciones y de la
298
Enfermedades de la juda
Cerotoma trifurcla.
Otros virus
El Tobacco streak virus, ilarvirus 1 transm itido por trips, provoca en Estados
U nidos una enferm edad virtica. la red node (lesiones nccrticas rojas en el
em plazamiento de los nudos).
Sin incidencia alguna en los cultivos al aire libre, el virus de la necrosis del
tabaco ( l NV). puede manifestarse sobre las partes areas de las judias cultivadas
en invernadero en condiciones de das cortos, provocando el bean stipple streak
(necrosis de los tallos, de las hojas y de los hilos).
299
IX . E n fe r m e d a d e s d e o tr a s fa s e o le a s
Juda de Lima (Phaseolus lunatus)
Ph. lunatus se encuentra m ucho ms alejada de Ph. vulgaris que Ph. coccneas
y acutifolius. p o r lo que sus enfermedades son bastante diferentes.
La germinacin de semillas de P. lunatus es m uy delicada, sobre todo para
las variedades de grano blanco o verde plido (homologas de los cvs denominados
anteriorm ente flagcolcts verdes), en particular frente a R. solani.
1.a gran duracin del ciclo vegetativo, sobre todo de las variedades de
enram e, hace que las races sean particularm ente sensibles a los Meloidogyne.
pudindose observar voluminosas agallas. Existe una resistencia de heredabilidad
anloga a la que hem os descrito en judas, sobre la variedad am ericana Nemagreen (enana) que ha sido transm itida a tipos de enram e en el NRA-AntillasG uayana.
Sobre el follaje puede aparecer la especie Pheoisariopsis griseola. y sobre el
follaje y las vainas una sarna provocada por Elsinoe phaseoli, pudindose detectar
adem s toda una serie de ataques de Diaphorte phaseolorum sobre las vainas,
todos estos parsitos no motivan la aplicacin de tratam ientos fungicidas regu
lares, p o r lo m enos en las condiciones de las Antillas francesas. El parsito
foliar ms temible de Ph. lunatus es Phytophthora phaseoli. com parable por su
morfologa, su m odo de desarrollo y su ptim o de tem peratura a Phytophthora
infestans. Muy temible en Estados Unidos, este Lima bean blight lia inducido
toda una serie de trabajos de seleccin. La incorporacin de genes de resistencia
a las variedades americanas ha suscitado la aparicin de nuevas razas de este
mildiu". Phytophthora phaseoli apareci tam bin en Italia desde que se em
prendieron las prim eras tentativas de introduccin del cultivo: M a t t a y
G a r i b a l d i (1969) describen la presencia en las hojas de m anchas de 5 m m de
dim etro rodeadas de un margen rojo y en las vainas de lesiones de lorm a
irregular sobre las que fructifican los Phytophthora.
300
Enfermedades de la juda
301
B ib lio g rafa
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VI
ENFERMEDADES DE LOS
GUISANTES Y DE LAS HABAS
A m bas plantas pertenecen a la tribu de las Vicieas. F.n E uropa, tanto el
cultivo (Je guisantes (Pisum sativum) com o el de habas (Vicia faba), en explota
ciones de tipo hortcola intensivo, resultan de carcter anecdtico en comparacin
con las producciones extensivas o semicx tensivas destinadas a la conserva o a
la congelacin, sobre todo, de guisantes recogidos a m quina, o bien en cultivos
destinados a la produccin de granos secos, como plantas proteaginosas
reservadas para la nutricin de los animales (guisantes, haboncillos). Sin embargo,
en las regiones mediterrneas la tolerancia de am bas especies a tem peraturas
muy bajas e incluso a heladas ligeras, perm ite sem brar am bas plantas en otoo
o a principios de ao. Los guisantes tirabeques, que todava no han sido
comercializados en conserva o congelacin, y las vainas inm aduras de habas de
grano grueso, suelen aparecer en los mercados ju n to a las prim eras hortalizas
de primavera. El calor del verano, tanto por su efecto directo com o p o r las
enfermedades que acarrea (odio del guisante, virus), hace que desaparezcan
enseguida de los huertos. Las publicaciones especializadas en sus enfermedades
son muy im portantes, pero deben ser interpretadas bajo una ptica hortcola,
pues conciernen sobre todo a las regiones nrdicas de F.uropa y Estados Unidos
y a los cultivos industriales.
306
307
f. sp. fabae
Existe sinergism o entre Pythium y F. solani f. sp. pisi para a g rav ar las
p o d red u m b res de las races y del cuello.
O tro s Fusarium. en p a rticu lar algunos F. roseum pueden intervenir en las
p o d red u m b res del cuello en guisantes y habas, hasta el p u n to de que en Ja p n
se ha descrito un F. [roseum] avenaeeum f. sp .fabue. Si se com para, en inoculacin
artificial la susceptibilidad de plntulas de m az y de guisante, se puede observar
cm o estas ltim as se m u estran m ucho m s sensibles que las de m az a F.
roseum y a n um erosas v ariedades de F. roseum (sambucinum, avenaeeum. grami-
nearum. culmorum).
En E u ro p a (E scandinavia, R usia, Inglaterra) slo de fo rm a espordica se
ha d etectad o la presencia d e Aphanomyces euteiehes (Saproleal), considerado
en E stad o s U nidos co m o el agente m s agresivo de las necrosis de las races, las
podredum bres del cuello y la m ortalidad precoz del guisante... (pero en E u ropa,
y m s con cretam en te en F ran cia, existen pocos especialistas en oom icetos). Su
p tim o de agresividad se sita entre los 22 y los 28 C (el paso del hielo al calor
es m u ch o m s rp id o en el clima continental am ericano que en E uropa) y est
favorecido p o r los suelos con p H cido o n eu tro , arcillosos y /o satu rad o s de
agua. E n 1984 H a g l k d o n c o n statab a que ni el uso de fungicidas ni las inves
tigaciones sobre resistencia varietal h ab an d ad o resultados alentadores... Las
enm iendas calizas (9 to n e la d a s/h de caliza m olida), el precedente o los abonos
siderales tip o cruciferas (a causa de los tiolglicsidos: no escoger una c o l/a
del g ru p o 00), y el anlisis previo del potencial infeccioso del suelo, antes de
la firm a de un c o n trato de p roduccin de guisantes de conserva, son las m edidas
ms eficaces qu e se aplican en los E stados Unidos.
F u sa rio s is vas cu la re s
E n la actu alid ad se distinguen cu a tro razas graves de F. oxysporum f. sp.
pisi: 1 ,2 ,5 y 6 que, com o las de la fusariosis del m eln, se distinguen p o r la
gam a de variedades atacad as, el p tim o de tem p eratu ra necesario para su
a taq u e y el sntom a que p ro d u cen (aunque esos d o s ltim os aspectos se encuen
tran ntim am ente ligados).
El cu a d ro 14 y sus anexos, resum en esia situacin.
M ientras intervienen solos, los F. oxysporum f. sp. pisi n o provocan necrosis
de races ni p o d red u m b res del cuello visibles al exterior. E n el cam no, el ataquevascular a m enudo viene seguido de un ataq u e cortical p rovocado p o r invasores
secundarios ( Pythium, Fusarium spp.; vase a p a rta d o anterior).
Hn E u ro p a, la fusariosis vascular del guisante queda restringida a Inglaterra
y H olan d a, donde se hallan presentes las razas 1 y 2. En Francia esUi enferm edad
308
Razas
CUADRO 14
de lusarium oxysporum f. sp.p isi
Razas de
Liltlc marvel
D arkskin perfection
N ew P.ra
W SU 23 W SIJ 28 *
W SU 31
Sintonas
S
K
R
K
R
R
W ilt **
S
s
R
R
S
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N car-w ilt **
S
s
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R
R
R
Will
S
s
s
s
R
R
Wilt
N e m a to d o de q u is te s d e g u is a n te s y habas
I
let er odera got t indiana parece ser el n em ato d o m s im p o rtan te de guisantes
y habas. Se ha d etec tad o en F.uropa del n o rte y en la llanura del Po. Ejerce un
efecto nocivo directo sobre las races (enanism o, ram ificacin excesiva) >' *as
sensibiliza a los agentes de la necrosis anterio rm en te descritos. E n H o lan d a, F.
oxysporum . sp. pisi raza 3 (raza n o considerada com o grave en E stados U nidos)
slo invade el gu isan te ap ro v ech an d o los a taq u e s de Ileterodera. En Estados
U nidos se ha sealado la presencia de Afeloydogine Impla y Pratylenchus penetrans
en el guisante.
309
310
H o n g o s p ro d u c to re s d e p ic n id io s so b re g u is a n te s y habas
E n el guisante se han descrito tres hongos del tipo Ascochyta, de entre los
cuales, u n o que n o produce m s que m uy raram en ten lc esporas bicelulares se
ha co nvertido actualm ente en Phom a. El cu ad ro 16 resum e sus caractersticas.
C U A D R O 15
C U A D R O 16
M aravilla de K clvcdon
Early O nw ard
Belinda
Partridge
A bador
Progreta
I.incoln
1luvpt-drc difmncialcs
311
AsctKhyla piu
Phoma medicaRutis
yir. pttrdUa
icochyta p'uiodes
Forma picmdica
s
s
S
R
S
S
s
R
R
S
R
R
s
s
s
s
R
S
R
R
R
R
s
s
S
F o n n a pcritccka.
D esconocida.
Desconocida.
Mycosphaerclla
pinodes.
N ecrticas, beiges
con rebordes
oscuros, num erosos
picnidios.
N e cr ttc as:pequeos
p u ntos negros que
pueden evolucionar
en m ancha,
tonificadas oscuras.
A taques en la base
de los tallos (necrosts
negruzca i.
Raros.
Predom inantes.
Frecuentes.
M odo de
perpetuacin
predom inante.
Semillas infectadas.
Semillas infectadas,
clam idosporas en los
restos de cultivo.
Semillas infectadas,
pcritccas en los
restos, proyeccin de
ascos poras.
R
R
R
R
R
S
R
R
R
R
R
s
R
s
s
s
'<
3 12
Enfermedades de as hortalizas
313
314
315
juntam ente una seleccin recurrente a partir de cruces complejos, para elevar el
nivel de tolerancia a Ascochyta y a Botrytis en las habas de granos pequeos
(uno de los alimentos bsicos de la alimentacin en Egipto). Con anterioridad,
va citbam os la linea 29 H com o resistente a Ascochyta: una linea 938
fuertemente resistente a Botrytis fabae ha sido obtenida en Egipto.
C e rco sp o ra fa b a e provoca grandes manchas zoniicadas en los foliolos. Los
ataques de roya pueden alcanzar gran im portancia a finales del ciclo de vege
tacin.
3 16
P o tyv iru s
Del m ism o m o d o qu e en la ju d a, sobre el guisante pueden ap reciarse dos
potyvirus de epidem iologa m uy diferente:
El mosaico transm itido por la semilla o Pea seed borne mosaic hizo su
aparicin m uy recientem ente. Especfico de los Pistan, no ataca a n inguna otra
legum inosa In tro d u cid o en E stados U nidos (se desconoce exactam ente desde
dnde: pro b ab lem en te desde la India) ju n to con variedades exticas destinadas
a am p liar el germ oplasm a d e los investigadores, se exten d i m ien tras tan to
p o r E uropa. Provoca sobre las p lan tas un m osaico p o c o neto, ac o m p a ad o de
una dism inucin de la an ch u ra de los fololos con tendencia filiform e. La altura
y la ram ificacin de las plantas son reducidas: es el sn to m a pea fizzle top . I ,a
transm isin p o r sem illas pu ed e alcanzar h asta un 30 % en las p lantas infectadas
precozm ente. Las p lan tas infectadas tras la floracin no lo transm iten.
Las vainas de las plantas infectadas, se hallan m al rellenadas, los guisantes
son de tam a o irreg u la r y a m enudo sus tegum entos estallan.
Las sem illas m s pequeas y aquellas cuyos tegum entos h an estallado lo
transm iten en u n a m ay o r p ro p o rci n , pero no se puede p roceder a un a clasifi
cacin basada en estos criterios p ara pu rificar los lotes d e semillas.
El control de stos puede realizarse ap lican d o el m todo E LISA a grupos
de 50 a 60 em briones extrados de sem illas p a ra tcstaje.
U n determ in ad o n m ero de genes recesivos de resistencia (con interacciones
genes-cepas de virus) han sido extrados de variedades indias: serie sbm, a sbm4.
El mosaico del guisante no constituye m s que u n a cepa del mosaico
am arillo de la juda, co n el m ism o g ru p o de huspedes, legum inosas forrajeras
y silvestres. El BY M V ata c a igualm ente a las habas, sobre las que provoca
sntom as de m osaico dbil.
Sobre guisante, segn la cepa en cuestin, puede p rod u cir o u n m osaico
am arillo o una necrosis apical.
Parece ser q u e existen cepas liabas- y cepas -len teja* de este virus.
317
Prunus.
318
319
320
B ib lio grafa
VII
Fusurium.
322
323
Ktuura 74.
husariosjs vascular de! apio: vista en corte de una planta afectada de form a unilateral
(esquem a realizado segr) lotos y descripcin tic S h e i y M ac Nab).
324
Enfermedades de as hortalizas
N em atodos de agallas
El apio y el perejil son dos huspedes m uy favorables al desarrollo de
II. E n fe rm e d a d e s b a c te ria n a s
En los Estados U nidos se han detectado dos enfermedades foliares de origen
bacteriano en el perejil, una con un ptim o de virulencia a 20 C, Pseudomonas
syringae pv. apii. muy im portante, sobre todo, en el norte, la otra. Pseiulonwnas
cichorii, causa estragos a tem peraturas m s elevadas (29 C) y es temible, sobre
todo, en Florida.
III.
E n fe rm e d a d e s c rip to g m ic a s d e las h o ja s ,
q u e ta m b i n p u e d e n a fe c ta r al c u e llo d e la s p la n ta s
A lgunas de ellas provocan daos ante todo foliares (Septoria. Cercospora).
O tras, que sobre las hojas slo tienen una insignificante im portancia, pueden
provocar grandes podredum bres del cuello com o ocurre con Phoma betae en el
caso de la rem olacha, o con Phoma fingant en el de la col.
Septoriosis y cercosporiosis
Son las enferm edades foliares ms im portantes del apio y del perejil; estn
provocadas sobre cada husped por:
Septoria apiicola v Cercospora apii en el apio;
Septoria petroselini y Cercospora petroselini en el perejil.
Las manchas de Cercospora son de color gris claro, con mrgenes muy bien
delimitados. Las de Septoria son de un color pardo ms oscuro y en ellas
podem os distinguir picnidios. muy a m enudo, presentes, no slo en el centro de
la mancha, sino en todo el tejido verde que la rodea. T am bin podemos observar
picnidios sobre los pecolos. En algunos casos, bastante extraos, las manchas
1 T al y com o ocurre con el Pseudomonas margimdis pv. marginalt.\ en Italia.
326
Mtodos de lucha
Insistirem os, sobre to d o , en aquellos que conciernen a Sepioria, m ucho m s
im p o rtan tes en E u ro p a, d u ran te la prim avera en clim a ocenico, y en o to o o
a lo largo de las prim averas lluviosas bajo clim a m editerrneo.
Se debe evitar al m xim o la perpetuacin por los restos de cultivo, elim inando
los residuos d e ap io o de perejil y practicando una ro taci n de dos aos en las
parcelas de cultivo.
F.l uso de sem illas desinfectadas, o. m ejor todava, sanas, es del m ism o
m odo esencial. Los lotes de semillas sospechosos pueden ser fcilmente localizados
po r m edio del exam en d e las semillas con lupa b in o cu lar . Pero la presencia de
picnidios en ellas no es razn suficiente com o para creer que stos sean viables...
Los lotes de semillas de m s de dos aos de edad (slo utili/ables si perdura su
facultad germ inativa) n o p o rtan ms que picnidios m uertos.
Si no se dispone de sem illas indem nes, se puede elim inar la infeccin p o r
rem ojo durante 24 horas a 30 C en una suspensin de tiram a 0,2 %, o aplicando
los tra ta m ien to s fungicidas que a continuacin se aconsejan, desde la fase de
sem illero.
La lucha co n tra la Septoriosis del apio, po r m edio de tratam ien to s en
vegetacin, era difcil cu a n d o slo se dispona de fungicidas no sistm icos
(p ro d u cto s cpricos, d itio carb am ato s. ftalam idas). La cadencia de los tra ta
m ientos aconsejados era casi sem anal.
El tiabendazol, el b enom ilo y otro s p ro d u cto s prxim os han co n trib u id o a
<4ue la lucha sea m ucho m s fcil, con cadencias de tratam ien to de 14 das y la
Posibilidad de d o m in a r las epidem ias iniciales.
*
-Las cadencias infernales de tratam iento que se practican sobre el apio n Florida, se han
vuelto necesarias p o r la presencia de apio a lo largo de to d o el a o; Septoria predom ina d urante
c m viem o y Cercospora d urante el verano
' Este examen fue practicado durante los artos sesenta sobre los lotes comerciales proporcionados
a *>s Productores de perejil de C hateaurenard. Las firm as com erciales fueron capaces de presentar
mAs ta rd e semillas de perejil exentas de picnidios.
328
\
\
\
\ Riesgo de
\ contaminacin
20 - -
d e riesgo
10
10c
H---------------H
15
20
Sensibilidades varietales
En la actu alid ad no existen variedades com erciales de ap io o de perejil
to talm ente resistentes a la Septoriosis o a la Cercosporosis.
E n E stados U nidos se considera que E m erson Pascal es tolerante a am bas
enferm edades.
\
\
25
Temperaturas medias
H gura 76. Previsin do lo s ataques v decisiones de tratam ien to co n tra la Septoriosis del ap>
(segn G rill, 198S).
A partir de un periodo de riesgo de co n tam in aci n - >c contabilizan:
0.5 unidad p o r dia a u n a tem peratura m edia inferior a 10 CC.
1 unidad p o r dia a u n a tem peratura media entre 10 y 20 C.
2 unidades p o r dia a u n a tem peratura m edia en tre 20 y 2} aC.
I
unidad p o r dia a u n a tem peratura media superior a 23 C.
Las m anchas aparecen c u an d o se totalizan 20 unidades.
Se pueden practicar tratam ientos:
preventivos;
curativos (hasta 3 4 d a s tras la contam inacin);
antiesporutantes (cu an d o se totalizan d e 17 a 19 unidades).
330
331
O tro s virus
V iru s tra n s m itid o s p o r p u lg o nes
Los d o s m s im p o rtan tes son el mosaico del pepino (C M V ), del cual ya
hem os sealado en el cap itu lo I la im presionante gam a de huspedes, y un virus
especfico de las um belferas, el mosaico del apio (CeMV), potyvirus no transm itido
p o r las sem illas, pero q u e puede conservarse en la naturaleza sobre la cicuta y
la gran ursina. (N .d.T .: Heracleum.)
Fl predom inio de u n o de estos d o s virus est en funcin de la frecuencia de
los cultivos de a p io en la rotacin: cultivos ocasionales sern atac ad o s sobre
p o d re d u m b res
332
M ico p lasm as
E n C alifornia, la cep a occidental (western strain) del m icpplasm a del
g rupo Asteryellows p ro d u ce la m ay o ra de los d a o s del apio. Si en los aos
cincuenta afectaba h a sta u n 5 0 % de las plan tas, posterio rm en te las epidem ias
han dism inuido en im portancia.
Las plantas afectadas presentan sn to m as d e am arilleo qu e com ienzan por
las nervaduras, de elongacin exagerada de los pecolos, p rim ero verticales,
p ero que a continuacin adquieren un p o rte sinuoso u horizontal.
E n 1968, M a r c h o u x d etec tab a en la zona francesa del Card un 5 % de
p lantas afectadas p o r m icoplasm as (am arilleo, en an ism o , distorsin d e los pe
colos), detectndose en las m ism as parcelas un 80 % de ataques de C M V , un
10 % de C eM V y un 5 % de AM V.
333
C o ra z n negro
E s u n a enferm edad fisiolgica que afecta p articu larm en te al ap io -rb an o ,
pero tam bin al ap io de pencas. Se m anifiesta a lo largo del veran o a travs de
un red u cid o desarrollo de las plantas enferm as, con necrosis y resecam icnio de
las h ojas del centro y. en el ap io -rb an o , po r m edio de un oscurecim iento del
corazn del tubrculo.
L as p lantas afectadas estn som etidas a to d a una serie de podredum bres
secundarias (fig. 77).
U na alim entacin insuficiente en calcio en el pice de la p lanta y algunas
interm itencias del sum inistro hdrico son la a tu s a inicial del corazn negro.
C U A D R O 17
Rendimientos y conservacin en el apio-rbano
Fertill/acto *
Nitrogenada
Potsica
Rendimiento
t /ha
1.* calillad
2.* calidad
con podredumbres
60
130
200
60
130
200
200
200
200
400
40(1
400
40,2
39.5
44.7
39,4
41J
46,8
47,5
70.0
61,0
52,5
46.3
52,5
47,5
27,5
31.7
37,5
41.5
37,5
5
2.5
7,3
10.0
12.2
17.0
Fertilizacin fojfrica: 150 cu indi a lo casov Lu furmuLi 130-150-200 parccc ser la mejor
Igura 77. bnerm edadcs n parasitarias del apio: a la izquierda agrietam iento de los pecolos
(carencia en boro), a la derecha corazn negro- en apio-rbano
(alim entacin en calcio perturbada).
334
B ib lio g rafa
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VIII
ENFERMEDADES DE LA
ZANAHORIA Y DEL HINOJO
(Cephalosporium).
S m it h
M.A. y
R am sey
(Cephalosporium).
W ii
11a m s P.H. y
W a d i.
(Phoma).
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43-52.
338
339
nia).
Se manifiestan en todas las etapas de produccin, desde las primeras semanas
de cultivo hasta la fase de conservacin en tierra, en el silo, o en el frigorfico.
N.d.T.: Este trm ino es el utilizado literalmente por los autores del original, En Espaa, quiz
ms m odernamente y en algunos de los casos aqu contemplados se designara com o fisiopatia.s.
D: Sclerotinia.
& Esterntllosis.
340
Enfermedades de as hortalizas
Sobre las zanahorias tem pranas se pueden apreciar lesiones prim arias en las
races ms jvenes de m enos de 5 mm de dim etro (finales de febrero). Pero es
d urante m arzo-abril cuando aparece el m ayor nm ero de necrosis, bajo el
aspecto de lesiones cicatrizadas. El sntom a se acom paa, a m enudo, de la
aparicin de grietas y m s tarde resquebrajaduras longitudinales cuando tiene
lugar el engrasam iento de las races. Las p artes daadas tam bin pueden expe
rim entar descamaciones.
Una nueva aparicin de los sntom as puede tener lugar en tem poradas
prximas a la cosecha: en esta poca la superficie de las lesiones es ms importante
y las manchas translcidas evolucionan, en algunas ocasiones, hasta convertirse
en podredum bres hm edas bacterianas, favorecidas por un aum ento de tempe
ratura.
F.l principal agente de esta enfermedad es Pythium violae. O tras especies (P.
suleatum, P. intermedium, P. rostratum) tam bin pueden estar implicadas, pero
en m enor proporcin.
El aislamiento en laboratorio de P. violae a partir de las lesiones es difcil.
Se trata de un hongo de crecimiento lento, que rpidam ente es suplantado p or
una m icroflora secundaria (Fusarium soan i. Cylindrocarpon spp.).
Ello explica que el origen parasitario del caviiy-spoot haya sido descubierto
hace muy poco (1985).
P. violae se conserva en el suelo durante num erosos aos bajo la forma de
oosporas. Fue detectado por prim era vez sobre pensamientos (Viola tricolor).
se conocen muy mal sus posibilidades de perpetuarse en otros huspedes, y, por
tanto, el papel que pueden jugar las rotaciones. Sus tem peraturas cardinales
son 5-15-25 C .
La hum edad del suelo permite el acceso de Pythium a las races. Los terrenos
pesados de mal drenaje son particularm ente favorables a la enferm edad, y.
dentro de una determ inada parcela, en aquellas zonas donde el agua se estanca.
En Inglaterra se ha constatado que los suelos con pH elevado (alrededor de 8)
se ven menos afectados, mientras que en Francia ha sido constatado el efecto
agravante de las fuertes fertilizaciones nitrogenadas. El cultivo frecuente de
zanahorias sobre el m ism o terreno agrava el estado sanitario de los cultivos
Se supone que existen diferencias varietales de sensibilidad, pero actualmente
no se dispone de tipos comerciales resistentes.
Por contra, la lucha qumica puede ser eficaz: cinco aos de experimentaciones
en el oeste de Francia han perm itido com parar diferentes fungicidas y modos
de aplicacin. A unque los tratam ientos a las semillas se revelan insuficientes
por si mismos (mctalaxil 600 m g/kg de semillas), se pueden acom paar de
trauim ientos al suelo, en particular sobre lus cultivos de ciclo corto com o los de
zanahorias tem pranas: desinfeccin del suelo con metam -sodio (45 g /m 3) o con
dazom et (60 g /m ) com pletada con una aplicacin de metalaxil en pulverizacin
(200 g /h a ), o de oxadixil en la nascencia.
Para los cultivos de ciclo largo (zanahorias de guardar) resultan necesariaai menos tres pulverizaciones de los mismos fungicidas con cuatro sem anas de
Para el poder patgeno, n vitro el ptim o de P. violae es a 25 C\
342
Mtodos de lucha
Al igual que ocurra c u a n d o se tra ta b a d e dism inuir los d a o s Ocasionados
p o r el cavity-spot. n o se deben o lvidar las posibilidades de lucha que entraan
determ inadas labores de cultivo: ab o n o s orgnicos, m edidas que lim itan la
com pacidad de los suelos y la ap arici n de suelas de lab o r, evitar el uso
excesivo de los aperos rotativos, drenaje o su b so lad o , cultivo en mesetas so
breelevadas. rotaciones m s razonables que espacien las cosechas de zanahorias
cada cu atro aos...
Por lo que concierne a la lucha qum ica, la dificultad reside principalm ente
en la d uraci n del ciclo n atu ral de la zan ah o ria de g u ard ar (en ocasiones de
junio a abril en N orm anda). A ctualm ente, la desinfeccin del suelo (con brom uro
de m etilo, m etam -sodio) no puede ser llevada a cabo, d a d o su precio de coste
y la dificultad de m antener u n a proteccin d u rad era.
Sin em bargo, hem os d em o stra d o experim ental m ente que los fungicidas
antim ildius (m etalaxil, furalaxil, oxadaxil) pueden aseg u rar un buen nivel de
proteccin si se aplican al suelo antes de las siem b ras (I k g /h a ) y dos pulveri
zaciones (200 g /h a ) en o to o , o bien tres pulverizaciones en o to o espaciada.*
cu atro sem anas.
T anto en el caso de P. megasperma com o en el de P. violae. resulta conveniente
altern ar fungicidas que pertenezcan a fam ilias qum icas diferentes p ara aten u ar
los riesgos de aparicin de cepas resistentes (riesgos, sin em b arg o , m enores que
para para las Pyt 'iceas de evolucin area). A lgunas variedades rsticas (ejmplo;
A ubagne) presentan un m ejo r co m p o rtam ien to frente a las po d red u m b res, lo
que suscita la posibilidad d e o rie n ta r hacia un a m ay o r resistencia las lneas
parentales de nuevos hbridos.
Es conveniente que aquellos agricultores que localicen parcelas con riesgos
practiq uen regularm ente m ustreos que p erm itan cosechar antes de que los
da o s sean m s graves.
El desarrollo de la conservacin p o r el fro puede reducir la incidencia de la
enferm edad a lo largo de los prxim os aos.
En C an ad Phylophtora porri (vase cap. Allium) afecta a las zanahorias
pro v o can d o podredum bres en conservacin.
343
discernibles a sim ple vista (fig. 78 C). E n una fase m s tard a, el hongo form a
una red y m s tard e un a fieb rad o aterciopelado de co lo r p rp u ra o azulado
muy caracterstico. E stos sn to m as hacen que las races recolectadas sean no
com ercializables. tam b in pueden intervenir invasiones secundarias.
La persistencia de R. violceo en el suelo es m uy pro lo n g ad a (hasta 20
aos). S u polifagia explica su p erennidad en los suelos contam inados: puede
a ta c a r a n um erosas p lantas cu ltivadas (esprrago, rem olacha, alfalfa, p atata) o
espontneas [Chenopodium. enredadera (Heder), m ercurial (Mercurialis). llantn
(Planiago), cen tin o d ia (Polygonum), acederas (Rum ex) J. El micelio y los cuerpos
miliares conservan su vitalidad d u ran te perodos m uy largos (un m nim o de
cinco aos).
Mtodos de lucha
La lu ch a co n tra la R hizoctonia violeta es dificultosa, conviene m ucho m s
evitar la instalacin del p arsito, pues su erradicacin es una em presa muy
aleatoria.
Se aconseja elim inar las p lantas enferm as y los restos de cultivo. C u an d o el
suelo se halla infectado, es necesario evitar la reaparicin o el cultivo de las
plantas sensibles an terio rm e n te citadas, al m enos d u ra n te un p eriodo de cinco
aos. R esulta interesante in tro d u cir algunos cultivos resistentes o desfavorables
en la rotacin:
los cereales (trigo, c e b ad a, avena) que presentan u n a cierta tolerancia al
parsito;
el loto d e cuernecillo que suscita la germ inacin de los cuerpos m iliares
y reduce la supervivencia de R hizoctonia;
los Allium que estim ulan el p oder antagonista del suelo frente al parsito.
E n tre los fungicidas, el m s eficaz en condiciones experim entales es el
q u in to cen o , pero su aplicacin al suelo que afecte a 20 a 30 cm de expesor exige
dosis enorm es.
344
largo del proceso de alm acenam iento, particularm ente en silo, en condiciones
de fuerte hum edad y una tem peratura de alrededor de 15 C, o a lo largo del
transporte cuando tienen lugar estas mismas condiciones (la generalizacin d
la prerrefrigeracin. seguida del transpone frigorfico, ha reducido notablemente
estos riesgos).
La polifagia de S. sderotiorum imposibilita una lucha basada en las rotaciones
(excepto en el caso de las gramneas).
Actualmente no se conocen diferencias de com portam iento varietal. I
tcnicas de desinfeccin del suelo por fumigantes son eficaces, pero su elevado
costo es incom patible con la rentabilidad de un cultivo de zanahorias de guar
dar.
Algunas experimentaciones se hallan en curso de realizacin para mejorar
la lucha en los cultivos em pajados durante el invierno: un deshojam iento de las
zanahorias, precedido de una pulverizacin con un fungicida de tipo dicarboximida, antes de cubrir de paja el terreno, parece ser el m todo m s eficaz.
Mtodos de lucha
Se debe de tratar de m ejorar las rotaciones y de eliminar los restos de
cultivo. La proteccin de las semillas se asegura mediante un tratam iento a base
de iprodiona, pero, ante todo, es fundamental m antener un buen estado sanitario
en las parcelas destinadas a la produccin de semillas por medio de pulveriza
ciones del mismo fungicida, o de ditiocarbam atos.
Aunque actualmente este hongo suele set denominado Alternara radicna. nosotros presrindimo*
de ta nomenclatura, ya q u e al producir conidias en cimas y no cadenas de esporas desprovista*
de pico, parece absurdo denom inarlo Alternara... (vase fig. 14 G).
345
.Vtt>
III. P o d re d u m b re s d e ra c e s a lo la rg o d e lo s p ro c e s o s
d e c o n s e rv a c i n y tra n s p o r te
348
349
Mildiu
Est provocado p or Plasniospora crustosa (sin.: P. nivea). Produce la aparicin
de manchas am arillentas sobre las hojas, hallndose su parte inferior recubierta
de un fieltro blanco y denso constituido por las conidias del parsito. El final
del ataque acaba con la desecacin de las hojas.
La diseminacin del parsito puede ser muy rpida si coinciden unas con
diciones de tem peratura tem plada y una elevada higrometra. El mildiu adquiere
gran im portancia, sobre todo, en los veranos del norte de Francia.
Se aconsejan pulverizaciones de m aneb. mancozeb o eventualmente antimildius sistmicos.
O dios
Erysiphe heraclei (sin.: E. umbelliferarum), el odio ms frecuente en la
zanahoria es de tipo polygoni. Aparece en la superficie de las hojas com o un
* El riesgo de helada sobre la zanahoria se sita a 1,5QC.
350
351
polvo blanco y sucio constituido por las conidias. Est favorecido por tempe
raturas relativam ente altas (13 a 31 C) y por la hum edad nocturna, pero no
por la lluvia. El riego por aspersin puede frenar su evolucin.
E. heraclei puede conservarse en las umbelferas silvestres y cventualmente
en las semillas bajo la form a de peritecas.
1.a lucha qumica debe combinarse con los mismos m todos que se practican
para com batir los Alternara: p o r ejemplo, tratam ientos mixtos de ditiocarbam atos quinom etionato. Tam bin se puede recurrir al bcnomilo: la utilizacin
del fenarimol, del triadimefn o de la triforina permite espaciar las pulverizaciones
20 das.
Se han sealado varias lneas de resistencia, en particular en el INRAMontfavet se ha detectado la de la zanahoria silvestre Daucus carota var.
dentatus, hibridable con la zanahoria cultivada.
En condiciones m editerrneas, la zanahoria puede tam bin ser atacada por
Leveiflula turico (afiebrado blanco en la parte inferior de las hojas).
radicinum.
S h e r f y M c N a b d an com o tem peraturas cardinales 14-28-35 C , lo que. sin
duda, es cierto para las cepas tropicales y subtropicales. Las cepas detectadas
en Francia tienen un ptim o de 24 C.
Las observaciones realizadas por P auvlrt en el IN RA -A ntillas-G uayana
sobre siembras escalonadas realizadas en la estacin lluviosa, dem uestran que
la zanahoria (com o ocurre con el tom ate frente a A. solani o con los Ailiunt
frente a A. porri) atraviesa un periodo de m enor sensibilidad que concluye en
el m om ento en que el engrosam iento de la raz adquiere gran rapidez. Las
infecciones latentes se manifiestan desde estos m om entos en las hojas adultas
con una gravedad sbita. La lucha contra esta enferm edad debe, en prim er
lugar, basarse en a d o p ta r ciertas precauciones en las tcnicas de cultivo: destruir
los restos de cultivo, drenar el suelo, practicar el riego por aspersin, preferen
tem ente en mitad de jornada.
Los tratam ientos de semillas a base de ditiocarbam atos, o, mejor todava,
de iprodiona (5 g de m .a / kg de semillas) son actualm ente habituales. Sobre los
lotes fuertemente contam inados no consiguen elim inar el parsito de forma tan
efectiva com o la term oterapia, o el rem ojo durante 24 horas a 30 C en una
suspensin de iprodiona.
El mejor medio de lucha es la pulverizacin tic fungicidas sobre las hojas:
ditiocarbam atos, o, mejor todava, captafol (actualm ente prohibido en Francia)
o iprodiona.
Ninguno de estos fungicidas es sistmico: debem os recordar, pues, las inlecciones latentes. Las pulverizaciones deben comenzar muy pronto si las condiciones
climticas son favorables a Alternara (tiempo lluvioso, tem peraturas medias
superiores a 18C).
Desde hace algunos aos se viene aplicando la etiqueta de resistentes a
Alternara a algunos hbridos de zanahorias de firmas que operan en condiciones
subtropicales hmedas (ejemplo: New Kuroda). Esta resistencia no se verifica
siempre en la prctica, o al menos no es absoluta ni superior a las de los tipos
Colm ar, observada por P a u v e r t en las Antillas.
C ercosporiosis o cercospoross
C ontrariam ente a Alternara, que se manifiesta tardam ente en cultivo de
estacin y sobre las hojas adultas, la cercosporiosis o eercosporosis aparece
352
S e p to rio s is
L os picnidios de Septoria carotae aparecen disem inados sobre las hojas
todava verdes antes de p ro v o ca r su am arilleo y p o sterio rm en te su desecacin.
Las um belas pueden ser invadidas y Septoria tran sm itid o p o r las semillas.
Se recom ienda el u so de sem illas san as, la elim inacin de restos de cultivo
y la aplicacin de pulverizaciones de m ancozcb o benom ilo.
353
354
355
suele ser la siem bra directa de las ltim as generaciones \ de m anera que las
p lan tas q u ed an d u ra n te el invierno en el terreno.
En los cuellos d eterio rad o s po r las bajas tem p eratu ras, se pueden producir
graves invasiones de Stemphylium y prolongarse hasta los tlamos. Una proteccin
fungicida de las p lan ta s, siem pre recom endable, es todava m s necesaria en
este caso. C onsiderando el gran nm ero de parsitos que pueden ser transm itidos
p o r las sem illas ( Stemphylium. Alternara. Cercospora. Acrotheeium, Septoria.
Phomopsis. etc.), se a a d ir a la ip rodiona preferentem ente un fungicida de
am p lio espectro eficaz frente a Alternara y Stemphylium.
C u a n d o se trata de pro ceder a la produccin de races, se debe de to m a r la
precaucin de escoger un terreno bien drenado, en el que no hayan sido cultivadas
zan ah o rias al m enos d u ra n te cuatro aos.
La presencia de n em atodos (Meloidogyne, Heterodera), dependiendo de los
clim as, puede o bligar a efectuar u n a desinfeccin del suelo p o r m edio del
dicloropropeno.
La utilizacin de sem illas sanas debe ser co m p letad a eventualm ente p o r un
trata m ien to fungicida de stas (ip ro d io n a + fungicida de am plio espectro).
En vegetacin, la f rm ula fungicida em pleada, de preferencia m ixta, ser
determ in ad a p o r el m ay o r riesgo de enferm edades, segn el clima considerado.
L a lucha co n tra los pulgones se debe de p racticar en aquellas regiones
d o n d e el motley dwarf es epidm ico.
La intencin de cu ltiv ar zanahorias de g u ard ar co m p o rta una eleccin
m ucho m s rigurosa del terreno (rotaciones, drenaje).
La raz piv o tan te y los bulbos pueden estar atac ad o s a nivel del suelo por
JV. de! T.: Se refiere a las plaas sobre las que ya se obtienen directam ente las semillas
Comerciales.
356
Virus
El hinojo, a m en u d o , es citad o co m o husped experim ental d e los virus de
las um belferas (ap io , zanahoria), pero no parece que se hayan observado
graves epidem ias en condiciones m editerrneas.
' Al igual que en ln zan ah o ria, sobre los tlam os llrale!, y las um belas del hinojo arom tico
se h a detectad o u n PHomopsis (P. focniculi). aunque p o r el m om ento este no ha aparecido sobre e
hinojo de Florencia.
357
Bibliografa
Generalidades
em p,
Enfermedades de as hortalizas
360
i sANGF.R J.. G r i m m R., B o i a y A. y G i n d r a t D.. 1981: Dgts dorigine bacierienne sur porte-graines de fenouil. Rev. suisse Vitic. Arhoric. Ionic.. 13, 197-200.
V o c i
IX
ENFERMEDADES
DE LOS ALLIUM
(CEBOLLA, AJO, PUERRO...)
I. Consideraciones botnicas y fisiolgicas
El cuadro 15 sita el lugar que ocupan dentro del gnero llium los cuatro
cultivos a los que dedicarem os preferentem ente este captulo, asi como el de
otras especies cultivadas pertenecientes a este gnero: A. ftstulosum (cebolletas
de Extremo Oriente, reproducidas por semillas, cebollas tropicales, multiplicadas
por divisin de m atas), A. schoenoprastmt (cebollino) y A. tuberosum (cebolleta
china).
Puede extraar al lector el lugar que dedicamos en este captulo al ajo, al
chalote (tambin denom inado Escalua. Ascolonia o Escalonia) y al puerro, en
relacin con la cebolla, fundam enlal preocupacin de los manuales anglosajones:
el ajo es un cultivo econmica mente im portante en los pases de civilizacin
latina, y tan to los chalotes como los puerros tienen un gran consum o, particu
larm ente en Francia.
L a reproduccin vegetativa en el ajo y el chalote otorga un carcter particular
a la patologa de estas plantas: ausencia de enfermedades especficas de las
plntulas, grandes problem as de transmisin de nem atodos, hongos o virus con
los bulbos y bulbillos, justifican esquemas de seleccin sanitaria.
La iniciacin y el engrosam iento de los bulbos producidos p o r los Allium
estn determ inados por la com binacin das largos - tem peraturas elevadas
(que suceden en el ajo a una necesidad de fro de los dientes en conservacin
o de las plantas jvenes). Las variedades para altas o bajas latitudes difieren
por el mnim o de horas de luz que requieren para incitar la bulbificacin.
Los bulbos recolectados se encuentran en un estado de latencia, que
desaparece rpidamente cuando las tem peraturas de conservacin se aproximan
a los 7 C en el caso del ajo y a los 10-12 C en el caso de la cebolla y el chalote.
Las variedades difieren entre ellas por la intensidad de la latencia.
La mayora de los Allium cultivados contienen en sus clulas unos precursores
de sustancias antibiticas, que son liberadas en una escasa proporcin por la.s
clulas intactas, y que se producen en im portantes cantidades a la menor herida
o agresin.
Podem os citar la allicina del ajo, al mismo tiem po bactericida, fungicida y
ncm atocida, y el principio lacrim atorio de la cebolla, de frmula similar, pero
ms inestable (fig. 81). El puerro contiene, en m enor proporcin, el derivado
propil de la allicina.
36 2
363
C U A D R O 15
AJO
CH j
Seccin Schoenoprasum
Seccin C epa
/ 11
I CH
i
Ic H ,
S
O
J 1
CHt
11
\ CH
1
,C H ,
- H ,0
S OH
+
CHj
\ COOH
CH,
II
CH
|
CH,
1
O S ------
CH
II
CH
I
1
CH
1
S
{Allicina)
/ CHNH*
1
11
! C - NH
+ 2H ,0
1 1
COOH
2 C H 3COCOOH + 2 N H ,
(cido pirvico)
(allicinal
CEBOLLA
CHj
II
CH
1
CH
S - O
I
CHj
CH?
1
I
CHNH,
CH3
1
CH
II
CH
S
OH
(Principio
lacrimatorio)
CHj
I
COOH
CN H,
I
COOH
+ H ?0
CH jC O C O O H + N H j
(c<do pirvico}
Figura 81. G nesis d e los principales antib i tico s u tilizados so b re ajo y cebolla.
O tro s subgneros solo co m p ren d en especies cultivadas con fines alim enticios: M O I.IL'M
(3 secciones) y M F I.A N O C R O M Y U M <6 secciones).
<*> Segn el profesor D il-ir ic ii . Universidad de Estrasburgo
( ) iV. del T.: Puede m ultiplicara p o r divisin de bulbo*.
(* ) iV. tel T.: Cebolla de Hgipto, form a de hulbiilos en las umbelas
sola m ata. 1.a cebolla y el puerro, reproducidos por semillas son considerados
tradicionalm ente com o variedades-poblacin m antenidas por seleccin masal
perm anente.
L a autofecundacin com porta entre estas especies un im portante descenso
d e v ig o r. Las variedades m odernas de cebolla son h b rid o s F obtenidos por
androesterilidad citoplsmica. Para el puerro comienzan a proponerse variedades
sin t tic a s en espera de obtener hbridos F, en el horizonte del a o 2000. Las
v a rie d a d e s recientes de ajo o de chalote son clones.
364
365
(en particular B. alia) que pueden ser transm itidas por las semillas o estar
presentes en la superficie del suelo en form a de esclerocios que germ inan por
va condica.
En los tratam ientos de semillas, las semillas de cebolla soportan elevadas
dosis de fungicidas (ejemplo: Tiram ) que pueden suprim ir este problem a. Un
riego de los lechos de siem bras con 10 l/m : de una suspensin de tiram a 0.8 g/l
puede ser practicado com o medio de soslayamiento del problem a.
366
Enfermedades de as hortalizas
Cebolla y puerro
Los d a o s se m anifiestan fun dam entalm ente so b re las p lantas jvenes tan to
en sem illeros en b andejas, com o en las alineaciones del cam p o . Las hojas
exteriores son las prim eras en am arillear, el crecim iento se interrum pe y la
367
Chalotes
L o s chalotes de tip o Jersey ap en as se ven afectados p o r la podredum bre
blanca. P or co n tra, el chalote gris (m ucho m s rico en com puestos arom ticos)
se m u estra extrem adam ente sensible. P lantado d u ran te el o to o en el M edioda
francs puede verse afectado desde la plantacin p o r una podredum bre com pleta
de la b a se de la p lan ta, o en p rim avera, a lo largo del perodo de engrosam iento
de los b u lb o s, p o r un am arilleo de las hojas, una p o d red u m b re de la base de los
b ulbos qu e se desunen y un a abundancia de micelio y de esclerocios.
E stos estragos pueden c o n tin u a r d u ran te el proceso de conservacin.
Ajo
J u n to con el chalote gris, es el cultivo m s sensible. Los da o s aparecen en
tres estad io s, en particu lar sobre las variedades de bulbos gm esos plantados en
o to o en las regiones de p roduccin del M edioda francs ( O rm e, A rdche.
V aucluse, Bocas del R d an o . T arn y C a ro n a ) (v. fig. 84 B).
Inmediatamente despus de a plantacin: las p rim eras hojas am arillean y
se reblandecen. Si se extrae, se aprecia una p o d redum bre del diente p lantado y
las tnicas d e proteccin desecadas y con algunos esclerocios. En este estadio
las p lan tas afectadas, p o r lo general, estn distribuidas al a /a r.
Entre el principio de a hulhijicacin y la cosecha: se produce un am arilleo
a m en u d o unilateral de las p lantas afectadas que com ienza p o r las hojas de
base. F stas se to m a n lacias y se secan prem aturam ente. Las vainas foliares se
recubren en su base de una costra de esclerocios que se pro lo n g a p o r un micelio
algodonoso. En el in terio r del bu lb o , se observa la progresin de ram ificaciones
del micelio de color blanco grisceo. C om o en el caso de las lesiones de Sclerotinia
sobre las dicotiledneas, los tejidos de las vainas foliares y de los dientes se
p u d re n y son translcidos a distancia en com paracin co n el m icelio, p o r efecto
de la p ectinasa. E ste tipo de d a o s, p o r lo general, se m anifiesta en las parcelas
en crculos o zonas d e varias decenas de nv. Es m uy frecuente en el ajo plantado
en p rim avera.
En conservacin: bulbos que slo tenan algunas races afectadas p o r la
enferm edad, pueden ser alm acenados ju n to a bulbos sanos. Las tnicas extem as
perm anecen intactas y el micelio p rogresa lentam ente en el interior del bulbo,
a ta c a n d o a los dientes p o r la base con produccin de esclerocios.
cepivorum.
368
Enfermedades de as hortalizas
Rotaciones
A unque la supervivencia de los esclerocios puede ser muy prolongada, se
aconseja una rotacin de cinco aos que excluya cualquier Allium. No se ha
podido detectar ningn efecto particular provocado por un cultivo precedente,
excepto en el caso del gladiolo. F.n las regiones en que com o en la Vaucluse
(Francia), los productores de ajos pueden tam bin suscribir contratos de m ul
tiplicacin de bulbos de gladiolos, se ha com probado que este cultivo disminuye
la contam inacin de los terrenos p o r S. eepivorum. Las races del gladiolo
inducen la germ inacin de los esclerocios, pero son refractarias a la infeccin,
de m odo que el micelio no puede sobrevivir en el suelo.
Lucha qumica
Figura 84. Podredumbres de bulbos de ajo en el campo.
A: Botrytis pt/rri (ataque que comienza en el cuello, gruesos eselerodos contorneado. Botrytis
fructifica las vainas foliares).
B: Podredumbre blanca (Sclerothun eepivorum. cepas corrientes; micelio blanco y posteriormente
esclerocios en la base d d bulbo).
C-: Podredumbre negra prim averal (cepas de ,S. eepivorum de gruesos esclerocios).
D: Enfermedad vermicular (lhtyleruhit\ dipsaei. estallido del bulbo por su parle interior
pueden ser transportados por las aguas de riego o las prcticas de cultivo
(estircoles o composts que no han sido suficientemente calentados). En los
casos del ajo y el chalote, discretas contam inaciones de semillas pueden originar
daos otoales y acarrear la contam inacin de parcelas hasta el momento
indemnes.
Algunos aspectos resultan inexplicables; por ejemplo, por qu tienen lugar
contam inaciones provocadas por S. eepivorum en el lugar donde se hallaban
em plazados viejos rboles que fueron talados cuando se procedi a la concen
tracin parcelaria? (observacin debida a Roux. T op semillas).
Mtodos de lucha
Deben adaptarse m edidas preventivas com o la prctica eventual de trata
mientos fungicidas.
370
Resistencia varietal
A nteriorm ente hem os sealado las diferencias de sensibilidad existentes en
el cam po entre los chalotes de Jersey y los chalotes grises.
% bulbos sanos recolectados
371
Figura 85. P.volucin d e los daos provocados por Srlrratium cepivorum en na parela eri
monocultivo de ajo; eficacia de los tm iam icntos de semilla.s (el bcnouulo dej de set utilizado .1
partir de 1979, la procim idona introducida en 1984) (resultados obtenidos en el IN'RA. Burdeos)
372
373
p o d id o d e tectar que in vitro toleran dosis de extracto de ajo fresco que inhiben
to talm en te a las cepas aisladas de cereales (4 (?e-S. cepivorum tolera 7 <\ ). Estas
cepas pueden a ta c a r al ajo en inoculacin artificial, p ero esta enferm edad
n u n ca se ha detectad o sobre el ajo en el cam po.
C o n tra esta enferm edad slo se pueden aconsejar rotaciones que otorguen
una m ay o r im p o rtan cia a las dicotiledneas.
374
375
E n ferm ed ad v e rm ic u la r
376
Medios de lucha
El examen de D. dipsaci supone recurrir a todo un conjunto de medidas que
afectan tanto al terreno com o a las semillas:
Rotaciones
En contra de los precedentes sospechosos que anteriorm ente sealbamos,
son aconsejables los precedentes trigo, cebada, gramneas forrajeras, patata,
girasol, alfalfa, lechuga, col y pimiento. Es indispensable, tam bin, elim inar la>
malas hierbas.
377
378
379
Resultados de las pruebas realizadas sobre ajo rosa en terreno fuertemente infestado
% plantas
afectadas
T iabendazol
300 g
600 g
28
32
8.55 a
8.40 b
6
13
Benom ilo
300 g
600 g
48
8,60 a
8.05 be
50
22
300 g
600 i;
70
77
4.85 be
3.60 c
353
211
Tratamiento
de semillas
Iprodiona
Ncmatodos per
planta (mayo)
Sin em bargo, parece que p o r lo m enos en las regiones clidas, pueden ser
aislad as de las zonas d a a d a s bacterias m uy diversas (Pseudomonas. Erwinia.
Aerobacter spp. ) .
Presentes en can tid ad m nim a en los tejidos sanos, pueden desarrollarse en
el in terio r de aquellos b u lb o s que han padecido tem peraturas m uy elevadas
d u ra n te el proceso de m ad u raci n (los suelos negros se recalientan a m s de
40 C en la superficie).
IV.
Bacteriosis
380
El mildiu de la cebolla
Aparece en form a de un aterciopelado de color malva sobre las hojas
cilindricas o sobre los escapos florales de la cebolla o el chalote.
A tem peraturas prxim as a su ptim o (tem peraturas cardinales 3-11-25 C)
puede invadir hojas enteras sin que se manifieste necrosis alguna.
A tem peraturas m s elevadas (ejemplo: 11 C por la noche y 20 C por el
da) su crecimiento es m ucho menos rpido, las manchas presentan form a oval
con una discreta zonficacin, su centro se deseca adquiriendo una coloracin
beige claro (fig. 87), m ientras que stas continan creciendo en su periferia. I.a
esporulacin y la infeccin por lo general tienen lugar a lo largo de la noche,
vindose favorecidas p o r las gotas de roco. La incubacin dura un mnimo de
diez das.
Son suficientes algunas horas de tiempo seco y clido durante el da ( > 25 C)
para que las esporas m ueran y la epidem ia se detenga.
I.as lesiones secas se recubren de fructificaciones de Stcmphylium vesicarium
de color verde negruzco, invasor secundario bastante habitual.
Peronospora puede conservarse de una estacin a otra de dos maneras
diferentes: p o r medio de oosporas form adas en los tejidos foliares al final de la
epidemia (se pueden conservar en el suelo durante cuatro cinco aos) o bajo
la forma de micelio en los bulbos: cebollas porta-granos, pequeas cebollas
denom inadas de M ulhouse, utilizadas p ara la produccin de otras de mayor
tam ao, y chalotes. Hn este ltim o caso, la term oterapia que a continuacin
aconsejamos es m uy efectiva para eliminar el micelio interno.
Se debe de luchar contra el mildiu de la cebolla:
tra tan d o de reducir el nm ero de focos primarios: rotacin de cinco
Figura 87.Mildiu tic la cebolla (Peronospora destructor): lesin sobre hoja, desarrollada .1
temperaturas que oscilan entre 11 y 20 C que, com o consecuencia, acusa una /.onificacitt. l-:n
Stcmphylium saprofito coloniza el centro de la mancha.
381
382
383
Figura 88.
A: A lt rn a n o s ,
B: Mildiu
que la cosecha ad q u iera un mal aspecto y se m archite rpidam ente. All tam bin
se puede detectar la presencia de un Stemphylium co m o invasor secundario.
La infinidad de p ru eb a s fungicidas realizadas en el IN R A -M ontfavet co ntra
este m ildiu h an d e m o stra d o la extrem a sensibilidad del p u erro al co b re (num e
rosas m anchas necrticas blancas). En los a o s sesenta el m aneb y el folpet
resultaban eficaces co n frecuencias d e trata m ien to de 15 20 das.
El m etalaxil y el furalaxil se m uestran eficaces in vitro (resultado: G K ISP.
B retaa), pero to d av a n o h a n sido ex perim entados ni au to rizad o s en el cam po.
Botrytis allii
B o try tis
Los Allium p u ed en ser atacad o s p o r diversas Botrytis. B. cinerea (en cierto
m odo al igual q u e o c u rra en el caso de la H a b a ) puede p ro v o car pequeas
m anchas blancas (1 m m d e dim etro ) que no adquieren m ay o r extensin.
Se han sealado cu a tro tipos d e Botrytis especializadas en los Allium . que
pueden provocar considerables daos ta n to d u ran te la vegetacin, com o d urante
384
385
Botrytis porri
Esta botrytis posee una form a perfecta, Botryotinia porri. A taca las vainas
foliares del ajo y del puerro (aterciopelado gris sim ilar al de B. allii). Sobre el
ajo provoca, adem s, podredum bes de bulbos que comienzan por la parte
superior (al contrario de lo que ocurre con .S'. eepivorum ). con form acin a nivel
del suelo de grandes esclerocios de forma contorneada y de consistencia en un
principio gelatinosa y despus carboncea (tlg. 84 A).
B.
porri puede ser transm itida por las simientes del ajo y atacar a las
plantas jvenes tras su plantacin.
Alternara porri
L a Alternariosis de los Allium ataca tanto a las especies de hojas cilindricas
com o a las de hojas planas (A. ftsulosum es, sin em bargo, m ucho menos
sensible que A. cepa).
386
Las manchas sobre las hojas o sobre los cscapos llrales son ovales, ms o
menos zonificadas y se recubren de un fieltro pardo de esporas de Alternara
(fig. 88 A). La lesin, a m enudo, adquiere una tonalidad prpura (pigmento
producido por algunas cepas del hongo), de donde procede la denom inacin
inglesa purple hlotch.
Conviene rem ontarse al captulo I para revisar las caractersticas generales
de la epidemiologa de Alternara.
A. porri tiene por tem peraturas cardinales 15-26-34 C. las cuales resultan
m ucho ms elevadas que las del mildiu o las de Botrytis. En Francia no se
detecta ms que sobre los cultivos estivales de puerros del Sud Oeste, de ve/ en
cuando en los cscapos florales de esta especie.
Por contra, en condiciones tropicales hm edas. A. porri se convierte en el
principal parsito foliar de los AHium.
A la accin favorable del clima sobre el parsito se aade, en suelo lerralitieo
cido y descalcificado, una accin sensibilizadora sobre la planta. La situacin
provisionalmente m ejora de forma ms efectiva si se aaden 100 g de caliza
molida por m etro de surco de plantacin, o 5 % en volumen en las bandejas de
siembra, que aplicando tratam ientos fungicidas. La resistencia de la cebolla a
Alternara es uno de los principales objetivos de los seleccionadores brasileos.
La gravedad de la enferm edad en el puerro en condiciones tropicales es otra de
las razonen para reemplazarla por las cebolletas japonesas o el Beltsville bunching
Onion.
387
losum). en Francia e Inglaterra las Royas son muy poco frecuentes sobre
cebolla y P. Alli predom ina sobre puerro y ajo *.
En un principio am bas especies pueden distinguirse por sus uredosporas
(ms grandes en los P. porri) y la estructura de las teleutosporas, compartimentada
p o r parlisis en los P. alli.
Las uredosporas de P. allii son de color anaranjado y aparecen tic forma
abu n d an te sobre las hojas, haciendo estallar su epidermis. Las teleutosporas
son muy abundantes al final de la vegetacin en el ajo (fig. 90) y bastante
extraas en el puerro.
La forma ecidica es m uy poco com n. La perpetuacin de P. allii se atribuye
a su supervivencia en el estadio II en los cultivos escalonados de puerro y en los
Allium silvestres.
Los ataques de roya sobre el puerro parecen m ucho m s graves en el norte
de Europa (Blgica. Inglaterra) que en Francia.
La roya del ajo causa estragos principalmente durante las primaveras me
diterrneas. generalmente a lo largo de los dos meses que preceden a la cosecha.
Las prdidas de rendim iento pueden ser evaluadas en un 2 0 % para un ataque
caracterizado.
El ptim o de desarrollo de P. allii se sita alrededor de los 18 C, con una
incubacin de unos veinte das. En condiciones m editerrneas posiblemente
pueden sucederse en el ajo dos ciclos de contam inacin. El prim ero tiene lugar
a tem peraturas frecuentem ente inferiores a los 18 C y quizs tenga una incu
bacin ms larga, razn p o r la cual en el M edioda francs se aplaza el inicio
de la infeccin hasta el mes de marzo.
Por tanto, se aconseja practicar pulverizaciones de m aneb o mancozeb a
p artir del 15 de m arzo, que se deben repetir cada 15 dias, hasta totalizar un
global de 4 5. Este program a, sin em bargo, puede fracasar a lo largo de
prim averas excepcionalmente lluviosas. Algunos agricultores han solucionado
esta situacin utilizando fungicidas ms m odernos (ejemplo: propiconazol).
En el ajo se aprecian diferencias de sensibilidad: en colecciones del Medioda
francs, algunas variedades procedentes de Extrem o O riente se muestran m ucho
m s afectadas que las nuestras (en ensayos realizados con P. porri).
Los seleccionadores ingleses comienzan a preocuparse por la resistencia del
puerro a la roya. A p artir de la heterogeneidad de varias poblaciones de esta
especie algam a, han encontrado una m ayor variabilidad intra va ricial que
intervarietal....
Sin d uda alguna, una seleccin recurrente que origine poblaciones homogeneizadas y ms tarde variedades sintticas conseguir m ejorar en el puerro el
nivel de resistencia a la roya.
Stemphylium vesicarium se com porta com o un invasor secundario de las
m anchas de roya, pudiendo am pliarlas por medio de una zona blanca seca.
388
389
P. cyclopium).
Stemphylium.
Nutricin
390
Enfermedades de as hortalizas
39 j
irradiacin de los bulbos con rayos anima (o ionizacin para traum atizar
m enos a la o p in i n p blica), de gran eficacia si es p racticada inm ediatam ente
despus de la cosecha, a 50-70 greys para la cebolla y a 12,5-25 greys para el ajo.
L os resultados resum idos en la figura 91 (experim entacin IN R -C E A IWP)
d em u estran el inters que en tra a este m todo, en realidad m ucho m enos
in q uietante qu e el u so de hidracida m alica, y las interacciones le ta rg o
tem pera tu ra -Pencillium sobre el ajo.
10 kg iniciales
10 -r
Fisiologa
La salida de los b ulbo s de su estad o de letargo ocasiona to d a una serie de
perdidas, debido no slo a la ap aricin de grm enes, aspecto m uy perjudicial
desde el p u n to de vista com ercial, sin o tam bin a un a u m en to de su sensibilidad
a las podred um bres, que se m anifiesta en su in terio r desde el inicio d e su
crecim iento y que se debe a la m igracin d e las substancias d e reserva hacia el
germ en y a la m odificacin de las paredes celulares.
La rapidez de la salida del letargo depende ta n to del e n to rn o am biental
com o de la variedad.
E n la cebolla y el chalote de Jersey, la en tra d a en letargo m ejora tras la
cosecha si sta se realiza a co n tin u aci n de una exposicin a tem p eratu ras
superiores a los 30 C ; de ah el inters de un secado con aire caliente en las
regiones nrdicas (H o lan d a, Bretaa), donde en el en to rn o natural no se produce
esta circunstancia clim tica. Despus las plantas salen del letargo inm ediatam ente
a tem peraturas que oscilan entre los 10-12 C.
El ajo abandona su estado de letargo m ucho ms rpidam ente a tem peraturas
prxim as a 7,5 C.
P or consiguiente, en tre los 5 y los 12 C los b ulbos de Allium se conservan
m uy m al. La salida del estado de letargo coincide con un riesgo de invasin por
los m ohos y u n a rean u d aci n d e la actividad d e Botrytis.
Se pueden conseguir conservaciones de larga d u raci n , p o r encim a d e los
20 C \ o bien a tem p eratu ras prxim as a los 0 C. A m bas soluciones resultan
m uy costosas. Se h a tra ta d o de m ejo rar la conservacin utilizando m edios
artificiales para p ro lo n g a r el letargo:
plverizaciones d e las plantas con hidracida malca 15 das antes de proceder
a la cosecha. Este p ro d u c to cancergeno a largo plazo estuvo p ro h ib id o d u ran te
m ucho tiem po en F ran cia. Su utilizacin se halla am pliam ente extendida en
H olanda, sobre cebolla y en E spaa sobre ajo (aunque resulte poco eficaz), lo
que ha acab ad o p o r perm itir su auto rizaci n en F rancia (tolerancia residual de
10 m g/kg):
C o m o lo dem u estra la excelente conservacin de los b ulbos d e cebolla (cinco m eses) o del ajo
de bulbos gruesos (un a o ) en condiciones tropicales hm edas, si son im portados en buen estado
inm ediatam ente despus d e la cosecha: tem peraturas entre 20 y 30 "C; hum edad relativa 8 0 - 9 0 .
r ------ .
I_____ | Dlfrtes i,Y-3CK*
[. .
8 = ^ 3 1 7.- 0 ^
. J D '0 n ' 8 S f l e o * *
Dntes enmoheceos
F riu ra
392
Este Potyvirus provoca sobre las hojas y los escapos llrales de la cebolla la
form acin de estras irregulares de color verde-oscuro y amarillo-claro. Las
hojas gravemente afectadas presentan unas ampollas ahuecadas y se deforman
inclinndose hacia el suelo (sntoma: pata de araa).
Este virus provoc en otros tiempos graves estragos, particularm ente en
ALsacia, donde en los aos cincuenta fue estudiado por Vi i j t l n l z . Esta situacin
estuvo ligada a dos factores desfavorables:
la yuxtaposicin de parcelas de produccin de semillas y parcelas de
produccin de bulbos, que aseguraban la perpetuacin de este virus (no trans
m itido p o r semillas);
el cultivo de variedades-poblaciones extrem adam ente sensibles (ejemplo:
Amarillo de Slestat, Amarillo de Mulhouse, Rojo de Niort).
La m ayora de hbridos y variedades cultivadas actualm ente son m ucho
m enos receptivos y el aislam iento de los porta-granos en las zonas concretas
de produccin ha contribuido a la prctica desaparicin de este problem a que
afectaba a la cebolla. N o obstante, el OYDV se sigue detectando sobre el ajo
y los chalotes de Jersey.
394
395
396
Clones
I .simio virotgico
397
Rendimiento* medios
tonclitdas/hceUrej
Clorofila
ing/j k- hoja
Therm idrom e
Sano
Infeccin crnica
Reinfeccin en m a r/o
12.7
5,4
6,4
0,83
0.28
0,25
G erm idour
S an o
Infeccin crnica
Reinfeccin en marzo
16.6
12,4
13.1
1.19
0.80
0.64
G n ip u del virus que com prende el -virus de los tum ores de herid a- del trbol y los virus de
. . f ? ' n e a s :" M aize rough dwarf*- (virus del enanism o rugoso del m az), as com o la -enferm edad
e l F id ji- de la caa de azcar, transm itida p o r el cicadlico Delphacides.
398
Enfermedades de as hortalizas
399
est constituido por gram neas silvestres que albergan los cicadlidos vectores
(Laodelphax).
Ignoram os todava si el virus del ajo es idntico al \1aize rough dwarf, o
si am bos virus tienen una evolucin paralela pero independiente.
En los Estados U nidos, el micoplasma de los Aster yeliows (Amarilleo del
Aster) ha sido detectado sobre la cebolla, en la que provoca sntom as poco
caractersticos de am arilleo y estriado durante el primer ao. que se muestran
m ucho ms netos en los porta-granos, con un alargam iento del pedicelo de las
llores y anom alas florales.
En ocasiones se ha podido observar en E uropa un sntom a anlogo sobre
un bajo porcentaje de pona-granos.
Figura 93. -Hojas axilares en et am , sntom a no parasitario que conducc a un estallido del bulbo
en la pane superior.
404
X
ENFERMEDADES
DEL ESPARRAGO
F.l esp rrag o (Asparagus offcinalis) pertenece, com o los Allium. a la familia
de las liliceas. E sta planta crea toda una serie de dificultades a los fitopatlogos
d ed icad os al estudio de sus enferm edades, p articularm ente en to d o lo referente
al suelo. P or ser una especie vivaz que n o entra en produccin h asta tres o
c u a tro a o s despus de la plantacin, las experim entaciones siem pre son de
larga duracin. La eleccin d e la parcela, la calidad del material vegetal plantado,
el sutil equilibrio que se debe m antener entre la cosecha de turiones y el
m anten im ien to de un n m ero suficiente de tallos vigorosos que aseguren la
fotosntesis, son, sin d u d a, tan im portantes p ara asegurar el m antenim iento del
buen estad o san itario de u n a plantacin com o las eventuales intervenciones con
pesticidas.
En F ran cia, gracias a las investigaciones llevadas a cabo p o r el IN R A , el
p aso d e un m aterial vegetal heterogneo, d ad a la n atu raleza dioica de la planta,
a h b rid o s ca d a vez m s hom ogneos (hbridos de clones, hbridos de lineas,
hbrid o s m asculinos al 100% ) que perm ite m ejorar el estad o san itario , debido
al cu id ad o con el que los seleccionadores escogen los paren tales. pero en un
fu tu ro pu ed e au m e n ta r la vulnerabilidad gentica de los nuevos cultivares.
R iz o c to n ia v io leta (fig. 94 A)
C u a n d o las m anchas o riginadas por Rhizoctonia violceo ' aparecen en una
esp arra g u e ra , se produce la m ortalidad de los tallos a m ediados de! verano. En
' Consultar el captulo I, para revisar las caractersticas generales de este hongo.
406
407
rum.
la prim avera siguiente, u n a buena parte de rizo m as n o b ro tan o slo em iten
turiones cortos, que prem aturam ente adquieren un color parduzco y se endurecen
Si se arran ca la m a ta , se puede o b serv ar sobre las p artes todava vivas d e la^
races carnosas el en trelazad o de filam entos violetas y los cuerpos m iliares de
Rhizoctonia violceo. LX* las p a n e s m uertas, slo qu ed a una vaina apergam inada
que flota alred ed o r de un hilo, resto del tejido vascular.
1.a infeccin y la incubacin tienen lugar m uy lentam ente, rizoctonia puede
perm anecer epifita varios a o s antes de que la renferm edad se m anifieste. La
progresin del m icelio tiene lugar d u ran te el mes de ju lio de form a m u ch o ms
rpida.
La aparicin de focos puede deberse a d o s causas:
408
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411
Existe, pues, sin d u d a una relacin entre los sndrom es del colapso a
fusariosis y el de la F alsa roya de los turiones.
N o se deben co n fu n d ir estos da o s de origen criptogm ico con los d e la
M osca de los sembrados- (Phorhia platura) cuyos ataques no dan com o resultado
el d esarro llo co m pleto del insecto, dejando so b re los turiones cicatrices laterales
frecuentem ente prxim as a la p u n ta , q u e a cab an p o r o rig in ar u n a cu rv atu ra de
sta (fig. 95 B).
En las bases de los tallos se pueden apreciar espordicam ente algunos
a ta q u e s de Sderotinia minor, en los terrenos d onde el m onocultivo tic la lechuga
ha a c u m u la d o esclerocios de este h o ngo (ejem plo: Pirineos Orientales).
A: La Falsa roya en sus diferenies formas: lesiones en velo o en forma de ojal, necrosis du las
escamas.
B: Consecuencia de un ataque de mosca de los sembrados.
C: Phytophthora sobre esprrago verde.
412
4 13
414
virus del estriad o del tab aco (ilarvirus), el m osaico de la alfalfa o incluso el
m osaico del tabaco .
I.os d a to s m s recientes, y quizs tam b in los m s inquietantes, proceden
de Italia, d o n d e B ertaccini y M a rin i d a n cu en ta de dos virus m uy expandidos
en los esparragales:
Asparagus virus I, un potyvirus sin sn to m as netos, q u e se evidencia al
inocularlo en Chenopodium amaranlicolor y es transm isible p o r semillas, tiste
virus se ha observ ad o tam bin en Ja p n .
Asparagus virus 2, un ilan'irus *. tam bin tran sm itid o p o r las sem illas (en
los lotes de sem illas pueden darse tasas que llegan h asta el 60 %). Se evidencia
al ser in o cu lad o en el ta b a c o W hitc Burlcy. In cap az de p ro v o c a r sntom as
p o r s solo, c u a n d o se co m b in a con el Asparagus virus 1 p roduce p rdidas de
vigor y de p ro ductiv id ad .
En u n a p o ca en la que, p o r u n a p arte, n o se dispone de m edios que puedan
ser aplicados en serie p a ra ex am in ar los lotes d e sem illas y, en que p o r o tra , se
plantea el declive de la pro d u ctiv id ad y de la d u raci n de la vida de los
esparragales, sera conveniente extender las prospecciones del virus so b re p la n
taciones y lotes de semillas en o tro s pases adem s de Italia p ara, de este m o d o ,
poder c o m p a ra r la sensibilidad a las F u sario sis tan to d e las p lan tas sanas com o
de las afectad as p o r el com plejo vrico. Los m todos d e deteccin de tipo
E L ISA se estn perfilando p ara ser aplicados en Italia.
IV.
G ru p o de virus m enos frecuentes sobre las hortalizas que sobre los rboles frutales. 4 up<s de
partculas g lobulares de 25*35 n n i. m olculas de RN A m o n o catcnano, transm itido por el polen.
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XI
ENFERMEDADES DE LAS
CRUCIFERAS
Hste captulo est dedicado principalmente a las enfermedades dc las plantas
del gnero Brassica cultivadas por los horticultores (coles diversas, nabos), los
rbanos (Raphanus sativas) y el berro acutico (Nasturtium officinale). cuya vida
acutica confiere un carcter particular a la evolucin de las enfermedades. Fl
resto de cultivadas (berro de tierra. Barbarea verna, Roqueta, Eruca sativa.
etc.) slo sern mencionadas de m anera episdica, dado su carcter marginal.
C onsideram os til exponer algunas precisiones sobre la sistem tica dc las
Brassica m s cultivadas en produccin hortcola. Pertenecen a las especies B.
oJeracea y B. campestris (sinnimo: B. rapa), am bas diploides.
El consumo humano de las variedades tuberosas de B. napus 1(su aniidiploide)
actualm ente no constituye ms que un recuerdo dc los tiempos dc guerra . B.
napus com prende igualmente la colza, planta oleaginosa, actualm ente m ucho
m s im portante que el nabo, form a olefera de B. campestris.
La form a silvestre de B. olerceo se encuentra en N orm anda (acantilado de
Etretat). Las form as menos evolucionadas de esta especie (coles caballares ' o
coles forrajeras) se destinan a forraje o a la produccin dc hojas para sopa en
los huertos familiares.
U na seleccin efectuada a lo largo de muchos siglos, perm ite disponer desde
el Renacim iento de formas, entre las cuales la hipertrofia dc un determ inado
rgano se destina a la produccin de legumbres m ucho m s delicadas:
Repullos: B. olerceo subesp. capitula;
var. capitata: repollos de hojas lisas;
var. sobanda; coles de M iln, de hojas rizadas.
Coles portuguesas de pencas: B. olerceo subesp. capitata;
var. eostata.
Coles dc Bruselas: i. olerceo subesp. olerceo:
var. gemmifera.
Coliflores: B. olerceo subesp. botrytis var. botrytis.
Brculis dc rebrotes: B. olerceo subesp. botrytis;
var. itlico.
Colinabos: B. olerceo subesp. acephola var. gongy/oides.
' C olirrbanos. rutabagas.
7 \.(lel T t n la II G uerra Mundial en Pum pa Central y scplcntriofi.il. ante la escasez dc
patatas y alimentos, se consumieron amplias cantidades dc colinabos redondeados del upo rutabagas.
1 B. olercea var. ramosa.
418
Del mism o m odo, enirc las form as silvestres o poco evolucionadas de las B.
campestris (ejemplo: -M ostaza am arilla, especie espontnea en las um bras de
Hait, similar a la Endivia de los horticultores del Congo) se diferencian
form as entre las cuales la hipertrofia afecta a un determ inado rgano:
las pencas de las hojas en el caso de las Pak-ehoy (coles chinas de
pencas. B. sinensis);
419
I. E n fe rm e d a d e s p ro v o c a d a s p o r lo s h o n g o s d el s u e lo
las hojas del corazn, en el caso de las B. olerceo de tipo repollo. Las
coles chinas acogolladas (Pe-tsi) antao se denom inaban B. pekinensis:
una raz tuberosa: el nabo, aunque no resulte evidente pertenece a la
misma especie vegetal que las coles chinas, cuyo cultivo comienza a desarro
llarse actualm ente en E uropa.
A daptadas a tem peraturas relativamente bajas (ptim o alrededor de los 1820 C), las cruciferas hortcolas son plantas m uy rsticas y padecen muy pocas
enfermedades graves si se cultivan de form a episdica en condiciones climticas
ptimas.
Esta situacin puede deteriorarse en las zonas de cultivo intensivo donde
ocupan una parte im portante de las rotaciones, sobre todo, si los semilleros se
ubican siempre en el m ism o lugar y las semillas se producen in situ.
Condiciones que se alejen del ptim o climtico (cultivos estivales en Cali
fornia. o climas tropicales hmedos) pueden acarrear graves enfermedades.
Los datos originales a los que harem os referencia en el presente captulo
proceden de observaciones realizadas en Provenza. en las Antillas, y sobre todo
de las investigaciones cursadas en el m arco del INRA-Rcnncs sobre las enfer
medades de la coliflor en Bretaa, donde la evolucin de las prcticas de cultivo
y de los genotipos cultivados no ha acabado de modificar la situacin fitopatolgica.
Las cruciferas cultivadas (a excepcin de B. napas, parcialm ente aulgam a}
son plantas algamas autoestriles, de las cuales tradicionalmente suelen cultivarse
variedades-poblacin, mantenidas por seleccin rnasal permanente. Esta seleccin
era realizada bien p o r el propio cultivador (variedades granjeras de coliflores
bretonas), o bien por los productores de semillas (los productores provenza les
de coles puntiagudas y de coliflores siem pre han buscado sus semillas).
Tras las ltim as dos dcadas, la posibilidad de superar la autoesterilidad
por medio de la fecundacin de flores en estado de botn ha perm itido obtener
descendencias puras e hbridos F, entre los repollos. En el caso de la colilor se
practica una seleccin masal m ejorada basada en la evaluacin de los rendi
mientos de la descendencia de las plantas m adre que en Bretaa se encamina
hacia la produccin de hbridos F , entre genitores perpetuados por va vegetativa:
esquejado o multiplicacin in vitro.
Estas operaciones realizadas por el IN R A , son tenidas muy en cuenta por
las organizaciones profesionales. Num erosos hbridos F, de coliflores ya han
sido propuestos p o r com paas privadas.
La produccin de plantas de coliflores en Bretaa tam bin tiende a quedar
fuera de las posibilidades del productor individual. De forma cada vez ms
cicola.
Esta es por tanto una razn suplementaria (en relacin con la situacin
general marras de nascencia en las hortalizas) para vigilar el estado sanitario
de las semillas, y de los suelos de los semilleros, que debem os resignarnos a
desinfectar o a cam biar de ubicacin desde el m om ento en que los sntom as de
las m arras de nascencia o del pie negro se manifiesten com o im portantes.
Las m arras de nascencia ocasionadas por los Pythium pueden ser detectadas
en las cruciferas, pero raram ente son tan graves com o las provocadas por
Rhizoctonia.
Rhizoctonia solani
Segn las condiciones del medio, la edad de las plantas y las cepas de
420
Mtodos de lucha
Resulta muy difcil aconsejar otros m todos ms all de la rotacin y de la
higiene general de los suelos frente a los ataques de tipo A G 1 en condiciones
clidas y hmedas: se debe de evitar la plantacin de coles tras un cultivo de
leguminosas fuertem ente afectadas por el web blight... pero las gramneas
pueden constituir por s mismas un reservorio para las cepas A G I.
Cabe la posibilidad de desinfectar los semilleros estivales en condiciones
mediterrneas ( vapor, fum igantes, solarzacin...). Se debe de evitar en la medida
posible una excesiva persistencia de la hum edad en la superficie del suelo
tem plado, factor muy favorable para el desarrollo de R. solani. Del mismo
m odo, conviene seguir las indicaciones que efectuamos sobre el uso de fungicidas
frente a las cepas A G 2-1.
Frente algunas cepas especializadas en las cruciferas (produccin de
plantones de coliflores en Bretaa, rbanos en cultivo de primavera y de verano
en condiciones m editerrneas) se puede igualmente aconsejar la desinfeccin
superficial del suelo de los semilleros, o de los tablares de rbanos, sin em bargo,
con el D azomct no se han obtenido en Bretaa resultados satisfactorios.
El quintoceno ha sido utilizado con xito, en razn de 10 g de m. a ./n v .
para proteger los rbanos en Provenza (aplicacin sobre 5 10 cm de espesor
por rastrillado o fresado muy superficial). Este producto resulta del mismo
m odo efectivo en B retaa sobre los semilleros de coliflores.
I-a brevedad del ciclo de los rbanos perm ite tam bin protegerlos por
medio de un tratam iento de semillas con un anti-basidiom iceto sistmico: la
carboxina 4en proporcin de 12 g de m .a./kg. de semillas permite una proteccin
total.
Entre los anti-basidiom icetos ms recientes con los que se experiment en
los aos 80 en Bretaa, el metil-toclofos se m ostr ineficaz, m ientras que el
pencicurn. p o r contra, result muy efectivo, aunque con graves riesgos de
fitotoxicidad en caso de sobredosis.
Por medio de plantas-tram pa se puede efectuar una valoracin del potencial
infeccioso de R. solani en los suelos: Vign radiata a 25 C, para las cepas AG
Investigaciones realizadas por A. B l y k i i : _ s en el INRA-M ontfavet durante los aos 70. Los
estudios de residuos en los rbanos todava no han sido efectuados, pero si la carboxina que redea
una semilla se encontrara integramente en un rbano de 5 g originara 8 ppm.
422
423
Las clulas infectadas padecen hipertrofia, m ientras que las vecinas (del
m ism o m o d o que en el c aso de los Meloidogyne) se m ultiplican de form a
a n rq u ic a y se hipertro fian en su co n to rn o , lo que contribuye a la form acin de
agallas.
Al final del ciclo, tra s la fusin de los ncleos de los dicariotes. seguida de
meiosis, los p lasm odios secundarios se tran sfo rm an en num erosas esporas de
co nservacin, que se liberan al suelo p o r la descom posicin de las agallas.
\J
424
Las cruciferas h ortcolas m s sensibles son las coles chinas, la coliflor, la col
de Bruselas y el repollo. Fl colinabo y la col caballar son m edianam ente sensibles
y los nabos y los r b a n o s so n m u ch o m enos atacados. Pero esta jerarq u a
apro xim ativa puede ser to talm en te alterad a p o r las diferencias de sensibilidad
varietal y la existencia d e razas del parsito (co n su ltar el a p a rta d o d e este
cap itulo dedicado a la resistencia).
F.n una ocasin p u d im o s detectar un ataq u e sobre b erro (en una plan taci n
m uy antigua, en B urdeos d u ra n te los a o s 50) qu e se m anifest p o r m edio de
tum ores nodulares sobre los tallos y las n e rv a d u r a s \
425
de las races sern favorecidos p o r la presencia del agua libre en el suelo (lluvias,
irrigacin).
1.a receptividad de los suelos a la hernia estriba sobre to d o en su p H , com o
dem uestran los resultados de las investigaciones realizadas a partir de un mucstreo
de lo s suelos bretones p o r el IN R A -R cnncs (ver cu a d ro n 18). D e las investi
gaciones realizadas hasta la fecha no se desprende de form a clara si es el pH
(cualesquiera qu e sean los cationes im plicados) o si es el i n calcio quien ejerce
este efecto. Este efecto no es exclusivam ente fsico-qum ico, pues en esta mism a
serie de experiencias se d e m o str que la esterilizacin del suelo (fuera cual fuese
su pFI) au m en tab a su receptividad, del m ism o m odo que la acidificacin po r
aplicacin de cido sulfrico (lo que parece descartar un efecto de las arcillas).
L as rotaciones que repiten con frecuencia el cultivo de cruciferas sobre los
m ism os terrenos (m s de un cu arto de la superficie de la explotacin) conducen
p ro n to o tard e a contam in aciones graves de Plasmodiophora en las cruciferas si
el p H del suelo y las co ndiciones de hum ed ad resultan favorables al parsito
(p ero stas son tam bin las condiciones favorables a la p lanta husped). F-ste
efecto puede tener lugar incluso en aquellos lugares d o n d e m enos se podra
esperar: M ato u b a en G u ad alu p e, u n a zona tradicional de cultivo de repollos a
500-700 m. de altitu d , en los aos 70 constitua un foco gravem ente afectado :
D e d n d e proceda el inoculo? Se puede suponer que veinte o treinta aos
an tes con el polvo que acom paaba a las sem illas haban llegado algunas
esp o ras de reposo.
Se puede explicar el co m p o rtam ien to de p lantas que com o el Ray-grass
o el d ctilo (si no la am ap o la) hacen g erm in ar las esporas de reposo y no les
perm iten efectuar m s q u e un desarrollo lim itado? Perfectam ente p odran cons
tituir cultivos-trampa. Sin em bargo la experiencia dem uestra que, si las cruciferas
suceden inm ediatam ente a las gram neas, el efecto previsto no se obtiene.
S i los semilleros estn infectados, pueden desem pear un papel fundam ental
en la propagacin de la enferm edad: las plantas jvenes destinadas al transplante,
en o casiones y a pueden ser p o rtad o ras de agallas, o, albergar de form a m s
d iscreta en sus pelos abso rb entes los plasm odios prim arios de Plasmodiophora.
Las p lantitas p ro d u cid as en m in im o ttes x pueden no estar a salvo, si
dichos cepellones se colocan directam ente sobre u n suelo contam inado.
Mtodos de lucha
L os m todos d e cultivo que com binan ab o n o s y rotaciones resultan ms
efectivos a largo plazo q u e la utilizacin de fungicidas, rem edio ste que debe
reservarse eventualm ente al semillero.
426
10*
10*
10*
!0:
Mevel
8,0
11
70
Ixrber
8,3
21
55
72
C a/u c
8.2
51
40
76
M esm cur
6,1
39
70
84
Rovc
8,0
12
54
86
92
M adcc
6.7
12
39
95
93
7.5
10
32
66
97
Paugam
Prigenl
7,2
47
62
93
93
C reach
5.9
30
98
92
76
100
lennors
6,1
60
92
95
95
100
100
100
Crcignou
7.4
75
87
92
94
M ercicr
52
89
90
87
m edio de cal m uerta, en dosis superiores a 1.5 t/h a , m to d o que perm ite subir
el pH del suelo h asta 7. S h e r f y M C .N au aconsejan, qu e si se hace uso d e la
caliza m olida, esta enm ien d a se com plete con 1.600 k g /h a de cal.
En B retaa, la eficacia de las enm iendas calcicas naturales com o el trez
(50 % de C aO ) h a sid o experim entalm ente verificada estos ltim os a o s, en
dosis del orden de 9 t/h a renovadas a u la dos aos para algunos suelos receptivos,
cuyo pH de p artid a es del orden de 5.
D ebem os recordar, n o obstante, que las enm iendas clcicas no se encuentran
desprovistas de inconvenientes, sobre to d o c u an d o se tra ta de h acer pasar
bruscam ente el p H del suelo de 5 a 7,5. Los inconvenientes m s tem ibles son:
la induccin de carencias, en p articu lar en m anganeso en los suelos de
origen grantico (en lo s suelos de origen volcnico resulta tem ible p o r co n tra la
toxicidad del m anganeso);
la recrudescencia de las agallas de rg an o s tuberizados que provocan
los Strepiomyces en la p a ta ta , pero tam bin en el b o n iato , la zan a h o ria , el
nabo....
Pero sobre un suelo enriquecido en esporas de reposo de Plasmodiophora
po r cultivos reiterados de cruciferas, la elevacin del pH p o r si sola no sera
O -trac/.: residuos d e conchas recogidas en ciertas playas breto n as, es una enm ienda clctca
ms b a ta ta q u e el m attrl. procedente de Lithothnm nccas (algas calcreas) dragadas en el m ar.
427
428
Nmeros
Husped diferencale*
I
2
3
4
5
Nabo aaBBCC
Nabo AAbbCC
Nabo AABBcc
Nabo AABBCC
Col china Granaat
6
7
8
9
10
Colza DC 101
Colza P C 119
Colza DC: 128
Colza D C 129
Rutabaga IX 130
Coeficientes
429
t. Campestris
1
2
4
8
16
f. napus
Coliflores
Brculis
Repollos
Coles forrajeras
Noca
ms baja
Media
Ncrta
ms alta
91
86
57
23
96.7
90,05
86,8
60.5
100
97
97
87
(Resultados obtenidos por medio de un incuk* -St. Jouan- Otro inoculo-Kervcdc/ da un resultado anlogo.)
1
2
4
8
16
i. olerceo
II
12
13
14
15
1
2
4
8
16
Las cepas de P. hrassKwe se designan por tres notas conccmienten a cada una de las tres especies que icsultan ti:
la adicin de los coeficienlc de Jos huespedes atacados. Una cepa que ataque a kis huspeda nmero 2. 4. 5. S.
9. IU. 14 y 15 ser clasificada 26/28/24. No puede existir confusin alguna dado que a cada nmero del I al 31
slo puede corresponder una combinacin de los nmeros I, 2,4, X y 16.
liyura 101. Ataque de Spongospora subterrnea var. nasturtu en las raiccs del berro.
Ya hemos descrito su var. subterrneo en el tercer upartado del capitulo IU (raiccs del
tomate).
430
Enfermedades de as hortalizas
modiophora. afecta a las races que surgen al nivel d e los n u d os que se h inchan
v se curvan en form a de g anch o (fig. 101). El sistem a de las races se desorganiza
y las plantas flotan. L as hojas ad q u ieren un co lo r de g am uza. Los ataq u es son
m s graves en invierno, cuan d o el crecim iento del b erro es m s len to y se
a ten a n a p a rtir de abril. La enferm edad causa sus m ayores estragos en agua
poco corriente y por lo general asciende desde ab ajo hacia arrib a de los fosos.
Spongospora se puede co m b atir p o r m edio de la utilizacin de zinc bajo
diversas variantes:
zinc fritado (polvo de vidrio, rico en zinc), m todo aconsejado en
Inglaterra. Se practica desde la p a n e alta de los fosos;
granalla de zinc en el canal de alim entacin de los fosos;
sulfato de zinc, a p o rta d o g o ta a gota;
o de form a m u ch o m s sencilla una a p o rtaci n m asiva de sulfato de
zinc en los fosos a inicios de tem p o rad a (20 g /m ).
F.l cultivo bajo film de polietileno favorece la vegetacin y dism inuye los
efectos de la enferm edad.
431
precoces o am arilleos necrticos de las hojas con oscurecim iento de los vasos
y las races.
T ras un largo p erio d o , en E stados U nidos se han sealado diferencias de
sensibilidad varietal. F.n Francia, el rb an o cv. Famb/oyant se m uestra particu
larm en te sensible; hbrid o s experim entales del IN R A -M ontlavet se com p o rtan
d e fo rm a m ucho m s resistente.
La Verticilosis ha sido detectada en las coles de B ruselas de Inglaterra.
432
433
Figura 102. N erviacin negra de las cruciferas (Xanthomonas campestris pv. campcstrts).
tem p e ra tu ra s 5-28 C indicado p ara las tem p eratu ras cardinales sealadas a n
terio rm en te no debe, pues, ser ignorado
A u n q u e las p lantas jvenes todava no presentan las lesiones tpicas, pueden
h allarse ya co n tam in ad as de fo rm a epiftica en el m o m en to del repicado. El
e stad o san itario de los sem illeros se p odr m ejorar con las siguientes m edidas:
p o r el uso de sem illas sanas o desinfectadas p o r term o terapia en agua
caliente (20 a 25 m in u to s a 50 C).
p o r tratam ien to s cpricos renovados cada 10 15 das en sem illero
(caldo bordols o mezcla de cobre y ditiocarbam atos).
X. c. pv. campestris ata c a fundam entalm ente a la co litro r y al repollo.
E n plantas de repollos, W i l l i a m s y cois, encontraron en 1972 una interesante
resistencia en las descendencias que derivaban de la variedad jap o n esa E arly
fuji. El d eterm inism o d e la resistencia es oligognico: el gen *<f que deriva de
E arly fuji se co m p o rta co m o d o m in an te o recesivo segn el estado en que se
en cu en tran los dos o tro s genes A y B. Los hbridos F, fF sern p o r tanto:
m uy resistentes si son: fF aa BB o fF aa Bb;
m ed ianam ente resistentes si son: fFA aB B , fF A A B b o fFA A B B :
b astan te sensibles si son: fF A A bb.
L.a resistencia se m anifiesta p o r la aparicin de una lesin m arginal am arilla
de p eq u e o tam a o exenta de invasin vascular.
L neas resistentes (p o r ejem plo, lineas B adger 14. a B adger 20) han sido
p ro p u estas p o r la U niversidad de W isconsin y utilizadas p o r las com paas
d ed icad as a la p roduccin de sem illas p ara o b ten er hbridos F, tolerantes.
" C om parativam ente X. campestris pv. vesicatoria se inhibe cuando las tem pe.aturas nocturnas
son inferiores a 15 C.
V. del T.: E n el rea m editerrnea espaola, y sobre to d o a p a n ir de la d ca d a de los 80. en
cultivo otoal-invem al-prim averal d e brculi destinado a la exportacin, puede ser una enferm edad
grave, principalm ente con determ inados cvs. T am bin cj frecuente observarlo en o tros taxones de
B. olaeraeea, com o los repollos, coliflores, etc.
434
Pseudomonas de la coliflor
Mildiu de las cruciferas
Pseudomonas syringae pv. maculicola provoca en la cara inferior de las hojas
de la coliflor y del brculi pequeas pstulas negras similares a las de P.s. pv.
tomata en las hojas de tom ate (las otras li. olercea son menos sensibles).
La presencia de una decena de pstulas puede acarrear el am arilleo tic un
com partim ento internerviario.
El ptim o de desarrollo de esta bacteria se sita hacia los 24 C. Las
mximas superiores a 30 C frenan la epidemia.
En Francia no parece atribuirse una gran im portancia a esta enfermedad
que resulta muy temible en los Estados Unidos.
Bacterias pectinolticas
Un determ inado nm ero de Envinia y de Pseudomonas pectinolticas han
sido sealadas com o agentes de las podredum bres de fragmentos de hojas y
peciolos de repollos o coliflores, en particular Ps. cichorii en Florida.
En Francia, algunos Ps. cichorii o algunos Pseudomonas soft rot (grupo
IV a) han sido considerados por C o l e n o y cois, com o agentes prim arios induc
tores de la picadura de los cogollos de coliflor, en los que Alternara se instala
de form a secundaria. D icha hiptesis no parece cumplirse siempre.
Por contra, tras un perodo de conservacin de larga duracin de cogollos
de coliflor a 1-2 C. 95-98 % de hum edad, pueden desarrollarse podredum bres
bacterianas probablem ente debidas a infecciones latentes si se rom pe la cadena
de fro antes de que sta consiga consumarse.
En condiciones tropicales hmedas, o a lo largo de los veranos de los climas
del tipo de C hina meridional (Taiwn. H ong Kong. F lorida), las coles chinas
se ven afectadas p o r graves podredum bres que comienzan al nivel de las nerva
duras de las hojas en contacto con el suelo, provocadas por Erw inia de tipo
carotovora o chrysantheml
Se puede tratar de luchar contra esta enferm edad por medio del cultivo en
tablares sobreelevadas del suelo, que reduzcan la hum edad del terreno en
superficie, o evitando el enterram iento de residuos vegetales verdes antes del
transplantc de las coles. Pero estos m todos resultan poco eficaces y la adopcin
436
H uura 103. A taques d e mildiu (Peronospora parusitua) en los hipoctilos del rbano.
Roya blanca
Est provocada por Albugo cundida. Se manifiesta por medio de pequeas
pstulas blancas redondeadas de 2 a 3 mm de dim etro, prim ero de aspecto
nacarado y recubiertas p o r la epidermis que se desgarra enseguida liberando un
polvo blanco de conidias. La infeccin puede convertirse en sistemica y afectar
a los tallos o a los tlam os florales, las pstulas, entonces, p o r lo general
adquieren una forma alargada.
Los taxones de Brassica oleracca de cutcula cerosa son excepcionalmcnte
atacados de forma rigurosa por la Roya blanca, que, com o el mildiu puede
subdividirse en razas:
Se trata tic un Erysiphe de tipo polygoni (el conidiforo produce una sola
conidia por dia), que se llama actualm ente E. cruciferarum. Su ptim o trmico
se sita hacia los 28 DC , en un principio es temible en condiciones clidas y
secas (estados ridos de FsUdos Unidos), pero sin em bargo exige de una
hum edad nocturna elevada para la germ inacin de las conidias.
Su im portancia en W isconsin es lo suficientemente relevante como para
m otivar a J.C . W a l k e r y W i l l i a m s a seleccionar la descendencia Globelle
qu e puede servir para producir hbridos Fi resistentes.
En Francia esta enferm edad no es considerada im portante, ni en Pro venza
ni en Bretaa.
C ontrariam ente, en Inglaterra, ha provocado en los ltimos aos conside
rables estragos en las coles de Bruselas, en las que el odio puede colonizar no
slo las hojas ms grandes, sino tambin el tallo y los cogollitos, que la presencia
del oidio (prim ero en form a de polvillo harinoso, m s tarde com o agente de
lesiones necrticas cuando las temperaturas descienden en otoo) puede convertir
en no comercializablcs.
Los productores ingleses, cuando tienen la suerte de contar con unos meses
de agosto y septiembre soleados, aaden antiodios de tipo -1B L- a los trata
m ientos alicidas realizados en las coles de Bruselas durante este perodo.
en el rbano.
Aliernaria
. brassicae
.
. . .
Alternara brassicicola
Alternara raphani
Las dos especies que atacan a los taxones cultivados del gnero Brassica se
distinguen por num erosos caracteres morfolgicos y biolgicos, que hacen de
438
Alternara brassicae
Utemaria brassicicola
C onidias
75-370
Poco num erosas, solitarias o
cadenas de 2. prolongacin fi
liforme.
18-130/1
N umerosas, producidas en ea
denas.
Exigencias para
la csporulacin
sucesin lluvia-dcsocacin
oscuridad-luz, com o p a ra
A.
solani
T em peraturas cardinales
3-22-30 C
6-26-37 C
Alternara.
" C onsultar el a p arta d o -E n ferm ed ad es bacterianas-.
439
Phom a lingam
E ste h ongo constituye la form a im perfecta de Leptospliaeriu maculans. Se
tra ta de un p a rsito m u ch o m s tem ido en la colza que en las cruciferas
hortcolas. Sin em b arg o , en ocasiones produce considerables da o s en los repo
llos.
En este caso, es su estadio picnidio el que desem pea el papel fundam ental .
La p erpetuacin de Phoma est asegurada p o r la contam inacin de las semillas
* V. del 7.. M asa de hojas de la planta.
M ientras que en la colza son las proyecciones de ascosporas a partir de las per tecas form adas
sobre los residuos de cultivo las que provocan la epidemia.
440
441
Figura 104.A taq u e de Phonta Imgam sobre pa m ita de col (M ato u b a, G uadalupe l
M ycosphaerella brassicicola
Este ascom iceto tiene com o caracterstica original su exclusiva pro p ag aci n
p o r proyeccin de ascosporas.
I'gura 105. F ragm ento de hoja de col con lesiones de Mycosphuerdla brassicicola.
442
Enfermedades de as hortalizas
443
campes tris
Est provocada por Collrotrichum higgtnsianum. Se observa al Sudeste de
los Estados Unidos, en Puerto Rico y en Jam aica. Se ha podido detectar
tambin en las A ntillas francesas sobre las hojas del nabo y de la col china.
C.
higginsianum pertenece al grupo I descrito en el prim er capitulo de esta
obra (tipo C. gloeosporoicies, no esclertico), pero sus conidias son muy alargadas,
com o las de C. utrumentarium. Provoca num erosas lesiones alargadas sobre la
nervadura principal de las hojas ( I a 2 X 4 a 5 mm), de color negro. En la cara
interior de las hojas, ataca las pequeas nervaduras (lesiones negras de 2 m m de
longitud).
En condiciones antillanas, las lesiones de las pequeas nervaduras se ven
agravadas por una colonizacin secundaria de Alternara brassicicola que las
transform a en manchas circulares necrticas de 3 a 5 m m de dim etro (fi
106).
El ptim o trmico de C. higginsianum se sita entre 26 y 30 C (m nimo
I4 C , mximo 37 C ) .
Sobre nabos, S i l r f y M e, N a b , sealan adem s lesiones circulares d e p r i
midas de gran tam ao sobre la raz tuberizada.
lista enfermedad puede provocar la destruccin completa d? las hojas de los
nabos y el fracaso total del cultivo de las variedades clsicas de col china en
condiciones de invernadero antillano (tem peraturas que varan entre los 24 cC
y los 31 C. pluviom etra mensual superior a los 250 mm).
Las variedades recientes de col china, tolerantes al calor (ejemplo el hbrido
A V R D C Asveg I) se m uestran prcticam ente resistentes al complejo Co/lctotrichum t A/ternaria, aspecto no previsto p o r sus creadores, ya que la enfer
m edad no se haba detectado en el Extrem o Oriente.
Sobre la variedad-poblacin N abo de las virtudes, raza martillo el ataque
no es homogneo. Sera fcil obtener una poblacin resistente enviando a
Europa las races de las plantas menos atacadas para que efectuaran all su
floracin.
O tro tipo de antracnosis puede atacar a las hojas de las coliflores y de las
coles de Bruselas. Est provocada por Gloeosporium concentricum, cuya forma
perfecta es Pyrcnopcziza brassicae. Las m anchas foliares son blancas, pequeas
(3 m m de dim etro) y se hallan dispuestas en crculos concntricos.
H1 ptim o del parsito se sita hacia los 20 C, la enfermedad afecta funda
m entalm ente a Inglaterra, Irlanda, el noroeste de E uropa y Nueva Zelanda.
U n determ inado nm ero de Cercospora y Cercosporea pueden provocar
m anchas necrticas en el follaje de las cruciferas. Las publicaciones existentes
h asta la fecha dan fe de ello:
Cercosporea brassicae (sin. Cercosporea albomaculans). cuyo ptim o
se sita hacia los 20 C. ataca sobre todo a B. campestris. pero tam bin se puede
e n co n tra re n el repollo y el Brculi (Estados IJnidos-Australia):
Cercospora brassicicola causa estragos en los mismos huspedes, pero su
ptim o trmico es probablem ente ms elevado, ya que la enfermedad tam bin
ha sido sealada en condiciones tropicales y en el sudeste de los Estados
U nidos.
Cercospora cruciferarum y C. atro-grisea se manifiestan sobre el rbano
en los Estados Unidos:
Cercospora nasiunii ataca al berro. Hemos podido observarla en la zona
antillana.
Sckrotinia scleroiiorum puede atacar a las cruciferas, en particular a los
repollos, sin duda por m edio de proyecciones de ascosporas, con una abundante
produccin de esclerocios.
444
445
446
Enfermedades de as cruciferas
447
virus.
Virus del mosaico del rbano
Este comovirus ha sido d etec tad o en E stados U nidos.
448
IL
ll- n ln i:
H h n i 'i r H
I fv
A . V l n n l f n - i ' f t
Lmina 4. Virus necrgenos del (unale. A rriba, capa del m osaico del pepino provista d e un
I .min .1 5. Algunas enfermedades graves u nucas sobre el pepino. A rriba, a la izquierda, dao?,
provocados por Hhythium sp.; a la derecha, ataque de Didymelto bryoniae ai cuello A bajo.
_i r ' \ \ /
______ n
I .amina 10.A rrib a , Sclerotinia sderotivrum so b re v ain a d e ju d ia . (F o to : I. V egh, IN R A V rnaillr* i A ln m im v u h'i ti'n
nnifoniu
ui.ii
/L n iA i
L m ina 11. A rrib a, enferm ed ad del C af co n leche de! a jo en las vainas foliares
D
C n m itn n
I M U A
\ i n . 'r i I A h n<>
u l p n in l n h > u i - i l h l l l l v i v
l l f l l i l ' R S.iniSOfl. 1NKA-
UaiUiailtaiiiiltwUiHkHbridttliftiiiiiifbHI
Lamina 14. Daos de iros sobn- lechuga. A rriba, m osaico de la lechuga. A bajo, beet wesh-rn
ycUows (plantas san as a la ium crdal. IF otos H I n . INW
i__________
Lmina 15. Daos ocasionados por virus en lechuda. A rriba. am arilleo de los invernaderos-transm itido por Triateurodex vaporartum (Beet pscudo-yellows virus). A bajo, la Enferm edad de
I-JC t m m i - h . i i ; n a rrin r< H i> v .. I r a n s m i l u l . i rw ir O llm iiu m
44)
de la coliflor. las b rcteas internas, incluidas en las ram ificaciones del interior
del cogollo se alarg an , reverdecen y sobresalen en superficie.
U n a vez que est fo rm ad o , en un p ero d o p r x im o a su cosecha y si el
tiem p o atm osfrico es tem p lad o y h m edo a la vez (m s de 18 C d u ra n te el
d a ), los esbozos d e inflorescencia en la superficie del cogollo se alargan algunos
m ilm etros a d q u irien d o una coloracin verde o violcea: es el sn to m a de la
coliflor musgosa r.ste sntom a es m uy frecuente en Provcnza d u ran te los
inviernos tem plados. Las in flo re s c e n c ia s m usgosas son frgiles y estn depre
ciadas p o r las invasiones de bacterias y hongos que aparecen tras el aplastam iento
del m usgo. E sta an o m ala resulta igualm ente inquietante en B retaa.
In tu m es ce n cia s
C u a n d o con cierta asiduidad se suceden das tem plados y noches frescas
co n un a atm sfera satu rad a de hum edad, las hojas de col pueden experim entar
la ap arici n de intum escencias (o edem a), pequeas excrecencias verrugosas
q u e a m en u d o se disponen a lo largo de las nervaduras, en un prim er m om ento
rccubiertas p o r la epiderm is, que puede estallar inm ediatam ente bajo la presin
de las frgiles clulas h ipertrofiadas del m esofilo. p o r lo q u e pueden servir de
p u n to d e p artid a a ataq u es de bacterias pectinolticas o de Aliernaria.
450
451
VII.
Orientacin general para la lucha
contra las enfermedades de las cruciferas
Bibliografa
De los consejos que hem os dado para cada una de las enferm edades de las
cruciferas se desprenden algunas reglas generales vlidas para la mejora de su
estado sanitario:
1. llevar a cabo una poltica general de enmiendas calcicas en los suelos
cidos y practicar, si es posible, una rotacin de A aos;
2. producir semillas sanas por m edio del cultivo en clima seco o del trata
miento fungicida de las plantas destinadas a la produccin de semillas (Alternaria,
Phoma. Xanthomonas). Fn su defecto, proceder a la desinfeccin de stas a
travs de un polvo fungicida (ejemplo: iprodiona benom ilo contra Alternara
y Phoma) o por term oterapia con agua caliente (Alternara, Phoma, Xanthomo
Le B oiirc, J., 1979: Le Chou-feur. CTIFl. ed. 228 p. (captulo <-l.es principales maladiespor B. Jouan y l . Rouxcl, 139-164).
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nas);
3. instalar los semilleros en suelo sano o desinfectado, con pl I 7 (rhr/octonia.
hernia, nem atodos) y practicar en el semillero una lucha preventiva contra
Xanthomonas, Alternara, Phoma. mildiu. pulgones y halticas;
4. en situacin epidm ica, practicar en vegetacin tratam ientos fungicidas
(Alternara. Aiyeosphaerella) y aficidas (virus).
5. evitar la presencia perm anente de cruciferas en la explotacin, o mejor
incluso, en la zona de produccin: especiali/acin al nivel de la produccin de
semillas y, eventualm ente, de la produccin de plantitas en semilleros para ser
transplantadas. En este ltimo caso, la responsabilidad del productor de plantitas
es muy im portante frente al estado sanitario de los cultivos.
Para los cultivos de ciclo corto, sem brados in sita (nabos, rbanos) son
vlidos los consejos 1 y 2. Seria deseable, sobre todo en el caso del rbano,
proseguir los estudios sobre las combinaciones de fungicidas en el tratam iento
de semillas, los cuales perm itiran proteger las plantas de rizocionia y de mildiu
sin dejar excesivos residuos en la cosecha.
Generalidades
Plasmodiophora brassicae
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Buczacki
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Albugo candida>.
Virus y micoplasmas
XII
ENFERMEDADES
DE LA REMOLACHA ROJA,
DE LA ACELGA
Y DE LAS ESPINACAS
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W
Agriculture -
ai ker
E stas tres plan tas pertenecen a la familia de las Q ucnopodiceas. que tam bin
co m p ren d e o tra s h o rtalizas actualm ente en desuso, com o el A rm uelle hortcola
y el A rm uelle silvestre o del Buen E nrique {Atriplex hortcnsis. Chenopodium
bonus henricus) y num erosas m alas hierbas (Q uenopodiceas). Chenopodium
amaranlicolor (p ro p u esta c o m o v erdu ra de hoja p o r B O IS) y la quina. Cheno
podium quinad (cultivada co m o cereal en Per y Bolivia), son frecuentem ente
utilizad as com o p lantas-test p o r los virlogos.
L a espinaca (Spinacia olerceo) so p o rta m uy m al la sequa, el calo r y los
das largos son factores que facilitan la subida a flor.
Ks cultivada sobre todo en climas tem plados y hm edos, donde su produccin
ad q u iere u n carcter industrial (espinacas p a ra conserva o congelacin, recolec
ta d a s de form a m canica). L n el Sudeste de F rancia y en clim as m editerrneos,
es un cultivo invernal. E n verano su cultivo se puede reem plazar po r el de la
esp in aca de Nueva Z elanda (Tctragonia comuta, T. expansa. A izoaceac), prc
ticam ente indem ne a las enferm edades. Ln condiciones tropicales hm edas, la
esp in aca es incultivable, siendo substituida en este caso po r o tras plantas a p ro
vechables p o r sus hojas co m o los A m aran to s {Amaranthus gangeticus, A. viridis.
A. dubius. espinacas-am arantos, espinacas de T a pala, etc.) y las espinacas
in d ias o de C ciln (B aselceas com o Basella rubra. B. alba. etc. ') a cuyas
enferm edades d edicarem os un breve ap artad o .
Las rem olachas rojas de huerta desde el p u n to de vista b otnico n o son
diferentes a las rem olachas industriales (Beta vulgaris). L a acelga es una p lan ta
p r x im a , en la qu e son los pecolos y n o las races los que h an experim entado
hip ertro fias ( Beta vulgaris var. eye/a). A m bas p lan tas so p o rtan las m ism as
enferm edades qu e las rem olachas azucareras y forrajeras, au n q u e en ocasiones
su s sntom as sean diferentes.
A daptacin de los ti aductores. E n castellano esta ms extendida la denom inacin rem olacha
de m esa-,
H. vulgaris var. cruenta o rem olacha de mesa (N . d. T.).
456
457
Conocemos las formas especializadas betae y spinaciac de Fusarium oxysporum. Estas quizs se puedan confundir parcialmente, dado que ARMSTRONG
y ARMSTRONG consideran la f. sp. betae como una f. sp. spinaciac raza 2.
El piimo trmico de estas fusariosis es elevado (27 C): por el momento
Europa no parece afectada por esta enfermedad.
I-a Fusariosis vascular de la espinaca constituye una gran preocupacin
para los fitopatlogos americanos y japoneses, que investigan diferencias de
sensibilidad varietal.
D a o s en las ra ces d e re m o la c h a
458
459
Peronospora aparece representado poi m edio tic una tram a de punios y la tonalidad verde oscura
de las p a n es sanas de las hojas p o r m edio de rayas).
Mildius
Los mildius de la remolacha y de la espinaca actualmente son considerados
com o los f. sp. betae y spinaciac de Peronospora farinosa \ Adquieren el aspecto
Sinnim os: C. flaccumf'acienx pv. betae, o Curtobacterium...
A ntao se les d en o m in ab a P. ejfsa, H. spinaciae (espinaca) y /'. schachtii (rem olacha).
460
461
Ki'sisioiK'iu
a las razas
Virotlay: m , m-, m
Califiay; M ,. m ,. M,
l y3
1>2
C hinook: M M . M,
Figura 110. M ildiu de la espinaca (el vello gns-violcco de Peronospora aparece representado
poi m edio de una tram a de p u n to s, m ientras q u e las zonas san as del lim bo se resaltan con tay as
o en blanco).
abundantes, lluvias ligeras) cuando las tem peraturas estn com prendidas entre
los 8 C y los 18 C
Los dos son transmisibles por las semillas, especialmente el de la espinaca,
cuyos granos pueden albergar numerosas oosporas. Se aconseja, evidentemente,
la term oterapia con agua caliente.
Antao se aconsejaban varios tratamientos por pulverizacin (zineb, mancb,
mancozeb, captan) que se iniciaban precozmente (estadio de una hoja-condicin
indispensable en la remolacha) y posteriorm ente estos se reiteraban varias
veces.
Los antimildius sistmicos poseen una gran capacidad para la lucha. El
tratam iento de semillas por medio de metalaxil * protege a las plantas jvenes
durante unos 60 dias (revisar el apartado destinado a las Marras de nascencia).
En el caso de la espinaca una aplicacin de metalaxil granulado en el surco, en
el momento de la siem bra asegura una proteccin de 120 das (en Estados
Unidos).
En I9K9 todava n o se h a b a sealado ninguna resistencia de estos m ildius al metalaxil.
1 ,2 y 3
Roya blanca
Albugo occidentalis parece ser estrictamente am ericana. Sus temperaturas
cardinales son ms elevadas que las del mildiu: 2 C-12 C-27 C para la germi
nacin (nocturna) de las conidias, que producen zoosporas, 16C-21 C-27 C
para el desarrollo del micelio en las hojas. Las pstulas blancas pueden desarro
llarse en la parte inferior de las hojas y en los pecolos.
Los tratam ientos de semillas o del surco con metalaxil aconsejados para el
mildiu son eficaces tambin frente a la Roya blanca.
Antracnosis
Est provocada por Cttetotrichum dematium f sp. spinaciae \ En Estados
Unidos. Bretaa y la regin nantesa se ha convertido en la principal enfermedad
foliar que afecta a este cultivo tras la prctica desaparicin del mildiu.
En E stados U nidos, existe o tra antracnosis provocada p o r C. sptnacuola de conidias cilindricas
m u y pequeas.
462
Las manchas foliares son nccrticas, redondas, de color gris claro y pueden
recubrirse, principalmente en perodos de tiempo hmedo, de numerosos puntos
negros, los acrvulos esclerticos erizados de setae de Colletotrichum (fig. 111 B).
Las temperaturas cardinales para el desarrollo de la enfermedad son: 5 C20 C-25 C-30 C. Colletotrichum es propagado por la lluvia a la temperatura
ptima: Son necesarias 9 horas de humedad del follaje para la contaminacin,
las manchas aparecen 5 das despus.
Colletotrichum puede ser propagado por las semillas (en las que, segn
M a iia y G a r i b a l d i , a menudo se aprecian acrvulos), pero tambin puede
conservarse en los restos de cultivo gracias a la naturaleza esclertica de sus
fructificaciones (forma parte del mismo grupo que C. circitum). Tambin puede
perpetuarse sobre Qucnopodiceas. Todava se desconoce, al menos en Bretaa,
cual de estos tres modos de perpetuacin es el ms importante.
La mayora de los manuales recomiendan tratamientos con maneb cada 710 das. Estos, sin embargo, debern suspenderse muy pronto para evitar que
dejen residuos en la cosecha. Dada la eficacia de los fungicidas de tipo bencimidazol en las antracnosis, particularmente cuando stas son foliares, merece
la pena experimentar con estos productos y aplicarlos en tratamiento a semillas
a principios de vegetacin.
Cladosporiosis
Est provocada por Cladosporium (sin. Ileterosporium) variabile. Las manchas
son un poco ms pequeas que las de la antracnosis (3 a 5 nim), redondas y
provistas de un halo amarillo, se recubren de un aterciopelado negruzco cons
tituido por las fructificaciones de Cladosporium. (fig. 111 A).
Esta enfermedad est considerada como mucho menos grave que la antrac
nosis, su ptimo trmico es de 20 C-22 C.
En este caso tambin son aconsejables las pulverizaciones de maneb.
Oidio de la remolacha
Provocado por Erysiphe betae (del grupo F. polygoni). era tradicionalmente
considerada como una enfermedad de poca importancia. A partir de 1974 en
Estados Unidos y de 1975 en Europa, se desarroll de teal manera en las
remolachas industriales que lleg a provocar prdidas en las cosechas del orden
del I 0 l/ y motiv la aplicacin de tratamientos. Las razones de esta evolucin
son mal conocidas (aos clidos y secos?, hbridos ms sensibles?).
La enfermedad aparece en condiciones secas, su ptimo se sita entre 20 C
y 25 C. Se recomiendan aplicaciones de azufre, de fungicidas de tipo ben/iinidazol + azufre y de productos ms recientes: fenarimol, fenopropimorfe y
triadimefon en combinacin con los precedentes.
Cercoporiosis y Ramulariosis
Figura II I.
A: Cladosponosis de la espinaca B: Antracnosis de la espinaca.
464
Enfermedades de as hortalizas
465
Roya
Tiene como agente el hongo Uromyces betae. autico, y sobre todo perjudicial
por sus estadios de uredo-teleutosporas. El ptim o trmico de esta Roya es
relativamente bajo (3C-14 C-25 C), en Europa del N orte es la ltima enfer
m edad que aparece en estacin en las remolachas industriales, su efecto sobre
el rendimiento no es excesivamente importante. En las acelgas, por supuesto, la
presencia de la Roya no es tolerable.
F.n Estados Unidos, tanto en la remolacha com o en la espinaca se detecta
el estado ecdico de Puccinia aristidae.
Phoma betae
En el apartado destinado a las m arras de nascencia destacbamos como
este parsito no se com porta agresivo con el follaje en su estadio vegetativo.
Las manchas que provoca en este caso son bastante grandes, /unificadas y
afectan sobre todo a las hojas senescentes. Pero infecta activamente los tlamos
florales en proceso de maduracin y a partir de aqu entra en contacto con las
semillas. Podra ser recomendable en cierta medida, la aplicacin sobre estos
porta granos de pulverizaciones de iprodiona.
A ntao se le atribua un papel importante al Phoma betae en la aparicin
de lesiones y podredum bres negras de races.
De hecho, se com porta com o invasor secundario de lesiones cuya causa
inicial es la carencia en boro.
El estadio perfecto de Phoma betae: peritccas de Pleospora bjoer/ingii se
diferencia durante el invierno en los restos de cultivo, y puede participar por
proyeccin de ascosporas en la perpetuacin de la enfermedad.
Figura 112. Enferm edades foliares de la acelga.
V iru s tr a n s m itid o s p o r p u lg o n e s s e g n el m o d o no
p e r s is te n te
466
467
Est provocado por un potyvirus (Beet mosaic virus, BMV) que puede
invadir las diversas variedades de Beta vulgaris. la espinaca, la espinaca de
Nueva Zelanda (Tetragonia) y algunas malas hierbas quenopodiceas y amarantceas. Provoca sntomas de mosaico verde claro-verde oscuro, en ocasiones
con una tendencia anular. Actualmente no se le da ninguna importancia en
com paracin con los amarilleos de la remolacha y el CM V de la espinaca.
Sin embargo, durante la dcada de los 80 en la regin de N i/a se detect tanto
en la acelga com o en la remolacha.
I'iuura 113. V irus del M osaico del Pepino (C M V ) en la espinaca: a la izquierda, planta >ana: a la
d erech a, planta afectada p or el virus de la mism a edad.
Pueden estar provocados por diversos virus de entre los cuales destacan:
El amarilleo grave de la remolacha (Beet yellows virus. BYV). un closterovirus ', transm itido de forma semipersistente por 35 especies de pulgones
entre las cuales destacan Myzus persicae y Aphis fabae. Afecta a las diversas
form as de Beta vulgaris y a la espinaca y puede conservarse en Quenopodiceas,
LLantenes (grupo Plantago), Hierba cana (grupo Senecio), Zurrn de Pastor
( Capsella bursa-pastoris), Hierba pajarera (grupo S te/la ra) y Corregelas
(Con volvulus arvensis).
t i amarilleo moderado de la remolacha (Beet miliI yellows virus. BMYV)
que. de hecho, constituye la cepa remolacha europea de Beet western yellows
virus (BVYV). un luteovirus descrito en el captulo I.
Los sntomas de am bos virus son difciles de distinguir y el carcter mode
rado de los sntomas de BMYV no se hace completamente evidente. Las
infecciones mixtas son frecuentes.
Se aprecia un amarilleamiento ( o un enrojecimiento en el caso de la remo
lacha hortcola) de las hojas externas y medias de la planta, que adquieren una
,M H asta tal p u n to que el F.uropean handbook o f plant distases (1988), m anual extrem adam ente
Com pleto, om ite cualquier posible mencin.
1 Partculas flexuosas m uy largas. 1.250 x 10 nm . RN A sim ple cadena
468
469
consistencia quebradiza; el crecimiento vegetativo y. eventualmente el engrosamiento de las races, se ven comprometidos.
Las hojas, cuya fisiologa est modificada por acumulacin de azcar, se
tornan sensibles, sobre todo en el caso de BYV, pudiendo. algunos taxones y
aislados de Alternara semisaprfitos, provocar manchas necrticas.
Los ataques graves son muy extraos en la espinaca, dada la duracin de
la incubacin extremadamente larga de estos amarilleos (ms de tres semanas).
El carcter persistente o semipersistente del modo de transmisin de estos
virus, permite que se puedan combatir por lucha afteida. Por supuesto que los
tratamientos del suelo con aldicarb -i lindano, aconsejados para las remolachas
industriales, no podran ser aplicados en ningn caso en cultivo hortcola
Curly-top de la remolacha
470
XIII
ENFERMEDADES DE LA LECHUGA,
ESCAROLAS, ACHICORIAS
Y OTRAS VERDURAS
La mayora de las plantas hortcolas conocidas y cultivadas com o ensaladas
verdes pertenecen a la familia de las Compuestas y son las siguientes:
Lactuca sativa: lechugas de cortar, lechugas mantecosas, lechugas
rom anas, lechugas carnosas de verano, CVS intermedios entre las dos categoras
precedentes y Batavias, de hojas ms o menos crispadas.
(ichorium endivia escarolas de hoja ancha y rizadas.
Ln el presente captulo trataremos conjuntamente las enfermedades de ambas
especies, comunes en muchos aspectos y que se cultivan de la misma manera.
Ciehorium intybus, la achicoria silvestre, muy am arga, y de la cual
solo suelen consumirse sus rganos (sobre todo hojas) etiolados a travs de un
proceso de blanqueamiento. De esta especie se derivan: las endivias, achicorias
de Bruselas o witloof, consumidas en Francia y en Blgica por sus cogollos
de hojas apretadas surgidos tras el forzado de las races (y mucho ms importantes
econmicam ente que los tipos: pan de azcar y barba de capuchino) y las
variedades italianas, muy diversificadas entre las que en F.uropa actualmente se
conocen los tipos rossn di Vcrona y chioggia, cada vez m s utilizados para
alegrar la coloracin de las ensaladas de la cuarta gama, mezcladas con escarolas
o achicorias rizad as:.
Los procesos de blanqueamiento por forzado de la endivia o achicoria
de Bruselas se han modernizado mucho en los ltimos aos, razn por la cual
sern tratados aparte, puesto que asi com o en pleno campo la achicoria
silvestre es una especie muy rstica, sus lneas de endivia o achicoria de
Bruselas pueden presentar durante el forzado diversos problemas patolgicos
especficos.
A su vez, dedicaremos un breve apartado al Miiamores, hierba del cannigo
de bolitas azules, valeriancla o mche ' (Valerianella olitoria). planta mucho
ms prxima a su forma silvestre que las lechugas y achicorias, y que pertenece
a la familia botnica de las Valerianceas.
' L a literatura anglosajona denom ina a esta especie com o -endivia (endive*).
V. det / T a n to las achicorias silvestres, com o las endivias o -achicorias de B ruselas-, las
b arbas de C ap u c h in o -, el tipo -p a n de adcar, la -clu o g ia- y la achicoria -c a l - pertenecen a la
mism a especie botnica: C intybus.
' Fam ilia d e las V alerianceas. E n los pases tem plados, antes de que se generalizara la
utilizacin de los herbicidas en los cereales, se cosecha el M iiam ores en o to o en los rastrojos.
476
477
Aunque raram ente son muy graves, las m arras de nascencia pueden tener
por agentes, no slo a los hongos Pythium y Rhizoctonia habitualmente sealados,
sino tambin a Botrytis cinrea, muy extendido en la naturaleza y que puede ser
transmitido por las semillas que han m adurado en condiciones lluviosas. F.n
siembras densas, Botrytis puede aparecer bajo la forma tela: micelio estril de
color blanco-grisceo, sim ilar a una tela de araa, bajo el que las plntulas
sucumben. Las cepas de tipo tela son muy esclerticas y poco csporulantes
en cultivo.
Las semillas deben de ser tratadas con tiram en una proporcin de 3 g
de m .a./kg. incluso, y sobre todo, si el substrato destinado a producir la planta
a repicar est esterilizado. Se debe recordar que la lechuga es muy seasible a los
residuos tic metil-isotiocianato y al exceso de amoniaco.
Sclerotinia y Botrytis
Estos dos tipos de hongos tienen un origen diferente, si bien am bos se
encuentran a nivel del suelo para atacar a las Icchugas y a m enudo tambin a
las escarolas a partir de bases nutritivas constituidas por las primeras hojas
478
l-gura 117.Sntom as sistm icus provocados a distancia p o r Botrytis cinerea: necrosis internas
en la nerv ad u ra de u n a h o ja del corazn de u n a lechuga, visibles p or transparencia.
47)
480
481
Figura 119. Alaquc vascular de Pythium tracheiphilum en la lechuga (esquema segn Matta). I-a
planta representada sufre un ataque unilateral, pero generalmente la lechuga suele ser invadida
p o r completo.
482
Figura 120. 1-inle rm edad de la -raz pivotante gruesa o corky root" de la lechuga. Cuyo
origen se desconoce si est motivado por la fitotoxicidad Je los residuos de la lechuga o p o r un
parsito prim ario bacteriano.
especies silvestres del gnero Lactuca como: /.. serriola. sa/igna. dentla y virosa
tambin se han mostrado resistentes.
La resistencia de Grandes Lagos, se comporta como monognica recesiva.
Nematodos
En condiciones clidas y sobre suelos ligeros, los Meloidogyne, son los mayores
parsitos telricos de la lechuga. Recordamos que el captulo II aborda los
mtodos generales de lucha.
Debemos precisar que la obtencin de las plntulas en cepellones de mantillo
esterilizado de gran tamao (0.5 dm ). proseguida de riegos diarios tras el
repicado, permite obtener producciones aceptables incluso en suelo altamente
contaminado (en condiciones antillanas. 30 das en semillero, 30 das de cultivo).
Enferm edades criptogm icas de propagacin area
Bacteriosis
484
Enfermedades de as hortalizas
campesrris o sobre las de col, que pueden progresar a lo largo de las nervaduras.
El ptim o trmico de la bacteria se sita alrededor de los 26 C, pero puede
desarrollarse a tem peraturas mucho ms bajas, en plantas sensibilizadas por el
hielo.
Por contra se desconoce el patovar de Pseudomonas xyringae, especializado
en la lechuga o las escarolas, pero a menudo se delectan daos de Pseudomonas
pectinolticos cuyo parasitismo poco especfico puede estar favorecido por diversos
factores: se han citado P. viridilivida . P. marginalia, pero el parsito ms grave
es Pseudomonas chicorii.
Las altas tem peraturas, las lluvias violentas y los excesivos abonados nitro
genados favorecen este tipo de daos: manchas foliares negruzcas y posterior
mente secas, o ataque a la raz (podredum bre lateral o interna de color negroverdoso que puede extenderse hasta las hojas del contorno del cogollo).
Este tipo de sntom as es temible en las lechugas de invernadero expuestas a
un exceso de nitrogeno y particularmente en aquellas plantaciones que pueden
instaurarse tras una desinfeccin del suelo con vapor de agua.
Por supuesto se debe de evitar utilizar para el riego agua en la que se
descompongan residuos vegetales.
Mildiu de la lechuga
Uremia laeiucae. el Mildiu o molinero de la lechuga es una especie que
ataca a un buen nm ero de compuestas (se puede detectar en la alcachofa),
pero que comporta formas especializadas para cada especie vegetal. Las achicorias
y las escarolas de hoja ancha y rizada apenas son atacadas.
Uremia se muestra bajo el aspecto de un vello de color blanco y polvoriento
en el envs de las hojas, que se corresponde con una mancha de color verde
claro y ms tarde am arillento en el haz, cuyo centro puede nccrosarse rpida
mente.
Por lo general las manchas de Bremia tienen dimensiones del orden de 1 a
2cm . delimitadas por las nervaduras secundarias, pudiendo generalizarse a
toda la hoja en las plntulas.
En las variedades ms sensibles (ejemplo: Maravilla de invierno) los
ataques de Bremia pueden afectar a toda la superficie de las hojas exteriores del
cogollo tom ando un aspecto sistmico.
Las conidias de Bremia germinan a menudo a travs de un filamento,
favorecidas por un breve humedccimicnto (3 h mnimo) a la tem peratura ptima
de 15C. Pueden citarse com o tem peraturas cardinales: 2-15-20 C, o mejor
todava definir un ptim o entre 5 y 10 C durante la noche y de 13 a 20 C
durante el da. Un breve perodo seco en medio de la jornada favorece, sin
duda, la diseminacin de las conidias por torsin brusca de los conidiforos.
Los veranos lluviosos de Europa del Norte, el otoo y la primavera del Medioda
francs y el invierno de los pases mediterrneos meridionales permiten el
desarrollo de Bremia en cultivo al aire libre. Las condiciones de cultivo en
invernadero con calefaccin moderada o bajo abrigo fro resultan todava ms
favorables para Bremia.
485
486
C obham -G rccn
Lcdnikyu
Blondine
UCM2
D andie
T 57
V alm ainc. V alvcrdc
Sabine
M usette
G I.6 5 9
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Sucrinc
C apitan
Pennlake
V anguard 75
Sa Hier
K incm ontcpas
P rad o (H ikle)
M ariska
C U A D R O 23
Equivalencia entre las razas holandesas N I. de Uremia luctucae
y los genes de resistencia que superan
1 supera D M
2
3
4
5
6
7
10
11
12
13
14
15
16
:2
:2. 3. 5/X. 6.
:5/8. 6. 7.
:2. 5 /8 . 7.
:3. 7.
:2. 5 /8 . 11.
:2. 3. 6. 7.
:2. 3. 5 /8 . 6. 7.
:5/8. 6. 7. 16.
:5 /8 .6 . 7. 11. 16.
:3. 5 /8 . 7. 11.
-.2. 3. 5 /8 . 6. IL
:2. 3. 5 /8 . 7. II.
:1 3 .5 /8 . 6. 7. I l, 16.
(O r 5 v Dm 8 >un consideradas como sinnimas I us mimeios que no aparecen jxrrtencccn a algunos (actoresdesciitos que de hecho corresponden a la reunin de muchos genes. La nica resistencia que no es superada en
Francia o R 18. Ninguna variedad de invernadero estaba provista de ella en IWA)
N I.
NL
NL
NI
NL
NL
NL
NL
NL
NL
NL
NL
NL
NL
487
488
Figura 121. H oja tic lechuga rom ana atacada por Marssontna punattontuna.
La Septonosis, sin em bargo, debe ser frecuente en los cultivos porta-granos-, puesto que a
m enudo se detecta en las semillas contaminadas.
490
tanto los hongos del suelo (Sc/erotinia, Botryiis) com o los especficos de las
hojas (ejemplo: Bremia).
En el cuadro 24 se presentan tres ejemplos. Los parsitos detectados prin
cipalmente son:
CUADRO
Ejemplos de program as
de tratam ientos
24
Fungicidas
en el
substrato
Ip ro d io n a 75 m g /d n v
M etalaxil Folpet
15 1 2 l0 m g / d m 'o
propamocait 220 m g/dm '
Semillero
(dias) 10
15
20
25
M aneb f
m ctiltiofanaio.
Pirim icarb
I ras la
plantacin.
(sem anas)
1 Ip ro d io n a + co b re
2 Pirim icarb
3 Vinclozolina
Zineb
Zineb + T iram
5 Vinclozolina
6 M aneb + insecticida
(n m ero de hojas)
7-9 M an eb +
Vinclozolina
11-13 Ip ro d io n a 4insecticida
15-16 V inclozolina
IK-20 Fosetil-AI +
Iprodiona
(sem anas)
1 tiram
2 tiram
3 iprodiona
4 iprodiona
5 fumigacin T C 1
(< iprodiona
7 iprodiona
8 fum igacin 1C 3
(tetradoronitrobcnccno).
491
Est provocado por un potyvirus (Leluce mosaic virus, o l.MV) cuyas cepas
ms comunes son transm itidas por la semilla en una tasa que puede alcanzar el
15% en los porta-granos infectados precozmente y el I % en las plantas
contaminadas justo antes de la floracin.
492
serriota)\
El Mosaico de la hierba Zaiguille es desconocido en Francia, dada la
ausencia de su husped principal Bidens pilosa (mala hierba tropical y subtropical,
de la cual adoptamos su nomenclatura antillana). Este potvvirus es muy temible
en Florida y ataca a lechugas y escarolas en cultivo invernal.
El Mosaico del pepino: Las lechugas y escarolas son menos receptivas a
este virus que las Cucurbitceas o el Pimiento. Puede detectarse sobre una
determinada proporcin de plantas, tanto con sntomas dudosos (por indexaie
sistemtico) o con manchas clorticas, un mosaico y un retraso en su crecimiento.
Muy extrao en el Medioda francs, en las plantas conocidas como ensaladas
verdes, a pesar de su efecto catastrfico en otros cultivos; el CMV ha sido
detectado en ocasiones de forma grave en el Norte de Francia y en los Estados
Unidos.
El Mosaico de la alfalfa (AMV) y el virus de la marehitez del haba <broad
bean w ilt\ transmitidos tambin por pulgones segn el modo no persistente,
han sido detectados en las lechugas.
Para consultar los posibles mtodos generales de lucha frente a los virus que
pertenecen a esta categora epidemiolgica, conviene remitirse al captulo II.
Virus transmitidos por pulgones segn el modo persistente
(o semipersistente)
amarillea, las hojas externas se nccrosan por los bordes, tras haber adquirido
una consistencia quebradiza '.
Los sntomas en las escarolas son anlogos, pero stas apenas son cultivadas
en condiciones estivales.
En efecto, los sntomas aparecen cuanto ms soleado es el ambiente y la
atmsfera es ms seca.
Los daos provocados por este virus slo fueron plenamente apreciados a
partir de los aos 80, gracias al progreso de las tcnicas virolgicas. No es
transmisible mecnicamente, la serologia es compleja y su puesta a punto muy
reciente. Antao se atribuan estos daos a diversas carencias.
F.xisten diferencias de sensibilidad al BWYV entre las variedades de lechuga.
Las lechugas de verano muy verdes (ejemplo: Kraganer Sommer) expresan
particularmente bien los sntomas. Las batavias europeas se hallan mucho
menos afectadas, asi como algunos tipos de lechugas mantecosas.
Algunas variedades tolerantes se encuentran en proceso de seleccin por
diversas entidades privadas europeas, las cuales sern vendidas bajo la denomi
nacin genrica de lechugas de verano tolerantes al calor. Una resistencia de
ms alto nivel est siendo investigada entre las lechugas silvestres.
F.n lita d o s Unidos sntomas anlogos pueden estar provocados por el Beet
yellow stunt, que forma parte del complejo de los closterovirus de la Remolacha.
F.n las lechugas y escarolas pueden detectarse rhabdovirus, particularmente
el Amarilleo necrtico de la lechuga, cuyos huspedes naturales son la Hierba
cana (Senecio) y la Cerraja (Sonehus), muy temido en Australia. Ms cercano
para nosotros resulta el Amarilleo de las nervaduras de la Hierba cana (Sowihist/e
yellow vein), que en los Estados Unidos, Inglaterra e Italia provoca un amarilleo
de las nervaduras de la lechuga. La erradicacin de los huspedes silvestres y la
lucha contra el pulgn vector (Hyperomyzus laciucae) son aconsejables.
El Mosaico del diente de len (Dandelion mosaic) fue descrito en Inglaterra
y en ocasiones infecta a la lechuga en este pas.
Virus transmitidos por diversos insectos (Trips, Aleurdidos)
Hasta 1987 se crea que los cultivos hortcolas europeos estaban fuera del
alcance del Tornato spottedwilt (Enfermedad bronceada del Tomate), transmitido
por Thrips tubaci y Frankliniella insularis. Su reciente deteccin en el Tomate en
el sudeste francs incita a describir sus sntomas en la lechuga: aparicin en las
hojas afectadas de numerosas manchas necrticas que les confieren un aspecto
general bronceado. Este ataque es a menudo unilateral y origina la malfor
macin del cogollo \
El - Amarilleo de las lechugas y escarolas de invernadero est provocado por
d Beet pseudoyellows virus (ver capitulo I), transmitido por la mosca blanca de
los invernaderos Trialeurodes vaporarium.
Estos sntom as puede contundirse con los que originan los fuertes ataques de los pulgones de
las ralees {Pcmphigus bursanus), cuyas colonias harinosas ve delectan en la recoleccin/extraccin.
N. del T.: flsta virois est ampliamente extendida en el litoral mediterrneo espaol, transmitida
p o r Frank/intella nccidcntalii.
4(>4
Enfermedades de as hortalizas
Los sntom as son tan to ms netos cuanto las tem peraturas se aproxim an
ms a los 10 C.
495
lis u ra 123.
Sntom as de la enferm edad de las nervadura!, gruesas en una hoja de Batavia <B)
c o m p arad o s co n tai caractersticas propias de u n a hoja sana (A).
* Las pan cu las de este virus n o fueron observadas hasta 1983. N o gu ardan ningn tipo de
relacin con los grupos clsicos: alargadas. 350 18 nm . R N A de doble cadena.
496
497
498
Sclerotinia
En el cultivo de la endivia. la especie ms im portante que aparece de este
hongo es Sclerotinia selerotiorum, de gruesos eselerocios (si en Perpin se
tratara de introducir la produccin de races, stas serian sin lugar a dudas
atacadas por .S. minor).
Sclerotinia. produciendo en el campo ataques espordicos en el cuello o la
base de las hojas, encontraba en los lechos de forzado rccubicrtos con tierra, el
m edio ms favorable para su desarrollo, gracias a las bolsas de aire existentes
entre las races, apretadas unas contra otras, y los suelos ligeros utilizados para
recubrirlas.
Entonces se observaban verdaderos nidos de podredum bre que atacaban
al cuello de las races y a los cogollos con produccin de gruesos eselerocios.
Los mtodos de lucha se centraban en la eleccin de los terrenos destinados
a la produccin de las races: evitar los viejos terrenos hortcolas y, en gran
cultivo, escoger preferentemente com o precedentes los cereales a las dicotile
dneas. Seguidamente los suelos de los lechos y la tierra de cobertura deban ser
desinfectados con vapor o por medio de fumigantes, o impregnados de quintoceno (dosis del orden de 70 g de m .a./m 1).
Los mtodos m odernos de forzado han eliminado, en principio, las posibi
lidades de invasin grave de Sclerotinia.
La introduccin de Sclerotinia a travs de las races se combate por medio
del remojo de stas en un caldo de tiabendazol 1 iprodiona (100 y 75 g de
m.a./lOO litros).
Phytophthora
499
Phoma
500
Enfermedades de as hortalizas
501
Sntomas no parasitarios
El ms temible es el enrojecimiento del corazn por la base de la pella,
atribuido a un trastorno de la nutricin calcica. Actualmente se tiende a reme
diarlo aadiendo cloruro de calcio al caldo en el que se remojan las races.
La fisiologa de las races rige la produccin de pellas de buena calidad, que
slo pueden ser producidas por races maduras. La produccin precoz necesita,
en principio, recurrir al uso de genotipos precoces, plantados muy pronto,
con artificios destinados a acelerar las vegetacin primaveral (acolchado plstico
o bituminoso). La evolucin de las tcnicas de conservacin de las races (cada
vez se generaliza ms la conservacin en cajas paletizadas a temperaturas
inferiores a 0 C) puede permitir evitar esta sujecin, gracias a conservaciones
de 10 a 11 meses, en condiciones en las que estas bajisimas temperaturas
impiden la evolucin de contaminantes fngicos o bacterianos.
(Valerianel/a o/itoria)
La relacin en la naturaleza y los modos tradicionales de cultivo al aire libre
hacen del miiamores una planta disponible sobre todo en otoo y a principios
de invierno (siembras de agosto a octubre). Su cultivo bajo abrigo actualmente
prolonga el periodo de produccin hasta comienzos de la primavera siguiente.
Aunque no experimenta enfermedades tan graves como las de la lechuga, debe
de ser protegida contra un determinado nmero de parsitos.
Enfermedades no especficas
El miiamores, como la lechuga y la escarola, puede ser atacada por Sclerotinia
minor. Deber evitarse su cultivo en terrenos que sean infectados por este
hongo o bien se emplearn mtodos de lucha anlogos a los que hemos descrito
anteriormente. Menos sensible a Botrytis cinerea que la lechuga, puede, sin
embargo, ser atacada en condiciones favorables a este hongo.
Enfermedades especificas
I-as dos principales estn provocadas por Peronospora valeriancUae (mildiu)
y Phoma valeriancUae.
F.l mildiu. bajo su forma ms grave, invade la totalidad de la pequea planta
de forma sistmica: experimenta un proceso de enanismo, las hojas se curvan
en forma de cuchara y presentan en el envs las fructificaciones caractersticas
de color gris violceo, de este hongo.
Las plantas que presentan estos sntomas han sido contaminadas desde su
germinacin por las oosporas de Peronospora. que pueden estar transmitidas en
gran medida por las semillas, de forma superficial.
502
503
Bibliografa
Sclerotinia y B otrytis
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506
Disc.
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XIV
ENFERMEDADES DE LA
ALCACHOFA Y DEL CARDO
Enfermedades de la endivia
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Bo u v a r d
h a m p io n
508
I. E n fe rm e d a d e s p ro v o c a d a s p o r p a r s ito s te l ric o s
M arras de nascencia y plantacin
En condiciones mediterrneas de multiplicacin, en agosto, y bajo tempe
raturas superiores al ptimo de vegetacin de la planta, las plntulas de alcachofa
procedentes de la siembra pueden ser vctimas de mortalidades importantes
probablemente provocadas por Rhizoctonia AG 4, tras su transplante en el
campo.
Ante todo, se debe evitar el riego excesivo y practicar riegos frecuentes a
bajas dosis (observacin de F. M a r i in realizada a partir de sus investigaciones
sobre los semilleros de seleccin en el INRA-Montfavet).
Si se practica la reproduccin de la alcachofa a travs de semillas y se
recurre a la siembra directa, habr que considerar este riesgo y efectuar eventualmente tratamientos a las semillas con un fungicida de amplio espectro junto
con otro fungicida ms especfico anti-basidiomicclos.
50)
510
Enfermedades de as hortalizas
51 1
M ild iu s y od io s
La alcachofa es atacada por una cepa de Bretnia loetu cae diferente de las
que atacan a la lechuga.
Las lesiones aparecen en la cara superior de las hojas a m odo de jaspeados
rojizos zonificados. En la cara inferior, Bremia fructifica en el margen de las
lesiones (fig. 126 A).
Los daos foliares pueden ser importantes en condiciones mediterrneas
invernales, a lo largo de primaveras lluviosas o durante la tem porada estival en
Bretaa.
Las lesiones de las cabezuelas son muy discretas y se localizan en los
extremos de las brctcas. Segn M . M o k i -.a u , no por ello son menos temibles,
pues constituyen privilegiados puntos de partida para los ataques de Ascochyta
y de Botrytis.
El Odio ms importante en la alcachofa es la llamada oidiopsis" o Levcillula
turico, cuya forma condiea presenta en la alcachofa caractersticas peculiares:
abundancia de micelio areo intercalado entre los pelos de la planta en la cara
inferior de las hojas, longitud de los conidiforos (hasta 4()0 n), conidias ms
anchas o ms cortas que sobre el pimiento o el tomate. Caractersticas stas que
indujeron a C i c c a r o n e a considerarla una especie distinta (Levcillula compositarum f. sp. cynarae), opinin que no fue com partida por T r a m i i r (INRAAntibcs). Uis recientes investigaciones del equipo Moi o t (INRA-M ontfavet)
han confirmado la falta de especiaiizactn.
Las zonas litorales con grandes intervalos de tem peratura y fuerte humedad
nocturna en ausencia de lluvias, favorables al cultivo de la alcachofa, son
tam bin muy favorables a Leveillula, que se desarrolla a tem peraturas com
prendidas entre los 10 y los 28 C (otoos mediterrneos). Actualmente, en
caso de fuerte infeccin se aconseja la utilizacin de quinom etionato, fenarimol
o pirazofos.
O tro oidio, del tipo Erysiphe cichnracearum. puede atacar tambin a la
alcachofa en condiciones de primavera mediterrnea. En este caso los conidioforos aparecen en la cara inferior de las hojas.
512
Enfermedades de as hortalizas
T ra ta m ie n to s fu n g ic id a s s o b re la alcachofa
Un determinado nmero de fungicidas se hallan en proceso de ser registrados
oficialmente en F rancia para los tratam ientos de la alcachofa: productos de
amplia gama de eficacia, anti-odios. anti-mildius, etc.
Los cultivadores de alcachofa, de hecho, no aplican tratamienfos fungicidas
con cierta regularidad. G racias a su carcter sistmico, los anti-odios y antimildius recientes pueden contrarrestar los ataques de LeveUlula o Bremia, cuando
stos son excesivos. Q uiz resulte azaroso aconsejar un tratam iento fungicida
con un producto de amplia gama de eficacia en el momento en que las cabezuelas
todavia no han rebasado el tam ao de una nuez.
513
G rupo
inrs-lipo
N om bre ingles
In ic ia l
Polyline.
Artichoke latem V.
Dean yellow mosaic V.
A.L.V
BYMV
C uenmoviras
C ueumber mosaic \ .
Cepas de BBMV
tra n c ia
It lilil
O tro s luiM-s
+
+
CMV
1+
BBWV-FA
BBWV-IA
BBW V
1Provenza1
A1LV
AYRV
AVBY
RRSV
TBRV
lo b m iru s
Tobacco rank V.
TRY
To<nbtF>vru>
AMCV
Pelargonium
mate
nng poi virus
Pelargonium zonate
ring spot virus
PZRV
Tomaio poned
wilt virus
TSWV
Argentina.
Australia
P iU n rin
Artichoke curlydwarf V
Acnv
California
lia n iras
Tobacco streak V.
TSV
Iobamo iras
Tobacco mosaic V
TMV
Rhabdovine.
Cynara rahbdovirus
CyRV
Ncpwires
(raro)
mundii entero
Grecia
Grecia
Irarol
Grecia
TTurquul?)
lurquia. Grecia
Brasil
,
Mariuecos. Malta.
Tnez. Grecia
Brasil
-
+
+
hspaa
514
515
nepovrus, de entre los cuales uno no provoca sntom a alguno (virus latente
italiano de la alcachofa) y otro es un tombus virus (vinis prximo al Tomato
bushy stunt. transm itido por el suelo sin intervencin de vector).
P lantas sanas
Plantas afectadas p o r el virus
Suelo no dcsinfcclado
13,2 t/h a .
S.8 t/h a .
6,5 t/h a .
2.8 t/h a .
516
517
lidad de virus. La fase durante la cual, podran ser graves los daos por
podredumbres, es decir, la cincuentena de das durante los que las hojas se
recubren con un cilindro de paja, de cartn ondulado o de plstico de colores
vivos, no parece acarrear muchos problemas, sobre lodo si se toma la precaucin,
gracias a la disposicin de un cuello ms cerrado en la parte superior del
cilindro, de no apretar excesivamente unos contra otros, los peciolos que se
quieren blanquear.
XV
ENFERMEDADES DEL SALSIFI
Y DE LA ESCORZONERA
El salsif (Tragopogon porrfolius) y la escorzonera (Scorzonera hispnico)
son dos plantas muy prximas de la familia de las compuestas. Se diferencian
en que el salsif tiene la raz blanca, las hojas de color verde claro y las llores
violetas, m ientras que la escorzonera posee una raz de corteza negra, hojas de
color verde oscuro y flores amarillas. Una vez mondadas, las races de ambas
especies poseen una apariencia anloga. La escorzonera, que produce (particu
larmente en cultivo bianual) rendimientos muy elevados, cada vez est sustitu
yendo ms al salsif. Vastas superficies de cultivo sobre suelos arenosos y
profundos se extienden por el N orte de Francia y Blgica.
I. Enfermedades criptogmicas
1
.a mayora de las enfermedades de am bas plantas Jes son comunes. La ms
frecuente es la Roya blanca provocada por Albugo tragopogonis. cuyas zoosporas
procedentes de conidias producidas por las pstulas foliares, son capaces de
contam inar hojas entre I y 20 C. A final de tem porada se producen oosporas.
En 1970 aconsejbamos el caldo brdeles. Recientes investigaciones efectuadas
en Blgica han dem ostrado la eficacia de tratam ientos que com binan materias
activas ms recientes: clorotalonil 4- triadimefon o irifenil estao 14- tridemorfe
tanto frente a este Albugo, as com o frente al odio Erysiphe cichoraccarum. otra
de las enfermedades ms importantes de la escorzonera.
Un tipo de Alternara morfolgicamente muy similar a A. solani. detectada
en Borgoa, se com porta tanto com o parsito prim ario (m anchas necrticas
zonificadas) com o a manera de parsito secundario (manchas anlogas, pero
centradas sobre una pstula de roya blanca) (fig. 127).
I-as llores de am bas especies pueden ser invadidas por carbones: Ustilago
scorzonerae. U. tragopogi pratensis. Del mismo m odo en ellas pueden hallarse
verdaderas royas: Puccinia scorzonorae en la escorzonera. P. hystcrum en el
salsif.
' La aplicacin de este com puesto d e esta o en cultivo hortcola no nos parece, sin em bargo,
m uy convincente.
522
523
Figura 128. Enferm edad de la C orteza de Roble o Pardea m iento a n u lar de la raiz
de la escorzonera**.
A: C o rte de una raiz sana (exudacin de ltex en la seccin del parcnquim a corneal).
B: Raiz enferm a (zona del lber d e color parduzco. oscurecim iento de la seccin m edular, al cortarla
n o segrega el ltex habitual).
524
XVI
REPERTORIO MICOLOGICO
(redactado en colaboracin con H. Mi
c . n i - k
Bibliografia
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Parasitica, 41, 13-24.
g
g
g
g
g
g
g
g
g
Este medio poco nutritivo y muy poco favorable para el desarrollo de las
bacterias se recomienda para aislar y conservar razas. Los hongos incapaces de
desarrollarse en l son muy raros (Thielaviopsis basicola, Phytophthora infestans
entre los que a continuacin se sealan).
Medio A: Harina de Avena (copos de avena comercial reducidos en
seco a polvo por medio de una batidora) .............................. 40 g
Gelosa ............. ' ...................................................................... 15 g
' Laboratorio Desarrollo de los Fungicidas Rlione-Poulenc Agroquimica, especialista en
hongos inferiores. /V thium y Phytophtura.
526
PCXKH; .......................................................................
527
3g
528
2) cultivo en cpsula de Petri. Las cpsulas deben ser lavadas durante toda
una noche en un gran volumen de agua, a ser posible esterilizada, y posterior
mente expuestas boca abajo a la luz del dia sobre un filtro (mtodo Billotte):
3) cultivo en Frasquitos de Roux sobre soporte slido (ejemplo: fragmentos
de tallos de tomate de 2 cm. esterilizados durante los dos dias siguientes),
proseguido de un lavado en agua esterilizada (en dos grandes erlenmcvcrs
sucesivos con 4 horas de intervalo) y posteriormente de una exposicin al sol de
los fragmentos dispuestos sobre bandejas llameadas con desecacin progresiva
en 2 3 das.
Allernara brassicae (Berk) Sacc.
Sinnimo: A. exitiosa (Khun) Jorst.
Conidias de 85 a 125 X 16 a 28 p, solitarias o en cadenas de 2, de color
marrn claro, cuya prolongacin no resulta tan hialina como la espora.
Fructificacin: mtodo 2.
Alternara brassicicola (Schw) Wiltshire
Sinnimo: A. circinans (Berk y Eurt) Bolle, A. olercea Milbraith.
Conidias en cadenas con pocos tabiques longitudinales, tic 50 a 57 X 10 a
18/i.
Buena fructificacin en cultivo.
Alternara cucumerina (Eli, y Ev) Llliott
Sinnimo: A. brassicae var. nigrescens Peglion, Sporodesmium mucosum var.
pluriseptatum Karst y Har.
Conidias solitarias de largo apndice filiforme hialino. Las dimensiones del
cuerpo de la espora son 54-90 p y las del apndice 28-150 p.
Fructificacin: mtodo 3.
Alternara crassa (Sacc.) Rands.
Es muy similar a A. solani, pero el apndice filiforme es del mismo color que
la espora y adems tiene una anchura mayor (2-4 i).
Fructificacin: mtodo 3.
Alternara dauci (Khun) Groves y Skolko
Sinnimo: A. porri (Eli.) Neerg. f. sp. dauci (Khun) Neerg.
Posee una morfologa similar a la de A. solani.
Fructificacin: mtodo 3.
Alternara dauci f. sp. endiviae (Nattr.) Janesic
Conidias de 57 a 100 X 12 a 18 p (carecen del filamento apical que mide de
72 a 182 p).
Sinnimo: A. porri f. sp. cichorii (Nattr.) Schmidt.
Fructificacin: mtodo 3.
Alternara porri (Eli.) Neerg.
Sinnimo: A. allii Nolla.
Algunas cepas tienen una morfologa similar a la de A. solani. Otras, al
cultivarlas, tienden a producir un pigmento rojizo en abundancia. Poseen
Repertorio mitolgico
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530
Enfermedades de as hortalizas
La fructificacin vara mucho segn las cepas. El aislamiento a panir tic la germinacin
de una cepa no garantiza la obtencin de cepas estables debido a la hetcrocariosis
(de 10 a 15 nudos por conidia).
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Cercospora maculcolas
Cercospora apii Fres
Conidias que poseen de 3 a 10 tabiques de 50-100 X 4
Cercospora asparagi Sacc.
Sinnimo: C. caulcola.
Conidioforos que tienen su origen en estromas alargados en el sentido de la
longitud del cladodio. Conidias de 35-130 X 2,5-5 .
Cercospora betico/a Sacc.
Conidias de 80-200 p X 4 a 6 n en la base, y 1,6 a 3 p en el extremo.
Cercospora capsici Heald y Wolf
Conidiforos de 20-150 X 3,5-5 n en un estroma de 15 a 30 i de dimetro.
Conidias hialinas de 30-200 X 2.5-4 ju.
Cercospora carolae (Pass.) Kazn y Siem
Conidias de 30-65 X 3-5
Cercospora citrullina Cooke
Conidiforos de 50-300 X 4,5-5 i. Conidias de 50-200 X 2 4 p, que en
ocasiones alcanzan hasta los 450 X 5.5 p. No poseen estromas bien diferen
ciados.
Creospora fabae Faul r.
Conidias de 50-100 X 5-7 p.
Cercospora longissima (Cogini) Sacc.
Conidiforos de 25-80 X 4-6 fx. Conidias de 20-100 X 3-5 nCercospora melongenae. Wclles
Conidiforos en un estroma poco individualizado de 20-150 X 4-6,5 /.
Conidias de 40-120 X 2-5,5 t.
Cercospora biotrophes
Cercospora deightonii Chupp.
Sobre berenjena o Solanum torvum presenta un vello de colorido rojizo.
Conidiforos de 25-70 X 3,5-5 x.
Conidias de 25-90 X 2,5-5 mCercospora fuligineu H o Ulan
Cuando afecta a las hojas del Tomate adquiere el aspecto de un aterciopelado
negro. Conidiforos de 3,5-5 X 70 Conidias 40-120 X 2,5-5 \i.
Cercospora unamunoi (Unam.) Castellani
Sinnimo: Cladosporium capsici (March. y Stcy.) Kovachewsky.
Especie intermedia entre los dos gneros, cuyo vello adquiere un color
rojizo en el pimiento. Las conidias pueden ser uni o bicelulares y miden de
14-40 X 3,5-4 ix.
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Repertorio mteolgico
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CoUetotrichum
Com o ocurra con los taxones y aislados de Cercospora. entre los Cladospo
rium podemos encontrarnos Cladosporium maculcolas o biotrofos, sin que ello
entrae diferencia alguna en lo relativo a su facultad de fructificar en cultivo.
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Repertorio mieolgieo
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Repertorio oncolgico
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Enfermedades de as hortalizas
A g ar...............................................................
5g
M annitol .................................................................... 14 g
Sacarosa .................................................................... 10 g
Benzimidazol ............................................................ 30 mg
Las cpsulas Petri se colocan a una temperatura de 23-24 C y a una iluminacin
fluorescente de 6(XX) lux durante 14 horas/dia. La siembra se practica en seco, extrayendo
por medio de un punzn de hierro, pequeas cantidades de conidias. Los repicados se
practican cada 35 40 das y pueden llevarse a cabo por soplado.
Erysiphe cichoracearum D.C.
Esta gran especie incluye cepas capaces de atacar plantas muy diversas:
Compuestas cultivadas y silvestres. Cucurbitceas, tomate (muy reciente
mente) y judia en invernadero.
Conidias form ando largas cadenas (cada conidiforo produce numerosas
por da) en forma de barrilito. desprovistas de cuerpo de tbrosina con la
particularidad de que al ser sometidas a un tratam iento de potasa al 3f
germinan en uno de sus extremos, originando en una superficie slida un
apresorio en forma de maza: miden de 20 a 35 X 15 a 20 p.
Peritecas de aparicin irregular, dado su heterotalismo, de 80 a 140 p de
dimetro. De 10 a 15 aseas, con 2 3 ascosporas en cada asea de 20 a 28
X 12 a 2 0 /i.
Erysiphe polygoni D.C.
AI contrario de lo que ocurra con la especie anterior, las formas especia
lizadas de esta especie han recibido a menudo nombres especficos: E.
cruciferarum (Opiz) Junel. E. heraclei (D.C.) Salmn (= E. umbelliferuruni
De Bary), E. betae (Vanha) Beltzicn, E. pisi Syd.
A pesar de ello el Odio americano de la judia contina siendo considerado
un E. polygoni...
Conidias form ando cadenas cortas (produccin de una sola conidia por
da) o solitarias de 40 a 50 X 15 a 20 /i. Raramente con peritecas, pero,
ocasionalmente, tienen de 100 a 180 / de dimetro. De 2 a 8 aseas, con 2
a 8 ascosporas por asea de 19 a 25 X 9 a 14 p.
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Repertorio mitolgico
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entre los I8C y los 24 C y disponiendo hacia arriba su parte inferior sobre un
papel de filtro humedecido, con una iluminacin de 2000 lux durante 12 horas por
da.
Peronospora pisi (Syd.) Campbell.
Sinnimo: P. viciae (Berk.) de By. Las conidias miden de 13 a 29 X 11 a
22 tx. Las oosporas son de pared oscura y tienen de 26 a 43 p de dim etro.
Peronospora scklcideni Ung.
Sinnimo: P. destructor (Berk.) Casp. Las conidias miden de 40 a 72 X 18
a 29 fx. Las oosporas tienen de 30 a 38 fx de dimetro.
Peronospora valeriancUae Fck.
Se caracteriza por su aieltrado de color gris-violceo. Los conidiforos
miden de 300 a 400 x de dimetro. Las conidias miden de 17 a 23 X 15 a
21 p. Las oosporas, cuyo dim etro oscila entre los 34 y las 42 p tienen la
pared plisada y son frecuentes en las semillas.
P/asmopara nivea (M ari.) Schroct.
Sinnimo: P. crustosa.
Los conidiforos. apenas ramificados en ngulo recto derecho en el tercio
superior, miden de 90 a 200 ju y acaban en 2 3 esterigmas. Conidias
ovoides de 15 a 24 X 15 a 21 /.
Pseudoperonospora cubensis (B. y C.) Rostov.
Los conidiforos que surgen de los estomas son un poco abultados por la
base, estn ramificados de 2 a 5 veces y forman un aieltrado de color grisviolceo. Las conidias (o ms bien los esporangios) son de color gris rojizo
y miden de 20 a 40 X 14 a 25 f.i. Los oogonios tienen un dim etro de 25 a
50 /x. Las oosporas son de pared espesa y tienen de 22 a 44 n de dimetro.
La germinacin de las conidias y oosporas tiene lugar por emisin de
zoosporas.
Para la conservacin de las cepas en cotiledones de pepino o meln, de 8 a 14 dias
de edad, conviene colocarlos sobre un papel de filtro y exponerlos a una iluminacin
de 2<>00 lux y una temperatura que oscile entre los I8C y los 25 cC. Repicado
semanal o congelacin a -18 C.
Phueoisariopsis griseola (Sacc.) Ferraris
Sinnimo: sariopsis griseola Sacc., Cercospora columnaris.
Coremios perfectamente visibles a travs de una lupa, formadas por un
hacecillo de conidiforos (vse fig. 71 B). Conidias de color ligeramente olivceo
de 50 a 100 X 5 a 8 fx.
Para proceder al aislamiento ha de extraerse, con la ayuda de una lupa y por medio
de una aguja flameada, la masa de conidias de la extremidad de un coremio. o bien un
coremio entero con su respectivo microcsclerocio basal de una mancha joven, y cultivarlas
en un medio S. El crecimiento en cultivo es muy lento y la fructificacin es mucho ms
efectiva si se recurre a un medio a base de judas verdes.
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Repertorio micolgico
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Phytophthora
Grupo 2
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Repertorio micolgico
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Grupo 4:
Grupo 6:
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18 C).
Repertorio micolgico
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Pythium
El mundo de los Pythium. parsitos universales del suelo y del agua todava es
muy poco conocido. Su importancia en Patologa Vegeutl sin duda es subestimada, en
particular en los casos de fatiga de los suelos ( W i u i f i m , 1965) . las marras de
nascencia y algunas otras enfermedades especificas (cavity spot de la zanahoria y
traqueomicosis de la lechuga), que. sin duda, tan solo constituyen la parte visible de
su nocividad.
El mejor trabajo monogrfico realizado sobre este gnero ( V a n d e r P i a a t s - N i i i k i n k .
1981), partiendo de la nocin de heterotalismo, admite hasta 85 especies y sus variedades,
siendo capa?, de aterrorizar al fitopatlogo de la misma manera que el Woilenwebcr y
Reinking lo hizo en los aos 50 en el caso de losfusarium.
II. M uonilr (Rhne-Poulenc Agroquimica), ha prometido la edicin prxim a de una
monografa francfona reducida a 60 especies.
Cuando se sepan determinar las especies, ser necesario sistematizar y regular el
problema de las formas especializadas: como ejemplo puede ponerse el caso del
Pythium myrotylum, comnmente citado como patgeno en las Solanceas. Cucurbitceas
y leguminosas, pero cuyas cepas aisladas en Malanga (Xanthosoma brasiliense. planta
de tubrculos alimenticios) se comportan en las Antillas de forma totalmente no virulenta
ante el tomate o la judia, mientras que son altamente patgenas en Xanthosoma.
Las caractersticas que definen al grupo de los Pythium son bsicamente las siguien
tes:
esporangios: filamentosos, irregularmentc lobulados, de forma ms o menos
estrica. En este ltimo caso pueden perder la facultad de emitir zoosporas y comportarse
simplemente como conidias o clamidosporas. No deben ser confundidos con las
estructuras apresoriales que se desarrollan profusamente en menos de 36 horas en
contacto con el fondo de las cpsulas de Petri plsticas, pero en las que los especialistas,
desgraciadamente, no reconocen ningn valor determinativo;
oogonios: lisos o provistos de protuberancias puntiagudas o redondeadas en las
extremidades;
anteridios: pueden ser de tpo diclino (si provienen de un filamento distinto al
del oogonio), perielino (si provienen del mismo filamento), o hipoginoso (sinnimo
de anfigino). Los Pythium pueden perfectamente caracer de ellos y producir oosporas
partenogeneticas.
oosporas: pueden ser plerticas (si ocupan el oogonio por completo) o aple
rticas (si no lo ocupan completamente).
Las colonias pueden ser algodonosas o de micelio areo reducido, en cuyo caso ste
puede presenu una estructura radial, palmeada o coraloidc...; pero este aspecto solo se
debe tener en cuenta si se utiliza el mismo medio que propone el auu>r del manual: el
medio com meal agar- preparado a partir de granos de maz enteros, triturados en el
laboratorio. La harina obtenida se hierve durante una hora (60 g/l de agua) y despus
se filtra la suspensin obtenida antes de someterla aun tratamiento con gelosa.
Introducir en cajas de un m edio de cultivo S com plem entado con 100 m g d e quintoccno y
15 ing de b enom ilo/litro. los fragm entos d e 2 cm de dim etro de una dilucin de tierra gelifcada
al l %.
' F utiimum var. spvrangfcruw D rcsch. produce zoosporas (m uy raram ente detectada).
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Repertorio micolgico
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Repertorio oncolgico
5ft.t
Trichoderma
No patgenos sobre las plantas (sino tan solo en inoculaciones artificiales
en las que se fuerza la dosis), los Trichoderma, operan, sobre todo en suelos
cidos, como importantes antagonistas y destructores de esclerocios (Sclerotinia.
S. ccpivorum, Sclerotium rolfsii). Las especies ms importantes son las siguientes:
Trichoderma hamatum (Bon.) Bain.
Colonias blancas con zonas esporferas de color verde plido. Los conidi
foros terminan la mayora de las veces en filamentos estriles poco flcxuosos,
una vez han emitido ramificaciones laterales portadoras de filidas piriformes,
cuyas dimensiones oscilan entre los 4 a 6,5 X 3 a 4 ix. la s fialosporas son
de color verde plido y tienen una pared lisa, de 3.8 a 6 X 2,2 a 2,8 y.. El
dimetro de las clamidosporas es de 7 a 12.5 fx.
Trichoderma harzianum Rifai
Colonias en un primer momento blancas que adquieren un color verde
oscuro una vez tiene lugar la esporulacin. La anchura del eje principal d
los conidiforos es de 4,5 n. Numerosas ramificaciones laterales, frtiles
hasta la cima. Filidas en forma de bolos de 5 a 7 X 3 a 3,5 n- Fialosporas
de color verde plido que alcanzan de 2.8 a 3.2 X 2.5 a 2.8 x. Las clamidos
poras miden de 6 a 12 ix.
Trichoderma koningii Oud.
Colonias blancas que adquieren un color verde oscuro una vez tiene lugar
la esporulacin. Conidiforos muy ramificados y frtiles hasta la cima, el
eje alcanza 4 x de anchura. Filidas alargadas, de 7,5 a 12 x 2,5 a 3.5 p.
Fialosporas verdes, de 3 a 4,8 x 1.9 a 2,8 ju- Clamidosporas que alcanzan
hasta los 12,5 ix de dimetro.
Trichoderma polysporum (Link. ex Pers.) Rifai
Las colonias permanecen blancas. Los ejes de los conidiforos miden de 4
a 6,3 /i y terminan en un filamento estril ondulado: las filidas son piriformes,
de 4 a 6,5 X 3 a 3.5 ix. Las fialosporas son incoloras y miden de 2.8 a 3,7 X 1
a 8.2 ix. El dimetro de las clamidosporas es de 8.5 fx.
Trichoderma viride Pers ex. Gray
Colonias de crecimiento rpido (ms de l em /dia a 25 C) y de color verde
azulado con un margen blanco; emiten un olor caracterstico muy similar al
del coco. Los conidiforos son muy ramificados y la anchura de su eje es
de 4,5 ix. Filidas alargadas de 8 a 14 X 2,4 a 3 ix. l.as fiaslosporas aparecen
rugosas si son observadas a travs de un objetivo de inmersin X 100.
globulosas, de 3,6 a 4 n de dimetro, o ligeramente ovoides, de 4 a 4.8 X 3.5
a 4 ix. I-as clamidosporas son muy abundantes y alcanzan hasta 14 ix de
dimetro.
No debe confundirse Trichoderma con:
Gliocladium virent Miller. Giddcns y Foster
Los conidiforos y las filidas recuerdan a los de Trichoderma y aparecen
formando colonias verdes. Conidias de 3 a 4 X 1,7 a 2,7 ix producidas en
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Enfermedades de as hortalizas
gotitas que engloban num erosas fia 1idas y no en falsas cabezuelas compactas
como ocurre en el caso de Trichoderma.
Urocystis cupulae Frost.
Sinnimos: U. colchici U ro, U. mgico. Tuburcinia cepulae (Frost.) Liro
-vase fig. 86
I.os glomrulos tienen de 17 a 25 p de dimetro y contienen uno o, raramente,
dos cl.imidosporas frtiles de 10 a 16 p de dim etro, rodeadas de vesculas
estriles. Germina por un promicelio corto que lleva en sus extremos una
corona de 4 a 8 esporidios alargados.
Uromyces (Uredinales)
Las teleutosporas de los Uromyces son pediceladas y unicelulares.
Uromyces betae {Vzrs.) Lev.
Roya autoica. Las fases S. 1, II y III se desarrollan en plantas de remolacha.
I-os espermogonios estn en el haz de la hoja reunidos en grupos. Los
ecidios se forman en el envs de las hojas, sobre una ampolla correspondiente
a los espermogonios. IJredosoros numerosos, uredosporas de 21 a 32 X 15
a 28 p y pared de 2,5 a 3 p. Las teleutosporas miden de 22 a 24 X 18 a 26
p, con pared espesa y papila apical.
I-a remolacha es tam bin el husped de la forma ecidica de Puccinia isiaciae,
roya de las caas (.Phragmites).
Uromyces phaseo (Pers.) Wint.
Roya autoica que se desarrolla en plantas de judia. Su fase ecidica es muy
poco comn: los espermogonios se agrupan entorno a una pequea mancha
blanca en una cara de la hoja (haz) y en la cara opuesta aparecen de 3 a 5
ecidios. Las Ecidiosporas miden de 20 a 26 X 16 a 20 p.
Las uredo y teleutosporas son muy abundantes en am bas caras de las hojas
y en ocasiones en los tallos y vainas, que son puntiformes o lenticulares,
pulverulentas: frecuentemente un circulo de pstulas rodea a una pstula
central. Las Uredosporas suelen medir de 20 a 30 X 16 a 23 p y poseen dos
poros germinativos ecuatoriales. Teleutosporas de 22 a 26 X 20 a 25 p. con
pared lisa o con algunas rugosidades. El pice est provisto de una ancha
papila hialina.
En los trpicos esta especie no debe ser confundida con Phakospora vignae. cu vos
uredosoros, recubicrtos por la epidermis, se abren por un poro central. Las uredosporas son incoloras.
Uromyces pisi (D.C.) O tth.
Roya heteroica. La fase ecidica se desarrolla en Euphorbia cyparissias. Las
uredosporas miden de 21 a 25 p de dim etro; las teleutosporas de 20 a 28
X 14 a 22 M y son verrugosas (en el guisante).
Uromyces viciae craccae Constantin
Roya heteroica. La fase ecidica se desarrolla en Euphorbia cyparissias. Las
uredosporas miden de 15 a 22 /x de dimetro; las teleutosporas de 20 a 28
X 17a 22 p y tienen esirias longitudinales (en el guisante y Vicia cracca).
Repertorio micolgico
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